=»)SISTEMA COC DE ENSINO reso-Geral: Sandro Bonds Diregao Pedagégica: ZelciC. de Oliveira jal: Roger Trimer Juliano de Melo Costa Geréncia Editorial: Osvaldo Govone Geréncia de Relacionamento: Giovanna Tofano ‘Ouvidoria: Regina Gimenes Conselho Editorial: Juliano de Melo Costa, Osvaldo Govone, Sandro Bonds e Zelci C. de Oliveira PRODUCAO EDITORIAL Autoria: Aldo César Poltronieri Editoria: Fernando Roma, Marcos Roberto Rodrigues e Renato Trevilato Assistente editorial: Luzia H. Févero F. Lopez Assistente administrativo: George R. Baldim Projeto grafico e direcao de arte: Matheus C. Sisdeli Preparacdo de originais: Marisa A. dos Santos Silva e Sebastido S. Rodrigues Neto Iconografia e licenciamento de texto: Cristian N. Zaramella, Marcela Pelizaro e Paula de Oliveira Quirino. Diagramacdo: BFS bureau digital lustraco: BFS bureau digital Revisdo: Flavia P. Cruz, Flavio R. Santos, José S. Lara, Leda G. de Almeida Maria Cecilia R. D. B. Ribeiro. Capa: LABCOM comunicagdo total Fechamento: Edgar M. de Oliveira [ SISTEMA DE ENSINO | aE via Posen Keno, 225 ~ Te (18 32386500 CEP 14065210 Legh ibd Peto SP wotensse condeario Z Sum CAPITULO 01 * ORGANIZAGAO CELULAR 1, Introducgao 2. Células procaridticas 3. Células eucaridticas 4, Resumo CAPITULO 02 * BIOQUIMICA CELULAR 1. Composi¢o quimica da célula 2. Carboidratos 3. Lipidios 4. Proteinas CAPITULO 03 + ACAO GENICA 1. Acidos nucleicos Duplicagao do DNA Transcrigéo Cédigo genético e sintese de proteinas Sintese de proteinas ysen CAPITULO 04 * MEMBRANA CELULAR 1. Membrana plasmatica 2. Modelo do mosaico fluido 3. Especializacées da membrana plasmatica 4. Mecanismos de transporte CAPITULO 05 * SECREGAO E DIGESTAO CELULAR 1. Complexo golgiense 2. Lisossomos CAPITULO 06 * BIOENERGETICA Metabolismo energético Molécula de ATP Fermentacao Respiragao aerébica Respirago anaerébica Fotossintese Fatores limitantes da fotossintese Resumo das reacées quimicas da fotossintese Sx ave ene ~ 10 15 19 19 19 23 32 41 43 48 51 57 61 61 63 63 64 65 70 70 B 79 79 80 81 84 87 89 94 97CAPITULO 07 * NUCLEO E DIVISAO CELULAR Introducao Componentes do nucleo interfasico Cromossomos Divisao celular Mitose Meiose SauRGNe Gametogénese EXERCICIOS PROPOSTOS Capitulo 01 Capitulo 02 Capitulo 03 Capitulo 04 Capitulo 05 Capitulo 06 Capitulo 07 Capitulo 08 GABARITO 101 101 102 103 110 112 117 122 137 139 152 166 182 198 206 236 270 283Citologia Biologia CAPITULO 01 + ORGANIZACAO CELULAR wi 1. Introdugdo Biologia é a ciéncia da vida, isto 6, a ciéncia que estuda os seres vivos e seus diferentes niveis de organizagao, desde a ordenacao dos atomos que formam moléculas até os sistemas que formam © organismo completo. A biologia também trata das interaces dos seres vivos entre si e destes com o ambiente, cuida dos mecanismos de hereditariedade, da evolugio dos seres vivos, entre muitos outros aspectos. A drea da biologia que estuda as células, sua organizacao, metabolismo e mecanismos de divisdo celular é a citologia. A citologia é a area da Biologia que estuda as células O estudo da célula é fundamental para entendermos a organizacao dos seres vivos e seu funcio- namento. A célula é a unidade morfolégica e fisiolégica da maioria dos seres vivos, com exce¢ao dos virus, que so seres acelulares. No aspecto biolégico, passamos a existir a partir de uma dnica célula, desde o momento da fecun- dacdo, com a formacao da célula-ovo resultante da unido dos gametas dos nossos progenitores. A partir da célula-ovo, passamos pelo desenvolvimento embrionério, com a formago de tecidos (muscular, nervoso, conjuntivo), érgdos (pele, estémago, intestino) e sistemas (digestério, circu- latério, genital), que constituem o organismo completo com trilhdes de células. A célula é a menor estrutura capaz de executar todas as atividades que caracterizam os seres /05, 0 que torna o seu estudo parte fundamental na compreensao da Biologia. As caracteristicas apresentadas pelas células definem 0 organismo como um todo. Assim: '* quanto ao ntimero de células, os seres vivos so unicelulares ou pluricelulares; ‘Tripanossomas, seres unicelulares em meio as hemacias (A), € 0 seu transmissor, o inseto barbeiro, organismo pluricelular (B). 7 eoe* quanto & capacidade de produzir alimento, os seres vivos sao autétrofos (produ- zem 0 seu préprio alimento) ou heterdtrofos (nao produzem o seu préprio alimento); Bactérias fotossintetizantes, seres autdtrofos (A), e passaros, seres heterdtrofos (B). * quanto a presenca de carioteca, os seres vivos sao procariontes (sem carioteca) ou euca- riontes (com carioteca); Bactéria do genero Rhizobium, ser procarionte (A), € cogumelos, organismos eucariontes (B). * quanto a utilizaco do oxigénio, os seres vivos sdo aerébios ou anaerdt ‘Uma anémona-do-mar, organismo aerdbio que utiliza 0 oxigénio da 4gua para viver (A), ¢ lombriga, organismo anaerdbio que vive no intestine humano (B). coe 8Gitologia 2. Células procaridticas Biologia As células procariticas so caracterizadas pela auséncia de envoltério ao redor do material genético da célula (DNA), denominado carioteca ou envoltério nuclear, e pela auséncia de organelas membra- nosas no seu interior. Sd0 exemplos de células procaristicas as bactérias e as cianobactérias. Bactérias Salmonelle yphimurium invandindo uma cultura de células humanas, Fotomicrosco eletrinica de varredura. Coloragio digital (A). Cianobactérias, eélulas procariéticas fotossintetizantes (B). A. Organizaco celular procariética A célula procariética apresenta uma organi- zacao celular bastante simples se comparada com a célula eucaristica. Ribossomos Membrana plasmatica Parede celular 5 Cépsula Material genético (DNA) Plasmideo Célula procariética com as suas estruturas celulares Separando o meio extracelular do meio intra- celular, a célula procaristica apresenta a mem- brana plasmatica ou plasmalema, que contro- la o transito de substdncias entre os meios de maneira seletiva (permeabilidade seletiva). Sua composicao ¢ lipoproteica, ou seja, é for- mada por moléculas de lipidios e proteinas. Recobrindo a membrana plasmatica, existe um envoltério denominado parede celular, mais espesso e rigido, exercendo funcdo de protecao. Sua composi¢ao quimica varia mui- to entre as bactérias, no entanto, pode-se citar que é composta basicamente por peptideogli- canos. Algumas bactérias apresentam, ainda, envolvendo a parede celular, uma cépsula que confere maior protegao a célula. No meio intracelular, os ribossomos que participam da sintese de proteinas, sdo as Gnicas organelas da célula procariética, no apresentando natureza membranosa, por isso se diz que células procariéticas ndo apresentam organelas membranosas. © material genético (DNA) ndo é envolvido pela carioteca, ficando disperso pelo citoplas- ma. A regio ocupada por esse material gené- tico é denominada nucleoide. As bactérias, além de apresentarem o DNA principal, po- dem apresentar uma molécula de DNA menor, denominada plasmideo. O plasmideo pode conter genes que conferem resisténcia as bac- térias contra antibidticos e pode ser transferi- do de uma bactéria para outra em mecanis- mos de recombinasao génica. A molécula de DNA principal e o plasmideo sao circulares, ou seja, nao apresentam extremidades como © DNA de células eucaristicas. Algumas bacté- rias apresentam flagelos para a locomocao.Biologia Citologia No interior de todas as células, a regio denominada citoplasma é preenchida por uma substncia coloidal, o hialoplasma, local onde se encontra a maioria das organelas e onde ocorrem intimeras reagdes quimicas essenciais ao funcionamento e & sobrevivéncia da célula. As cianobactérias possuem dobras de membrana associadas a ocorréncia da fotossintese. Sdo as lamelas fotossintetizantes. DNA Ribossomos Granulo s —> Lamelas de proteina >—Parede celular | fotossintéticas i / Membrana Goticula Camada plasmatica de gordura gelatinosa ‘élula de cianobactéria 3. Células eucariticas As células eucaridticas apresentam o envoltério nuclear ou carioteca ao redor do material genéti- co, havendo uma nitida separaco entre citoplasma e nucleo. Apresentam, como as procariéti- cas, membrana plasmatica com a mesma fungao e composi¢ao. No entanto, diferem em muitos outros aspectos, como a presenga de organe- ww eo las membranosas, moléculas de DNA com ex- v § e \ 4 a tremidades, presenca de nucléolo etc. Células animais e vegetais so eucaridticas. vs i A. Célula animal i ‘As células animais nao apresentam a parede celular, mas possuem uma série de outras es- truturas citoplasmaticas. Células animais vistas ao microscépio dptico coe 10Gitologia Biologia A.1. Organizacao celular animal Complexo golgiense Lisossomos Carioteca Ribossomos Nucléolo Reticulo : endoplasmatico ! Centriolos no granuloso Reticulo endoplasmatico Mitocéndria granuloso Vesicula de secrecaio Membrana plasmética C@ula animal A.2. Ribossomos ‘So corpiisculos formados por proteinas e RNA ribossémico e sdo responsaveis pela sintese de proteinas. Apresentam duas subunidades isoladas, dispersas pelo hialoplasma, que se juntam no momento da sintese de proteinas. 0 RNA ribossémico que compée essas estruturas provém do nucléolo. Ribossomo A.3. Reticulo endoplasmético granuloso ou ergastoplasma Os reticulos endoplasmaticos so formados por sistemas de membranas dobradas formando canais ou tubos, por onde substancias podem ser transportadas para outras partes da célula. O reticulo endoplasmatico granuloso apresenta ribossomos aderidos a sua superficie, participan- do da sintese e exportagio de proteinas para o meio extracelular. nu eoeBiologia Citologia Reticulo endoplasmatico granuloso A.A, Reticulo endoplasmatico nao granuloso visto em microscopia eletronica Nao possui ribossomos aderidos a sua superficie. Participa da sintese de lipidios, como os es- teroides, essenciais para a produgéo dos hormédnios esteroides, como os sexuais (estrégeno, progesterona e testosterona). Esse reticulo contém enzimas que participam de processos de detoxicacao ou destoxicagao, ou seja, metabolizacao de substancias toxicas, como alcool, agro- Reticulo endoplasmético nfo granuloso visto em microscopia eletrdnica A.5. Complexo golgiense © complexo golgiense é formado por um conjunto de sacos membranosos achatados e empilha- dos de onde brotam vesiculas. Essa estrutura celular esta envolvida com varias fungées, como a secrecdo celular, e a concentracdo de substancias na célula. Posteriormente, outras funcdes sero estudadas. Vesicula de secregao = eoe RCitologia Biologia A6. Mitocéndria ‘As mitocéndrias sdo estruturas membranosas com a forma de bastdes ou esféricas que estdo envolvidas com a liberacao de energia na célula. Utilizam o oxigénio em reacdes quimicas para a producao de ATP, participando, assim, da respiracao celular (aerébica). Apresentam o seu pré- prio DNA, RNA e ribossomos, sendo capazes de se autoduplicarem. Matriz mitocondrial Crista mitocondrial , BEd EES Mitocdndrias vistas em microscopia eletrénica A.7. Lisossomo © lisossomo é uma vesicula membranosa derivada do complexo golgiense que contém enzimas envolvidas com a digesto intracelular, tanto de substancias capturadas do meio, quan- to de estruturas celulares velhas e sem funcionamento. As etapas desse processo digestivo sero estudadas em outro capitulo. Lisossomos vistos em. A.8. Peroxissomo microscopia cletrénica E uma vesicula muito parecida com o lisossomo, mas suas enzimas esto envolvidas com o pro- cesso de detoxicacéo ou destoxicagao, ou seja, metabolizac3o de substancias téxicas. Por exem- plo, 75% do alcool é metabolizado pelas enzimas do reticulo ndo granuloso e 25% pelas enzimas do peroxissomo, principalmente em células do figado (hepatécitos) e renai Outra substincia metabolizada pelas enzimas dos peroxissomos ¢ a agua oxigenada (peréxido de hidrogénio), produzida como residuo de reagdes quimicas celulares. O peréxido de hidrogénio, toxico para a célula, € decomposto em agua e oxigénio, produtos atéxicos para a célula, devido 8 aco de uma enzima encontrada no interior do peroxissomo chamada de catalase. A.9. Centriolo Os centriolos sdo estruturas proteicas constituidas por um conjunto de nove trincas de microtd- bulos dispostos cilindricamente. Esto envolvidos com a formacao de cilios, como os presentes na traqueia, e flagelos, como nos espermatozoides. Os centriolos participam das divisées celula- res em células animais. A maioria dos vegetais ndo apresenta centriolos. Assim, como os ribosso- mos, 0s centriolos sao estruturas celulares no membranosas. 1B eoeBiologia Microtabulo Corte transversal do centriolo (9 conjuntos de tabulos triplos). B. Célula vegetal As células vegetais apresentam a maioria das estruturas celulares encontradas nas células ani: mais. Nas células da maioria dos vegetais, ndo so encontrados os centriolos. Os peroxissomos € 05 lisossomos esto ausentes ou so raros. AS células das sementes possuem lisossomos que, durante a germinacdo, digerem as substancias nutritivas armazenadas. Apresentam, reco- brindo a membrana plasmatica, a parede celu- lar composta de celulose, que oferece protecdo mecénica a célula vegetal. Outras estruturas celulares sao tipicas de células vegetais. B.1. Organizacao celular vegetal Gitologia Centriolos vistosem Tam microscopia eletronica ‘Células vegetais vistas em microscopia éptica Nucléolo Carioteca Reticulo endoplasmatico granuloso, Reticulo endoplasmatico no granuloso Membrana plasmatica Ribossomos Grande vactiolo Complexo golgiense Cloroplasto Parede ——_Mitocéndria celular Célula vegetal coe iwCitologia Biologia 8.2. Cloroplasto Estas estruturas contém 0 pigmento clorofila, que captura a energia luminosa permitindo que os vegetais realizem o proceso de fotossintese. ReagSes quimicas que ocorrem nessa estrutura celular utilizam gas carbénico e gua e produzem carboidratos (glicose) e oxigénio. Os cloroplas- tos sdo organelas que apresentam o seu proprio DNA, RNA e ribossomos, sendo capazes de se autoduplicarem, assim como as mitocéndrias. 1 Esquema de um cloroplasto Cloroplasto visto em microscopia eletronica B.3. Vactiolos desenvolvidos As células vegetais apresentam grandes vactiolos no seu interior. Essas estruturas funcionam como um grande reservatério armazenando substancias. lém disso, regulam a entrada ea safda de agua das células vegetais, participando do controle osmético da célula. Os vactiolos dos vegetais podem conter enzimas envolvidas com a digestdo intracelular. Sua membrana é denominada tonoplasto. 4. Resumo Estruturas celulares Fungées Membrana plasmatica Permeabilidade seletiva Parede celular Protecao Nucléolo Formagao dos ribossomos Ribossomo Sintese de proteinas Reticulo endoplasmatico granuloso intese de proteinas e transporte de substancias Reticulo endoplasmético ndo granuloso Sintese de lipidios, detoxicagio e transportes de subst&ncias Complexo golgiense Secrecdo celular Mitocéndria Respiragao celular Lisossomo Digestdo intracelular Peroxissomo Detoxicagao Centriolo Formacao de cilios e flagelos Cloroplasto Fotossintese Vactiolo desenvolvido Armazenamento e controle osmético 15 coeBiologia Citologia EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. UFSM-RS 02. Unicoc-sP SOARES, J |. Biologia. So Paulo: Scipione, Vol. Unico, 1999. pp. 38 e 44 As figuras |e Il representam, respectivamente: a. célula vegetal e célula animal. b. célula animal e célula vegetal. . célula procaristica e célula eucaridtica. d. célula eucaristica e célula vegetal e. célula eucaristica e célula procaristica. Resolugao A célula | € uma célula eucariética animal: apresenta nucleo e varias organelas membra- nosas, como mitocéndrias e reticulo endoplas- matico. Accélula Il é uma célula bacteriana: sem nucleo e com parede celular, Resposta E 16 A figura a seguir apresenta um tipo celular e ‘suas estruturas. E incorreto afirmar que: a. trata-se de uma célula vegetal. b. as estruturas celulares 1 ¢ 2 nao esto presentes na organizaco celular de uma bactéria. c. as organelas 3 e 4 apresentam o seu préprio DNA. d. 5 e 6 realizam a sintese de proteinas e a respiracao celular, respectivamente. e. a estrutura 4 € responsavel pela libera- 30 de oxigénio. Resoluco © complexo golgiense, representado em 6, esté relacionado com a secregdo celular e o ar- mazenamento (acimulo) de substancias. Resposta DCitologia Biologia LEITURA COMPLEMENTAR Citoesqueleto 0 citoesqueleto é uma rede de filamentos de proteinas presentes no hialoplasma de células eucariéticas. Atua na manutencdo da forma da célula, em movimentos celulares, no transpor- te de substancias e na adesao entre células adjacentes. E formado por microtubulos, microfilamentos e filamentos intermediarios. Citoesqueleto de uma célula animal Microtibulos: compostos por moléculas da proteina tubulina que podem aumentar ou diminuir o seu tamanho através da incorporacao ou retirada de tubulinas. Esto envolvidos com: ‘+ a formaco das fibras do fuso: durante as divisGes celulares, a formagéo eo encurtamento dessas fibras tem relagio com a polimerizacao ou despolime- rizagdo da tubulina, + a formacdo dos centriolos: os centriolos so formados por 9 trincas de mi- crotubulos dispostos cilindricamente. ‘+ aformagio de cilios e flagelo: essas estruturas originam-se pela expansao de dois microtibulos de cada trinca de um centriolo presente na base dessas estruturas, com a formagSo posterior de um par de microtdbulos centrais (estrutura 9 + 2), promovendo a distenséo da membrana plasmatica, Microtibulo v7 coeBiologia Citologia Microtubules centrais Dupla de microtibulos vf periféricos Membrana plasmatica Microtabulos Centriolo Estrutura 9+ 2 de um flagelo Microfilamentos: compostos pela proteina actina (proteina intracelular mais abundante), e também chamados de filamentos de actina, Esto envolvidos com: * citocinese em células anima —accontracao dos microfilamentos propor- cionam o estrangulamento da célula animal no final das divisées celula- res, promovendo a divisdo do citoplasma. + movimentos ameboides e ciclose — a concentracdo dos microfilamentos no hialoplasma é responsével pela formacao dos pseuddpodes e a sua contragdo, pela formagio de correntes citoplasmaticas (ciclose) que dis- tribuem nutrientes e movimentam organelas. Microfilamento contracao muscular ~ os filamentos de actina podem associar-se a outros filamentos proteicos, denominados filamentos de miosina, compondo as miofibrilas das células musculares, atuando na contragio muscular. Filamentos intermedidrios: compostos por varios tipos de proteinas e estéo presentes em diversos tipos celulares. Apresentam esse nome porque tém metro intermedidrio aos microtubulos e microfilamentos. Esto envolvidos com: ‘+ sustentacdo mecénica — oferece rigidez as células. + adesdo celular — presente nos desmossomos de células vizinhas. Filamento intermediirio coe 18Gitologia 1, Composicao quimica da célula Uma das evidéncias da evolucao biolégica e da ancestralidade comum dos seres vivos ¢ que todas as formas de vida possuem composi¢o quimica semelhante. Na composigio quimica das células dos seres vivos, estudamos dois grandes grupos de subs- t€ncias: as substancias inorganicas e as subs- tncias organicas. Sao classificadas como substancias inorgani- cas a dgua e os sais minerais. Sdo substancias organicas os carboidratos, os lipidios, as pro- telnas e os acidos nucleicos. As substancias or- ginicas sao formadas por cadeias carbénicas com diferentes fungdes organicas. Dos elementos quimicos encontrados na na- tureza, quatro so encontrados com maior frequéncia na composi¢o quimica dos seres vivos. Esses elementos so 0 carbono (C), 0 oxigénio (0), 0 nitrogénio (N) e 0 hidrogénio (H). Além desses quatro elementos, outros sio biologicamente importantes, como o sédio (Na), 0 potassio (K), 0 calcio (Ca), 0 fosforo (P), 0 enxofre (5), entre outros. Apesar de existirem indmeras maneiras des- ses elementos combinarem-se para a forma- 40 das substdncias inorganicas e organicas, alguns tipos de substancias existem em maior quantidade nos seres vivos. Biologia CAPITULO 02 » BIOQUIMICA CELULAR wu ‘Agua 75-85% Proteinds 10-15%| | | Outras Substancias 1% Lipidios 2-3%— | Acidos nucletcos 1% Carboidratos 1% Gréfico mostrando a porcentagem média das principais substdncias quimicas dos seres vivos Para que ocorra a producdo dessas molécu- las, muitas reacdes quimicas devem ocorrer. 0 metabolismo ¢ 0 conjunto de reagées quimi- cas que ocorre em uma célula, érgdo ou um organismo. Ele inclui o anabolismo, que cor- responde a sintese de moléculas, e 0 catabolismo, que corresponde a degradacao de moléculas maiores em moléculas menores. 2. Carboidratos Os carboidratos so moléculas formadas por Stomos de carbono, hidrogénio e oxigénio. Essas moléculas também so chamadas de hi- dratos de carbono, glicidios ou sacarideos. Os vegetais, as algas e algumas bactérias pro- duzem glicose na fotossintese a partir de gas carb6nico (CO,), agua (H,0) e energia lumino- sa. A glicose produzida na fotossintese pode ser utilizada como fonte de energia na respiracdo celular, ser armazenada na forma de amido nos caules e nas raizes dos vegetais ou, ainda, ser uti- lizada na formacdo de celulose presente na pare- de celular dos vegetais e das algas, Respiragao celular om = Mitocéndria Célula vegetal Fonte de energia no processo de respiracdo celular Armazenamento na forma de amido em caules e raizes Caule Parede Raiz celular Participar da formagio da celulose presente nas paredes das células vegetais. Os carboidratos apresentam fungies energéticas e estruturais. Os carboidratos so clasificados de acordo com o tamanho, em monossacarideos, oligossacari- deos e polissacarideos. 19Biologia Gitologia A. Monossacarideos Os monossacarideos sao carboidratos simples que nao precisam sofrer digesto quando sao in- geridos, possuem férmula geral C,H,,0,, em que o valor de n varia entre 3 e 7. 0 nome dos mo- nossacarideos ¢ dado pelo valor de n. n Nome do monossacarideo 3 Trioses 4 Tetroses 5 Pentoses 6 Hexoses 7 Heptoses Os mais abundantes sao as hexoses, com férmula geral C,H,,0,, como a glicose, a frutose e a ga- lactose. Esses carboidratos séo utilizados como fonte de energia na respiracao celular. A glicose esta presente no mel. —_A frutose est presente A galactose esté nas frutas. presente no leite. As pentoses, como desoxirribose ¢ ribose, possuem papel estrutural, pois so componentes das moléculas dos dcidos nucleicos, DNA e RNA, respectivamente. Ribose. Desoxirribose ‘O monossacarideo desoxirribose faz parte da composicéo do DNA ¢ 0 monossacarideo ribose faz parte da composi¢ao do RNA. eoe 20Citologia Biologia B. Oligossacarideos ‘So carboidratos formados pela unido de 2 até 10 unidades de monossacarideos. Os mais conhe- Jos so os dissacarideos, formados pela unio de dois monossacarideos. Dissacarideo Unidades formadoras Fonte Papel biolégico Sacarose Gicose + frutose Cana e beterraba Energético Maltose Glicose + glicose Cereais Energético Lactose Glicose + galactose Leite Energético Os dissacarideos presentes nos alimentos ndo sdo aproveitados diretamente pelo organismo. Essas moléculas precisam ser digeridas (hidrolisadas) pela ago de enzimas especificas em suas unidades formadoras (monossacarideos) para serem absorvidas nas microvilosidades intestinais e, entdo, chegarem até as células, via corrente sanguinea, arte CyHy20,1 + HO =e Coli + CoHs205 {sacarose) (4gua) (glicose) —_(frutose) Asacarose é extraida da cana para produgio de agiicar, presente em viirios alimentos. A maltose esta presente nos cereais. ma lactose esta presente no leite. C. Polissacarideos ‘S80 moléculas orgdnicas formadas pela unido de mais de 10 moléculas de monossacarideos. Ao contrario dos monossacarideos e dos dissacarideos, os polissacarideos sao, geralmente, inso- luveis em agua. 2 eoeBiologia Gitologia Polissacarideos _Unidades formadoras Fonte Papel biolégico amido licose Rates (mardoc)ecaule Reser energts Glicogénio Glicose Misculo e figado Reserva enevgética Celulose Glicose Células vegetais Estrutural Quitina Glicose Exoesqueleto de artrépodes Estrutural Parede celular de fungos O amido é 0 polissacarideo de reserva energética dos vegetais, sendo armazenado nas células do parénquima amilifero de caules (batatinha) e raizes (mandioca). O glicogénio é 0 polissacarideo de reserva energética animal, sendo armazenado no figado e nos misculos. Os polissacarideos necessitam sofrer digestdo para liberarem as glicoses para serem utilizadas como fonte de energia celular. A celulose € 0 carboidrato mais abundante do planeta, rica em glicose, no entanto os animais no possuem a enzima celulase e, portanto, no conseguem digeri-lo. Mesmo assim, a ingestao de alimentos ricos em celulose ¢ importante para o bom funcionamento do intestino. Animais, como os ruminantes, possuem em seu sistema digestorio micro-organismos como bactérias, que digerem a celulose. Os cupins podem aproveitar a celulose da madeira por terem protozodrios produtores de celulase em seu intestino. A quitina é um polissacarideo rigido e resistente que contém étomos de nitrogénio na molécula, Constitui o esqueleto externo dos artrépodes, como os insetos, crustéceos e aracnideos, e entra na composicio da parede celular de fungos. O amido é um polissacarideo de reserva energética dos vegetais. Accelulose forma a parede celular vegetal. eoe 2Citologia Biologia € 0 polissacarideo de reserva energética dos animais (A). O exoesqueleto dos artrépodes, como o do escorpito, é constituido de quitina (B). O glicogas Muitos outros carboidratos estdo presentes nos seres vivos exercendo funcdes importantes, como a integridade e o bom funcionamento celular. Por exemplo, nos tecidos animais, a compac- tacdo entre as células ¢ facilitada pela presenca do polissacarideo dcido hialurdnico ("cimento" intercelular). Aheparina também é um importante polissacarideo que atua na circulagao como anticoagulante, principalmente em regides de grande irrigacdo, como pulmées e figado. 3. Lipidios Os lipidios so moléculas orgdnicas que apresentam em sua composigaio acidos graxos e um tipo de alcool. De um modo geral, sto substancias pouco soliveis em agua e soltiveis em compostos organicos apolares, como éter, benzeno, cloroférmio e alcool. Os lipidios podem ser classificados em gliceridios, fosfolipidios, esteroides e ceridios. A. Gliceridios So formados pela unio de dcidos graxos e um élcool, o glicerol. Em gorduras e dleos, encontra- mos trés moléculas de dcidos graxos ligadas a uma molécula de glicerol, formando o triglicéride ou trigliceridio. ‘A molécula de trigliceridio é o principal componente das gorduras animais. € a forma que as cé- lulas utilizam para armazenar energia, quando recebem mais nutrientes energéticos do que esto consumindo. Carboidratos e proteinas podem ser transformados em gordura quando ingeridos em excesso e, dese modo, ocorre o aumento da massa corporal do organismo. De uma maneira eral, 0s lipidios fornecem mais calorias para o organismo do que os carboidratos e as proteinas. As gorduras sdo os lipidios de reserva energética dos animais e ficam armazenadas no tecido adiposo localizado abaixo da pele. = ; = =F LL E comum encontrarmos gordura em alimentos como carnes, bacon ¢ leite. 