4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE Los Iagos, lagunas, rios y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentro del cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemas lénticos 0 leniticos y los sistemas l6ticos. En los primeros el agua permanece quicta, no corre, como es el caso de los lagos y lagumas; mientras que en los ecosistemas loticos el agua corre a mayor 0 menor velocidad, como es el caso de los rios y arroyos. Existen ambientes que son temporariamente lénticos, que en ciertas épocas se convierten en léticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas, donde las aguas permanecen estaneadas durante las bajantes y cireulan al producirse las avenidad de los ris. También habria que considerar algunos ambiente "semilénticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundacién, que aunque estén comunicados con los riachos y brazos del rio al cual pertenece la lanura, la corriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemas lenticos, Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho mas relacién con los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tienden a convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres. 4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENITICOS Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias ca- racteristicas y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos los lagos y lagunas hay una zonacién que puede ser mas © menos mareada segiin el tipo de lago, pero que nunea es tan definida como en el mar, La zona benténica del lago préxima a su orilla es el litoral del mismo. Mas alla del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundes el litoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde la intensidad de la luz que penetra esta por encima del punto de compensacién de la fotosintesis, es la zona limndtica y por debajo de ésta se encuentra la zona profunda. La profundidad de la zona limnotica depende de la turbide del agua, que esta correlacionada con la cantidad de sedimentos en suspensién que contenga y la vegetacién del mismo. Las caracteristieas del ambiente varian mucho con el tipo de Iago o laguna, El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden tener una cantidad muy variable de sedimentos inorginicos y materia orginica en suspensién, La cantidad de sedimentos y materia orginica en suspensién permitira mayor 0 menor penetracién de la luz, por lo que el clima luminico y la temperatura del agua variaré con la concentracién de éstos. El agua de los lagos esté quieta, es decir, no hay corrientes, pero de ninguna manera esté inmovil, ya que circula horizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios de temperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificacién de la temperatura, 87La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas, En algunos lagos la superficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hasta llegar a 4°C. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior se calienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente mis fria: pero inmediatamente debajo del plano hasta donde lega la luz, se produce un brusco descenso de la temperatura formindose lo que se denomina la termoclina. La termoclina aisla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior, que se denomina hipolimnion, E] epilimnion tiene agua caliente que circula y por lo tanto esti bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua mds fria que esti quivta y poco aireada. Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a les de los ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y ademés, sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede Hegar a formar un tapiz que cubre toda la superficie del lago. Los sistemas lénticos con una superficie relativamente estable y limites mas 0 menos definides son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficie muy variable y limites muy poco definidos; en aftos o estaciones himedas su superficie se expande, mientras que en afios o estaciones secas, la superficie se contrae. En algunos casos si la estacién seca se prolonga por mucho tiempo se secan completamente, volvigndose a Ilenar su cubeta cuando se reinician las Huvias. Los sistemas lénticos mas pequefos son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya que 1a cubeta se Hena después de una lluvia y luego, en el periodo entre dos luvias, con frecuencia se seca completamente. 4.1.1, Distintos tipos de lagos Segin cuales sean las caracteristicas ambientales y la biota, los lagos pue- den agruparse en tres tipos fundamentales: oligotroficos, eutréfieos y distroficos: Los lagos oligotréficos (que significa con poco alimento) son lagos geolégicamente jévenes, muy profundos, con paredes rocosas, pocos sedimentos y escasa concentracidn de sales disueltas en el agua. Los lagos finlandeses, escandinavos, canadienses, los lagos alpinos y los de los Andes del sur son lag oligotréticos. La estratificacién térmica no es marcada y el hipolimnion es muy profundo, pero tiene algo de aire disuelto porque sus poblaciones de animales son pequeias. En sus bordes hay vegetacién, pero es poco abundante y cl agua es clara y iransparente debido al escaso plancton que conticne. La escasez de plancton se debe a Ja baja concentracién salina del agua y como consecuencia de ésto y de la pobreza de la vegetacién benténica, las poblaciones de consumidores son también pequenas. En conjunto, la flora y la fauna de estos lagos son muy pobres. Los lages eutréficos (que significa con buen alimento) por lo general son menos profundos que los lagos oligotréficos. Tienen gran cantidad de sedimentos y particulas en suspensién en el agua y su plancton es muy rico y abundante, por lo tanto el agua es muy turbia y poco transparente. Esto provoca una _marcada estratificacion térmica, sobre todo en el verano, que aisla el fondo impidiendo su aireacién. La flora y la fauna de estos