B O S Q U E 18(2): 19-27, 1997 $/)ERVTXHYQ

Muestreo y tabulación fitosociológica aplicados

al estudio de los bosques nativos
Plantsociological survey and tabulation applied to native forest studies

CARLOS RAMIREZ, CRISTINA SAN MARTIN, PEDRO OJEDA

Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

SUMMARY

This study presents the application of plantsociological methods to determine the minimal area and number of
relevés necessary to represent the structure of a forest, the degree of importance of its species and their plantsociological
affinity. The Roble-Laurel-Lingue forest (Nothofago-Perseetum linguae) of south-central Chile was used as an
example. To represent the association in all its integrity, minimal area was determined as 110 m 2 and the minimal
number of relevés, 13. The most important species in decreasing order are: Nothofagus obliqua, Chusquea quila,
Rubus constrictus, Agrostis capillaris, Luma apiculata, Persea lingue and Laurelia sempervirens. Of these, Rubus
constrictus and Agrostis capillaris are indicating a high degree of anthropogenic intervention in the stands studies.
Luma apiculata was the most important species. The importance of Chusquea quila indicates an opening of the
canopy. The climbing Lapageria rosea, the fern Blechnum hastatum and the tree Luma apiculata presented greater
affinity with Nothofagus obliqua, Nothofagus obliqua, Lapageria rosea and the climbing Cissus striata positively
associated with Laurelia sempervirens. However, with Persea lingue, the association was smaller and only the
association with Aristotelia chilensis stood out. Finally, the importance and limitations of the methods used and of
the calculated values are discussed.

Key words: phytosociological methods, native forests.

RESUMEN

El presente estudio expone la factibilidad de los métodos fitosociológicos en la determinación del área mínima y el
número mínimo de relevamientos fitosociológicos necesarios para captar la estructura de un bosque, el valor de
importancia de sus especies y la afinidad fitosociológica entre ellas. Como ejemplo se trabajó con el bosque de
Roble-Laurel-Lingue (Nothofago-Perseetum linguae) en el centro-sur de Chile. El área mínima corresponde a 110
m 2 y a 13 el número mínimo de censos para captar la asociación en toda su integridad. Las especies más impor­
tantes en orden decreciente son: Nothofagus obliqua, Chusquea quila, Rubus constrictus, Agrostis capillaris, Luma
apiculata, Persea lingue y Laurelia sempervirens. Rubus constrictus y Agrostis capillaris son malezas introducidas
y su abundancia refleja el alto grado de intervención antrópica de los rodales estudiados. Luma apiculata resultó la
especie más relevante. La importancia de Chusqea quila indica apertura del dosel arbóreo. Las mayores afinidades
con Nothofagus obliqua las presentaron la trepadora Lapageria rosea, el helecho Blechnum hastatum y el árbol
Luma apiculata. Con Laurelia sempervirens se asociaron positivamente Nothofagus obliqua, Lapageria rosea y la
trepadora Cissus striata. Con Persea lingue la asociación fue mucho menor y sólo destaca aquella con Aristotelia
chilensis. Por último se discuten la importancia y las limitaciones de los métodos usados y de los valores calculados.

Palabras claves: métodos fitosociológicos, bosques nativos.

INTRODUCCION y e n d o así una herramienta útil para la planifica­

La fitosociología, originada en E u r o p a a co­
m i e n z o s del siglo (Dierschke 1970), es una cien­
cia q u e día a día cobra m a y o r i m p o r t a n c i a p o r la
simplicidad de sus m é t o d o s , que permiten
m u e s t r e a r y describir grandes u n i d a d e s de paisaje
( B a r k m a n 1990, R a m í r e z et al. 1992), constitu­
ción del uso de la tierra, la cartografía de los re­
cursos vegetacionales (Ellies y R a m í r e z 1994) y
para el diseño de p r o g r a m a s de conservación (Co­
m u n i d a d e s E u r o p e a s 1992).
La asociación vegetal, unidad de vegetación
usada por la Escuela Zürich-Montpellier de
fitosociología, r e ú n e t o d o s los r o d a l e s d e u n a

