2. LA BIOTA Todos los seres vivos del ecosistema, plantas, animales y microorganismos forman la biota 0 comunidad bidtica del ecosistema. La biota esta compuesta por una comunidad vegetal 0 fitocenosis, superimpuesta a ésta una comunidad animal 0 zo0ce- nosis y una comunidad de microorganismos. Las comunidades vegetal, animal y de microorganismos del ecosistema no son independientes una de otra, sino mutuamente limitantes y dependientes. Cada una de las comunidades esta formada por una serie de poblaciones ordenadas espacialmente que guardan entre si una serie de relaciones sociales distintas. Cada poblacién, si bien esta limitada por otras poblaciones, tiene su propia organizacién y dinimica. 2.1. POBLACIONES Las poblaciones son conjuntos de individuos y al referirnos a éstas en los ecosistemas, nos referimos a las poblaciones especificas locales. Las poblaciones especificas estén formadas por individuos de la misma especie y las poblaciones locales son aquellos individuos que ocupan un area delimitada; es decir, una poblacisn especifica local es una fraccién de la poblacién especifica total que es todo el conjunto de individuos de una misma especie dentro de la biosfera. Al analizar una poblacidn el primer problema que se presenta es detinir al individuo. 2.1.1. El individuo Una oraga es una oruga y un ratén es un ratén; un roble y un pino son un roble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno es un ser autonomo y perfectamente delimitado. Pero, gqué es una planta de gramilla rastrera (Cynodon dactylon)? ;Lo que denominamos individuo es en realidad un individuo, 0 un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes? Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampoco se presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales in- feriores y quizi en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en que se puedan establecer dos niveles de organizacién poblacional; la poblacién de colonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la poblacién de insectos de cada colonia por otro. Muy distinto y mucho mas complejo es el problema en las plantas, Una planta anual que germina, erece, se desarrolla, florece y produce semillas es un indi duo. Una graminea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata se desarrolla los macollos mas 0 menos se independizan y en este caso zcual es el individuo? gla mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estoloniferas, una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con raices adventicias en cada mudo, con el tiempo los trozos de estolones con raices adventicias se separan 47La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia © independizan de la planta madre, entonces, ,cual es el individuo? ,Todo el conjunto que proviene de la semilla, cada trozo independiente de estolén o cada nudo con sus raices adventicias y hojas? Las plantas estin formadas por médulos auténomos que se repiten y que pueden generar una planta entera. Cada uno de estos médulos es un individuo que Harper (1977) denomind ramet y el individue que proviene de un embrion o un zigoto, formado por uno o muchos ramets forma un genet. Entonces en las plantas debemos considerar que hay dos niveles de organizacién poblacional. Un conjunto de genets forma una poblacién y a su vez cada genet es una poblacién de ramets y un conjunto de ramets, pertenezcan o no a un mismo genet es también una poblacién. Un arbol es un individuo (genet); pero a su vez cs una poblacién de ramets (hojas con sus yemas axilares) que nacen, crecen y mueren, 2.1.2. Formacién y desarrollo del grupo Una poblacién puede otiginarse por el proceso de especiacisn in situ; esto es, que la especie se haya originado en esa localidad. Sin embargo lo mas comin es que las especies se hayan originado en algin lugar, quiz muy remoto y el grupo local se inicia con la Megada de un inmigramte 0 de un propagulo. Los propigulos. diésporos o diseminulos son los érganos de dispersion de las plantas y el propagulo por antonomasia es el embrién con todas sus envolturas, esto es, a semilla, o el fruto, etc.; aungue otros Srganos como estolones, rizomas o la planta entera pueden ser un propagulo. Si el inmigrante o el propagulo encuentra condiciones favorables, rece y se reproduce en ese lugar, es decir, realiza la écesis, que significa hacerse a la casa; para lo cual debe estar adaptado o adaptarse a las condiciones medias del lugar y soportar con éxito las limitaciones impuestas por las otras poblaciones presentes. Si eso ocurre la poblacion aumenta de tamao, por lo tanto erece, El tamaio del grupo aumenta debido a los nacimientos que se producen ‘mas el aporte de nuevos inmigrantes; pero concomitantemente puede disminuir el tamaio debido a las muertes de individuos y a los individuos que emigran, Si no hay nuevas inmigraciones y emigraciones el crecimiento de I poblacién, esto es, el aumento del nimeto de individuos (N) est dado por el niimero de nacimientos menos. el mimero de muertes aw At tanto la natalidad n como la mortalidad m se representan en porcentaje con relacién al niimero de individuos de la poblacién para poder comparar poblaciones de distinto ta- n-m El porcentaje de nacimientos por unidad de tiempo es la tasa de natalidad de la poblacién y el de muertes la tasa de mortalidad. Si no hubiese condiciones limitantes, de modo que todos los individuos se reprodujesen, todas las uniones fuesen fértiles en el caso de reproduccion sexual, no abortase ningiin individu y no hubiese depredacién de huevos o semillas, Ia tasa de natalidad (natalidad potencial) seria mayor que la tasa de natalidad en condiciones normales (natalidad actual o real), De la misma manera, si todos los individuos muriesen al terminar su ciclo de vida, es decir, que muriesen por decrepitud después de haber superado su etapa re- productiva, la tasa de mortalidad (mortalidad potencial) seria menor que la tasa de mortalidad en condiciones normales (mortalidad actual 0 real). En condiciones nor- 482. La Biota males debido a accidentes, enfermedades, depredaci6n y otras causas muchos indivi- duos mueren en las etapas juveniles, durante el periodo reproductivo 0 en cualquier otra etapa antes de cumplir su ciclo y solamente algunos individuos alcanzan la edad maxima y mueren por decrepitud. 2.1.3. Crecimiento de la poblacion Si la natalidad es mayor que la mortalidad (no habiendo inmigraciones y emigraciones) la poblacién crece; en caso contrario Ia poblacién decrece. Ahora bien, tanto wna como otra son funcién de la densidad de la poblacién, Si la densidad es muy baja, la dificultad de que se praduzcan apareamientos (si la reproduccién es sexual) y la desproteccién frente al medio hacen que la tasa de natalidad sea muy baja. Un jento de la poblacién implica mayor proteccién y mayores oportunidades de aparcamientos fértiles, por lo tanto la natalidad aumenta; pero por encima de una cierta densidad, el nimero elevado de individuos hace que aumente el nimero de interacciones negativas entre individuos y La tasa de natalidad disminuye. Esto no se puede explicar de una forma simple; pero la escasez de alimentos debido al aumento de individuos, hace que las hembras no entren en celo y la competencia entre machos puede ser tan grande que impide 0 dificulte los apareamientos. Cuando la densidad es baja In mortalidad es baja, pero al aumentar la densidad aumentan las interacciones negativas; competencia por alimentos, mayor morbidad, deterioro del ambiente, ete.; por lo tanto la mortalidad aumenta (figura 12). Hay una densidad éptima, en que la natalidad es muy cereana ala maxima posible y la mortalidad no es muy grande. Figura 12. Curvas de natalidad y mortalidad en relacién| con la densidad de la pobiacién. DO, densidad ép- tima 40La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia La tasa de crecimiento de la poblacién es el resultado del balance entre los nacimientos y las muertes y es Figura 15. Curva de crecimiento de una po- blacion en J (a) y su transformacién lo- garitmica (b). N, nimero de individuos; No, niimero inieial de individuos; tg, tasa de crecimiento. N TIEMPO Tero donde r es la tasa de crecimiento y N el mimero inicial de individuos. Si los nacimientos son mas numerosos que las muertes, la tasa de crecimiento es positiva y si ocurre lo contrario. es negativa. Con una tasa de crecimien- to positiva constante la poblacién erece en forma exponencial siguiendo aproximadamente la ley de interés compuesto. Entonces el nimero de individuos en un tiempo determinado Nees N, donde No es el niimero inicial de indi- viduos (el capital), r la tasa de creci- miento (tasa de interés) y e la base de los logaritmos naturales (figura 13a). se transforman los valores cambian- do el nimero de individuos por su lo- garitmo natural se obtiene una recta cuya pendiente (tg a) es In tasa de ere- cimiento de la poblacién y Ia ordenada en el origen cs el nimero inicial de in- dividuos (figura 13b). Ne” Si el mimero de individuos en funcién del ticmpo fuese una curva exponencial, es decir en forma de J, con una tasa de crecimiento constante, la poblacién creceria en forma indefi- nida hasta que el niimero de2. La Biota jgura 14, Curva logistica de crecimiento de una poblacién (trazo continuo) y tasa de crecimiento ({razo discontinuo). K, capacidad de porte; Ny, miimero de Nirero de Tosa de individuos Nt jerecieniento Tempo individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando el néimero