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Las Gramíneas: características generales e importancia

Article · July 1993

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Gabriel Sanchez-Ken
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Boletín,IBUG, julio 1993, vol. 1, núm. 6,397-421

Lewis, W. H. & M. P. F. Elvin-Lewis. 1977. Medical Botany, Ed. John Wiley & Sonso
Estados Unidos. 515 p
McClure, F. A. 1948. Bamboos for Farm and Home. En: Grass The Yearbook of Agriculture
U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture. p. 735-740 pp.
McKee, R. 1948. Grasses can be ornamental. En: Grass The Yearbook of Agriculture
U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture. p. 734-735 pp.
Mejía-Saulés, M. T. Y P. Dávila. 1992. Gr~íneas Utiles de México. Serie Cuadernos No.
16 del Inst. de Biología, UN.A.M. 298 p.
Metcalfe, C. R., 1960, Anatomy of the Monocotyledons. 1. Gramineae, Oxford at the
Clarendon Press, Gran Bretaña. 731 p.
Moldenke, H. N. & A. L. Moldenke B. 1952. Plants ofthe Bible, The Ronald Press Co., Estados
Unidos. 244 p.
Morton, 1. F. 1981. Atlas of Medicinal plants of Middle America Bahamas to Yucatán,
Charles C. Thomas Pub. Estados Unidos. p. 22-45 pp.
Nicora, E. G. & Z. E. Rúgol0. 1987. Los Géneros de Gramíneas de América Austral, Ed.
Hemisferio Sur, Argentina. 611 p.
Pennington, C. W. 1963. The Tarahumar ofMéxico, University of Utah. Estados Unidos.
267 p.
~ . 1969. The Tepehuan ofChihuahua, University of Utah Press, Estados Unidos.
413 p.
Percival, M. S. 1979. Floral Biology, Ed. Pergamon Press, Estados Unidos. p. 9-11 pp.
Pohl, R.W. 1986. Man and the Grasses: a History. En: Grass Systematic and Evolution, An
International Symposyum Held at the Smithsonian Institute Washington. Estados
Unidos. p. 355-358 pp.
Risser, P. G. 1988. Biodiversity in and among grasslands. En: Biodiversity, E. O. Wilson editor,
National Academic Press, Estados Unidos.p. 166-180 pp.
Roshevits, R. Y. 1980. Grasses an Introduction to the Study of Fodder and Cereal Grasses,
Pub. Smithsonian Institute and Nalure Science, Foundation Washington, Estados
Unidos. p. 1-14 pp.
Thorp, 1. 1948. How soils develop urtder grass. En: Grass The Yearbook of Agriculture U. S.,
GovenUl1ent Printing Office Unites States, Dept. of Agriculture. p. 55-66 pp.
Whitfield, D. J. & R. L. Brown. 1948. Grasses that fix sand dunes. En: Grass The Yearbook
of Agriculture U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture.
p.70-74 pp.

421
 Boletín, IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6, 397-421

LAS GRAMÍNEAS:
CARACTERÍSTICAS GENERALES E Il\1PORTANClA

PATRICIAD. DÁVILAARANDA, JORGEG. sÁNCHEZ KENy LIDIA 1. CABRERA MARTÍNEZ,

Insti tuto de Biología, Universidad Nacional Autónomade México, Departamento
de Botánica, Apartado Postal 70-367, 04510, MéxicoD. F.

Siendo las gramíneas uno de los grupos vegetales más diversos sobre la faz de la tierra,
se consideró pertinente resumir y explicar tanto su importancia y características
distintivas, como los usos que de ellas hacemos. Primeramente, se discuten aspectos
relacionados con la importancia y usos del grupo, después se describen y expl ican en forma
breve las características morfológicas sobresalientes tanto de las partes vegetativas Cc::m::l
de las reproductivas. También se incl uye información general sobre sus características
anatómicas y sistemas de reproducción. Gran parte de esta información está ilustrada en
las 16 figuras que se presentan.

ABSTRACT

Due to the fact that the grasses represent one of the richest plant groups in the world,
an attempt to summarize, and explain its importance, uses and main characteristics is
presented. First, sorne aspects related to its econornic and social importance, as well as
the most corrrnonuses are shown. Later, somebrief descriptions of the main morphological
characters of both, vegetati ve and reproducti ve organs are pointed out. Also, sornegeneral
information of anatomical and reproductive characters is included. The information is
illustrated by 16 figures that attempt to show the main characters involved.

INTRODUCCIÓN

Las gramíneas representan uno de los grupos de plantas vasculares más diversos sobre la faz
de la tierra. Están adaptadas a diferentes hábitats, tales como cálido-secos, húmedos,
tropicales, alpinos, etcétera. A menudo cohabitan con otros representantes herbáceos,
formando extensas áreas de pastizales (Gould y Shaw 1983). Las gramíneas pertenecientes
a la familia Poaceae poseen una gran cantidad de taxa. Dávila el al. (1990) señalan que a nivel
mundial existen 702 géneros y 9 675 especies. Dadas estas cifras, la familia Poaceae ocupa
el tercer lugar en diversidad en el mundo, en cuanto a géneros se refiere, y el quinto a nivel
específico. Con respecto a México, Beetle (1987) estima que existen 197 géneros y 1 127
especies. Sin embargo, en la medida que el conocimiento de la flora agrostológica del país
se solidifique, es de esperar que estas cifras serán diferentes.
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P. D. DávilaA., J. G. Sánchez K. yL. l. CabreraM.: Las gramíneas, características ...

Además de su alta diversidad biológica y versatilidad en los hábitats que ocupa, esta
familia también es importante en el aspecto económico (Roshevits 1980). En la historia del
ser humano, las gramíneas han sido un factor fundamental, ya que se dice que las grandes
civilizaciones se formaron y evolucionaron en forma paralela al descubrimiento y evolución
de algunas especies culti vadas de esta familia, utilizadas para su alimentación. Subsecuentemente
lograron domesticar algunos animales, transformándose en civilizaciones sedentarias
(Harrington 1977; Roshevits 1980; Gould y Shaw 1983). Varias de las grandes culturas se
apoyaron, en especial para su alimentación, en alguna gramínea. Nueva Guinea utilizó la caña
de azúcar, las civilizaciones de Asia y Medio Oriente basaron su subsistencia y desarrollo en
cultivos de sorgo, cebada, avena, arroz, etcétera. Europa solidificó su desarrollo en el cultivo
del trigo y en Mesoamérica, el maíz jugó un papel primordial en la mayoría de las culturas
precolombinas, un ejemplo de ello fue el crecimiento y la caída de la cultura maya (Pohl 1986).
Las gramíneas son utilizadas por el hombre en su alimentación, como forraje, en la
elaboración de productos médicos, artesanales, y también a nivel industrial. Además se
utilizan en aspectos de construcción, recreación y aún en ceremonias religiosas. Algunos
representantes de esta familia son elementos importantes en la conservación y regeneración
de suelos y juegan un papel fundamental, con respecto a la ecología, en la vida de la fauna
silvestre (Mejía-Saulés y Dávila 1992).