19
CARLOS R A M I R E Z , CRISTINA SAN MARTIN, PEDRO OIEDA

formación vegetal ( S c h m i t h ü s e n 1968) que tienen El presente trabajo describe la m a n e r a de deter­

la misma composición florística (Braun-Blanquet m i n a r el área m í n i m a de una asociación vegetal, el
1979). La forma m á s objetiva de obtener una vi­ n ú m e r o m í n i m o de censos necesario para muestrear
sión de la estructura florística de u n a asociación la asociación, la evaluación del valor de i m p o r t a n ­
vegetal consiste en confeccionar una tabla cia de las especies dentro de la asociación y el
fitosociológica, sobre la b a s e de un n ú m e r o sufi­ g r a d o de afinidad (asociación) entre ellas. C o m o
ciente de censos de vegetación, levantados en ejemplo se usará el bosque de Roble-Laurel-
rodales h o m o g é n e o s con superficies superiores al Lingue, descrito como Nothofago-Perseetum
área m í n i m a (Roig 1 9 7 3 , D i e r s c h k e 1994). El nú­ linguae p o r O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) y c a r a c t e r i z a d o
m e r o m í n i m o d e c e n s o s para captar l a estructura florística y estructuralmente en detalle p o r R a m í r e z
florística de u n a asociación vegetal p u e d e ser t a m ­ (1989) y San Martín et al. (1991). En el p a s a d o
bién e s t i m a d o en forma objetiva ( T ü x e n 1977). esta asociación vegetal cubría toda la D e p r e s i ó n
La asociación vegetal r e p r e s e n t a d a en la tabla I n t e r m e d i a entre las ciudades de Victoria y Puerto
fitosociológica se caracteriza p o r la alta frecuencia M o n t t ( R a m í r e z y F i g u e r o a 1985), en el centro-
d e u n a s p o c a s e s p e c i e s a b u n d a n t e s (con m u c h o s sur de Chile (fig. 1). A c t u a l m e n t e se e n c u e n t r a n
individuos). Estas p o c a s e s p e c i e s d o m i n a n t e s ca­ escasos rodales de ella, ya q u e grandes extensio­
racterizan la asociación c o n j u n t a m e n t e con las e s ­ nes han sido destruidas p a r a obtener tierras de cul­
pecies a s o c i a d a s , p r o p o r c i o n a n d o u n a clara visión tivo y p a s t o r e o ( R a m í r e z et al. 1988). Ejemplares
de la c o m p o s i c i ó n florística ( D i e r s c h k e 1970) y de a i s l a d o s de Nothofagus obliqua ( r o b l e ) y de
l a e s t r u c t u r a ( B e c k i n g 1957) d e l a v e g e t a c i ó n Laurelia sempervirens (laurel), que quedaron
muestreada. c o m o r e m a n e n t e s d e l a v e g e t a c i ó n original, c o n ­
t r i b u y e n a d a r al paisaje de la r e g i ó n un a s p e c t o
De lo anterior se d e s p r e n d e q u e la mejor m a n e ­
de parque.
ra de c o n o c e r y caracterizar u n a asociación vege­
tal es realizando c e n s o s de v e g e t a c i ó n en diferen­
tes rodales de ella ( D i e r s c h k e 1994). Estos c e n s o s
d e b e n ser h e c h o s en superficies h o m o g é n e a s , su­
periores al área m í n i m a , d e t e r m i n a d a p r e v i a m e n t e
en un rodal típico de la c o m u n i d a d . La selección
de éste y los otros rodales exigen cierto entrena­
m i e n t o y c o n o c i m i e n t o p r e v i o de la vegetación de
la región en q u e se d e s e a trabajar ( W e r g e r 1974).
E s t e c o n o c i m i e n t o p r e v i o no se refiere sólo a la
c o m p o s i c i ó n específica sino m á s bien a la h o m o ­
g e n e i d a d florística, fisonómica y ecológica de las
u n i d a d e s de paisaje o f o r m a c i o n e s vegetales, r e ­
quisito i n d i s p e n s a b l e p a r a dar validez al m u e s t r e o
fitosociológico de la E s c u e l a Z ü r i c h - M o n t p e l l i e r
( K r e e b 1983).
De la tabla fitosociológica se p u e d e calcular la
frecuencia, la cobertura y el valor de importancia
de las especies, el g r a d o de asociación entre ellas
y el n ú m e r o de c e n s o s m í n i m o s necesarios p a r a
captar la c o m p o s i c i ó n florística y la estructura de
la c o m u n i d a d y así p o d e r caracterizarla. E s t o es
m u y útil p a r a diferenciar u n i d a d e s vegetacionales
en p r o g r a m a s de c o n s e r v a c i ó n y protección de la
naturaleza, e s p e c i a l m e n t e ahora, q u e se está r e c o ­
n o c i e n d o la h e t e r o g e n e i d a d de los b o s q u e s nativos
(Lara 1996), q u e no es c a p t a d a p o r los tipos fores­ Figura 1. Centro-sur de Chile. El área punteada indica