de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse el medio, por lo que el crecimiento se detiene y la poblacién sutre un colapso. En Australia se hicieron setos vivos con nopal (Opuntia nopalea) que es una eactacea mexicana, E} nopal se escapé del cultivo y se convirtié en una plaga. Para combatirla se importé una polilla argentina (Cactoblastis cactorum) que se ali- menta de cactaceas. La poblacién de polillas erecié en forma exponeneial hasta que su niimero fue tan grande que los nopales fueron exterminados. Fn ese momento la mortandad de polillas fue enorme debido a inanicién por falta del recurso alimentario que era el nopal, por lo que su ndmero se redujo drasticamente. Cabria suponer que tanto el nopal como 1a polilla habrian desaparecido; pero no fue asi, ya que al morir las polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente y esto permitié que la escasa poblacién remanente de polillas creciese nuevamente en forma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y asi se repitié el ciclo. Hay que seftalar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son funcién de la densidad de la poblacién. Entonces si éstas varian con la densidad de la poblacién, también lo hard la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la poblacién es muy pequeia el incremento del mimero de individuos es insignificante. A medida que aumenta el nimero de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que la poblacidn alcanza un nimero K de individuos en que las interacciones entre ellos son tan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este mimero K se lo denomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el mimero de individuos se estabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14). El inetemento del nimero de individuos por unidad de tiempo seré igual a cero cuando el nimero de individuos sea cero o esté por debajo de un umbral minimo © cuando el nimero de individuos haya aleanzado la capacidad de porte y el 31La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia incremento seré méximo cuando el crecimiento de Ja poblacién sea exponencial. En otras palabras, el crecimiento seri pricticamente nulo o muy pequeiio al principio cuando se forma el grupo; Inego se produciré un crecimiento exponencial, que sera ripido y en alg momento comenzara a declinar hasta que nuevamente sera pricticamente nulo cuando el volumen de Ia poblacién sea igual a la capacidad de porte del ecosistema. Esta forma de crecimiento de las poblaciones es la que se denomina curva logistica de crecimiento (figura 14) cuya ecuacién es Para que la ecuacién logistica se mantenga se deben dar las siguientes condiciones: - Cada individuo debe ser equivalente a cualquiera de los individuos de Ia poblacién, - El tiempo de reaccién (0 sea, el retraso de la respuesta de la tasa de ere~ cimiento a los cambios ambientales) debe ser insignificante. ~ La capacidad de porte K y la tasa media de crecimiento r deben ser cons- tantes. - Ningiin fenémeno limitante debe estar unido a la respuesta al aproximarse el volumen de la poblacién a la capacidad de porte. Es muy rare que todas estas condiciones se den en las poblaciones naturales (Me Naughton & Wolf, 1984), por lo tanto se han propuesto modificaciones a la ccuacién logistiea para adaptarla a distintas situaciones. Si cuando el volumen de la poblacién se acerea a la capacidad de porte alain factor, v. gr.: la disponibilidad de recursos, se vuelve limitante, el crecimiento de la poblacién no solamente se detiene, sino que la poblacién puede declinar. Si antes de llegar a le capacidad de porte ese factor muy rapidamente se torna muy critico, la poblacion puede sufrir un colapso y su curva de crecimiento se apartaré de la curva logistica y en muchos casos él crecimiento seré en forma de J. Sin embargo muchas poblaciones tienen un crecimiento muy aproximado al que indica la ecuacién logistica. Esto es verdad en las poblaciones animales, en las de bacterias y algas unicelulares, pero no ocurre lo mismo con las plantas superiores salvo en algunos casos excepcionales como es el de las especies flotantes libres. Los helechos de agua de los géneros Azolla y Salvinia, lemnéceas y otras monocotiledéneas como los camalotes (Eichhornia crassipes y Eichhornia azurea), repollos de agua (Pistia stratiotes), etc. se multiplican vegetativamente, inicialmente en forma muy lenta, luego exponencialmente y finalmente la poblacién se estabiliza cuando se eubre todo el espejo libre del estanque 0 charca que habitan. Esto ha sido demostrado experimentalmente inoculando vasos de cultive con frondes de Lemnasp y Sal- vinia natans. En las poblaciones cuyo crecimiento sigue aproximadamente Ia curva logistica, una vez que se alcanza la capacidad de porte el mimero de individuos fluctiia alrededor de una media equivalente a ésta. Sin embargo en la mayoria de las poblaciones cl nimero maximo de individuos no se mantiene constante alrededor de la capacidad de porte, sino que se producen grandes fluctuaciones alrededor de clla (figura 15). Un caso comin es que se produzean variaciones ciclicas como en las poblaciones cuyo tamaio esta regulado por Ia presencia de un depredador, o las que dependen de un recurso fijo. Otro caso es el de las fluctuaciones eruptivas, que ocurren cuando esporddicamente se producen cambios bruscos en el ambiente 322. La Biota jgura 15, Fluctuaciones en el mimero de in nes a través del tiempo, Namero de individvos iuos de las pobla favorables a la especie, produciendo por lo tanto, un aumento explosive pero no sos- tenido del nimero de individuos. Si existiera una poblacion de roedores que fuese el recurso alimentario de un depredador, cuando la poblacién de roedores es pequefia hay poco alimento disponible para los depredadores, por lo que su poblacién también es pequefia, Al haber pocos depredadores Ia presién sobre los roedores es baja, lo que permite que su poblacién crezca y se expanda. Al multiplicarse el mimero de rocdores hay mas alimento disponible para los depredadores, entonces su poblacién también se expande y como consecuencia de ésto aumenta la presién depredadora sobre los roedores, cuya poblacién comienza a ser diezmada. Debido a la reduceién del nimero de roedores, el alimento de los depredadores se torna escaso, por lo tanto su poblacién comienza a contraetse debido a que la falta de alimento produce un aumento de la mortalidad por hambre o debilidad, se reduce la tasa de natalidad y ademas puede provocar la emigracién de muchos individuos hacia lugares con mayor disponibilidad de alimento. Cuando Ia poblacién de depredadores, debido a la escasez de alimento se reduce nucvamente y es lo suficientemente pequefia, como la presién depredadora que cjerce sobre los roedores es baja, la poblacion de roedores comienza a expandirse nuevamente y después de ésto ocurriré lo mismo con la poblacién de depredadores, repitiéndose el ciclo. De este modo, la curva de] nimero de depredadores a lo largo del tiempo, sigue con retraso a la curva del mimero de presas y ambas fluctaan ciclicamente alrededor de su media. La regulacién del amano de las poblaciones de presas por la poblacién de un depredador o viceversa, es un hecho comin en la 53La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figuta 16. Curves desupervivendiuse voa.suhasiede naturaleza y es uno de distintas poblaciones. a, la mayor parte de los los ejemplos mas individuos muere sinerénicamente al terminar su ciclo: | ¢laros de regulacién b, la mayor parte de los individuos muere en las etapas | por retroalimentacion juveniles; ¢, los individuos mueren a distintas edades a | meyativa que existe en le largo del ciclo. los ecosistemas Este ejemplo es parecido al ejemplo del nopal y la polilla que regula su poblacién, pero en este tiltimo caso la poblacién de nopal se reduce drasticamente antes de Hegar a la capacidad de porte del ecosistema debido al rapido crecimiento de la poblacién de Cacto- blastis cactorum, de alli que la curva de crecimiento de estas poblaciones sea en J y no siga la ecuacién logistica. En este caso al erecer exponencialmente la poblacién de polillas, tanto la presién depredadora de ellas sobre el nopal, como la disponibilidad del recurso alimentario de la poblacion de Cactoblastis cactorum se vuelven limitantes en forma abrupta y ambas poblaciones sufren un colapso. Hace veinte 0 treinta afos, en la regién pampeana de América del Sur la poblacién de chinches verdes (Nezara viridula) era relativamente pequefia, Al intro- ducirse y expandirse rapidamente el cultivo de soja, las chinches encontraron un recurso ‘alimentario muy abundante, por lo que se produjo una explosion de su poblacién. Esto causé una gran preocupacién en los agricultores, ya que las chinches provocaban una reduceién del rendimiento en grano de la soja, comprometiendo el éxito del cultivo. Pero también habia pequefas poblaciones de varias especies de coledpteros, himendpteros y dipteros cuyas larvas se alimentaban de huevos, ninfas y adultos de chinches y otros insectos. Al producirse la expansién eruptiva de la pobla- cidn de Nezara viridula, las poblaciones de algunos de estos insectos también su- frieron una expansion eruptiva lo que results en la reduccidn paulatina, hasta niveles cercanos a los normales, de chinches verdes. De alli en mas las poblaciones de chinches y sus enemigos naturales, sobre todo el diptero Trachopoda giacomelli que es pricticamente especifice de Nezara viridula (Liljesthrom, 1991), fluctuaron