l. IMPORTANCIA Y USOS DE LAS GRAMÍNEAS

Las gramíneas como alimento

Hoy como en la antigüedad, los cereales han sido elementos primordiales en la alimentación
del mundo (Kahlenberg y Schwartz 1983). Los cereales proveen al ser humano con el 70-
80% de los requerimientos mínimos de carbohidratos que necesita. Por lo tanto es entendible
el hecho de que éstos se cultiven extensivamente a lo largo de toda la superficie terrestre
(Roshevits 1980).
Resultados estadísticos recientes muestran que el trigo es el cereal que más se produce
y se consume. Le siguen en importancia el centeno, cebada, maíz, avena, arroz, mijo, sorgo,
etcétera (Roshevits 1980). Sin lugar a dudas, en México el maíz (Zea mays) representa el
cereal más utilizado como alimento. Sin embargo, también se consumen algunas más: Avena
saliva (avena), Hordeum vulgare (cebada), Oryza saliva (arroz), Pennisetum americana (mijo),
Saccharum offzcinarum (caña de azúcar), Sorghum bicolor (sorgo), Triticum aestivum (trigo),
entre otras (Beetle 1983).

Las gramíneas como forraje

La gran industria ganadera depende en lo fundamental de las gramíneas, ya que la mayoría
de los animales domésticos se alimentan de alguna forma de forraje proveniente de ellas
(Ellis et al. 1948; Harrington 1977). Las gramíneas junto con las leguminosas, son los
principales grupos vegetales que sirven de forraje tanto para ganado, como para animales
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 Boletín,IBUG, julio 1993, vol. 1, núm. 6,397-421

domésticos. Su gran éxito forrajero se debe a que poseen sustancias esenciales para el
desarrollo de los animales, como son azúcares, proteínas, vitaminas y minerales (Ellis et al.
1948; Gould y Shaw 1983). Las diferentes gramíneas forrajeras presentan diversos valores
nutritivos. De igual forma, también se sabe que las gramíneas poseen diversos grados de
palatabilidad para el ganado (Ellis el al. 1948). .
En México exist~ un buen número de gramíneas forrajeras introducidas, que han
encontrado en el país condiciones favorables para su establecimiento y desarrollo. Varias han
llegado a colonizar grandes extensiones, tanto a 10 largo de caminos, como entre las comuni-
dades vegetales naturales. Algunas de estas especies forrajeras son: BOlhriochloa ischaemun
var. songo rica, Cenchrus ciliaris, Cynodon daclylon, Panicum maxima, Rhynchielytrun repens,
etcétera (Beetle 1983). Otras especies que también se han introducido al país, por diferentes
medios (experimentales o accidentales) y que también son forrajeras, pertenecen a los géneros
Agropyron, Bromus, Dichantium, Eragrostis, Hyparrhenia, Paspalum, Panicum, etcétera
(Beetle 1983).

Las gramíneas en la medicina

Dentro de este rubro, se encuentran tanto especies dañinas al ser humano, como aquellas que
son materia prima para la elaboración de medicamentos, o bien son directamente utilizadas
dentro de la medicina popular. Algunos taxa poseen un tipo de polen alergénico que llega a
causar rinitis alérgica, asma bronquial y/o neumonitis hipersensible. Los siguientes géneros son
clasificados como alergénicos: Agroslis, Anlhoxanlhum, Avena, Bouteloua, Cynodon, Dactylis,
Digilaria, Dislichlis, FeSluca, Holcus, Koeleria, Lolium, Phleum, Poa, Secale, Sorghum y Zea.
Además géneros como Bambusa y Guadua, pueden producir dermatitis irritante (Lewis y Elvin-
Lewis 1977).
En contraste, también existen géneros que se utilizan como medicamentos, por
ejemplo, algunos poseen principios antibióticos, como los tallos jóvenes del maíz que actúan
como fungicida (Lewis y Elvin-Lewis, 1977). La avena y el arroz se usan como emolientes y
antianémicos por su gran contenido de vitaminas (Cabrera .s. f). También hay pastos como
Cymbopogon cÍlralus (té limón) que es ampliamente usado en infusiones (Cabrera s. f). Los
estilos del maíz (Zea mays) y del zacate bermuda (Cynodon dactylon) son utilizados como
medicamentos por sus principios diuréticos y desinflamatorios de las vías urinarias; mientras
que las infusiones de Andropogon persulus funcionan como sudoríficos (Cabrera s. f; Morton
1981).

Las gramíneas en la elaboración de artesanías y otros artículos

Desde tiempos inmemoriales y en muchas partes del mundo, las gramíneas han sido utilizadas
para la elaboración de artículos artesanales de distintos usos, en especial útiles en el hogar.
En la elaboración de estas artesanías se utilizan diversas partes de las plantas (rizomas, tallos,
hojas, inflorescencias, etcétera). A su vez se elabora un sinnúmero de artesanías que además
de útiles, son en su mayoría de gran belleza. Así se producen artículos, tales como: cestos,
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P. D. DávilaA., J. G. Sánchez K. yL. l. CabreraM.: Las gramíneas, características ...

floreros, guantes, botas, sombreros, abanicos, adornos para la casa, adornos personales,
escobas, cucharas, vasos, mangos de cuchillos, armarios, muebles, crucifijos, figuras con
imágenes religiosas, instrumentos musicales, etcétera (McClure 1948; Jacques 1975).

Las gramíneas en la construcción

En la construcción, los bambúes y los carrizos juegan un papel importante, debido al hecho de
poseer tallos fuertes y resistentes. Se utili.zan para la construcción de casas y chozas en diversas
partes del mundo (Kahlenberg y Schwartz 1983). También se construyen cercas, bardas,
tejados, esteros, puentes y refugios para animales domésticos. A menudo sirven como puntales
o postes, o en la elaboración de celdillas para peces y aves de corral, etcétera (McClure 1948;
Roshevits 1980; Kahlenberg y Schwartz 1983).
Algunos de los géneros de bambúes utilizados en la construcción y elaboración de
artículos artesanales en México son: Arlhrostylidium, Chusquea, Merostachys, Bambusa,
Sinocalamus, Phyllostachys, etcétera. El carrizo Arundo donax también es ampliamente
usado en México para construcciones de tipo rural (McClure 1948).