tales tradicionales ( D o n o s o 1981) u s a d o s p o r la la distribución del bosque de Roble-Laurel-Lingue se­

legislación forestal chilena. A d e m á s , la tabla fito­ gún San Martín et al. (1991).

South-central Chile. T h e pointed area indicate the distribution

sociológica o r d e n a d a d e u n a asociación vegetal

of the R o b l e - L a u r e l - L i n g u e forest according to San Martin et
podría servir de b a s e p a r a la restauración de ella. al. (1991).

20

MATERIAL Y METODOS
El área m í n i m a se d e t e r m i n ó en un rodal ubica­
do en Pichirropulli (provincia de Valdivia). Para
ello se registraron p r i m e r o las especies presentes
2
en 1 m de superficie u b i c a d o en el centro del
rodal, incluyendo la especie d o m i n a n t e (roble); lue­
go se fue d u p l i c a n d o repetidas veces la superficie,
registrando las especies nuevas q u e aparecían con
c a d a a u m e n t o del área (fig. 2). C u a n d o ya no apa­
recieron m á s especies nuevas, se graficaron los
resultados en una curva especies/área (Knapp
1984). El p u n t o en q u e la p e n d i e n t e de la curva
c a m b i a de dirección representa la m e n o r superfi­
cie (área m í n i m a ) necesaria p a r a un m u e s t r e o re­
presentativo de la asociación.
E n 5 2 r o d a l e s del b o s q u e d e R o b l e - L a u r e l -
L i n g u e , ubicados entre T e m u c o y O s o r n o (IX y X
r e g i o n e s de Chile), se levantaron c e n s o s de vege­
tación con superficies superiores al área m í n i m a
d e t e r m i n a d a . En c a d a c e n s o se registraron las es­
pecies presentes en el rodal y su respectiva abun­
dancia, e x p r e s a d a esta ú l t i m a en porcentaje de
c o b e r t u r a de a c u e r d o a M u e l l e r - D o m b o i s y
E l l e n b e r g (1974). A d e m á s , se usaron los signos
" + " y "r" (cruz y erre) p a r a coberturas inferiores
al 1%. El p r i m e r o c u a n d o había varios individuos
de la especie, y el s e g u n d o , c u a n d o sólo aparecía
u n o ( K n a p p 1958).
Figura 2. E s q u e m a d e la d u p l i c a c i ó n s u c e s i v a del c u a ­
drado de muestreo para determinar el área mínima.
Outline of the progressive doubling of quadrat
determinated the minimal area.
METODOS FITOSOCIOLOGICOS, BOSQUES NATIVOS
C o n estos c e n s o s d e c o n f e c c i o n ó u n a tabla
fitosociológica inicial con 158 especies y 52 cen­
sos. Se sumaron las especies presentes en c a d a
lugar y se reordenó la tabla según n ú m e r o de es­
pecies. En esta segunda tabla se d e t e r m i n ó el nú­
m e r o de especies nuevas q u e aparecían en cada
censo y los resultados se graficaron en u n a curva
especies/censos; el p u n t o d o n d e c a m b i a la pen­
diente representa el n ú m e r o m í n i m o de c e n s o s
necesarios para m u e s t r e a r la c o m u n i d a d (Tüxen
1984).
El valor de importancia se basó en la tabla ini­
cial calculando las frecuencias y las coberturas
relativas d e c a d a e s p e c i e e n t o d o s los c e n s o s
( W i k u m y Shanholtzer 1978). La frecuencia rela­
tiva se obtuvo s u m a n d o las frecuencias absolutas
(censos en que están presentes) de todas las espe­
cies, llevando el total obtenido a 100 y determi­
nando el porcentaje de este total que le correspon­
de a cada una. Del m i s m o m o d o se d e t e r m i n ó la
cobertura relativa, s u m a n d o las coberturas de to­
das las especies en los c e n s o s en que están presen­
tes, llevando el total a 100 y d e t e r m i n a n d o el por­
centaje que le corresponde a c a d a especie. Al su­
m a r la frecuencia relativa con la cobertura relativa
de cada especie se obtiene el valor de importancia,
cuya m á x i m a expresión sólo p u e d e alcanzar a 2 0 0 .
Por último, se calculó el g r a d o de asociación de
todas las especies registradas con las tres q u e dan
el n o m b r e a la asociación, es decir, roble, laurel y
lingue. Para ello se usó el coeficiente de c o m u n i ­
dad de Ellenberg (1956):
D o n d e Ma es la s u m a de la cobertura de la
p r i m e r a especie (especie patrón) en los c e n s o s
d o n d e no se encuentra la segunda, Mb la s u m a de
las coberturas de la s e g u n d a especie (especie c o m ­
parada) en los censos d o n d e no está la p r i m e r a y
Mc, la s u m a de las coberturas de las dos especies,
en los censos d o n d e crecen j u n t a s . L o s resultados
se expresan en porcentaje, a g r u p á n d o l o s por cla­
ses (Sáiz 1980).
RESULTADOS
size to
L o s resultados obtenidos al aplicar los m é t o d o s
descritos sobre la tabla fitosociológica del b o s q u e
21
CARLOS RAMIREZ, CRISTINA SAN MARTIN, PEDRO OJEDA