alrededor de una media como en el caso de los zorros y roedores. La flor morada (Echium plantagineum) era una maleza poco importante de los cultivos de trige de algunas regiones. Muchas cruciferas (entre otras, Brassica campestris) eran malezas del trigo mucho mas importantes que competian con Ia flor morada impidiendo la expansién de su poblacién. Al introducirse el uso masivo de los primeros herbicidas selectivos (2-4-D), frente a los cuales las cruciferas eran muy sensibles, sus poblaciones se redujeron hasta casi desaparecer, pero 342. La Biota Echium plantagineum es poco sensible a estos herbicidas. El herbicida, al eliminar las especies competidoras de la flor morada, permitié una répida expansién de su pobla- cién, por lo que se produjo una explosién de esta maleza. Con el tiempo, otros meca- nismos de regulacién entraron en operacién y la poblacién de Echium plantagineum se redujo nuevamente a los niveles previos al uso masivo de herbicidas. En cl manejo de cultivos se ha tratado de usar estos mecanismos reguladores para el control de plagas. Pero son muchos los mecanismos de control biolégico que operan simulténeamente dentro de los ecosistemas y con frecuencia unos mecanismos producen el efecto contrario al de otros, por lo que el manejo de los mismos no es tan seneillo como parecicran sugerir los ejemplos mostrados. Esto ha hecho que muchas veces se haya tenido muy poco éxito en cl control de una maleza o una plaga utilizando uno de sus enemigos naturales, La tasa de crecimiento es la resultante de la natalidad y 1a mortalidad de la poblacién, En algunas poblaciones los nacimientos se producen continuamente, mientras que en otras éstos pueden producirse sincrénicamente, es decir, al mismo tiempo. La supervivencia de los individuos de una poblacién es variable, algunos mueren muy jovenes antes de Hegar a la madurez, otros mueren deerépitos a la edad maxima posible de la especie. Si se analiza una cohorte, o sea los individuos nacides en un momento o un periodo determinado, puede ocurrit que todos los individuos mucran sincronicamente a la misma edad (figura 16 a), como es el caso de las especies vegetales anuales y monoearpicas que fructifican y mueren o de especies animales uniparas, que una vez que han depositado los huevos, todos los miembros de la cohorte mueren. En realidad esto ocurte en casos muy ideales y solamente se ha logrado este tipo de curva de supervivencia en condiciones experimentales controladas. Lo opuesto a ésto es que la mayor parte de los individuos mueran muy: jovenes y solamente algunos pocos lleguen ai estado adulto o reproductive (figura 16 b). Esta Situacién es muy frecuente en la naturaleza y ocurre en aquellas especies que producen un gran niimero de descendientes que no estan protegidos del ambiente. Muchas especies animales producen una gran cantidad de huevos, la mayoria de los cuales son depredados al igual que las larvas muy jévenes, 0 en las especies vegctales que producen muchas semillas, de las cuales una proporcién muy alta no encuentran condiciones adecuadas para germinar o para que sus plintulas crezcan y se desarro- Ten. Una tercera situacién es aquella en que los individuos de una cohorte mueren en una proporcién mas o menos constante en todas las edades (figura 16 c), como es el caso de las especies heterdparas y policirpicas (las especies que producen descendencia 0 fruetifican varias veces a lo largo de su ciclo). 2.1.4. Estructura de la poblacion Si dentro de una poblacién se producen nacimientos y muertes en forma ‘mas 6 menos continua y la supervivencia de los individuos no es una constante, la poblacién sera muy hetrogénea en cuanto a su estructura por edades y de esta estructura se pueden inferir una serie de caracteristicas de la poblacién, de su historia y de su dindmica futura, Se puede dividir la poblacién en clases de edad, fundamentalmente en pre- reproductores, reproductores y post-reproductores, 0 en clases con intervalos regulares apropiados. Si el niimero de individuos por clase se representa mediante un grafico de barras horizontales y éstas se centran, hacia un lado se hace que el segmento de la barra represenie los individuos de un sexo y hacia el otro los individuos del sexo opuesto, se obticnen grificos de distintas formas segin cuales sean las caracteristicas de la poblacién (figura 17). Una poblacién con muchos 35La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 17. Estructura por edades de distintas poblaciones. a, individuos en estado post-reproductor; b, individuos en estado reproductor y c, individuos en estado pre-reproductor. A, poblacién en expansidn; B, poblacién estabilizada y C, poblacién en decadencia, Nimere de individvos individuos pre-reproductores y reproductores (figura 17 a) aumentaré continuamente de tamaito, 0 lo que es lo mismo, estar en expansi6n. Si los individuos en su mayor parte son post-reproductores y muy pocos se encuentran en edad pre-reproductora, su estructura tendré forma de hucha 0 urna (figura 17 c) y disminuird constantemente de tamaho, lo que significa que es una poblacién en decadencia. En una poblacion estable hay un equilibrio entre los individuos en edad pre-reproductora y reproductora (figura 17b) Pocas poblaciones responden exactamente a estos modelos. Analizando su estructura es posible deducir una serie de situaciones histéricas y las cosas que estén ocurtiendo u ocurrieron en esa poblacidn, Por ejemplo, si hay un estrechamiento en el némero de individuos de una clase, significa que ha ocurrido algin evento catastréfico en algiin momento. También una poblacién puede haber estado en decadencia 0 bajo condiciones adversas que implicaban una reduccién de su tamaiio y luego esas condiciones desaparecieron y la poblacién se recuperé. 2.1.5. Distribucién espacial de las poblaciones Los individuos de las poblaciones no se distribuyen siempre de la misma forma sobre el espacio que ocupan. Existen tres formas de distribucién (figura 18); uniforme, al azar y agrupada o contagiosa. La densidad puede ser constante en toda el rea, pero la distancia entre los individuos puede ser 0 no ser constante. En el primer caso la distribucién es uniforme, en el segundo caso es al azar. Si la densidad dentro del area es variable, Jos individuos forman grupos dentro de ella, por lo tanto la distribucién es agrupada o contagiosa. E| nivel de contagio o de agrupamiento puede darse a distintas escalas; esto es, a una escala los individuos pueden estar agrupados, pero los grupos pueden estar distribuides al azar o formando grupos de grupos. De la ‘misma manera, los individuos pueden estar agrupados, pero dentro de los grupos pueden estar distribuidos al azar, 0 agrupados a una escala menor. 362. La Biota Dentro de las poblaciones vegetales, en los cultivos la distribucién de los individuos es aproximadamente uniforme, sobre todo en los huertos de frutales en que los Arboles se plantan al tresbolillo, que es la forma de distribucién uniforme perfecta. Esta distribucion de los individuos dentro de los cultivos es artificial, pero contraria- mente a lo que se podria suponer, las distribuciones uniformes, o que tienden a ser uniformes, no son tan raras en la naturaleza. En los semidesiertos la distribucién de Jos arbustos es muy cercana a una distribucién uniforme, debido a que la aridez del medio hace que la cantidad de agua que necesita cada individuo esté contenida en una superficie mas o menos constante; por lo tanto, la competencia entre los individuos por el agua induce este tipo de distribucidn En cambio, las distribueiones al azar son mas raras de lo que podria supo- nerse. Para que la distribucién fuese al azar, el medio debiera ser uniforme en todos sus aspectos, de modo que Ia probabilidad de todos los puntos del espacio de ser ocupados por un individuo, debe ser idéntica y la presencia de un individuo en un punto, no debiera afectar la ubicacién de otros individuos. El tipo de distribueién mds frecuente es La distribucién contagiosa. El con- tagio puede deberse a diversos factores, algunos propios de las earacteristicas etolégi- cas de los individuos y otros son el resultado de la heterogencidad ambiental. En las especies animales el habito gregario hace que los individuos. se agrupen, lo que significa una serie de ventajas, debido al aumento de la densidad deniro del grupo 0 los grupos que se formen. Muchas poblaciones animales se agrupan durante la noche, lo que permite una mayor defensa frente al ataque de depredadores. Otras se alimentan en forma gregaria y también hay grupos de tipo reproductivo, v.gr.: cada leén tiene un harén formado por varias hembras y en muchas especies hay: manadas capitaneadas por un macho © una hembra de mayor jerarquia dentro del grupo, También existen grupos familiares, como las hembras que protegen su prole durante los primeros estadios de vida de ésta. Ademas existen animales sociales, entre Jos cuales se encuentran los himendpteros como las hormigas y las abejas que viven en colonias, En los animales la tendencia al agrupamiento se denomina gregarismo y a los individuos de especies gregarias se los denomina sociales. En las plantas el agra- pamiento se denomina sociabilidad y cuanto més sociable es una especie mayor ser la tendencia de sus individuos a formar grupos. En los vegetales el agrupamiento, en algunos casos, es una consecuencia del habito reproduetivo de 1a especie; asi es que una especie estolonifera 0 rizomatosa se distribuira formando grupos, lo mismo