lagos son muy ricas. La vegetacién benténica de sus bordes puede ser muy abundante, aunque floristicamente pobre y se encuentran abundantes —macréfitas —sumergidas como —-Elodea sp, _Vaallisneria sp, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum brasiliense, ete.; el plancton es abundante y hay un rico pleuston, que a veces cubre toda la superficie, formado por pteridéfitas flotantes llasp, Salvinia sp), lemnaceasy otras monocotiledéneas 884, Eeosistemas de agua dulce (Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, etc.). Como resultado de la abundante vegetacidn, las poblaciones animales suclen ser importantes, tanto de vertebrados como invertebrados, Debido a la escasa aireacién del fondo, alli se encuentra una abundante fauna invertebrada anaerobia detritivora. En el litoral de estos lagos hay una mareada zonacién de la vegetacién y el lago es el refugio o lugar de anidacion de una variada avifauna. Los lagos distréficos (que significa alimento alterado) son lagos senescen- tes, donde al depositarse gran cantidad de materia organica sobre su fondo, que no se descompone totalmente por estar en un ambiente anaerobio, contienen gran cantidad de materia orginica disuclta o en suspensién en el agua, que la hacen muy turbia y de color marrén. Con el tiempo estos lagos se transforman en pantanos ‘icidos 0 en turberas, de acuerdo a como sea el macroclima de la regin donde se encuentren 4.1.2. Lagunas En general Jas lagunas son mas pequeitas y menos profundas que los lagos y su superficie fluctia segin el régimen de Iluvias, por lo tanto su borde est poco detinido, Son 4reas céneavas de origen muy variado, donde se acumula el agua de lluvia de un drea muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramente ondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas; en otros, se producen Areas de deflacién, donde el viento arrastra l material del sustrato formandose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastrado por el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; también algunas pequefas cubetas pueden haberse originado come resultado de Ia actividad de ciertos animales. Algunos rios que han enyejecido se fragmentan dando origen a una seric de cubetas © pequefias lagunas dispuestas en rosario. Las caracteristicas de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutrofi- cos, pero debido a su tamano reducido y escasa profundidad, tanto su flora como su fauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequenas lagunas y chareas temporarias, las cuales durante la estacién seca, o si el verano es muy caluroso, el agua se evapora totalmente y Ia laguna se seca. La vegetacién y la fauna de estas lagunas esté adaptada a soportar estos periodos de sequia o a eludirlos permaneciendo en dormicién o estado de latencia hasta que la cubeta se lene nuevamente después de las lluvias. 4.1.3. Lagos y lagunas salinas Aparte de los tipos generales de lagos y lagunas ya deseritos existen otros, algunos de los cuales son muy comunes. Uno de ellos son los lagos y lagunas salinas y alealinas, de los cuales la Mar Chiquita de la provincia de Cérdoba, Argentina, o el Salt Lake de Utah en los Estados Unidos de Norte América son dos de los ejemplos mas notables, pero no son los tnicos ya que hay innumerables lagos y lagunas salinas en todo el mundo. El Mar Caspio en realidad es un lago salino, pero su tamafo es muy grande y el Mar Muerto cuyo tamafio es pequeito, ain inferior al de muchos otros lagos, tiene una concentracién salina superior a la de los grandes mares y océanos de la tierra, 89La biosfera y sus ecosistemas: Una introduecién a la Ecologia ie 22, Salina de Ambargasta, Argentina. En los lagos interiores de las cuencas endorreicas se acumulan gran canti- dad de sales de sodio, ya que al ser muy solubles, los rios las arrastran hacia ellos. Si el clima es més © menos célido y Iuminoso, se produce una gran evaporacién que determina un aumento de Ia concentracién salina del agua. Esta alta concentracién salina del agua hace que precipiten las arcillas y otras particulas en suspensién, por lo que las aguas son muy claras. El plancton no es tan abundante como en los lagos eutréficos y esti constituido por algas que pueden habitar en esos lagos 0 lagunas; la coloracién rojiza que tiene el agua de algunas de estas lagunas se debe a estas algas y a la presencia de halobacterias. El pleuston y el fitoncuston son muy pobres por lo que el espejo queda libre, lo que favorece una gran evaporacién. La precipitacion de los limos y arcillas por el exceso de sales hace que el fondo sea de barro y cuando éste emerge, al haber gran evaporacién se acumulan sales sobre la superficie. Sobre los suelos que emergen cuando se colmatan y secan estas lagunas, se desarrolla una vegetacion haléfila caracteristica, donde abundan las quenopodiiceas carnosas, esto es, especies de los géneros Allenrolfea, Sulicornia, Heterostachys, Suaeda, Atriplex, etc.; luego aparecen céspedes de Paspalum vaginatum, Distichlis spicata, y en algunos lugares se instalan cactéceas columnares (v.gt.: Stetsonia coryme). Los lagos y lagunas salinas con el tiempo se convierten en salinas como las Salinas Grandes, la de Ambargasta (figura 22) y el bolsén de Pipanaco en la Argentina o los lagos Eyre, Torrens y Frome en Australia, que no son otra cosa que grandes depésitos planos de sal, con mayor 0 menor cantidad de arcilla, 904, Eeosistemas de agua dulce Figura 23. Zonacién perilacunar de la vegetacién. I - Espejo libre sin vegetacion 0 vegetacién suspendida. 2 - Espejo libre con vegetacién sumergida. 3 - Flotantes libres. 4 - Flotantes arraigadas. 5 - Comunidades de heléfitas. 6 - Céspedes y praderas hiimedas. 7 - Vegetacién terrestre de la regién. 