de R o b l e - L a u r e l - L i n g u e se e x p o n e n a continua­ CUADRO 1
ción, en el m i s m o o r d e n d a d o al c a p í t u l o de m é ­
Especies nuevas que aparecen al duplicar la superficie
todos:
de muestreo para determinar el área mínima del
bosque de Roble-Laurel-Lingue.
Area mínima. En la d e t e r m i n a c i ó n del área
N e w species that a p p e a r d o u b l i n g the s a m p l e s area to
m í n i m a se registraron 39 especies en la m a y o r d e t e r m i n a t e d t h e R o b l e - L a u r e l - L i n g u e forest m i n i m a l a r e a .
superficie m u e s t r e a d a que fue d e 5 1 2 m 2 (cuadro
1). La c u r v a especies/área (fig. 3) e x h i b e una fuer­
te p e n d i e n t e hasta 70 m 2 , estabilizándose a los 130
m 2 . El área m í n i m a se ubica e n t o n c e s entre estos
dos valores. Su d e t e r m i n a c i ó n gráfica indica un
valor de 110 m 2 .

Número mínimo de censos. En la c u r v a de es­

pecies n u e v a s por c e n s o (fig. 4) se aprecia un au­
m e n t o sostenido de especies n u e v a s hasta los pri­
m e r o s 13 censos, q u e registraron 120 especies,
s u m a q u e c o r r e s p o n d e a un 7 6 % del total de espe­
cies de la tabla fitosociológica. Entre 14 y 31 cen­
sos, la p e n d i e n t e de la c u r v a es m á s a t e n u a d a y, en
este tramo, se registraron 26 e s p e c i e s n u e v a s , es
decir, un 16% del total. El último sector de la
curva analizada tiende a la horizontal y r e ú n e 21
censos con sólo 12 especies n u e v a s , que corres­
p o n d e n a un 8% del total. En síntesis, este resulta­
do señala q u e con un m í n i m o de 13 c e n s o s es
posible registrar d o s tercios de la estructura y la
c o m p o s i c i ó n florística de la asociación.