23 eoeBiologia Gitologia As gorduras também funcionam como isolantes térmicos. A espessa camada de gordura que mamiferos ¢ aves tém sob a pele dificulta a perda de calor e € uma importante adaptagao para a vida em regides de clima frio. Os 6leos so lipidios de reserva energética dos vegetais e esto concentrados principalmente nas sementes dos vegetais, como soja, girassol, amendoim, milho, oliveira, entre outros. Esses dleos so comumente utilizados em nossa alimentacdo. Os dleos so encontrados nas sementes de soja, girassol, amendoim e milho. A partir dos dleos vegetais, sao produzidas as gorduras vegetais, conhecidas como margarinas, conseguidas por meio de reagGes de hidrogenacao com aquecimento. eoe 4Gitologia ‘Amargarina é produzida por reagdes de hidrogenacao a partir do dleo vegetal, ocorrendo mudanga do seu estado fisico de liquido para sélido. B. Fosfolipidios Os fosfolipidios sao formados por glicerol, aci- dos graxos e um grupo fosfato. Os fosfolipidios so 0s principais componentes das membra- nas plasmaticas das células dos seres vivos. Fostolipidios Membrana plasmitica C. Esteroides Sao lipidios formados por dcidos graxos e por alcodis de cadeia ciclica, como o colesterol nos animais e o ergosterol nos vegetais, sendo este Ultimo precursor da vitamina D, sob aco dos raios solares. Apesar da sua fama de vildo, estando envolvi- do com doengas cardiovasculares, o colesterol muito importante para o funcionamento do organismo: * participa da formacao dos horménios esteroides, como os horménios sexuais (estrégeno, progesterona e testostero- nna), importantissimos para o desenvol- vimento das caracteristicas sexuais fertilidade. 25 Biologia hs iy, _ Toto Ge on by, cus ¢ bu, cH, wdc, ‘ cu, estogeno fe oH, do coesterl ca eu, o Progesterona Os hormdnios sexuais so formados a partir do colesterol * entra na composi¢ao dos sais biliares, im- Portantes na emulsificacdo de gorduras. * faz parte da membrana plasmatica dos animais, sendo responsavel por regular a fluidez da membrana © nosso organismo produz a maior parte do co- lesterol e uma pequena parte ¢ proveniente da alimentagao. O colesterol é transportado pelo or- ganismo associado a lipoproteinas: a HDL (high density lipoprotein ou lipoproteina de alta densidade), que é chamada de colesterol bom, e LDL (low density lipoprotein ou lipoproteina de baixa densidade), chamada de colesterol ruim. As LDL transportam o colesterol do figa: do, onde é produzido, ou do intestino, onde & absorvido, para os tecidos do corpo, podendo, em excesso, depositar-se nos vasos sanguine- 05, dificultando a passagem do sangue e cau- sando a aterosclerose. As HDL transportam o excesso do colesterol dos tecidos até o figado, onde 6 metabolizado e eliminado na forma de sais biliares. Praticar atividades fisicas, evitar situagGes de estresse, evitar o uso de cigarros @ 0 consumo exagerado de bebidas alcodlicas so fatores que contribuem para aumentar 0 nivel de HDL e diminuir o LDL.Biologia Gitologia O depésito do colesterol em vasos do organismo, como as artérias coronérias, que irrigam o miisculo cardiaco, ou em vasos do eérebro dificulta a passagem do sangue, podendo provocar infartos e isquemias cerebrais. D. Cerideos As ceras sio lipidios formados por dcidos graxos e um alcool de cadeia longa. As ceras sdo mate- riais de revestimento e protecao nos animais, como a cera do ouvido e dos cabelos e pelos. Nos vegetais, recobrem a superficie das folhas e a casca de frutos, evitando o ressecamento excessivo. As abelhas as utilizam na construcao da colmeia cera de abelha, usada na construco de colmeias. Nos vegetais, as ceras tém papel biolégico de revestimento e produsio de superficies de frutos e folhas, evitando a perda excessiva de agua. EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. UFSC a.( )IIl=D Considere os compostos, apresentados na co- b.( I-A luna superior, e as caracteristicas, apresenta- c.()ill-B das na coluna inferior e, em seguida, assinale a(ji-8 com V (verdadeiro) ou F (falso) as proposicées . adiante, e.()IV-B 1. dgua Resolugéo II, sal mineral a) V. Os monossacarideos fazem parte dos Ml, monossacarideo carboidratos 1M. ipidio b) FA agua é a molécula mais abundante na ‘ , krig Matéria viva, molécula mais abundante na matéria ‘dios e540 male viva ©) V. Os monossacaridios sé moléculas or- ganicas. d)_F.Adgua é um composto inorganico. €) V.0s lipidios s80 compostos organicos. B. composto organico €. composto inorgénico D. tipo de carboidrato coe 26Gitologia 02. Mackenzie-SP ‘As substancias usadas pelos organismos vivos como fonte de energia e como reserva energé- tica, so, respectivamente: a. dgua e glicidios. b. Agua e sais minerais. ¢.lipidios e sais minerais. d. glicidios e sais minerais. e. glicidios e lipidios. LEITURA COMPLEMENTAR Biologia Resolucao Os glicidios (agticares) ¢ os lipidios esto rela- cionados com 0 metabolismo energético dos seres vivos. — Acicares -> fonte imediata de energia ~ Lipidios -> reserva energética Resposta E Componentes inorganicos das células: gua e sais minerais Agua * Os seres vivos apresentam de 65% a 85% de agua na sua composicao (dependendo da espécie, da idade e da atividade metabdlica). Tecidos mais jovens ou com maior atividade metabélica apresentam maior teor de égua. Idade Nos seres vivos, a taxa de gua decresce com a idade, ou seja, 0 teor de dgua nos tecidos diminui com o envelhecimento. Idade do Percentual de agua UW a5 " serhumano no organismo a) | => = “dee, O=2 anos 753 80 . ~ — a zesanos 70275 — — Se 10 anos 65370 = — 10-15anos 63365 — — 15-20 anos, 60363 — — 20-40 anos, 58.60 — — 40-60 anos 50858 — — $60 anos 50 ‘+ Principal componente dos seres vivos + Atua como solvente das reacdes quimicas dos seres vivos e participa das reagdes de hidrdlise. + Transporta substancias, como no sangue, seivas e urina. + Possui ago lubrificante, como, por exemplo, o liquido sinovial da articulagao do joelho. + Exerce protecdo térmica, como no mecanismo de transpiragdo, dissipando parte do calor. 27 coeBiologia Citologia Sais minerais - Forma de ions Calcio Ativador enzimatico, contragao muscular, coagulacdo sanguinea e componente estrutural dos ossos. ! HO—P—o| |ca* i on |p Fosfato de calcio Ferro E o. componente estrutural da molécula de hemoglobina, responsavel pelo transporte de oxigénio pelo sangue. ci eo vermelho. Heme Hc eoe 28Gitologia Biologia Magnésio E componente estrutural da molécula de clorofila, sendo a principal molécula do processo de fotossintese. otha Célula vegetal cloraplasto Planta Sédio Potassio + Atua juntamente com o potéssio na * Atua juntamente com o sédio na condugo do impulso nervoso, sen- conducao do impulso nervoso, sen- do o mais abundante fon positivo do do 0 mais abundante fon positivo do meio extracelular. meio intracelular. Sédio e potdssio So os principais responsaveis pelas alteracdes elétricas que uma Célula nervosa sofre quando est conduzindo 0 impulso nervoso. Cloro + Auxilia na digestdo estomacal na forma de HCI e constitui o principal fon negativo do meio extracelular. 29 coeBiologia Citologia todo E componente da tiroxina, o principal horménio produzido pela gléndula tireoide. A tiroxina € responsdvel pelo estimulo do metabolismo das células de virias regides do corpo. Fésforo 0 fésforo, na forma de fon fosfato, é 0 componente estrutural dos dcidos nucleicos — DNA, RNA e da molécula de ATP. RNA E componente dos ossos e dos dentes e auxilia no endurecimento destes. Nos dentes, 05 fons fluoretos acumulam-se na forma de fluorapatita, resistentes as caries. rT ito | \ [ca,(PO).F) Fluorapatta Fldor coe 30Citologia Biologia 4. Proteinas As proteinas sdo macromoléculas organicas que apresentam miltiplas fungdes nos seres vivos. Em certas situagées, podem até ser utilizadas como fonte de energia Classe Exemplo Enzimas Tripsina, amilase Transporte Hemoglobina, mioglobina Contrateis Actina, miosina Protetoras Anticorpos, fibrinogénio Horménios Insulina, prolactina Estruturais Coldgeno, elastina Sao formadas por unidades basicas denominadas aminodcidos. A. Aminoacidos Diferentemente dos carboidratos e das gorduras, formados basicamente por tomos de carbono, de hidrogénio e de oxigénio, os aminoacids possuem também dtomos de nitrogénio nas suas moléculas. Formula geral de um aminodcido Pode-se observar, nessa molécula de aminodcido, a coexisténcia de dois radicais importantes: um grupamento amina (NH,) e um grupamento carboxila (COOH). Como o grupamento carboxila caracteriza um conjunto de substancias chamadas dcidos carboxilicos, a molécula recebe a desig- nago de aminodcido. Note, ainda, um radical representado pela letra R. Trata-se de um radical que varia de um amino- cido para outro. Existem 20 tipos de aminodcidos que entram na composicio das proteinas dos seres vivos e eles se distinguem entre si pelo radical que apresentam. Pode ser um simples tomo de hidrogénio, como no aminoacido glicina, ou um grupamento CH,, como na alanina. ® 4 oO pf ° NH,—C—C nH, —c—e” 1 Now TON H \ ‘OH Os aminodcidos glicina (A) e alanina (B) A.1. Tipos de aminodcidos Os vegetais conseguem produzir os 20 tipos diferentes de aminodcidos. No entanto, os seres heterdtrofos ndo conseguem produzir todos. Sdo chamados de aminodcidos naturais aque- les que sao produzidos pelo prdprio organismo. Os aminodcidos podem ser sintetizados a partir de carboidratos gracas a transferncia do grupo NH, das proteinas da dieta ou, ainda, da transformacao de um aminodcido em outro, Os aminodcidos que no podem ser produ- zidos e precisam ser obtidos pela alimentacdo séo chamados de aminodcidos essenciais. Alimentos como carnes, ovo, leite, soja e feijdo sdo riquissimos em proteinas e, consequen- temente, em aminodcidos. 31 coeBiologia Citologia A.2. Unido entre os aminodcidos A ligago entre dois aminodcidos sempre acontece da mesma forma: o grupamento amina de um aminodcido liga-se ao grupamento carboxila de outro, com a safda de uma molécula de égua, sendo considerada uma reacdo de desidratagdo. A ligaco quimica que une os aminodcidos é chamada ligacao peptidica. h hi ’ Swab el yee? eet 7° 40 4 | oH gH” “\ on 4 I Now 4 i pene anid oes Ligaco peptidica entre dois aminodcidos © composto formado na unio de dois aminodcidos ¢ um dipeptideo. Cadeias com 10 ou menos aminoacids sao oligopeptideos. Cadeias maiores so chamadas de polipeptideos. Observe que, no dipeptideo formado, uma das extremidades possui um grupo amina, que pode se ligar 8 carboxila de um outro aminodcido. A outra extremidade tem um grupo carbo- xila, que pode se ligar ao grupo amina de um outro aminodcido. Dessa forma, os aminoacidos podem se encadear, formando longas sequéncias contendo centenas ou milhares deles. (© ndmero de ligasdes peptidicas de uma proteina depende da quantidade de aminodcidos que ela possui. ne de aminodcidos ~ 1 n? de ligagdes peptidica Se uma proteina possui 300 aminodcidos, ela tem 299 ligagdes peptidicas entre eles, tendo sido formadas 299 moléculas de dgua na sintese dessa proteina Uma proteina pode se diferenciar de outra pelo numero de aminoacidos, pelos tipos de aminod- cidos e pela sequéncia dos aminodcidos. Assim, duas proteinas que tenham o mesmo numero e ‘05 mesmos tipos de aminoacidos podem ainda nao serem iguais. B. Estruturas das proteinas A sequéncia linear de aminodcidos que compe uma proteina define a estrutura priméria dessa proteina. ODDO DG ENE DD DAA SDDS ENE RGD 9.00 YA Estrutura priméria de uma proteina (cada sigla representa o nome de um aminoacid) Logo ao ser formado, o filamento de aminodcidos da proteina vai se enrolando sobre si mes- mo, formando uma helicoidal chamada alfa-hélice. £ uma estrutura relativamente estavel, cujas voltas so mantidas por ligacdes de hidrogénio que se estabelecem entre aminoacidos diferentes na cadeia, sendo esta forma denominada estrutura secundaria. Estrutura secundaria de uma protefna coe 32Gitologia Os aminodcidos continuam estabelecendo en- tre si outros tipos de atragées, além das pon- tes de hidrogénio, como as ligacdes dissulfe- to. Isso faz com que a proteina dobre sobre si mesma, adquirindo uma forma espacial deno- minada estrutura terciaria. Estrutura terci A maioria das proteinas dos seres vivos s6 terd atividade bioldgica apés adquirir a estrutura terciaria. Algumas proteinas podem apresentar a estru- tura quaternaria, que corresponde a um agru- Pamento de duas ou mais cadeias tercidrias unidas entre si, como ocorre na hemoglo! ‘A moléeula de hemoglobina é formada Por quatro cadeias proteicas tercidrias e& responsavel pelo transporte de oxigénio para os tecidos. 33 Biologia C. Desnaturagao das proteinas A posicdo na qual se estabelecem as ligacées de hidrogénio, assim como as outras formas de interacdo, dependem da sequéncia de aminodcidos da proteina, ou seja, de sua estrutura primaria. Uma alterago na cadeia de aminodcidos faz com que essas ligaces se formem em locais diferentes dos habi- tuais. Isso pode ocasionar mudangas nas estruturas das proteinas, fazendo com que elas tenham uma configuracao espacial di- ferente, comprometendo a sua funcao. No entanto, essas alteracdes espaciais podem ocorrer, sem que haja a mudanca na posicao dos aminodcidos, induzidas por fatores do meio, como variacao brusca de pH, aumento excessivo de temperatura, choques mecéni- cos ou osméticos, substancias quimicas etc. Quando isso ocorre, a proteina perde a sua atividade biolégica, sendo esse processo conhecido como desnaturagao. = Proteina desnaturada Proteine na forma original Desnaturagao de uma proteina ‘Ao romper as ligaces originais, a molécula da proteina passa a estabelecer novas do- bras ao acaso. Geralmente, as proteinas tor- nam-se insoldveis quando se desnaturam. Isso acontece, por exemplo, com a albumi- na da clara do ovo. Crua, ela é transparente e fluida; ao ser cozida, torna-se branca e con- sistente. ‘A desnaturagao das proteinas do leite expli- ca a formacao da coalhada. Quando o leite & submetido a ago de bactérias, a lactose, dissacarideo presente no leite, sofre fer- mentago e origina dcido lactico, azedando oleite. Com a acentuada reducao do pH, as proteinas do leite (a lactoalbumina e a caseina) desnaturam-se, tornando-se insoluveis e precipitando. 0 leite perde a sua consistén- cia liquida normal, tornando-se pastoso.Biologia Citologia Na desnaturacao, a sequéncia de aminodcidos das proteinas ndo se altera e nenhuma gacdo peptidica é rompida. Isso demonstra que as atividades biolégicas e as propriedades fisico-quimicas das proteinas nao dependem apenas da sua estrutura primaria, embora essa seja o fator determinante da sua forma espacial. Algumas proteinas desnaturadas, ao serem devolvidas para o seu meio original, podem recuperar a sua configuracao espacial normal, renaturando-se. Entretanto, quando a desnaturacao ocorre por elevagdes extremas de tem- peratura ou alteragdes muito intensas do pH, as modificagdes, geralmente, sdo irreversiveis. A clara do ovo, que se solidifica ao ser cozida, nao se liquefaz novamente ao esfriar. A mudanga do estado fisico da albumina da clara do ovo ea precipitacao das proteinas do leite sao exemplos de desnaturacao por elevagio de temperatura e variagao de pH, respectivamente. D. Enzimas ‘As enzimas so proteinas que atuam como catalisadores biolégicos ou organicos, ou seja, acele- rama velocidade das reagdes quimicas nos seres vivos. As enzimas no so consumidas nas rea- Ges que catalisam, sendo assim, uma mesma enzima pode executar mais de uma vez a mesma Teaco quimica. Isso traz vantagem em termos energéticos, j4 que uma quantidade menor de enzimas é necessaria para catalisar as reagGes quimicas de uma quantidade maior de substrato. Além disso, as enzimas diminuem a energia de ativagdo necessaria para que a reacdo quimica aconteca. Energia de ativacao sem enzima Energia de ativagao com enzima| Reagentes Energia» Produtos Sentido da reagdo ———> eoe 4Citologia Biologia D.1. Cofatores enzimaticos Algumas enzimas sé atuam quando esto ligadas a uma outra particula, chamada cofator. Esse cofator pode ser um fon metélico (zinco, ferro, magnésio etc.) ou uma molécula organica. Nesse Ultimo caso, 0 cofator é designado por coenzima. As vitaminas da dieta atuam, geralmente, como coenzimas, ativando enzimas importantes no metabolismo celular. Geralmente, a deficiéncia de sais minerais e vitaminas acarreta alteracdes nas reacdes quimicas catalisadas por enzimas que necessitam dessas substancias. D.2. Interaco entre enzima e substrato Os reagentes de uma reagdo enzimética sio chamados de substratos. O nome de uma enzima pode indicar 0 substrato sobre o qual ela age e, geralmente, apresenta a terminacao-ase (amila- se, lactase, sacarase, entre outras) ou o tipo de reacdo quimica que ela catalisa (desidrogenase, transaminase, hidrolase, entre outras). Veja alguns exemplos da aco da enzima sobre seus subs- tratos e 0s produtos formados. Enzima __Substrato Produtos Sacarase Sacarose__—_Gllicose + frutose lactase lactose Glicose + galactose Maltase Maltose ~—Giicose + glicose ‘As enzimas atuam oferecendo aos substratos um local para eles se aderirem e onde a reacao ira ocorrer. 0 choque entre as moléculas dos reagentes, que dependia apenas do acaso, passa a ser facilitado pelo encaixe dos reagentes nas moléculas das enzimas. Em uma molécula de enzima, 0 lugar adequado para o encaixe das moléculas reagentes é 0 centro ativo da enzima. A ligacao entre os substratos e 0 centro ativo é muito precisa, semelhante a relagdo existente en- tre uma fechadura e a sua respectiva chave. A estrutura do centro ativo depende da configurac3o espacial da molécula da enzima. A ligaco da enzima com o seu respectivo substrato tem elevada especificidade. A seguir, mostramos esse mecanismo de encaixe da enzima (E] com o substrato [S], formando o complexo enzima-substrato [ES]. Centros ativos €3-€-€: Substrato, Enzima sacarose Complexo Enzima Produtos sacarase enzima-substrato sacarase da reaco ae substrato Interago entre enzi 35 coeBiologia Citologia D.3. Desnaturacao enzimatica Uma enzima é um proteina, embora nem toda proteina seja uma enzima, portanto, é passivel de sofrer desnaturacio, ocorrendo perda da sua atividade bioldgica. Essa perda é devida a mudanga espacial nos centros ativos da enzima, onde se encaixava a molécula de substrato. A mudanca na estrutura enzimatica faz com que a forma do centro ativo no seja mais compativel a do substra- to. Caso essa alteraco seja irreversivel, essa enzima estaré permanentemente inutilizada + { tempera ra =€ t Enzima _—_Substrato Enzima _Substrato desnaturada Desnaturacio da enzima por elevacao excessiva de temperatura. Note as mudangas acorridas nos centros ativos. D.4. Fatores que interferem na atividade enzimatica * Concentragdo do substrato Se a concentracao da enzima for constante, aumentos sucessivos na concentracao do substrato so acompanhados por aumentos cada vez menores na velocidade da reacao. Velocidade da reacdo Saturaggo Concentracdo de substrato Efeito da concentrasio do substrato sobre a velocidade da reagiio Atinge-se um ponto no qual novos aumentos no provocardo elevagao na velocidade. Ao ser alcancada a velocidade maxima, a enzima encontra-se saturada e ndo pode atuar mais rapida- mente. Todas as moléculas da enzima encontram-se em atividade. + Temperatura Velocidade da reacdo Sabe-se que a velocidade das reacdes quimicas aumenta com a elevacdo da temperatura. Todavia, nas reagées catalisadas por enzimas, a velocidade tende a diminuir quando a temperatura torna-se muito elevada devido ao fenémeno da desnaturaco. Existe uma temperatura na qual a atividade da enzima é maxima, 6 temperatura étima de acdo da enzima. Nos animais homeo- térmicos, capazes de manter constante a temperatura corporal, essa temperatura étima esta geralmente entre 35 °C e 40°C, Temperatura ("C} Efeito da temperatura sobre a yelocidade da reagio coe 36Citologia Biologia Nos seres humanos, a maioria das enzimas apresenta uma temperatura dtima préxima de 37 °C. Esta- dos febris muito elevados podem comprometer o funcionamento enzimatico no organismo. No entanto, cada espécie apresenta uma temperatura dtima. Por exemplo, em bactérias de fontes termais, a temperatura dtima esta préxima de 80°C. Velocidade de reacéo 0 2 40 60 80 100 Temperatura (°C) Temperatura étima Temperatura étima para para as enzimas as enaimas de bactérias humanas resistentes ao calor Ffeito da temperatura sobre as enzimas humanas e de bactérias termais Em gatos siameses, a enzima que produz o pigmento escuro nos pelos s6 est ativa nas extre- midades do corpo, onde a temperatura do local ¢ ligeiramente menor. Nas outras regides, com temperatura um pouco maior, a enzima encontra-se desnaturada. No gato siamés, a cor escura s6 aparece nas extremidades do corpo. * pH ‘As enzimas tém um pH étimo, no qual catalisam, com maior eficiéncia, uma determinada reagao qui- mica, cuja velocidade, ento, é maxima. Em valores diferentes desse pH dtimo, a atividade da enzima e a velocidade da reacao por ela catalisada diminuem, porque a sua forma espacial é alterada. Velocidade de reagio 0123 4 5 6 7 8 8 10P4 pH 6timo pH 6timo para a pepsina para a tripsina Efeito do pH sobre as enzimas pepsina e trepsina 37 coeBiologia EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. Considere as seguintes afirmativas: I. As proteinas so substancias de grande importéncia para os seres vivos e mui- tas participam da construgao da matéria viva. Il. As proteinas chamadas enzimas facili- tam reagGes quimicas celulares. Il, Anticorpos, que também so proteinas, funcionam como substdncias de defesa. Assinale: a. se somente | estiver correta b. se somente Il estiver correta, ¢. se somente Ill estiver correta d, se le Il estiverem corretas. e. se todas estiverem corretas. Resolugdo As proteinas sao substancias de grande impor- tancia para os seres vivos e exercem diversas fungées, tais como: estruturais, hormonais e enzimaticas, além de fungdes de defesa e de transporte Resposta E 02. UEM-PR A figura a seguir mostra as velocidades de re- aco de duas enzimas: enzima humana (A) e enzima de bactérias de fontes termais (B) \ \ Li 100 Velocidade da reacio 8 40 60 80 Temperatura (°C) 38 Gitologia Considerando os dados da figura e a aco da temperatura na atividade enzimatica, dé como resposta a soma dos itens corretos. 01. A temperatura é um fator importante para a atividade enzimatica 02, Dentro de certos limites, a velocidade de uma reago enzimética aumenta com o aumento da temperatura. 04. A partir de determinado ponto, o au- mento de temperatura faz com que a velocidade de reacao diminua brusca- mente e cesse. 08. A temperatura otima para a atividade da enzima humana esté em torno de 37 °C. 16. A temperatura 6tima para a atividade de enzimas de bactérias de fontes ter- mais estd em torno de 78 °C. 32. Somente na enzima humana o aque- cimento acima da temperatura otima provoca desnaturacao. 64, Para ambas as enzimas, se for ultrapas- sada a temperatura 6tima, a estrutura espacial da enzima se rompe. Resolugéo 32. Errada. Para qualquer enzima, o aqueci- mento acima da temperatura étima provoca queda da atividade bioldgica A desnaturacao é caracterizada pela perda to- tal da atividade biolégica, que fica em torno de 50 °C para a enzima humana e 90 °C para a enzima bacteriana, Resposta 95 (01 +02 +04 +08 +16 +64)Citologia Biologia LEITURA COMPLEMENTAR Prion ou prio E uma proteina alterada da membrana plasmatica de células nervosas com capacidade de inte- ragir com outras proteinas normais, modificando-as, tornando-as novos prions. O nome prion origina-se da juncao das iniciais de duas palavras da lingua inglesa, Proteinaceous e Infection, que basicamente significa "proteina infecciosa”. Essa proteina é associada, atualmente, a algumas doencas, tais como a encefalopatia espongi forme bovina, pelo fato de o cérebro adquirir uma consisténcia esponjosa devido a morte das células nervosas, ou "doenga da vaca louca". Trata-se de uma doenca neurodegenerativa do gado, que leva a disturbios motores e comportamentais. Por ndo responderem a tratamento algum, os animais acometidos pelo mal sao sacrificados. O contagio dos rebanhos bovinos pelo prion foi relacionado & adic¢ao a dieta destes animais de farinha de carne e ossos, oriundos de animais que possivelmente estavam contaminados. Em seres humanos, algo semelhante pode ser observado na doenga de Creutzfeldt-Jakob. Imagem simbélica de um prion, uma proteina alterada que esta ligada a doengas neurodegenerativas, como o mal da vaca louca. Disturbios alimentares Em uma sociedade de consumo, em que a aparéncia muitas vezes se sobressai a esséncia, o drama fast food x corpo perfeito deixa nitida a necessidade de mudanca dos habitos de vida, padrées de beleza e consumo. Hé tempos a obesidade deixou de ser um problema apenas de ordem estética, tornando- se uma preocupagdo mundial. Sabe-se que a “epidemia" de obesidade, verificada hoje em escala global, em especial no ocidente, potencializa a incidéncia de doengas circulatérias e diabetes mellitus, aumenta a possibilidade de apneia do sono e diminui consideravelmente a qualidade e a expectativa de vida. O aumento exagerado de peso esté atrelado a fatores 39 coeBiologia Citologia genéticos, fisiolgicos, como distirbios da tireoide, e comportamentais, relacionados, prin- cipalmente, 3 quantidade e qualidade dos alimentos ingeridos, que muitas vezes sdo muito cal6ricos. Porém, ter 0 “corpo perfeito", esguio, definido ou "sarado" é imposicao social, e, portanto, ‘objeto de consumo, o que leva as pessoas, muitas vezes, a extremos, que por vezes custam a prépria vida, como no caso da anorexia nervosa, distuirbio psicossomatico de autoimagem, no qual a pessoa tem uma visdo distorcida de sua aparéncia, que a seus olhos é de um obeso, mes- mo que na realidade jé se encontre imensamente desnutrida. Afeta principalmente mulheres jovens ocidentais, e quase sempre est atrelada & bulimia, a qual, apés uma grande ingestao de alimentos, o individuo promove o vémito ou faz uso abusivo de laxantes. Na anorexia, a pessoa sente-se obesa e diminui a ingestio de alimentos a ponto de tornar-se desnutrida, acarretando sérios danos a saide. Kwashiorkor E um tipo de desnutricdo que ocorre na primeira infancia (0 a 3 anos de idade) devido a defi- ciéncia de proteinas na alimentacao, ocasionado pelo desmame precoce da crianga, devido ao fato de a mie ter que dar de mamar a um outro filho recém-nascido. Essa desnutricao é co- mum de ser observada em regides assoladas pela fome, como a regio subsaariana da Africa. Essa doenca afeta consideravelmente o desenvolvimento muscular e psiquico, além de gerar edemas, como os abdominais, devido falta de albumina plasmitica, que leva 8 reducao da press osmética sanguinea e ao aumento da retencdo de liquidos intersticiais ou intercelulares. Pe." \ Crianga com kwashiorkor eoe 40Gitologia 1. Acidos nucleicos Em 1869, Miescher isolou substncias que ti- nham carater acido e eram formadas por car- bono, hidrogénio, oxigénio, nitrogénio e fés- foro, no nticleo de células presentes no pus. Tais substancias foram chamadas de dcidos nucleicos. Os cidos nucleicos séo macromoléculas orgéni- cas que apresentam papel fundamental no con- trole do metabolismo celular. Essas moléculas correspondem ao material genético dos seres vivos e so conhecidas pelas siglas DNA (dcido desoxirribonucleico) e RNA (acido ribonucleico). Os