分 类 号 单 位 代 码

：
： １ ０３ ８ ９
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密 级 学
： 号 ： １ １ ４０ ８ ０ ７ ０ １ ７
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硕 士 学位 论文
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雪 柑实 生 苗 根 及 上 下 部叶 对 缺 镁 的 生 理
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生化响应
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学 科 门 类 ： 农学
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

级 学 科名 称 农业 资 源 与 环 境
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
一

二级 学 科名 称 ：
植物 营 养 学

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研 究 方 向 ：
植物 营 养 生 理 与 分 子 生 物 学
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

研 究 生 姓名 ：
李春平

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指 导 教 师 ： 陈立 松 教授
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完 成 时 间 ：
二 〇 一

七年四 

月
分 类 号 单 位 代 码
：
： １ ０３ ８９
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密 级 学
： 号 ：
１ １ ４０ ８ ０ ７ ０ １ ７
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⑩射
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硕 士 学位 论文

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雪 柑 实 生 苗 根 及 上 下 部叶 对缺 镁 的 生 理
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生化 响应
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

学 科 门 类 ：
农学
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级 学 科名 称 农 业资 源 与 环 境
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
一

二 级 学 科名 称 ： 植 物营 养 学
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研 究 方 向 ：
植 物营 养 生 理 与 分 子 生物 学
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

研 究 生姓名 ：
李春平
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指 导 教 师 ：
陈 立 松 教授
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完 成 时 间 二 ？ 七年四
一

： 

月
Ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌｏ ｇ ｉｃ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｂ ｉｏ ｃ ｈ ｅ ｍ ｉ ｃ ａｌ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ｓ ｏ ｆ
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Ｃｉｔｒｕｓ  ｓ ｉｎ ｅｎ ｓｉｓ ｓ ｅ ｅ ｄ ｌ ｉ ｎ ｒ ｕ
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ｔ ｒ ａｎ ｄ
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ｌｏ ｗ ｅ ｒ ｌｅ ａ ｖｅ ｓ  ｔ ｏ ｍ ａ ｇｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ ｄ ｅ ｆ
ｉｃ ｉｅ ｎ ｃ ｙ
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Ｂｙ
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ｉ ｎ ｇ  Ｌ ｉ

Ｓｕ ｐ ｅｒ ｖｉ ｓ ｅ ｄ  ｂ ｙ  Ｐ ｒｏ ｆ  Ｌ ｉ Ｓ ｏｎ ｇ Ｃ ｈ ｅ ｎ
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ｉ ｎ Ｐ ａ ｒ ｔｉ ａ ｌ  Ｆ ｕ ｌｆ ｉ ｌ ｌ ｍ ｅ ｎ ｔ ｏ ｆ 
ｔｈ ｅ  Ｒｅｑ ｕ ｉ ｒｅ ｍｅ ｎ ｔ ｓ
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Ｍａ ｓｔｅ ｒ Ｄ ｅｇ ｒｅｅ   ｏ ｆ Ａ ｇ ｒｏ ｎ ｏ ｍｙ
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Ｃ ｏ ｌｌ ｅ ｇｅ  ｏｆ  Ｒｅ ｓ ｏ ｕｒ ｃ ｅｓ ａ ｎ ｄ  Ｅ ｎ ｖ ｉｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ
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Ｆ ｕｊ ｉ ａ ｎ  Ａｇ ｒ ｉｃ ｕ ｌ ｔｕ ｒ ｅ ａ ｎ ｄ  Ｆ ｏｒ ｅ ｓｔ ｒｙ  Ｕ ｎｉｖ ｅ ｒｓ ｉｔｙ
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Ｆ ｕｊ ｉａ ｎ Ｐ ，
． Ｒ Ｃｈ ．  ｉ ｎａ

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ｉ ｏ ｎ Ｄ ａ ｔ ｅ （Ａｐ ｒ Ｕ
Ｃ ｏ ｍｐｌ ｅｔ 
 ，
２ ０ １ ７）

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Ｃ ｏ ｍ ｍ ｅｎ ｃ ｅｍｅ ｎ ｔ Ｄ ａ ｔｅ （Ｊｕ ｎ ｅ 

，
２ ０ １ ７）

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 独创性声 明

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本 人声 明 ， 所呈 交 的 学 位 （ 毕业 ） 论文 ， 是本 人在 指 导 教 师 的 指 导 下 独



