ISPITNA PITANJA – FIZIOLOGIJA BILJA

Ciklus limunske kiseline – Krebsov ciklus

U aerobnim uslovima razgradnja piruvata do krajnjih produkata odigrava se u mitohondrijama u

ciklusu limunske kiseline nazvanom i citratni ciklus ili ciklus trikarbonskih kiselina ili Krebsov ciklus.

Spoljašnja membrana mitohondrija je permeabilna za sve metabolite ćelije. Kroz unutrašnje

membrane mitohondrija piruvat se prenosi pomoću jednog piruvattranslokatora. Većina enzima ciklusa
limunske kiseline nalazi se matriksu mitohondrija ili su labilno vezani za unutrašnju stranu unutrašnje
membrane mitohondrija, dok neki, kao na primer, sukcinatdehidrogenaza predstavljaju sastavni deo
membrane mitohondrija.

Mitohondrije sadrže sve neophodne enzime za potpuho razlaganje karbonskih kiseiina do CO 2 i

H2O. Redukcioni ekvivalenti koji se pri raliaganju supstrata oslobađaju transportuju se u jedan sistem
prenosa elektrona koji je vezan u membrani mitohondrija (»respiratorni lanac«) u cilju dobijanja ATP.
Hemizam ciklusa limunske kiseline prikazan je na sl. 45.

Ukijučivanje piruvata u cikius limunske kiseline počinje njegovom oksidativnom dekarboksilacijom pri
čemu nastaje acetat (1), koji uz učešće koenzima A prelazi u acetilCoA, koji sa oksalacetatom u procesu
kondenzacije daje citrat pri čemu se oslobađa CoA (3). Citrat izomerizacijom preiazi u izocitrat (4), koji
nakon oksidacije sa NAD+ i dekarboksilacije daje 2oksogIutarat (5). 2oksogIutarat se uz prisustvo
NAD+ i CoA oksidativnom dekarboksilacijom prevodi u sukcinilCoA (6,7) koji zatim prelazi u sukcinat.
Sukcinat se pomoću FAD oksiduje u fumarat (8). Fumarat adira vodu i nastaje malat (9). U poslednjoj
reakciji ciklusa dehidrogenizira se malat i kao proizvod te reakcije javlja se oksalacetat (10). Time se
ciklus zatvara.

U ciklusu pri razgradnji jednog molekula piruvata nastaju tri molekula CO 2 i na četiri mesta se
redukcioni ekvivalenti prenose na NAD a u jednom slučaju na FAD. Pored toga nastaje jedan molekul
ATP. Vodonik sa NADH+H+ i FADH2 prenosi se na respiratorni lanac gde se redukcioni ekvivalenti
koriste za dobijanje ATP.

Ciklus, limunske kiseline ima, ne samo katabolitičku ulogu, konačne razgradnje, nego je i deo
biosintetskih puteva. Neke aminokiseline nastaju iz međuprodukata ciklusa limunske kiseline.
Transaminacijom iz oksalacetata nastaje asparaginska kiselina, a iz 2oksoglutame glutaminska kiselina.
Iz oksalacetata dekarboksilacijom može nastati piruvat koji transaminacijom daje alanin. Oksalacetat je
važan prekursor za izgradnju glukoze (glukoneogeneza). Dekarboksilacija piruvata u acetilCoA
(»aktiviranu sirćetnu kiselinu«) ključna je reakcija za sintezu masti iz ugljenih hidrata. AcetilCoA važan
je ishodni materijal i za sintezu steroida, karotenoida i terpena, a sukcinilCoA je važan prekursor za
izgradnju porfirinskog skeleta a time i hlorofila.
 Sl. 45. — Ciklus limunske kiseline

OTPORNOST BILJAKA PREMA SUŠI

Otpornost biljaka prema suši zavisi od morfoloških, strukturnih i fizioloških osobina biljaka, tj. od
njihove sposobnosti da se prilagode uslovima nedostatka vode, odnosno da u manjoj ili većoj meri
podnose obezvodnjavanje.

