CAP 1 La Biosfera y Sus Ecosistemas. Juan Pablo Lewis

1. EL ECOSISTEMA El ecosistema se puede definir como el conjunto de seres vivos, ya sean vegetales, animales y microorganismos, y de factores ambientales, climaticos y del sustrato que se encuentran en un lugar y que directa o indirectamente interactiian entre si. El ecosistema es una unidad funcional que se auto rregula y se encuentra en equilibrio; cualquier modificacién que se produzea en uno de sus componentes afectara a todo el ecosistema, donde se producirin todos los cambios necesatios para mantener la condicién de equilibrio. Es posible imaginar un ecosistema cerrado, es decir con limites definidos, como puede ser un acuario al que se le han proyisto todos los elementos esenciales que componen un ecosistema y que mientras reciba energia, funcione en forma completamente independiente de lo que se encuentra a su alrededor. Sin embargo, en Ja realidad, lo comin es que los limites de los ecosistemas sean muy difusos, 0 mas bien arbitrarios y artificiales. Todo lo que se encuentra fuera del ecosistema, 0 de lo que se ha definido como un ecosistema particular, es el contorno. El ecosistema ‘mantiene ciertas relaciones con el contorno, por un lado hay inmigraciones de seres vivos desde el contorno al ecosistema y emigraciones de éste al contorno, y por otro cl ecosistema exporta ¢ importa materia hacia y desde el contorno. El ecosistema es auténomo, ya que tiene mecanismos de autorregulacién que le permiten mantenerse en una condicién de equilibrio, pero no es absolutamente independiente, ya que los distintos ecosistemas influyen reciprocamente entre si, constituyendo cn conjunto la biosfera. Como los limites de los ecosistemas son difusos imprecisos, 0 incluso arbitrarios, establecidos artificialmente para facilitar su estudio © su manejo, toda la biosfera pueda ser considerada un solo gran ecosistema de alto grado de diversidad y complejidad. Cada ecosistema tiene su propia estructura y dindmica, pero es posible hacer generalizaciones universalmente validas para todos los ecosistemas. 1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS Los ecosistemas tienen dos tipos de componentes: 1) componentes vivos que son los factores bidticos del sistema y 2) componentes desprovistos de vida que son los factores abisticos del mismo 1.1.1. Componentes del ecosistema Los componentes bidticos son las plantas verdes, los animales y las bacte- rigs y microorganismos que en conjunto constituyen la biota o comunidad bidtica del ccosistema. Los factores abidticos son, por un lado, el didxido de earbono (CO} ), el oxigeno (03 ), agua (HO) y los elementos y sales minerales y, por otro lado, la energia que es provista como enetgia radiante por el sol. Los factores abiéticos, junto 15La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Figura 1. Componentes del ecosistema y sus relaciones. con los factores climiticos y caracteristicas del sustrato constituyen el habitat o ambiente del ecosistema Estos factores estén ordenados funcionalmente como se representa en la figura 1. Todos los ecosistemas son distintos en cuanto a los componentes especificos de su biota, la concentracién relativa de los factores abisticos y factores del habitat; pero el modelo de la figura 1 ticne validez universal y se puede aplicar a cualquier ecosistema, Las plantas verdes absorben la energia radiante del sol y asimilan el diéxido de carbono, agua y minerales; transformando en el proceso de fotosintesis la energia radiante en energia quimica y las substancias minerales en materia organic Esta materia orgdnica sintetizada por las plantas verdes es Ia fuente de energia y materia de todos los otros componentes de la biota. Aunque una pequefia parte de la materia orginica es sintetizada a partir de substancias minerales por bacterias autétrofas, la mayor parte es producida por las plantas verdes que por esta razén se las denomina productores del ecosistema. 161. El Beosisiema Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia orginica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominan consumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que se alimentan directamente de las plantas, es decir, los herbivoros. Los herbivoros son el alimento de los carnivoros, pero también hay carnivoros que se alimentan de otros carnivoros, por lo tanto éstos se pueden dividir en distintos niveles: los carnivoros primarios que se alimentan de herbivores, los carnivoros secundarios, que se alimentan de carniyoros primarios y asi sucesivamente hasta Uegar al carnivoro carnivoros superiores del ecosistema. Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbivoros y éstos pucden morir sin ser consumides por carnivoros. Cuando las plantas o animales mueren sin ser consumidos, su materia orginica se degrada. Una serie de animales, vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras organicas en moléculas organicas simples y Inego hay bacterias que mineralizan estas moléculas orginicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como asi también didxido de carbono que seran reutilizados por las plantas en el proceso de fotosintesis y asimilacion. Estos organismos que descomponen la materia organica son consumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgénica muerta, es decir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los que mineralizan la materia orgdnica se denominan transformadores. Los descomponedores y transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que el ecosistema funcione, De esta manera, el didxido de carbono, ¢l agua y los minerales son convertidos en materia orginica por los productores que ¢s consumida por los distintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores y nuevamente utilizada por los productores, repitiéndose el ciclo. Por lo tanto Ia materia circula constantemente dentro del ecosistema, No ocurre lo mismo con la energia. La mayor parte de Ja energia radiante que Ilega al ecosistema es disipada en forma de calor latente de vaporizacién del agua en la transpiracién de las plantas y evaporacién de agua del sucto o de otras maneras y solamente una pequefia parte cs utilizada en cl proceso de fotosintesis. Los herbivoros no aprovechan toda la materia orgénica sintetizada por los productores, en el proceso de asimilacién y reelaboracién de materia orgdnica disipan gran cantidad de energia que no puede ser aprovechada por los carnivoros y asi sucesivamente, de modo que la energia no puede ser reutilizada por los produetores. Debido a esta gran disipacién de energia, el flujo de energia deniro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debe ser provisto de ella. La radiacién que llega del sol es quien provee este suministro de energia a todos los ecosistemas de La tierra, 1.1.2, Cadenas alimentarias Los productores, los herbivoros, los carnivoros y los degradadores forman una cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema. Esta cadena se denomina cadena alimentaria 0 cadena trofica del ccosistema. Cada eslabsn de la cade: nivel trofico y el primer nivel es el mas cercano a la fuente de energia. Este nivel es el de los productores. El segundo nivel tréfico es el de los herbivoros, el tercero, el de Jos carnivoros primarios y asi sucesivamente. Podriamos imaginar un nimero infinito de eslabones en la cadena alimentaria, pero debido a la gran disipacién de energia que se produce al pasar de un eslub6n a otro, su nimero es muy reducido y en general las cadenas troficas son muy cortas. 7La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Los hibitos alimentarios de los consumidores son muy diversos. Los herbiyoros pueden comer trozos de vegetales como lo hacen los fitéfagos, o alimentarse de sus jugos o dentro de sus células como los parisites. Los carnivoros pueden cazar las presas que constituyen su alimento como lo hacen los depredadores. vivir sobre o dentro de su huésped parasitindolo o alimentarse de cadaveres como lo hacen los carrofteros. Los degradadores son saprobos, es decir, se alimentan de materia orginica muerta. Esta diversidad de hdbitos alimentarios hace que haya muchos tipos distintos de cadenas alimentarias dentro de un mismo ecosistema. Aunque es una simplificaciém del problema, se pueden distinguir tres tipos fundamentales de cadenas alimentarias: 1) cadenas predatorias, 2) cadenas parasitarias y 3) cadenas saprofiticas. En la cadena predatoria los individuos del consumidor por lo general son de mayor tamaio que los individuos de su recurso alimentario, En otras palabras, el fuerte se alimenta del débil, Fn los pastizales y sabanas hay grandes mamiferos herbivoros que son atacados y consumidos por grandes mamiferos carnivoros. Un ejemplo tipico de estas cadenas es el de las cadenas alimentarias de la sabana africana donde las cebras se alimentan de pastos y éstas a su vez son el recurso alimentario de los leones. Hay otros herbivores més pequehos, como los cuises (Cavia aperea pamparum) de los pastizales pampeanos que son depredades por zorros u otros carnivoros de tamaiio mayor que ellos. Por el hecho de que este tipo de cadenas sea comin en estos ecosistemas, con frecuencia se las denomina cadenas de los pastizales. En realidad desde el momento que la depredacién de mamiferos herbivoros por mamiferos eamnivoros de relativamente gran tamafo implique ver la presa a gran distancia y luego realizar una carrera para capturarla, los pastizales y sabanas fucilitan este hibito alimentario. Sin embargo este tipo de cadenas existe también en bosques; los jaguares y leopards que habitan ecosistemas poblados por densas selvas, se alimentan depredando las poblaciones de otros mamiferos herbivoros 0 carnivoros. Ademés hay cadenas predatorias donde el tamafio de los consumidores es mis pequeito que el de los grandes mamiferos; muchos insectos se alimentan depredando larvas de otros insectos que pueden ser fitéfagos, 0 a su vez depredadores de otros insectos mas pequenos. También los sapos, muchos reptiles y aves forman parte de cadenas predatorias en el papel de depredadores 0 presas. En Ja cadena parasitaria los individuos del consumidor son de mucho menor tamaio que los individuos de su recurso alimentario; 0 sea que el débil se alimenta del fuerte. Estas cadenas son mucho menos espectaculares que las eadenas predatorias, pero son tan 0 mas frecuentes que aquellas en todo tipo de ecosistemas, Los vegetales son parasitados por numerosas especies de Afidos y cochinillas y éstos con frecuencia son parasitados por microhimendpteros u otros insectos, o también por hongos y bacterias. De la misma manera los grandes herbivoros y carnivoros con gran frecuencia son parasitados por ecto o endoparisitos que pueden ser animales, hongos, bacterias, ete En las cadenas saprofiticas los consumidores son saprobos que se alimentan de materia orgénica muerta, a la que descomponen. La mayor parte de los consumidores son bacterias, hongos o animales muy pequefios. Estas cadenas son muy. numerosas dentro del suelo donde vive una abundante microflora y microfauna detritivora, En los bosques Ia mayor parte de la materia orgdnica sintetizada por las plantas y la cnergia circulan a través de cadenas saprofiticas, pero de ninguna manera estas cadenas son privativas de estos ecosistemas, ya que se cncuentran y son indispensables en todos los ecosistemas. Hay cadenas cuyo primer eslabon esta formado por animales superiores detritivoros que se alimentan de materia orginica muerta importada desde el contorno, 181. El Beosisiema © formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores. Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofiticas, pero el detritivoro o el carrofero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnivoro de orden superior. ‘Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, seguidas de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente estin encadenadas cadenas saprofiticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofiticas pueden ser seguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto iiltimo es el caso de las hormigas podadoras: éstas pertenecen, entre otros, a los generos Acromyrmex y Atta, y recogen partes de vegetales que Hevan a sus nidos, pero no se alimentan de ellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan, El hongo es un sapréfito que erece sobre materia muerta y es cl recurso alimentario de las hormigas, que a su vez son presa de depredadores de tamafo mucho mayor que ellas. 19La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Figura 2. Pirdmides ecolégicas. a) Pirdmide de los niimeros cuando predominan las cadenas predatorias y b) cuando predominan las cadenas parasitarias. c) mide de la biomasa. d) Pirdmide de la energia. Las barras horizontales representan niimero de individuos por unidad de espacio en a y b; gramos por unidad de superficie o volumen en cy materia orgdnica asimilada por unidad de superficie 0 volumen en la unidad de tiempo en d CARNIVORO SUPERIOR: CARNIVOROS HERBIVOROS: PROOUCTORES HIPERPARASITOS: PARASITOS: PROOUCTOR CARNIVORO SUPERIOR: ‘CARNIVOROS PF HERBIVOROS PRODUCTORES. (CARMVORO SUPERIOR: CARHIVOROS HERBIVOROS PRODUCTORES 1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema Si se cuentan los individuos por unidad de area de una cadena predatoria un nimero grande de plantas alimentaré a un nimero menor de individuos herbivoros, que a su vez serin el alimento de un nimero ain menor de carnivoros. Entonces si predominan las cadenas predatorias y se cuentan los individuos en cada nivel trofico, a medida que se avanza en la cadena alimentaria, el nimero de individuos en cada nivel ser menor. Si el mimero de individuos se representa por una barra horizontal y 201. El Beosisiema Jas barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un geifico como el de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los nimeros de individuos, la estructura del ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puede hospedar un niimero muy grande de parasitos y a su vex cada uno de ellos puede ser parasitado por varios individuos; por Io tanto en el caso de las cadenas parasitarias la pirimide de los mimetos se invierte, aumentando el némero de individuos a medida que se eleva el nivel trdfico (figura 2 b). Si en lugar de tomar el namero de individuos por unidad de area de cada nivel tréfico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de area volumen, y se construye un grafico de barras de la misma manera cualqui tipo de cadenas alimentarias que predominan cn el ccosistema, la estructura del mismo seri piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles tréficos superiores es menor que la de los niveles tréficos inferiores, Esto se mantiene en la inmensa mayoria de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la piramide de la biomasa puede invertirse, La que nunca se invierte es la pirimide de la energia (figura 2 d). Si se computa la energia por unidad de tiempo por unidad de superficie 0 de yolumen de cualquier ecosistema, siempre seré mayor en los niveles tréficos inferiores y disminuira a medida que se asciende de nivel tréfico. 1.1.4. Redes tréficas En cualquier ecosistema hay varias cadenas tréficas y dentro de ellas las plantas siempre forman el primer eslabén. Los animales y los otros organismos pueden tener un recurso alimentario especifice © segin las circunstancias pueden variar el mismo. Esta variacién en el recurso alimentario puede o no significar un cambio en el nivel tréfico del individuo, Algunos, en los estadios larvales estan en un nivel tréfico y cuando son adultos en otro; otros se alimentan preferencialmente de un recurso, pero si éste escasea recurren a otro, variando si es necesario de nivel trofico. Los omnivoros, es decir, aquellos que se alimentan de una amplia gama de recursos, ocupan simulténeamente varios niveles tréficos distintos. Los vegetales constituyen el primer eslabén de todas las cadenas alimentarias; pero mientras algunas especies son ingeridas por un solo fitéfago, la mayori constituyen el alimento dey: ecies de fitéfagos, por lo que son el primer mo ocurre con los consumidores de distinto nivel respecto a los consumidores superiores y también respecto a sus recursos alimentarios, Algunos herbivoros se alimentan de una sola especie vegetal, como es el caso de tos gusanos de seda que solamente se alimentan de hojas de morera, pero la mayoria de los herbivoros se alimentan de varias especies vegetales en forma simulténea, con lo que algunas cadenas tréficas tienen varios primeros eslabones. A su vez los carnivoros primarios pueden alimentarse de un solo herbivoro o de varias especies distintas de herbivaros. 21La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia . 1969). Figura 3. Red tréfica de un pastizal (segin Carpenter, 1940; Lew De esta manera, las cadenas alimentarias de un ecosistema se ramifican, se entreeruzan y se entrelazan. Las cadenas completamente independientes son mas bien la excepcién que la regla. Todo este conjunto de cadenas entrelazadas como la urdimbre y Ia trama de un tejido constituye Ia red tréfica del ecosistema; que en algunos de ellos puede ser muy compleja (figura 3). 1.2. DINAMICA DEL ECOSISTEMA El ecosistema se encuentra en equilibrio dindmico y su funcionamiento implica constantes cambios. La materia circula deseribiendo ciclos que se repiten continuamente, por lo que si no hay exportacién de materia hacia el contorno, el ecosistema podria funcionar indefinidamente sin necesidad de recibir nuevos aportes 221. El Beosisiema de materia, La energia en cambio, fluye unidireccionalmente y en cada transformacién que sufre, parte de ésta se disipa y no puede ser utilizada nuevamente. Por lo tanto, es necesario un aporte continuo de energia, de lo contrario el ecosistema dejaria de funcionar. Los ciclos de los distintos elementos no son iguales. Algunos circulan muy ripidamente, mientras que otros lo hacen en forma muy lenta y permanecen inmovilizados por largos periodos. Hay un depdsito o reservorio para cada elemento, de donde el ecosistema Jo extrac y luego de ser utilizado es nuevamente devuelto al mismo, Si cn el reservorio el elemento se encuentra en estado gaseoso, su ciclo es muy répido y muy raramente se producen deficiencias del mismo en el ecosistema. A los ciclos de estos elementos se los denominan ciclos gascosos y en general se los considera perfectos. El reservorio de otros elementos se encuentra en los sedimentos profundos, donde pueden permanecer inmovilizados pot millones de afios, por lo que pueden ocurrir deficiencias temporarias de estos elementos en los seres vivos. Los elementos que tienen ciclos sedimentarios circulan mucho més lentamente que los elementos de ciclo gaseoso, por lo tanto son eiclos menos perfectos. En realidad el ciclo de la materia tiene una fase gaseosa y una fase sedimentaria. La rapidez dé circulacién de la misma depende de cual de las dos fases sea mas importante en la dindmica del ecosistema. El nitrégeno tiene un ciclo fundamentalmente gaseoso, por lo que circula muy rapidamente, en cambio el ciclo del fOsforo no tiene fase gaseosa por lo que cireula lentamente, Si bien el carbono tiene una fase sedimentaria importante su fase gaseosa es suficiente para permitir una ripida circulacién del mismo dentro del ecosistema. En los ecosistemas poco evolucionadas los minerales se encuentran en el medio fisico, mientras que en los eeosistemas maduros y estables 1a mayor parte de los nutrientes minerales disponibles se encuentran retenidos formando parte de la biota 1.2.1. Ciclo del Carbono En la figura 4 se representa esquematicamente el ciclo del carbono, En el aire el carbono se encuentra como didéxido de carbone (CO) en una concentracién de 0.03 por ciento. Las plantas absorben el diéxido de carbono y a través del proceso de fotosintesis sintetizan su materia orginica, parte de la cual es utilizada en la respiracién que devuelve diéxide de carbono al aire. La materia orginica sintetizada por las plantas es ingerida por los animales y parte de ésta es consumida en el proceso de respiracién de ellos que devuelve didxido de carbono al aire. Los residuos de los vegetales y animales son descompuestos por los microorganismos. Uno de los aportes mis importantes de didxido de carbono a la atmésfera proviene de la respiracién del suelo, que es el resultado de las fermenta- ciones y respiracién de la microflora y la microfauna del suelo que degradan la materia orgénica vegetal y animal que se incorpora al suelo cuando éstos mueren. 