Sadržaj

• Višestruka uloga bubrega u homeostazi, bubrežni protok krvi, nefron ..... 1

Bubrežni protok krvi................................................................................................... 2

Nefron kao funkcionalna jedinica bubrega................................................................. 3

• Građa bubrežnog korpuskula i glomerularna filtracija ............................... 4

Odrednice veličine glomerulske filtracije .................................................................. 7

• Fiziološka kontrola i autoregulacija glomerulske filtracije i bubrežnog

protoka krvi .................................................................................................... 10

Autoregulacija .......................................................................................................... 11

• Literatura ........................................................................................................ 13
 Glomerularna filtracija

Višestruka uloga bubrega u homeostazi, bubrežni protok krvi, nefron

kao funkcionalna jedinica bubrega
Za vodu i gotovo sve elektrolite u tijelu, ravnoteža između unosa (hranom ili
metaboličkom proizvodnjom) i izdavanja (izlučivanjem ili metaboličkom potrošnjom) održava
se najvećom mjerom bubrezima. Ova regulaciona uloga bubrega održava stabilnu spoljašnju
sredinu ćelija, neophodnu za izvođenje raznovrsnih ćelijskih aktivnosti.

Bubrezi ostvaruju svoju najvažniju ulogu filtracijom plazme i uklanjanjem supstanci iz

filtrata u različitoj mjeri, zavisno od potreba organizma. Konačno, bubrezi “čiste” neželjene
supstance iz filtrata (pa prema tome i iz krvi) tako što ih izlučuju mokraćom, dok supstance
koje su potrebne vraća nazad u krv.

Bubrezi imaju višestruke uloge, uključujući sljedeće:

• izlučivanje metaboličkih otpadnih proizvoda i stranih hemikalija,

• regulacija ravnoteže vode i elektrolita,

• regulacija osmolalnosti tjelesnih tečnosti i koncentracije elektrolita,

• regulacija acido-bazne ravnoteže,

• regulacija arterijskog pritiska,

• sekrecija hormona, metabolizam i ekskrecija,

• glikoneogeneza. (Guyton, Hall; 2003.)

1
 Glomerularna filtracija

Bubrežni protok krvi

Protok krvi kroz oba bubrega iznosi

normalno 21% minutnog volumena srca, ili oko
1200 ml/min. Bubrežna arterija ulazi u bubreg kroz
hilum¸zajedno sa ureterom i venom, a onda se
progresivno grana na interlobarne arterije, aa.
arcuatae, interlobularne arterije (s. radijalne
arterije) i aferentne arteriole, koje vode u
glomerularne kapilare, gdje se velika količina
tečnosti i rastvorenih materija sa izuzetkom plazma
proteina) filtrira, čime počinje stvaranje mokraće.
Distalni krajevi kapilara svakog glomerula se
spajaju formirajući eferentnu arteriolu koja vodi u
drugu kapilarnu mrežu, peritubularne kapilare, koji
okružuju bubrežne tubule. Peritubulski kapilari se
prazne u sudove venskog sitema koji teku paralelno
sa arteriolarnim sudovima i progresivno formira
interlobularnu venu, v. arcuata-u, interlobarnu venu
i bubrežnu venu, koja izlazi iz bubrega pored arterije
i uretera.

Bubrežni krvotok je jedinstven po tome što

ima dva kapilarna korita, glomerularne i
peritubulske kapilare, koji su povezani serijski i
razdvojeni eferentnom arteriolom, što pomaže u
regulaciji hidrostatskog pritiska u oba kapilarna sistema. Visok hidrostatski pritisak u
glomerularnim kapilarima (oko 60mmHg) izaziva brzu filtraciju tečnosti, dok mnogo niži
hidrostatski pritisak u peritubulskim kapilarima (oko 13mmHg) omogućava brzu reasorpciju
tečnosti. Podešavanjem otpora aferentne i eferentne arteriole, bubrezi mogu regulisati
hidrostatski pritisak i u glomerularnim i peritubulskim kapilarima, pa prema tome mijenjati
glomerularnu filtraciju i/ili tubulsku reasorpciju u odgovoru na homeostatske zahtjeve tijela.
(Guyton, Hall; 2003.)