Las gramíneas en la industria

Las gramíneas en la industria también tienen un papel relevante. Así tenemos, por ejemplo,
que desde 1910 las fibras vasculares de los bambúes se usan como filamentos de carbón para
lámparas. En China los requerimientos para la elaboración de papel los aportaba la pulpa de
los tallos de los bambúes y en la industria del rayón ciertas especies de bambúes son esenciales
por su alto contenido de alfa-celulosa. También de los tallos de los bambúes se extrae celulosa
para la elaboración de papel y cartón burdos, cables, tejidos gruesos, etcétera (McClure 1948).
Otras gramíneas son importantes, porque de sus granos se pueden obtener sustancias
tales como almidón, dextrina y harinas. De la fermentación de varios de sus granos se obtiene
alcohol. Varias gramíneas son la materia prima para la elaboración de bebidas fermentadas
conocidas en todo el mundo como son la cerveza, whisky y ron, entre otros (McClure 1948;
Roshevits 1980).
Una de las industrias más grandes y viejas del mundo es la producción de azúcar, que
se extrae de la caña de azúcar, cuyo nombre científico es Saccharum officinarum (Jacques
1975). Aún en la actualidad existen países como Cuba que prácticamente basan su economía
en la producción de la misma.

Las gramíneas en la recreación

Gracias al tipo de crecimiento de las gramíneas, muchas de éstas tienen la capacidad de formar
extensos céspedes. Por lo tanto, son importantes en lugares donde se practican deportes como
el golf, futbol, beis bol, así como en espacios públicos y pri vados que sirven de recreación, como
10 son parques y jardines (Graw y Noer 1948). Dada su importancia en la recreación, se
invierten grandes cantidades de dinero para su conservación, mejoramiento de semillas,
fertilizantes y mantenimiento (Harrington 1977; Gould y Shaw 1983).
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Las gramíneas en la ornamentación

El valor de las gramíneas en este rubro es ampliamente reconocido. De las plantas de ornato
que se encuentran en parques y jardines, generalmente se incluyen un buen número de
especies de gramíneas (Brant y Ferguson 1948; McKee 1948).
Quizá debido al tamaño pequeño e inconspicuo de las flores de las gramíneas,
agrupadas en panículas grandes y plumosas, éstas reflejan una belleza delicada y rara.
Además la forma de crecimiento de muchas .especies formando grandes macollos, les da un
tono majestuoso y hace que resulten atractivas para los visitantes ajardines y parques (McKee
1948).
Algunas de las gramíneas deornato que se han introducido en México y que se cultivan
en jardines y parques son los llamados Pastos de las Pampas Cortaderia selloana, Arundo
donax, Fesluca glauca y Vetiveria zizanioides (que además produce una esencia que es extraída
por los laboratorios de perfumería). Muchos de los bambúes también son utilizados como
plantas de ornato (McClure 1948; McKee 1948; Beetle 1983). Otros pastos de menor tamaño
son los Penniselum de las Indias Occidentales como Penniselum setacea, P. villosum, o bien
Eragrostis curvula, Briza maxima, B. minor y Desmarezia vicula (McKee 1948).

Las gramíneas en el aspecto ceremonial

En el aspecto ceremonial, algunas gramíneas han jugado papeles importantes. En varios
países asiáticos y europeos se crearon deidades de la agricultura, tales como la Déwi Sri, que
representaba a la Madre del Arroz balinesa. En Grecia se adoraba a Demeter como el Dios
Labrador (Kahlenberg y Schwartz 1983). En el continente americano, en la gran mayoría de
las culturas las gramíneas, principalmente el maíz, han sido de vital importancia. El maíz (Zea
mays ) cobró un valor religioso muy alto y los grandes grupos étnicos le guardaron culto. De
tal manera, se crearon dioses y objetos religiosos para adorarlo (Hernández X. 1985) y
templos como Chichen-Itzá, Uxmal, Palenque, etcétera, en donde habitaban los dioses y se
realizaban rituales religiosos (Pohl 1986).

También con fines médico-religiosos, los chamanes o brujos de los tarahumaras y

tepehuanes principalmente, utilizan otras gramíneas como Muhlenbergia porteri, Bromus
arizonicus, B. molliformis, etcétera (Pennington 1963; 1969).

Algunas gramíneas son mencionadas en la Biblia, tanto en el Viejo como en el Nuevo

Testamento. Mediante una serie de análisis se llegó a determinar la identidad de las
gramíneas mencionadas en sentido metafórico en la Biblia. Tales gramíneas son por ejemplo
el trigo, avena, caña de azúcar, etcétera (Moldenke y Moldenke 1952).

Actualmente en algunas regiones de México se elaboran con· algunas partes de

gramíneas ciertas figuras y objetos tales como crucifijos, vírgenes, rosarios, etcétera
(Kahlenberg y Schwartz 1983).

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P. D. Dávila A. , J. G. Sánchez K. y L. l. Cabrera M.: Las gramíneas, característ icas ...

Las gramíneas en la formación y conservación de suelo

En la naturaleza de los suelos las gramíneas, junto con otras plantas, juegan un papel esencial
en la formación y conservación de los mismos (Kellog 1948). Las raíces fibrosas de las
gramíneas se introducen en la roca y la degradan, en un intento por abarcar una mayor
superficie de absorción. Esto ocasiona que paulatinamente se vaya formando y estructurando
el suelo (Kellog 1948; Thorp 1948).
Las gramíneas también contribuyen a la fertilidad del suelo, aportando materia
orgánica y minerales que se producen a partir de la degradación de las estructuras vegetativas
de los pastos. Además, la gran proliferación de los pastos contribuye a la conservación del
suelo, evitando que éste se pierda por acción del viento yagua (Thorp 1948; Risser 1988). Un
buen ejemplo en el que se puede observar la conservación del suelo, se encuentra en las dunas
de arena, en donde se siembran pastos que ayudan a evitar su pérdida por erosión (Whitfield
y Brown 1948).

Las gramíneas en la ecología

Ecológicamente hablando, las gramíneas tal vez representan el único recurso natural para una
gran variedad de animales silvestres. Para éstos, los pastizales son lugares de refugio
(temporal o permanente), en donde los pastos aportan material para la construcción de nidos
o cuevas, como en el caso de perros de las praderas y diferentes roedores, etcétera. También
los pastizales proveen alimento a mamíferos y aves, ya que por lo genera] en los pastizales se
presenta una gran diversidad de organismos invertebrados, tales como los insectos. Asimis-
mo, contribuyen como forraje ya sea en forma de semillas o partes vegetativas de las plantas,
de las cuales se alimentan gramívoros y herbívoros. Algunos de éstos dependen únicamente
de las gramíneas, como antílopes, venados, etcétera, entre los mamíferos; mientras que
algunas aves como las perdices, gorriones, etcétera utilizan las semillas de las gramíneas como
alimento y las partes vegetativas para la construcción de sus nidos (Costley el al. 1948; Huntley
1988; Risser 1988).

n. DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS PARTES VEGETA TIV AS

.Las partes vegetativas de las plantas están constituidas por aquellos órganos que realizan
funciones de nutrición, conducción, sostén, transpiración, etcétera. En las gramíneas como
en otras plantas, las partes vegetati vas están representadas por la raíz, el tallo (culmo) y la hoja
(figura 1), los cuales realizan funciones pásicas para el desarrollo y nutrición de los
organismos.