23La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia De esta [Figura 4. Representacién esquematica del ciclo del carbono en manera el carbone la naturaleza circula muy rapidamente dentro del ecosistema y aunque la concentracién de didxido de carbone del aire es muy pequefia es suficiente para mantener la vida de la biosfera en las condiciones actuales No toda la materia orgénica que se incorpora al suelo es descom- puesta, Parte de ella, sobre todo en condiciones de anaerobiosis, 0 sea en suelos 0 en ambientes donde el oxigeno es escaso, como es en los pantanos 0 Lagos profundos, no se descompone y el carbono forma compuestos reducidos. Este proceso a través de las eras geoldgicas ha formado grandes depdsitos de carbon elemental ¢ hidrocarburos, como son los yacimientos de antracita, hulla, lignito, gas y petroleo. La explotacién de estos yacimientos y 1a combustion del carbén y los hidrocarburos ha devuclto parte del carbono inmovilizado a la atmésfera en forma de diéxido de carbono. Ademés, parte del diéxido de carbono liberado en la respiracién de las plantas acuaticas ha precipitado como carbonato de calcio, y muchas estructuras animales, como las conchas de los moluscos, estan formadas por carbonate de calcio, que se ha acumulado a lo largo de las eras geoldgicas para formar enormes depésitos de piedra caliza y distintos tipos de marmol. En los hornos de fabricacién de cal el carbonato de calcio se descompone liberindose diéxido de carbono hacia la atmésfera, La concentracién de diéxido de catbono de la atmésfera fluctia a lo largo del dia y a lo largo del ano, pero no Mega a valores muy altos debido a que es asimilado por las plantas y parte de él se combina con los metales alcalinos y alcalino-térreos, sobre todo calcio, del mar y precipita formando sedimentos que se disuelven en el mar o entran a enriquecer los depésitos de carbonato de calcio. De esta manera el mar actia como regulador de la concentracién de didxido de carbon en el aire. Sin embargo en los ailtimos aos la concentracién de diéxido de carbono en el aire a aumentado debido a Ia gran cantidad de combustibles fsiles que se han quemado y en cierta medida se ha superado la capacidad reguladora del mar. Este 241. El Beosisiema aumento de la concentracién de didxido de carbono en el aire tiene un efecto muy importante sobre el clima global de la tierra, 1.2.2, Ciclo del Nitrégeno El diagrama de la figura 5 muestra esqueméticamente cl ciclo del nitrégeno en la naturaleza. El gran reservorio del nitrogeno es la atmésfera ya que 78% de la misma esti: compuesta de nitrégeno molecular. EI nitrégeno molecular es un gas muy poco reactivo que dificilmente se combina con otros elementos, pero en la atmésfera hay una pequena cantidad de 6xides de nitrogeno y amoniaco que provienen de la combustion y descomposicién de sustancias nitrogenadas en la tierta o que se simtetizan debido a las descargas eléctricas que ocurren en la atmésfera. Estos compuestos nitrogenados de la atmésfera son artastrados hacia el suelo por las Iuvias, Sin embargo este aporte de nitrégeno es relativamente poco importante y la mayor parte del nitrogeno que se incorpora al suelo proviene de la actividad microbiana del mismo, que fija el nitrogeno del aire que circula por los poros del suelo. Los mictoorganismos que fijan el nitrégeno atmostético en el suelo son todos organismos procariotas, esto es, sin un niicleo definido, ya sean bacterias algas verde-azuladas (Cianoficeas). Entre Jos fijadores de nitrégeno hay: mictoorganismos libres 9 muy poco asociados a las plantas y ademas un grupo muy interesante de microorganismos que esta asociado simbidticamente a vegetales superiores. Los denominados microorganismos fijadores libres viven de la materia organica presente en el suelo, pero muchos de ellos se encuentran en la rizosfera, es decir donde estén las raices de las plantas superiores, donde encuentran Las condiciones favorables para su desarrollo ¢ incluso algunos necesitan exudados de las raices circundantes, de modo que si bien no son simbidticos, existe una asociacién 0 relacién de protocooperacion entre las plantas y algunas bacterias fijadoras de nitrdgeno supuestamente libres. Entre las bacterias fijadoras libres se encuentran distintas bacterias de los géneros Azotobacter y Beijerinckia que aparentemente son absolutamente libres, Derxia, Azomonas, ete., todas ellas organismos acrobios, Las especies de los géncros Azospirillum y Klebsiella, bactetias anaerdbicas facultativas, son fijadoras de nitré- geno que forman asociaciones muy estrechas con la rizosfera. Algunas bacterias fijadoras son anaerobias como el Clostridium pasteurianum w otras bacterias del género y algunas bacterias del azufre. Entre las algas verde-azuladas que fijan nitrégeno se encuentran varias especies de los géneros Anabaena, Nostoc, Calothrix, etc., que pueden set importantes en la fijacion de nitrégeno en suelos anegados o poco aireados. La importancia relativa de las distintas especies fijadoras libres no ha sido establecida y ef hecho de que las especies de Azotobucter hayan sido muy estudiadas no quiere decir que sean necesariamente las més importantes en la naturaleza, Sin embargo Azotobacter chroococcum es una especie muy frecuente de los suelos de las regiones templadas y las especies de Beijerinckia crecen bien en suclos muy écidos y son comunes en Jos suclos tropicales. La eficiencia de estos organismos como fijadores de nitrogeno es variable y esta muy afectada por las condiciones del medio, sin embargo en el laboratorio las especies de tobacier, como 25La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Figura 5. Representacién esquematica del ciclo del nitrdgeno en la naturaleza, ‘Ny———*n0 if Sedimentos profundes Azotobacter vinelandii han demostrado ser mucho més eficientes que especies de otros géneros. Entre las bacterias fijadoras de nitrégeno simbidticas el grupo mas importante es el de algunas especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las leguminosas. Estas especies infectan las raices de las leguminosas y forman nédulos en ellas. La leguminosa provee materia orgdnica y esqueletos carbonados a los Rhizobia y éstos proven substancias nitrogenadas a las plantas, de modo que estas tltimas son muy econdmicas en el uso del nitrégeno del suelo y ademas hay una excrecién de substancias nitrogenadas desde las raices al suelo. No todas las especies de Rhizobium son eapaces de infectar las raices de las leguminosas, ni todas las razas de una misma especie son igualmente eficaces en a fijacién de nitrégeno. Se han distinguido seis especies, Rhizobium meliloti, Rhizobium trifolii, Rhizobium leguminosarum, Rhizobium phaseoli, Rhizobium lupini y Rhizobium japonicum que preferentemente inoculan ciertos grupos de leguminosas, pero hay muchas especies de leguminosas que no se sabe si realmente son inoctladas por algiin Rhizobia, o se desconoce que especie de este género puede formar nédulos en sus raices. Posiblemente existan otras especies de Rhizobium distintas de estas seis. Otras angiospermas pueden tener nddulos formados por bacterias fijadoras de nitrégeno en sus raices. En especies de los géneros Alnus, Myrica, Eleagnus. Discaria, Casuarina, etc. se han observado nédulos de este tipo, Las especies de 261. El Beosisiema Rhizobium no son capaces de inocular a estas especies; pero los microorganismos de los nédulos de algunas de estas especies de angiospermas son capaces de inocular las raices de otras, por lo que la especie de microorganismo que produce los nédulos en varias de estas angiospermas probablemente sea la misma o alguna muy similar. Una de las especies que ha podido ser detectada tiene una estructura filamentosa tipica de las Actinomicctas y ha sido ubicada en el género Frankia. Los microorganismos fijadores de nitrégeno excretan substancias nitrogenadas al medio, 0 cuando mueren se descomponen y como resultado queda incorporado nitrégeno al suelo bajo la forma de amonio (NH4*). Las plantas pueden absorber este nitrégeno © incorporarlo a su materia orgénica, pero en condiciones acrobias normales la mayor parte del amonio se oxida a nitrato (NO3"). Solamente las plantas que viven en suclos anegados como el arroz u otras plantas palusires absorben cantidades importantes de nitrégeno amoniacal El proceso de oxidacién del amonio a nitrato se denomina nitrifieacién y éste es realizado por la actividad microbiana del suelo en dos etapas. Primero cl amonio es oxidado a nitrito (NO2") que no se acumula en el suelo sino que es ripidamente oxidado a nitrato (NO3"). Las bacterias nitrificantes son bacterias quimiétrofas, es decir, que obtienen la energia que utilizan en la sintesis de materia organica de la oxidacién del nitrégeno. La nitritacién, o sea la oxidacién del amonio a nittito es realizada por bacterias de los géneros Nitrosomonas, Nitrosobacter, Nitrosovibrio, Nitrosolobus y otros, Aparentemente los nitritadores mas importantes del hemisferio norte pertenecen al género Nitrosomonas, y dentro de é] sélo la especie Nitrosomonas europea es frecuente, mientras que en los suelos de la pampa en la Repiblica Argentina, el género mas importante de nitritadores es Nitrosolobus. La oxidacién de nitrito a nitrato es el resultado de Ia actividad de bacterias del género Nitrobacter, dentro del cual Nitrohacter winogradsky parece scr el mas frecuente. Hasta ahora no se han encontrado otras especies que realicen la oxidacién de nitrito a nitrato. El nitrato es la fuente cuantitativamente mas importante de nitrogeno de las plantas. Estas lo absorben por las raices, lo reducen a amonio en las raices 0 en las hojas y lo incorporan a los acidos orgénicos sintetizando aminodcidos que forman la estructura primaria de sus proteinas. También sintetizan bases nitrogenadas que forman parte de los nuclestidos, que son cofactores y coenzimas importantes de los vegetales y animales. Cinco bases nitrogenadas, Adenina, Timina, Citocina, Guanina y Uracilo son constituyentes fundamentales de los acidos nucleicos. Ademas dentro de las plantas y los animales hay una gran cantidad de otros compuestos nitrogenados que forman parte de sus estructuras o su metabolismo. Los animales consumen Las plantas y a partir de las proteinas vegetales reelaboran las proteinas animales y todos los otros compuestos nitrogenados que le son esenciales. En el proceso de combustién de las plantas y animales parte del nitrégeno es devuelto a la atmésfera, pero la mayor parte es devuelto al suclo como orina, heces y los despojos que quedan cuando éstos mueren. Los microorganismos degradadores descomponen la materia orgdnica y finalmente las bacterias de la putrefaccién degradan las proteinas y aminoacidos devolviendo amonio al suelo que es absorbido por las raices de las plantas u oxidado nuevamente a nitrato y una pequefa parte se volatiliza y eseapa a la atmésfera. Una parte del nitrato que se acumula en el suelo, que puede ser relativamente importante, es reducida a nitrégeno molecular y devuelta al aire. Este proceso de desnitrificacion es producido por bacterias de los géneros Pseudomonas, Bacillus, 27La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Thiobacillus y Paracoccus. Las especies de Bacillus si bien numerosas y abundantes raramente son importantes. Paracoccus denitrificans es una especie importante en la desnitrificacién como asi también una bacteria del azutre, Thiobacillus denitrificans, y ocasionalmente algunas otras bacterias. Estas bacterias en general pueden prosperar en ausencia de nitrato, sin embargo en condiciones de anaerobiosis necesitan nitrato como fuente de oxigeno, y en esas condiciones es cuando se produce la mayor parte de la desnitrificacién. Las sales de nitrato son en general muy solubles, por lo tanto, si el nitrato no es absorbido por las plantas 0 reducido por las bacterias desnitrificantes, es facilmente lixiviado del suelo, arrastrado por el agua hacia los sedimentos superticiales y de alli a los sedimentos profundos donde se acumula principalmente como nitrato de sodio o nitrato de Chile (NaNO3). Los nitrates acumulados se disuelven y yuelven al suelo y los sedimentos profundos por la actividad tecténica y volednica lentamente son devueltos al ecosistema, La cantidad de nitrégeno que se encuentra en los depésitos profundos es insignificante en relacién con la que s¢ encuentra en el gran rescrvorio que es el aire, de alli que el ciclo del nitrégeno es un ciclo gaseoso pricticamente perfecto, donde la circulacién es muy rapida. En los ecosistemas pristinos nunca se producen deficiencias de nitrégeno y su ciclo esté perfectamente cerrado; pero en los ccosistemas antrépicos, es decir, donde actiia el hombre, como el nitrégeno es uno de los principales componentes de la matetia seca de las cosechas; a pesar de su cifculacién répida y constante incorporacién desde Ia atmésfera, se producen graves deficiencias de este elemento en el suelo, Este problema se resuelve facilmente agregando fertilizantes nitrogenados como nitrato de Chile, sales de amonio 0 urea, 0 mejor ain mediante adecuadas labores culturales y barbechos, crear condiciones que favorezcan la fijacion de nitrdgeno y evitar las pérdidas por desnitrificacién y lixiviacién. Una buena practica en este sentido es ineluir leguminosas en la rotacién de cultivos que por tener nédulos con bacterias simbidticas fijadoras de nitrégeno, como ya se dijo, son muy econémicas en el uso del nitrogeno del suelo y ademds aportan substancias nitrogenadas al mismo. 