立 完成 的 研 宄 成果 ，
并且 是 自 己 撰 写 的 。 尽 我所 知 ， 除 了 文 中 作 了 标注 和 致



谢 中 己 作 了 答谢 的 地 方 外 ， 论 文 中 不 包 含 其 他 人 发表 或 撰 写 过 的 研 宄 成 果 

。

与我 同 对 本研 宄 做 出 贡 献 的 同 志 都 在 论文 中 作 了 明 确 的 说 明 并 表 示 了 谢


一

意 ， 如 被 查 有 侵 犯 他 人知 识 产 权 的 行 为 ，
由 本 人承 担 应 有 的 责 任 

。

毕业 賺 」 Ｔ


叫
学位 （ ） 论文 作 者 亲笔 签 名 ：
＇

论 文使 用 授 权 的 说 明



本人 完全 了 解福 建农 林 大 学 有关 保 留 、 使用学 位 （ 毕业 ） 论文 的 规定 ，
即学



校有 权送 交 论 文 的 复 印 件 允 许 论 文被 查 阅 和 借 阅
，
； 学校 可 以 公 布 论 文 的 全 部或



部分内容 ， 可 以采 用 影 印 、 缩 印 或 其 他 复 制 手 段保 存论 文 

。

保密 ，
在 年 后 解密 可 适用 本 授权 书 。 

□

不保密 ，
本 论 文 属 于 不 保 密 口

 。

学位 毕业 论 文 作者 亲 笔签 名 曰 期 ＾
考 矣 ＞０
（

．


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千
） ： ： ．

７
卞
指 导 教 师亲笔签 名 

：
 缩略 词 目 录
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缩 略 词英 ＋ 文 全称

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Ａ Ｃ Ｏ  Ａｃ ｏ ｎ ｉ
ｔ ａｓｅ 顺 乌 头 酸 酶


Ａ ＤＰ Ａ ｄ ｅ ｎ ｏ ｓ ｉ
ｎ ｅ  ｄ ｐｈ ｏ ｓ ｐｈ ａ ｔ ｅ ｉ
腺 苷 二 磷 酸


Ａ ｌ ａ Ａ ｌ ａｎ ｉ ｎ ｅ 丙 氨 酸


Ａ ｒ ｇ Ａ ｒ ｇ ｉ ｎ ｎｅ ｉ
精 氨 酸


Ａ Ｓ Ｐ Ａ ｓ ｐ ａ ｒ ａ ｇ ｉ ｃ ａ ｃ ｉ ｄ 天 冬 氨 酸


Ａ ＴＰ Ａｄ ｅ ｎ ｏ ｓ ｉ ｎ ｅ ｔｒ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐｈ ａ ｔ ｅｉ
 腺嘌 呤 核 苷 二鱗 酸


Ｂ Ｓ Ａ Ｂ ｏ ｖ ｎ ｅ ｓ ｅ ｒ ｕ ｍ ａ ｉ ｌ ｂ ｕｍ ｉ ｎ 牛 血 清 蛋 白



Ｃｈ ｉ Ｃ ｈ ｌ
ｏｒ ｏ ｐ ｈ ｙ ｌ ｌ
 叶 绿素


Ｃｈ ｉ ａ Ｃ ｈ ｌ
ｏｒ ｏ ｐ ｈｙ ｌ ｌ  ａ  叶绿 素 ａ



Ｃｈ ｉ ｂ Ｃｈ ｌ
ｏ ｒ ｏ ｐ ｈｙ ｌ ｌ  ｂ 叶 绿 素 


ｂ

 朽 檬 酸合 成酶


１

Ｃ Ｓ Ｃ ｉ ｔｒ ａｔ ｅ ｓ ｙ ｎ ｔｈ ａ ｓ ｅ

Ｃ ｙ ｓ  Ｃ ｙ ｓ ｔ ｅ ｎ ｅ 半 ｉ
肮氨酸
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
Ｄ Ｔ Ｔ Ｄ ｉ
ｔ ｈ ｉ ｏ ｔｈ ｒｅ ｉ ｔｏ ｌ  二 硫 苏 糖醇