3 4.1.4. Zonaci6n perilacunar Alrededor de los lagos y sobre todo de las lagunas, en sus bordes, 0 si son poco profundos en toda su superficie, hay una marcada zonacién de la vegetacion que es un reflejo de su dindmica, que tiende a convertir la laguna en un sistema terrestre. Las comunidades vegetales, algunas de las cuales son poblaciones casi pu- ras, se disponen en anillos concéntricos alrededor del centro de 1a laguna (figura 23). La composicién floristica de estas comunidades varia en las distintas regiones del mundo, pero los tipos de especies que se encuentran en ellas son muy semejantes. En el centro, si la laguna es relativamente profunda la comunidad es plancténica, constituida por algas, y el espejo esti libre de pleuston, Hacia el borde aparecen sucesivamente comunidades de macrofitas sumergidas (Cerarophyllum demersum, Myriophyllum brasiliense, Elodea sp., etc.); flotantes libre como camalotes (Eickhornia crassipes), repollos de agua (Pistia stratiotes) 0 un pleuston formado por diversas especies que pueden llegar a cubrir todo el espejo. Donde es menos _—_profundo —aparecen flotantes_—_arraigadas (Nymphoides humboldtiana, Nymphaea sp., Nelumbo sp.) y ya cerca del borde donde la profundidad es escasa las heléfitas, que son plantas arraigadas en el barro pero con tallos aéreos a veces muy altos. Las heléfitas de las partes relativamente mas profundas son los juncos (Scirpus californicus, Scirpus validus, Scirpus robustus, Cyperus giganteus, Androtrichum trigynum, etc.}, que pueden formar juncales muy densos y puros, que a medida que Ia laguna se hace menos profunda son menos densos y pueden estar acompafiados de totorales 0 espadaiales de Typha sp. Si la profundidad no es muy grande, los juncales y espadafales son poco densos y son penetrados 0 reemplazados totalmente por Sagittaria sp, Echinodorus sp 0 especies similares y hacia el borde hay comunidades de Ludwigia peploides, Polygonum hydropiperoides, Polygonum punctatum, Polygonum persicarioides, Alternanthera phyloxeroides, etc. 0 gramineas acuéticas. Ya donde el agua no cubre el suelo, pero éste es muy hémedo, hay céspedes bajos de gramineas estoloniferas, como Paspalum distichum 0 91La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Paspalum vaginatum, que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean @ la laguna, Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunares y su composicién floristica varia en las distintas regiones del mundo y ain también dentro de una misma region. En la figura 24 se muestran esquemas que representan la vegetacidn alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la regién pampeana de América del Sur, pero atin alli pueden encontrarse lagunas que tengan otras comunidades y la zonacién de la vegetacién sea algo distinta a cualquiera de las que se muestran en Ia figura, A medida que las lagunas se colmatan por deposicién de materia orgénica y arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades mas externas penetran © inyaden las mas internas desalojéndolas y finalmente reemplazindolas. ‘Ademas a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetacién es més densa y la evaporacién es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secéndose y el sistema léntico es reemplazado por un sistema terrestre, Cuando las lagunas temporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y son invadidas por los céspedes periféricos, Sin embargo, los individuos de esas especies no mueren, sino que sus Srganos subterrineos permanecen en estado de latencia. Al llenarse las cubetas debido a las Iluvias, las plantas del interior rebrotan y se expanden; si son estoloniferas, los estolones se alargan acompaiando al aumento del nivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rapido, son superadas por la altura del agua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp. Salvinia sp., ete. que se multiplican muy rapidamente y con frecuencia Hegan a cubrir todo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se Hena y aumenta la profundidad, las comunidades més internas invaden y desalojan a las mas externas, en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas. Si el secado de la laguna es muy rapido el fondo queda descubierto y si la estacién es muy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeras Muvias.4, Eeosistemas de agua dulce Figura 24. Vegetacién perilacunar en tres tipos distintos de lagunas temporarias de la region pampeana. a) Grandes lagunas 0 areas deprimidas; b) lagunas mas peque- jias cuyo fondo se esté colmatando; ¢) lagunas muy pequefias. 1 ~ Scirpus californicus, 2 - Eleocharis macrostachya, 3 - Sagitiaria monievidensis, 4 - Echinochloa helodes, 5 - Ludwigia peploides, 6 - Luziola peruviana, 7 - Paspalum distichum. (sein Lewis et al. 1985). 93La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 4.1.5. Eutrofizacién de los lagos Los lagos oligotréficos con el tiempo se eutrofizan. Los rios y arroyos que desembocan en ellos aportan sedimentos finos que se depositan en su fondo, disminu- yendo la profundidad de los mismos, y sales disueltas que aumentan la concentracién de las mismas en cl agua del lago. Esto proyoca la proliferacién del plancton y cl avance de la flora benténica desde los bordes hacia el centro del Iago, con el consiguiente enriquecimiento de su fauna. FI proceso de eutrofizacién o envejecimiento del lago es mas rapido cuanto menos profundo sea éste y mayor sea la temperatura ambiente, Algunos lagos eutréficos evolucionan y se convierten en lagos trSficos, o se colmatan convirtiéndose en pantanos En condiciones naturales el proceso de cutrofizacién es muy lento y sola- mente ocurre con cierta rapidez en lagunas pequedas de regiones calidas y también, en lagos poco profundos de regiones frias donde se acumula materia organica gue no se descompone, 0 lo hace parcialmente, dando origen a las turberas. Los lazos proximos a grandes ciudades sufren un proceso de eutrofizacion, a veces excesivamente rapido, debido a Ia descarga de aguas servidas en ellos. Las redes cloacales de las ciudades aportan una gran cantidad de nutrientes a los lagos, que provocan un rapido