1.2.3. Ciclo del Fésforo Contrariamente a lo que ocurre con el nitrégeno, el ciclo del fosforo no tiene una fase gaseosa y su reservorio mas importante sc encuentra en los scdimentos profundos. En conjunto circula muy lentamente en la biosfera; pero la cantidad que se encuentra en la biota y en las rocas y materia orgdnica del suelo es suficiente para el ‘mantenimiento sostenido de la vida. En la figura 6 se presenta un diagrama del ciclo del fésforo en la biosfera. La apatita volednica, huesos fbsiles y las deyeeciones y restos de aves marinas proveen al suelo de fosfatos insolubles. El fésforo se encuentra en el suelo en forma insoluble como ortofosfato tricalcico [Ca3(PO4)2], fosfatos férricos y de aluminio, que no pueden ser absorbidos por las plantas. Muchos microorganismos; distintas especies de bacterias de los géneros Pseudomonas, Mycobacterium, Micrococcus, Bacillus, ete. y hongos de los géneros Penicillum, Fusarium y Aspergillus entre otros, solubilizan los fosfatos insolubles en cantidades mayores a las que necesitan para su nutricién, por lo cual proven al suelo de fosfato monocaleieo, Ca(HP04)9 y otros fosfatos solubles. La produccién de dcidos en el suelo, como 1a de Acido sulfiirico que se produce por la oxidacién del azuire por tas bacterias del 281. El Beosisiema género Thiobacillus © como producto de la oxidacién del amonio también produce una solubilizacién del fosforo, como asimismo la reducciéa del hierro que ocurre en los pantanos solubiliza los fosfatos férricos. En los suelos muy alcalinos el fésforo precipita y es inmovilizado como fosfato tricaleico y en suclos muy acidos es inmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio. Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfato monocalcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores. formando micorrizas en sus raices, que desempenian un papel muy importante en la solubilizacién del fostoro y su absorcién por las plantas. El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanece como ortofosfato y asi es incorporado a la materia orgdnica. Es muy importante en el metabolismo energético de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambio de energia dependen de la fosforilacion y desfosforilacién del acido adenilico. Este es un nucledtido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando Acido orto- fosfrico dando adenosin-difostato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Ademas el Acido ortofosfirico es integrante de todos los nucledtidos, que son cofactores y coenzimas que regulan las reaeciones metabélicas, y largas cadenas de cinco de esos nucledtidos constituyen los dcides nucleicos que son fundamentales en la sintesis de nas y la transmisién de los caracteres hereditarios a la descendencia. También el Acido ortofosforico se encuentra formando fosfolipidos y otras substancias de gran importancia estructural y metabélica dentro de los seres vivos. Una parte importante del féstoro es inmovilizado en las plantas como acido fitico o fitato de caleio, que es un éster de Acido ortofostérico ¢ inositol Los animales obtienen su fosforo de las plantas y tampoco es reducido dentro de ellos, donde como aeido ortofosférieo forma parte de las mismas moléculas © moléculas similares a las de los yegetales, que desempefian el mismo papel metabélico © estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fosforo es inmovilizado como fosfato triedleico en los huesos. Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestos rapidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. La actividad de estas enzimas, que actéan sobre distintos sustratos, es muy alta en los suelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces de sintetizarlas. La hidrdlisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designéndose a unas y otras enzimas, fosfatasa dcida y fosfatasa alealina respectivamente. La mineralizacién y solubilizacién del fosforo orginico de los residuos ve~ getales y animales es un proceso rapido; pero la solubilizacién del fosfato tricdlcico de los huesos puede ser muy lenta y éstos permanecen en el suelo sin degradarse por largo tiempo, constituyendo una de las reservas de fésforo del suelo. El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por las plantas 0 los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia el mar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puede tardar millones de afios en volver al suelo. Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y circula por las redes tréficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidan en grandes cantidades en las rocas proximas al mar o en islas costeras, donde a través de los afios se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que es sumamente rico en fOsforo. Son particularmente ricos los depésitos de las islas guanarias frente a la costa del Peri. El guano ha side muy utilizado como fertilizante fosfatado en los cultivos. 20La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia En los ecosistemas antrépicos hay una constante exportacion de fdsforo, ya sea en los granos de las cosechas, 0 mis importante atin en los huesos del ganado. ‘Ademas, el fosforo acumulado en los huesos humanos es sustraido de los ecosistemas € inmovilizado en los cementerios, hecho que se agrava eon Ia costumbre de encerrar los muertos en monumentos funerarios en lugar de inhumarlos. Esta exportacion de fsforo, unido a la lentitud de retorno del mismo al ecosistema original ha producido con frecuencia deficiencias de fésforo en el suelo que solamente pueden ser reparadas recurriendo a la fertilizacién fosfatada. Como fertilizantes fosfatados se han usado huesos triturados 0 guano, que tardan un cierto tiempo en ser solubilizados e incorporado a los vegetales, pero tienen la ventaja de ser lixiviados muy lentamen del suelo. También se usan los "superfosfatos” que se obtienen solubilizando el fOsforo del fosfato tricdleico con acido sulfitrico. Figura 6. Representacion esquemitica del ciclo del fosforo en la naturaleza. Plantes ———+ Huesos Depésites de guane Rocos fosfatedas sees Fostate mar soluble Se ‘Sedimentos, Apatite1. El Beosisiema 1.2.4. Ciclo del Azufre El ciclo del azufte en la naturaleza (figura 7) en alguna forma es parecido al ciclo del nitrégeno, aunque la cantidad que de éste se encuentra en la atmésfera es gnificante comparada con la de nitrégeno y la mineralizacién del azufre con frecuencia es relativamente lenta Se encuentra en los sedimentos como sulfuros (piritas) y sulfatos, como impureza en la hulla y en regiones volcdnicas como azufre elemental. Por erosion y temperizacién de las rocas se incorpora al suelo donde los sulfuros son oxidados quimicamente, aunque en mayor proporeién bioldgicamente, a sulfatos. Los sulfatos pueden ser lixiviados hacia los sedimentos profundos © absorbidos por las plantas, bacterias y otros microorganismos. Las plantas absorben del suelo sulfatos y taml pequeiias cantidades de compuestos organicos de azufre En las plantas cl azufte es reducido © incorporado a los aminoacids cisteina, cistina y methionina y asi forman parte de las proteinas. La cistina es fundamental en la estructura secundaria de las proteinas y la cisteina en ciertas enzimas que actian en procesos de oxi-reduccién cuyos centros activos son los grupos sulfhidrilo de este aminoacido, Otros compuestos orgénicos del azufre, como la vitamina B, biotina y acido lipoico son biolégicamente importantes. Los animales toman el azufre de la materia orginica vegetal. Los residuos vegetales y animales son descompuestos por la microfauna y microflora del suelo, y el azufre es mineralizado a sulfato si las condiciones son aerébicas; pero en condiciones anaerdbicas, sobre todo cuando se produce la putrefaccién de las proteinas, se libera sulfuro de hidrégeno (H2S). Hay un grupo muy numeroso de bacterias que descomponen la materia organica y son capaces de liberar sulfuro de hidrdgeno. El sulfuro de hidrégeno es oxidado a sulfito y sulfato quimicamente en muy baja proporcién, La mayor parte de Ia oxidacién del sulfuro, azufre elemental y otros compuestos inorginicos, a sulfato es el resultado de la actividad microbiana Algunas bacterias son autétrofas y obtienen su energia de estas reacciones. Las bacterias autétrofas del azufre pertenecen a los géneros Thiobacillus y Sulfolobus, aunque las Gltimas son poco importantes ya que son bacterias de fuentes termales. Las distintas bacterias del género Thiobacillus actian a distintos pH y utilizan distintos sustratos. Thiobucillus thioxidans y Thiobacillus ferroxidans crecen en medios acidos, mientras que Thiobacillus thioparus, —‘Thiobacillus denitrificans Thiobacillus novellus erecen en medios neutros 0 algo alcalinos. De todas estas especies, salvo Thiobacillus novellus, son autatrofos —obligados. Thiobacillus perometabolis si bien es heterdtrofo se beneficia con la oxidacién de compuestos inorgénicos de azufre a sulfato. El Thiobacillus ferroxidans puede obtener su energia indistintamente de la oxidacién de sulfuros © compuestos ferrosos de hierro. Todos son aerobios, salvo Thiobacillus denitrificans que en condiciones anacrobias obtiene el oxigeno de la reduccién de nitratos, También hay bacterias heterdtrofas, actinomicetas y hongos de los géneros Arthrobacter, Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces, Aspergillus y Penicillum que pueden oxidar compuestos del azufre a sulfato, algunos de los cuales pueden ser incluso mas importantes que las bacterias autétrofas. En condiciones anaerobias, como