A) Raíz
De acuerdo con su origen y desarrollo se pueden distinguir dos tipos de raíces:
a) Raíz primaria. Se origina en el embrión a partir del alargamiento del coleóptilo y la
coleoriza; por lo general es efímera. Esta raíz desaparece y deja de funcionar en etapas muy
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Boletín,IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6,397-421

Figura 1. Partes vegetativas de una gramínea:

raíz (R); hoja (H); culmo (C).

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P. D. DávilaA., J. G. sánchez K. yL. l. CabreraM.: Las gramíneas, características ...

tempranas del desarrollo.

b) Raíz secundaria. Es de origen caulinar (se origina a partir del tallo) y sustituye en posición
y función a la primaria. Las raíces que se observan en un pasto adulto son siempre de este
tipo.

B) Tallo
A esta estructura también se le conoce como Culmo. Está formado por nudos y entrenudos.
En los primeros se originan las hojas y por 10 tanto los entrenudos representan la parte del
tallo que separa a un nudo del siguiente. Los tallos herbáceos son los más frecuentes; sin
embargo, los pertenecientes a los bambués son de consistencia leñosa (aunque no forman
verdadera madera). Los tallos de las gramíneas pueden ser semisólidos, sólidos o huecos. En
las gramíneas los tallos o culmos son aéreos, erectos o bien pueden presentar modificaciones
tales como rizomas y estolones. El rizoma es un tallo horizontal generalmente subterráneo
que presenta hojas modificadas y yemas (Dávila y Manrique 1990) (figura 2). En contraste,
el estolón es un tallo modificado que se inclina hacia la superficie del suelo y produce raíces
en cada nudo (figura 3). En los nudos se originan plantas nuevas y el tejido entre los entrenudos
puede eventualmente morirse y producir con esto la separación de "indi viduos". La diferencia
entre un rizoma y un estolón radica en que en el caso del primero, las partes intermedias no
mueren (Dávila y Manrique 1990).
En un corte transversal a nivel del entrenudo, se observa el arreglo del tejido vascular
de tipo atactostele, donde los haces vasculares se encuentran distribuidos en toda la superficie
del tejido parenquimático (figura 4). Dependiendo del tipo de gramínea que se trate, el centro
del entrenudo puede ser sólido o hueco.

Figura 2. Representación esquemática de un rizoma: raíz (R); yema (Y); suelo (S).

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Figura 3. Representación esquemática de un estolón: raíz (R).

HV

Figura 4. Corte transversal de entrenudo mostrando el arreglo vascular de

tipo atactostele: haz vascular (HY); epidermis (E); parénquima (P).

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P. D. DávilaA., J. G. Sánchez K. y L. 1. Cabrera M.: Las gramíneas, características ...

C) Hoja
Las hojas se disponen alternadamente en cada nudo del tallo y estan formadas por la lámina
y la vaina. Además suelen presentarse otras estructuras de origen foliar como aurículas, lígula
y collar (figura 5).
En general1as láminas son enteras, lineares o lanceoladas, con venación paralela y con
diferentes tipos de pubescencia (figura 5).
La vaina es una estructura que por 10 común rodea al entrenudo (figuras 5a y 5b). Esta
estructura se encuentra unida al nudo basal y en el ápice a la lámina. Generalmente la forma
de la vaina es cilíndrica, aunque a veces puede ser aquillada o angulada. También la vaina
puede ser abierta o cerrada. En la primera (figura 5a) los márgenes de la misma pueden
tocarse o bien sobreponerse, mientras que en la segunda (figura 5b) están fusionados
formando un verdadero cilindro.
En algunas gramíneas, sobre todo en los bambúes, se observa una zona angosta llamada
seudopecíol0, que se desarrolla entre la base de la lámina y el ápice de la vaina y que semeja
a un pecíolo; sin embargo esta estructura se considera una prolongación de la lámina o de la
vaina (figura 5c).
En la cara adaxial de la unión de la vaina y la lámina en muchos casos se presenta la
lígula, que puede ser un conjunto de pelos formando una hilera o bien una membrana (figura
5d). Esta estructura es muy utilizada como carácter taxonómico diagnóstico.
En la superficie abaxial, en la base de la lámina, encontramos el collar que es una banda
formada por un tejido de apariencia y textura diferentes, tanto de la vaina como de la lámina
(Gould y Shaw 1983) (figura 5e).
Algunas gramíneas en el ápice de la vaina o en la parte basal de la lámina suelen
presentar unas proyecciones de tejido llamadas aurículas. Estas prolongaciones pueden
originarse a partir de la vaina o de la lámina y en algunos grupos son importantes,
taxonómicamente hablando (figura 5t).
También en algunas gramíneas se presentan holanes o estructuras en forma de solapa
triangular, localizados en el ápice de la vaina y la base de la lámina. Estas estructuras
presentan diferente color, grosor e indumento que el resto de la hoja. El holán quizá permite
ciertos movimientos de la lámina hacia arriba y abajo (figura 5g ).
D) Forma de vida
A la expresión fenotípica de una planta, como resultado de su crecimiento y desarrollo se le
denomina forma de vida. En las gramíneas se pueden observar cuatro tipos básicos de fonnas
de vida: erectos, postrados, cespitosos y amacollados (figura 6).
La forma de vida erecta es el resultado del crecimiento vertical de una planta o tallo.
El caso contrario se denomina forma de vida postrada, cuando los tallos no se sostienen por
sí mismos y tienden a doblarse hacia el suelo. En algunas gramíneas se da la forma de vida
cespitosa, cuando los rizomas y estolones, o uno de los dos, están muy ramificados, de manera
que llegan a formar verdaderas alfombras de pasto. Finalmente, el tipo de crecimiento
amacollado se presenta cuando las plantas crecen formando un conjunto de tallos y vástagos
agrupados en un solo grupo o macollo.
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6b " , VC-j I 6b
" , VA

I 11 V
61

UP

tr 6d

Figura 5. Principales estructuras foliares de una gramínea. 5a) llÍJ!lina (L); vaina (V); lígula
(LI). 5b) vaina abierta (V A); vaina cerrada (VC). 5c) seudopecíol0 (SP). 5d) lígula formada
por un conjunto de pelos (LIP); lígula membranosa (LIM). 5e) collar (CO). 5t) aurículas (A).
5g) holán (HO).