Valor de importancia. El v a l o r de importancia

m á s alto c o r r e s p o n d i ó al roble q u e se presentó en
todos los c e n s o s , en forma a b u n d a n t e (cuadro 2).
El segundo lugar lo presentó Chusquea quila
(quila) q u e estuvo presente en la m a y o r í a de los
censos, con alta cobertura. En tercer lugar aparece
Rubus constrictus (zarzamora), arbusto semitre­
p a d o r q u e r o d e a al b o s q u e p o r los b o r d e s , pene­
trando en los claros. E s t a m a l e z a e u r o p e a indica
un alto g r a d o de intervención en el b o s q u e de ro­
ble-laurel-lingue estudiado. Lo m i s m o vale para la
g r a m í n e a Agrostis capillaris (chépica), q u e o c u p a
el cuarto lugar, siendo t a m b i é n una m a l e z a intro­
ducida d e s d e E u r o p a . Esta e s p e c i e necesita bas­
tante luz p a r a desarrollarse, p o r lo tanto, su abun­
dancia es un signo de que el b o s q u e ha sido raleado,
d i s m i n u y e n d o la cobertura del dosel arbóreo, Luma
apiculata (arrayán) apareció en quinto lugar de
importancia, ya q u e es una planta m u y frecuente
en los estratos m e d i o s del b o s q u e . Recién en sexto
y s é p t i m o lugar figuran Persea lingue (lingue) y (En 522 m2 no aparecen nuevas especies).

22
 M E T O D O S FITOSOCIOLOGICOS, BOSQUES NATIVOS

el laurel, árboles q u e dan n o m b r e a la asociación, CUADRO 2

pero que han sido desplazados por especies

arbustivas q u e i n v a d e n los rodales intervenidos por Valor de importancia de las principales especies del

bosque de Roble-Laurel-Lingue.

el h o m b r e . P o r ú l t i m o , con valores m á s bajos fi­

guran Aristotelia chilensis (maqui), Rhaphithamnus Importance values of the Roble-Laurel-Lingue

forest main species.

spinosus (huayún) y Gevuina avellana (avellano),

plantas leñosas frecuentes en los estratos interme­
dios del b o s q u e y q u e t a m b i é n son indicadores de
Especies Frecuencia Cobertura Valor de
i n t e r v e n c i ó n antrópica. relativa relativa importancia

Nothofagus obliqua 3.27 36.47 39.74

Chusquea quila 2.64 15.21 18.85
Rubus constrictus 2.32 4.80 7.12
Agrostis capillaris 2.07 4.81 6.88
Luma apiculata 2.89 2.10 4.99
Persea lingue 1.63 3.04 4.67
Laurelia sempervirens 2.14 2.51 4.55
Rhaphithamnus spinosus 2.83 1.59 4.42
Aristotelia chilensis 2.39 2.00 4.39
Gevuina avellana 2.01 1.85 3.86