las de los suelos anegados, el sulfato es reducido a sulfuro de hidrégeno. Esta reduccién es levada a cabo por bacterias del 31La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia lo del azufre en la naturaleza a 50) in —+ animales Figura 7. Representacién esquemética del Eroaiée Actividad wolednica Termperizacign «ula. Sulturas, ————» Fumarolos ‘Sultotos) Combustién género Desulfovibrio, sobre todo Desulfovibrio desulfuricans y en menor grado por otras bacterias. Estas bacterias son anaerobias pero no prosperan en pantanos muy. 4cidos. Aunque son aparentemente poco importantes, especies de los géneros Bacillus, Pseudomonas y Saccharomyces también reducen el sulfato. Otros compuestos de azufre menos oxidados pueden ser reducidos a sulfuro por muchas bacterias, actinomicetas y hongos. La combustién de bulla y restos animales y vegetales Hberan a la atmésfera cantidades apreciables de didxido de azufre, como ast también 1a actividad volednica y las fumarolas. Sin embargo, parece que la cantidad de azure volatilizado como sulfure de hidrégeno por Ia actividad microbiana de los pantanos es apreciablemente mayor, ya sea por descomposicion de la materia organica 9 por reduccién microbiana de los sulfates, El sulfuro de hidrogeno volatilizado se oxida en el aire a didxido de azufre (SO) y de alli a sulfato que se disuelve en el vapor de 321. El Beosisiema agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia, La cantidad de azutre que vuelve de esta manera al suelo varia entre I kg. y 100 kg. por hectirea por aio. En regiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua de lluyia puede ser muy alta, dando lugar a las Iluvias acidas que pueden ser muy dahinas para la vegetacién. 1.2.5. Circulacién del oxigeno y el agua Mas del 20% del aire esta constituido por oxigeno y es el elemento mas abundante de la corteza terrestre donde se encuentra como éxidos y sales, La oxidacidn de los distintos elementos y combustién del carbono inorganico u orgénico implican una fijacién del oxigeno como didxido de carbono o distintos dxidos. El oxigeno es indispensable para la respiracién de los seres vivos, proceso en el cual se produce la oxidacién de la materia orginica. Debido a las oxidaciones, combustion y respiracion hay un constante consumo de oxigeno, sin embargo su concentracién en el aire no varia apreciablemente salvo en lugares muy certados y poco ventilados. El proceso mas importante por el cual se libera oxigeno que se restituye a la atmésfera es la fotosintesis que realiza toda la vegetaci6n de la biosfera. Si bien toda la vegetacion libera oxigeno durante el dia son particularmente muy importantes las grandes masas boscosas, sobre todo las amazénicas, para la economia de este elemento en la biosfera. También se ha sefalado la importancia que puede tener la reduceién del sulfato en los pantanos para la restitucién del oxigeno a la atmésfera; sin embargo este proceso es muy secundario en relacién con la cantidad de oxigeno devuelta por la fotosintesis. El agua es fundamental en el mantenimiento de la vida, ya que mas del 75% del peso de los seres vivos esti constituido por agua. El agua es el reactivo de la fotosintesis y de la hidrdlisis de los distintos compuestos orgénicos y ésta se libera en el proceso de respiracién. Sin embargo la cantidad de agua que interviene como reactivo en los procesos metabélicos es insignificante en relacién a la cantidad de agua presente y que circula dentro de los setes vivos. Tanto los vegetales como los animales absorben grandes cantidades de agua que evaporan a la atmésfera en el proceso de transpiracion. Ademas constantemente se produce evaporacién de agua desde los océanos, lagos y rios y desde la superficie misma del suelo. El agua evaporada y liberada a la atmésfera por la respiracién y combustiones, se condensa en la atmésfera y precipita bajo la forma de Huvia, nieve, niebla o granizo hacia la superficie de ia tierra. Los vientos distribuyen en forma irregular el agua atmosférica y aquella precipitada hacia la tierra se escurre superficialmente o drena y circula por las napas subterréneas y rios hacia los mares. Una pequena cantidad de agua es constantemente fijada como agua de cristalizacién de diversas sales, que a veces es liberada por accion del calor. De esta manera el agua constantemente cireula y se redistribuye en la biosfera. La distribucién desuniforme del agua sobre la tierra es uno de los principales determinantes de la gran diversidad de ecosistemas que se encuentra en el planeta. 1.2.6, Circulacién de otros elementos Todos los otros elementos que componen [a tierra circulan de alguna manera por los ecosistemas; pero no se conoce con todo detalle como lo hace cada uno de ellos. La circulacién de algunos elementos es poco importante para la vida y solamente unos pocos son indispensables para los vegetales, los animales y los microorganismos; otros, no sélo no son indispensables, sino que son téxicos como el 33La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia mercurio, otros metales pesados y el arsénico, Hay algunos elementos que si bien son indispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden ser muy téxicos. La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende de a reaceién del suclo y de Ia presencia de otros elementos. Asi, por ejemplo, el molib- deno que es indispensable para la fijacién de nitrdgeno y reduccién de nitratos se inmoviliza en medios acidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hietro se encuentra en cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia de calcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observar por las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas préximas a muros enealados, La aceién microbiana libera muchos elementos en forma directa por des- composicién de la materia organica, o indirectamente por produccidn de acidos que disuelven los minerales del suelo, Ademas, sobre todo algunos metales como el manganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran en sus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangdniea o férrica si la reaceién del suelo es alealina, aunque el hierro también ¢s oxidado a su forma férriea en suelos muy deidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans. Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos son microbianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos clementos depende de la actividad de la microflora del suelo. Por altimo, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por el suelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de donde vuelven a la corteza terrestre después de mucho tiempo por procesos orogénicos 0 vuleanismo. 1.2.7. Flujo de energia Energia es la capacidad de producir trabajo. Hay distintas formas de energia que se pueden transformar unas en otras y todas pueden ser transformadas en calor, que es una forma de energia. De acuerdo con el primer principio de la termodinémica, en la naturaleza Ia energia no se crea ni se destruye sino que se transforma, La sintesis de materia orgdnica, la reconversién de la misma, el crecimiento y el movimiento de los individuos, la mineralizacién de la materia organica, etc. son trabajos para los cuales se requiere energi La energia almacenada dentro de los distintos compuestos de 1a materia es la entalpia o cantidad de calor de los mismos, que depende de su composicién, concentracién y estado. Cada transformacién es un trabajo y la energia que puede ser utilizada en realizar ese trabajo es la energia libre. Una transformacién metabolica se realiza espontineamente si hay un descenso de energia libre: si no la energia necesaria debe ser provista por otra reaccién metabdlica La energia que se transforma en calor se traduce en movimiento de las particulas, movimiento que es mas cadtico cuanto mas alta es la temperatura del sistema. Es decir, que cuanto mas se calienta el sistema mayor es el desorden dentro del mismo. La medida del desorden esté dada por Ia entropia, que es una forma degradada de energia, ya que no puede ser usada en trabajo util. El segundo principio de la termodinémica establece que en cada transformacién de la energia hay una 341. El Beosisiema degradacién de la misma en forma de entropia, que es di sistema pierde, ipada, por lo tanto que el El orden dentro del sistema se logra disipando grandes cantidades de energia en forma de calor. Es decir, se produce un descenso de energia libre con un concomitante aumento de entropia. EL ecosistema recibe la energia del sol. En el sol se liberan grandes cantidades de energia en reacciones nucleares como las que ocurren en las bombas de hidrégeno, Esta energia se libera en particulas denominadas fotones, que se propagan como ondas clectromagnéticas por el espacio y parte llega a la tierra. Pricticamente toda la energia que se intercambia en la tierra proviene en iiltima instancia del sol; solamente la energia liberada en las reacciones termonucleares es nativa de la tierra. La energia que llega del sol como ondas electromagnéticas es la radiacién solar y aquella fraccién que es detectada por el ojo humano se denomina luz visible. Parte de esa radiacidn es reflejada hacia el espacio por las altas capas de la atméstera y parte es absorbida por el ozono, el vapor de agua, el didxido de carbono y otros gases y particulas suspendidas en el aire, por lo que solamente una fraccién de ella Tega a la superficie de la tierra. La superficie terrestre y su vegetacién reflejan parte de la radiacién que reciben y al absorber ésta se calientan y reirradian energia que devuelven al espacio. Las plantas no absorben toda la radiacion incidente. La radiacion solar es una forma muy dispersa de energia que las plantas concentran y convierten en energi quimica bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos organics, mediante el proceso de fotosintesis. Muchas de las teacciones metabdlicas de las plantas requieren energia que proviene de la liberacion de energia que se produce en el proceso de respiracién, Un tercio, 0 mas, de la energia almacenada en la fotosintesis es liberada en la respiracion. La concentracién de energia en un depésito significa un trabajo que ordena el sistema. La energia asi almacenada es de mayor calidad y queda disponible para los consumidores. Sin embargo para realizar este trabajo fue necesario hacer una inversion muy grande de energia. Al absorber energia radiante el suelo y las plantas se calientan, reirradian una parte importante de la energia que absorbieron y disipan la mayor parte del calor calentande el aire cireundante y sobre todo evaporando agua, De esta manera, de la energia recibida una parte pequefia queda almacenada, el resto es reitradiada 6 disipada como calor al calentar el aire, evaporar agua y en la respiracién, Si se computase Ia energia incidente y Ia energia disipada de distintas maneras, se veria que solamente 