2
 Glomerularna filtracija

Nefron kao funkcionalna jedinica bubrega

Nefron je osnovna strukturna
i funkionalna jedinica bubrega.
Svaki nefron sposoban je da
samostalno stvara mokraću, pa se
zato funkcija bubrega objašnjava
preko građe i funkcije pojedinačnog
nefrona. Svaki bubreg sadrži 1-3
miliona nefrona.

Nefron čine bubrežno

tjelašce (kospuskul) i bubrežni
tubul, izgrađen iz više segmenata:
proksimalnog vijugavog tubula,
tankog i debelog dijela Henleove
petlje i distalnog vijugavog tubula.
Veći broj nefrona uliva se u jedan
sabirni tubul. Bubrežna tjelašca i
vijugavi dijelovi tubula smješteni su
u renalnom lavirintu i
subkapsularnoj zoni kore, a pravi
dijelovi nefrona (Henleove petlje) i
sabirni tubuli u medularnim zracima
i meduli. Po lokalizaciji i građi,
nefroni se dijele na kortikalne i
jukstamedularne. Korpuskuli
kortikalnih nefrona lokalizovani su u
spoljašnjem i sedišnjem regionu
kore. Njihove Henleove petlje su kratke i ne prodiru duboko u srž bubrega. Ovakvi nefroni
dominiraju bubrežnim parenhimom i čine oko 80% svih nefrona. Tjelašca ostalih 20% nefrona
smještena su u blizini medule i oni se označavaju kao jukstamedularni. Njihove Henleove petlje
prodiru duboko u medulu, do vrha renalne piramide, i učestvuju u stvaranju gradijenta
hipertoničnosti u intersticijumu srži bubrega, što je osnovni uslov za stvaranje hipertonične
mokraće.

Dužina nefrona kreće se u intervalu o 30 do 55mm. Dužina proksimalnih i distalnih

vijugavih tubula je relativno konstantna, dok su varijacije u dužini Henleovih petlji naglašene.

Mehanizam stvaranja mokraće počiva na tri fundamentalna procesa: filtracija (bubrežno

tjelašce), reasorpcija i sekrecija (tubuli). (Anđelković et al.; 2001)

3
 Glomerularna filtracija

Građa bubrežnog korpuskula i glomerularna filtracija

Bubrežno tjelašce je početni, prošireni dio nefrona u kome se filtrira krvna plazma.
Korpuskul je loptastog oblika, dijametra oko 200μm. Sastoji se od bubrežnog glomerula i
Bowmanove kapsule.

Bubrežni glomerul je sačinjen od spleta gusto zbijenih kapilara koji obrazuju formaciju
u obliku klupka. Ovaj kapilarni splet povezuje aferentu sa eferentom arteriolom i to je
jedinstven slučaj u organizmu da se kapilarna mreža nalazi između dva arterijska krvna suda.
Dovodna arteriola pristupa bubrežnom korpuskulu na istom mjestu gdje ga odvodna napušta.
Zato se taj pol korpuskula naziva vaskularnim polom. Nasuprot vaskularnom polu smješten je
urinarni (tubularni) pol, na koe se isfiltrirana krva plazma (primarna mokraća) odvodi iz
korpuskula proksimalnim vijugavim tubulom.

Bubrežni glomerul omotan je dvostrukim epitelnim omotačem nazvanimm Bowmanova

kapsula. Spoljašnji ili parijetalni list Bowmanove kapsule graniči bubrežno tjelašce od okolnog
parenhima. Prostire se od urinarnog do vaskularnog pola. Na urinarnom polu ljuspast epitel
prelazi u kockast epitel proksimalnom vijugavog tubula, dok na vaskularnom polu pravi nagli
zaokret i prelazi u visceralni (unutrašnji) list Bowmanove kapsule. Ćelije visceralnog lista su
znatno kompleksnije građe i označavaju se kao podociti. Podociti su priljubljeni uz kapilarni
zid, a njihova bazalna lamina sjedinjena je s onom endotela. Između dva lista Bowmanove
kapsule nalazi se interkapsularni (urinarni, mokraćni ili Bowmanov) prostor u kome se sakuplja
primarna mokraća.

Između lumena kapilara i mokraćnog prostora postoji semipermeabilna biološka

membrana kroz koju se cijedi krvi pri prolasku kroz kapilarno klupko. Iscjedak krvne plazme
označava se kao ultrafiltrat krvi ili primarna mokraća, a membrana kroz koju se vrši filtracija
zove se filtraciona membrana ili filtraciona barijera.