que en las especies cuyos propagulos no tienen un rango de dispersion muy grande, al caer dentro de un area restringida y germinar o brotar haran que la poblacién forme un grupo alrededor de la planta’ madre. Dentro del grupo los individuos estén mas protegidos frente al ambiente, de modo que el agrupamiento es una ventaja adaptativa. Cuando se examina la vegetacién de un lugar, el grado de agrupamiento 0 contagio dentro de las especies da una idea del grado de madurez de la comunidad, ya que el grado de agregacion suele ser mayor en las primeras etapas de la evolucion de la misma, tendiendo los individuos de las especies a estar distribuides al azar a medida que La veetacion madura, Si el ambiente es uniforme la distribucién tiende a ser al azar, peto si es heterogéneo, el agrupamiento dentro de sus poblaciones es mayor y a una escala que refleja la escala de hetcrogencidad del ambiente, Esto se debe a que si cl ambiente cs heterogénco, los individuos no encuentran condiciones propicias para prosperar en todos los puntos del area, por lo tanto sus individuos solamente crecen en aquellos puntos donde las condiciones les son favorables y estén ausentes en el resto del area, 37La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia [Figura 18. Distribucién espacial de los individuos en distintas poblaciones. a, distribucién uniforme: b, distribucién al azar; ¢, distribucién agrupada o contagiosa; d, distribueién agrupada a dos escalas distintas (los individuos forman grupos que a su vez estén agrupados). dando como resultado una distribucién agrupada. Por ejemplo; si un érea mas o menos llana y bien drenada esta salpicada de pequeias hondonadas donde se acumula el agua de escorrentia, los individuos de las especies mas higrdfilas estarin agrupados dentro de esas hondonadas y muy raramente se encontrara alguno fuera de cllas; lo contrario ocurtird con los individuos de las especies menos higrétilas. El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confieren a la comunidad lo que se denomina diseno. Toda comunidad presenta algin grado de diseio o amosaicamiento y se pueden encontrar disefos fijos que son el resultado de las earacteristicas fisiogrificas o edificas del ambiente y disefios méviles que son un reflejo de la dindmica de la comunidad. Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuiran unifor- memente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profund seri variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de ind distintas especies ser variable dentro del area y la comunidad estara formada por un 582. La Biota mosaico de distintos agrupamientos de especies, que reflejard la irregularidad de la superficie o del suelo. La comunidad se tornaria més homogénea si se nivelara la superficie o se disgregaran los afloramientos rocosos; pero ambos procesos, si es que curren, son sumamente lentos, por lo tanto el diseio se mantiene fijo durante mucho tiempo. Pero también, Ia distribueién de los individuos de muchas especies esta condicionada a la distribueian de los individuos de otras especies. Por ejemplo, sia un lugar Hegan propagulos de especies arbdreas y éstos se desarrollan, desalojan a los individuos de algunas especies y ofrecen abrigo a individuos de otras especies, imponiendo un diseto a la comunidad, que ind variando con el desarrollo de los Arboles. Cuando un arbol llega a su maxima edad y decae y muere, 0 si muere prematuramente por alguna otra causa, los individuos de las especies protegidas por el arbol ceden lugar a individuos de otras especies que habfan sido desalojados por la presencia de éste, por lo tanto el disefio de la comunidad cambia. La mayor parte de los bosques y también las comunidades herbéceas, estan formadas por mosaicos de distinta composicién floristica, dindmicamente relacionados entre si que resultan del desarrollo de los individuos de las distintas especies que componen la comunidad. 2.1.6. Territorialidad EL gregarismo y Ia sociabilidad son hechos ficiles de comprobar y los ejemplos son muy numerosos. Pero también se da el caso contrario de aislamiento en contraposicién al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animales superiores. Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales se encuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniform: Este aislamiento se debe a la competencia intraespecifica, es decir, la competencia entre los individuos de la misma especie, 0 al mutuo antagonismo. La actividad de estos animales esté restringida a una porcién del area, donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porcion del area es el terreno habitacional © doméstico del individuo, que si es defendido activamente se denomina territorio. La territorialidad puede ser tréfica, reproductiva, ete., es decir, algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de sus actividades. Es muy comin que muchos herbivoros y carnivoros pasten o cacen en un area donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estacién de celo los machos marcan un territorio con sus heces, orina, seereciones de glindulas especiales, 0 de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos de la misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce un enfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, es expulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vez Hegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto de sumisién 0 huye y el vencedor respeta su vida y no continda atacindolo. La territorialidad reproductiva no es permanente, sino que esta restringida a la estacién de reproduccisn de la especie. La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de tegulacién del tamaio de la poblaciéa. El érea queda dividida en territorios capaces de sostener a sus propietarios y su posible progenie, Los individuos que no puedan conquistar defender un territorio permaneceran "solteros” y no se reproducirin, por lo que la poblacidn no crecerd mas alli de la capacidad de porte del ecosistema, La tetritorialidad puede ser social o individual, Es social cuando el territo- rio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos 59La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia (Lycaon pictus) y muchas otras especies e individual cuando pertenece a un individu © pareja, como ocurre con los zorres (Vulpes sp., Pseudalopex sp.), que son animales muy solitarios. Hay casos intermedios y en algunas especies la territorialidad es social para algunas actividades e individual para otras. 2.1.7. Efecto de la densidad A medida que una poblacién crece aumenta su densidad, que como se seiialé en secciones anteriores, influye sobre la tasa de natalidad y mortalidad de la misma, El aumento de la densidad de la poblacién significa una serie de ventajas y desventajas para la poblacién y sus individuos: Al aumentar la densidad aumenta 1a posibilidad de apareamientos, lo que implica un aumento de la tasa de natalidad; ademas aumenta la proteccién del grupo y hay mayores posibilidades de seleceién dentro del mismo, Por otro lado la eficiencia de la poblacién es mayor, ya que puede haber distribucién del trabajo y especializacién dentro de la misma, mientras que si la densidad es muy baja todos los individuos son funcionalmente idénticos, por lo tanto menos eficaces. Pero al aumentar la densidad, aumenta la demanda de recursos hasta legar a comprometer el suministro de los mismos, lo que resulta una desventaja, Ademas cuando Ia densidad aumenta, aumenta concomitantemente el niimero de detritos y pro- ductos de desecho, con Io que el ambiente de la poblacién se deteriora. Asimismo, au- menta la interaccién entre los individuos y no solamente las interacciones positivas sino también las negativas. Debido a la escascz creciente de recursos aumenta la competencia, lo que influye en Ia seleccién de los individuos; y por ésto y otras causas se selecciona agresividad, que resulta perjudicial y puede legar a destruir la poblacién. 2.2. DISPERSION Y MIGRACION DE LAS ESPECIES Las especies se originan en algitn lugar de la tierra y por sucesivas migra- ciones aleanzan a ocupar su area potencial, que est delimitada por barreras de tipo geogrifico (mares, rios, istmos, cordones montaiiosos, ete.) 0 ecoldgico. El lugar donde se origina una especie es su centro de origen y segin como se haya originado, puede tener un centro tnico o varios centros de origen. Para conquistar y ocupar toda su area potencial, una especie debe migrar desde el centro de origen hacia la periferia del area potencial, Para que se realice la migracién primero debe dispersarse, lo que le permite llegar a un punto cualquiera y luego realizar Ia écesis. Realizada la écesis, la especie ya ha conquistado el lugar a donde habia legado y puede quedarse permanentemente en ese punto y de alli dispersarse nuevamente a otro punto aim més alejado. Si una especie se dispersa a gran distancia, pero no logra realizar In écesis en es¢ punto, no habra migrado a esa distancia, 2.2.1. Propagulos Como se seitalé anteriormente los propagulos, diseminulos o didsporos son los érganos de dispersién de las especies vegetales y e! propagulo por antonomasia es. 602. La Biota el embridn, pero en las especies inferiores no solamente se dispersan embriones, sino también esporas que no son necesariamente embriones y trozos de micelio en los hon- gos. En las plantas superiores el propagulo esté formado por el embrién y todas sus coberturas, las semillas y aun el fruto entero con sus estructuras anexas. En algunos casos, la planta entera, como en los camalotes (Lichhornia crassipes), es el propagulo y en muchas especies una parte de la planta, v.gr.: una panoja entera, actiia como pro- pigulo. En las plantas estoloniferas y rizomatosas, sus estolones y rizomas constituyen sus rganos de dispersion. 