acidos nucleicos séo encontrados no nt cleo das células eucariéticas, disperso pelo citoplasma em células procaridticas e em or- ganelas, como mitocéndrias e cloroplastos. Sabe-se, atualmente, que os dcidos nucleicos so os responsaveis pelo controle das ativida- des celulares, pela manutencao das estruturas celulares e pelos mecanismos de hereditarie- dade, isto é, pela capacidade que as células e 0s seres vivos tém de transmitir as suas carac- teristicas para os descendentes. © DNA exerce esse controle comandando a sintese de proteinas. Lembre-se de que as proteinas atuam como enzimas, horménios, anticorpos, composicao de estruturas etc. Por isso, séo fundamentais no metabolismo da cé- lula e do organismo. O RNA é formado a partir de um molde de um segmento de molécula de DNA, num proceso denominado transcricio, e desta forma recebe as informacées contidas nas moléculas de DNA. O RNA, associado aos ribossomos, participa do mecanismo de sinte- se de enzimas e outras proteinas. A. Nucleotideos Os acidos nucleicos so formados por unida- des basicas denominadas nucleotideos. Cada nucleotideo apresenta na sua composi¢o um grupo fosfato, um monossacarideo com cinco carbonos (uma pentose) e uma base nitro- genada. Nao existem diferencas entre DNA e RNA quanto ao fosfato. A quebra parcial dos nucleotideos, com a retirada do grupo fosfato, resulta em um grupamento molecular forma- 41 Biologia CAPITULO 03 + ACAO GENICA a do pela unio de uma base nitrogenada e uma pentose. Trata-se de um nucleosideo. Fosfato Nuclegsideo \__/ Base nitrogenada Pentose Nucleotideo A.1. Pentoses © carboidrato que entra na constituigdo dos nucleotideos dos dcidos nucleicos é uma pen- tose, ou seja, um monossacarideo com cinco &tomos de carbono na molécula Ha duas pentoses que séo encontradas nos dcidos nucleicos: a ribose (C,H,,0,) e a deso- xirribose (C,H,,0,). Observe que a diferenca entre as duas é de apenas um atomo de oxigénio. HOH,C 9 H HOH2C gH HOH H H oH H (oH OH OH OH H Ribose Desoxirribose Pentoses A ribose é encontrada nos nucleotideos de RNA, enquanto a desoxirribose é encontrada nos nucleotideos de DNA. A.2. Bases nitrogenadas Sd moléculas que possuem estrutura em anel, no qual se alternam atomos de carbono e de nitrogénio. Classificam-se em dois grupos: as bases pliricas, cujo componente central da molécula possui dois anéis, e as bases pirimi dicas, que contém apenas um anel central. As bases piricas séo adenina e guanina. Cito- sina, timina e uracila (ou uracil) sao as bases pirimidicas. Nas moléculas do Acido desoxirribonucleico, sdo encontradas apenas a adenina, a guanina, a citosina e a timina. Nao ha uracila nas molé- culas do DNA. Nas moléculas do cido ribonu- cleico esto presentes a adenina, a guanina, a citosina e a uracilaBiologia Citologia ° jt c H—N~ Semen | ll 4 o=c c CH Nyy | H Timina ° ° Hl l ZN c _ Nw Ny CTH ud i I \ N\y-oT4 wo oN na | N | 4 H Guanina Citosina Uracila Bases nitrogenadas: adenina e guanina (bases puricas) e timina, citosina e uracila (bases pirimidicas) B. Acido desoxirribonucleico (DNA) 0 dcido desoxirribonucleico tem as suas moléculas formadas pela unio de nucleotideos. Os nu- cleotideos de DNA possuem um grupo fosfato, uma molécula de desoxirribose e uma destas quatro bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina ou timina. Ha, portanto, quatro tipos de desoxirribonucleotideos: adenina-desoxirribonucleotideo, guanina-desoxirribonucleotideo, cito- sina-desoxirribonucleotideo e timina-desoxirribonucleotideo. SQ = SQ = “QE O = fosfato T OQ = desoxirribose X= base nitrogenada Os nucleotideos de DNA coe 2Costuma-se representar cada um d cleotideos pela inicial de sua base nada: adenina (A), guanina (6), cito timina (T). Estudando moléculas de DNA de « origens, o pesquisador Edwin Charg: trou resultados que permitiram a el lecer uma proporgdo entre os quatri nucleotideos. Veja alguns de seus re: ‘Adenina Guanina Citosina Homem 30,4% 196% — 19,9% Boi 29,0% © 21,2% = 21,2% Carneiro 29,3% 20,7% — 20,8% Pode-se notar, analisando esses val © numero de nucleotideos com a semelhante ao ntimero de nucleoti timina, e os nucleotideos com guar sentam quantidades semelhantes ac tideos com citosina. A=TeG=C Esses resultados podem ser express tra forma: Essas_proporcées entre os nucleo! DNA so conhecidas como relagdes di e foram uma das chaves para a desc estrutura espacial das moléculas de | Na década de 1940, alguns pesquisadores dedicavam-se & tentativa de desvendar a configuracao espacial da molécula do DNA. Os estudos com emprego de difracdo de raios- X, feitos pela pesquisadora Rosalind Franklin, permitiram ao americano James D. Watson e ao inglés Francis Crick proporem um modelo para a molécula do DNA. Segundo esse modelo, denominado dupla hé- lice, 0 DNA era formado por dois filamentos helicoidais de polinucleotideos. Esses filamen- tos ou cadeias estariam unidos pelas ligagdes entre as bases nitrogenadas, adenina com ti- mina através de duas ligacdes de hidrogénio e guanina com citosina através de trés ligagdes de hidrogénio. 4B H No W-Hiio chy Rena re Ugacio pentose-fostato Bases nitrogenadas Ligases de hidrogénio A molécula de DNA de acordo com ‘Watson e Crick (dupla hélice) © modelo dupla hélice pode ser comparado a uma escada de cordas retorcida, onde os corrimaos séo formados pelos fosfatos uni- dos as pentoses e os degraus pelos pares de bases nitrogenadas emparelhadas. O DNA de eucariontes apresenta extremidades. Essas extremidades so diferentes em cada um dos filamentos que compéem a molécula de DNA. uma das extremidades de um dos filamen- ‘tos termina com um grupo fosfato, sendo co- nhecido como 5’, e a extremidade oposta do mesmo filamento termina com uma pentose, sendo conhecido como 3’. O mesmo ocorreBiologia com 0 outro filamento de DNA complementar. No entanto, as fitas sdo antiparalelas, ou seja, a extremidade 5’ de um dos filamentos estd pareada a extremidade 3’ do outro filamento complementar e vice-versa. Por exemplo, imaginemos um filamento de DNA com a seguinte sequéncia de nucleotideos: 3° ATA CGG ATG ATT CGA 5° No filamento complementar, a sequéncia de nucleotideos serd, obrigatoriamente, esta: 5’ TAT GCC TAC TAA GCT 3° Os dois filamentos que formam essa molécula de DNA poderiam ser representados da se- guinte forma: 3° ATA CGG ATG ATT CGA 5° 5’ TAT GCC TAC TAA GCT 3° A maior parte do DNA de células eucaristicas ¢ encontrada no nicleo, associada aos filamen- tos de cromatina ou aos cromossomos, caso a célula esteja em divisao celular. As mitocén- drias e os cloroplastos apresentam o seu pré- prio DNA. Em células procaristicas, o DNA estd disperso pelo citoplasma devido a auséncia de carioteca nessas células, nao apresentando ex- tremidades como nos eucariontes. Nos proca- riontes, a dupla hélice é circular. C. Acido ribonucleico (RNA) A ago do DNA como controlador da atividade e da arquitetura celular conta com a participa- do do RNA, molécula capaz de transcrever as informacées contidas nas moléculas do DNA e transferi-las para o citoplasma. Nos ribosso- mos, as informagées trazidas pelo RNA serdo traduzidas e irdo controlar a produgao de pro- teinas especificas © RNA é uma cadeia polinucleotidica simples, ‘ou seja, 6 formado pela unio de nucleotideos. Esses nucleotideos de RNA possuem um grupo fosfato, uma ribose e uma destas quatro bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina e uracila Existem, portanto, quatro tipos de nucleotide- os de RNA: adenina-ribonucleotideo, guanina- -ribonucleotideo, citosina-ribonucleotideo e uracila-ribonucleotideo. Note o seguinte aspecto: embora as bases nitro- genadas adenina, guanina e citosina possam ser encontradas tanto nas moléculas de DNA como nas de RNA, nao existe nenhum nucleotideo que 44 Gitologia seja comum aos dois tipos de dcidos nucleicos, pois 0s nucleotideos de DNA possuem a pento- se desoxirribose e os nucleotideos de RNA pos- suem a pentose ribose. No total, existem oito tipos de nucleotideos: os quatro tipos do DNA (todos com desoxirribose) e os quatro do RNA (todos com ribose). ‘As moléculas de RNA sao formadas por um nico filamento de nucleotideos, que pode se dobrar sobre si mesmo, mas que ndo se em- parelha com outro filamento de RNA. Para 0 RNA, ndo sao validas as relacdes de Chargaff. ddd¢ @ O = fosfato bose = base nitrogenada ‘Nucleotideos do RNA (A) e molécula de RNA - hélice simples (B) No niicleo, grande quantidade de RNA concen- tra-se nos nucléolos, e menor quantidade junto dos filamentos de cromatina. No citoplasma, ha moléculas de RNA dispersas pelo hialoplasma e muito RNA como componente estrutural dos ribossomos, e estes podem estar aderidos as membranas do reticulo endoplasmatico granu- loso. As mitocéndrias e os cloroplastos também possuem RNA. Existe uma técnica de coloracdo que permite distinguir 0 DNA e o RNA. Trata-se do corante (ou reagente) de Feulgen (pronuncia-se “féi- guen”). Esse corante, empregado na prepara- 0 de ldminas para estudo de materiais biolé- gicos no microscépio dptico, tem afinidade pelo DNA, mas ndo se liga ao RNA. Quando uma cé lula é corada pelo reagente de Feulgen, o seu niicleo ganha destaque, pois concentra a maior parte do DNA celular. Fala-se que o DNA é Feul- gen positivo e o RNA ¢ Feulgen negativo.Citologia Biologia Diferencas entre o DNA eo RNA . DNA : RNA DNA RNA ases jases nitrogenadas nitrogenadas 4 v of 4 A @ x Ad -c- -c- Sa |... a ae HHL dH H HY dH @ As vro dss ‘Apés uma diviséo celular em meio contendo *N Essas bactérias foram submetidas a uma nova divisio no meio com **N. O resultado foi a formagao de duas faixas com densidades di- ferentes nos tubos. Uma com a densidade da amostra anterior, “N'5N e uma nova faixa menos densa, que continha os dois filamentos com #N.Citologia Biologia SN / MN a N/2N NN “N/™N “N/ ON Em uma préxima divisdo, os resultados foram parecidos com os anteriores, no entanto a faixa que corresponde aos filamentos “NSN era menos espessa do que aquelas que continham DNA com 08 dois filamentos com #N. BN ON : SN/™NUN/™N MNJ N YNZ EN AN /°N 4N JN & & Esses resultados evidenciam o que seria esperado admitindo que a duplicacdo do DNA ocorre de maneira semiconservativa. Note que o DNA das bactérias foi representado com extremidades apenas para efeito didatico. a7 eoeBiologia Citologia Densidade do DNA 1 EN Resumo do experimento de Meselson e Stahl, mostrando as diferentes densidades das moléculas de DNA. Em A, DNA de bactérias cultivadas por varias geragdes em meio contendo 'SN. Em B, DNA de bactérias cultivadas em meio com "N, apés uma divisdo celular. Em C, DNA de bactérias cultivadas em meio com '*N, apés duas divisdes celulares. Em D, DNA de bactérias cultivadas em meio com “N, apés trés divisdes celulares. 3, Transcrigdo A formacdo do RNA a partir da molécula do DNA é chamada transcri¢do e ocorre no nicleo das células eucaristicas. © processo de transcrigao é catalisado pela enzima RNA-polimerase ou transcriptase. As ligagSes de hidrogénio, que unem os dois filamentos complementares de um segmento de uma molécula de DNA que servird de molde para a sintese de RNA, so rompidas, ficando os filamentos desse trecho separados momentaneamente. Um segmento de um dos filamen- tos da molécula de DNA (fita ativa) serve de molde para a formagao da molécula de RNA. A cada nucleotideo da fita ativa do DNA, liga-se um nucleotideo para formacao do RNA. Assim, a formagao da molécula de RNA ocorre por meio da complementacao das bases, como na replicacao do DNA. No entanto, quando a transcriptase encontra um nucleotideo no DNA com adenina, ela coloca na posi¢ao equivalente do RNA um nucleotideo com uracila. Os nucleotideos de RNA vao sendo unidos pelo grupo fosfato e a pentose, formando um Unico filamento polinucleotidico. No final do proceso, o RNA se desprende e os dois filamentos da molécula de DNA voltam a se unir. eC eh rT a 7 RNA polimerase Nucleotideos 2 ‘iostatados gt Sa Bs eco Um segmento do DNA é aberto ¢ um dos filamentos ser utilizado como molde para a sintese de RNA. coe “8Citologia Biologia A enzima transcriptase liga-se ao filamento ativo e passa a transcrever 0 RNA utilizando nucleotideos presentes no meio. © DNA €¢ lide no sentido 3° para 5’, sendo o RNA construido de 5’para 3°. Ccromossomo 8 uacueccuscycenrquyceccuuasccecuoyauy i mRNA roc \ rsctecoragrcescerrcacetyanccarTeTAtT 25s Durante a transcrigao, quando a transcriptase encontra no DNA nucleotideos contendo adenina, ela coloca no RNA nucleotideos contendo uracila ¢ nao timina. No final da transcrigao, a transcriptase desliga-se do DNA, a molécula de RNA é liberada e 0s filamentos do DNA voltam a se unir. ” eoeBiologia Citologia A. Tipos de RNA Todos os tipos de moléculas de RNA sdo produzidos no niicleo das células eucariéticas através do processo de transcri¢ao. No entanto, os diferentes tipos sdo transcritos por segmentos e ou mo- \éculas diferentes de DNA. As moléculas de RNA deixam o niicleo, através dos poros da carioteca, e vo até o citoplasma participar da sintese de proteinas. A.1. RNA mensageiro (RNAm) Contém a informacao genética para a sintese de um peptideo (proteina), codificada nas suas bases nitrogenadas. Cada trés nucleotideos do RNAm sao denominados cédons, sendo que cada cédon tem correspondéncia com um dos 20 tipos diferentes de aminodcidos que podem entrar na composicao das proteinas dos seres vivos. Assim, se uma proteina contiver 20 aminodcidos, o RNAm correspondente deverd apresentar, no minimo, 20 cédons ou 60 nucleotideos. RNA mensageiro Sintese de proteinas Cada cédon do mensageiro é composto por 3 nucleotideos tem correspondéncia com um dos 20 tipos de aminoscidos. A.2. RNA transportador (RNAt) Também chamado de RNA de transferéncia, sua funcdo é transportar os aminodcidos dispersos pelo hialoplasma da célula até o cédon correspondente do RNAm. Estruturalmente assemelha-se uma folha de trevo. Apresenta uma regio denominada anticédon constituida por trés nucleot- deos. Cada anticédon é complementar a um dos cédons do RNA mensageiro. Essa correspondén- cia entre cédon e anticédon sinaliza em qual posi¢do 0 RNA transportador deve se unir ao RNA mensageiro, deixando o aminodcido na posi¢ao correta RNA transportador cédon | cédon anticédon do RNAt reconhece o cédon complementar no RNAm, transportando o aminoscido correspondente. coe 50Citologia Biologia A.3. RNA ribossémico (RNA) Esse tipo de RNA é transcrito por uma regio especifica do DNA presente em um corpiisculo, encon- trado no nticleo de células eucaristicas, denominado nucléalo. Os RNAr do nucléolo ligam-se a proteinas ainda no interior do nuicleo. Esse complexo dirige-se até o citoplasma e forma as subuni- dades da organela denominada ribossome. Assim, pode-se dizer que o nucléolo est envolvido com a sintese de proteinas. As subunidades que se encontram separadas no hialoplasma unem-se no momento da sintese de proteinas. As células procariéticas, apesar de nao apresentarem nucléolo, produzem RNAr para compor os seus ribossomos, que so transcritos de segmentos do DNA circular. Os ribossomos podem ser encontrados livres no hialoplasma, aderidos ao reticulo endoplasmatico granuloso, na face externa da carioteca e no interior de mitocdndrias e cloroplastos. Subunidade ‘Subunidade ~f an rz ge ~< RNA ribossémico RNA ribossémico Os ribossomos sio formados por duas subunidades, cada uma contendo RNA ribossémico e proteinas. As interacdes entre os diferentes tipos de RNA, DNA e ribossomos serao estudadas no proximo capitulo. RNAt oto [\OS RNAm xe of ¥ SX 7 & 2 +e 2e\ x ° ® Proteina KX DNA Ribossomo ~__ RNAt + aminodcido Resumo das interagies entre os fcidos nuel SI coeBiologia EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. UFPE Considerando que na figura a seguir tem-se uma representaco plana de um segmento da molécula de DNA, analise as proposigdes abai- 1. Umnucleotideo é formado por um gru- po fosfato (I), uma molécula do acticar desoxirribose (II e uma molécula de base nitrogenada. Um nucleotideo de timina (T) de uma cadeia liga-se a um nucleotideo com adenina (A) de outra cadeia Um nucleotideo com guanina (G) de uma cadeia liga-se a um nucleotideo de citosina (C) em outra cadeia. Pontes de hidrogénio estabelecem-se entre as bases nitrogenadas Te Ae en- tre as bases nitrogenadas C e G. Esté(4o) correta(s): a. 1, apenas. b. 2 3, apenas. c. 1, 2 3, apenas. d. 2,3. 4, apenas. e.1,2,3e4. Resolugdo Amolécula de DNA ¢ uma dupla fita polinucle- otidica em que A=T, C=G. Resposta E 52 Gitologia 02. UFMS Os dcidos nucleicos séo as moléculas “mes- tras” da vida. Elas s8o “responsdveis” pela sin- tese de todas as enzimas que controlam, de alguma forma, a atividade celular. Relacione 08 dcidos nucleicos com suas caracteristicas. 1. DNA 1 RNA agucar da molécula = desoxirribose agucar da molécula = ribose presenga de timina presenca de uracila cadeia dupla cadeia simples capacidade de autoduplicacao Estd(do) correta(s) a(s) associacdo(des): 01.1-A 02. 1-8 04. 1-G 08. 1-C 16. |-F 32. 11-E 64. II-D Resolucao DNA (|) — desoxirribose (A); presenga de timina (C); cadeia dupla (E); capacidade de autodupli- cago (6). RNA (Il) ~ ribose (B); presenca de uracila (D), cadeia simples (F) Resposta 01, 02, 08 e 64Citologia Biologia LEITURA COMPLEMENTAR Exons e introns ‘Aexpresséo génica nada mais é do que a manifestago da informago (gene) presente em par- te do genoma do individuo, que varia de célula para célula, de acordo com sua especificidade. Tem-se como exemplo duas células do corpo de um mesmo ser humano, uma epidérmica e ou- tra muscular. Ambas apresentam o mesmo DNA e os mesmos genes, porém expressam genes diferentes, o que lhes confere funcSes ou especializacdes distintas. Em outras palavras, as ca- racteristicas de uma célula epidérmica nao so as mesmas de uma célula muscular, devido ao fato de que os genes que se manifestam nestas células nao s4o, em sua maioria, os mesmos. Além disso, em células eucaridticas, ndo é toda a sequéncia de nucleotideos de um segmento da fita ativa de DNA que ird comandar a produgo de proteinas. Apenas uma parte do que é transcrito sera realmente utilizada na tradu¢do. Esses segmentos que sero traduzidos em proteinas séo denominados éxons. Entre esses segmentos, encontram-se sequéncias que no Participargo da sintese de proteinas, sendo denominadas introns. Quando ocorre a transcri¢éo de um segmento de DNA (um gene), é produzido um pré RNAm, contendo éxons e introns. Antes que esse mensageiro va para o citoplasma, os introns séo removidos, mecanismo conhecido como splicing ou processamento do RNA, e os éxons so unidos originando o RNAm final. Esse RNAm dirige-se ao citoplasma participando da tradugdo. SCO ona Transcriggo Nicleo — fxon RNAm precursor ao ou inicial Splicing Remogao dos intros RNAm maduro ou funcional Traducio Citoplasma Ribossomo Proteina Expressao génica No splicing, os introns sao removidos eo éxons, unidos, formando ‘0 RNAm maduro, pronto para ser traduzido. $3 coeBiologia Citologia © mecanismo de splicing pode ocorrer de formas distintas no mesmo gene, permitindo, as- sim, um numero consideravelmente maior de proteinas em relago ao numero total de genes encontrados no individu. Na espécie humana, por exemplo, existem de 30 a 40 mil genes para cerca de 100 a 150 mil proteinas, o que na prética significa que um mesmo gene pode codificar protetnas diferentes. Isso é possivel utilizando tipos e sequéncias diferentes de éxons no splicing. Gene DNA Transcrigéo Nucleo EL 1 £2 12 —3 13 EG mee Exon RNAm precursor ou inicial = intron Splicing alternativo EL 63 Ed gf 2 8 om z RNAm maduro . RNAm maduro . & oufuncional | Traducdo oufuncional | Taducdo Proteina 1 Proteina 2 Expresso génica Expresso génica tipo A tipo B Ribossomo Splicing alternativos podem produzir RNAm diferentes a partir de um mesmo gene, obtendo protefnas e earacteristicas diferentes. 54Gitologia 4. Codigo genético e sintese de proteinas AAs informagdes genéticas contidas nas molé- culas de DNA comandam todas as atividades celulares e sao transmitidas ao longo das gera- ges por meio da reprodugdo. O controle me- tabélico exercido pelo DNA ocorre por meio da producao de proteinas especificas, como as enzimas, que atuam como catalisadores bio- légicos em reagdes especificas no organismo. Determinando a sintese de certa enzima, 0 DNA esté, na verdade, determinando a ocor- réncia da reagaio quimica que essa enzima ca- talisa, Como as caracteristicas fenotipicas passam pela atividade de uma determinada proteina, podemos dizer que o DNA determina uma ca. racteristica por meio da sintese de uma enzi- ma ou horménio ou anticorpo ou, ainda, uma proteina estrutural © segmento de DNA capaz de comandar a pro- dugao de uma proteina 6 chamado de gene. Podemos dizer que existe uma relaco direta entre a agdo do DNA e a manifestagio do ca- rater. DNA (gene) — proteina — caracteristica O controle do DNA sobre a produgao das pro- teinas ocorre por meio das moléculas de RNA. A partir da descoberta das moléculas de RNA mensageiro, pelos pesquisadores franceses Ja- cob e Monod, estabeleceu-se o vinculo entre a molécula de DNA e a produgao das proteinas. No processo da transcri¢do, um filamento de DNA serve de molde para a formagao de um fi- lamento de RNA mensageiro, que, por sua vez, Possui uma sequéncia de nucleotideos (co- dons) complementares a cadeia de DNA que © originou. Essa molécula de RNA mensageiro determinaré a sequéncia de aminoacidos na protefna Considere, por exemplo, a seguinte molécula de DNA: ACTTGACCATCG giamento1 TEAACTGETAGC Amemo? 55 Biologia Considere que a transcrico usaré como molde o filamento 2 dessa molécula de DNA para for- mar as moléculas de RNA mensageiro. ACTTGACCATCG _—______ na TGAACTGGTAGC ACUUGACCAUCG RNAmensageiro Observe que a sequéncia de nucleotideos des- sa molécula de RNA mensageiro ndo ¢ igual & sequéncia do DNA que a originou, mas é com- plementar a ela. A transcrigdo das informagdes do DNA para o RNA mensageiro acontece no niicleo das cé- lulas, em um processo catalisado pela enzima RNA-polimerase ou transcriptase. Depois de transcrito, o RNA mensageiro atravessa os po- ros da carioteca em dire¢o ao citoplasma. No citoplasma, as informacdes do RNA mensagei- ro serdo utilizadas na sintese de proteinas. A sequéncia de nucleotides do RNA mensa- geiro determina a sequéncia dos aminodcidos, que vao se unir por meio de ligacdes peptidi- cas, para a formagao de uma molécula de pro- teina, com 0 auxilio dos RNA transportadores € ribossomos, como sera visto mais adiante Isso é denominado tradugao e ocorre no cito- plasma das células. Replicago (DNA => DNA) DNAKDOXOXDODDNDAA. 8 ce (ONA-> RNA) rane \ fly yf Tradugio (RNA~ Proteina)p Citoplasma Proteina @OOOCO 4 Caracteristica Nucleo O DNA controla as caracteristicas genéticas através da sintese de proteinas. © cédigo genético é a correspondéncia entre ‘os codons do RNAm com os seus respectivos aminoacidos. Os quatro tipos de bases nitro- genadas possiveis nos nucleotideos do men- sageiro, A, C, Ge U, combinadas trés a trés, formam 64 cédons possiveis de existir em uma molécula de RNAm.Biologia Gitologia Segunda letra u c UUUFenilatanina_ UcU uuc Uce u Serina UWA euci ucA UA Leucina Uc cuu ccu cuc i ccc i yo aA teucina CCC Protina 3 cus cca 8 : AUU a oR acu A acc i aca. Treonina ave ACG Iniciagao guu ecu Guc i Gee vali 6 Gon (Valina ca. Alanina Gus 6ce A G uUGU rR one Tirosina UGC y UGA Parada! A ae Parada 6 UGG Triptofano cau cou v cee c ous ce Ag cas Z AAU Asparagina AGU Serina U 3 AAC AGC ¥ AAA AGA A ust Ain AAR ising AGA aginina G GAU Acido cou u GAC aspartico GGC c GAA Acido S68 4 GAG _ glutamico Tabela do cédigo genético, mostrando as correspondéncias dos 64 cédons possiveis em um RNAm com os seus respectivos aminoacidos. Essa tabela poderia ser construida também ut Assim, quando no RNAm aparecer o cédon UUU, 0 aminodcido que sempre fard corres- pondéncia com esse cédon sera a fenilalanina, mas, se o mensageiro apresentar 0 codon CUU, © aminodcido correspondente serd a leucina. Mas, como ¢ possivel dedurir que cada cédon seja formado por 3 nucleotideos? Se, no cédigo genético, cada aminodcido fosse codificado por apenas uma base (nucleotideo), seriam codificados apenas 4 dos 20 aminod- cidos. Se fossem duas bases (nucleotideos), seriam codificados apenas 16 dos 20 aminoa- cidos. Concluiu-se, entdo, que cada aminodci- do deveria ser codificado por pelo menos trés bases (nucleotides), 0 que resultaria em 64 combinacées (cédons) possiveis, quantida- 56 lizando as trineas de bases do DNA. de mais do que suficiente para codificar os 20 aminodcidos; o que foi confirmado por experi- mentos posteriormente. Tome cuidado para ndo usar 0 termo cédigo genético de maneira errada. Por exemplo, é comum ouvir que 0 projeto genoma humano desvendou 0 codigo genético do ser huma- no. O que é um equivoco. O projeto genoma humano realizou 0 sequenciamento dos nu- cleotideos das moléculas de DNA da espécie humana, descobrindo a ordem das bases ni- trogenadas. Cédigo genético é a correspon- déncia dos cédons com os seus respectivos aminodcidos. Essa correspondéncia ja era co- nhecida pelos cientistas antes de se iniciar o projeto genoma humano.Gitologia A. Caracteristicas do cédigo genético A.1, Cédon de iniciagao Verifique que o cédon AUG apresenta corres- pondéncia com 0 aminodcido metionina e também corresponde ao cédon de iniciagao. Esse cédon indica na traduso 0 inicio da sin- tese de proteinas, sendo que o primeiro ami- noacido que seré colocado na proteina sempre sera a metionina. Caso esse aminoacido nao seja necessario para compor a estrutura da proteina, ele serd removido apés a traducao. Caso exista no mensageiro mais de um cédon de iniciago, o primeiro deles marca o inicio da sintese A.2. Cédons de parada ou término Existem trés cédons (UAA, UAG e UGA) que no tém correspondéncias com nenhum dos 20 tipos de aminodcidos conhecidos e séo de- nominados cédons de parada (stop cédons). Esses cédons sinalizam o fim da sintese de pro- teinas. Veja, portanto, que um RNAm que con- tenha 30 cédons traduzira uma proteina com 29 aminodcidos, j4 que no existe aminodcido para o cédon de parada. A.3. Cédigo genético degenerado Como explicar que a quantidade de cédons di- ferentes (64) que podem existir em um mensa- geiro é maior que o nlimero de tipos de ami- nodcidos existentes nas proteinas dos seres vivos (20)? Diferentes cédons podem ter correspondén- cia com um mesmo tipo de aminoacido. Por exemplo, os cédons UCU, UCC, UCG e UCA codificam 0 mesmo aminodcido, a serina. Por isso, se diz que 0 cédigo genético é degene- rado. Isso s6 nao ocorre para o aminodcido metionina e para o triptofano, que sao codi- ficados por apenas um cédon. Assim, a substi- tuigo de um nucleotideo por outro, em uma mutaco, por exemplo, nao altera necessaria- mente 0 aminodcido. A.A. Codigo genético universal A cortespondéncia entre os cédons e os ami- nodcidos é praticamente a mesma para a maioria dos seres vivos do planeta, sendo de- nominado, por isso, universal. Isso permite en- 7 Biologia tender porque é possivel o material genético de uma espécie produzir a mesma proteina no interior de uma outra espécie. Gragas a essa universalidade do cédigo genético, foi possivel para os cientistas desenvolverem organismos transgénicos. Por exemplo, hoje bactérias que receberam segmentos de DNA humano com a informacao para a producao de insulina estdo produzindo esse medicamento para os diabé- ticos. AS. Cédigo genético no ambiguo E possivel diferentes cédons determinarem um mesmo aminoacido, mas nao é possivel um mesmo cédon codificar aminodcidos di- ferentes. Por essa caracteristica, se diz que 0 cédigo genético é no ambiguo, ou seja, no apresenta duplo sentido. Se isso ocorresse, di- ferentes aminodcidos poderiam ser colocados em uma mesma posicao e a proteina nao seria sempre produzida de maneira correta 7 Pminoscido a Essa acc ambiguidade NC aminoscido2 "existe acc Cédigo ACG—S Aminodcido 1 genético degenerado. ACU 5. Sintese de proteinas A primeira etapa da sintese de proteinas 6 denominada transcri¢o e nela ocorre a formacao da molécula de RNA mensageiro a partir da fita ativa do DNA. A transcri¢ao ocorre no niicleo com a participagdo da RNA-polimerase ou transcriptase, trans- crevendo a sequéncia de nucleotideos de um dos filamentos do DNA. A molécula de RNAm formada no nucleo dirige-se ao ci- toplasma, Nessa regio, as duas subunida- des dos ribossomos unem-se prendendo o RNAm. 0 ribossomo abraca dois cédons por vez do mensageiro, sendo que o primeiro co- don (AUG) corresponde sempre ao de inicia- 40. Os cédons que ficaram antes do cédon de iniciago nao serao traduzidos.Biologia Gitologia Se cédon (parada) O RNAt correspondente ao cédon de iniciagdo traz o aminodcido metionina e encaixa-se no pri- meiro cédon. A ligagdo acontece porque o RNA transportador possui, na extremidade oposta aquela que se liga ao aminodcido, uma sequéncia de trés nucleotideos (anticédons) complemen- tares ao cédon. 