0.1% de la energia recibida es almacenada por los productores, El depésito de energia creado por los productores, 0 sea las plantas verdes se divide en dos, por un lado el depésito de alimentos de los herbivoros y por otro el depésito de materia orginica muetta, que es en realidad parte del depdsito de alimentos de los degradadores. Los herbivoros consumen la energia quimica que proveen los vegetales, pero no asimilan toda, ya que una parte la pierden en las heces y enriquece el depdsito de materia orgénica muerta. De la energia que asimilan, una parte la liberan en el proceso respiratorio y es utilizada en todos los procesos metabélicos del animal, en el crecimiento, en el movimiento y en todas las otras funciones que cumple el herbivoro y finalmente se disipe como calor. De la energia libre que existia en el depésito de alimentos de los herbivoros solamente una parte llega y cs almacenada en el depésito creado por ellos, el resto se disipa aumentando la entropia 35La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia El depésito almacenado por los herbivoros se divide en el depésito de alimentos de los carnivoros, donde se encuentra energia concentrada de muy alta calidad yel resto engrosa el depésito de materia organica muerta. Lo mismo ocurre en los siguientes niveles troticos y algo parecido pasa con el depésito de materia organica muerta. La microfauna y microflora detritivora descomponen la materia orginica disminuyendo la energia libre y aumentando la entropia que se disipa en el calor generado en la descomposicién. Una parte no se descompone y alli la energia queda bloqueada en forma muy concentrada en los. depésitos de combustibles fosiles, que puede ser liberada millones de aos después cuando se produce la combustién de los mismos. La energia de la materia orgdnica que se descompone y que no es disipada se almacena en pequeios depésitos parciales. El proceso de mineralizacion subsiguiente implica una gran disipacion de energia y descenso de energia libre. Las plantas verdes no podrian resintetizar la materia orgénica con la energia residual que queda en los depésitos de materia mineralizada. Este proceso de reordenamiento requiere un gran aporte de energia que proviene del sol bajo la forma de energia radiante. La energia disipada y degradada como resultado del funcionamiento de la biosfera y de toda la tierra en conjunto como asi también de todo el universo, va al sumidero universal de energia degradada que no es un lugar fisico concreto, © por lo menos no se conoce tal, En el esquema de la figura 8 se muestra el destino de la energia radiante que Hega al ecosistema y su flujo a través de él Hemos considerado un ecosistema cerrado, donde no hay aportes externos de materia orginiea ni exportacidn de Ia misma, Sin embargo en muchos ecosistemas parte de Ia energia que reciben Hega como energia quimica en materia orginica que proviene de otros ecosistemas y parte es exportada a otros ecosistemas de a misma forma, Si bien es cierto que en la mayor parte de los ecosistemas hay una pequefia importacion de energia como materia orgénica hay tres tipos de ecosistemas, los estuarios, las ciudades y el fondo del mar, donde la entrada de energia como materia orginica es substancial y no podrian funcionar como lo hacen sin este aporte. A los ecosistemas estuarinos llega gran cantidad de energia en forma de materia organica que fue sintetizada por productores de ecosistemas fluviales situados aguas arriba 0 arrastrada por el agua de escorrentia desde ecosistemas terrestres. Debido a ésto en el estuario hay mayor niimero y biomasa de consumidores que lo que permitirian los productores alli existentes y un niimero importante de cadenas troficas se inician con peces y otros organismes deiritivoros que se alimentan de la materia orginica importada.1. El Beosisiema jgura 8, Flujo de energia a través del ecosistema, P, productores; C, consumidores; MO, materia organiea mucrta; M, minerales. Los cireulos representan cantidad de energia por unidad de superficie. SUMIDERO DE ENERGIA DEGRADADA Una cindad puede considerarse un ecosistema, pero su biota es muy pecu- liar. Los productores son muy escasos y estin confinados en parques, plazas, jardines y baldios, Estos productores contribuyen a la circulacién del oxigeno y proveen energia y alimento a muy pocas poblaciones de consumidores; y la contribucién que ofrecen para la alimentacién de 1a poblacién més importante es insignificante. Por lo tanto la ciudad depende de la importacién de materia orgénica desde el contorno, 0 ain mas lejos, incluso allende los mares, para satisfacer sus necesidades energéticas. Esta materia orgdnica no solamente es el sustento de la poblacién humana de la ciudad, sino también de otras poblaciones de consumidores que conviven con los 37La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia humanos y que cumplen una funcién muy importante en la degradacién de la materia orginica no aprovechada por ¢l hombre. Ademés de importar materia orgdnica, 1a ciudad exporta energia ya sea como energia eléctrica, productos manufacturados y mucho mas cantidad como materia organiea en los desperdicios que no aprovecha la poblacién humana. Es asi que alrededor de las cindades hay una gran variedad de ecosistemas subsidiaries que por un lado las proveen de materia orginica y por otro degradan la que no es utilizada dentro de la ciudad. Un ecosistema sin productores no se podria coneebir. Sin embargo en los océanos la luz no penetra mas allé de los 200 m de profundidad y en algunos lugares la profundidad supera varios miles de metros, pero cl fondo del mar esta habitado. En las profundidades del océano como no hay luz no se realiza la fotosintesis por lo tanto no hay productores. Estos ecosistemas de fondo de mar sin productores se proveen de energia bajo la forma de materia orginica que fue sintetizada por los ecosistemas superficiales del mar. Los desechos y animales muertos de los ecosistemas superficiales, se hunden y se convierten en el alimento de los consumidores de los ecosistemas mas profundos. Estos ecosistemas en que la materia orginica importada es una fraccién importante, © incluso la totalidad de la energia que utilizan, no son ecosistemas auténomos y su delimitacién como tales es muy arbitraria, ya que en realidad formarian un dinico ecosistema con aquellos que los proven de energia. 1.3. HABITAT, NICHO Y DIVERSIDAD El habitat es el Iugar donde viven las especies y el posicién que ocupan dentro del ecosistema. Un ecosistema tiene mas diversidad cuanto mayor sea la diferenciacién del habitat y mayor sca cl nimero de nichos disponibles. La estabilidad de un ecosistema esti correlacionada con su diversidad aunque no es funcién directa de ésta. 1.3.1. El Habitat El habitat esta caracterizado por el medio donde viven las especies y el estado de éste. El primer nivel de diferenciacién del habitat esta dado por la densidad del medio; ya que son muy distintos el habitat del océano, donde el medio es muy denso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue. La temperatura y la presién diferencian zonas distintas tanto en los mares como sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua que crean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintas profundidades, dependiendo ésto de la transparencia que es una funcién de la biota y substancias en suspensién, El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hasta alrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica 0 con muchos sedimentos en suspensién, la luz penetra hasta muy pocos metros de profundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biota depende fundamentalmente de la latitud y la penetracién de la luz dentro de la comunidad bidtica estd condicionada por la densidad y estructura de la vegetaci6n. 381. El Beosisiema Estas diferencias en iluminacién, presién y temperatura crea distintos cli- mas y las condiciones climaticas regionales, el macroclima, crea ambientes distintos sobre la superficie de la tierra. La altura topogrifica o Ia profundidad en los cuerpos de agua produce una diferenciacién del habitat dentro de una regién con un clima mas (© menos uniforme. Otros Factores de tipo fisiogrificos © bidticos producen una particién del clima general en microclimas donde el habitat es distinto. Ademas de los factores de tipo climético, el habitat esté caracterizado por los factores intrinsecos del sustrato, 0 los factores edaficos en los ecosistemas terres tres. En el fondo del mar el habitat es distinto si éste es rocoso, arenoso, 0 esta formado por lodos; lo mismo que en el suclo, el habitat varia con el tipo de suelo, si esta bien drenado, si hay afloramientos rocosos, depresiones ancgables, etc. En conjunto el habitat puede ser muy homogéneo a través de grandes areas, 0 ser muy heterogéneo; pero siempre presenta una cierta heterogencidad vertical dada por la penetracién diferencial de la luz y una heterogeneidad horizontal dada entre otros factores por la heterogencidad propia del sustrato. Esto hace que el habitat esté diferenciado en una gran cantidad de fracciones, las mis pequefias de las cuales se denominan biotopos. Lugares muy expuestos a la luz y lugares sombreados estén en biotopos distintos; fondos de barto, de arena y afloramientos rocosos también constituyen biotopos distintos. Si sc tiene cn cuenta toda la variacién de los distintos factores ambientales dentro de un ecosistema es posible diferenciar un nimero relativamente grande de biotopos que serin ocupados por distintas especies, Por Io tanto cuanto mayor sea la diferenciacién de biotopos, mayor ser el mimero de especies que compondra la biota del ecosistema y éste sera mas divers No se debe confundir habitat con localidad, La loealidad esta definida por las coordenadas geogrificas, mientras que el habitat esti definido por los factores del ambiente, por lo tanto en una misma localidad se pueden encontrar hibitats muy diferentes. 