2.2.2, Dispersion El proceso por el cual un propagulo se aleja de su planta madre es la dis- persién, Bl lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersién de la especie y su centro primario de dispersién es su centro de origen. La distancia a la que puede llegar un propigulo depende de su movilidad, que es Ia facilidad con la que se dispersa, 0 su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios y del agente de dispersién que colabora en el movimiento de los diseminulos, Las especies cuyo agente de dispersin es el viento se denominan especies anemécoras. Existen varios tipos de especies anemécoras; algunas tienen propdgulos con estructuras anexas que facilitan la accién del viento, por ejemplo, frutos (aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de la familia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos (Aspidosperma quebracho-blanco), jacarandé (Jacaranda sp.) y otras especies de la familia de las bignoniaceas y otras familias; frutos alados, como las samaras de los fresnos (Fraxinus sp.), arces (Acer sp.), tipas (Tipuana tipu), ete. (fig. 19). Otras e pecies tienen panojas muy graciles que se desprenden enteras de la planta madre (Panicum bergii), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastrada por el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con el cardo ruso (Safso/a kali). Los propagulos de algunas anemécoras se dispersan simple- mente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersion de los diseminulos, Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrécoras. Los di- seminulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados por el agua. En muchos casos Ia planta entera actiia como propagulo de especies hidrécoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de Iluvia dispersan propagulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de su frutos con lo cual los diseminulos son expulsados de la planta madre. 61La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 19. Propigulos de especies anemécoras. 1 - Aquenios con papus: a, Cynara cardunculus (Cardo de Castilla); b, Carduus acanthoides (Cardo); ©, Taraxacum officinalis (Diente de Ledn). 2 - Semillas aladas: d, Aspidosperma quebracho-blanco (Quebracho blaneo); ¢, Jacaranda mimosifolia (Jacaranda); f, Pithecoctenium cynanchoides (Peine de mono). 3 - Frutos alados: , Samaras de Fraxinus americana (Fresno); h, de Schinopsis lorentzii (Quebracho colorado); i, de Tipuana tipu (Tipa); 4 - Infloreseeneia tenue y arti- culada: j, Panoja de Panicum bergii.2. La Biota Si el agente de dispersién es un animal la especie se denomina zodcora y puede ser exozodcora, si el propigulo es dispersado adhiriéndose a la parte externa del animal que la transporta, 0 endozodcora, si es ingerido por el animal y nego depositado con las heces del mismo. Con frecuencia los diseminulos de muchas endozoscoras necesitan pasar por el tracto digestive para que las semillas puedan germinar. Los propagulos de las exozodcoras tienen estructuras, gloquidios, aguijones cte., que le permiten adherirse a los animales. Las endozodcoras suelen tener frutos atractivos (frutos carnosos), que atraen a los animales que las dispersan. Las semillas de las especies mirmecécoras (especies dispersadas por hormigas) tienen elaiosomas, que son estructuras que contienen grasas que las hormigas utilizan como alimento. Al evar las semillas a sus nidos para comer sus elaiosomas, transportan las semillas lejos de la planta madre, pero no danan al embrién. Las especies antropécoras son aquellas que el hombre dispersa involuntariamente, de la misma manera que los animales transportan Jas especies zodcoras, 0 que accidentalmente dispersan con sus maquinas de labranza. Los ptopigulos de las especies autécoras son dispersados por la misma planta madre. Las especies estoloniferas 0 tizomatosas son ejemplos de especies autécoras, pero también pueden dispersar los propigulos mediante dehiscencia clastica de sus frutos y otros mecanismos. Si los diseminulos se dispersan por su propio peso, como es el caso de las bellotas de los robles (Quercus sp.), la especie se denomina baricora. Ademas de los agentes de dispersion mencionados existen otros. Algunas especies pueden ser dispersadas por varios agentes distintos, es decir que pueden ser anemécoras € hidrécoras, zoScoras y anemécoras, ete. al mismo tiempo. 2.2.3. Ecesis Ecesis es el proceso por el cual un propagulo de una especie se adapta a un nuevo lugar al que ha Hlegado. Si ningin propigulo de una poblacién que ha Tegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese Ingar, no se habré realizado la écesis, por lo tanto no se habra producido la migracién de la especie a ese lugar. El proceso de écesis consta de la germinacién o brotacién del propigulo e instalacién en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproduceion y perpetuacién, La Hegada de los propigulos es un proceso en gran medida aleatorio, res- tringido por las caracteristicas propias del propigulo y los agentes de dispersién. El lugar al que llegan los diseminulos debe tener caracteristicas que se encuentren dentro de los limites de tolerancia propios de la especie y la Hegada debe ocurrir en el momento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propégulos que llegan permanecen en estado de latencia o dormicién hasta que reciban una sefial que les permita germinar o brotar en el momento adecuado, Una vez que hayan germinado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y la competencia de las otras especies presentes y erecer hasta su madurez y reprodu Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propagulos fértiles en cl nuevo lugar, sino que éstos deben vencer las mismas resistencias que sus progenitores y el grupo o poblacién debe expandirse. Cuando el grupo crece y la especie se perpetiia en el lugar a través de varias generaciones, se ha realizado la écesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar 63La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 2.2.4. Significado de la dispersion La dispersion de los propagulos es indispensable para la migracién de las especies, ya que si éstos no Ilegan a un lugar, no tienen ninguna probabilidad de ocu- parlo. Sin embargo, cl significado ecologico de la dispersién no esta restringido exclusivamente a su papel en la migracién de las especies. Con frecuencia los propigulos de muchas especies no encuentran condiciones propicias para su instalacién y desarrollo en la vecindad de la planta madre, debido, entre otras cosas, a que la competencia que ésta ejerce sobre los individuos juveniles de su misma especie es muy fuerte y no puede ser vencida por ellos. La competencia de individuos conespeeificos disminuye con la distancia, por lo tanto, lejos de la planta madre, los propagulos pueden encontrar mejores condiciones para su desarrollo. Entonces, en muchos casos un mecanismo de dispersién eficaz aleja a los propagulos de la planta madre, posibilitando su desarrollo ulterior. Esto hace que en muchas especies el significado de la dispersion sea mayor como mecanismo de escape de la progenic a las condiciones adversas creadas por los progenitores, que como mecanismo de posible migracién. 2.2.5. Especies endémicas y especies epibidticas Las especies confinadas a un area, es decir que se encuentran solamente en una porcién del globo terriqueo se denominan especies endémicas de esa area 0 regién. Lo contrario son especies cosmopolitas. El Cynodon dactylon en la actualidad es una especie cosmopolita ya que se lo encuentra en cualquier parte del mundo; en cambio, Schinopsis balansae que solamente se lo encuentra en el Chaco Oriental de ‘América del Sur, Araucaria angustifolia en el planalto brasileno, Quercus palustris y Acer saccharum en los bosques de la zona nemoral de América del Norte y la mayoria de las especies, son endémicas de un area. Existen endemismos de orden taxondmico superior, por ejemplo el género Eucalyptus es endémico de Australia y la familia de las cactaceas es endémica del continente americano, ‘Una especie puede ser endémica de un lugar porque solamente en ese lugar encuentra las condiciones adecuadas para desarrollarse, 0 porque es una especie joven que aan no ha logrado migrar y ocupar todo el mundo y convertirse en una especie cosmopolita. También puede ser endémica porque es una especie epibidtica. Se denominan especies epibidticas a aquellas especies cuya area se esta contrayendo, Una especie epibidtica frecuentemente estd amenazada con la extincién. Los fragmentos del area donde se encuentran las especies epibidticas se denominan relictos y se encuentran en refugios donde la especie se encuentra protegida. Si las condiciones cambian y vuelven a ser favorables para la especie, ésta puede reconquistar su drea original, dispersindose a partir de los relictos, que se convierten en centros secundarios de dispersion, por lo tanto deja de ser epibidtica. Las especies epibidticas constituyen los paleoendemismos de las regiones donde se encuentran. 