floreci- miento de la flora plancténica y un enriquecimiento de toda la biota del lago. Uno de los factores limitantes para el crecimiento de la vegetacion en los lagos oligotroficos es Ia escasez de fosforo. En las ultimas décadas, la utilizacion de detergentes fosforados y su descarga en los lagos ha acelerado en forma alarmante la eutrofizacion de algunos de ellos. En cuanto a la vida dentro de los lagos, este proceso significa un mayor crecimiento de las poblaciones vegetales y animales y un aumento de la diversidad floristica y faunistica. Pero esta multiplicacion de los vegetales y animales no es necesariamente una ventaja para la poblacién humana que vive a la orilla del lago. El enriquecimiento del lago hace que el agua sea mas turbia y menos adecuada para el consumo humano; ademas los procesos biolégicos y metabélicos que se deseneadenan en el lago producen substancias que le confieren sabor desagradable al agua 0 que son tOxicas. La descomposicién de la gran cantidad de materia orginica producida por efecto de la cutrofizacién con frecuencia es acompaiiada por la emanacién de gases (metano, acido sulfhidrico) de olor nauseabundo. Como sintesis, el resultado de la répida eutrofizacién es la conversion del ambiente lacustre y sus alrededores, en un ambiente desagradable, inhéspito c inade- cuado para la poblacién humana. 4.2. ECOSISTEMAS LOTICOS Su nombre deriva de locién (que corte) y dentro de este grupo se incluyen todos los torrentes, rios y arroyos. Con frecuencia se hacen modelos universales de rios que en realidad no son de validez universal: son muy distintos los rios que nacen en montanas de aquellos que nacen en las Hanuras. Un caso muy particular de sistemas Ioticos es el de los llamados "esteros” de la region chaquena de América del Sur. 944, Eeosistemas de agua dulce Todos los rios tienen una cuenca de captacién que recoge las aguas pluvia- les o de deshielo que formarin el rio y una red de drenaje © avenamiento que es el rio propiamente dicho. Si el rio pierde su cuenca de captacién, como a veces ocurre en los rios de Manura, el rio muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas en rosario y finalmente desaparece. La red de drenaje esta dividida en segmentos de distinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno de segundo orden se forma por la unién de dos o mas segmentos de primer orden y la unién de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y asi sucesivamente, La edad de un rio se mide por la distancia a su cuenea de captacidn: nace donde aiin no estan definidas sus vias de drenaje y es viejo cn su desembocadura en el mar 0 lago donde éste muere. Algunos rios no legan al mar o a algiin lago, sino que desaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan en profundidad y fhuyen por las napas subterréneas. 4.2.1. Régimen hidrolégico El agua dentro de los rios y sus cuencas hidrolégieas circula deseribiendo un ciclo abierto, que es parte del ciclo general del agua en la biosfera. Los aportes 0 entradas de agua en la cuenca se realiza por las precipitaciones pluviales, que son la condensacién del agua evaporada. En aquellos rios que nacen en altas montaias el agua que se condensa se solidifica y permanece almacenada en las altas cumbres, como nieve 0 hielo, hasta la estacion de deshielo, en que fluye hacia la red de avenamiento. Las pérdidas o salidas de agua se producen por evapotranspiracién y por el flujo cn profundidad © por la corriente por los canales de desagtie, La evapotranspitacién es el agua gue se evapora del suclo y de la superficie del agua, mis el agua que se pierde por la transpiracion de las plantas. El agua de lluvia es interceptada por la vegetacién y se acumula en la su- perficie de las hojas y ramas, de donde es evaporada o es canalizada hacia el suelo por tallos y ramas o por goteo de las hojas. El agua que Wega al suelo se infiltra en él 0 se acumula en la superficie, desde donde es evaporada 0 se escurre superticialmente hacia la red de avenamiento. El agua que se infiltra en el suelo lo hace a través de los micropores y ma- croporos del mismo 0 es retenida alrededor de las particulas coloidales del suelo. Por accién de la gravedad el agua de los macroporos pereola y drena en profundidad hasta encontrar capas impermeables, sobre las cuales se forman las napas de agua. El agua retenida por el suelo es absorbida por las plantas y evaporada en el proceso de transpiracién o se evapora por la superficie del sueio. Una parte del agua fluye a través del suelo hacia los canales de la red de avenamiento. El agua de las napas fluye lateralmente hacia los canales de desagite y en algunos lugares penetra y drena en profundidad, o asciende por los microporos a medida que el suelo se seca y se evapora cn su superficie, El agua transferida a los canales de avenamiento es la que forma la corriente del rio, Este ciclo hidrolégico se representa esquematicamente en Ia figura 25, El régimen hidrolégico del rio depends de como y cuando se producen los aportes y del flujo de la corriente. Como los aportes varian a lo largo del afio de acuerdo al régimen de lluvias, hay periodos en que el caudal y altura del agua de los canales es muy grande y otros en que el caudal es muy pequeho. Cuando el aporte de agua es muy grande y rapido, los canales se Henan de agua y la altura de la misma su- pera la profundidad del canal, entonces el agua se derrama ¢ inunda el valle por donde 95La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 25. Ciclo hidrolégico dentro de una euenca hidrica. (Segin More, 1969, en Beaumont, 1975). ee re Serpe ae Dm @ GH OO Entradas Selidas Almmacenaye Yansterencie: circula et canal. Cuando no hay aportes de agua y la evaporacién es muy grande la altura del agua en el canal es pequena ¢ incluso puede llegar a secarse 964, Eeosistemas de agua dulce ‘Cuando la altura del agua en los canales es grande se denomina creciente 0 avenida, que se inicia donde se