4
 Glomerularna filtracija

U sastav filtracione (krvno – urinarne) barijere ulaze tri komponente:

• endotel kapitala

• fuzionisane bazalne lamine endotela kapilara i podocita (glomerulska bazalna

membrana – GBM)

• membrana filtracionih pukotina podocita

Glomerulski kapilari su fenestrovanog tipa, a razlikuju se od ostalih fenestrovanih

kapilara u tijelu u nekoliko bitnih svojstava: njihove fenestre su brojnije, većeg su promjera
(70-100 nm) i nisu premošćeni dijafragmom. Zato su glomerulski kapilari i do 500 puta
propustljiviji od klasičnih somatskih kapilara

Glomerulska bazalna membrana (GBM)

nastaje stapanjem dviju bazalnih lamina, od kojih
jedna pripada kapilarnim endotelnim ćelijama, a
druga podocitima. Širina joj se kreće u intervalu od
250 do 300 nm. GBM je trilamelarne građe;
razlikuje se središnji elektrono-gusti sloj - lamina
densa i sa obje strane po jedan elektrono-svjetliji
sloj – lamina rara interna et externa.
Histohemijskim metodama dokazano je da se u
elektrono-svjetlijem sloju nalazi obilje
polianjonskih molekula heparan-sulfata. Ovi
glikozaminoglikani odbijaju negativno
naelektrisane bjelančevine krvne plazme,
spriječavajući njihov prolazak kroz GBM. U
elektrono-gustom sloju dominiraju molekuli
kolagena tip IV, koji formiraju mrežu koja djeluje
kao fizički filter. Dakle, lamine rare djeluju kao
električne barijere za negativni naelektrisane
molekule, a lamina densa kao fizička barijera
(mreža) za molekule većih dimenzija. Molekuli većih dimenzija od 7 nm i teži od 70000 Da,

5
 Glomerularna filtracija

kakav je slučaj sa jednim dijelom bjelančevina krvne plazme, rijetko ili gotovo uopšte ne
prolaze GBM. Čak i albumini, bez obzira na manju veličinu (6 nm) i molekularnu masu (69000
Da) teško probijaju GBM zbog negativnog naboja.

Treću komponentu filtracione membrane

čine ćelije visceralnog lista Bowmanove kapsule
– podociti. Ove ćelije imaju okruglasto ili ovalno
tijelo, nešto odmanuto od kapilarnog zida, od
koga polazi nekoliko primarnih produžetaka. Od
primarnih izdanaka odvajaju se sekundarni, a od
njih tercijarni produžeci. Sekundarni i tercijarni
produžeci naliježu na kapilarni zid, a od
endotelnih ćelija odvaja ih GBM. Tercijarni
produžei imaju prstoliku formu, mada se obično
nazivaju nožicama ili pedicelima. Nožice jednog
podocita uvlače se među nožice susjednog
podocita slično prstima dvije primaknute
poluotvorene ruke. Između ovako primaknutih tercijarnih izdanaka ostaju pukotinasti prostori
široki oko 25 nm, tzv. filtracione pukotina. Pukotine su prekrivene opnom debelom 6 nm od
proteina nefrina, koja nalikuje dijafragmi fenestrovanih kapilara. Podociti, zajedno sa
membranom koja premošćuje njihove filtracione pukotine, čine najčrvšću branu u sklopu
krvno-urinarne barijere.

Prostor između
glomerulskih kapilarnih petlji
ispunjen je specijalnom
tkivnom supstancom –
mezangijumom. Mezangijum
čine mezangijumske ćelije
zajedno sa ekstracelularnim
matriksom koga same stvaraju.
Mezangijumski matriks je
amorfna supstanca, čiji sadržaj
odgovara sadržaju klasične
bazalne lamine, dok su
mezangijumske ćelije
nepravilnog zvjezdastog
oblika, sa brojnim produžecima
od kojih neki prodiru između
endotelnih ćelija i zadiru u
lumen kapilara. Mada uloga intraglomerulskih mezangijumskih ćelija nije u potpunosti
razjašnjena, vjeruje se da ove kontraktilne ćelije regulišu protok krvi kroz glomerulske kapilare,
a ujedno i podupiru zid kapilara i podocite. Međutim, primarna uloga ovih ćelija je, vjerovatno,
fagocitoza, tj. čišćenje GBM od čestica (uglavnom proteina) koje se nakupljaju tokom filtracije.
(Anđelković et al.; 2001)

6
 Glomerularna filtracija

Stvaranje mokraće počinje filtracijom velikih količina tečnosti kroz glomerularne

kapilare u Bowmanovu čahuru. Kao i u drugim kapilarima, veličina glomerularne filtracije
određena je ravnotežom hidrostatskih i koloidno osmotskih sila koje djeluju kroz kapilarnu
membranu i koeficijentom kapilarne filtracije (Kf), proizvodom permeabilnosti i filtracione
površine kapilara.