2.2.6. Areas continuas y areas discontinuas Cuando dentro del area de distribucién de una especie, los individuos, o mas precisamente, los grupos de individuos mas alejados, se encuentran a una distancia que no supera la distancia maxima de dispersion de sus propagulos, el 4rea de la especie es continua. Pero si se encuentran grupos de individuos separados por 642. La Biota distancias que superan la distancia maxima de dispersidn, el area es discontinua, Un ejemplo notable de area discoutinua de distribucién es la de Larrea divaricata, un arbusto que se encuentra en los desiertos de Sonora y Arizona en América del Norte y también en Ia region del Monte Occidental de América del Sur. Ambos desiettos estan separados por varios miles de kilémetros, pero los propigulos de esta especie producidos en uno de ellos de ninguna manera podrian dispersarse y aleanzar el otro desierto. El origen de las areas discontinuas no es claro. Se podrian haber originado por migracién esporédica a gran distancia en el pasado remoto, peto ésto es altamente improbable. Algunas especies, sobre todo las que se originaron por hibridacién y po- lyploidia, es posible que tengan dos o més centros de origen independicntes y alejados y que cada uno de ellos haya generado una de las poreiones del Area, por lo que el rea total resulta discontinua; pero ésto tampoco es muy probable, Fl area de las especies epibioticas, 0 que alguna vez lo fueron, con frecuencia es discontinua y las distintas porciones del rea muy alejadas entre si no son otra cosa que los relictos de un rea otrora mucho mas extensa y continua Muchas especies parece que tienen areas discontinuas. Sin embargo en al- gunos casos se encontraron grupos o colonias de individuos entre las supuestas porciones alejadas, de modo que se puede determinar la ruta de migracién de la especie desde uno de sus centros de dispersion hasta el otro que parece muy alejado. Es posible que éste sea el caso de muchas especies que actualmente se consideran de rea discontinua. 2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitucién Se denominan vicariantes a dos especies emparentadas que ocupan nichos similares en sus ecosistemas, pero sus dreas son mutuamente excluyentes. En los bos- ques del Chaco Oriental se encuentra Schinopsis balansae y en el Chaco Occidental su lugar lo toma Schinopsis lorenizit. El area de distribucion de ambas especies se super- pone en una faja muy estrecha, de modo que la mayor parte de las mismas es mutua- mente exeluyente. Otro ejemplo es el de las especies de Spartina que forman densos pastizales en pantanos salinos interiores de la Ianura chaco-pampeana; al sur del paralelo 33'S estos pastizales son de Spartina densiflora mientras que al norte del mismo son de Spartina argentinensis y muy raramente se encuentran ambas especies juntas. Los ejemplos de especies vicariantes son muy numerosos y como en el caso de estos ejemplos que pertenecen al mismo género, son especies taxonémicamente muy cereanas, ya sean del mismo género, de géneros muy parecidos o de la misma familia. Pero en algunas areas las especies que ocupan nichos similares en sus co- munidades y que mutuamente se excluyen no son especies emparentadas. En los desiertos americanos hay cactéceas, en cambio en Jos desiertos africanos donde no hay cactaceas, ya que son endémicas de América, su lugar lo toman algunas especies de euforbiiceas cactiformes, que si bien en su forma y aspecto son muy similares, son familias taxondmicamente alejadas. Estas especies no emparentadas, que mutuamente se exeluyen de sus areas, pero que ocupan nichos similares en sus respectivas comunidades se denominan especies de substitucién, 65La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 2.3. INTEGRACION BIOCENOTICA Las poblaciones que componen la biota interactiian entre si y estin limita- das o promovidas unas por otras. Las relaciones que existen entre ellas pueden ser di- rectas o indirectas y positivas 0 negativas, si la relacién implica un beneficio o un perjuicio para una de las poblaciones. En las comunidades bidticas poco evolucionadas predominan las relaciones negativas, 0 éstas son muy importantes; en cambio a medida que las comunidades evolucionan aumentan las relaciones positivas. Cuanto mayor es el niimero de relaciones positivas mayor es la conectancia dentro de la comunidad, por lo tanto el equilibrio es mas estable; en cambio si las relaciones son negativas, el equilibrio tenderé a desplazarse en una direccién en que se reduzean estas interacciones. ‘Muchas relaciones son tréfieas, es decir, alimentarias, cuando una pobla- cidn es el recurso alimentario de otra, 0 cuando dos o mis poblaciones comparten un mismo recurso alimentario. Pero ademas de las relaciones troficas, hay relaciones que implican cualguier recurso del ecosistema distinto de los recursos alimentarios, como son el espacio, abrigo, etc. Ademis las relaciones interespecificas no necesariamente son constantes 4 través de todo el ciclo de vida de los individuos de cada poblacién, ni a lo largo del desarrollo evolutive de la biocenosis. Una relacién positiva puede volverse negativa y viceversa, Reunir las distintas relaciones interespecificas es un tanto dificil y si se pretende clasificarlas en forma estticta, muchas de las relaciones reales serian ambiguas y podrian incluirse en una u otra clase segin las circunstancias. Por otto lado, al clasificarlas de una u otra manera, habria una serie de relaciones teéricas que en la naturaleza son muy raras, 0 no se conocen casos coneretos de ellas. 2.3.1. Neutralismo Una relacién es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sin perjudicarse o beneficiarse entre si. Las relaciones neutrales son directas, es decir, no hay interaccién primaria entre las dos poblaciones; pero es dificil concebir una relacién absolutamente neutral, ya que si wna de ellas tiene relaciones con otra poblacién, que a su vez interactiia con el otro neutral, indireetamente ambas poblaciones estan relacionadas y esa relacién puede ser positiva o negativa. 2.3.2. Relaciones positivas Las relaciones positivas son aquellas en las que cuando dos especies inte- ractian, por lo menos una es beneficiada y ninguna se perjudica. A las relaciones positivas se las denomina sinergismos. 2.3.2.1, Comensalismo La relacién positiva mas simple es aquella en que cuando interactian dos especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra, Esta relacién 662. La Biota se denomina comensalismo y la espe huésped. que se beneficia es el comensal y la otra el El comensal es un compafiero de mesa, en las relaciones tréficas se alimenta de las sobras que deja su huésped como es el caso de las especies carroieras, cuyo alimento son los restos de las presas que dejan los depredadores. Con frecuencia las relaciones de comensalismo son obligatorias para el comensal, quien en ausencia del huésped se perjudica, Hay relaciones comensales no tréfieas, como la relacién que existe entre las aves y los arboles donde anidan, ya que las primeras se benefician, ¢ incluso necesitan de los arboles para anidar y los nidos no ocasionan perjuicio o beneficio al arbol. Muchas de las relaciones de epibidsis, esto es el que una especie viva sobre un huésped, son relaciones de comensalismo. Los epifitos viven sobre especies vegetales. Los claveles del aire, Tillandsia sp., viven sobre una gran cantidad de especies arbéreas sin ocasionarles petjuicio; Scirpus cubensis vive sobre Kichhornia crassipes, Pistia stratiotes ¥ otras especies flotantes sin causarles ningun dao y no podrian vivir en lagunas o rios si no existiesen estos huéspedes. Pero con frecuencia los epifitos se convierten en competidores y ain pardsitos de sus huéspedes. Una liana o enredadera no perjudica al arbol donde se apoya, pero si crece mucho puede cubritlo totalmente y quitarle toda la luz, ocasionando finalmente su muerte, como es el caso de los agartapalos 0 matapalos (Ficus sp.) de las. selvas ales y subtropicales, que se apoyan sabre otros drboles y terminan matandolos. La epizootia es muy parecida a Ia epifitia, pero el huésped es una especie animal. Los caparazones de las tortugas y las conchas de muchos moluscos se cubren de algas y otros organismos que los necesitan como punto de apoyo sin ocasionarles beneficio © perjuicio, aunque a veces la presencia de estas algas protegen a sus huéspedes enmascariindolos y ocultindolos de sus enemigos naturales, La tanatocresis es una relacién parecida a la relacién de comensalismo, en que un organismo utiliza restos de otro o su cadaver no como alimento, como los can- grejos ermitafios que viven dentro de las conchas de moluscos que han muerto. La foresis es otra relacién similar al comensalismo, en la que los individuos de una especie utilizan a los de otra para su traslado, como las rémoras que se adhieren a los tiburones para su transporte, sin ocasionarles ningiin petjuicio. Son innumerables los ejemplos de animales que transportan el polen o las semillas de las plantas, favoreciendo la fecundacién o la dispersién de las especies, aunque con frecuen especie animal también se beneficia, alimentandose del polen, de parte de la semi de los frutos que las encierran. 