producen los aportes y se transmite a todo el rio aguas abajo como una onda. Cuando la altura es pequeita se denomina bajante, Como en mu- chos rios las bajantes se producen en verano debido a la alta evaporacion, a veces las bajantes maximas se denominan estiaje. Durante los periodos secos en que no hay aportes de agua de Hluvia, Ia co- rriente de los canales depende del flujo basal producida por el movimiento lateral del agua de las napas, por lo que es minima, Al producirse las IInvias © el deshiclo, el escurrimiento superficial aporta gran cantidad de agua a los canales produciéndose las avenidas. Algunos rios entre dos Iuvias se secan y después de las Iuvias se producen grandes crecientes; el régimen de estos rios es irregular, Otros rios tienen una avenida anual que coincide con la estacién Huviosa de la cuenca de captacién con el deshivlo y luego tienen una bajante anual, Pueden tener dos avenidas anuales seguidas de dos bajantes. Pero en ambos casos el régimen es regular y pulsitil, lo que Je confiere caracteristicas muy particulares a su biota, En los rios de régimen regular las erecientes y bajantes se producen en de- terminadas épocas del afio y las alturas maximas y minimas son relativamente const- antes. Sin embargo, en ciclos plurianuales se producen crecientes y bajante extraordinarias en que la altura del agua supera la maxima anual y la minima es mucho menor que el promedio. Una 0 dos veces en cada siglo se producen crecientes catastréficas en que el agua Tega a grandes alturas y permanece por encima de lo normal por un periodo muy largo. Este hecho, como se explicari después, es fundamental en la vida de los rios 4.2.2. Zonacién de los rios En la figura 26 se muestran las distintas partes del rio. Donde nace hay una gran cantidad de pequefias vias de [Figura 26. Zonack drenaje que canalizan el agua de Nacimianto toda la cuenca de captacion; es el Crenon, donde el rio se encuentra en su infancia, Estas vias de avenamiento se unen en vias mayores mejor definidas, el Rhitron, que finalmente se unen en una tinica via jerarquizada de avenamiento, el Potamon, que lentamente se cutrofiza y_en- vejece. A veces es difici determinar las zonas dentro del ri. Una forma de hacerlo es mediante el andlisis del agua; en el crenon el agua es clara, firla, con pocos —sedimentos en suspension y baja concentracion de sales disueltas, mientras que en el potamon el agua es mds altcane turbia, mas caliente y con mas DesembocadurLa biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia cantidad de sales disueltas y sedimentos en suspensi6n. En los rlos que nacen en montafas el crenon esté formado por una serie de torrentes con cascadas donde la corriente es muy fuerte, Al Hegar al potamon la co- rriente es menos fuerte y si alcanza la lanura donde la energia del relieve es muy baja, su deambular es muy lento. El potamon cireula dentro de un valle y si un obstaculo interrumpe el valle se forma un lago. Cuando la presién que ejeree el rio sobre el obsticulo es muy grande, éste se puede cortar en el punto de menor resistencia y el rio circula encajonado hasta encontrar otro valle que le marque su derrota, Si la presién no es suficiente para cortar el obstéculo, el lago seré muy grande; este lago con los rios que mueren en él constituyen una cuenca endorreica, En Los rios que nacen en Hanuras, el agua circula ent forma de manto sobre la cuenca de captacién y se acumula en ollas o dreas deprimidas. Estas ollas pueden ser hoyas tecténicas u hoyas de deflacién vélica; 0 un desnivel tecténico por imperceptible que sea puede formar una especie de dique de contencidn que hace que el agua se acumule contra él. Cuando la acumulacién de agua es suficiente, ésta se derrama hacia uno de los imperceptibles valles de la lanura, formindose el colector que actiia como via de avenamiento, Puede ser que el desnivel que actia como dique de contencién no sea superado por la altura del agua, por lo que el agua no se derrama hacia un valle por encima de éI, sino que la presién que ejerce contra el desnivel lo corta y asi puede aleanzar un colector. En estas areas deprimidas donde nacen los rios de llanura, el ambiente se parece mas al de un sistema léntico que al de un sistema l6tico, ya que la corriente es muy lenta y pricticamente imperceptible. 4.2.3. El ambiente dentro del rio El ambiente no solamente es distinto en rios diferentes, sino también varia dentro de un mismo rio. En el crenon el ambiente es muy distinto al ambiente del potamon y ain dentro de estos varia de aguas arriba hacia aguas abajo. En el erenon 0 las nacientes de los rios el agua es fria, sobre todo si proviene de deshielo; en el thitron y mas ain en el potamon el agua es generalmente mas calida La concentracién de sales en los rios generalmente es muy baja en toda su extensién, sin embargo es relativamente mucho menor en el erenon que en el potamon. La concentracién y la composici6n de las sales disueltas en el agua esta muy relacionada por donde corre el rio; si lo hace por sobre rocas igneas el agua es clara y la concentracién de sales es muy baja, en cambio si corre sobre otras tipos de recas 0 tiene fondo de barro la concentracién de sales es mayor. De la misma manera, los sedimentos en suspension varian a lo largo del rio y también dependen de por donde circule el rio. Aguas arriba el rio erosiona el sustrato y arrastra los sedimentos que constituyen la carga del rio aguas abajo. La textura de los sedimentos que puede arrastrar el rio dependen de Ia velocidad de la cortiente y de ln concentracién de sales disueltas. Cuando disminuye la velocidad de la corriente los sedimentos de textura gruesa (gravas y arenas) se depositan y el rio solamente puede arrastrar sedimentos muy finos, sobre todo limos y arcillas. Estos liltimos se depositan cuando la corriente es muy lenta o quedan atrapados por la vegetacion de las margenes del rio. Al llegar al mar, o mucho antes si el rio leva una alta concentracién de sales, las arcillas floculan y se depositan en el fondo del rio; en la desembocadura de los rios en el mar, ésto es lo que origina los deltas. 