5° codon (parade) ‘S*cédon (parade) Um outro RNAt traz um outro aminodcido para o segundo cédon do RNAm. O primeiro aminod- cido liga-se a0 segundo por meio de uma ligacao peptidica, gracas 4 enzima peptidil-transferase. coe 38Citologia Biologia 4° codon | S* codon (parada} O primeiro RNAt deixa o seu aminoacido e volta para o citoplasma para capturar uma outra me- tionina e 0 ribossomo move-se em cima do mensageiro e abraca o cédon seguinte, permitindo a entrada de um outro transportador com o seu respectivo aminoacido. 5* codon (parada} © processo continua até que o ribossomo encontre um cédon de parada, 0 que sinaliza o fim da sintese de proteinas. Os cédons que ficarem apés 0 cédon de parada nao serdo traduzidos. Ao final, as subunidades dos ribossomos separam-se, liberando o RNAm e a proteina produzida. 5* codon (parada) Varios ribossomos podem se deslocar simultaneamente pela mesma molécula de RNA mensa- geiro e varias moléculas de proteinas sdo produzidas ao mesmo tempo, sendo denominado esse complexo de RNAm e ribossomos de polirribossomo ou polissomo. Como todos os ribossomos alinhados estdo traduzindo o mesmo RNAm, o resultado so moléculas de proteinas exatamente iguais. A entrada dos ribossomos no filamento de RNA mensageiro acontece sempre pela mesma ex- tremidade, impedindo que as informacdes sejam lidas de trés para a frente ou pela metade. A tradugdo sempre ocorre no sentido 5’para 3’, sendo este, biologicamente, o sentido da vida. 59 eoeBiologia Gitologia EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. Unesp 02. UFTM-MG Os bidlogos moleculares decifraram o cédigo genético no comeco dos anos 60 do século XX. No modelo proposto, cédons constituidos por trés bases nitrogenadas no RNA, cada base re- presentada por uma letra, codificam os vinte aminoacidos. Considerando as quatro bases nitrogenadas presentes no RNA (A, U, Ce G), responda ao que se pede. a. Por que foram propostos no modelo cédons de trés letras, em vez de cédons de duas letras? b. Um dado aminodcido pode ser codifi- cado por mais de um cédon? Um tini- co cédon pode especificar mais de um aminoacido? Resolugéo a) Existem 20 tipos diferentes de aminoaci- dos que podem formar as proteinas dos seres vivos. Se duas letras (2 bases nitrogenadas) fossem utilizadas para codificar um aminod- cido, seria possivel codificar menos aminoaci- dos do que os existentes. Com 3 bases corres- pondendo a um cédon, é possivel formar mais de 20 cédons, sendo, assim, possivel codificar 0 20 aminocidos. b) Um aminodcido pode ser codificado por mais de um cédon (cddigo genético degenerado). No entanto, um mesmo cédon no pode codificar mais de um aminodcido (cédigo genético ndo.am- biguo) 60 © esquema representa a sintese proteica em organismos eucariotos. Nele, estdo assinaladas algumas etapas, estru- turas e regides da célula onde ocorrem etapas distintas. Assinale a alternativa que contém as associa- Ges corretas. a. 1 — DNA; 3 ~ ribossomo; | - tradugao; A-=nicleo. b. 1 ~ gene; 4 — proteina; | — transcrigdo; B—citoplasma. RNAm; 3 — RNAt; Il - traducdo; A - nticleo, dd. 2— gene; 3 — RNAt; II - transcrigao; B- citoplasma. e. 3 - ribossomo; 4 ~ cido graxo; | - tra- dugdo; B - citoplasma. Resolucao No nticleo (A), o gene (1) é transcrito (I) em RNAm (2), que se dirige ao citoplasma (B) onde é tra- duzido (I)) pelo ribossomo (3) numa proteina(4). Resposta BGitologia 1, Membrana plasmatica Todas as células so capazes de controlar a passagem de substancias do hialoplasma para o meio extracelular e vice-versa. O permanen- te fluxo de particulas se da através de um re- vestimento muito delgado, presente em todas as células vivas. € a membrana plasmatica ou plasmalema. As células eucariéticas possuem, ainda, um rico sistema de membranas em seu interior, formando uma rede de canais (como 0 reticulo endoplasmético) ou revestindo or- ganelas e 0 nucleo. As mitocéndrias e os clo- roplastos possuem um sistema interno de membranas (cristas mitocondriais e lamelas, respectivamente). Essa intensa compartimen- taco das células favorece a ocorréncia simul- ténea de um grande numero de atividades, que nao poderiam ocorrer em um meio tnico. Tanto a membrana de revestimento externo como os sistemas internos de membranas tm algumas caracteristicas comuns. 2. Modelo do mosaico fluido ‘A membrana plasmética é uma estrutura ce- lular extremamente fina, apenas os microscé- pios eletrdnicos so capazes de mostrar alguns de seus detalhes morfoldgicos. Uma das pri- meiras evidéncias da existéncia de um envol- tério celular foi a observacao de que o volume e a forma das células se alteram quando elas so colocadas em meio com concentragées diferentes. A membrana plasmatica apresenta composigo lipoproteica, ou seja, formada por lipidios e proteinas. Em média, a membrana plasmatica apresenta 75% de lipidios e 25% de proteinas, podendo, essa proporgao, variar nas membranas das diferentes organelas. € formada por duas camadas de lipidios (fosfo- lipidios) contendo proteinas inseridas nessas ca- madas. Algumas dessas proteinas esto inseridas somente na camada de lipidios em contato com © meio extracelular, outras inseridas somente na camada de lipidios em contato com o meio in- tracelular, e existem proteinas que atravessam as duas camadas. Esse modelo molecular, proposto pelos cientistas Singer e Nicholson, é denomina- do de mosaico fluido. 61 Biologia Cor \ Jue ket Sa av Weld ROLY au Bicamada ~ de lipidios Fosfolipidio Proteinas A membrana plasmatica é formada por duas camadas de lipidios (fosfolipidios) com proteinas inseridas nessas camadas, segundo 0 modelo do mosaico fluido. Nesse modelo, tanto as moléculas de lipidios, quanto as de proteinas, podem se movimentar livremente pela estrutura da membrana, faci- litando o transporte de moléculas especificas a0 longo da membrana plasmética O lipidio mais abundante é o fosfolipidio, que apresenta uma extremidade hidrofébica, de- nominada cauda, formada por cadeias de ac dos graxos sem afinidade pela dgua, e outra extremidade hidrofilica, denominada cabeca, formada pelo dlcool glicerol e fosfato, com afi- nidade pela 4gua. A parte hidrofilica, a cabeca, sempre fica voltada para os meios intra e ex- tracelular, regides onde existe dgua, e a parte hidrofébica, a cauda, sempre fica voltada para o interior das camadas lipidicas, longe da dgua Fosfolipidio Cabega hidrofilica Cauda hidrofébica Fosfolipidio, principal constituinte da membrana plasmitica; a eabeca é a parte hidrofilica e a cauda é a parte hidrofébica. ‘A membrana plasmatica dos animais apresen- ta moléculas de colesterol, responsdveis pela fluidez da membrana. A quantidade dessas moléculas pode tornar a membrana mais ou menos densa, dependendo da necessidade,Biologia sendo esse mecanismo importante para man- tera integridade da estrutura, Colesterol A membrana plasmitica animal apresenta colesterol na sua composi¢ao, sendo essa molécula importante para regular a fluidez da estrutura. Na superficie voltada para o meio extracelular, as membranas plasmaticas animal e de pro- tozoarios apresentam moléculas de carboi- dratos aderidas a alguns lipidios e a algumas proteinas, formando, respectivamente, os glicolipidios e as glicoproteinas. Essa camada de carboidratos é denominada glicocdlix. O glicocdlix esta envolvido com protegao, reten- 40 de nutrientes e com o reconhecimento celular. Neste Ultimo mecanismo, moléculas do glicocélix podem servir de receptores de ‘outras moléculas que funcionam como men- sageiros quimicos (proteinas, horménios etc), desencadeando reacées quimicas importantes no meio intracelular. Os carboidratos que com- pdem o glicocdlix podem variar de individuo para individuo, podendo desencadear reagdes imunolégicas quando existir_incompatibili- dade entre eles, se transferidos entre orga- nismos diferentes. E 0 que ocorre no sistema sanguineo ABO. Individuos com sangue tipo A apresentam no glicocdlix da membrana plas- matica das hemdcias um tipo de carboidrato diferente dos individuos do tipo sanguineo B. Carboidratos (glicocdlix) glicocilix é formado por moléculas de carboidratos aderidas a lipidios (glicolipidios) e proteinas (glicoproteinas). 62 Gitologia 3. Especializagées da membrana plasmatica A membrana plasmética apresenta diferen- clacdes que facilitam a realizagdo de algumas fungdes. Entre elas, destacam-se: A. Microvilosidades Sao expansées semelhantes a "dedos de lu- vas", que aumentam a superficie de absorcao de substdncias. Sio encontradas em células intestinais e dos tubulos renais. B, Desmossomos Sao placas arredondadas formadas pelas membranas de células vizinhas. Sao 0 local de “ancoragem” de filamentos de proteinas que fornecem adesao entre células vizinhas. Ocor- rem nos epitélios de revestimento. C. Interdigitagées So dobras das membranas plasmaticas de células Vizinhas, que se encaixam e aumentam a adesao entre elas. So observadas nas células epitelias. Calulas mostrando algumas diferenciagées da membrana plasmitica. Em (A), sio as microvilosidades que aumentam a superficie de absorgao de nutrientes; em (B), so 0s desmossomos; ¢ em (C), as interdigitagdes. Desmossomos e interdigitagses aumentam a adesio entre as eélulas. 4. Mecanismos de transporte A capacidade de uma membrana de ser atra- vessada por algumas substdncias e nao por outras define sua permeabilidade. Em uma so- luco, encontram-se o solvente (meio liquide dispersante) e o soluto (particula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: + permedvel: permite a passagem do sol- vente e do soluto;Gitologia permedvel: ndo permite a passagem do solvente nem do soluto; * semipermeavel: permite a passagem do solvente, mas nao do soluto; * seletivamente permeével: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa tltima classificagéio, enquadra-se a membrana plasmatica. © transporte de uma substncia pode aconte- cer a favor de um gradiente de concentracao, ou seja, ocorre no sentido de se igualarem as concentragSes entre os meios ou contra um gradiente de concentraco, ou seja, ocorre no sentido de desigualarem as concentracdes en- tre os meios. O transporte ainda pode ocorrer com ou sem gasto de energia (ATP). A. Transporte passivo Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualarem as concentracées nas duas faces da membrana. Nao envolve gasto de energia Existem trés tipos basicos de transportes passivos: A.1. Difusao simples A difusdo simples consiste na passagem de particulas de soluto do local de maior para o local de menor concentrago, tendendo a es- tabelecer um equilibrio. Processo de difusio simples com a dispersio do soluto no meio aquoso. E um proceso geralmente lento, exceto quan- do o gradiente de concentragio é muito ele- vado ou quando as distancias a serem percor- ridas pelas particulas forem muito pequenas. A velocidade com que as moléculas se difundem pelas membranas das células depende de alguns fatores, tais como tamanho das moléculas, carga elétrica, polaridade, solubilidade, entre outros. Na difusdo simples, 0 soluto (fons, oxigénio, gas carbénico etc.) passa do local onde esta em maior quantidade para o local onde esta em menor quantidade. As particulas atraves- samas duas camadas de lipidios sem o auxilio de proteinas transportadoras. Moléculas lipossolii- 63 Biologia veis levam vantagem nesse tipo de transporte. Um exemplo de difusio simples ¢ a troca de gases res- piratérios que ocorre nos alvéolos pulmonares. O oxigénio, por exemplo, difunde-se do alvéolo, onde sua concentraco é maior, para 0 vaso sanguineo, onde sua concentrago é menor, jé que as células estdo consumindo o oxigénio na respiragao celular (© mesmo ocorre com o gis carbGnico, sé que em sentido inverso Ar tt As trocas gasosas entre os alvéolos pulmonares ¢ os capilares sanguineos ocorrem por difusio simples. A.2. Difusdo facilitada Certas substncias entram na célula a favor do gradiente de concentrago e sem gasto ener- gético, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso simples. Isso ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns ami- noacidos e certas vitaminas. A velocidade da difusdo facilitada no é proporcional & con- centrag3o da substéncia. Aumentando-se a concentrago, atinge-se um ponto de satura- do, a partir do qual a entrada obedece & di fusdo simples. Isso sugere a existéncia de uma molécula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases estdo sendo utilizadas, a velocidade nao pode aumentar. Como alguns solutos diferentes po- dem competir pela mesma permease, a pre- senca de um dificulta a passagem do outro. Difusso simples Velocidade do transporte Difusdo atures Facitada Is) TS}~ Substancia a ser transportada Avelocidade de transporte na difusio facilitada maior que na difusio simples até determinado momento, quando passa a ocorrer saturagio das moléculas transportadoras (permeases), estabilizando a velocidade do transporte.Biologia Gitologia Apesar de ocorrer com a ajuda de proteinas carregadoras, nao ocorre gasto de energia (trans- porte passivo). A glicose, 0 sédio, o cloro, entre outros, so exemplos de substdncias que podem ser transportadas por difusdo facilitada. O horménio insulina estimula a permease, que transporta a glicose para dentro das células. Molécula transportada T/ Mediado Por canal carregador . Bicamadas lipidicas Difusdo simples Proteinas carregadoras Proteina de canal of Mediado por Difusdo facilitada Esquema comparativo entre difusées simples ¢ facilitada. As permeases que participam da difusio facilitada podem ser proteinas de canais (que possuem um canal por onde substncias que tém tamanho e afinidade quimica atravessam) ou protefnas carregadoras (capturam as substancias em um dos meios celulares ¢ liberam no outro meio celular). A.3, Osmose A osmose é 0 transporte de solvente (4gua) através de uma membrana semipermedvel, de um meio hipoténico (menos concentra- do) para um meio hiperténico (mais con- centrado). A osmose também & um exem- plo de transporte passivo, pois, quando se transporta d4gua de um meio menos con- centrado para um meio mais concentrado, © transporte est ocorrendo no sentido de se igualarem as concentracdes dos meios. Para entender melhor, use a seguinte analo- gia: um litro de gua com o suco de 1 limao (menos concentrado) ¢ outro litro de 4gua com 0 suco de 10 limées (mais concentra- do). O que seré necessério fazer para que a concentragao ("sabores”) dos dois litros se igualem? Colocar mais agua no litro mais concentrado a ponto de dilui-lo Quando duas solucdes contém a mesma quantidade de particulas por unidade de volume, sdo chamadas solugées isoténi- cas. Quando se comparam solugées com diferentes quantidades de particulas por unidades de volume, a de maior concen- tragdo de particulas é hipertanica e exerce maior pressao osmética. A solugéo de me- nor concentracao de particulas é hipoté- nica, e a sua pressdo osmética é menor. Separadas por uma membrana semiper- meavel, ha passagem de gua da solugao hipoténica em direcdo a solugdo hipert6- nica A.4, Osmose em célula animal A osmose pode provocar alteragdes na for- ma das células. Uma hemécia humana, célu- la que tem o formato de um disco bicéncavo, 6 isotdnica em relago a uma solucao de clo- reto de sdédio a 0,9% em massa (conhecida como solucao fisiolégica, empregada na hi- dratago endovenosa e na lavagem de feri- mentos e de lentes de contato). Se uma hemacia for colocada em um meio de concentraco superior a essa (solucao hi- perténica), perderd dgua e murchard. Se es- tiver em uma solugao mais dilufda (solugdo hipoténica), como, por exemplo, dgua desti- lada, ganhara dgua por osmose. Se a entrada de dgua for intensa, a célula se distenderd até se romper. 0 rompimento das hemdcias chama-se hemélise.Citologia Biologia Legenda: Meio extracelular Meio intracelular Solugéo Solucdo Solugéo isoténica hiperténica hipoténica Hemiédcias Hemcias Hemédcias com com volume crenadas volume acima normal (murchas) do normal Alteragies de volume da hemécia em diferentes solugdes Existem protozoarios que vivem em agua doce, cuja concentracéo de particulas inferior & do meio intracelular. Nesse tipo de ambiente, os protozoérios de agua doce tendem a ganhar agua do meio externo por osmose. Esses organismos evitam a ruptura da membrana plasmatica por meio do vactiolo pulsatil ou contratil. O vaciolo pulsétil bombeia o excesso de gua para fora da célula Vactolos contrateis Paramécio, um protozoario de agua doce. Alimentos muito salgados ou doces apresentam um tempo de conservacao maior, como 0 baca- Ihau, a carne-seca e os doces em compotas. Isso se deve ao fato de que o excesso de sal ou agiicar desidrata esses alimentos e dificulta a proliferacao de micro-organismos decompositores. 65 coeBiologia A.5, Osmose em célula vegetal Para o vegetal, o fendmeno da osmose é extre- mamente importante no aspecto fisiolégico, como, por exemplo, no mecanismo de retirada de agua do solo ou de um meio aquatico ou de um vaso. O sistema de raizes do vegetal deve ter con- centrago maior (hiperténico) em relacdo ao meio externo (hipoténico) para que ganhe gua continuamente. Apés a absorcao de dgua do meio externo, esta deve ser direcionada para o caule e chegar até as folhas, onde sera utilizada na fotossintese. Uma diferenga marcante da osmose em célu- la vegetal para a animal é que a célula vegetal no sofre lise se colocada em uma solugdo hi- poténica, como pode ocorrer com a célula ani- mal. Isso se deve & existéncia da parede celular nas células vegetais, que ird fornecer protecao osmotica a célula A.6. Célula vegetal em meio isotnico Quando a célula vegetal est numa solucdo isoténica, as trocas de 4gua entre ela e a solu- Go s8o proporcionais, isto é, a forca de entra- da de Agua na célula é igual a forca de saida Dizemos que a célula esta fldcida. Nessa situa- Gio, a célula esta em equilibrio osmético com © meio externo. 4,0 ~ Vacdiolo Célula vegetal em meio isotdnico A.7. Célula vegetal em meio hipoténico Se a célula vegetal for colocada numa solucdo hipoténica, como agua destilada, ocorrerd a entrada de égua na célula, que, nessa situago, apresentara maior valor de pressdo osmética em relacSo & solugo. Numa situa¢do inicial, a forca de entrada de agua na célula seré maior que a forca de saida. Com a entrada de agua na célula, a parede celular comecaré a sofrer distensao, e isso ocorrerd até certo limite. Com a distensdo da parede celular, passard a existir uma forga contraria 8 entrada de agua na célula. Quando a célula atingir um volume maximo, sendo chamada de célula turgida, as 66 Gitologia forcas de entrada e saida de agua igualar-se-Ao, ocorrendo, a partir deste momento, equivalén- cia entre a entrada e a safda de agua. Como a célula nao se distende mais, nao haverd lise. Inicio H,0 <=” vactiolo. H,0 Representagio de uma eélula vegetal numa situag: ial ganhando gua e, depois de certo tempo, quando a célula esta targida. AB. Célula vegetal em meio hiperténico Se a célula vegetal estiver numa solucao hiper- t6nica, o valor da pressao osmética da solucdo sera maior que a presso osmética da célula, e esta perder dgua para a solucdo. Com essa perda de gua, ocorrerd retracdo da mem- brana plasmatica. Esse fendmeno é chamado de plasmdlise. E 0 que ocorre, por exemplo, quando se tempera uma salada de alface: o sal torna o meio extracelular hipertdnico, fazendo com que as células da alface percam agua por osmose e murchem. Cee H,0 Célula vegetal plasmolisada Se uma célula plasmolisada for colocada em um meio hipoténico, voltaré a ganhar 4gua, revertendo o seu estado de desidratacao. Essa reverséo é denominada deplasmélise B. Transporte ativo O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentrago, ou seja, no sentido de tornar ou manter as concentragées dos meios dife- rentes. Esse transporte envolve gasto de ener- gia (ATP) e ocorre com 0 auxilio de proteinas transportadoras.Citologia Biologia ‘As proteinas transportadoras recolhem substancias em uma das faces da membrana e as soltam nna outra face. Um exemplo desse tipo de transporte é a bomba de sédio e potassio, em que a proteina transportadora recolhe ions sédio na face interna da membrana e os transporta para 0 lado de fora da célula. Na face externa, a proteina recolhe fons potassio e os transporta para 0 lado de dentro. A energia empregada pelos mecanismos de transporte ativo vem do ATP, produ- ido nas mitocéndrias, durante a respiracao celular. ferret ‘A bomba de sédio e po- tdssio é uma proteina de membrana que possui lo- ais onde os ions sédio sao ligados. A molécula de ATP também se liga a um sitio da proteina, rer CCC A ligagdo do ATP induz a reacdo de hidrélise, libe- rando fosfato e energia. Isso promove a mudanga estrutural da proteina de membrana e libera os fons sédio para o meio extrace- lular. © ATP é transformado em ADP e se separa da proteina. reer Extracelular ‘Ao ter sua estrutura mo- dificada e liberar os fons sédio para o meio extrace- lular, a proteina de mem- brana expde sitios espe- cificos de ligacéo, onde se ligam ions potassio. eerie o7 eoeBiologia reed reco Gitologia © fosfato se desliga da proteina, o que per- mite que ela assuma sua conformaco ori- ginal. Os fons potas so liberados para o interior do citoplasma. Na sua conformacso original, a bomba de sédio © potassio esté livre e poderd reiniciar © processo. Esquema do funcionamento da bomba de sédio e potassio EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. Mackenzie-SP A célula apresenta uma membrana plasma- tica que a separa do meio exterior. Embora essa membrana nao seja visivel & micros- copia Optica, sabe-se que a sua estrutura 6 complexa. A figura a seguir representa o padrao bésico de organizagao dessa mem- brana. a. Cite a natureza quit dos componen- tes indicados pelos nuimeros |, I! Ill b. O glicocélix esta indicado por qual nu- mero? Resolucao a) _|—proteina, II—lipidio e II! - carboidrato. b) Ill -O glicocélix é uma camada de carboi- drato externa associada aos lipidios e/ou pro- teinas da membrana plasmatica 02. Unicamp-SP Duas fatias iguais de batata, rica em amido, foram colocadas em dois recipientes, um com NaCl 5M e outro com H,0. A cada 30 minutos as fatias eram retiradas da solugo de NaCl 5M e da agua, enxugadas e pesadas. A variacdo de peso dessas fatias é mostrada no gréfico ab: 6 gue NaclsM ° 3010 abo 200 a. Explique a varia¢do de peso observada na fatia de batata colocada em NaCl SM. ea observada na fatia de batata coloca- da em agua. b, Hemacias colocadas em agua teriam o mesmo comportamento das células da fatia da batata em agua? Justifique. Resolugao a) A fatia de batata colocada em NaCISM perde peso gradativamente com o decorrer do tempo, pois suas células, mergulhadas em solucdo hiper- ténica, perdem dgua por osmose. A fatia de bata- ta colocada em 4gua ganha peso gradativamente, pois suas células, mergulhadas em meio hipot6- nico, ganham agua por osmose e ficam turgidas. b) As hemacias colocadas em dgua também ganhariam agua por osmose, no entanto so- freriam lise, ou seja, teriam sua membrana plasmatica rompida, pois ndo possuem parede celular como as células vegetaisGitologia Biologia 03. UFPE O esquema abaixo mostra a concentragao de fons no interior e no exterior de uma célula. Membrana plasmatica ‘entrada de K: e a saida de Na’ dessa célula deve-se ao processo de: a. difusdo facilitada b. transporte ativo. . difusdo simples. d. plasmdlise. e. osmose. Resolugdo © Na‘ e 0 K* deslocam-se contra o gradiente de concentrado, caracterizando o transporte ativo. Resposta B o coeBiologia Citologia CAPITULO 05 + SECRECAO E DIGESTAO CELULAR > | 1. Complexo golgiense © complexo golgiense é constituido por um conjunto de sacos membranosos, denominados sé- culos lameliformes, achatados e empilhados, de onde brotam vesiculas. Foi descrito em 1898, por Camilo Golgi. Nas células animais 0 complexo golgiense localiza-se, geralmente, préximo ao, nicleo e ao reticulo endoplasmatico. Nas células vegetais, os saculos lameliformes encontram-se espalhados pelo citoplasma. Vesicula de Formagao de vesiculas rs Esquema da organizacao do complexo golgiense A. Secrecao celular Uma das fungdes do complexo golgiense é participar da secreco celular. Para compreender a participacao do complexo golgiense nessa funco, tomaremos como exemplo uma célula secretora de proteinas. Esquema mostrando o processo de secrecdo celular. eoe 70Citologia Biologia A producdo de proteinas inicia-se nos ribossomos do reticulo endoplasmatico granuloso. Essas proteinas sao enviadas através de vesiculas de transferéncia até o complexo golgiense. A face do complexo golgiense que recebe essas vesiculas é denominada face cis ou formativa. As proteinas so liberadas no interior dos saculos lameliformes. A medida que as proteinas vo sendo passadas de um saculo para outro, podem ocorrer transformacdes chamadas de pés-traducionais. Entre as transformages possiveis, est a insercio de moléculas de carboidratos nas proteinas, formando as glicoproteinas, que fazem parte da membrana plasmiatica. Quando atingem o ultimo sdculo, as proteinas so empacotadas e concentradas em vesiculas denominadas vesiculas de secreg3o, que se dirigem até a membrana plasmatica e liberam a secrecdo para 0 meio extracelular. Esta face do complexo golgiense onde se formam as vesiculas de secrecdo é denominada face trans ou de maturago, Se aminodcidos contendo elementos quimicos radioativos forem colocados no citoplasma de uma célula secretora de proteinas, a radia¢ao poderd ser detectada ao longo do tempo nas seguintes estruturas e ordem: 1—reticu- lo endoplasmatico granuloso, 2~ complexo golgiense e 3 — vesiculas de secrecio. Em resumo, pode-se dizer que o complexo golgiense participa da secre¢o celular transforman- do, empacotando, concentrando e transportando substancias que serdo secretadas. Células secretoras de proteinas podem ser reconhecidas por apresentar complexo golgiense e reticulo endoplasmatico granuloso bem desenvolvidos e grande ntimero de vesiculas de secre¢ao no dpice da célula e de mitocéndrias fornecendo energia para que o processo ocorra, Complexo golgiense Reticulo i endoplasmatico Mitocéndria granuloso Calula secretora de proteinas B. Outras fungdes do complexo golgiense B.1. Formacio dos lisossomos No proceso de secre¢o celular descrito anteriormente, apés a sintese de protenas (enzimas) no reticulo endoplasmatico granuloso (ou ergastoplasma), ocorre o armazenamento destas subs- t4ncias no complexo golgiense No complexo golgiense so formadas vesiculas de secre¢ao e, se esta secreco corresponder as enzimas digestivas que atuardo no processo de digesto intracelular, as vesiculas so denomina- das lisossomos. De modo geral, quando ocorre a formagao das vesiculas de secreco denominadas lisossomos, as enzimas so produzidas no ergastoplasma, transferidas para o complexo golgiense e empacota- das em vesiculas, os lisossomos, que participarao na digestdo intracelular. 