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    [12d] epoca det eet 28.2 Regulacién de la expresién génica enbacterias Como en muchas otras areas de la investigacin bioguiiia, el estudio de la regulacién cle la expresin génica en las bacterias avanaé antes y con mayor rapidez que en otros organisms de experimentacion. Los ejeripios de regulacion génica bacteriana «que aqui se presentan se han escogido entre una serie de sist nas bien estudiados, en parte por su importaneia histrica, ‘pero prineipalmente porque dat una buena vin de ln varie ddad de mecanismos reguladores utlizados por las bacterias Muchos dele principios de la regulacion génica bacteriana son también aplicables al conociniento de la expresién génica en células eucaridticas. Empezaremas examtinandlo los operones de la laetosa y el Uuiptofano; ambos sistemas tienen proteinas reguladoras, pero Jos mecanismas generales de regulacién son muy diferentes, ‘Seguiremos con una breve discusion de la respuesta SOS en E.coli, que iustra de qué modo ls genes dispersos por todo st ‘genoma pueden estar regulads de forma coordinada, Paste- riormente descrbiremas dos sistemas bacteriancs rauy distin tos, que iustran la diversidad de mecanismos de regulacion ‘sénica: bs regulacidn de la sintesis de proteinas ribosémicas a nivel de traduccién, en la que muchas de las protenas regulado- 15 oe unen al RNA (en lugar del DNA), y la regulacion de un proceso dentominada "variacién de fase" en Salmonella, que es corsecuencia de la recombinacién genética. Finalmente, ex mminaremos algunos ejemplos adicionales de regnlacién pos- transcripcén en los que e! RNA modula sti propia funciin, Hloperén ac estésujetoa requlacién positiva Las interneciones operadorsepresorinductor doscitas ante "orment para el oper lac (Pg. 28-7) ofrecen un modelo i uti satisfactoro de la conenidesconexin ent reguacisn, «lela expreson génica. En realidad a regulacin dl oper ra vanente estan simple. Elambiente de ua bacteria es demasia 4o compleo para que sus genes sean controlados por una sla serial. Otros fatores, aes de a ictsa, alec a expresion dels genes lac, como por ejemplo la dsponibiliad de glucosa a glcosa, metabotaada directamente por la gus, es la ‘ene de enersiapreferia por E.coli Otros aaicares pueden servir come principal o nico nutrente, pero se necesitan ea ‘as adicionales para prepararsu entrada en fa glucdisis, que re quieren la sintesis de enzimas adicionales. Esta claro que la expresin de ones de protenas que metaboicen aseares tales com la lactosa 0 la arabinosa es un derroche sil cosa es abuvdante ) FIGURA 28-17 Actvacin dea tanscripcin del oper nc por a CRP Esto de uni parla CRP-cAMP ex xine al promote. Coma ene aso del opera x, el sia ela CRP ten sme bina as bases stn colo reads en beige aededor det ee indicado por line isconiua. (Secuencia dl promotor fac compared con a secuencia conten del promt. Las diferencia indcan ue la RNA poimerass se une de forma reathomente ai al promotor lc hasta quel poliersa se actin pola CRP-AME. A oir cern cnr I Sitio xd Promotor Maa ten coafeenite © “> i Rae i FIGURA 28-18 tects combinados del glcos I actos emf expesin del operén lc La ras se 4a solamente cuando ls concentraciones de oss sn bas (porate, la [cAMP] aay lt CRP ets ia) yas ‘conceraciones de aco son als (rat, vepreso Lac no est nid) (Sin activa undo (CRP-CAME, et promotor lc se rarscrbe dimen incluso cuando ls cancenaclones de laos som aks yl repreor Lac no ‘wid. comin se denomina regalén. Esta organizacion, que permite evar a cabo cambios coordinados en las funciones celulares ‘que pueden implicar centenares de genes, es un tema de gran Jmportancia en la expresin regulada de redes dispersas de ge- nes en eucariotas. Otros regulones bacterianos son el sistema ‘del gen del choque térmico que responde a cambios de tempe- ratura (pig. 1028) y los genes inducidos en E coli como parte de ia respuesta SOS frente alas lesiones del DNA, descritos ms adelante. Muchos genes dels enzimas de labiosintess de ‘aminodcidosseregulan por atenuacién dea transcripcién Los 20 aminodcidos comunes se requieren en grandes cantida- des para sintesis de proteinas y . coli puede sintetizartos to dos. Los genes de los erwimas requerides para sintetizar un ami- noicido dado estan agrupados generalmente en un operd y se ‘expresan