984, Eeosistemas de agua dulce | | Jrnctesn (rade meando Erosidn G Sedimentacicn La eantidad de luz que penetra, o sea la transparencia del agua, es funcion de la cantidad de sedimentos en suspension, En el erenon, sobre todo en los rios de montafia, en que la carga del agua es nula, © muy pequefa, el agua es muy transparente, mientras que en el potamon, donde la cantidad de sedimentos en suspensién es muy alta, el agua es turbia y si el canal es muy profundo, Ia cantidad de luz que Hega al fondo es muy pequena, 4.2.4. Llanuras de inundacién El potamon no modela la Hanura en conjunto, como a veces etréneamente se supone, sino que circula por un valle formado tectnicamente. El agua puede eubrir todo el valle, o si éste es muy ancho, el rio divaga dentro de ese valle por el camino de menor pérdida de energia libre, por lo que su derrota ex sinuosa y cada vuelta constituye un meandro. Como se sefialé mas arriba, cuando se produce la estacién de las Huvias en la cuenca de captacién, se produce la avenida o creciente del rio, que se transmite 99La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estacin seca se produce la bajante o estiaje del rio. La circulacién sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajante hace que el rio modele el valle y se forme una Hanura aluvial o lanura de inundacién. El rio erosiona la parte céncava de los meandros y deposita sedimentos en la parte conyexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandros alternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 ¢) cambiando la derrota del rio y formandose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aislados. y se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominan madrejones. Los madrejones son sistemas Iénticos o semilénticos que se eutrofizan muy répidamente. Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto de agua, y la corriente es mas ripida por lo que se produce una gran erosiin, Los sedimentos finos son arrastrados y donde Ia corriente es mis lenta se depositan arenas. Al producirse las bajantes, 1a corriente es mas lenta, el rio tiene menos capacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o cl agua queda atrapada en madrejones 0 lagunas donde percola o se evapora depositindose alli los limos y floculando las arcillas. Los brazos principales de] rio estén conectados por riachos. La corriente en los brazos es mas fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de éstos se depositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentos obstruyen Ia entrada de agua, por lo que Ja corriente dentro del riacho se hace mas lenta aan y comienzan a depositarse sedimentos en su salida, La boca de entrada termina por cerrarse, por lo que la corriente es practicamente nula, el sistema se transforma en semiléntico y se cutrofiza rapidamente. El riacho se ha convertido en un saco. Al no haber corriente, la salida también se cierra y la vegetacién ribereha penetra en el riacho facilitando la deposicién de sedimentas. Finalmente el saco se fragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rapido proceso de eutrofizacién (figura 28). Estos procesos y muchos otros que ocurren en las lanuras de inundacién, hacen que éstas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada una de las fracciones mds pequeias del ambiente es un biotopo, que con frecuenci constituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos estin caracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de 1a corriente, profundidad del agua, ete. 1004. Reosistemas de agua dulce Figura 28. Evolucién de la vegetacion sobre un riacho de la Hanura de inundacién del Rio Parana (Segiin Lewis & Franeeschi, 1979). Embancamiente de le boca se entrada Embancamiento dela Madrejones en boce de salica rosario Cataizal Camalotal Matorral 4.2.5. Deltas y estuarios Las aguas, segin cual sea la energia del relieve y el caudal del rio asociados con el ancho de su valle, arrastran mayor 0 menor cantidad de sedimentos, cuya textura y calidad depende ademas, de las regiones que atraviese el rio. Los 101La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que los sedimentos finos (areillas) que tienden a mantenerse en suspension. Si la cortiente es répida y los sedimentos finos son escasos, al llegar al mar éstos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como para formar islas, El rio es menos hondo, por lo tanto mis ancho y forma lo que se denomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, ya que al mezclarse el agua del rio con Ia del mar la concentracién salina es mayor y ésto hace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es mas clara que en el potamon, aungue no sea tan transparente como el agua de mar. En rios de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca suele ser obstruida por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este di- que de contencién es la barra del rio. Al no desaguar el rio en el mar su nivel crece, puede formar un lago, y finalmente, sobre todo después de grandes Iuvias, la presién del agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocando una répida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del rio y su caudal, lo que permite la reconstitucién de la barra. Este cielo de cierre y apertura es muy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y el ecosistema de agua dulce. Cuando los rios de corriente lenta que Hevan en suspensién gran cantidad de sedimentos finos Hegan al mar; la salinidad del agua de mar proyoca la floculacién de las arcillas y materia orgdnica en suspensién. Al flocular las arcillas y la materia organica se depositan en el fondo. Esta deposicién de sedimentos hace que finalmente emerjan sobre Ia superficie del agua, forméndose islas que constituyen un delta. Los deltas tienen