1.3.2. El nicho ecoldgico El concepto de nicho ecolégico ha evolucionado con el tiempo y se puede definir coma la posicién que las especies ocupan dentro del ecosistema, 0 sea el papel © funeién que desempefan dentro de él Entre los ptimeros en usar e] término se encuentra Grinell (1917), que lo definié como fa tltima unidad de distribucién de las especies, dando por Io tanto un concepto espacial del mismo que no difiere mucho del concepto de biotopo definido en la seccién anterior. Fue Elton (1927) quien lo definié como la posicién funcional de un organismo dentro de su comunidad y destacé las relaciones alimentarias que guardan entre si las distintas especies. El concepto de nicho esta estrechamente relacionado con el concepto de competencia y de acuerdo con el principio de exclusién competitiva de Gause dos especies no pueden coexistir si ocupan el mismo nicho. Aunque algunos ecdlogos no aceptan completamente este principio, en general la mayoria de los zodlogos si lo aceptan. En muchos casos se encontraron especies que aparentemente convivian dentro de un mismo nicho, pero a medida que el nicho se caracterizé con més precisién se observ6 que nichos que parecian idénticos en realidad eran distintos. El nicho puede definirse como un hipervolumen o como un espacio de n dimensiones y 30La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Figura 9, Representacién grafica de la ri- | los nichos de dos especies pueden ser queza, equitatividad y diversidad en | idénticos en més de una dimensi6n, pero tres ecosistemas. Las barras diferir en otras. representan biomasa y a,b,c, dy © La posicién tréfica es una las distintas especies. El ecosisiema | gimension del nicho; los herbivoros se A tiene baja riqueza, por lo tanto | encuentran en distinto nicho que los baja diversidad; el ecosistema B samivords, pete ne todas los, herbivorns tiene alta riqueza, pero baja se encuentran exactamente en el mismo equitatividad, por lo tanto poca nicho. Los herbivoros gue utilizan diversidad y el ecosistema C tiene distintos recursos, es decir, que se alta riqueza y equitatividad, porlo | slimentan de especies vegetales tanto alta diversidad. distintas, estin en nichos diferentes y atin si se alimentan de la misma especie A tienen nichos distintos si se alimentan de distintas partes de la misma. Pero ain bede asi, si los nichos son idénticos en estas tres dimensiones, pueden diferir en otras dimensiones: una especie puede ser 8B invernal y otra estival; una diurna y la otra nocturna, etc. El nicho de una especie animal es relativamente ficil de caracterizar, ya que teniendo en cuenta @ tnicamente sus necesidades c [e[>[e[]e] alimentarias, para un millén de especies animales hay 300,000 especies vegetales que @ su vez tienen distintos érganos: hojas, tallos, raices, flores, frutos, ete.: y existen tres 0 cuatro niveles de carnivoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y Jos habitos circadianos, es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es facil imaginar un enorme nimero de nichos distintos para todas las especies animales. El nicho de las plantas verdes es mucho més dificil de caracterizar ya que todas las plantas estén en el primer nivel tréfico y necesitan los mismos nutrientes, agua, diéxido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas con cuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los limites de tole- rancia de una planta madura a los distintos factores fisicos y quimicos y sus fluc- tuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamafio y productividad de los individues y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenolégico, 0 sea la estacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesarios para reemplazar con éxito un individuo maduro por otro individue maduro en la generacién siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopo como ha sido definido en la seccién precedente no caraeteriza totalmente al nicho, sino solamente alguna de sus dimensiones. Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamaio, y a éste se lo denomina a-nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si se encuentra con otras especies de caracteristicas ecolégicas similares, su nicho se contrae, La fraccién del nicho fundamental de una especie que queda después de haberse contraide por encontrarse con otras especies de nicho similar es el B-nicho, nicho realizado © post-competitivo. Cuanto mas parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto mas se superpongan, mayor sera Ia competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La 401. El Beosisiema competencia puede ser directa, como es la competencia por el espacio fisico; explotacional, como es el caso de la competencia por el uso de un recurso que se encuentra en cantidades limitantes. La superposicién de nichos puede ser una condicién necesaria, pero no es suficiente para que dos especies que conviven en un lugar entren en competencia explotacional, ya que si la disponibilidad del recurso requerido por las dos especies es mis que suficientes para satisfacer las necesidades de ambas, éstas no entrarén en competencia. Si dos especies tienen nichos idénticos, cuando sc encuentren juntas competirin y tenderin a excluirse mutuamente y puede oeurrir que una logre excluir a la otra. Sin embargo a veces el efecto de la competencia es la reduceién del nimero de individuos o de la biomasa de una de las especies hasta un cierto nivel, es decir, la rarificacin de esa especie pero no la exclusién total de la misma. 1.3.3. Gremios Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas caracteristicas forman un gremio, La definicién mas estricta del gremio es todas las especies que ocuparian el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo en cuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo: en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremios estacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otras un gremio que lo hace en el otoio y podria haber otros gremios estacionales. También, las aves de un ecosistema podrian reunirse en gremios segin el tipo de recurso que utilicen; el gremio de las frugivoras, el de las granivoras, el de las insectivoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios o subgremios segin otras caracteristicas de sus respectivos nichos. 1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad Cuanto mayor es el mimero de biotopos distintos mayor es el nimero de especies que pueden habitar en un lugar y cuanto mis grande es Ia cantidad de nichos disponibles, mas grande es el mimero de especies que pueden convivir en un ecosistema. Un ecosistema que tiene muchas especies es un ecosistema muy rico, si el niimero de especies vegetales es grande la riqueza floristica es grande y si gran niimero de especies animales su rigueza faunistica es grande, Cuanto mayor sean la riqueza floristica y Ia riqueza faunistica probablemente la diversidad del ecosistema sea mayor, pero ésto no siempre es cierto, Un ecosistema puede tener mayor diversidad que otro cuya riqueza floristica y faunistica sea mas grande; y dos ecosistemas con el mismo niimero de especies pueden tener distinta diversidad. Si dos ecosistemas tienen el mismo nimero de especies, el ecosistema de mayor diversidad seré aquel en que la biomasa esté mejor distribuida entre sus especies. En la figura 9 se representan por barras el 100% de la biomasa de los ecosistemas A, B y C. Fl ecosistema A tiene una sola especie y los ecosistemas B y C tienen cinco especies cada uno, por lo tanto sus riquezas son idénticas y son més ricos y diversos que el ecosistema A. Pero el ecosistema C tiene mayot diversidad que el ecosistema B, ya que sus cinco especies contribuyen en forma aproximadamente igual a la biomasa total del mismo, mientras que en B una especie es muy importante y aporta la mayor parte de la biomasa del ecosistema, en cambio las otras especies son insignificantes. 41La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia La distribucion de la biomasa, 0 importancia, entre las distintas especies del ecosistema se denomina equitatividad. La equitatividad se puede expresar con cualquier medida de importancia relativa de las especies, ya sea la biomasa, el mimero de individuos, Ia cobertura, ete. Cuando hay una especie fuertemente dominante la equitatividad del ecosistema es muy baja, en cambio si no hay especies claramente dominantes y muchas de ellas son importantes la equitativided es muy alta Por lo tanto la diversidad tiene dos componentes, la riqueza especifica y la equitatividad. Con frecuencia la segunda es mas importante que la primera en la deter- minacién de la diversidad de los ecosistemas. Se han elaborado varios indices para expresar la diversidad de un ecosiste- ‘ma, o mis propiamente de su comunidad bidtica. Entre otros uno de ellos es el indice de Simpson (1949) in -1 ae 1) i ml y otro es la entropia de Shannon (Shannon & Weaver, 1963): H=N logN-)n, logn, a donde N es el total de individuos de todas las especie, § el mtimero total de especies y nj el nimero de individuos de la especie i. 1.4. REGULACION Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS El ecosistema funciona como una unidad en forma arménica. Cualquier alteracién que afecte a una de sus partes provoca cambios en el resto del ecosistema de modo que el mismo se mantiene en equilibrio. El equilibrio del ecosistema no es estatico sino dinamico y tiende a un estado estable. Dentro del estado estable el ecosistema se autorregula y si sufre una perturbacién muy grande y sostenida, ésta puede Hevar al mismo a una condicién de equilibrio dentro de un nuevo estado estable. Cuando esta perturbacién cesa, el ecosistema revierte a su condicién primitiva de equilibrio. 1. Diversidad y estabilidad En general cuanto mayor es la diversidad de un ecosistema éste es mas estable, ya gue cualguier cambio que se produzca en él seri compensado con mayor facilidad. Pero hay ecosistemas con muy alta diversidad que son muy inestables. La estabilidad del ecosistema aumenta con su diversidad si también hay una gran conectancia dentro del mismo. La conectaneia depende de as interrelaciones que existen entre las especies. Un ecosistema formado por muchas especies poco relacionadas entre si, lejos de ser estable puede ser muy inestable. Por ejemplo, si un ecosistema tiene varias eadenas tréficas completamente independientes, al alterarse o desaparecer un eslabén de una de las cadenas, toda esa cadena estard comprometida y 421. El Beosisiema el ecosistema cambiard su condicién de equilibrio. En cambio, si las cadenas estan interconectadas entre si, la desaparicién de una especie en una cadena no afectar’ mayormente a la misma, ya que el flujo de materia y energia a través de esa cadena tendri otras vias alternativas, por Jo que la variacién en el equilibrio sera insignificante. En realidad es dificil concebir un ecosistema formado por cadenas alimentarias independientes y cominmente un aumento de la diversidad esta acompaiado de un aumento de la conectancia Sin embargo en algunas cireunstancias se produce un aumento muy grande de la diversidad pero el ecosistema lejos de ser mas estable se torna muy inestable. La conectancia es mayor cuanto mas grande sea el nimero de relaciones positivas entre las especies; por lo tanto si aumenta cl mimero de especies con requerimicntos similares, se establece entre ellas relaciones muy negativas, es decir competencia, y las especies tienden a excluirse mutuamente, por lo cual la estabilidad del ecosistema es muy baja. Al producirse una perturbacién muy grande como cuando ocurre una catistrofe, v.gr. una gran inundacién, una conflagracién, o la destruccién de la vegetacidn por un huracdn; se reduce drastieamente Ia diversidad. Muy poco tiempo después se instala una comunidad biética compuesta de muchas