2.3.2.2. Protocooperacién Cuando las dos especies se benefician, sin que la relacién sea obligatoria para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendo la polinizacién de las plantas, o las aves frugivoras que dispersan las semillas de las especies cuyos futos comens la relacién se denomina protocooperacién y ambas especies son cooperadores Existen muchos ejemplos de protocooperacién; hay hormigas que protegen y diseminan afidos y luego se alimentan de secreciones de éstos; muchos fijadores libres de nitrégeno viven en la rizosfera, beneficiandose por el ambiente creado por las raices y sus exudados y proveyendo a las raices de esas plantas de un tenor adecuado de nitrégeno; ete. 67La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 2.3.2.3. Mutualismo Cuando Ia relacién es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos espe- cies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la rela- cin se denomina mutualismo y ambas especies son socios 0 simbiontes, El caso mas estricto de mutualismo es el de los liquenes que estin formados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece proteccion y humedad a un alga, que le provee de materia orgdnica. Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que «1 cen sobre o dentro de las raices de ciertas especies vegetales, facilitando la absorcion de nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orginica como alimento. Las leguminosas tienen en sus raices nédulos, formados por bacterias del género Rhizobium, que fijan nitrogeno atmosférico que es utilizado por la planta y ésta provee de materia organica a las bacterias. En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen la celulosa, Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cul- tivo y éstas al descomponer la celulosa permiten la asimilacién de la mayor parte de la biomasa ingerida, que de otro modo se perderia en las heces. En el intestino de los animales hay una rica microflora que alli encuentra abrigo y alimento adecuado y son indispensabies para la digestién y asimilacién de los alimentos por parte del huésped. Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas y animales y entre animales. El limite entre estos tipos de relacién no siempre es facil de determinar. Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, el hecho que protejan ocultando a las tortugas, convertiria a la relacién de comensalismo en una relacién de protocooperacié. Muchas de las relaciones de protocooperacién son dificiles de distinguir de las relaciones mutualistas. A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero con frecuencia el uso del término se restringe a la relacién de mutualismo. 2.3.3. Antagonismos Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblaciones interactiian entre si, por lo menos una de ellas resulta perjudicada, 2.3.3.1, Amensalismo Hay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que ésto signifique una ventaja para ellas. Esta relacién se denomina amensalismo; la especie perjudicada es el amensal y la especie que la perjudiea se denomina inhibidor. En las especies vegetales a sombra que producen los arboles grandes inhibe el crecimiento de las hierbas a no ser que éstas estén adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminacién. Esta es una de las relaciones amensales mis simple, Muchas relaciones comensales, como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epifito suelen volverse amensales. Muchas especies seeretan substancias taxicas que inhiben el crecimiento de otras especies, sin un beneficio aparente; esta relacién de antibiosis o alelopatia es uno de los casos mas difundidos de amensalismo. Un ejemplo de ésto es la secrecién de penicilina por mohos del género Penicillum, que inhibe el crecimiento de bacterias: Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibidticos que producen el mismo efecto y cuyo valor terapéutico es conocido por todos, 682. La Biota La secrecién de substancias alelopaticas no es privativa de los mohos, mu- chas plantas superiores secretan substancias que impiden el crecimiento de otras espe- cies alrededor de ellas. Las raices de Agropyron repens secretan substancias que inhi- ben el crecimiento de otras especies, pero se ha observado que los exudados de raices de muchas otras especies tienen un efecto similar. Las partes aéreas también seeretan substancias que inhiben él crecimiento de otras especies, 0 estas substancias pueden encontrarse en sus detritos. Debajo de los bosques de Eucalyptus sp. el erecimiento de hierbas es muy pobre, a pesar de que la penetracién de luz es grande y ésto se debe a las resinas y aceites que secretan las hojas. 2.3.3.2. Explotacion Muchas especies viven a expensas de otras; esta relacién significa un per- juicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia es obligatoria para Ja especie beneficiada. A esta relacién se la denomina explotacién y las relaciones de este tipo més comunes son tréficas, aunque hay relaciones de explotacién no tréficas como es el caso de la esclavizacién de hormigas del género Formica por especies del género Polyergus. Estas iltimas hormigas incursionan en hormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego erian y obligan a realizar las tareas de su hormiguero. La herbivoria o fitofagia es la explotacién de un vegetal por un animal fitofago. Las plantas constituyen el recurso del fitéfago. Cuando el socio débil se alimenta del socio fuerte, Ia relacién se denomina parasitismo, La especie perjudicada es el huésped y la beneticiada el parisito. Cuando el socio fuerte se alimenta del débil, la relacién se denomina depredacién y el primero es el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el pardsito se alimenta del huésped sin matarlo, aunque eventualmente el hugsped puede debilitarse y morir, 0 el pardsito puede secretar toxinas que terminan matindolo; mientras que en el segundo caso el depredador mata o mutila a su presa. Hay parasitos vegetales sobre huéspedes vegetales, como son las especies de Cuscuta, y las diversas royas (Puccinia sp. y Melampsora sp.), carbones (Ustilago sp.), etc.; pardsitos animales sobre huéspedes vegetales como los Afidos (pulgones) y coccinélidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales los ejemplos son innumerables; y pardsitos animales sobre animales de los que se podria hacer una lista muy larga. Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan, como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nides de otras especies y luego los polluclos son alimentados por sus padres adoptivos, en detriment de los verdaderos hijos de éstos. La depredacién es una relacién dramatica en el caso de los grandes earn- ivoros, como los leones que cazan a Jas cebras; pero existen innumerables ejemplos de depredacién menos dramaticas como es el de muchos insectos que depredan larvas adultos de otros insectos. $i vamos al caso, Ia fitofagia es un caso de depredacién de vegetales por animales La depredacién de animales por vegetales es una relacién poco frecuente, pero existen algunas especies vegvtales carnivoras, entre ellas las especies de los géneros Sarracenia y Drosera. ‘Tanto los parasitos como los depredadores y fitdfagos pueden depender de tun solo recurso, es decir, que son especificos de un huésped 0 una presa; en cambio otros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio 69La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia de especies. Las larvas de Bombix mori (gusano de seda) se alimentan exclusivamente de hojas de Morus alba (morera); las larvas de isocas (Colias lesbias) se alimentan de leguminosas; en cambio las langostas (Schistocerca sp.) se alimentan de cualquier especie vegetal que encuentren, salvo algunas pocas que no atacan (Melia azederach y Delphinium sp.). La selectividad del recurso de muchos depredadores esta restringida incluso a un érgano determinado de Ia presa Algunas relaciones de explotacién pueden significar un beneficio para la especie explotada. Las aves frugivoras y muchos insectos fitéfagos contribuyen o son indispensables en la polinizacién y dispersion de sus recursos, en cuyo caso la relacién de explotaci jerte en una relaci6n de protocooperacién. Menos aparente es el beneficio de los depredadores sobre la poblacién de sus presas. Si la poblacién de depredadores es muy grande puede eliminar la poblacién de presas. En todo caso el efecto del depredador sobre la presa individual es negativo, ya que signifiea su muerte 0 mutilacién. Sin embargo la poblacion de depredadores regula el tamano de la poblacién de presas, Al desaparecer un depredador, las presas aumentarian de tal forma que agotarian sus recursos alimentarios con el consecuente efecto negative sobre la poblacién, Pero la presencia del depredador impide el crecimiento exagerado de ésta con lo cual se mantendria un volumen suficiente de su recurso. Al expandirse la poblacién de depredadores, la poblacién de presas disminuye, pero al disminuir e] nimero de presas que se vuelven escasas, automaticamente produce una disminucién en el nimero de depredadores, ya que éstos no encuentran alimento suficiente. De modo que Ia relacién depredador- presa, si bien es muy negativa para los individuos, es beneficiosa para el conjunto de la poblacién. Ademds puede significar un beneficio adicional de tipo selective. Con frecuencia las primeras vietimas de los depredadores son los individuos defectuosos 0 menos adaptados, por lo que la presencia de depredadores mejoraria la calidad dentro de la poblacién de presas. Hay relaciones de explotacién que no implican un perjuicio para el recurso sino mas bien una ventaja. Los carrofieros y saprobos se alimentan de restos o indiv' duos muertos no por su actividad, sino por otras causas. El saprobo depende de su re- curso, pero la poblacién del recurso no es afectada negativamente por el saprobo. Todo Jo contrario, la climinacion de detritos y recirculacién de la materia es indispensable para la poblacidn del recurso y también para todo el ecosistema. 