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PO

ER

CE
AM

Figura 6. Principales formas de vida de las gramíneas (tallo): erecto (ER);

postrado (PO); amacollado (AM); cespitoso (CE).

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III. DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS PARTES REPRODUCTIVAS

A) Espiguilla
Esta estructura es la unidad reproductiva básica para el estudio de las gramíneas y está
constituida por uno o más flósculos y una serie de hojas o brácteas florales modificadas, que

FL~

SG~PG

7.

~FL
~/-SG
SG-~_PG PG~-7r;
7b

Figura 7. Representación esquemática de una espiguilla. 7a) espiguilla multifloscular:

primera gluma (PG); segunda gluma (SG); flósculo (FL). 7b) corte longitudinal de espiguilla
multifloscular: primera gluma (PG); segunda gluma (SG); flósculo (FL). 7c) espiguilla
unifloscular: primera gluma (PG); segunda gluma (SG); flóscul0 (FL); arista (AR).

presentan una disposición definida (figura 7). Las dos primeras brácteas basales y externas
se denominan glumas. Por su posición, la primera gluma representa la bráctea más externa,
en tanto la segunda se inserta en el raquis o eje, por encima de ésta. Estas glumas,
dependiendo del grupo en cuestión, pueden o no estar presentes y además pueden tener una
serie de derivados epidérmicos, tales como aristas, tri comas o papilas. Otro carácter
importante de las glumas es el tipo de desarticulación que tienen (figura 9). La desarticulación
se presenta cuando las espiguillas están maduras y al separarse de la inflorescencia pueden
llevarse consigo a las dos; en este caso la desarticulación de la espiguilla es por debajo de las
glumas (figura 9a). El caso contrario se presenta cuando las espiguillas se desprenden del eje
de la inflorescencia, sin las glumas, las cuales quedan adheridas a este eje (figura 9b). La
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desarticulación también puede llevarse a cabo entre los flósculos de cada espiguilla (figura
9b).
El siguiente par de brácteas encontradas se denominan lema y pálea (figuras 7 y 8). La
primera es la más externa y puede presentar un número variado de nervaduras, diversos tipos
de ápices (bífido, mucronado, acuminado, agudo) y puede ser aristada.
La pálea es la bráctea que se encuentra en contacto con los órganos reproductivos o
el fruto y generalmente presenta dos nervaduras.
A la unidad formada por lema,·' pálea, androceo y gineceo se le denomina flóscul0
(figura 8). Un flóscul0 puede ser solitario o fonnando grupos con diferentes arreglos en las
espiguillas.

frFL FL~0
'a-PO SO~PO
•l. lb

Figura 9. Representación esquemática de los tipos

Figura 8. Representación es-
quemática de un flósculo: lema
(LE); pálea (PA); androceo
(AN); gineceo (G).
más comunes de desarticulaciones en gramíneas.
9a) desarticulación por debajo de las glumas: prime-
fa gluma (PG); flóscul0 (FL). 9b) desarticulación
por arriba de las glumas: primera gluma (PG);
segunda gluma (SG); flóscul0 (FL).

Es importante hacer notar que existe una gran variación en el tipo de espiguillas
presentes, en el número de flósculos, en la presencia o ausencia de una o más brácteas florales.
Con respecto a las espiguillas, las hay hermafroditas o unisexuales. Además existen flósculos
estériles, cuyos órganos reproductivos y brácteas han desaparecido o están sumamente
reducidos.
En el caso de algunos bambués, la unidad reproductiva básica estructural es la
seudoespiguilla en la cual una vez formada la espiguilla, se desarrollan otras secundarias a
partir de las primeras brácteas florales. Como resultado se obtienen estas espiguillas
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Boletín, IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6, 397-421

secundarias sésiles o seudoespiguillas.

Las espiguillas pueden estar comprimidas o aplanadas en sentido dorsiventral o lateral
o bien pueden ser cilíndricas (Dávila y Manrique 1990) (figura 10). En la compresión
dorsiventral (figura 1Ob),la porción meridional vertical de las brácteas florales y del flósculo
están aplanadas; mientras que en la compresión lateral (figura lOa), las brácteas florales de
la espiguilla están comprimidas en su porción meridional vertical, observándose en un corte
transversal como una "V".
El gineceo generalmente está constituido por dos estigmas plumosos, uno o dos estilos
y un ovario unicarpelar; es decir, con un solo óvulo que da origen a la semilla (figura 11). En
la base del gineceo se encuentran por 10 regular dos lodículas, aunque en los bambúes casi
siempre hay tres. Estas estructuras de forma variable están vascularizadas y se cree que
representan las reminiscencias del perianto. Quizá su función es separar la lema y la pálea
al momento de su hidratación, para dejar libres a los estambres y estigmas durante la antesis.
El androceo está formado por los estambres que rodean al gineceo (figura 11). A su
vez los estambres se componen de filamento y anteras. Generalmente existen tres estambres
con una antera cada uno; sin embargo, sobre todo en bambués, el número de estambres puede
variar de uno a seis.

s
ET
AN
F~EST

~ LO
10. 10b O

Figura 10. Representación esquemática de la com- Figura 11. Representación esquemá-

presión de la espiguilla. lOa) compresión lateral:
primera gluma (PG); segunda gluma (SG); lema
(LE); pálea (PA). 10b) compresión dorsiventral:
primera glwna (PG); segunda gluma (SG); lema
(LE); pálea (PA).
tica de las estructuras reproductivas
de un flóscul0 de gramínea: estigma
(ES); estilo (ET); ovario (O); 10dículas
(LO); estambre (EST); filamento (F);
antera (AN).
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B) Inflorescencia
Se denomina inflorescencia a un conjunto de flores agrupadas en un eje. En gramíneas es de
carácter determinado, es decir, la maduración floral comienza en la parte apical y termina en
la zona basal. Una inflorescencia está limitada basalmente por el nudo superior del culmo.
Existen tres tipos básicos de inflorescencias: panícula, racimo y espiga (figura 12a). La
panícula está representada por una serie de espiguillas pediceladas y sostenidas por las ramas
secundarias de la inflorescencia, por ejemplo: Bromus y Avena.
El racimo es un conjunto de espíguillas pediceladas insertas sobre el eje principal de
la inflorescencia por ejemplo: Hordeum, Pleuropogon y Sclerochloa (figura 12a).
La espiga es un conjunto de espiguillas sésiles insertas directamente sobre el eje de
la inflorescencia, por ejemplo Lolium, Trilicum y Agropyron (figura 12a).