aspectos parecidos a las Ilanuras de inundaci6n, pero son distintos en cuanto @ su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lo tanto gran nimero de biotopos y estén en constante remodelacién como las Manuras aluviales, EI Nilo, el Mississipi, el Niger, el Indo y muchos de los grandes rios del mundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El rio Parana, principal afluente del Rio de la Plata es un caso muy particular, Desde que reeibe al rio Paraguay hasta su desembocadura en el Rio de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es una gran Hanura aluvial de mas de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad de Diamante hasta el Rio de la Plata se podria considerar un delta, ya que hubo una ingresion marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente 1a ‘altima poreién del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero a continuacién de él esta el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud, 4.2.6. Paleocauces El proceso de eutrofizacién del potamon y la concomitante sedimentacién de las arenas, limos y arcillas que arrastra el rio, pueden colmatar totalmente el valle. Cuando esto Gltimo ocurre, el rio se derrama y abandona su cauce original, tomando otra via de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su rio es producido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino que sostiene los sedimentos de la Ilanura, Cuando el rio abandona un cauce, éste se transforma en un paleocauce, que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema lético se transforma en una serie de sistemas lénticos que se eutrofizan relativamente rapido. Debido a la evaporaci6n sin los aportes de agua que realizaba el rio, se secan, por lo cual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuaticos. 1024, Eeosistemas de agua dulce En algunas lanuras muy planas Jos paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el te- rreno para un observador, pero es relativamente facil detectarlos en fotografias aéreas. 4.2.7, Esteros Los esteros son ambientes semiacuaticos propios de la regién chaqueha de América del Sur. Son vias de avenamiento o rios senescentes. Los rios tienen un drenaje muy perezoso debido a la escasa energia del relieve, por lo tanto en la estacién de las Iuvias el cauce se Hena y se derrama por encima de sus bordes. Al derramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad de sedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauice. De esta manera con el correr del tiempo el rio se hace mas ancho y menos profundo. Al ser menos profundo es invadido por una abundante vegetacién heléfita y de flotantes libres arraigadas. La escasa pendiente, poca profundidad y la proliferacién de vegetacién dificultan la circulacién del agua, por lo que fuera de la estacién de las Iluvias la eorriente es imperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofizacién del sistema. El rio se transforma en un enorme pantano, que sé parece mas a un ambiente léntico que a un sistema lotico, que termina rellenéndose y desapareciendo como rio. Los esteros mas grandes son los del Iberd en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil, donde nace el rio Paraguay. 4.2.8. La biota de los rios La biota de los rios es muy variada y esta muy influida por la velocidad de Ja corriente, Si la corriente es muy répida, tanto la vegetacién como Ia fauna son muy. pobres, en cambio cuando es lenta ambas son muy ricas. Cualquier obsticulo que pro- voque una disminucion de Ia velocidad de la corriente, promueve el desarrollo de la flora plancténica y la vegetacién herbacea arraigada, con el concomitante crecimiento de las poblaciones animales; en otras palabras, promueve la eutrofizacién del rio. En los torrentes y cascadas del crenon de los rios de montaita la corriente es muy répida. El agua es muy clara, la vegetacién es muy pobre, practicamente no hay algas plancténicas y las algas benténicas son epiliticas, es decir, estén sobre Las rocas, y existen muy pocas plantas superiores, arraigadas en las rocas 0 en sus fisuras. El pleuston est ausente, ya que seria arrastrado por la corriente. Esto hace que las po- blaciones animales sean pequefas y haya una baja diversidad faunistica. El necton esti adaptado a las grandes corrientes; los peces son rhedfilos, es decir, que como adultos pueden vivir en corrientes rapidas de agua con gran cantidad de oxigeno disuelto; son angostos y nadan paralelamente a la corriente ya sea aguas arriba o aguas abajo pero no transversalmente, de modo que ademas de tener una gran habilidad natatoria oponen la menor resistencia posible a la corriente. En el potamon la velocidad de la corriente es menor y si corte por una Ia- nura su deambular es muy lento, de modo que el ambiente tiene ciertas semejanzas con Jos ambiente lénticos. El fitoplancton es relativamente abundante, como asi también las algas bentonicas que pueden ser epiliticas si estin arraigadas sobre rocas © epipélicas si estan sobre limos. También puede haber una abundante flora macrofitiea sumergida, acompaiiada de algas epifiticas y en las orillas se desarrolla una importante flora heldfita y de flotantes arraigadas que impiden que el fitopleuston. sea arrastrado por la corriente. Por lo tanto las poblaciones de consumidores son mucho més grandes que en el tio joven. Los peces son limnéfilos, es decir, nadan mas lentamente que los rheéfilos y estan adaptados a vivir en aguas mas calientes y con menor cantidad de oxigeno disuelto que en el crenon. En el fondo se deposita materia 103La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 29. Seccién esquemética a través del valle del bajo Amazonas (Segiin Sioli, 1975). . __ Valle del 4 2 %. 