Glomerularni kapilari imaju mnogo veću filtraciju u odnosu na većinu drugih kapilara,
zbog većeg glomerularnog hidrostatskog pritiskai većeg Kf . Kod odraslog, zdravog, čovjeka
veličina glomerularne filtracije iznosi prosječno 125 ml/min ili 180 l/dan. Dio bubrežnog
protoka koji se filtrira (frakcija filtracije) iznosi prosječno oko 0,2; to znači da se prilikom
protoka plazme kroz bubreg 20% filtrira glomerularnim kapilarima.

Filtracija rastvorenih materija određena je njihovom veličinom i električnim nabojem.

Glomerularna membrana je deblja od većine membrana ostalih kapilara, ali je takođe veoma
porozna, pa sljedstveno tome u velikoj mjeri filtrira tečnost. Uprkos velikog obima filtracije,
glomerularna filtraciona barijera je selektivna u određivanju vrste molekula koje će filtrirati,
zavisno od njihove veličine i električnog naboja (tabela).

Supstanca Molekulska masa Filtrabilnost

Voda 18 1,0

Natrijum 23 1,0

Glukoza 180 1,0

Insulin 5500 1,0

Mioglobin 17000 0,75

Albumin 69000 0,005

Negativno naelektrisani veliki molekuli se filtriraju teže nego pozitivno naelektrisani

molekuli iste veličine. Albumin se filtrira ograničeno zbog svog negativnog naelektrisanja i
elektrostatičkog odbijanja od strane negativnih proteoglikana GBM. U izvjesnim oboljenjima
bubrega, negativno naelektrisanje GBM se gubi prije nego što se zapaze promjene u histologiji
bubrega i to stanje se naziva nefropatija sa minimalnim promjenama; kao rezultat gubitka
negativnog naelektrisanja bazalne membrane, neki niskomolekulski proteini, naročito albumin,
filtriraju se i pojavljuju u mokraći – stanje poznato kao proteinurija ili albuminurija. (Guyton,
Hall; 2003.)

Odrednice veličine glomerulske filtracije

Glomerularna filtracija određena je: zbirom hidrostatskih i koloidno osmotskih sila kroz
glomerularnu membranu, što daje ukupan filtracioni pritisak i Kf. Izraženo matematički,
glomerularna filtracija je jednaka proizvodu Kf i ukupnog filtracionog pritiska:

Glomerularna filtracija = 𝐾𝑓 × 𝑢𝑘𝑢𝑝𝑎𝑛 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑖 𝑝𝑟𝑖𝑡𝑖𝑠𝑎𝑘

7
 Glomerularna filtracija

Ukupan filtracioni pritisak predstavlja zbir hidrostatskih i koloidno osmotskih sila koje
pospješuju ili se opiru filtraciji kroz glomerularne kapilare. Ove sile obuhvataju:

• hidrostatski pritisak unutar glomerularnih kapilara (glomerularni hidrostatski

pritisak PG) koji potpomaže filtraciju,
• hidrostatski pritisak u Bowmanovoj kapsuli (PB) izvan kapilara, koji se opire
filtraciji,
• koloidno osmotski pritisak plazma proteina u glomerularnim kapilarima (πG)
koji se opire filtraciji
• koloidno osmotski pritisak proteina u Bowmanov kapsuli (πB), koji potpomaže
filtraciju (u normalnim uslovima koncentracija proteina u glomerularnom
filtratu je tako niska da je vrijednost 0)

Iako normalne vrijednosti odrednica glomerulske filtracije nisu određene direktno na

čovjeku, one su utvrđene na životinjama, kao što su psi i pacovi. Na osnovu rezultata za
životinje, približno normalne sile koje potpomažu ili se odupiru glomerularnoj filtraciji u
čovjeka su sljedeće:

Sile koje potpomažu filtraciju (mmHg)

glomerularni hidrostatski pritisak 55

koloidno osmotski pritisak Bowmanove kapsule 0

Sile koje se opiru filtraciji (mmHg)

hidrostatski pritisak Bowmanove kapsule 15

koloidno osmotski pritisak glomerularnih kapilara 30

Ukupan filtracioni pritisak = 55-15-30 +10

*(vrijednosti 60-18-32, zavisno od izvora) Glomerularna filtracija = 𝐾𝑓 × (𝑃𝐺 − 𝑃𝐵 − 𝜋𝐺 + 𝜋𝐵 )

8
 Glomerularna filtracija

Prema tome: povećan filtracioni koeficijent (Kf) glomerulskih kapilara i povećan

hidrostatski pritisak glomerularnih kapilara povećavaju veličinu glomerulske filtracije, a
povećan hidrostatski pritisak u Bowmanovoj kapsuli i povećan koloidno osmotski pritisak
glomerulskih kapilara smanjuju veličinu glomerulske filtracije. (Guyton, Hall; 2003)

9
 Glomerularna filtracija

Fiziološka kontrola i autoregulacija glomerulske filtracije i

bubrežnog protoka krvi

Odrednice glomerularne filtracije koje su najvarijabilnije i koje su predmet fiziološke

kontrole uključuju glomerularni hidrostatski pritisak i koloidno osmotski pritisak glomerularnih
kapilara. Ove promjenjive su pod uticajem simpatičkog nervnog sistema, hormona i autakoida
(vazoaktivne supstance koje se oslobađaju u bubrezima i djeluju lokalno) i drugih kontrola
povratnom spregom koje su svojstvene bubrezima.

Gotovo svi krvni sudovi bubrega, uključujui aferentnu i eferentnu arteriolu, bogato su
inervisani simpatičkim nervnim vlaknima. Snažna aktivacija bubrežnih simpatičkih nerava
može suziti bubrežne arteriole i smanjiti bubrežni protok krvi i glomerularnu filtraciju.
Umjerena ili blaga simpatička stimulacija ima mali uticaj.

Noradrenalin i
adrenalin iz adrenalne medule
pripadaju grupi hormona koji
sužavaju aferentnu arteriolu,
uzrokujući redukciju
glomerularne filtracije i
bubrežnog protoka krvi.

Endotelin je
vazokonstriktor, peptid koji
oslobađaju oštećene vaskularne
endotelne ćelije bubrega i
drugih tkiva. Fiziološka uloga
ovog autakoida još nije u
potpunosti jasna. Ima ulogu u
hemostazi kada dođe do
prekida krvnog suda, što oštećuje endotel i oslobađa ovaj snažni vazokonstriktor. Istraživači su
otkrili da je plazma nivo endotelina povišen u izvjesnim bolestima koje su u vezi sa vaskularnim
oštećenjem, kao što su toksemija u trudnoći, akutna bubrežna insuficijencija i hronična uremija;
još uvijek nije poznato da li endotelin doprinosi bubrežnoj vazokonstrikciji i smanjenoj
glomerularnoj filtraciji u ovim patofiziološkim stanjima.

10
 Glomerularna filtracija

Moćni bubrežni vazokonstriktor,

angiotenzin II, može se smatrati i
cirkulišućim hormonom i lokalno
proizvedenim autakoidom, jer se stvara,
kako u bubrezima, tako i u sistemskoj
cirkulaciji. Kako angiotenzin II sužava
prvenstveno eferentnu arteriolu, njegov
povišen nivo podiže glomerularni
hidrostatski pritisak i u isti mah smanjuje
bubrežni protok krvi. Treba imati na umu
da se povećano stvaranje angiotenzina II
obično pojavljuje u situacijama
povezanim sa sniženim krvnim pritiskom
ili smanjenom zapreminom, koji teže da
smanje glomerularnu filtraciju. U takvim
okolnostima, povišen nivo angiotenzina
II, konstrikcijom eferentne arteriole
doprinosi spriječavanju smanjenja glomerulanog hidrostatskog pritiska i filtracije.

Azot-monoksid iz endotela je autakoid koji oslobađa vaskularni endotel cijelog tijela, a

smanjuje i bubrežni otpor. Bazalni nivo proizvodnje azot-monoksida je značajan za sprečavanje
prekomjerne vazokonstrikcije u bubrezima.