siempre que la disponibiliad de ese aminoscido sea ‘nadecuada para cubrir las necesidades celulares. Cuando el aminodcido es abundante, los ertimas biosintéticos no son ne- ccesaris y el operén se reprime. Bloperén del tript6fano (trp) de E. coli Fig. 28-19) con- tiene los cinco genes de los eas requeridos para convertir e corismato en tript6fano, Observe que dos de los enaimas catali- zan mds de un paso en la via. ELmRNA del operén trp tiene una ‘vida media de slo unos 3 min, lo que permite que la céhula res- ponds répidamente alas necesidades cambiantes de este ami- ‘nodcido. Elrepresor Trp es un homodimero, cuyas subunidades contienen 107 residuos aminodcidos (Pig. 28-20). Cuando e! Uuiptofano es abundante, se une al represor Trp, provocando unt FIGURA 28-19 e operén tp ste oenin e regula por dos mecanismes: ‘xan fs ives dept om aos, (1) represor ab aqui) se une 5 operadory (2) eaten la wanserpién del mRNA ype Ia Fig, 28-21) La basnss del wiplano polos enzinascoicados nel pe- ‘6a up est vepresertada ena pate inferior (vase ambi IF, 22-17). mRNA Up | hives Bajos de triptéfano) mRNA atenuado Aniveles altos de triptofano) SS. Corismato Glutamina Glatamato PREP PP, Piruvate cambio de conformacién que permite al represor unirse al ‘operador trp e inhibir la expresin del operén trp. El sitio de! operalor trp se solapa con el promotor, por lo que la uni {én de represor puede bloquear la unidn de ia RNA polimerasa. FIGURA 28-20 Represo Trp. Erpresc es un deo; anbas subuniades (engi yen aul clo se unen al DNA con mates lice io hice PDB ID TRO). as moléuls de plano unis estin en oj 2p Antranilato [> NS" PoaforiboaD- ¥ CY antraniato Lees ary eee ‘NaS Fostorrboel- antrarilato isomerase ‘Triptofane sintasa (aghh) ina heard tao faaee_| Boa Loca Indl srl <*> Ailatino anes" Moe etme CO Ghats “Serna wo “Seat De nuevo, este simple cizeuito de conexidnidesconexidn, {acilitado por un represor no constituye la Lotalidad dl sistema de regulaciGn. Diferentes concentraciones celulares le triptota- ‘no pueden variar la velocidad de sintesis de los exzimas biosi- ‘éticos en un intervalo de unas 700 veces. Acabada la represin -y restablecca la transcripcion, la velocidad de transcripcisin se ‘ajusta mediante un segundo proceso de regulacidn denominaio atenuacién de la transcripei6n, er cl que ls transcripciin se iniia normalmente pero se interrumpe bruscamente antes de ‘que los genes del opersn se transcriban, La frecuencia de ale- rhuaeidn de la transéripeion esté regulada por la disporibilidad {de triptéfano y depende del rigido acoplamiento cel transcrip cin la traduccin en las bacteras, Bl mecanismo de atenuacin del opersn ip utiliza sefales cocificadas en cuatro secuencias dentro de ura region guia dle 162 mucleétidos en el extremo 5 del mRNA que precede al co- «d6n de inicio del primer gen (Fig. 28-214), Dentro de la se- ‘evencia gufa se encuentra una regién denominada atemuador, constitida por las secuencias 3 y 4. Estas secuencias se apa- rean para formar una estructura en. horquilla rica en G=C, ‘seguida inmediatamente por una serie de residuos U. La ‘estructura del atenuador acta como terminador de la trans cripcion (Fig. 28-21). La secuencia 2 es un complemento al- 139 12 “tree cciepeom cM Polncpido Tre bende [Pais ftemusein de Final dele In tranerpetn reaién gula tpl) @ Colones Trp tpl. Cuando ls niveles de triptfano aon alto, el sibosoma traduce rida ‘mente la soouneia I (mateo ablerto de lectura que codifin el péptido in y logue 2 nied qua sundance a transerpeda continuada causa la atenuaciGn en la estructura ‘tenuadora tipo terminador formada por las secuencina 34. ‘Cuando los niveles de triptano son bajo, el ibosoma se pppGpp + AMP ‘A continuacién una fosfohidrolasa elimina un fosfato para for- ‘mar ppGpp. El aumento brusco del nivel de ppGpp en respues- taala carencia de aminoécidos produce una gran reduccién de Ja sintesis de rRNA, debida, al menos en parte, a la unin de pGpp ala RNA polimerasa lnuclestido ppGpp, junto al cAMP, pertenece a una clase de muclestidos modifcados que actian como segundos mensa- Jeros celulares (pg. 208). En E. col, estos dos muclestidos sir- ‘ven como sefial de carencia de nutrientes, y causan grandes ‘cambios en el metabolismo celular, aumentando o disminyen:

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