22 = = 2 Beue 3 sé BoB’ s = » S882 83 2885 ff SE SES 2 f BEBE BEzS SES SE ge SEZ2cg= 8,3 5 specge ces ze a2 Se e356 goss senFsx5~3 se.85 S 8 S28 FE SE cba FER-ESE SFE SBé B25 £5 ss B88 $52852883 5 3g 1 it ee so Terrenos aluviales recientes terciarios de la “Serie de Barreiras” -Nivel maximo de agua Nivel minieno de agua Barreiras™ organica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritivoros, como las rayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan la liversidad y complejidad de la red tréfica del rio. ‘Muchos de los consumidores de los rios son de vida anfibia, ya que se ali- mentan de vegetales acuaticos, peces y otros animales de vida estrictamente acudtica, pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso de muchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamiferos, aunque también hay invertebrados de vida anfibia, Incluso hay animales que se alimentan indistintamente de hierbas y animales acudticos y terrestres. Parte de la materia organica producida es arrastrada por la corriente y se deposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, Ia creciente salinidad del agua provoea la precipitacién de la materia orgdnica importada de aguas arriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace que en los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y mucho mayores que las que permitirian las poblaciones de productores locales. En las dreas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente es extremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fi- topleuston. Si la profiindidad no es muy grande es invadida por vegetacién heldfita que en algunos casos puede ser muy densa, En estas depresiones el ambiente es pricticamente léntico y muy similar al de las lagunas eutréficas y a veces a los pantanos. Las Manuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambientes léticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos durante el estiaje, es Kéntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para el desarrollo de abundante vegetacién, Con el tiempo, por la deposicién de sedimentos y la gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan; ésto asociado a la formacién de bancos de sedimentos sobre el catice hace que la profundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendo la instalacién de ecosisiemas terrestres. Todo esta convierte a la lanura aluvial en un complejo mosaico de ccosistemas Létices, Iénticos y terrestres que albergan una vegetacién y una fauna de gran diversidad, En las figuras 29 y 30 se presentan 1044, Eeosistemas de agua dulce jgura 30. Perfil esquematico del valle del Rio Parand medio (Segiin Bonetto, 1975). ge 2 ges gee 2 gfe of ege & gah 3 Rae 4 Colastine diagramas de vegetacion de los valles del Amazonas y del Parana. Si bien las especies son distintas la estructura de la vegetacién es muy parecida en ambos. En los albardones, o partes clevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas en galeria y en los pantanos y lagunas internas vegetaeién herbacea flotante o arraigada, En las Manuras aluviales y en los deltas hay una evolucién de los ambientes, por lo tanto de la flora, vegetacién y fauna; de lético a Kéntico, y de léntico a terrestre. La consecuencia ligica de ésto es que el rio con el tiempo desaparezea. En algunos casos cuando se colmata el valle, el rio se derrama sobre la Hanura circunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejo curso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos rios permanecen dentro de sus cauces y no desaparecen. La mayoria tiene regimenes pulsatiles con ciclos anuales de erecienies y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales y esporadicamente hay crecientes catastréficas en que cl agua llega a niveles muy altos y la inundacién permanece por periodos largos, Durante las crecientes aumenta la velocidad de la corriente y se produce mayor crosién y tanto el plancton como el pleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentacién y cutrofizacion se acelera compensando la erosién y el arrastre de la vegetacién durante la creciente. Cuando se produce una creciente eatastrética, los procesos que ocurren durante las crecientes normales se multiplican, por lo que el rio es rejuvenecido y tarda muchos afios en volver a las condiciones previas a la imundacién catastréfica. Este hecho ha sido registrado en el rfo Parana (Lewis et al., 1987), pero es probable que ocurra en todos los grandes rios, ya que asi parecen sefalarlo registros que se han tomado desde los albores de las grandes civilizaciones. 10sLa biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 4.2.9. Zonacién riparia de la vegetacion De Ia misma manera que en el litoral del mat y en la orilla de los lagos, en las margenes de los rios se produce una zonaci6n de la vegetacién correlacionada con el gradiente de humedad y la profundidad del agua, Esta zonacién es un reflejo de Ja sucesién vegetal, aunque no siempre es consecuencia de ésto. En muchos aspectos la zonacién riparia es muy parecida a la de los lagos y lagunas cutréficas poco profundas. En las Ilanuras aluviales la zonacién alrededor de los euerpos de agua es muy distinta segin cual sea la calidad de los sediments que forman el fondo, la profundidad del cuerpo de agua y Ia velocidad de la corriente. En la figura 31 se muestra tres tipos frecuentes de zonacién en la Hanura aluvial del rio Parana, Las comunidades riparias forman una cenoclina, es decir, una cadena de comunidades que se ordenan a lo largo del gradiente de humedad, donde en un extremo se encuentran comunidades estrictamente acuaticas y en el otro comunidades del biociclo terrestre; las intermedias son comunidades de transicién entre ambos biociclos 1064. Reosistemas de agua dulce Figura 31. Zonaciéu riparia de la vegetacién en el valle del Rio Parand. a) En bancos de arena. b) En grandes lagunas y sacos, c) En lagunas de aguas someras. (Segin Franceschi & Lewis, 1979). Tessariatune Salcturs events | Selicthum senescentie | Forestur inslris Eichhorn Fenettim © Fatgineim | Panic pions Foren suas e Azvle sp ySolina span poblcsones de | Pakgonetins Ponatum Solanum ioueoehyln + Soailara martendera pees 107