1 coeBiologia Citologia ee => cau Digesto a intracelular oa Lisossomo Complexo golgiense Reticulo endoplasmatico granuloso Formasio dos lisossomos. As enzimas dos lisossomos sio produzidas no reticulo endoplasmatica granuloso, transferidas para o complexo golgiense € empacotadas em vesiculas que iro participar da digestio intracelular B.2. Formago do acrossomo do espermatozoide Durante a produgao dos espermatozoides (gametas masculinos), é formada uma estrutura de- nominada acrossomo na regido anterior do espermatozoide, que possui enzimas digestivas im- portantes para romper uma membrana protetora ao redor do gameta feminino, no momento da fecundacao. O acrossomo é resultante da fusdo de vesiculas de secreco formadas a partir do complexo gol- giense. As enzimas do acrossomo so produzidas no reticulo endoplasmatico granuloso. A pre- senca do acrossomo com enzimas digestivas no espermatozoide é um dos requisitos para que 0 gameta masculino seja funcional. Cobesa —-Nucleo i oN Acrossomo Mitocéndrias com enzimas Flagelo SS SS Espermatozoide humano B.3. Formagao da lamela média em células vegetais No final da divisdo celular das células vegetais, o complexo golgiense entra em intensa atividade, produzindo materiais que se acumulam gradualmente em vesiculas que se depositam na regio equatorial da célula, entre os dois nuicleos ja formados. Essas vesiculas, denominadas fragmo- plastos, esto envolvidas com a formacdo da nova parede celular, a lamela média, que se espessa e divide o citoplasma ao meio, isolando as células-flhas. coe 2Citologia Biologia 8.4. Sintese de carboidratos No interior dos séculos lameliformes, séo formados alguns tipos de carboidratos, como os que compéem a parede celular (hemicelulose), a lamela média (pectina) e parte do muco que recobre 0 estémago e o intestino (mucopolissacarideos). Nos vegetais, as unidades basicas, como a glico- se, para a produgio desses carboidratos foram produzidas nos cloroplastos através do processo de fotossintese. Nos animais, essas unidades foram obtidas através da alimentacao. 2. Lisossomos ‘As células no séo capazes de sintetizar todas as substdncias de que necessitam em seu metabo- lismo. Isso ¢ particularmente significativo para as células dos organismos heterdtrofos, que no produzem matéria organica a partir de compostos inorganicos. Assim, elas precisam obter os nutrientes dos alimentos. Entretanto, os alimentos empregados pelas células contém moléculas orgénicas, geralmente gran- des e complexas, que devem ser fragmentadas em moléculas menores para que possam ser utilizadas no metabolismo celular. Da-se o nome de digesto ao processo de quebra das macromoléculas dos alimentos em unida- des menores. Em alguns organismos, como nos protozoarios (ameba), a digestao dos alimentos ocorre dentro das células (digestdo intracelular). Nos animais dotados de um tubo digestério completo, isto é, com boca e nus, a fragmentaco dos alimentos acontece integralmente no in- terior desse tubo. Quando o alimento é distribuido para as células do corpo, jé se encontra total- mente processado. Essa digestdo que se dé no tubo digestério é chamada digestao extracelular. Nos animais, a digestdo intracelular tem alguns papéis bastante especificos, como o combate aos agentes infecciosos (bactérias e virus) ou a digestdo de organelas intracelulares em desuso ou danificadas. A digestao intracelular conta com a participago das enzimas presentes no interior dos lisos- somos. Essas organelas so vesiculas formadas a partir do complexo golgiense, com didmetro entre 0,5 e 1,0 micrémetro, revestidas por membranas lipoproteicas com grande diversidade de enzimas em seu interior. As reacdes de quebra das moléculas presentes nos materiais a serem digeridos sdo de hidrélise {As enzimas lisoss6micas so sintetizadas no reticulo endoplasmatico granuloso, transferidas para 05 séculos do complexo golgiense e empacotadas em vesiculas membranosas, os lisossomos pri- marios. material que ird passar pelo processo de digestdo intracelular pode ser capturado do meio por fagocitose ou pinocitose. A. Englobamento de particulas A.1. Fagocitose A fagocitose & um processo de englobamento de materiais de natureza sélida pela célula por meio de pseuddpodes. ‘Afagocitose é um fendmeno que esté relacionado com a obtenco de alimento, como ocorre nas ame- bas, ou com a defesa imunolégica, como ocorre com os leucécitos do tipo macréfagos e neutréfilos. Vaciiolo Pseudépode Alimento alimentar Vactiolo Alimento alimentar (particulas sélidas) Ameba realizando a fagocitose do alimento, 73 coeBiologia Citologia A.2, Pinocitose Processo pelo qual a célula engloba goticulas liquidas ou particulas sdlidas muito pequenas, usan- do invaginagées da membrana plasmatica. Gotieulas Vesiculas de pinocitose Canais de pinocitose Células intestinais realizando pinocitose B. Tipos de digesto intracelular B.1. Digest&o heterofagica Ocorre apés a ingestdo de particulas englobadas pelas células, seja por fagocitose ou por pi nocitose. O alimento englobado permanece em uma vesicula, o vacdolo alimentar (fagossomo ‘ou pinossomo, de acordo com o processo empregado em seu englobamento). Os lisossomos primarios se fundem com o vactiolo alimentar, formando os lisossomos secundrios ou vaciolos digestérios. Nessas vesiculas, as particulas sofrem a aco das enzimas digestivas dos lisossomos e so dige- ridas. Suas macromoléculas so hidrolisadas (digeridas), resultando em moléculas menores, que passam através da membrana do vactiolo digestorio e chegam ao hialoplasma. Uma vez incorpo- radas pela célula, podem ser empregadas nos processos de obtencao de energia, nos processos de sintese dos componentes estruturais das células ou em outras atividades metabdlicas. Geralmente, hd nos alimentos substancias que nao sofrem hidrélise ou que nao sao incorpora- das pela célula e permanecem no interior do vactiolo digestério. Quando a digestao intracelular termina, restam no vactiolo digestério apenas essas moléculas nao assimiladas. A vesicula passa, ento, a ser chamada de vactiolo ou corpo residual. Quando o corpo residual se funde com a membrana plasmatica, elimina o seu contetido para o meio extracelular, em processo conhecido por clasmocitose ou defecacao celular. Algumas das células humanas, como os gldbulos brancos do sangue, fagocitam e digerem bac- térias causadoras de doencas. O mecanismo pelo qual as bactérias sdo destru(das dentro dessas Células é semelhante ao da digestao intracelular anteriormente descrito. Muitas vezes, a morte das bactérias no interior dos glbulos brancos libera toxinas que acabam por determinar a morte também das células de defesa coe ”Citologia Biologia Reticulo endoplasmatico granuloso Complexo golgiense Lisossomo, (primario) 1 —Fagocitose ou pinocitose 2-Vacéolo alimentar 3 ~ Fuso do vactiolo alimentar com o lisossomo primario 4—Vactiolo digest6rio ou lisossomo secundario 5 — Absorgdo dos nutrientes iteis 6 ~ Vacdolo ou corpo residual 7~Clasmocitose Pinacitose Mecanismo de digestio intracelular em uma célula hipotética, incluindo os fendmenos de fagocitose e pinocitose. B.2. Digestio autofagica Ocorre apés a ingestao de estruturas celulares pertencentes a prépria célula, sem, contudo, pro- vocar a morte celular. Estruturas celulares em desuso ou danificadas, como as mitocéndrias ou partes do reticulo endoplasmatico, podem ser englobadas pelos lisossomos primarios, formando o vactiolo autofagico. Trata-se de uma forma bastante eficiente e econémica de reaproveitamen- to de matéria organica. A autofagia também acontece em situagdes de extrema desnutri¢ao, quando parte do material citoplasmatico ¢ empregado como fonte de energia, mantendo viva a célula por mais algum tempo. Isso pode ser observado em células de recém-nascidos nas primeiras horas de vida. As enzimas dos lisossomos podem digerir componentes de uma célula, transformando um tipo celular em outro. E 0 que acontece, por exemplo, na maturacao das hemacias ou gldbulos verme- Ihos. Essas células so produzidas na medula dssea. Quando jovens, possuem nticleo e organelas citoplasmaticas. Durante a maturacao, o nucleo é eliminado da célula, e as demais estruturas so digeridas pelas enzimas lisoss6micas. Isso se torna vantajoso para que tenham mais espaco no seu citoplasma para armazenar a hemoglobina, pigmento responsdvel pelo transporte de oxigé- niio no sangue. 75 coeBiologia Citologia Reticulo endoplasmatico granuloso Complexo golgiense Lisossomo (primério) 1 Unio do lisossomo primario com as 26 estruturas celulares a serem digeridas 2 Vaciiolo autofagico 3~ Absorgo dos nutrientes iteis 4 Vaciiolo ou corpo residual 5~Clasmocitose Processo de digestio autofigica C. Morte celular Em algumas situagdes, 0 processo de digest3o culmina com a morte da célula. Quando a morte celular for induzida por uma programacao genética da prépria célula, sera denominada apoptose. No DNA, existem genes que, em situagdes especificas, induzem a morte celular. E 0 que ocorre na regressdo da cauda do girino, das membranas entre os dedos do feto, do ite- ro apés 0 parto, morte de células cancerigenas etc. No entanto, se a morte celular ocorrer por fatores externos, seré denominada autélise, como ocorre em algumas doengas humanas. Os trabalhadores de minas so frequentemente acometidos por doencas pulmonares, como a silicose. Quando inalado, o pé de silica atinge os pulmdes, onde células de defesa imunolégica englobam as particulas, ocorrendo lise dessas células ¢ extravasamento das enzimas. As enzimas liberadas provocam lesées, ocorrendo a formacao de tecido cicatricial nos pulm@es. Essas 4reas ndo per- mitem a passagem normal de oxigénio ao sangue. Os pulmes perdem a elasticidade e reduzem a taxa de trocas gasosas. Apds anos de lesdes, 0 processo serd irreversivel e promoverd a morte do individuo por insuficiéncia respiratoria. Outro exemplo de autdlise é a necrose provocada por venenos ou devido a aco de micro-organismos patogénicos. coe 76Gitologia EXERCICIOS RESOLVIDOS 1. De acordo com a nova nomenclatura anaté- mica, a organela celular, complexo golgiense, representada pela figura abaixo, passou a ser também conhecida por sistema golgiense, Essa estrutura esté relacionada com as funges: 1. Concentragio de proteinas produ: no reticulo endoplasmatico granuloso. Il, Liberaco de bolsas contendo substan- cias secretadas na célula. Ill Produgio de lisossomos, estruturas contendo enzimas digestivas. IV. Formagao do acrosome, localizado na cabeca do espermatozoide. Sao verdadeiras: a. apenas |, Ile Ill. b. 1, Il, Ille lV. . apenas |, Ile IV. d. apenas ll, Ill e IV. e. apenas |e IV. Resolugéo © complexo de Golgi ou golgiense tem, como principais fungdes, concentracao, transforma- Gao e secregdo de substncias. Resposta B 7 Biologia 02. Na figura a seguir, os nimeros de 1a 3 indicam organelas e os nuimeros de | a V representam ‘os eventos de um importante processo que ocorre nas células animais. Particula alimentar | \ a. Identifique as organelas 1 e 2, envol- vidas no processo de secrecao celular, e dé outras duas funcdes de cada uma delas. b. Identifique a organela 3 e descreva os eventos de | a V do processo de hetero- fagia em que ela esté envolvida. Resolugéo a) A organela 1 € 0 reticulo endoplasmatico granular, responsdvel pela sintese de protel- nas e pelo transporte intracelular. A organela 2 € 0 complexo golgiense, envolvido com a sintese de carboidratos e com a formacaio dos lisossomos. b) Aorganela 3 60 lisossomo. Os eventos en- volvidos no proceso de digesto intracelular so: |. fagocitose (endocitose); II. formagao do vactiolo alimentar (fagos- somo}; Ill formagao do vactiolo digestério; IV. digestao intracelular; V. defecacao celular (clasmocitose).Biologia Citologia LEITURA COMPLEMENTAR Digestio lisossémica extracelular Em algumas situagdes, as enzimas dos lisossomos podem ser exteriorizadas e agir fora das células. No tecido ésseo, por exemplo, existem células chamadas osteoclas- tos, que so ricas em lisossomos. Sob certos estimulos, liberam as suas enzimas, que passam a digerir a matriz éssea remodelando o osso. Esse mecanismo permite 0 cres- cimento do individuo e a consolidagio das fraturas ou, ainda, a liberagdo de parte do calcio acumulado nos ossos para a corrente sanguinea. Muitas doengas inflamatérias so provocadas pela liberagdo anormal de enzimas lisossémicas, que passam a lesar partes do corpo, como na artrite ou gota. A agdo dos anti-inflamatérios hormonais, como a cortisona, baseia-se na sua capacidade de estabilizar a membrana dos lisosso- mos, impedindo o seu rompimento e a liberagdo das suas enzimas. coe 7%Gitologia 1, Metabolismo energético ‘A nogo de energia esté presente em nosso cotidiano. A energia elétrica permite funcionar © aparelho de televisdo ou acionar os motores de um elevador; a energia quimica da gasoli- na movimenta os motores dos automéveis; a energia mecdnica das quedas-d’agua roda as turbinas das usinas hidrelétricas, e assim por diante. Um importante principio ¢ que “energia_néo pode ser criada nem destruida, apenas transfor- mada”. A energia elétrica, no motor do elevador, converte-se em energia mecanica, assim como a energia quimica da gasolina. Nas lmpadas, a ener- gia elétrica é transformada em energia luminosa, Todas as vezes que ha transformacao de energia, uma parte da energia empregada no processo é perdida para o ambiente na forma de calor. Os seres vivos também necessitam de energia para se manterem vivos. A estrutura dos seres vivos & complexa, e manté-la representa um enorme gasto de energia. Além da energia ne- cessdria na manutenco da sua arquitetura, os seres vivos também a empregam na producao de moléculas organicas, no transporte de mate- rials pelas células, na execucio de movimentos, no aquecimento do organismo etc Os seres vivos so grandes transformadores de energia. De acordo com esse principio, como pode- mos explicar a origem da energia e as transforma- Ges energéticas ocorridas no interior dos seres vivos? Para se entender como a energia é transformada 20 longo dos sistemas bioldgicos, é necesséria a andlise de dois processos: fotossintese e respira- so aerébica * ceose — x ~ +o, We ™\ slsto ocondia fotesintese fespaio celular 0,440 ‘ab Balanco energético entre fotossintese ¢ respiragio aerébica. Biologia CAPITULO 06 + BIOENERGETICA au A fotossintese utiliza como matéria-prima do meio gés carbénico, égua e energia luminosa Reagdes quimicas que ocorrem na organela cloroplasto, presente nos seres fotossinteti- zantes eucariontes, produzem glicose e oxi- genio. A glicose e 0 oxigénio serao utilizados em reacées quimicas da respiracao aerébica com a participagao da organela mitocéndria, nos seres autétrofos e heterétrofos eucarion- tes aerdbicos. Essa matéria-prima é convertida em ATP, liberando gas carbénico ¢ Agua. Pode- -se perceber que o mecanismo de fotossintese 6 0 inverso da respiracao aerdbica, em termos de matérias-primas e produtos. O ATP produ- tido sera a fonte imediata de energia para 0 metabolismo de todos os seres vivos do plane- ta, Mas como enxergar nesse sistema transfor- magdo de energia? A energia luminosa captada na fotossinte- se é transferida para as moléculas de glicose (energia quimica). A energia da glicose é trans- ferida para a molécula de ATP (energia quimica) na respiragao aerébica. €, finalmente, a energia do ATP é utilizada nas atividades celulares, sendo Parte dissipada como calor. Perceba, em ultima andlise, que a energia que sustenta a vida vem indiretamente do Sol, que foi transformada ao longo desse sistema. Mas se a energia da luz ¢ transformada em energia quimica (glicose) para depois poder ser utilizada, porque a evolucao 1ndo propiciou o surgimento de seres que utilizas- sem diretamente a luz solar como fonte direta de energia? Porque é necessério transferir a energia da glicose para 0 ATP? Qs seres vivos utilizam energia para a sua sobrevivéncia a cada segundo e a energia lu- minosa esté disponivel somente uma parte do dia. Quando a evolugdo propiciou o sur- gimento de seres vivos que fizessem a trans- formagao da energia luminosa em energia quimica (glicose), fez com que eles tives- sem a sua disposicéo uma forma de energia durante as 24 horas do dia. No entanto, a energia contida na molécula de glicose no pode ser liberada toda de uma vez. Um mol de glicose contém cerca de 686.000 calorias. A liberagdo imediata dessa energia poderia trazer danos as células; lembre-se de que grande parte da energia é convertida em ca-Biologia Citologia lor. Fazendo uma analogia, seria o mesmo que vocé tentar ligar os eletrodomésticos da sua casa direto na rede elétrica da rua. Assim, quando a respiragdo aerdbica transfere a energia da glicose para o ATP, estd, na verdade, convertendo uma forma de energia perigosa de ser utilizada toda de uma vez em outra forma de energia segura para as células. £ 0 que o transformador do poste da rede faz, transformando a alta voltagem em uma voltagem segura para a utilizacdo nas residéncias. 2. Molécula de ATP ATP significa adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina ou adenina ribose trifosfato. A molé cula de ATP apresenta, na sua composicao, base nitrogenada adenina, uma pentose, ribose (car- boidrato) e trés grupos fosfatos sendo, portanto, um nucleotideo do RNA com mais dois fosfatos. Neer? Molécula de ATP. A= base adenina, R= pentose ribose e P= grupos fosfatos As ligages que unem esses dois grupos fosfatos adicionais sao ricas em energia e podem ser desfeitas por reagio de hidrdlise. ° wy oe ATP ADP + P+ energia ‘Transformagio do ATP em ADP + P + energia para as atividades celulares. Amolécula de ATP é convertida em ADP (adenosina difosfato), liberando um dos grupos fosfatos € energia para as atividades celulares. Aremogo de outro fosfato de uma molécula de disfosfato de adenosina (ADP) resulta em mono- fosfato de adenosina (AMP), com liberacao de energia Muitos aparelhos eletrdnicos, como notebook, filmadoras e telefones celulares, s40 equipados com baterias de niquel-cédmio. A principal diferenca entre essas baterias e as comuns (as “pi- thas de radio”) é poderem ser recarregadas, ao contrério das outras que, ao perderem a carga, tornam-se intiteis. Nas células de todos os seres vivos, 0 ATP comporta-se como uma bateria de nfquel-cédmio, podendo ser recarregada depois de ter sido empregada. ®2 aie ADP + P+ energia > ATP Fosforilagio Fosforilagio: conversio de ADP + P + energia em ATP. A incorporago de um fosfato na molécula do ADP, com armazenamento de energia, chama-se fosforila- Ao. As células fotossintetizantes usam a luz nesse processo (fotofosforila¢ao). Quando a energia em- pregada vem da oxidacao de moléculas organicas, o processo é conhecido por fosforilacao oxidativa. Duas reagdes podem ocorrer simultaneamente, de tal forma que a energia liberada em uma seja armazenada pela outra. Sdo reagdes acopladas, como algumas que ocorrem na oxidacSo da glicose, cuja energia é transferida para o ATP. O acoplamento das reagdes diminui a quantidade de energia perdida. ATP <> ADP +P coe 30Gitologia ‘Aenergia para a fosforilagao provém da degrada- go de trés grupos de moléculas: carboidratos, lipidios e proteinas, geralmente utilizados nessa ordem. No entanto, os lipidios apresentam mais energia do que carboidratos e proteinas. Entdo, por qual motivo os carboidratos foram seleci nados evolutivamente como principais molécu- las energéticas dos seres vivos? Embora nao seja a substancia mais energética & disposigao dos seres vivos, a glicose destaca-se pela sua abundancia (sobretudo como compo- nente do amido e da celulose, que sao carboidra- tos muito comuns na natureza), metabolizacao répida e pelo fato de os residuos de sua degra- dagdo nos processos bioenergéticos (CO, e H,0) serem de baixa toxicidade e de facil eliminacdo. 3. Fermentacao Vimos a importancia da respiragao aerébica na producdo de ATP para a vida. Mas como os pri- meiros seres vivos obtiveram energia se n3o havia oxigénio na Terra primitiva? Como os se- res vivos anaerébios conseguem o ATP para a sua sobrevivéncia? ‘A fermentacao é um processo de obtencdo de energia que ocorre geralmente em organis- mos como bactérias e fungos em condicies anaerdbicas. A fermentacao nao utiliza 0 gés oxigénio, produz como saldo final 2 ATP e as suas rea- Ses quimicas ocorrem integralmente no hia- loplasma da célula. A. Fermentacio alcéolica ou etilica E 0 processo de obtencao de energia utilizado por algumas bactérias e fungos, como as leve- duras. Na fermentacdo alcodlica, a glicose ¢ transformada em alcool etilico ou etanol, gas carbénico e ATP. 1 glicose “= 5 2 etanol + 2CO, + ATP. As leveduras so organismos anaerdbios facultativos, (ou seja, podem viver tanto na auséncia do oxigénio (realizando a fermentagio aleoélica) quanto na presenga desse gis (realizando a respiracio aerdbica). 81 Biologia ‘A fermentacao alcodlica realizada por micro- -organismos ou por enzimas isoladas tem grande importéncia para os seres humanos em varios aspectos. Na producao do vinho, 0 suco de uva, rico em frutose, é armazenado em tonéis sem ar (em condigées anaerdbicas). Os fungos presentes na casca da uva decom- péem a frutose e originam alcool etilico (eta- nol), produzindo o vinho. A produgio de outras bebidas alcodlicas obe- dece aos mesmos principios. Como outros caldos vegetais so empregados, o paladar de cada uma delas é diferente. Algumas bebidas, como 0 vinho e a cerveja, séo constituidas pelo préprio caldo fermentado. Outras, como a cachaga, 0 conhaque e 0 uisque, sdo produ- Zidas por destilagao desse caldo fermentado, ‘0 que resulta em uma bebida com maior teor alcodlico. = A fermentagao alcodlica é utilizada na produgio de pies e bebidas alcodlicas, como cervejas ¢ vinhos.Biologia Na fabricacao do po, o fermento biolégico é adicionado a farinha (amido). No fermento, existem leveduras que realizam a fermentacao alcodlica liberando na massa 0 CO,. A libera- do desse gas forma grande quantidade de bo- has na massa, o que a faz crescer. Na periferia da massa, ha maior contato com o oxigénio, ¢ a fermentaco no é executada com a mesma intensidade que no interior da massa, que no ‘tem contato com o ar. Um outro importante uso industrial da fer- mentacio alcodlica é a produgao do alcool com- bustivel. A cana-de-acticar tem o caule rico em sacarose. Nas usinas e nas destilarias, esses cau- les so mojdos e o caldo obtido é fermentado, produzindo alcool ettlico (etanol). 0 caldo fer- mentado é fracionado em uma coluna de desti- lagao, 0 que permite a separacao do etanol, em- pregado como combustivel em veiculos. carboidrato presente na cana é utilizado na fermentagao aleodlica para a produgao do alcool combustivel. Outros paises obtém 0 mesmo combustivel através da fermentacio dos acticares da beterraba e do milho. 82 Gitologia Uma forma de se evidenciar a liberago de gas carbénico pela fermentagao alcodlica é a reali- zacao do seguinte experimento: Um frasco contendo acticar, agua e fermento biolégico é conectado a um tubo de ensaio com uma solucao saturada de hidréxido de Cilcio. Apés algum tempo, as leveduras pre- sentes no fermento comecam a converter 0 acticar em dlcool e gas carbénico. O gas carbé- nico entra em contato com a solucao de hidré- xido de célcio, formando carbonato de céicio, que se precipita no fundo do tubo. B. Fermentacdio acética Produz acido acético e gas carbénico. £ realiza- da por bactérias do tipo Acetobacter, que ttm a capacidade de oxidar o alcool convertendo-o em acido acético (vinagre). A fermentacdo acética é usada industrialmente na fabricagdo do vinagre 1 glicose > 2 dcido acético + 2 CO, +2 ATP Bactérias Acetobacter sio utilizadas na producao do vinagre oxidando o alcool etilico.Citologia Biologia C. Fermentagao lactica E um processo de obtenciio de energia comumente utilizado por bactérias do tipo lactobacilos, alguns protozoérios e fungos e, eventualmente, pelas célu- las do tecido muscular. Nesse tipo de fermentaco, a molécula de glico- se é convertida em dcido lactico, nfo ocorrendo a producdo de gas carbénico como nos outros tipos de fermentacao. 1 glicose > 2 acido lactico + 2 ATP Os lactobacilos presentes no leite promovem a transformagao da lactose em decide lactico. A fermentacao lactica tem importéncia industrial na producao de queijos, coalhadas e iogurtes. Por aco das bactérias lactobacilos, a lactose do leite é fermentada, produzindo Acido léctico. A presenca dessa substancia deixa o leite com um odor e um sabor caracteristicos (“leite azedo”), @ diminuigo acentuada do pH (acidez) provoca a desnaturacao das proteinas do leite (caseina), que se precipitam. Essas proteinas tornam-se insoluveis e formam a coalhada A fermentacao lactica é utilizada na produgo de queijos, coalhadas e iogurtes. A fermentagao lactica também acontece nas células muscu- ares dos animais, durante atividade fisica intensa. Quando 0 suprimento de oxigénio nao é suficiente para permitir a ge- taco de todo o ATP na respiracdo aerdbica, as células mus- culares passam a executar também a fermentagao léctica, 0 que determina acimulo de acido lactico no tecido muscular. A presenca dessa substancia é a causa principal de algumas desconfortaveis manifestages, como a fadiga e a dor mus- cular. O actimulo de Seido Lictico nos misculos provoca a fadiga muscular. 