Grado de asociación. P a r a calcular el g r a d o de

Figura 3. Curva especies/área del bosque de Roble-
Laurel-Lingue y determinación del área mínima.
Species-area curve of the Roble-Laurel-Lingue forest and
determining of minimal area.
Figura 4, Curva especies/censos del bosque de Roble-
Laurel-Lingue y determinación del número mínimo de
censos.
Species-samples curve of the Roble-Laurel-Lingue forest and
determining of minimal samples number.
asociación se seleccionaron c o m o patrones de c o m ­
paración las especies roble, laurel y lingue, q u e
dan n o m b r e a la asociación. Las 157 especies r e s ­
tantes se c o m p a r a r o n con c a d a una de estas tres
especies. Lapageria rosea (copihue) resultó la e s ­
pecie de m a y o r grado de asociación con el roble
(cuadro 3). Al parecer el b o s q u e de R o b l e - L a u r e l -
L i n g u e r e ú n e las condiciones para el desarrollo
ó p t i m o de esta planta trepadora, situación q u e se
ve favorecida con la d e n u d a c i ó n parcial de los
rodales, lo que es frecuente en la actualidad. Le
siguen Blechnum hastatum (palmilla) y el arrayán.
E s t a última especie o c u p a los lugares m á s h ú m e ­
dos del interior del b o s q u e . C o n valores m e n o r e s
figuran Boquila trifoliolata (pil-pil voqui), Cissus
striata (voqui naranjillo) y la quila, todas especies
trepadoras q u e b u s c a n la luz (Torres 1991).
La m a y o r asociación positiva con el laurel la
presentó el roble, a l c a n z a n d o a un 6 5 % de afini­
d a d (cuadro 4 ) . Le siguen las lianas, c o p i h u e y
v o q u i naranjillo. T a m b i é n se asocia con esta e s p e ­
cie el h e l e c h o palmilla. C a b e destacar la afinidad
con el m a q u i , en sectores intervenidos, d o n d e el
laurel encuentra las condiciones a d e c u a d a s p a r a su
regeneración (Hildebrand 1983).
T o d a s las especies del b o s q u e m o s t r a r o n un
m e n o r g r a d o de asociación con el lingue, el que
no supera el 6 0 % (cuadro 5). L a s plantas que tie­
nen alta afinidad con él son especies de lugares

23
CARLOS RAMIREZ, CRISTINA SAN MARTIN, PEDRO OJEDA

CUADRO 3

P o r c e n t a j e de a s o c i a c i ó n de las principales especies del b o s q u e de R o b l e - L a u r e l - L i n g u e c o n el roble.

A f f i n i t y p e r c e n t a g e of t h e R o b l e - L a u r e l - L i n g u e forest m a i n s p e c i e s w i t h Nothofagus obliqua.

CUADRO 4 CUADRO 5

Porcentaje de asociación de las principales especies P o r c e n t a j e d e a s o c i a c i ó n d e las p r i n c i p a l e s e s p e c i e s

del b o s q u e de R o b l e - L a u r e l - L i n g u e con el laurel. del bosque de Roble-Laurel-Lingue con el lingue.

Affinity p e r c e n t a g e o f t h e R o b l e - L a u r e l - L i n g u e forest m a i n Affinity p e r c e n t a g e o f t h e R o b l e - L a u r e l - L i n g u e

species with Laurelia sempervirens. forest m a i n species w i t h Persea lingue.