ESP RA PAN

Figura 12a. Representación esquemática de los tipos básicos de inflorescencias en

gramíneas: espiga (ESP); racimo (RA); panícula (PAN).

Un tipo de inflorescencia un tanto diferente es el que presentan las Andropogoneae.

En este grupo se fonna una unidad llamada ramérul0, formada por dos espiguillas, una
pedicelada y la otra sésil, las cuales se separan como una unidad, llevándose en ocasiones un
fragmento del raquis (figura 12b).
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SE

PE
~
~PED

12b

Figura 12b. Ramérulo: espiguilla

sésil (SE); espiguilla pedicelada
(PED).

Figura 13. Representación esquemática de

una cariopsis mostrando en parte un corte
longitudinal, en el que se aprecia la parte
apical del embrión: pericarpo (PE);
endospenno (EN); embrión (EM).

C) Fruto
El fruto típico de las gramíneas es la cariopsis (figura 13). Este fruto es seco, indehiscente
y con el pericarpo fusionado a la semilla. En agronomía y en sentido coloquial, al fruto se le
denomina grano. El pericarpo o cubierta seminal que rodea al embrión y al endospermo es
por lo general seco y entero. Su función tal vez sea proteger al embrión contra la
deshidratación y el ataque de algunos organismos (insectos, hongos, etcétera).

El endospermo es la porción habitualmente más grande de la semilla. En sus tejidos

se almacena una serie de sustancias alimenticias, las cuales en su mayor parte consisten de
proteínas y almidón, que son utilizadas en la nutrición del embrión durante la genninación.
Por esta razón el hombre incluye en su dieta diaria a estos granos, debido a que son una fuente
alterna de suministro de proteínas y almidón.

El embrión se encuentra localizado en la parte basal de la semilla. A partir de él se

desarrolla una nueva planta. El embrión de las gramíneas está diferenciado y se compone de
las siguientes estructuras: plúmula, radícula, escutel0, coleóptil0 y coleoriza (figura 14). La
plúmula tiene como función generar al vástago; la radícula da origen a la raíz primaria; el
escutelo tal vez secreta enzimas y absorbe materiales alimenticios del endospermo; el
coleóptilo protege a la plúmula y la coleoriza a la radícula.
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IV. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS

Las características anatómicas de las gramíneas

son evidencias taxonómicas importantes. De
hecho, la clasificación actual de la familia ESC---Hh,./
Poaceae se basa ante todo en rasgos anatómi- Pl
cos; éstos se encuentran a nivel epidénnico e
interno.

A) Epidermis
Una gran cantidad de caracteres microscópi-
cos de la epidermis, principalmente de la lámi-
na de la hoja, son importantes para el conoci-
miento de las diferentes entidades taxonómicas
de las gramíneas. La capa exterior de células es
llamada epidermis y está protegida por una Figura 14. Representación esquemática
cubierta cerosa e impermeable llamada de un embrión de gramínea: plúmula (PL);
cutícula. La epidermis muestra una serie de escutel0 (ESC); coleóptil0 (COL);
variaciones en cuanto al tipo de células que se coleorriza (CE).
presentan (figura 15). En la mayoría de los
casos, está constituida por células de dos tamaños. En el patrón común, las células con mayor
longitud y paralelas a las venas, se denominan células largas (figura 15a). Por otro lado, las
que presentan generalmente menor tamaño se les conoce como células cortas, las cuales se
clasifican en células o cuerpos de sílice y células de corcho (figura 15a). Todos estos tipos
celulares se encuentran arreglados en hileras, que corren a 10largo de las zonas mencionadas
(Metcalfe 1960; Gould 1983).
Otro tipo de elementos que se presentan en la epidermis son los complejos estomáticos
que de ordinario forman bandas en la zona intercostal. Éstos están formados por un par de células
oclusivas, que se abren y cierran permitiendo el intercambio gaseoso y un par de células
acompañantes o subsidiarias que rodean a las primeras. Entre cada complejo estomático se
encuentran las células interestomáticas, que pueden presentar diferentes arreglos. Los
complejos estomáticos se pueden hallar en una o ambas caras de la hoja (Metcalfe 1960; Esau
1965) (figura 15a).
La zona epidérmica donde se localizan los cuerpos de sílice y de corcho se denomina zona
costal, mientras que donde están los estomas se llama zona intercostal (figura 15a).
También se encuentran las células buliformes, que son de origen epidérmico y que por
sus características son higroscópicas. Se encuentran localizadas sobre todo en las zonas
intercostales, y al hidratar se se cree que contribuyen a que se abran las hojas (Metcalfe 1960;
Esau 1965).

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Además de los tipos celulares ya mencionados, existe una serie de apéndices dérmicos,
tales como macropelos, micropelos, aguijones y papilas. Los macropelos son tricomas que
se observan a simple vista, por lo común están formados por una sola célula (figura 15a). El
grosor de su pared y tamaño varían, aún en la misma planta. Los micropelos son tri comas que
sólo se pueden observar al microscopio y están de ordinario constituidos por dos células
(figura 15a). Sus paredes celulares son delgadas, por 10 que son muy frágiles.

ZI Z

MI

Cl

CES CS

15a

Figura 15 a. Representación esquemática de la epidermis de una gramínea. Vista

superior de epidermis: zona costal (Z); zona intercostal (ZI); célula larga (CL);
cuerpo de silíce (CS); célula de corcho (CC); complejo estomático (CES); célula
interestomática (CI); micropel0 (MI); macropel0 (MA).

Los aguijones son tri comas con una punta aguda y una base ancha, sus paredes celulares
son gruesas y duras. Una superficie con muchos aguijones produce al tacto una sensación de
aspereza (figura 15b).
Las papilas son protuberancias epidérmicas, casi siempre de las células largas. El
tamaño y engrosamiento de las papilas es variable (alargadas, globosas, arqueadas, etcétera)
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P. D. Dávila A. , J. G. Sánchez K. y L. l. Cabrera M.: Las gramíneas, características ...

(Brown 1958; Metcalfe 1960; Gould y Shaw 1983). Además, la presencia, posición y número
de las papilas por célula varía en los diferentes grupos taxonómicos (figura 15c).

Figura 15 b. Aguijones.