U odnosu na vodu postoji nekoliko ekoloških grupa biljaka. Suvozemne biljke mogu se svrstati u tri
grupe: higrofite, mezofite i kserofite.
 Higrofite su prilagođene na staino vlažno stanište, tj. na vlažno zemljište i atmosferu zasićenu
vlagom. One imaju .higromorfnu građu, odnosno strukturu koja olakšava transpiraciju. U higrofite
spadaju mnoge biljke hlada. One su veoma neotporne na sušu, zbog čega u uslovima nedostatka vlage
veoma brzo venu.

Mezofite po svojim osobinama zauzimaju položaj između biijaka vlažnih i suvih staništa. One se
nalaze na umereno vlažnim, dobro aeriranim zemljištima. Većina gajenih biljaka spada u ovu grupu.
Osim tipičnih mezofita postoji i veći broj prelaznih oblika koji se po svojoj građi i metabolizmu
približavaju kserofitama —kseromezofite ili higrofitama — higromezofite.

Kserofite su biljke prilagođene na zemljišnu i vazdušnu sušu. One

su rasprostranjene u oblastima sa suvom i toplom klimom. One dobro podnose kako fiziološku tako i
fizičku sušu.

Uticaj vodnog deficita na promet materija biljaka

Kada je količina odate vode preko listova i ostahh nadzemnih organa veća od količine usvojene
vode nastaje vodni deficit (vodni stres). Vodni deficit označava količinu vode koja nedostaje do
potpunog zasićenja biljaka vodom. Uticaj vodnog deficita na životne procese biljaka je kompleksan i
zavisi od njegovog trajanja, veličine i biljne vrste. Na vodni deficit su pojedini životni procesi biljaka
različito osetljivi . On utiče na turgorov pritisak, otvorenost stoma, fotosintezu, metabolizam azota,
rastenje biljaka i dr.

Uticaj nedostatka vode na fotosintezu, disanje i nakupljanje organske materije je složeno. Vodni
deficit dovodi do sniženja turgora u listovima, usled čega se smanjuje stepen otvorenosti stoma i time
fiksacija CO2. Pored toga, vodni deficit narušava ultrastrukturu citoplazme, smanjuje aktivnost enzima,
dovodi do dehidratacije kutikule i ćelijskog zida i umanjuje permeabilnost plazmaleme, što se sve skupa
nepovoljno odražava ne samo na fiksaciju CO 2 već 1 na njegov metaboiizam. Utvrđeno je da se
intenzitet fotosinteze u slučaju vodnog deficita u većoj meri inhibira od disanja. Naime, disanje se samo
neznatno smanjuje čak i pri jakom vodnom deficitu. Pošto se sinteza organske materije pri vodnom
deficitu u većoj meri smanjuje tako da često ne može da podmiri potrošnju do koje dolazi usled disanja,
u uslovima nedostatka vode često ne samo da ne dolazi do povećanja mase suve materije biljaka već se
ona u nekim slučajevima i smanjuje.

Vodni deficit utiče i na usvajanje mineralnih materija iz zemljišta. U uslovima zemljišne suše sporije
je dovođenje jona na površinu korena. Pored toga smanjuje se rastenje korena i njegovo prodiranje u
nove, mineralnim materijama bogatije delove zemljišta. U uslovima suše i proces mineralizacije u
zemljištu je usporen što dovodi do smanjenja količine za biljke pristupačnih oblika asimilata u zemljištu.
Ne samo usvajanje već i ascendentni transport usvojenih materija se smanjuje, zbog čega se
obezbeđenost nadzemnih organa mineralnim materijama u uslovima suše pogoršava.