83 eoeBiologia 4. Respiracao aerébica A palavra respiragao pode ser usada em biolo- gia com dois significados distintos. Um deles se relaciona aos processos de troca entre 0 individuo e o ambiente, por meio de estruturas especializadas, como branquias, pele, pulmées etc. Por meio das trocas gasosas, 0 organismo ob- tém oxigénio (0,) e elimina o gas carbénico (cO,). A respiragdo celular pode ser caracterizada como um processo de obtencdo de energia que ocorre com a participagio do gas oxigénio {0,). A respiracao celular aerébica diferencia-se do proceso de fermentago por varios aspectos: utiliza 0 oxigénio atmosférico, produz como saldo final 36 ou 38 ATP e suas reagdes qui- micas ocorrem no hialoplasma e nas mitocén- drias. Uma evidéncia da maior eficiéncia da respi- ragio aerébica é que os seus produtos finais, gua e gas carbénico, séo substdncias muito pobres em energia, enquanto a fermentacdo libera como residuos moléculas ainda bastan- te ricas em energia, como o etanol. Essa dife- renca de rentabilidade deve-se a completa de- gradacdo da molécula da glicose na respiracao aerdbica. A. Mitocéndrias So organelas presentes em todas as células eucariéticas: animais, vegetais, algas, protozo’- rios e fungos. ‘As mitocdndrias possuem o seu proprio DNA, RNA, ribossomos e, por isso, tam a capacidade de sintetizar proteinas e de se autoduplicarem. ‘A mitocéndria apresenta dupla membrana lipoproteica. A membrana externa é lisa, en- quanto a membrana interna é provida de numerosas pregas chamadas cristas mito- condriais. Quanto mais ativa for uma célula, maior seré 0 numero de mitocéndrias que ela ird apresentar. O espaco interno da mitocén- dria é a matriz mitocondrial. 84 Gitologia Membrana externa A mitocéndria ao microscépio eletrdnico Cientistas acreditam que as mitocéndrias so bactérias aerdbias primitivas que foram englo- badas por células eucariéticas fermentadoras ha bilhdes de anos. Essa hipstese denominada endossimbiética sugere que a unio entre as células trouxe vantage para ambos os lados. A bactéria vivendo no hialoplasma da célula eucariética obtém maior protecao e suprimen- to de matéria organica (glicose) para realizar a sua respiragdo aerébica. A célula eucaridtica passou a apresentar um rendimento energ¢ co maior. Ao longo de bilhdes de anos, as duas células tornaram-se dependentes uma da outra. Existem muitas evidéncias sobre essa hipdtese. Bactérias e mitocdndrias comparti. Tham semelhancas, como: DNA circular, meca- nismos de autoduplicacdo parecidos, ribosso- mos semelhantes etc. Todo 0 DNA mitocondrial que apresentamos nas células € de origem materna. Assim, as caracteristicas presentes no DNA mitocondrial da mae so transmitidas a todos os seus des- cendentes, ndo importando 0 sexo que apre- sentem. O DNA mitocondrial pode apresentar variages ao longo das geracdes devido as mu- tacdes que podem sofrer.Gitologia B, Etapas da respiracao aerdbica A respiragao aerdbica apresenta trés etapas quimicas: a glicélise, que ocorre no hialoplas- ma da célula, o ciclo de Krebs, que ocorre na matriz das mitocéndrias, e a cadeia respiraté- ria, que ocorre nas cristas das mitocéndrias. B.1. Glicdlise Ocorre no hialoplasma e compreende uma sequéncia de reacdes quimicas, muito seme- Ihante & que ocorre na fermentaco, nas quais a molécula de glicose (dotada de seis atomos de carbono) é fracionada em duas moléculas de Acido pirtivico (cada qual com trés atomos de carbono). Nessa transformacao, alguns dtomos de hidrogénios so liberados, sendo capturados por moléculas conhecidas como NAD (nicotinamida adenina dinucleotideo), derivadas da vitamina B,, que se reduzem para NADH, que os conduziréo até as cristas mitocondriais, nas quais participaro da ulti- ma etapa do proceso. Nessa etapa, acorre a producdo de 2 ATP como saldo final. Na glicélise, a molécula de glicose & degradada liberando hidrogénios capturados pelos NAD, produzindo duas moléculas de &cido pirdvico ou piruvato e duas moléculas de ATP como saldo final. B.2. Ciclo de Krebs O ciclo de Krebs ou ciclo do dcido citrico ou ci- clo dos dcidos tricarboxilicos ocorre na matriz das mitocéndrias ‘As moléculas de dcido pintvico resultantes da glicdlise penetram na mitocdndria e participam de novas reagdes quimicas. Inicialmente, cada molécula de dcido pirdvico com trés carbonos 85 Biologia convertida em acetil (com dois carbonos) ocor- rendo a liberacao de gas carbénico e hidrogénios capturados pelo NAD. 0 acetil associa-se& coenzi- ma A formando o composto acetil-CoA ou acetil coenzima A. Essa molécula entra em um ciclo de reagdes quimicas, 0 ciclo de Krebs. 0 acetil-CoA reage com um composto do ciclo com quatro carbonos, 0 dcido oxalacético, ocorrendo a for- magao de um novo composto denominado dcido citrico, com seis carbonos, devolvendo a coenzi ma A. 0 cido citrico é degradado em um novo composto com cinco carbonos, liberando gés carbénico e hidrogénios capturados pelos NAD. Esse composto de cinco carbonos seré converti- do no final do ciclo novamente em Acido oxalacé- tico, liberando energia para a formacao de ATP e hidrogénios capturados pelos NAD e pelos FAD. FAD (flavina adenina dinucleotideo), derivado da vitamina B,, é outro aceptor de hidrogénios que transportaré os hidrogénios desse ponto do ciclo de Krebs para a cadeia respiratéria, na for- ma de FADH,, Para cada molécula de glicose, so formados 2 ATP nesta etapa quimica. Acido pirdvico 3 ©, NADH Acet ac loom ‘ect. CoA 2 con ——~_A { Keido citrico| aide oxlocitico] cielo |__8C NADH No ciclo de Krebs, ocorre a producio do CO,,2 ATP, NADH e FADH,Biologia B.3. Cadeia respiratéria Amolécula de glicose foi completamente que- brada até CO,, e parte da energia liberada foi usada para produzir quatro moléculas de ATP (duas na glicdlise e duas no ciclo de Krebs). To- davia, a maior parte da energia da glicose ain- da se encontra nos atomos de hidrogénio que foram recolhidos pelo NAD e pelo FAD. A cadeia respiratéria, também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, é composta de uma série de proteinas aceptoras de elétrons, 05 citocromos, com niveis energéticos sucessiva- mente menores. Essas substancias se encontram aderidas as cristas mitocondriais. Os varios membros da cadeia respiratoria so capazes de receber elétrons do compos- to precedente e transferi-los para o seguinte. Na passagem dos elétrons pela cadeia respi- ratéria, hd liberagdo de energia. Em algumas das etapas, a energia liberada é suficiente para que uma molécula de ADP se ligue a mais um fosfato, originando um ATP. Como essa fosfo- rilagdo se faz com a energia de elétrons dos &tomos de hidrogénio liberados na oxidacdo da glicose, é chamada fosforilagao oxidativa OG eG Nas cristas mitacondriai, os hidrogénios transportados pelos NADH e FADH, sio repassados para aceptores de hidrogénios e transferidos aos citocromos, iberando energia para a sintese de ATP. No final da passagem pelos componentes da cadeia respiratéria, os elétrons so recolhidos, junto com os fons H*, pelo oxig&nio molecular, formando moléculas de Agua. 2et2H+ 20, 5H,0 0 oxigénio é 0 aceptor final de elétrons da ca- deia respiratoria. A falta de oxigénio faz com que os elétrons nao sejam removidos do com- plexo de citocromos. Retrogradamente, os outros componentes da cadeia respiratéria passam a reter elétrons, por nao poder passé- -los adiante. Com a parada na progresséo dos elétrons, cessa a producao de ATP, o que de- termina a morte da célula Gitologia O cianeto é um poderoso veneno que se liga aos citocromos, estabilizando os elétrons em transito, que ndo so cedidos ao oxigénio. 0 efeito é igual ao da auséncia de oxigénio: para- da na progressdo dos elétrons, interrupcao da fosforilacao oxidativa e morte celular. Os elétrons dos hidrogénios transportados pelo NAD, ao passarem pela cadeia respiraté- ria, liberam energia suficiente para a formacdo de trés moléculas de ATP. JA os elétrons dos hidrogénios transportados pelo FAD liberam energia suficiente para formar somente duas moléculas de ATP. Todos os hidrogénios entre- gues fornecem energia para a formacao de 30 moléculas de ATP. Assim, temos a formacao de 38 moléculas de ATP por glicose, 2 produzidas na glicélise, 2 no ciclo de Krebs e 34 na cadeia respiratoria. No entanto, muitas células, como as musculares, apresentam um rendimento de 36 moléculas de ATP por glicose oxidada. Pesquisas recentes sugerem que a quantidade total de ATP obtida na degradacao aerébica de cada glicose seria inferior aos 36 ou 38 ATP tradicionalmente considerados. Os elétrons de alta energia obtidos da degradacao de uma molécula de glicose e que so transportados na cadeia respiratéria liberariam uma quanti- dade de energia suficiente para formar ape- nas 26 ATP, que, somados aos 2 ATP gerados na glicdlise e aos outros 2 ATP produzidos no ciclo de Krebs, forneceriam um total de 30 moléculas de ATP. Note que & medida que o conhecimento cientifico evolui, mudangas véo ocorrendo no sentido de se chegar mais préxi- mo da realidade. Lipidios e proteinas podem participar também da respiracao aerébica, cedendo energia para a sintese de ATP. Trilicérides Glicose Acidos graxos Acido pirdvico L | Aceti-Coa => (ces ‘Aminodcidos __Cadela respiratéria Proteinas ATP. Esquema mostrando a integragao das diferentes moléculas energéticas na sintese de ATP pela respirasio aerdbica. 86Gitologia 5. Respiracao anaerdébica Alguns seres vivos, como algumas espécies de bactérias, obtém energia por meio da res- piragdo anaerdbica. Esse processo energético ndo é sindnimo de fermentacdo. A respirac3o anaerdbica apresenta as mesmas etapas que a respiragdo aerdbica: glicélise, ciclo de Krebs e cadeia respiratéria. No entanto, no utiliza 0 oxigénio atmosférico como aceptor final de hidrogénios e elétrons na cadeia respiratéria EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. Cesgranrio-RJ 6000 a.C.: babilénios e sumérios uti- lizam lévedo para produzir cerveja. 4000 a.C.: egipeios descobrem como fazer pao fermentado. ‘Ainda na Antiguidade: transforma- Go do leite em iogurte ¢ uso do mofo na claboragao de queijo. Folha de S. Paulo As informagées contidas no artigo anterior envolvem um processo biolégico fundamental Para os seres vivos que o realizam. Todas as op¢Ges apresentam conceitos corretos sobre esse processo, exceto uma. Assinale-a. a. Na fabricago do iogurte e queijo, 0 produto formado é o Acido lactico. Na fabricagdo de cerveja e pao, os pro- dutos formados sao etanol e gas carbénico. . Nesse processo, ocorre a formacao de uma molécula organica denominada dcido pirivico. |. saldo energético obtido, nos dois processos, é de 2 ATP. Os seres que realizam esse processo objetivam conseguir matéria-prima para sua nutricao. b. Resolugao 0 processo de fermentacdo serve para obten- so de energia pelos micro-organismos. Resposta E 87 Biologia O aceptor pode ser o nitrogénio, o enxofre e até mesmo o oxigénio de outra substancia qui- mica, que nao o do ar. Bactérias que utilizam enxofre, por exemplo, produzem no final da cadeia respiratéria, em vez de agua, acido sul- fidrico. Outro exemplo so as bactérias desni trificantes do ciclo do nitrogénio. Elas utilizam 0 oxignio do nitrato (No;) como aceptor, libe- rando 0 nitrogénio para a atmosfera. 02. Fatec-SP Observe os esquemas a seguir. Glicose Glicose Se) 2aTP | Alcooletilico 38 ATP Agua Gas carbénico Gas carbénico Assinale a alternativa que explica corretamen- tea diferenca de rendimento energético entre os processos 1 e 2. a. O processo 1 pode ser uma das etapas da fotossintese, produzindo alcool etil co, enquanto o proceso 2 é a respira- so aerébica e libera muita energia na forma de ATP. b. O processo 1 pode ser uma das etapas da respiracao aerdbica, produzindo al- cool etilico, enquanto 0 processo 2 é a fotossintese e libera muita energia na forma de ATP. ¢. 0 processo 1 € anzerdbico e parte da energia que fica no dlcool etilico, en- quanto 0 processo 2 € aerdbico e a energia vem da glicose decomposta em gua e gas carbénico. d.0 processo 1 € aerdbico e parte da energia fica no alcool etilico, enquanto © processo 2 é anaerdbico e a energia vem da degradacao da glicose em agua e gis carbénico,Biologia e. O processo 1 6 um tipo de fermentacaio com baixa producao de ATP, ficando a energia no gés carbénico liberado, en- quanto processo 2 é uma fermenta- Gitologia mento energético (2 ATP). € um processo ana- erébico, ou seja, ndo ha participacaio do O,. 0 processo 2 é a respiragio aerébica, respon- savel pela degradacdo completa da glicose, liberando CO, e H,0, além de grande quanti 4 completa, liberando energia na for- ma de 38 ATP. dade de ATP. Resolugao € um processo aerébico, com participagéo de Oprocesso 1 é a fermentagao alcodlica, devido 0, a producao de dlcool e CO,, com baixo rendi- Resposta c LEITURA COMPLEMENTAR Teoria quimiosmética Os defensores da teoria quimiosmética admitem uma origem diversa para as mo- Iéculas de ATP na cadeia respiratéria, Segundo essa teoria, os aceptores NAD* e FAD liberam para os citocromos os elétrons de alta energia; os ions H* a eles associados seriam empurrados para o espaco existente entre as membranas externa e interna da mitocéndria, Em alta concentragao, os ions H* tendem a retornar para a matriz mitocondrial; para isso, passam por um conjunto de protefnas existente na membrana interna da mitocdndria. Tal complexo proteico, denominado sintetase do ATP ou ATP sintetase, a semelhanca de uma turbina, gira quando passam os fons H* e gera energia, usada na produgdo de ATP. Uma vez na matriz mitocondrial, os fons H* se combinam com oxigénio, formando moléculas de 4gua. ADP (matriz) + Pi + Energia (giro da ATP sintase) = ATP Tal mecanismo de produgdo de energia, a partir da difusio de ions pela membrana, de- nominado teoria quimiosmética, rendeu a seu descobridor, Peter D. Mitchell, o prémio Nobel de Quimica em 1978. Espaco entre as ae Interior da mitocéndria Esquema da ATP sintetase. Os fons H', ao atravessarem esse complexo de proteinas, promovem o seu giro ocorrendo a produgao de ATP. ‘Adaptado de AMABIS, .M., MARTHO, JR. Biologia das células (p. 216). So Paulo: Moderna, 2007. coe 38Gitologia 6. Fotossintese © Sol é a fonte de toda a energia da bios- fera. A fotossintese é 0 processo pelo qual a energia luminosa é captada e convertida em energia quimica. Acapacidade de executar a fotossintese est presente em eucariontes e procariontes. Os eucariontes fotossintetizantes sao os vegetais @ as algas. As cianobactérias e algumas bacté- rias so procariontes que também realizam a fotossintese. Mais da metade de toda a fotos- sintese da biosfera ocorre nos seres unicelula- res, particularmente nas algas, que formam 0 fitoplancton. A energia luminosa é responsivel pela manutengao da vida no planeta. Essa energia é transferida no processo de fotossintese para moléeulas organicas e repassada para 0s diversos elos das teias alimentares. Biologia A. Caracteristicas gerais da fotossintese ‘Aequacao do proceso indica que 0 organismo fotossintetizante utiliza 0 CO, (gas carbénico) e H,0 (agua), absorve energia luminosa por meio da clorofila (pigmento fotossintetizante) € produz glicose (aguicar) e O, (gas oxigénio). ue 6CO,+6H,0 —— C,H,,0, +6 0, De acordo com o habitat do organismo fotos- sintetizante (algas ou vegetais), o CO, pode ser retirado da dgua ou do ar, e a dgua pode ser retirada do ambiente aquatico ou do solo. No entanto, algumas bactérias (sulfobactérias) utilizam na fotossintese, como fonte de hidro- génios, o H,S em vez da Agua, liberando, no final, enxofre no lugar do oxigénio. Nas plantas, 0 orgao especializado na realiza- so da fotossintese é a folha; eventualmente, outras partes da planta, como caules jovens, sépalas e frutos verdes, apresentam essa ca- pacidade. Nos cactos, a fun¢do de fotossintese 6 exercida pelo caule, jd que as folhas estdo modificadas em espinhos. 0 parénquima clo- rofiliano das folhas é 0 tecido onde se encon- tram as células vegetais repletas de cloro- plastos e clorofilas. Esse tecido é dividido em parénquima paligddico e lacunoso. A fotossintese utiliza agua, gas carbénico e energia luminosa para a produgao de glicose e oxigénio. Ocorre nas eélulas vegetais, principalmente das folhas das plantas, com o auxilio dos cloroplastos. 39Biologia Citologia B, Cloroplastos Os plastos so organelas tipicas das células vegetais e das algas. Essas organelas podem ser inco- lores, isto é, sem pigmentos, como os leucoplastos, ou apresentarem pigmentos (clorofila, xantofila, carotenos, entre outros), como os cromoplastos. Os plastos incolores do tipo leucoplastos armazenam amido (amiloplastos), éleos (oleoplastos) ou proteinas (proteoplastos). Os plastos que possuem pigmentos coloridos, do tipo cromoplas- tos, de acordo com o pigmento, séo denominados cloroplastos (clorofila), eritroplastos (licope- no), xantoplastos (xantofila), entre outros. Desses, os mais abundantes e importantes no proces- so da fotossintese so os cloroplastos, onde existem as moléculas do pigmento fotossintetizante dorofila. Os cloroplastos apresentam algumas semelhangas estruturais com as mitocdndrias, organelas responsaveis pela respiracao celular (produgo de ATP). So revestidos por uma dupla membra- na lipoproteica. Seu espaco interno é preenchido pelo estroma, onde podem ser encontrados granulos de amido. Quando o cloroplasto ¢ estudado ao microscépio eletrénico, verifica-se a presenca, em seu interior, de um sistema de membranas que delimitam sacos discoides achatados denominados tilacoides, onde esto localizadas moléculas de clorofila e outros pigmentos. A reuniao dos tilacoides forma © granum. 0 conjunto dos granum forma o grana, Tilacoide Membrana externa Membrana interna Be Sam Estroma Esquema de um cloroplasto Possuem 0 seu préprio DNA, RNA e ribossomos, sendo, assim, capazes de produzir suas pro- teinas e de se autoduplicarem. Essas caracteristicas reforcam a tese, defendida por muitos pesquisadores, de que os cloro- plastos, assim como as mitocéndrias, seriam organismos de organizacao simples, semelhan- tes organizacao procariética atual, que tinham vida independente e que foram englobados por células mais complexas e passaram a viver no seu interior, em uma relagao de beneficio reciproco (hipétese endossimbidtica). coe 0Citologia Biologia Procarionte Bactérias aerdbias de vida livre Bactéria torna-se mitoc6ndria Bactérias fotossintetizantes de vida livre Nucleo: P\ Bactéria fotossintetizante 7 torna-se Mitocéndria cloroplasto Célula animal Célula vegetal Esquema mostrando a hipétese endossimbidtica para a origem das mitocdndrias dos cloroplastos. C. Pigmentos fotossintetizantes © termo pigmento significa substancia colorida. Podemos empregé-lo para as substncias encon- tradas no sangue que transportam oxigénio ou para as substancias que captam a energia lumi- nosa e permitem a ocorréncia da fotossintese. Essas tltimas so os pigmentos fotossintetizantes. ‘Acor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visivel que ele reflete. Aclorofila, que dé a cor verde caracteristica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do azul-violeta, refletindo a luz verde. Como a luz refletida é a que atinge os nossos olhos, essa é a cor que vemos ao olharmos para uma folha. O perfil da absorcao de luz de uma substdncia é 0 seu espectro de absorcao, Nos organismos fotossintéticos existem varios tipos de clorofilas (clorofilas a, b, ced), que apresentam pequenas variagdes quimicas estruturais, sendo predominantes nas plantas as clorofilas a e b. a eoeBiologia Magnésio th Clorofila cH, CH, Molécula de clorofita. A clorofila apresenta, na sua composigao, magnésio. Se a luz branca é decomposta pela passagem através de um prisma, gera-se um espectro semelhante ao que se observa na passagem dos raios solares pelas goticulas de chuva for- mando 0 arco-itis. A luz branca é, portanto, 92 Gitologia uma mistura de luzes com diferentes compri- mentos de ondas. A figura a seguir mostra a decomposigao da luz branca quando atravessa um prisma. Vermelho Alaranjado Amarelo Verde Azul Anil Violeta Luz branca (solar) Decomposigao da luz branea produzindo as sete cores observadas no arco-iris. Essas formas de radiagdo, que chamamos de luz visivel, correspondem apenas a uma estreita faixa do espectro das radia- Ges eletromagnéticas. Outras formas de radiagdo também fazem parte desse es- pectro, como os raios-X, as ondas de radio. € 0 raio ultravioleta As clorofilas a e b apresentam pequena va- riagio entre si quanto aos comprimentos de onda absorvidos. Taxa de absorgo de luz Clorofila A, Clorofila B “400 450 500 550 600 650 700 Comprimento de onda Violeta Anil Aw Verdi Amarelo Laranja Vermelho Espectro de absorgio de luz pelas clorofilas ae b Fazendo-se uma média entre os dois tipos de moléculas, pode-se concluir que a cloro- fila apresenta maior absorgao de luz préxi- mo dos comprimentos de onda do azul e do vermelho,Gitologia Taxa de absor¢ao de luz “400 450 500 550 600 650 700 Comprimento 23 de onda <& Violeta Verde Amarelo Laranja Vermelho Espectro de absorcao médio das clorofilas (a+b) mediante o comprimento de onda Biologia Uma interessante demonstragio da influéncia do comprimento de onda sobre a eficiéncia da fotossintese foi executada pelo pesquisador T. W. Engelmann, em 1883. Ele colocou filamentos de uma alga chamada Spirogyra sob a luz de- composta por um prisma. Esses filamentos de algas foram colocados em contato com bactérias aerébias que tinham a capacidade de se mover ‘em direcdo aos locais com maior concentra¢o de oxiggnio. Como a fotossintese libera O,, Engel- mann esperava que essas bactérias se concentras- sem nos locais onde a intensidade da fotossintese fosse maior, devido a maior liberago de oxigénio. resultado obtido, que confirmou as suas previ- sbes, esta representado na figura seguinte. Filamento da alga Spirogyra (A) e esquema do experimento de Engelmann (B). A maior quantidade de bactérias ao redor dos filamentos de alga, nos lugares iluminados com luz violeta-azul ¢ luz alaranjado-vermelha, demonstrou a maior eficiéncia do proceso fotossintetizante nessas faixas do espectro, Os carotenoides esto dentro da classe dos pigmentos chamados pigmentos acessérios. Eles ab- sorvem luz em faixas diferentes das faixas das clorofilas. A presenca desses pigmentos acessérios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presen- ga desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presenca e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas etc.). As diferentes tonalidades de coloragdes das folhas das plantas se deve a presenca de diversos tipos de pigmentos. Um dos mais importantes pigmentos acessdrios é 0 betacaroteno, presente em vegetais amare- los ou alaranjados. Quando uma molécula do beta caroteno é fragmentada pela digesto nos ani- 93Biologia mais, formam-se duas moléculas da vitamina A, fundamental para a producao de moléculas presentes nos olhos. Pessoas com deficiéncia de vitamina A podem desenvolver cegueira noturna. Cenoura e mamo sao dois alimentos bastante ricos em betacaroteno e fornecem vi- tamina A em boa quantidade. Outro pigmento € 0 licopeno, que confere a cor avermelhada as estruturas vegetais, como a casca da maca, melancia, tomate etc. Pesquisas mostraram que 0 licopeno previne contra o cancer de préstata O betacaroteno, presente em estruturas vegetais amarelas ¢ alaranjadas, auxilia na formagao de moléculas relacionadas com a visio, ¢ 0 licopeno, Presente em estruturas vegetais avermelhadas, apresenta protecio contra o cancer de préstata. Quando os pigmentos acessérios so estimu- lados pela luz, eles transferem a energia cap- tada para as moléculas da clorofila, que a em- prega na fotossintese. Portanto, toda a energia luminosa recolhida pelas células vegetais, por qualquer pigmento fotossintetizante, serd des- tinada, direta ou indiretamente, 8s moléculas da clorofila. Gitologia Muitas folhas mudam de cor no inverno pela diminuigdo da quantidade de clorofila, possi- bilitando a visualizagao de outros pigmentos presentes nas folhas. © pigmento clorofila pode ser isolado do clo- roplasto em uma situagao experimental, pois & soliivel em alcool etilico. As moléculas de clo- rofila, ao serem estimuladas pela luz, tem os elétrons excitados energeticamente. Se uma solugao de clorofila isolada for iluminada, ela fluoresce (emissao de luz na faixa do verme- tho), 0 que demonstra que os seus elétrons retornam ao seu nivel energético original, de- volvendo para o ambiente a energia absorvi- da, na forma de fétons. Entretanto, quando mascerados de folhas contendo cloroplastos inteiros sao iluminados, eles nao fluorescem, pois a energia captada pelas moléculas de clo- rofila é empregada na producao de compostos organicos e é transformada em energia quimi- ca, no sendo devolvida para o ambiente na forma de luz 7. Fatores limitantes da fotossintese A intensidade da fotossintese pode ser avalia- da pela quantidade de oxigénio que o vege- tal ou a alga libera para o ambiente, ou pela quantidade de gés carbénico que ela conso- me. Quando se mede a taxa de fotossintese, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir em funco de certos parémetros. &s- ses pardmetros séo conhecidos como fatores limitantes da fotossintese Os fatores limitantes podem ser divididos em fatores limitantes internos e externos. A. Fatores limitantes internos So os fatores que dependem diretamente da planta, sendo encontrados em seu organismo, como: a disponibilidade de clorofila, disponi- bilidade de enzimas, o grau de abertura dos estématos, a superficie foliar etc. Se alguns desses fatores nao se encontrarem em quanti- dades ou estados adequados, ird alterar a taxa fotossintética do vegetal.Gitologia B. Fatores limitantes externos ou ambientais So os fatores que ndo dependem da planta, sendo encontrados no meio em que a planta vive B.1. Temperatura As reacbes quimicas da fotossintese so ca- talisadas por enzimas; estas tém a sua ati- vidade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevacao de 10 °C na tempe- ratura duplica a velocidade das reages qui- micas. Entretanto, a partir de temperaturas proximas a 40 °C, comeca a ocorrer desnatu- raco enzimatica, e a velocidade das reagdes tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura otima na qual a atividade fotossintetizante é maxima, que nao é a mesma para todos os vegetais. Velocidade maxima Temperatura tima Efeito da temperatura na taxa de fotossintese Temperatura B.2. Concentrac3o de gés carbénico © CO, (gas carbénico ou didxido de carbono) & 0 substrato empregado na etapa quimica como fonte do carbono, que é incorporado em moléculas organicas para formacao da glico- se. Os organismos fotossintetizantes contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO, 0 gés proveniente da atmosfera, que pe- netra nas folhas através de pequenas abertu- ras chamadas estématos, e o gés liberado na respiragGo celular. Sem 0 CO,, a fotossintese ¢ nula. Aumentando-se a concentragao de CO., a intensidade do processo também se eleva Entretanto, essa elevaciio nao é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimatico envolvido na captacao do carbono estiver sa- turado, novos aumentos na concentraco de Biologia CO, ndo seréo acompanhados por elevacdo nna taxa fotossintética. A partir desse ponto, a concentrago de CO, deixa de ser um fator li- mitante da fotossintese Taxa de fotossintese 005 0,10 015 0,20 Concentragao de CO, no ar (em % de volume) Efeito da concentragio do CO, na taxa de fotossintese C. Intensidade luminosa Quando uma planta é colocada em comple- ta obscuridade, ela nao realiza fotossintese Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa de fotossintese também aumenta Todavia, a partir de certo ponto, novos au- mentos na intensidade de iluminag3o ndo so acompanhados por elevagao na taxa da fotossintese. A intensidade luminosa deixa- ra de ser um fator limitante da fotossintese quando todos os sistemas de pigmentos ja estiverem sendo excitados energeticamente ea planta ou a alga nao tiverem como cap- tar essa quantidade adicional de luz. Pode- -se dizer que 0 ponto de saturacao luminosa foi atingido, ‘Taxa de fotossintese Intensidade ‘Saturagio lurninosa luminose Efeito da intensidade luminosa na taxa de fotossinteseBiologia C.1. Ponto de compensacao fética ou luminosa (PCF ou PCL) As células vegetais, assim como a maioria das células vivas, realizam a respiracao aerébica, proceso que absorve O, e elimina CO,. A tensidade desse proceso nao é influenciada pela luz, e a célula o realiza tanto no claro como no escuro. Intensidade da respiracdo celular 4 Intensidade luminosa Ja intensidade da fotossintese é influenciada pela luz. Com respeito as trocas gasosas, a fo- tossintese tem papel inverso ao da respiraco, pois absorve CO, ¢ elimina O,. O grafico abaixo ilustra 0 que foi dito. Identificam-se, no grafico, situacdes distintas Intensidade do proceso Fotossintese Respiracao celular ®® = © __intensidade luminosa Efeito da intensidade luminosa nos Processos de respiragao ¢ de fotossintese. SituagSo A: sob baixa iluminacao, a intensi- dade da fotossintese é pequena, de tal for- ma que a taxa da respiracao celular 6 supe- 96 Gitologia rior a ela. Nessa situaco, a planta absorve oxigénio e elimina gas carbénico, nas trocas que executa com 0 ambiente. Dessa forma, a planta estara consumindo as suas reservas energéticas para sobreviver. Situagdo B: corresponde & situagdo na qual a intensidade luminosa determina uma taxa fotossintética igual a taxa da respiracao ce- lular. Portanto, a quantidade de oxigénio produzido na fotossintese ¢ igual 8 quanti- dade desse gas absorvido na respiracao. Da mesma forma, 0 gas carbénico gerado na respiragdo celular é consumido na fotossin- tese. Portanto, nessa intensidade luminosa, as trocas gasosas entre a planta e o am- biente esto em equilibrio. Essa intensidade luminosa é conhecida como ponto de com- pensaco fética ou luminosa. As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbréfilas ‘ou “de sombra”) tém PCF baixo. Jé as plantas que vivem em locais bem iluminados (plan- tas helidfilas ou “de sol”) tam PCF elevado. Situago C: sob intensa iluminacao, a fo- tossintese predomina sobre a respiragdo celular. Assim, a planta elimina oxigénio e absorve gés carbénico do ambiente. Como a produso de compostos organicos é su- perior ao consumo, nessa situacao a planta pode crescer e incorporar matéria organica, sob a forma de amido. A alternancia entre dias (muita luz) e noites (pouca luz) faz com que as plantas passem, a cada periodo de 24 horas, pelas trés situagdes expostas an- teriormente O experimento a seguir mostra a variago na taxa de fotossintese de uma planta em fun¢3o da intensidade luminosa. Uma soluco de vermelho de cresol, indi- cadora de pH, apresenta essa coloracio em pH neutro, ficando amarela em pH dcido e arroxeada em pH bésico. Em um tubo foi co- locada uma planta com essa solugdo. Se 0 tubo for colocado distante de uma fonte de luz, a solugao ficara amarela; se for colocado préximo & fonte de luz, a solucdo ficara arro- xeada. Como explicar os resultados?Gitologia Biologia em _ 0.om 8 an Solugio amarela a Soluéo arroxeada Quando o tubo é colocado distante da fonte de luz, a taxa de respiracao da planta supera a de fotossintese, passando esta a liberar mais gas carbénico no tubo. O gas carbénico reage com a gua da solugdo produzindo dcido carbénico e reduzindo o pH, ficando a solu¢do amarela (B). Quando 0 tubo é colocado préximo a fonte de luz, a taxa de fotossintese da planta supera a de respirac3o, passando a absorver mais gas carbénico do tubo; dessa forma, ocorre a for- magao de menos dcido carbénico e o pH tor- na-se basico, ficando a solucao arroxeada (A). 