24

intervenidos q u e d e m u e s t r a n cierto nivel de d e ­
gradación. Entre ellas figuran: m a q u i , voqui
naranjillo y h u a y ú n . Interesante resultó la afinidad
de Osmorhiza chilensis (apio del m o n t e ) con el
lingue. S e g u r a m e n t e esta h i e r b a se ve favorecida
p o r la s o m b r a q u e p r o y e c t a el árbol.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El área m í n i m a d e t e r m i n a d a p a r a el b o s q u e de
R o b l e - L a u r e l - L i n g u e fue d e 110 m 2 , valor m u y
pequeño para una comunidad boscosa templada.
En E u r o p a , los b o s q u e s t e m p l a d o s p r e s e n t a n áreas
m í n i m a s superiores a 2 0 0 m 2 ( K n a p p 1984). E l
área m í n i m a d e u n a c o m u n i d a d d e p e n d e del nú­
m e r o de especies y del t a m a ñ o de los individuos
( N ú ñ e z 1987). M i e n t r a s m á s e s p e c i e s c o n v i v e n e n
u n a asociación y de m a y o r t a m a ñ o son las plantas,
m á s g r a n d e será su área m í n i m a . P o r lo tanto, este
valor a u m e n t a r á d e s d e c o m u n i d a d e s pratenses a
b o s c o s a s , con valores i n t e r m e d i o s p a r a las arbus­
tivas ( R a m í r e z et al. 1984, F e r r a d a 1987).
En t o d o c a s o el área m í n i m a , a p e s a r de ser
característica de c a d a asociación, d e b e considerar­
se ú n i c a m e n t e c o m o un valor referencial, y p a r a
muestrear u n a c o m u n i d a d debería duplicarse, c o m o
m í n i m o , c o m o u n a m a n e r a d e asegurar l a repre­
sentatividad de ella ( K n a p p 1984). En el caso del
b o s q u e d e R o b l e - L a u r e l - L i n g u e , s e trabajó con
áreas d e m u e s t r e o d e 2 0 0 m 2 , aun c u a n d o fue b a s ­
tante difícil e n c o n t r a r r o d a l e s h o m o g é n e o s de esas
d i m e n s i o n e s , d e b i d o al alto g r a d o de fragmenta­
c i ó n de la c o m u n i d a d , p r o v o c a d o p o r la acción
antrópica ( D o n o s o 1 9 8 3 , B u s t a m a n t e et al. 1994).
El área m í n i m a r e p r e s e n t a ú n i c a m e n t e el área
p a r a un m u e s t r e o a d e c u a d o y no d e b e confundirse
c o n el área vital de u n a c o m u n i d a d , q u e permite el
desarrollo n o r m a l de todas las especies y su per­
m a n e n c i a en el t i e m p o (Müller 1981). E s t e espa­
cio es m u y superior y no existen estimaciones de
él p a r a la v e g e t a c i ó n chilena.
L a c u r v a d e especies/censos m u e s t r a u n n ú m e ­
ro m í n i m o de 13 c e n s o s necesarios p a r a obtener
u n a b u e n a caracterización florística de la asocia­
ción. E n este c a s o s e trabajó con u n m a y o r n ú m e ­
ro de c e n s o s (52 en total) p a r a tener b i e n represen­
tada la asociación, e s p e c i a l m e n t e la posible varia­
ción latitudinal q u e p o d r í a estar p r e s e n t e en su
a m p l i a área de distribución. El c ó d i g o internacio­
nal de n o m e n c l a t u r a fitosociológica r e c o m i e n d a un
m í n i m o de 10 c e n s o s p a r a describir u n a asocia-
METODOS FITOSOCIOLOGICOS, BOSQUES NATIVOS
Figura 5. Histograma de frecuencia de una tabla fito­
sociológica heterogénea (izquierda) y de otra homogé­
nea (derecha) según Knapp (1958).
F r e q u e n c y h i s t o g r a m of a h e t e r o g e n e o u s (left) a n d h o m o g e n e o u s
(right) p l a n t s o c i o l o g i c a l t a b l e a c c o r d i n g t o K n a p p ( 1 9 5 8 ) .
ción vegetal ( B a r k m a n et al. 1986), valor q u e está
bastante cerca del q u e se d e t e r m i n ó en el b o s q u e
de R o b l e - L a u r e l - L i n g u e .
El número mínimo de censos para muestrear
u n a asociación vegetal d e p e n d e de la h o m o g e n e i ­
dad de la m i s m a o, en otras palabras, de la varia­
ción existente entre sus distintos rodales. En la
práctica esto se aprecia en la tabla fitosociológica
por la cantidad de espacios en b l a n c o existentes
en ella (Tüxen 1977) d e b i d o a la baja frecuencia
de m u c h a s especies. Así, si en u n a tabla fitosocio­