Prostaglandini (PGE2 i PGI2) i bradikinin su hormoni i autakoidi koji uzrokuju

vazodilataciju, povećan bubrežni protok krvi i povećanje glomerularne filtracije. (Guyton, Hall;
2003)

Autoregulacija

Mehanizam povratne sprege, svojstven bubrezima, održava stalni bubrežni protok krvi
i glomerularnu filtraciju uprkos znatnim promjenama u arterijskom krvnom pritisku. Ovi
mehanizmi funkcionišu i u perfundovanim bubrezima koji su uklonjeni iz tijela, bez obzira na
sistemske uticaje. Ova relativna konstantnost veličine glomerularne filtracije i bubrežnog
protoka krvi nazvana je autoregulacija. Primarna uloga autoregulacije protoka krvi u većini
ostalih tkiva, osim bubrega, jeste da se očuva isporuka kiseonika i drugih materija tkivima na
normalnom nivou i da se uklone otpadni proizvodi metabolizma uprkos promjenama u
arterijskom pritisku. U bubrezima je normalni protok krvi mnogo veći nego što je potrebno za
ove funkcije. Glavna uloga autoregulacije u bubrezima je da se veličina glomerularne filtracije
održi relativno konstantnom i da se omogući precizna kontrola bubrežne ekskrecije vode i
rastvorenih supstanci.

Da bi se funkcija autoregulacije obavila, bubrezi imaju mehanizme povratne sprege, koji

povezuju promjene u koncentraciji NaCl u predjelu macula densa sa kontrolom otpora
bubrežnih ateriola. Ova povratna sprega pomaže da se osigura relativno konstantna isporuka
NaCl distalnim tubulima i pomaže da se spriječe nedozvoljene fluktuacije u bubrežnoj
ekskreciji, do kojih bi inače došlo. U mnogim situacijama, ova povratna sprega paralelno
autoreguliše bubrežni protok krvi i veličinu glomerularne filtracije.

11
 Glomerularna filtracija

Tubuloglomerularni mehanizam
povratne sprege ima dvije komponente koje
djeluju zajedno u kontroli glomerularne
filtracije: mehanizam povratne sprege
aferentne arteriole i mehanizam povratne
sprege eferentne arteriole. Oi mehanizmi
zavise od jukstaglomerularnog kompleksa
(macula densa i jukstaglomerularne ćelije u
zidu arteriola). Snižen NaCl u regionu macula
densa uzrokuje dilataciju aferentne arteriole
(povećava glomerularni hidrostatski pritisak)
i povećano oslobađanje renina (koji povećava
konverziju angiotenzinogena u angiotenzin I,
koji se pretvara u angiotenzin II – sužava
eferentnu arteriolu i utiče na reasorpciju Na+ i
Cl- u tubulima).

Drugi mehanizam koji doprinosi

održavanju relativno konstantnog bubrežnog protoka krvi i veličine glomerularne filtracije jeste
sposobnost pojedinačnih krvnih sudova da se odupiru istezanju prilikom porasta arterijskog
pritiska. Taj fenomen se naziva miogeni mehanizam. Izučavanja pojedinačnih krvnih sudova
(naročito malih arteriola) u cijelom tijelu pokazala su da oni odgovaraju na povećan napon u
zidu ili istezanje zida kontrakcijom vaskularnih glatkih mišića. Istezanje vaskularnog zida
omogućava povećano kretanje Ca++ jona iz ekstracelularne tečnosti u ćelije, izazivajući njihovu
kontrakciju. Kontrakcija služi za spriječavanje prekomjernog istezanja suda, a istovremeno,
povećanjem vaskularnog otpora pomaže u spriječavanju prekomjernog povećanja bubrežnog
protoka krvi i veličine glomerularne filtracije kada se poveća arterijski pritisak.

Ostali faktori koji mogu povećati bubrežni protok krvi i veličinu glomerularne filtracije
su povećano unošenje proteina i povećan nivo glukoze u krvi. (Guyton, Hall; 2003)

12
 Glomerularna filtracija

Literatura
Guyton, A.C., Hall, J.E. (2003). Medicinska fiziologija. Savremena administracija,
Beograd (Prevod desetog izdanja, W.B. Saunders) (279-293)

Anđelković, Z., Somer, Lj., Perović, M., Avramović, V., Milenkova, Lj., Kostovska, N.,
Petrović, A. (2001). Histološka građa organa. (79-90)

13