8. Resumo das reacdes quimicas da fotossintese As reagdes quimicas da fotossintese sio dividi- das em duas etapas: etapa fotoquimica ou fase de claro e etapa quimica ou fase de escuro. 4,0 ©0, | NADP | NADPH, = tap luz foto H,0 = aimee AP 0, —ADPsP = Glicose Esquema simplificado do processo de fotossintese. A fase de claro ocorre nos tilacoides e lamelas dos cloroplastos e a fase de escuro, no estro- ma dos cloroplastos. Experiéncia com planta aquatica ¢ ishtopo radioativo. Memorana extern [— Membrana interna stroma Tiacolde Geanum tamela A etapa fotoquimica ocorre nas lamelas nos tilacoides a etapa quimica no estroma do cloroplasto. A. Etapa fotoquimica ou fase de claro A fase de claro recebe esse nome porque & a etapa diretamente dependente da luz, que seré capturada pelas moléculas de clorofilas presentes nos tilacoides e lamelas. As reacdes quimicas da fase de escuro nao dependem di- retamente da luz Amolécula de agua é utilizada em reacées qui- micas na fase de claro. Nessa etapa, a energia luminosa é utilizada para decompor a molé- cula de gua, processo denominado fotdlise da ‘Agua, separando os hidrogénios e 0 oxigénio. O oxigénio ¢ liberado, ndo sendo utilizado no pro- cesso fotossintético. Todo 0 oxigénio produzido na fotossintese provém da molécula de agua. Experimentos com agua (H,0) e gas carbéni- co (CO,), marcados com oxigénio isétopo 18, demonstram que a origem do gas oxigénio é a molécula de agua e ndo 0 gés carbénico (CO,) Gas oxigenio = Gis oxigénio #07, comisstopo . (0, radioativo bid : H"0 0 ae «a co, co, 97Biologia Os hidrogénios da dgua sao capturados por moléculas aceptoras de hidrogénios, os NADP, presentes no estroma dos cloro- plastos. Essas moléculas ligam-se aos hi- drogénios, transformando-se em NADPH e transportando-os até a fase de escuro Na fase de claro ocorre também a foto- fosforilacdo, ou seja, moléculas de ADP+P transformam-se em ATP utilizando a ener- gia luminosa. Essas moléculas de ATP vao ceder energia para as reacées quimicas na fase de escuro. Apesar de a fase de escu- ro néo utilizar diretamente a luz, utiliza 0s produtos (NADPH e ATP) produzidos na fase luminosa. B. Etapa quimica ou fase de escuro O gas carbénico capturado pelos estéma- tos das folhas ou liberado na respiracdo aerdbica participa das reagdes quimicas da fase de escuro no estroma dos cloro- plastos para a produgdo de carboidratos, sendo importante fonte de carbono e oxi- génio. Em um ciclo de reagdes quimicas denomi- nado ciclo de Calvin ou das pentoses, o gas carbénico, os hidrogénios cedidos pelos NADPH e a energia dos ATP sao utilizados na sintese de carboidratos e agua. EXERCICIOS RESOLVIDOS 01. Unicamp-SP Por muitos anos, pensou-se erroneamente que 0 oxigénio produzido na fotossintese vies- se do CO,, absorvido pelas plantas. a, De que substancia se origina 0 O, libe- rado no processo fotossintético? b, Indique a equacdo geral da fotossintese para os vegetais clorofilados. ¢. Qual 6 0 destino do 0, produzido? d. Qual é a fungdo da clorofila na fotossin- tese? 98 Gitologia are App +P Glo code eG H,0,+H,0 | Calvin NADPH, NADP Resumo das reagdes quimicas da fase de escuro C. Equaciio geral da fotossintese ea origem do oxigénio Quando se representa a equago da fotossintese 6 CO, +6H,O —“» C,H,,0, +60, no se esté levando em conta a origem do oxigé- nio liberado no proceso. Se todo 0 oxigénio libe- rado provém da molécula de gua, verifique pela equacao que ocorre a liberacao de 12 atomos de oxigénio, enquanto que na molécula de dgua existem apenas 6. Portanto, a equa¢do que mos- tra a origem do oxigénio deve ser representada ri 6 CO, +12H,0 “> C,H,,0, +6 0,+6H,O Resolugao a) Agua 12H,0+6CO, aati >CgH,,0, + 6H, +60, €) Eutilizado na respiragdo celular aerdbica e o excedente é eliminado pelo vegetal d) Absoredo de energia luminosaGitologia 02. UERJ © esquema a seguir representa as duas princi- pais etapas da fotossintese em um cloroplasto. O sentido das setas 1 e 4 indica 0 consumo e 0 sentido das setas 2 e 3 indica a producdo das substancias envolvidas no processo. Reacbes ® p> dependentes + + ‘ATP + NADPH 4 L ® | Reagées @ no escuro ALBERTS et ali, Molecular biology of the cell. New York: Garland Publishing, 1986. Adaptado. LEITURA COMPLEMENTAR Biologia Os ntimeros das setas que correspondem, res- pectivamente, as substncias CO,, O,, actica- res e HO sao: a.1,2,4e3. b. 2,3,1e4. ¢.3,1,2e4. 4.4,2,3¢1 Resolugao ‘A quebra da agua (1) fornece hidrogénios para a reducao do CO, (4), formando carboidratos (3), e libera O, (2) para a atmosfera. Resposta D Detalhes das reagdes quimicas da fotossintese Na membrana dos tilacoides dos cloroplastos existe um complexo de proteinas as- sociadas as moléculas de pigmentos fotossintetizantes, como clorofilas, carotenoides etc, formando uma unidade de captago da luz denominada complexo antena. A energia lumi- nosa capturada pelo complexo antena é transferida para um par de moléculas de clorofila a, que a transfere para outras moléculas para a realizagdo dos eventos da fase de claro ou fotoquimica. Esse conjunto é denominado fotossistema. Moléculas de clorafila Moléculas de carotenoides Mcléculas de clorofila do centro da reagdo. Complexo de antena > — Molécula acepeora de elétrons Centro de reagio Esquema de um fotossistemaBiologia Citologia Existem dois tipos de fotossistemas, que se diferem quanto ao comprimento de onda de luz absorvida, localizagio e eventos que promovem. © fotossistema | (PS!) absorve comprimento de onda de luz igual ou menor a 700nm, est loca- lizado entre as membranas dos tilacoides e transfere a energia da luz para a formacdo de NADPH. 0 fotossistema II (PSII) absorve comprimento de onda de luz igual ou menor a 680 nm, est localizado nas membranas dos tilacoides e promove a fotdlise da gua A producao de ATP na fotossintese é denominada fotofosforilagao. Os fétons de luz energizam os elétrons das clorofilas a do fotossistema II. Parte da energia desses elétrons é utilizada para bombear os hidrogénios liberados na fotdlise da dgua do estroma para o interior dos tilacoides. Esses hidrogénios retornam para o estroma passando pelo complexo proteico ATP sintetase cuja movimentacdo libera energia para a sintese de ATP, semelhante ao que ocorre na cadeia respiratoria. As moléculas de clorofilas que perderam elétrons recebem novos elé- trons da molécula de gua, e isso promove a fotdlise da agua. No fotossistema |, os elétrons das moléculas de clorofila a energizados pela luz sao capturados pelo NADP, que se liga aos hidrogénios da fotélise da dgua formando NADPH. Essas moléculas de clorofilas repdem os seus elétrons com aqueles que deixaram o fotossistema Il. Note que os elétrons que deixam as moléculas de clorofilas nos dois fotossistemas ndo so os mesmos que retornam, assim, esta fotofosforilagao é denominada aciclica. Membrana fig do tilacoide ~ ATP > irogénios liberados na fotdlise da agua passam pela ATP sintetase, ocorrendo a producio de ATP. Existe um outro tipo de fotofosforilago denominada cielica. Na fotofosforilagio ciclica esta presente apenas 0 fotossistema |, onde os elétrons das clorofilas a fornecerao energia para a sintese de ATP. Apés liberarem a energia, os elétrons retornam a mesma molécula de clorofila Na fase de escuro ocorre a reago entre os produtos da fase de claro (NADPH e ATP) e o gés carbénico, e como resultado temos a formacio de 3-fosfato de gliceraldeido (PGAL - C,H,0,), que pode, ao sair do cloroplasto, converter-se em sacarose no hialoplasma, ou se ali perma- necer, pode ser convertide em amido e, posteriormente, reconvertido em sacarose, que sera distribuida pelo vegetal via floema. Com isso, verifica-se que, ao contrario do que se pensa, a glicose nao é o principal carboidrato sintetizado na fotossintese; esse lugar, na realidade, é ocupado pela sacarose. Caso nem todos os carboidratos sejam utilizados pela respiracao celular, o excedente seré ar- mazenado como amido, nos parénquimas de reserva, principalmente do caule e da raiz, A fase de escuro se processa mesmo em auséncia de luz, caso haja o fornecimento de ATP, NADPH e CO, no estroma do cloroplasto. eoe 100Citologia Biologia CAPITULO 07 + NUCLEO E DIVISAO CELULAR au 1. Introdugao tém dezenas de nticleos alongados, que ocu- pam a periferia das células, junto da membra- na plasmatica. Em alguns gldbulos brancos do sangue, 0s nticleos sdo segmentados. Os glé- bulos vermelhos ou hemacias sao anucleados. O nticleo de células eucaridticas apresenta um envoltério denominado carioteca ou envoltério nuclear, que o separa do citoplasma. No seu inte- rior, encontra-se o material genético na forma de cromatina, quando a célula no esta se dividin- do. Esse perfodo que antecede a divisdo celular é denominado intérfase e é uma etapa de intensa atividade metabdlica da célula. O nticleo, por con- ter 0 DNA, comanda 0 metabolismo celular. No final do século XIX, Balbiani investigava o papel do niicleo na atividade celular, por meio de um processo conhecido por merotomia. Ao microscépio, ele seccionava mecanicamente amebas em dois fragmentos, um nucleado e outro anucleado. Observava que o fragmento anucleado tornava-se esférico, parando de se locomover e de se alimentar, e acabava mor- rendo cerca de 20 dias depois. O fragmento nucleado vivia normalmente Se dentro das primeiras horas, apés a mero- tomia, o fragmento anucleado recebesse 0 niicleo transplantado de uma outra ameba, voltaria a se locomover e a se alimentar nor- malmente, podendo se reproduzir. Essas observacGes sugeriam o papel do nicleo como controlador da atividade celular. Citoplasma Meee, { Transporte do niicleo para o fragmento anucleado Experiéncia de merotomia de Balbiani Na maioria das células, o nucleo é Unico, esfé- Fibras musculares plurinucleadas (A), rico e tem posi¢do central. As células muscula- glébulo branco com nucleo bilobado res estriadas, aquelas de contragao voluntéria, (B) e hemécias anucleadas (C). 101 eoeBiologia 2. Componentes do nucleo interfasico O nticleo interfasico apresenta varios componentes, como mostra a imagem a seguir. Cromatina Gitologia Poro nuclear Nuciéolo Carioteca ‘Nuicleo interfaisico mostrando os seus componentes e, ao lado, a sua imagem real vista ao microseépio eletrinico. Carioteca Poro nuclear Nucléolo Cromatina Cariolinfa A. Carioteca © envoltério nuclear, denominado carioteca, 86 6 visivel ao microscépio eletrénico, no qual aparece como dois folhetos de membrana so- brepostos. Possui poros grandes, que permi- tem intenso intercambio de moléculas entre niicleo e citoplasma. Na face voltada para o citoplasma, a carioteca tem ribossomos ade- ridos e apresenta continuidade com as mem- branas do reticulo endoplasmético. Essa con- tinuidade sugere que a carioteca e o reticulo endoplasmatico facam parte de um mesmo sistema interno de membranas. Todos os siste- mas de membranas celulares sao lipoproteicos. B. Cariolinfa A cariolinfa, também denominada nucleoplas- ma, é uma substancia gelatinosa semelhante ao hialoplasma da célula. Apresenta grande concentracéo de proteinas, de RNA e de nu- cleotideos livres. C. Nucléolo © nucléolo é um corpusculo rico em RNA ri- bossémico encontrado no nucleo de células eucariéticas. Nao ¢ envolvid por membrana e seu numero é varidvel, geralmente um ou dois por nucleo. 0 RNA ribossémico do nucléolo participa da formagao das subunida- des dos ribossomos, juntamente com algumas proteinas. O nucléolo é bem desenvolvido em células que apresentam grande producao de proteinas. 102 D. Cromatina Cromatina é a designacao dada ao conjunto de material genético do nticleo celular quando a célula encontra-se em intérfase, ou seja, quando a célula nao esté sofrendo divisdo ce- lular. No nucleo de células humanas normais encontram-se 46 filamentos de cromatina, sendo que cada filamento recebe a deno- minagao de cromonema. Cada cromonema apresenta, na sua composicao, uma molé- cula de DNA associada a moléculas de RNA que estao sendo produzidas, a proteinas que ficam aderidas ao DNA denominadas histo- has etc. Os filamentos de cromatina encon- tram-se, geralmente, aderidos & face interna da carioteca. As porgdes da cromatina que, durante a intérfase, esto descondensadas, formam a eucromatina, que corresponde as regides do DNA onde existem genes ativos, ‘ou seja, transcrevendo moléculas de RNA para a sintese de proteinas. Algumas partes da cromatina encontram-se enoveladas e compactadas durante a intérfase, formando a heterocromatina, que corresponde as re- gides do DNA onde existem genes inativos, ou seja, que ndo se expressam na célula. As regides de eucromatina e heterocromatina variam entre os diferentes tipos celulares. Assim, regides de eucromatina em uma célula muscular podem estar na forma de heterocromatina em um neurénio e vice- versa. Essa diferenca é responsavel pela diferenciacao celular. Apesar de todas as células de um mesmo individuo apresenta-Gitologia rem os mesmos genes, ndo séo os mesmos genes que esto ativos em todos os tipos ce- lulares, mr vn AC CE x 1 Heterocromatina Eucromatina Filamento de cromatina 3. Cromossomos Durante a diviséo celular, os filamentos de cromatina condensam-se formando bastées denominados cromossomos. Essa compac- taco é importante para a protecdo das moléculas de DNA durante a divisdo celu- lar, evitando que ocorram danos com essas moléculas. Note que cromossomo e croma- tina sao dois estados morfoldgicos diferen- tes do mesmo componente. Como o DNA encontra-se condensado nos cromossomos, geralmente nao ocorre a transcrigéo nes- se periodo, sendo importante que a célula produza as moléculas que utilizara antes da divisdo celular, na intérfase. Apés o término da divisio, os cromossomos descondensam-se e 0 material genético volta para a forma de cromatina Eucromatina Heterocromatina commen NV Esquema mostrando a condensacio da cromatina originando 0 cromossomo. 103 Biologia A. Partes do cromossomo Em um cromossomo duplicado, é possivel evi- denciar a existéncia de duas laterais denom nadas cromatides. Entre as cromatides existe uma regio de estreitamento denominada centrémero ou constrigao primaria. As cro- matides que se encontram unidas pelo centré- mero so denominadas de cromatides irma: Zona SAT. Constricao secundaria Centrémero ou constrigio priméria . Cromatide Partes de um cromossomo duplicado. As crométides desse cromossomo denominadas crométides irmas. Alguns cromossomos apresentam outra regio de estreitamento, a constrigdo se- cundaria. A porc3o separada do corpo do cromossomo por essa regido é a zona sat ou satélite, associada com a formacao dos nucléolos, sendo denominada regiao organi- zadora do nucléolo. A porgdo do DNA que se encontra compactada na zona sat desses cromossomos participara da transcrigao de moléculas de RNAr, no final da divisao celu- lar, originando o nucléolo. © numero de centrémeros observados em uma célula define 0 numero de cromosso- mos, ndo importando se os cromossomos esto na forma simples ou duplicados. As- sim, uma célula que apresente 4 centréme- ros possui 4 cromossomos. B. Tipos de cromossomos Qs cromossomos podem ser clasificados em A tipos, dependendo da posi¢ao ocupada pelo centrémero.Biologia Citologia A 8 c D Tipos de cromossomos. A. Metacéntrico: o centromero no meio do cromossomo, separando cada ‘cromitide em dois bracos de mesmo tamanho. B. Submetacéntrico: 0 centrdmero afastado do meio, separando cada cromatide em dois bragos de tamanhos um pouco diferentes. C. Acrocéntrico: o centrémero localiza-se proximo a uma das extremidades, e um brago é bem menor que 0 outro. D. Telocéntrico: 0 centrdmetro fica em uma das extremidades do eromossomo. C. Cromossomos homélogos Quando uma célula apresentar pares de cromossomos com os mesmos aspectos morfoldgicos, como mesmo tamanho, forma e posicio dos centrémeros, estes sdo denominados cromossomos homélogos. Os cromossomos homélogos de uma célula apresentam origens diferentes, um de origem paterna e 0 outro de origem materna, portanto, apesar dos homédlogos apresentarem os mesmos aspectos morfoldgicos, nao possuem exatamente o mesmo DNA. Assim, em células humanas normais com 46 cromossomos, 23 foram herdados do pai e 23 herdados da mae. Par de cromossomos homélogos. Apresentam a mesma forma, tamanho ¢ posigio dos centrémeros. Um é de origem paterna 0 outro de origem materna. D. Numero de cromossomos O ntimero de cromossomos varia de espécie para espécie. Esse numero nao esta relacionado com a complexidade de organizacao da espécie ou com seu poder adaptativo ao ambiente. Veja alguns exemplos. Ascaris univalens (lombriga-de-rato) 2 cromossomos Drosophila melanogaster (mosca-das-frutas) 8 cromossomos Rattus rattus (rato branco) 42 cromossomos Macaca mullata (macaca Rhesus) 42 cromossomos Homo sapiens (ser hurano) 46 cromossomos Equus caballus (cavalo) 66 cromossomos Cucumis sativus (pepino) 14 cromossomos Carica papaya (mam&o) 18 cromossomos ‘Avena sativa (aveia) 42 cromossomos eoe 104Gitologia Espécies muito diferentes, como o rato, o ma- caco ea aveia, podem ter o mesmo ntimero de cromossomos, mas a observa¢o microscépica mostra diferengas morfologicas entre eles. © ntimero de cromossomos de uma célula ou de uma espécie é denominado ploidia. Pode- -se encontrar em um ser humano normal célu- las diploides e células haploides. As células diploides apresentam dois cromos- somos de cada tipo, ou seja, apresentam pares de cromossomos homélogos. As células somé- ticas, células que no esto envolvidas com a formagao de gametas, séo diploides, como neurénio, célula muscular, célula adiposa, cé- lula epidérmica etc. No ser humano normal elas apresentam 46 cromossomos. Célula diploide (an=6) ‘As células haploides possuem um cromossomo de cada tipo, ou seja, nao possuem pares de cro- mossomos homélogos, apresentando a metade do nimero de cromossomos das células diploi- des. Os gametas so exemplos de células haploi- des. Espermatozoides e évulos de seres huma- ‘nos normais apresentam 23 cromossomos. Célula haploide (a=3) Mas porque os gametas apresentam apenas um cromossomo de cada tipo? Por que ndo possuem cromossomos homélogos? Gametas sero utilizados na fecundacdo, para a formagio do zigoto, uma célula diploide. Assim, quando ocorre a fecundacio os 23 cromossomos diferentes do espermatozoide encontram os 23 cromossomos diferentes do Biologia évulo, originando o zigoto com 46 cromosso- mos. Por exemplo, o cromossomo do tipo 1 do espermatozoide formaré no zigoto um par de homdlogos com o cromossomo 1 do évulo e assim sucessivamente para os outros cromos- somos. Em alguns casos, podem ocorrer erros na producao dos gametas, fazendo com que eles tenham um numero de cromossomo a mais, como ocorre em sindromes como a de Down. Um évulo, por exemplo, pode ser pro- duzido contendo 2 cromossomos do tipo 21 ao invés de 1 cromossomo 21. Ao ocorrer a fecundacao, supondo que 0 espermatozoide seja normal, contendo 1 cromossomo 21, 0 zigoto resultante terd 3 cromossomos do tipo 21. Essa ploidia alterada seré transmitida para todas as células do embrido causando distur- bios no desenvolvimento do individuo ao lon- go da vida. Em alguns tipos de plantas, como as angios- permas, encontram-se células triploides, ‘como as que compdem o endosperma. Assim, cada uma dessas células apresenta trés cro- mossomos de cada tipo. vila Gametas S Espermatoroide Célua-ovw ou tigoto ane A unio dos gametas, chamada fecundacio, forma a célula-ovo ou zigoto, E. Caridtipo O cariétipo é 0 conjunto de caracteristicas dos cromossomos de uma célula diploide. Estas caracteristicas sao tipicas de cada espécie: nu- mero, tamanho, forma e classificagdo quanto & posi¢ao do centrémero. Arealizaco do caridtipo ¢ mais fécil durante a fase denominada metafase da divisdo celular, quando os cromossomos tornam-se mais con- densados e mais visiveis ao microscépio. Uma vez fotografados, a foto pode ser recortada e 0s pares de cromossomos agrupados de acor- do com a classificacao e em ordem decrescen- te de tamanho. 105Biologia Citologia Essa andlise é importante para se detectar anomalias cromossémicas em fetos em de- an senvolvimento. Se por algum motivo 0 médico desconfiar de alguma alteragdo cromossémi- is - ca em uma crianca em desenvolvimento, ele pode pedir que a mae realize alguns exames, » f8 4 por exemplo, a amniocentese. Dentro do ute- ty 48 To materno, células somaticas do feto sao en- contradas no liquido amniético. Essas células 6 so 8 wo 4 so recolhidas e usadas para a realizaco do cariétipo. Pelas caracteristicas dos cromosso- ‘mos, como niimero e forma, o médico poderé i aoa aii confirmar ou nao a sua suspeita. . yk 4 hi 2. op ow 2 in : it bey Idiograma de uma pessoa normal do sexo masculino, wae ee 1 oo 8 a) TY gaa 3 20 21 ‘Células somaticas do feto podem ser utilizadas para se realizar o cariétipo em busca de anomalias cromossémicas. Acima, idiograma de um individuo com sindrome de Down. Note a presenga de trés cromossomos do tipo 21. Na maioria das espécies, hd um par de cromossomos cujos componentes sao diferentes nos machos e nas fémeas. Séo os cromossomos sexuais ou alossomos. Todos os outros pares, idénticos nos di sexos, quanto & morfologia so cromossomos autossomos ou autossémicos. Na espécie humana, por exemplo, os homens tém 46 cromossomos, dos quais 44, ou 22 pares, so autossomos e um par é formado por um cromossomo X e um cromossomo Y; as mulheres tém os mesmos 44 autossomos e mais um par de cromosso- mos X. Os cromossomos X e Y so cromossomos sexuais. Note que o par sexual da mulher XX 6 homdlogo, enquanto o par sexual do homem XY nao e homdlogo. Assim, tanto ho- mens quanto mulheres normais apresentam 23 pares de cromossomos, mas as mulheres eoe 106Gitologia Biologia possuem 23 pares de cromossomos homdlogos e os homens, 22 pares de cromossomos homélogos. a2 ( ii i a: it oor i = owt Idiograma de uma pessoa normal do sexo feminino. EXERCICIOS RESOLVIDOS on, Comente a frase: “Cromossomos e cromatina so dois estados morfolégicos dos mesmos componentes celulares de eucariotos”. Resolugao Os termos cromossomo e cromatina referem-se 20 material genético, ou seja, aos filamentos formados por DNA e proteinas que ocorrem no nticleo. Designa-se como cromossomo 0 filamento duplicado e condensado que pode ser observado durante 0 proceso de diviséo celular. Cromatina é 0 conjunto de filamentos descondensados no nuicleo da célula que ndo estd se dividindo, em intérfase. 