especies, en que no solamente la riqueza especifica es alta sino también la equitatividad, por lo que el ecosistema tiene una diversidad muy grande. Este ecosistema, si bien muy diverso, es muy inestable ya que las relaciones de competencia entre las especies son muy fuertes. A medida que la biota evoluciona, las especies que compiten tienden a excluirse y se reducen hasta llegar a un estado de equilibrio, y concomitantemente comienzan a desarrollarse relaciones de simbiosis, que son las relaciones mis positivas, y relaciones de dependencia entre las especies que perduran o que se introducen postetiormente. Después de esa primera etapa, donde la diversidad es alta pero la conectancia es baja, la diversidad disminuye y aumenta la conectancia hasta Tegar a una situacién de equilibrio en que el ecosistema adquiere maxima estabilidad. La conectancia dentro del ecosistema aumenta a medida que aumentan las relaciones interespecificas positivas y disminuyen las relaciones interespeci negativas, entre las cuales la competencia es la mas n 1.4.2. Retroalimentacion y regulacién del ecosistema Muchos mecanismos de regulacién de los ecosistemas son mecanismos de retroalimentacién. En la figura 10 se muestra un diagrama del mecanismo de regulacién automatica de una caldera de calefaccion que es un buen ejemplo de mecanismo de retroalimentacién. Cuando se calienta el agua de la caldera (1), en el termostato (3) se dileta el mercurio que hay en un tubo. Al dilatarse el mercurio obstruye el paso de gas por la Have (2), por lo cual el fuego de los quemadores de gas (4) se apaga y el agua de la caldera se enfria. Al enfriarse el agua, se contrae el mercurio del termostato, por lo que se abre nuevamente la llave de gas y se enciende el fuego de los quemadores que calienta el agua de la caldera. Bl ciclo se repite sucesivamente y de esa manera la temperatura del agua se mantiene autom: dentro de un rango constante muy estrecho. amente Hay dos clase de mecanismos de retroalimentacién, Los mecanismos negativos, donde la alteracién contrarresta el cambio de estado, como en el caso del mecanismo de autorregulacién de la caldera; y los mecanismos positives donde la alteracion amplifica el cambio de estado. En la mayoria de los ecosistemas operan los dos tipos de mecanismos. 43La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia Figura 10. Niepaminmis weareglders de gidartn quesistamndirhertisiéma He Cathbalintata- idee pis itiwo 32 Yoimeisite a dquetnodtirmentaciin negativos En el diagrama de la figura 11 se representa un ecosistema y se sefalan distintos mecanismos de retroalimentacién que lo regulan. Si la poblacion de herbivoros es pequefa, la biomasa vegetal crece y aumenta la materia organica muerta incorporada al suelo provocando una mayor fertilidad del mismo, que resulta en un aumento de la biomasa vegetal y su calidad forrajera (sistema I). Este es un mecanismo positive de retroalimentacién que crea un cireulo vicioso; ya que al aumentar la biomasa vegetal, mas materia orginica vegetal ingresard al suelo, lo que significa un aumento progresivo de la fertilidad del suelo y concomitantemente un incremento progresive de la biomasa vegetal y su calidad forrajera. Entonces un increment de la biomasa vegetal resulta en un mayor incremento de la misma. Pero al aumentar la cantidad de biomasa vegetal y su calidad forrajera, aumenta el niimero de herbivoros porque tienen més y mejor alimento; al aumentar el nimero de herbivoros hay mayor consumo de vegetales, por lo tanto su biomasa se reduce y habré menor incorporacién de materia organica al suelo (sistema Il). Este es un mecanismo de retroalimentacién negative. Al disminuir la biomasa vegetal la cantidad de alimento para los herbivoros se reduce, por lo que su poblacion decrece, y al consumir menos, la biomasa vegetal comienza a aumentar nuevamente. A su vez, cuando el nimero de herbivoros aumenta, los depredadores que se alimentan de ellos se multiplican, lo que significa un mayor consumo de herbivoros, por lo tanto una reduccién de su poblacion que provoca entonces escasez de alimento para los depredadores. Al no tener alimento suficiente la poblacién de depredadores se reduce (sistema III). De esta forma la biomasa de vegetales, el niimero de herbivoros y carnivoros depredadores y la materia organica del suelo fluctian alrededor de wna media manteniéndose mis o menos constantes y en equilibrio En Los ecosistemas reales hay muchos més bucles que autortegulan el ecosistema, algunos de los cuales amplifican el estado de los compartimentos que atravi san y otros que lo contrarrestan, La regulacién es mayor y més perfecta cuanto mayor sea cl nimero de bucles. El mimero de bucles aumenta con la diversidad y cada uno de ellos representa un aumento de la conectancia dentro del ecosistema. 441. El Beosisiema 1.4.3. El estado estable Cuando no se producen cambios significativos en los componentes bidticos y abiéticos del ecosistema sus mecanismos de autorregulacién funcionan de tal manera que el ccosistema se mantiene en equilibrio estable, esto es, se encuentra en el estado estable. En el estado estable las poblaciones vegetales, animales y de microorganismos fluctian alrededor de una media sin desviarse mucho de ella; la composicién floristica y faunistien se mantiene mas o menos constante y cuando el niimero de individuos de una especie crece, provocaré cambios en otra especie que limitaré su crecimiento y de esa manera se mantiene el equilibrio. A lo largo del aio debido a los cambios estacionales se producen variaciones en las cantidades de individuos de las distintas poblaciones, en la disponibilidad de los recursos y en los factores ambientales en general; pero estas variaciones son ciclicas y la media se mantiene dentro de un rango estrecho para cada estacién a lo largo de los aitos. Si se produce un cambio brusco en los componentes del ecosistema, ya sea cualitativo 0 cuantitativo, por introduccién o supresién de una especie o recurso, el ecosistema se aparta del estado estable. En este caso se producen una serie de cambios en la condicién de equilibrio y el ecosistema tiende a revertir por si mismo a su cond cidn de estado estable primitive. Cuando el cambio ha sido muy grande como puede ser la inmigracién de una especie de mayor eapacidad adaptativa, la extincién de una especie importante dentro del ecosistema, un cambio climético, o haya sufrido una perturbacién seyera, los sistemas de autorregulacién pueden dejar de funcionar o ser inoperantes; pero se desarrollarin otros mecanismos de autorregulacién que Hevaran al ecosistema a una condicién de equilibrio distinta y se alcanzaré un nuevo estado estable diferente del estado estable original. 1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS Toda la biosfera podria considerarse un tinico gran ecosistema ya que de alguna manera, sea directa o indirectamente todos los ecosistemas de la tierra esta interrelacionados y conectados entre si. Sin embargo se pueden definir y ain delimitar unidades ecolgicas que funcionan como sistemas auténomos. Estos sistemas, si bien conceptualmente son similares, presentan diferencias muy notables entre si, Podria decirse que no hay dos ecosistemas idénticos, aunque hay ecosistemas que se parecen a otros ¥ cuyas estructuras y componentes son muy similares. Los ecosistemas se pueden agrupar por su similitud y la primera diferencia entre los grupos de mayor Jerarquia esta dada por la densidad del medio en que vive la comunidad bidtica. Estos grupos son los grandes biaciclos. 1.5.1. Los biociclos El biociclo de medio mas denso es el Biociclo Marino, ya que la biota se desarrolla dentro del agua de mar que es una solucién relativamente concentrada de sales. Los ecosistemas fluviales y lacustres forman el Biociclo de Agua Dulce donde el medio es menos denso que en el biociclo marino, ya que la concentracién salina del agua, salvo raras excepciones, es muy inferior a la del agua de mar. Los sistemas de 45La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduceién a la Ecologia este biociclo se pueden subdividir en sistemas lénticos o leniticos, donde el agua esti estancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas Iéticos, que son los rios y arroyos, donde el agua corre. Por tiltimo los ecosistemas donde los seres vivos se desarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre. 1.5.2. Ecosistemas pristinos y antrépicos El ser humano ocupa un nicho muy especial debido a su inteligencia y capacidad de eleccién. Fl es el modulador del ecosistema donde vive y puede manejar dentro de ciertos limites la condicién de equilibrio y crear estados estables distintos al que encontré antes de su entrada al mismo. Los ecosistemas que no han suftido La accién del hombre son los ecosistemas pristinos y aquellos en que él ha actuado son los ecosistemas antrépicos. La diferencia mas notable entre los ecosistemas pristinos y los antrépicos es la diversidad. Los ccosistemas pristinos tienen por lo general una alta diversidad, son muy complejos y con cl correr del tiempo las mayoria de sus especies han alcanzado un equilibrio competitive y sc han desarrollado relaciones de simbiosis, importantes, por lo que su conectancia también es grande. Todo ésto hace que los ecosistemas pristinos sean muy estables, En cambio, los ecosistemas antrépicos son mas simples y su equilibria es mas labil. La acci6n antropica tiende a simplificar los ecosistemas y el grado de sim- plificacién depende del tiempo que ha durado la accién del hombre y el nivel cultural del mismo. El hombre cazador, perteneciente a culturas muy poco desarrolladas, modified y simplified ligeramente los ecosistemas en que vivid, pero el impacto del hombre urbano, pertencciente a civilizaciones desarrolladas, es muy grande, Sin considerar las ciudades gue son ccosistemas muy particulares, los cultivos son ecosistemas antrépicos muy simples, ya que tienen una especie vegetal de escasa variabilidad genética fuertemente dominante (la especie cultivada), algunos individuos de especies de malezas, que el hombre trata de suprimir, que compiten con la especie cultivada y muy pocas poblaciones en niveles tréticos superiores que en su mayoria el hombre también trata de suprimir. La estabilidad de este ecosistema depende de la suerte que corra la especie cultivada y de los cuidados que el agricultor le dispense, En la actualidad quedan pocas areas del mundo con ecosistemas absolutamente pristinos. También los desiertos donde la poblacién humana es muy baja han sufrido algtin grado de antropizacidn, que incluso en algunos lugares puede ser muy severa, Pero a pesar de que es dificil concebir ecosistemas que no hayan sido perturbados por el ser humano, hay muchos ecosistemas en que la accién antropiea ha sido muy débil y no son muy diferentes de los ecosistemas pristinos. 46

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