lógica hay un alto n ú m e r o de especies p o c o fre­
cuentes, ellas a u m e n t a r á n la h e t e r o g e n e i d a d de la
asociación representada. E s t o se aprecia c l a r a m e n ­
te en un h i s t o g r a m a de frecuencia de las especies
de u n a tabla fitosociológica (fig. 5). A la izquierda
de la figura se m u e s t r a el h i s t o g r a m a de u n a tabla
h e t e r o g é n e a en la cual d o m i n a n a b s o l u t a m e n t e las
especies de p o c a frecuencia (clase A ) , a la dere­
cha, en c a m b i o , se observa un a u m e n t o significa­
tivo de las especies de m a y o r frecuencia (clase E)
en relación a las clases intermedias (clases C y D)
( K n a p p 1958).
E l valor d e i m p o r t a n c i a representa u n a m a n e r a
objetiva de d e t e r m i n a r las especies vegetales que
caracterizan u n a asociación. N o r m a l m e n t e , al d e s ­
cribir el paisaje se n o m b r a n sólo aquellas especies
q u e l l a m a n la atención en un m o m e n t o d e t e r m i n a ­
do o, t a m b i é n , aquellas q u e se c o n o c e n mejor o
son m á s c o n s p i c u a s . Sin e m b a r g o , las asociacio­
nes vegetales están sometidas a fuertes fluctuacio­
25
CARLOS RAMIREZ, CRISTINA SAN MARTIN, PEDRO OJEDA
nes estacionales en su aspecto (Krüsi 1 9 8 1 ,
R a m í r e z et al. 1989), p r o v o c a d a s p o r el brote y
crecimiento de tallos y hojas, por la floración y
por la fructificación (Major 1974). Estos c a m b i o s
p u e d e n alterar, incluso, la apreciación de la abun­
dancia de las distintas especies ( R a m í r e z 1984).
P o r lo anterior, es útil contar con un m é t o d o obje­
tivo q u e p e r m i t a determinar q u é especies son im­
portantes en la c o m u n i d a d , i n d e p e n d i e n t e de su
hábito, t a m a ñ o y estado fenológico. A d e m á s , en
esta ordenación j e r á r q u i c a se incluyen todas las
especies y no sólo aquellas leñosas que se consi­
deran en una tabla de rodal levantada con fines de
a p r o v e c h a m i e n t o forestal.
El valor de i m p o r t a n c i a d e p e n d e de la frecuen­
cia y la cobertura de la e s p e c i e en los distintos
rodales m u e s t r e a d o s , la p r i m e r a se refiere al nú­
m e r o de c e n s o s en q u e aparece la planta y, la se­
gunda, a la a b u n d a n c i a de sus individuos, en e s o s
m i s m o s c e n s o s . P o r lo anterior, el valor de i m p o r ­
tancia d e p e n d e t a m b i é n del n ú m e r o de c e n s o s y
de especies de la tabla fitosociológica. Por ello, no
es un valor absoluto y sólo tiene validez para la
tabla en que fue c a l c u l a d o . T a m p o c o son c o m p a ­
rables valores de una m i s m a especie en distintas
tablas. Sirve sólo c o m o referencia para o r d e n a r la
tabla fitosociológica y para c o n o c e r las especies
importantes de la c o m u n i d a d estudiada. De la m i s ­
ma m a n e r a se transforma en un i m p o r t a n t e indica­
dor de la facilidad con que se p u e d e encontrar u n a
especie en un d e t e r m i n a d o rodal de la asociación,
ya sea p o r q u e es frecuente y/o a b u n d a n t e .
El g r a d o de asociación, o coeficiente de c o m u ­
nidad, relaciona las especies entre sí. P u e d e servir
para identificar grupos de especies con requeri­
m i e n t o s similares (grupos ecológicos) o con rela­
ciones de d e p e n d e n c i a entre ellas (grupos fitoso­
ciológicos). Este valor d e p e n d e de la frecuencia y
de la cobertura de las especies c o m p a r a d a s . Es útil
para diferenciar sintaxa (unidades fitosociológicas),
b u s c a n d o grupos fitosociológicos de especies afi­
nes, que al excluirse m u t u a m e n t e actúan c o m o dife­
renciales ( R a m í r e z y W e s t e r m e i e r 1976, G e n s s l e r
1982).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo de la Direc­
ción de I n v e s t i g a c i ó n y D e s a r r o l l o de la U n i v e r ­
sidad A u s t r a l d e C h i l e , m e d i a n t e e l P r o y e c t o
N° S-94-31.
26
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