02. UFSM-RS modificado Associe as colunas. Coluna 1 1. cromatina 2. nucléolo 3. cromossomo simples 4. cariétipo Coluna 2 () Sintese de RNAr. () Estrutura formada por uma tinica mo- lécula de DNA, muito longa, associada a proteinas, visivel durante a divisio celular. () Conjunto de material genético que se apresenta descondensado durante a intérfase. Assequéncia correta é: a.1-2-3 b. 2-3-1 ©2-4-1 d.3-2-4 e3-4-1 Resolugao 0 cariétipo é o conjunto de cromossomos de uma espécie. Resposta 8 107 eoeBiologia Citologia LEITURA COMPLEMENTAR Telémeros Sao extremidades dos cromossomos de células eucaristicas. Sio compostos de nucleotideos de DNA e proteinas e nao codificam aminoacidos, mas mantém a estabilidade cromossémica. A medida que as células se dividem, danos ocorrem nessas extremidades dos cromossomos, pequenos segmentos de DNA sao perdidos, ocorrendo o encurtamento dos cromossomos. Esses danos vao diminuindo a capacidade da célula de continuar se dividindo, promovendo o envelhecimento celular. Assim, os telémeros constituem reldgios biolégicos das células. Um exemplo desse envelhecimento foi observado na ovelha Dolly, que foi clonada utilizando-se cromossomos de células somaticas adultas. Dolly desenvolveu ainda jovern doengas tipicas de ovelhas velhas. Ovelha Dolly, primeiro mamifero clonado pelo homem a partir de células somaticas adultas. Uma enzima denominada telomerase apresenta a capacidade de reparar esses danos. Trata-se de uma transcriptase reversa que utiliza segmentos de RNA para a sintese desses trechos de DNA terminais. Mas, a medida que o organismo envelhece, as células diminuem a producao da telomerase, tornando os danos permanentes. Discusses no meio cientifico levantam a possibilidade da utilizacdo da enzima telomerase em terapias para se evitar o envelhecimento celular, prolongando a expectativa de vida. No entanto, existe o temor de que ao aumentar a capacidade da célula de se dividir, ocorra maior probabilidade de desenvolvimento de células tumorais e surgimento de cdncer. Cromossomo eee Ck Cromossomo com ‘ ahs felémero longo Cromessoma.g me Idade e a iS 4. — Sad } Célula jovem Célula senil eoe 108Citologia Biologia Clonagem A clonagem consiste na obtengdo de cépias idénticas de células, tecidos, érgdos ou até mesmo do organismo completo, através de técnicas diversas, que vao desde a retirada de ramos (esta- cas) de vegetais, para obtencao de mudas geneticamente idénticas, até a produgdo de animais, a partir de células somaticas dos mesmos. anes ‘Gémeos univitelinos sio clones naturais. As células-tronco embrionérias representam uma revolucao na medicina moderna, pois tra- zem avangos, até entdo sem precedentes em tratamentos médicos, como, por exemplo, a pos- sibilidade de devolver os movimentos a pessoas com paraplegias e tetraplegias, resultantes de lesdes da medula espinhal, ou, ainda, restabelecer a secre¢ao de insulina, pelo pancreas, em pacientes diabéticos insulinodependentes, e até mesmo reduzir a fila de espera de transplan- tes, através da produco, em laboratério, de drgaos clonados. O problema é que estas células necessitam ser compativels para serem utilizadas entre individuos diferentes. Para a obten¢éo de células-tronco embriondrias sem risco de rejeicao, os cientistas teriam que produzir um ‘embrido clone do paciente e retirar suas células-tronco para a produgo de novos tecidos ou 6rgos, matando-o; o que pode ser considerado, para alguns, aborto, partindo-se do principio de que a vida inicia-se na concepgao. Esse tipo de clonagem, que visa 8 obtencao de células- -tronco, é denominado clonagem terapéutica. ou sistémica, que visa obter uma cépia de um orga- nismo completo que ja existe ou existiu. Esse tipo de clonagem foi realizado para a produgéo da ovelha Dolly. Atualmente, laboratérios nos EUA e Japo realizam esse tipo de clonagem Outro tipo de clonagem é a reproduti comercialmente com ces e gatos. Ovulo sem niicleo = #9 tee? totipotentes (re poe oH Da. > Niicleo da célula Cultura de <— v) @ € / y somética retirada células » Fusdo Embriao. do doador Niicleo da célula células Y “IN somaticaretirada totipotentes Clone Medill cella Misculo ‘do doador humano Sssea penaca cardaco Clonagem reprodutiva Clonagem terapéutica 109 coeBiologia Gitologia A clonagem, apesar de aparentemente representar um avanco cientifico atual, j4 vem sendo empregada pelos seres humanos na agricultura ha séculos, como, por exemplo, na producéo de mudas de vegetais de interesse. Porém, a clonagem de mamiferos a partir de células somaticas adultas ¢ inédita para a ciéncia e traz possibilidades inimaginaveis para sua utilizacio, como, por exemplo, a clonagem de ani- mais campedes no que diz respeito qualidade de sua carne, couro, produgao de leite etc. No entanto, os mecanismos de clonagem tendem a reduzir a variabilidade genética da espécie, deixando-a mais suscetivel a doencas ou alteracdes do meio. 4. Divisdo celular Uma das caracteristicas da vida é a capacida- de de reprodusao, seja em um ser unicelular ou pluricelular. Para que ocorra a perpetuacdo da espécie, os seres vivos tem que deixar des- cendentes. Além disso, parte das células que compdem o organismo esto morrendo diaria- mente, sendo necesséria a producao de novas Células para substituirem as que morreram ‘Tecido vegetal de uma flor com eélulas em divisio (mitose), visto ao microscépio éptico. A. Por que as células se dividem? Como a célula “sabe” que chegou a hora de se dividir? Vamos, inicialmente, fazer duas consi- deracdes sobre o crescimento celular. Em primeiro lugar, com o crescimento da célu- la, a relacdo entre a drea da sua membrana e © volume celular dimimui (relacao érea/volu- me). Imagine uma célula hipotetica, de forma ctibica, sendo que cada lado apresente 1 mm e © volume seja de 1mm?. Como esse cubo tem seis faces com 1mm, a sua area de membrana éde 6 mm’. Se esse cubo dobrar de tamanho, cada lado ficara com 2 mm, sua superficie sera de 24 mm?, enquanto seu volume passard para 8mm. 0 2mm 1mm $= 24mm? V=8mm3 Dividindo-se, a célula tende a recompor a relaco drea/volume até valores mais favoraveis. Células pequenas tém area de membrana relativamente grande em relagao ao seu volume. Note que enquanto o volume aumentou oito vezes, passando de 1 mm? para 8 mm}, a area da membrana aumentou apenas quatro vezes, de 6 mm? para 24 mm’. As necessidades da célula, proporcionais 8 quantidade de matéria viva, aumentaram oito vezes, enquanto a sua capacidade de obter e de eliminar substan- cias, proporcional 8 érea da sua membrana, aumentou apenas quatro vezes. Dividindo-se a célula traria essa relagao para patamares mais favoraveis. Em segundo lugar, com o crescimento da célu- la, 0 volume do citoplasma aumenta propor- cionalmente mais que o volume do nucleo, que quase nao se altera durante a intérfase. A relacdo nucleoplasmatica (RNP) diminui Consideremos uma célula que tem volume nu- clear de 1 mm? e volume citoplasmatico de 5 mms. Com o crescimento da célula, o volume do citoplasma passa para 10 mm?, néo se alte- rando o volume nuclear. A RNP passou de 0,2 para 0,1.Gitologia ®e)- Aumento do volume celular e alteragio da RNP Oscar Hertwig, embriologista alemao, sugeriu, em 1908, que, quando a RNP alcancasse um valor minimo critico, constante para cada es- pécie e para cada tecido, a divisao deveria se iniciar. Ainda sdo necessarios muitos estudos sobre os fatores que realmente estimulam ou inibem as divis6es celulares nos seres vivos. Nao sabe- mos ainda a totalidade de fatores que contro- lam a taxa de divisdo celular dos diferentes tecidos. Estudos com vegetais mostram a acéo de horménios, como as citocininas, estimulan- do as divisdes celulares. Acredita-se que a du- ragdo dos ciclos celulares e a ocorréncia da mi- tose sejam influenciadas pelas concentracées intracelulares de algumas substancias, como o ATP e outras substancias. B. Ciclo celular ‘As células tm um periodo de vida limitado, que pode se encerrar de duas maneiras: com 2 morte das células ou com a sua divisdo e 0 surgimento de células-filhas. Todo 0 periodo que vai do surgimento da célula até o apare- cimento de suas células-filhas é chamado ciclo celular. s Intérfase G& & Inicio ae Esquema do cielo celular m Biologia © ciclo celular é composto por duas etapas: a intérfase, etapa em que a célula ndo esta se dividindo, e a diviso celular propriamente dita, onde ela sofre mitose ou meiose. Apesar de a célula ndo estar se dividindo na intérfase, essa etapa nao é um periodo de repouso. A intér- fase é uma etapa de preparacao, onde a cé- lula esté produzindo substancias ou realizando eventos que sero essenciais durante a diviséo celular. A durago do ciclo celular depende do tipo de Célula e de fatores externos, como a tempe- ratura, a oferta de nutrientes e a presenca de substancias capazes de induzir ou de inibir a divisao celular. Algumas células raramente se dividem, como as células nervosas e as células musculares dos vertebrados. Outras apresentam uma frequén- cia muito elevada de mitoses, como as células da medula éssea humana, onde sao produzi- dos os giébulos vermelhos do sangue. Ha um terceiro tipo de células que habitualmente ndo se divide, mas que pode fazé-lo, se necessério, como as células do figado. Para melhor compreensio, a interfase foi divi dida em trés periodos: G,, Se G, B.1, Periodo G, 0 periodo G, (do inglés gap, intervalo) vai do final da divisdo anterior até 0 inicio da dupli cacao do material genético. E um periodo de crescimento do citoplasma, com aumento do tamanho da célula e da quantidade de orga- nelas. No nticleo, a atividade metabélica é intensa Ha produgo de RNA (transcri¢do), que ird de- terminar a produgao de proteinas nos ribosso- mos, permitindo o crescimento celular. Células que raramente ou nunca se dividem, como as musculares e as nervosas, permane- cem indefinidamente no perfodo G,, sendo nestas células este periodo chamado de G,. B.2. Periodo S A letra S vem de synthesis (sintese). € quando ‘corre o mais importante evento da intérfase, que é a duplicacao de todo o DNA nuclear. Isso garante que as células-filhas irdo receber to- das as informacées responsaveis pela determi- nacdo de suas caracteristicas em quantidadesBiologia rigorosamente iguais, caso a diviso celular seja uma mitose. Nessa fase, cada filamento de cromatina passa a ter duas cromatides irmas. Cada cromatide irma contém uma molécula de DNA idéntica 8 da outra cromatide irma, considerando que no tenham ocorrido mutagdes. B.3. Periodo G, Uma vez duplicado 0 DNA, a célula inicia um outro periodo de crescimento, menos ativo que o periodo G,. € 0 momento em que come- cam a aparecer as proteinas que irdo formar 0 fuso acromatico (mitético), conjunto de fibras que tem papel destacado na mitose. No final do periodo G,, a célula estd pronta para iniciar a mitose. 5. Mitose Vamos chamar de célula-me a célula que so- frerd a divisao celular, isto 6, a célula original, e de células-filhas as células resultantes do pro- cesso de divisdo celular. Ao sofrer mitose, uma célula-mde origina duas células-filhas, id€nticas e com a mesma quan- tidade de cromossomos, isto é, com a mesma ploidia, sendo essa forma de diviséo chamada de equacional A mitose pode ocorrer em células com diver- sos tipos de ploidias: haploides, diploides, tri- ploides etc. Mitose ee (e) e0@ Na mitose, uma célula-mie produz duas células- -filhas com o mesmo niimera de cromossomos. A mitose est relacionada com: * desenvolvimento embriondtio: 0 em- brigo é formado por células que se di- videm por mitoses com frequéncia, au- mentando em niimero e originando os tecidos e 0s 6rgdos que irdo constituir 0 novo organismo. crescimento; o aumento do tamanho dos individuos se dé pelo aumento do numero de células geradas por mito- ses, que se dividem até atingirem a ida- de adulta, e pelo aumento do volume 2 Gitologia das células. A grande massa muscular nos atletas se deve ao maior volume de cada uma das células musculares. renovagdo celular: alguns tecidos subs- tituem periodicamente suas células, gracas as mitoses de células precurso- ras. Isso ocorre com os glébulos verme- thos dos mamiferos. Essas células sdo anucleadas e permanecem no sangue de 90 a 120 dias, quando séo removi- das e destruidas no baco e figado. Na medula dssea, novas células so forma- das e lancadas na circulagdo. A pele e © revestimento interno do intestino re- novam, em poucos dias, todas as suas células superficiais. regeneragéo: alguns animais, como poriferos, planérias e estrelas-do-mar, apresentam alto grau de regeneracao. Partes do corpo amputadas sofrem di visdes mitéticas regenerando o orga- nismo inteiro. reprodugdo assexuada: o brotamento das plantas e de alguns animais inver- tebrados, como a hidra, ocorre por mi- toses. producao de gametas nos vegetais: os vegetais produzem os seus gametas por mitoses e no por meiose, como ocorre na maioria dos animais. produgdo de gametas nos zangées: os machos das abelhas, zangées, sdo gerados por partenogénese, ou seja, de évulos das abelhas rainhas nao fe- cundados, sendo, portanto, haploides. Quando vao produzir os seus esper- matozoides, nao precisam reduzir pela metade o ntimero de cromossomos, como ocorre nos outros animais. Por- tanto, utilizam a mitose e nao a meiose para a producio de gametas. O mesmo ocorre com outros animais partenogé- nicos haploides. A. Fases da mitose Uma vez iniciada a diviséo celular, uma sé- rie de alteragdes ocorre na célula, em uma sequéncia continua de numerosos eventos. Embora sem limites precisos, a mitose é di- vidida em quatro fases, que passamos a des- crever.Citologia Biologia A.1. Profase Ea fase mais longa da mitose. Tem inicio com um discreto aumento do volume do nucleo. Os filamentos de cromatina comegam a se condensar, transformando-se em cromosso- mos. Como o DNA ja foi duplicado, no periodo S da interfase, cada cromossomo é for- mado por duas cromatides irmas, idénticas e unidas pelo centrémero. Observam-se, no citoplasma da célula, centriolos duplicados que se movimentam para polos opostos da célula. A medida que os centriolos migram, ocorre a polimerizacéo de proteinas presen- tes no citoplasma, chamadas de tubulinas, que vao formar as fibras do fuso. Ocorre também o desaparecimento da carioteca e do nucléolo. Enzimas fragmentam a carioteca em pedacos que se espalham pelo citoplasma. As porgdes dos filamentos de cromatina que sin- tetizavam o RNAr que compde o nucléolo condensam-se na zona sat dos cromossomos, ficando a sintese de RNAr paralisada. As moléculas de RNAr difundem-se pelo citoplasma da célula As fibras do fuso ligam-se aos centrémeros dos cromossomos. Fibras do fuso “— da carioteca Fibras do fuso Fs se do aster / Wr Wa » '\ at A ae "@' } Centriolos Sy romossomo espiralizado Inicio da préfase Final da profase A2. Metafase tides irmas se separem. Como cada cromatide itm passa a apresentar 0 seu préprio cen- trdmero, elas passam a ser consideradas cro- mossomos irmios. Note que um cromossomo. duplicado dé origem a dois cromossomos sim- ples apés a separacdo das crométides irmas. Os cromossomos estdo posicionados na re- gido equatorial da célula e atingem o seu grau maximo de compactacio ou espiralizagio, tornando-se bem visiveis ao microscépio. Essa fase é conhecida como fase do cariétipo, ou seja, a melhor fase para se estudarem as ca- racteristicas dos cromossomos. As cromatides irms ainda estdo unidas pelos centrémeros. Cromossomo —Cromossomo ——_Cromossomo simples duplicado simples A duplicacao e diviséo do centrémero permite a separacao das cromatides irmas A3. Andfase que passam a ser consideradas cromossomos irmaos. Um cromossomo duplicado origina dois cromossomos simples. Metéfase Ocorre a duplicacao e divisdo dos centrémeros dos cromossomos. Isso permite que as cromé- m3 eoeBiologia Citologia 0 encurtamento das fibras do fuso promove a migracéo dos cromossomos irmaos para polos opostos. Esse encurtamento se deve a despolimerizacéo das proteinas tubulinas que formam as fibras do fuso. Anéfase AA. Teldfase Os cromossomos esto dispostos em dois conjuntos, um em cada polo da célula. Cada conjunto 6 envolvido por uma nova carioteca Ocorre a descondensa¢do dos cromossomos que voltam a ser filamentos de cromatina. Os seg- mentos de DNA da zona sat voltam a formar o nucléolo. Na regidio equatorial da célula, surge o sulco de divisdo que, & medida que se aprofunda, provoca constricgo e rompimento da membrana plasmatica, semelhante a um estrangulamento. Essa di visdo do citoplasma é denominada citocinese. Di lizaga Citocinese Desespiraliagto carriers Carioteca jas cromatides | > 8 pie Nucléolo / { Inicio da teléfase Final da tel6fase B. Diferengas entre mitose em célula animal e em célula vegetal A mitose estudada anteriormente ocorreu em uma célula animal. Em linhas gerais, a mi- tose em células vegetais segue os mesmos passos da mitose animal. No entanto, é possivel observar algumas diferencas entre os dois tipos celulares. Como a célula animal tem centrio- lo e forma aster, a sua mitose é c&ntrica ¢ astral. A maioria das células vegetais superiores nao tem centriolos nem aster. Portanto, a mitose da célula vegetal é acéntrica e anastral. Na teléfase, a célula animal sofre constrigéo em sua regido equatorial, que termina por dividi-la em duas. A sua citocinese é centripeta, ou seja, da periferia para o centro. Na célula vegetal, nao hd constrigdo devido 8 presenca da parede celular, que é rigida. No final da teldfase, vesiculas que se originam do complexo golgiense, denominadas frag- moplastos, acumulam-se no centro da célula. A unio do material dessas vesiculas forma a lamela média, a nova parede celular que divide o citoplasma da célula vegetal ao meio. Como a formacao da lamela média ocorre do centro para a periferia, a citocinese é cent fuga. eoe m4Citologia Biologia C. Colchicina e a divisdo celular Existem substncias quimicas que interferem nas divis6es celulares, como a colchicina e a vim- blastina, Essas substancias inibem a polimerizacao das proteinas tubulinas, responsaveis pela formacao das fibras do fuso. Sem essas fibras, a divisdo mitdtica fica interrompida na metafase, uma vez que sem as fibras do fuso nao é possivel a migracao dos cromossomos irmios para os polos da célula. Essas substdncias sao utilizadas na realizac3o do cariétipo. Lembre-se que é na metéfase que os cromossomos atingem maior grau de condensagio, ficando mais facil visualizé- los e estudar as suas caracteristicas. Se, apds 0 tratamento, essas substncias forem retiradas, a Célula iniciaré o ciclo celular com o dobro de cromossomos. Se isso ocorrer em uma célula diploi- de (2n), ela passard a ser uma célula tetraploide (4n), D. Variago na ploidia e na quantidade de DNA na mitose Durante 0 ciclo celular em células que sofrem mitose, a quantidade de cromossomos nao se alte- ra, ou seja, a ploidia da célula permanece constante. Ploidia 2n GS G Mitose’ ciclo celular Variagao da ploidia durante o ciclo celular de uma célula diploide que sofreu mitose. No entanto, ocorrem mudangas na quantidade de DNA. Em G,, cada filamento de cro- matina ou cromonema apresenta uma Unica molécula de DNA. Em S, ocorre a duplica- ¢30 do DNA e, consequentemente, a duplicac3o do filamento de cromatina, que passa a apresentar as duas cromatides irms unidas pelo centrémero. Cada cromatide irma contém uma molécula de DNA. Em G,, 0 filamento de cromatina continua duplicado, contendo o dobro de DNA de G,. Quando a célula inicia a divisio celular, o filamento de cromatina vai se condensando, transformando-se em um cromossomo duplicado. Quando ocorre na andfase 2 separacdo das cromatides irmas, e cada cromossomo duplicado dé origem a dois cromos- somos simples, cada cromossomo simples apresenta uma molécula de DNA. Isso faz com que a quantidade de DNA que foi duplicada em S volte para a quantidade inicial em cada célula-filha: Note que a quantidade de moléculas de DNA presentes em um cromossomo é varidvel. Um cromossomo duplicado apresenta duas moléculas de DNA, enquanto que o cromossomo sim- ples apresenta uma nica molécula de DNA. Se considerarmos uma célula somatica diploide humana normal, a quantidade de DNA ao longo do ciclo celular sera: 46 moléculas de DNA em G,, 92 moléculas de DNA em S, 92 moléculas de DNA em G,, 92 moléculas de DNA até o inicio da andfase e 46 moléculas de DNA em cada célula-filha resultante da divisdo mitética ms eoeBiologia Citologia Quantidade de DNA OK. x GS 6, Mitose” * Ciclo Variagio na quantidade de DNA ao longo do ciclo cel E. Mitose e o cancer A divisao celular apresenta uma série de etapas de controle que nao permitem que ocorram er- ros levando & formagio de células-filhas alteradas. No entanto, mutagdes no DNA de uma célula podem desativar genes envolvidos com esse controle celular com varias consequéncias, entre elas a multiplicagao desordenada e descontrolada de células. No tecido ou érgio em que isso ocorre, pode haver a formagio de um carogo denominado tumor. Se as células que compéem o tumor ficarem restritas ao tecido ou ao érgdo, diz-se que o tumor é benigno. Se as células apresentarem a capacidade de invadir outros tecidos ou érgios, podendo se espalhar pelo organismo, capaci- dade conhecida como metastase, o tumor é classificado como maligno. A palavra c4ncer deve ser utilizada apenas para tumores malignos, ou seja, que tenham a capacidade de invadir outros tecidos ou érgaos. ‘As mutagdes que levam ao céncer podem ocorrer espontaneamente, como, por exemplo, erros na duplicaggo do DNA, ou serem induzidas por fatores como radiaco ultravioleta, compostos radioativos (césio, cobalto, uranio etc), agrotéxicos, cigarro etc. Alguns tipos de canceres apre- sentam uma propensdo genética. Existem dezenas de procedimentos que podem ser utilizados no controle do cancer, como a quimioterapia e a radioterapia. O sucesso do tratamento depende de varios fatores, sendo que quanto mais cedo for diagnosticado o cdncer, maiores sdo as chances de sucesso no tratamento. Como o cancer se espalha Tumor secundario Tumor original Cirurgiéo com a parte do figado de um paciente que foi removida durante a cirurgia laparoscépica para cAneer de figado secundério. O edncer havia ado a partir de um carcinoma primério do célon. coe 16Gitologia 6. Meiose A meiose é uma divisdo celular que ocorre em células diploides (2n) e origina quatro células- -filhas haploides (n). Como a meiose reduz pela metade a quantidade de cromossomos (ploidia), é chamada de divisio reducional. A meiose apresenta duas etapas sucessivas. Na primeira etapa, denominada meiose |, uma célula-mae (2n) forma duas células-filhas (n). Na segunda etapa, denominada meiose ||, cada célula (n) origina mais duas células-filhas (n). Note que é na meiose | que ocorre a redu- go pela metade do numero de cromossomos, sendo a meiose Il uma etapa equacional _a__ rt 7 \ Meiosel ov ve A primeira diviséo da meiose ¢ reducional, pois a ploidia (2n) da célula-mie é reduzida pela metade (n) nas células-filhas. Na segunda divisio da meiose, nao ocorre alteracao da ploidia das células. Meiose! Ameiose esté relacionada com: * produgao de gametas nos animais: a meiose ocorre nas génadas dos ani- mais (testiculos e ovarios), produzindo gametas com a metade do ntimero de cromossomos; produggo de esporos nos vegetais: os esporos dos vegetais apresentam a metade da carga cromossémica porque 80 produzidos por meiose. Lembre-se de que nos vegetais, os gametas sio produzidos por mitose; manutengdo do numero de cromosso- mos da espécie: se a ploidia nao fosse reduzida pela metade na meiose para formagao dos gametas, 0 lote cromos- sémico iria dobrar de geragdo em gera- Go. A espécie humana tem 46 cromos- somos em suas células somaticas. Se os seus gametas tivessem 46 cromos- somos também, 0 zigoto resultante da fecundagao teria 92 cromossomos, 0 que tornaria o desenvolvimento desse embrido invidvel; uy Biologia * aumento da variabilidade genética a meiose apresenta mecanismos que promovem o aumento da variabilidade genética, como o crossing over ou per- mutacdo e a segregacdo independente dos cromossomos homdlogos. A. As fases da meiose ‘A meiose foi dividida em oito fases principais para facilitar a compreensdo dos eventos . Profase | Metafase | Anéfase | Teléfase! Profase Il Metafase I! Anéfase II Teléfase Il Meiose | Meiose Il wv As fases da meiose Note que a meiose ||, em termos de ntiimero de células e ploidia, lembra duas mitoses em células haploides. As fases dessa etapa apre- sentam semelhangas com as fases estudadas na mitose. Ad Préfase | De toda a meiose, é a fase mais longa e com- plexa. Os filamentos da cromatina, duplicados, iniciam sua condensacdo. Cada cromossomo se coloca ao lado do seu homélogo. 0 ajuste ¢ perfeito, colocando em contato cada ponto de um cromossomo com o seu correspondente, no homélogo. Podem ocorrer trocas de fragmentos de cro- matides entre os cromossomos homélogos Sao as permutagGes ou crossing over. eo MA © fendmeno do crossing overBiologia O crossing over é uma importante fonte de va- riabilidade genética com formagao de gametas recombinantes nas populagdes de reproducao sexuada Os centriolos duplicados migram para polos opostos da célula. Desaparecem o nucléolo e a carioteca. As fibras do fuso ligam-se aos cen- trémeros dos cromossomos. A.2. Metéfase | Os cromossomos atingem o grau maximo de condensagao. Lado a lado, os pares de homé- logos ocupam a regidio equatorial da célula. A.3. Anéfase | Tracionados pelas fibras do fuso, os cromos- somos homélogos séo separados e se enca- minham para polos opostos, na célula. Essa separac3o dos homélogos é conhecida como segregacdo independente dos cromossomos homélogos. Esse evento pode promover tam- bém 0 aumento da variabilidade genética 8 Gitologia Nao hé duplicacao e divisdo dos centrémeros, no ocorrendo a separacao das cromatides ir- més. Essa fase marca 0 inicio da reducao do nimero de cromossomos. A.4, Teléfase | Os cromossomos se descondensam apenas parcialmente. A carioteca se reorganiza e 0 citoplasma se divide (citocinese), formando duas células-filhas. As células resultantes da divisdo | sao haploi- des, isto é, possuem a metade do numero de cromossomos da célula-mae, mas a mesma quantidade de DNA dela Entre o final da divisio |e 0 inicio da diviséo Il, pode haver um pequeno intervalo temporal, denominado intercinese. Nesse intervalo n3o ocorrem os eventos que ocorrem na interfase, como a duplicacaio do DNA.Gitologia A.S. Profase II A carioteca se fragmenta e os centriolos esto duplicados e migram para polos opostos. Sur- gem as fibras do fuso. A.6. Metéfase II Os cromossomos, bastante condensados, esto na regido equatorial, ligados as fibras do fuso. 0 Ocorre a duplicagao e divisao dos centrémeros eas cromatides irmas se separam; tracionados pelas fibras do fuso, os cromossomos irmaos migram para polos opostos. A.7. Anafase Il Biologia A.8. Teléfase Il Nos polos, a carioteca se refaz e o citoplasma se divide. Surgem 4 células-filhas haploides, com metade da quantidade de DNA da célula inicial. Pela sequéncia dos eventos, pode-se notar que a partir de uma célula diploide so forma- das quatro células haploides com a metade do numero de cromossomos e com a metade da quantidade de DNA da célula-mée. B. Variacao na ploidia e na quantidade de DNA na meiose A separagao dos cromossomos homélogos, na melose |, origina células haploides. Na meiose II, no ha reduco na ploidia nyBiologia Citologia Ploidia f de da quantidade duplicada na andfase |, com a separacio dos cromossomos homdlogos, e outra redugdo na anéfase Il, com a separacdo 2n 4 das cromatides irmas. LN on n | speneuaperaenicin Interfase Meiose! Meiose I! Ao longo do ciclo celular de uma célula que sofreu meiose, a quantidade de DNA varia, Ocorre a duplicago da quantidade inicial no periodo $ da interfase, a reduco pela meta- Ceo call C. Comparagiio entre mitose e meiose Cromossomos homélogos (2n) Duplicagao Separacdo das cromatides irmas dos (2n) »> Separacdo dos, cromossomos Separacéo das cromatides irmas homélogos D, Mecanismos de variabilidade genética D.1. Segregacdo independente dos cromossomos homdlogos As células-filhas recebem um cromossomo de cada par de homdlogos. Dessa forma, quanto mais pares de cromossomos homélogos a célula tiver, mais combinagées diferentes podem aparecer nas células que resultam da sua meiose. eoe 120