2.3.3.3. Competencia Cuando dos poblaciones que interactian entre si son mutuamente limitantes, es decir que la relacién es negativa para las dos especies, se estd en presencia de una relacién de competencia y ambas especies son competidoras. Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o por cualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia sera mayor cuanto mas parecidos sean los requerimientos de ambas especies, 0 dicho de otra ‘manera, cuanto mas grande sea la superposicion de sus nichos ecoldgicos. Por lo tanto es de suponer que 2 competencia entre individuos de una especie es potencialmente ‘mayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie. La superposicién de nichos es una condicién necesaria, pero no suficiente, para que dos individuos compitan, En primer lugar es necesario también que los individuos coexistan, 0 que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dos especies o dos individuos se encuentren en un drea y que sus nichos se superpongan, no necesariamente significa que se establecera una relacién de competencia, ya que éstos deben estar lo suficientemente préximos para que la relacién se establezca, 702. La Biota porque la competencia se establece primariamente entre vecinos, También es necesario que por lo menos uno de los recursos se encuentre en niveles insuficientes para mantener a ambas poblaciones o individuos. Si el nivel de los recursos es mayor que las necesidades de las dos poblaciones, las dos poblaciones podran coexistir en equilibrio sin perjuicio mutuo. Como 1a competencia es potencialmente mayor entre los individuos de una misma especie, es conveniente primero analizar el problema intraespecifico. Por las razones expuestas en el parrafo anterior, la competencia intraespecifica es proporcional a la densidad de la poblacién, Dentro de una poblacién se aplica la ley de los 3/2 de White y Harper (1970) que se puede expresar de la sig log W = log K - 3 tox p donde W es el peso del individuo medio, K el tamaito maximo al que puede llegar un individuo y p Ia densidad de supervivientes. Esta ley se ha verificado en numerosas especies vegetales en que se ha visto que una poblacidn se autorralea; es decir, de los individuos que nacen, a medida que transcurre 1 tiempo muchos mueren y el tamafo al que finalmente Heguen los individuos de la poblacién sera funcién dei nimero de sobrevivientes, En el caso de que se encuentren dos poblaciones (1 y 2) y éstas compitan, el efecto de la segunda sobre la primera se puede expresar por medio de la ecuacién de Lotka-Volterra: dN, K,-) N; ben BMA] dt 1 donde Ny y N2 es el mimero de individuos de ambas especies, Ky la capacidad de porte o mimero maximo de individuos de la especic 1, tymj la tasa maxima de crecimiento de la poblacién de la especie 1 y @,2 un coeficiente de competencia que describe el efecto de un individuo de la especie’? sobre la tasa de crecimiento de la especie 1. Esta ecuacién se puede generalizar para cuando se encuentren s especies compitiendo y el efecto de la especie j sobre la especie i sera Woy KN LauN, an TN z Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminard por climinar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusién competitiva de Gause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales no necesariamente competiran entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de que ambas especies compitan y una desaloje a la otra, ,cual serd la especie que perduraré y cual sera desalojada? En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran, Hardin (1960) postulé que la especie que creciera mas rapidamente desalojaria a la que lo hiciese mas lentamente, Poco después, Mac Arthur (1962) sefalé que ésto no es necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dos estrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproduceién nLa biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia muy alta, denominadas estrategas de la ry por otro lado, las denominadas estrategas de la K, que son mas eficientes en el uso de los recursos. Entonces segin cuales sean las circunstancias, unas u otras ganaran la batalla de la competencia: en comunidades inmaduras 0 perturbadas las primeras ocuparin el terreno mientras que en comunidades mas evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrn su posicion frente a las otras especies: Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por espe- cies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se las denomind fugitivas porque se mantienen en el lugar por un periodo relativamente breve y después cuando Ilegan especies de ciclo mas largo y menor tasa reproductiva, pero més cficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de la comunidad. Un analisis de Jos procesos que ocurren en una comunidad mostraria que las especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime (1977, 1979) considera que existen tres estrategias basicas, y que Ia estrategia particular de cada especie vegetal es una combinacién de estas tres. La evolueién de las tres estrategias est relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuria que deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1 Tabla | Estrategias competitivas (Grime 1977) Intensidad del Intensidad de la penuria disturbio Baja Alta Bajo Competidoras (C) Tolerantes de penuria (8) Alto Ruderales (R) No existe esta estra- tegia Las ruderales invierten gran parte de sus recursos en la produccién de se- millas y son de ciclo corto. Las otras especies son de ciclo mas largo, sobre todo las tolerantes a la penuria, y no producen grandes cantidades de semillas. El crecimiento de las competidoras y de las rudcrales cs répido, no asi el de las tolerantes a la penuria, ademas estas iiltimas con frecuencia son pequcias y humildes en contraste con las competidoras que suelen ser robustas. En general puede decirse que las competidoras invierten sus recursos en crecimiento vegetativo, las ruderales en un gran esfuerzo reproductivo y las tolerantes a la penuria ahorran recursos. Cuando dos especies compiten, si bien una especie tiende a exeluir a la otra y a veces lo logra, el principio de exclusion competitiva de Gause no siempre se cumple, ya que algunas especies se vuelven raras por efecto de la competencia, pero no desaparecen completamente. Es posible que dentro de los f-nichos existan refugios competitivos (Pickett & Bazzaz, 1978), donde estas especies que se han rarificado estén protegidas de la interaccion negativa de las competidoras abundantes. Mas ain, algunas especies son competidoras débiles cuando son abundantes, pero cuando son escasas son competidoras fuertes, es decir, crecen mejor cuando son raras (Rabinowitz etal. 1984). Entonces el resultado de la competencia en lugar de provocar la extincién local de algunas especies provoca su rarificacién y estas especies raras defienden tenazmente su tiltimo bastion 22. La Biota 2.4. LA COMUNIDAD BIOTICA El resultado de las distintas relaciones intra e interespecificas es que en un ambiente determinado los individuos y poblaciones se excluyan, se limiten 0 se promuevan mutuamente o unidireccionalmente y la comunidad bidtica tendré una estructura y composicion especifica particular qué le es propia. La composicién especifica y Ia estructura de la comunidad es distinta en las distintas comunidades y varia segiin como sea el ambiente particular del ecosistema. Pero en todas las comunidades hay especies que son mas frecuentes que otras, tienen més individuos u ocupan mas lugar; estas especies forman la matriz de la comunidad y las otras especies son mas raras 0 escasas y ocupan poco lugar. Dentro de la matriz puede haber una especie que controle el ambiente y condicione Ia presencia de las otras especies. Esta especie es la dominante de la comunidad y las otras son las especies subordinadas. Cuando la dominancia es compartida por mas de una especie, se las denominan codominantes. Con frecuencia la especie que ocupa més lugar es la especie dominante; sin embargo ésto no siempre es cierto, por lo que a ésta especie se la denomina dominante fisonémica, sea 0 no la verdadera dominante de la comunidad. La relacidn espacial entre los distintos individuos y distintas especies le da una estructura a la comunidad que le confiere su fisonomia. En distintos lugares comunidades con fisonomia parecida pueden tener composiciones especificas distintas. En ambientes similares, dentro de una misma region, es de esperar que tanto la fisonomia como la composicién especifica de la comunidad bistica sea también similar. Por lo tanto, es posible hacer una abstraccién y considerar que hay comunidades definidas en cuanto a su composicién floristica y su fauna y que se pueden correlacionar con un ambiente determinado, Las especies que aparecen en todos los lugares donde se encuentra una comunidad determinada se denominan especies constantes de esa comunidad y las especies que son propias de Ia comunidad y no aparecen en otras comunidades son las especies ficles a la misma. Logicamente «es posible establecer grados de constancia y de fidelidad y una especie puede ser mas © menos fiel a una comunidad, como asi también puede ser més 0 menos constante. Las especies constantes y mas aiin las especies ficles caracterizan una co- munidad y estas iiltimas son indicadoras del tipo de ambiente en que Se encuentra esa comunidad. 3B