Morfološke i fiziološke osnove otpornosti biljaka prema suši

 Biljke prilagođene na dugotrajnu sušu mogu se podeliti u tri grupe na: sukulente i kserofite sa
tankim i čvrstim listovima.

Sukulente se odlikuju nakupljanjem velike količine vode, debelom kutikulom, malim brojem stoma
koje su uvučene i nalaze se ispod nivoa liske i u toku većeg dela dana su zatvorene. Zahvaljujući
specifičnoj građi stoma one se odlikuju malim intenzitetom transpiracije i niskom produktivnošću
fotosinteze.

U kserofite sa tankim listovima stome su većinom otvorene, one u odnosu na nadzemni deo
obrazuju moćan, veoma dugaćak korenov sistem koji se odlikuje velikom apsorpcionom površinom.
Zahvaljujući tome one mogu u sušnim periodima da koriste vodu i iz većih dubina. Od gajenih biljaka u
ovu grupu spadaju lubenica i lucerka.

Kserofite sa čvrstim listovima odlikuju se tvrdim kožnim tkivom i veoma dobro razvijenim
provodnim tkivima, zbog čega mogu dobro da podnose i dugotrajno uvenuće. Kserofite sa tankim i
čvrstim listovima odlikuju se moćnim korenovim sistemom, elastičnom protoplazmom i ćelijskim sokom
koji sadrži veliku količinu osmotski aktivne materije. ZahvaIJuJući ovim osobinama u njih ni dugotrajno
uvenuće ne ostavija trajnije posledice i veoma brzo mogu da nadoknade izgubljenu vodu.

Otpornost prema suši pojedinih organa na istoj biljci je, takođe, različita. Donji listovi koji se obično
obrazuju u povoljnim uslovima snabdevanja biljaka vodom, što se odražava i na njihovu građu su obično
manje otporni od gornjih, mlađih listova. Time se može objasniti da se oni pri nedostatku vode ranije
suše. Ovome treba još dodati i pojavu preraspodele vode pri čemu gornji listovi zahvaljujući većoj
koncentraciji ćelijskog soka oduzimaju vodu od donjih.

Većina gajenih biljaka spada u mezofite koje mogu kratkotrajne suše da podnesu i bez većih štetnih
posledica po prinos. Genotipovi mezofita sa većom otpornošću prema suši odhkuju se kraćim
internodijama, relativno debelim ćelijskim zidom i plazmalemom, manjom vakuolom i elastičnijom i
viskoznijom protoplazmom.

Biljke su sposobne da se prilagode kratkotrajnom vodnom deficitu, ne samo izmenom strukture već
i pomoću promene fizioloških i biohemijskih procesa. U održavanju turgorovog pritiska i s tim u vezi
očuvanju strukture ćelija, razmene gasova i u krajnjoj liniji produktivnosti biljaka u uslovima kratkotrajne
suše značajnu ulogu ima osmoregulacija. U biljaka koje se odlikuju slabom dnevnom osmoregulacijom
(npr. soja) vodni deficit u toku žarkih ietnjih dana može značajno da smanji produkciju organske
materije, dok biljke za koje je svojstvena efikasna dobra dnevna osmoregulacija (npr. sirak, kukuruz) isto
podnose bez većih štetnih posledica, pošto listovi ostaju turgescentni.

Nedostatak vode može da bude u zemljištu i u atmosferi i, prema tome, razlikuje se zemljišna i
atmosferska suša. Pri atmosferskoj suši relativna vlažnost vazduha je niska, ponekad svega od 20 do
30%. Ako je ona propraćena visokim temperaturama i suvim vetrom u biljkama veoma brzo dolazi do
razlike izmedu količine usvojene i odate vode. Vazdušna suša naročito nepovoljno utiče na prinos
biljaka u periodu oprašivanja i oplodnje. U tom periodu na vazdušnu sušu posebno su osetljive biljke čiji
polen lako gubi vodu i u kojih od oprašivanja do oplodnje prolazi duži period.