Figura 15c . Papilas.¡ I

B) Corte transversal de la hoja

Con ayuda de un corte transversal de la lámina (figura 16), se puede observar de afuera hacia
adentro una serie de tipos celulares, con sus respectivas formas. En primer lugar se observa
la cutícula, la cual es una capa cerosa que protege a las células epidérmicas (figura 16a).
Por debajo de esta capa se encuentran las células buliformes, principalmente situadas
en las zonas intercostales y cuya función acaso está relacionada con el plegamiento de las
láminas por cambios de humedad (Metcalfe 1960; Esau 1965) (figura 16a).
El mesó filo es el tejido que se encuentra después de la epidermis y rodeando al tejido
vascular. Consiste en esencia de tejido de asimilación o clorénquima, es decir células con
cloroplastos y a menudo de células transparentes. El patrón de ordenamiento del mesó filo
con respecto al tejido vascular puede ser radiado y no-radiado (Metcalfe, 1960; Gould y Shaw
1983). Algunas células del mesófil0, en particular de bambúes, son llamadas raquimorfas
debido a que presentan 10bulaciones. En otros casos, también en bambués, se presentan unas
células llamadas fusoides, de forma alargada, translúcidas y fusiformes, cuya función no ha
sido determinada (Brown 1958; Gould y Shaw 1983) (figura 16a).
En cuanto al esclerénquima o tejido de soporte, como norma se le encuentra asociado
a los haces vasculares. El esclerénquima puede estar en contacto con la vaina parenquimática,
e incluso interrumpirla hasta contactar el haz vascular, ya sea en una o ambas caras de la hoja
(Metcalfe 1960; Gould y Shaw 1983) (figuras 16a y 16b).
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 Boletín, IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6, 397-421

Los haces vasculares, que están constituidos por xilema y floema, de ordinario están
arreglados en hileras a 10 largo de la lámina. Estos pueden ser de diferente orden
(dependiendo del grado de desarrollo del metaxilema, floema y protoxilema). Estos haces
se sitúan casi siempre en la parte media del me sófilo , aunque en ocasiones tienden a
desplazarse hacia alguna de las caras epidérmicas (Metcalfe 1960) (figuras 16a y 16b).

16.

Figura 16 a. Representación esquemática de un corte transversal de lámina de una

gramínea. Lámina tipo panicoide: cutícula (CU); epidermis (E); célula buliforme
(CB); mesófilo (ME); esclerénquima (EC); xilema (X); floema (F); vaina
parenquimática (VP).

Alrededor de los haces vasculares se pueden presentar una o dos vainas de células de
parénquima. La externa está formada de células largas, de paredes celulares delgadas y se
denomina vaina externa o parenquimática. La vaina interna está constituida por células
pequeñas, cuyas paredes internas y radiales están muy engrosadas (Gould y Shaw 1983;
Nicora y Rúgol0 1987) (figuras 16a y 16b).
Una característica importante desde el punto de vista fisiológico, ecológico y taxonómico
de las vainas parenquimáticas, es la presencia o ausencia de cloroplastos y sustancias de
reserva como almidón, en las células que 10 componen. Cuando los cloroplastos están
presentes en las células de la vaina parenquimática, a las plantas se les denomina "plantas C4"
o con "Síndrome de Kranz". En su ausencia se les denomina "plantas C3". De ordinario
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P. D. DávilaA., J. G. Sánchez K. yL. l. CabreraM.: Las gramíneas, características ...

las plantas C4 son más comunes en lugares cálido-secos, mientras que las C3 habitan lugares
templado-húmedos donde existe mayor humedad (Gould y Shaw 1983; Hattersley 1984;
Nicora y Rúgolo 1987).

11b

Figura l6b. Célula fusoide (CF); esclerénquima (EC); xilema (X); floema
(F).

V. SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

La gran mayoría de las gramíneas posee flores hermafroditas, sin embargo también existen
plantas que tienen flores unisexuales. Si en una misma planta existen flores masculinas y
femeninas, a ésta se le denomina monoica y por el contrario se llama dioica si se encuentran
en plantas separadas (Nicora y Rúgolo 1987). En ocasiones se encuentran espiquillas
unisexuales y hermafroditas, mezcladas en la misma planta con diferentes patrones de
ordenamiento. Cada patrón de ordenamiento recibe un nombre, tal es el caso de las plantas
ginomonoicas (con flores hermafroditas y femeninas), andromonoicas (con flores hennafroditk
y masculÜps), etcétera (Percival 1979). .

A) Reproducción sexual
Las flores de las gramíneas se pueden clasificar en casmógamas y cleistógamas. Las primeras
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 Boletín,IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6,397-421

son aquéllas que durante la antesis exponen sus estructuras reproductoras, es decir, los
estambres (liberan granos de polen) y estigmas (de ordinario plumosos y receptivos). En
contraparte existen las flores cleistógamas, o sea aquellas que nunca exponen sus estambres
y estigmas, sino que permanecen cerradas y se autofertilizan. La morfología de las flores
cleistógamas puede presentar modificaciones en las brácteas o reducciones importantes en
sus estructuras (Percival 1979; Nicora y Rúgol0 1987).
La polinización en las gramíneas casi siempre es anemófila, es decir, los granos de polen
son acarreados por el viento hasta los estigmas de las flores. También existen algunas especies
que son polinizadas por insectos y reciben el nombre de entornó filas (Connor 1986; Nicora y
Rúgol0 1987). Muchas gramíneas, sobre todo aquéllas con polinización anemófila, poseen un
sistema de auto incompatibilidad mediante el cual se evita la autofecundación. Este fenómeno
se traduce en el mantenimiento y variabilidad de las especies en la naturaleza (Percival 1979;
Gould y Shaw 1983). Sin embargo, algunas plantas no presentan autoincompatibilidad y por
lo tanto sí pueden autopolinizarse.

B) Reproducción asexual
Gran parte de las gramíneas se pueden reproducir de manera vegetativa. Esto lo pueden hacer
en la mayoría de los casos mediante la formación de tallos especializados tales como rizomas
y estolones, los cuales tienen la capacidad de fomlar una nueva planta (Gould y Shaw 1983).
Además de esta forma de reproducción vegetativa, en las gramíneas como en otras
plantas se observan procesos de apomixis mediante los cuales se pueden formar semillas sin
que exista una verdadera fusión de gametos. Existen dos tipos de apomixis, la viviparidad y
la agamospermia. En la primera las espiguillas poseen algunas brácteas florales estériles que
actúan como propágulos y que tienen la capacidad de desarrollar una nueva planta. En la
agamospermia se presenta la formación de semillas sin que exista Ulla verdadera fusión de
gametos. Por medio de la agamospermia se producen tanto embriones adventicios como una
apomixis gametofitica. Los embriones adventicios se forman a partir del tejido esporofitico.
En la apomixis gametofitica, la célula arquesporial (célula madre de la ovocélula) se divide
por mitosis formando un embrión que conserva la diploidía, es decir, el mismo número
cfOmosómico de la planta madre (Gould y Shaw 1983). En algunos casos la apomixis puede
ser facultativa o ecológica (Gould y Shaw 1983; Nicora y Rúgolo 1987).

BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

Beetle, H. A .. 1983. Las Gramíneas de México, Tomo 1, SARH, México. 260 p.

1987. Noteworthy grasses from Mexico XIII. Phytologia 63(4): 209-297 pp.

419
P. D. DávilaA., J. G. Sánchez K. yL. l. Cabrera M.: Las gramíneas, características ...

Brant, F. H. & M. H. Ferguson. 1948. Safety and Beauty for Highway. En: Grass The
Yearbook of Agriculture, U.S., Government Printing Office United States, Dept.of
Agriculture. p. 315-319 pp.
Brown, W. V. 1958. Leaf Anatomy in Grass Systematics. Botanical Gazette 119(3): 170-178.
Cabrera, L. G., s. f. Plantas Curativas de México, Ed. Cicerón, México, D.F. 389 p.
Connor, H. E. 1986. Reproductive Biology in the Grasses. En: Grass Systematic and
Evolution, An International Symposium Held at the Smithsonian Institution.
Smithsonian Press, Washington, D.C. p. 117-132 pp.
Costley, R. S., P. F. ABan, O. Julander & D. 1. Rosmussen. 1948. Wildlife ofthe Range. En:
Grass The Yearbook of Agriculture U. S., Government Printing Office United States,
Dept. of Agriculture. p. 243-248 pp.
Dávila, P. D. & E. Manrique F. 1990. Glosario de Términos Agrostológicos, Serie Cuadernos
No. 5 del Inst. de Biología, U.N.A.M .. 41 p.
Dávila, P. D., P. Tenorio, E. Manrique, A. Miranda & A. Rodríguez. 1990. Listado Florístico
de las Gramíneas de Puebla. Listados Florísticos de México VIII, Instituto de Biología
UNAM, 51 p.
Ellis, N. R., L. A. Moore & M. A, Hein. 1948. Forage for livestock: plus and minus: an over-
aH view. En: Grass The Yearbook of Agriculture U S., Government Printing Office
United States, Dept. of Agriculture, p. 75-80 pp.
Esau, K .. 1965. Plant Anatomy, 2th. edition, Wiley International Edition, Estados Unidos. 767
p.
Gould, F. W. & R. B. Shaw. 1983. Grass Systematics, 2th edition, Texas A. & M. Union Press.
397 p.
Graw, F. V. & O. J. Noer. 1948. Golf is played on Grass. En: Grass The Yearbook of
Agriculture U S., Government PrintingOffice United States, Dept. of Agriculture. p.
324-329 pp.
Harrington, H. D. 1977. How to ldentify Grasses and Grasslike plants. The Shallow Press,
Chicago Inc. Estados Unidos. 142 p.
Hattersley, P. W. 1984. Characterization of C4 Type Leaf Anatomy in Grasses (Poaceae).
Mesophyll: Bundle Sheath Area Ratios. Annals of Botany 53(8): 163-179 pp.
Hernández X., E. 1985. Exploración etnobotánica y su metodología. En: Xolocotzia, Tomo
1, Geografía Agrícola, U. A. c., México. p. 161-188 pp.
Huntley, B. J. 1988. Conserving and monitoring bioticdiversity. En: Biodiversity, E. O. Wilson
editor, National Academic Press, Estados Unidos. p. 248-260 pp.
Jacques, H. E .. 1975. Plants we eat and wear, Dover Pub., Estados Unidos. 171 p.
Kahlenberg, W. H. & M. Shwartz. 1983. A Book About Grass, Ed. E. P. Dutton, Estados
Unidos. 112 p.
Kellog, C. E. 1948. Grass and the soil. En: Gras$ The Yearbook ofAgriculture U.
S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture. p. 49-55 pp.

420
Boletín,IBUG, julio 1993, vol. 1, núm. 6,397-421

Lewis, W. H. & M. P. F. Elvin-Lewis. 1977. Medical Botany, Ed. John Wiley & Sonso
Estados Unidos. 515 p
McClure, F. A. 1948. Bamboos for Farm and Home. En: Grass The Yearbook of Agriculture
U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture. p. 735-740 pp.
McKee, R. 1948. Grasses can be ornamental. En: Grass The Yearbook of Agriculture
U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture. p. 734-735 pp.
Mejía-Saulés, M. T. Y P. Dávila. 1992. Gr~íneas Utiles de México. Serie Cuadernos No.
16 del Inst. de Biología, UN.A.M. 298 p.
Metcalfe, C. R., 1960, Anatomy of the Monocotyledons. 1. Gramineae, Oxford at the
Clarendon Press, Gran Bretaña. 73 I p.
Moldenke, H. N. & A. L. Moldenke B. 1952. Plants ofthe Bible, The Ronald Press Co., Estados
Unidos. 244 p.
Morton, 1. F. 1981. Atlas of Medicinal plants of Middle America Bahamas to Yucatán,
Charles C. Thomas Pub. Estados Unidos. p. 22-45 pp.
Nicora, E. G. & Z. E. Rúgol0. 1987. Los Géneros de Gramíneas de América Austral, Ed.
Hemisferio Sur, Argentina. 611 p.
Pennington, C. W. 1963. The Tarahumar ofMéxico, University of Utah. Estados Unidos.
267 p.
~ . 1969. The Tepehuan ofChihuahua, University of Utah Press, Estados Unidos.
413 p.
Percival, M. S. 1979. Floral Biology, Ed. Pergamon Press, Estados Unidos. p. 9-11 pp.
Pohl, R.W. 1986. Man and the Grasses: a History. En: Grass Systematic and Evolution, An
International Symposyum Held at the Smithsonian Institute Washington. Estados
Unidos. p. 355-358 pp.
Risser, P. G. 1988. Biodiversity in and among grasslands. En: Biodiversity, E. O. Wilson editor,
National Academic Press, Estados Unidos.p. 166-180 pp.
Roshevits, R. Y. 1980. Grasses an Introduction to the Study of Fodder and Cereal Grasses,
Pub. Smithsonian Institute and Nalure Science, Foundation Washington, Estados
Unidos. p. 1-14 pp.
Thorp, 1. 1948. How soils develop urtder grass. En: Grass The Yearbook of Agriculture U. S.,
GovenUl1ent Printing OtTice Unites States, Dept. of Agriculture. p. 55-66 pp.
Whitfield, D. J. & R. L. Brown. 1948. Grasses that fix sand dunes. En: Grass The Yearbook
of Agriculture U S., Government Printing Office United States, Dept. of Agriculture.
p.70-74 pp.

421

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