Ｅ Ｄ ＴＡ Ｅ ｔｈ ｙ ｌ
ｅ ｎ ｅ ｄ ｉ ａｍ ｉ
ｎ ｅ ｔｅ ｔｒ ａ ａ ｃ ｅ ｔ ｉ
ｃ ａ ｃ ｉ ｄ 乙 二 胺 四 乙 酸


Ｇ ｌ
ｕ Ｇ ｕｔ ａ ｍ ａ ｔ ｅ ｌ
谷 氨 酸


Ｇ ｌ
ｙ Ｇ ｌ
ｙｃ ｎ ｅ
ｉ 甘 氨 酸


Ｇ Ｏ ＰＧ ｌ
ｕ ｔａ ｍ ｃ ｏ ｘ ａ ａ ｃ ｅ ｔ ｃｔ ｒ ａ ｎ ｓ ａ ｍ ｎａ ｓ ｅ
ｉ
－

ｌ ｉ
ｉ 谷 氨 酸 草 酰 乙 酸 转 氨 酶


Ｇ Ｐ Ｔ Ｇ ｌ ｕ ｔａ ｍ ｃ ｐ ｙ ｒ ｕｖ ｉ ｃ  ｔｒ ａ ｎ ｓ ａ ｍ ｎ ａ ｓ ｅ
ｉ
－

ｉ 谷 氛 酸 丙 酮 酸 转 氨 酶


Ｇ Ｐ Ｘ Ｇ ｕ ａ ｉ ａ ｃ ｏ ｌ ｐ ｅ ｒ ｏ ｘ ｉ ｄ ａ ｓ ｅ 愈 创 木 酸 过 氧 化 酶


Ｇ Ｓ Ｇ ｌ ｕ ｔａ ｍ ｎ ｅ ｓ ｙｎ ｔ ｈ ｅｔ ａ ｓ ｅ ｉ
谷 氨 酰 胺 合 成 酶


Ｈ ｉ
ｓ Ｈ ｉ
ｓｔ ｉ ｄ ｉ ｎｅ 组 氨 酸


ＨＫ Ｈ ｅｘ ｏｋ ｉ ｎａ ｓｅ  己 糖 激酶



Ｈ ｅｐ ｅ ｓ ４ －

（
２ ｈ ｙ ｄ ｒ ｏｘｙ ｅ ｒｈ ｙ
－

ｌ
） ｐ ｐ ｉ
ｅ ｒ ａｚ ｎ ｅ ｉ
－

１ 
－

ｅ ｒｈ ａｎ ｅ ４ 轻 乙 基 哌 嗪 乙 擴 酸
－


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ｓ ｕ ｆｏ ｎ ｃ ａ ｃ ｄ
ｌ 
 ｉ ｉ

ｌ ｉ
ｅ  Ｉ ｓｏ ｌ ｅ ｕｃ ｉ ｎ ｅ 异 壳 氨 酸


Ｌ Ｄ Ｈ  Ｌ ａ ｃ ｔａ ｔ ｅ ｄ ｅ ｈ ｙ ｄｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ａ ｓ ｅ 乳 酸 脱 氢酶


Ｌ ｅ ｕ Ｌ ｅ ｕ ｃ ｉ ｎｅ 亮 氨 酸


Ｌｙ ｓ  Ｌｙ ｓ ｎ ｅ  赖氣 酸

 ｉ

Ｍ ｅ ｔ Ｍ ｅ ｔ ｈ ｏ ｎ ｎｅ
ｉ
ｉ
蛋 氨 酸


Ｍ ｇ Ｍ ａ ｇｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ 镇


Ｎ Ａ ＤＮ ｉ
ｃ ｏ ｔ ｎ ａｍ ｉ ｉ
ｄ ｅ ａ ｄ ｅｎ ｎ ｅ ｄ ｎ ｕ ｃ ｅ ｏｔ ｄ ｅ
ｉ ｉ ｌ ｉ
烟酰胺腺 卩
票 呤 二核 苷 酸


Ｎ Ａ Ｄ Ｍ Ｄ Ｈ Ｎ Ａ Ｄ － －

ｄｅ ｄ
ｐｅ ｎ ｅ ｎ
ｔ ｍ ａ ａ ｔ ｅ ｄ ｅ ｈ
ｙ ｄ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ａ ｓ ｅ 
Ｎ ＡＤ
ｌ
－

苹 果 酸 脱氢 酶


ＮＡ Ｄ ＭＥ ＮＡ Ｄ － －

ｍａ ｌ ｉ
ｃ ｅ ｎｚ ｙｍ ｅ  ＮＡ Ｄ －

苹 果酸 酶


ＮＡ Ｄ Ｈ Ｄ ｉ ｈｙ ｄ ｒ ｏｎ ｉ ｃ ｏｔ ｎ ａ ｍ ｄ ｅ ａ ｄｅ ｎ ｎ ｅ ｉ
ｉ
－

ｉ 还 原 型 烟酸 胺 腺 嘌 呤 二 核


ｄ ｎ ｕ ｃ ｅ ｏ ｔｉ ｄ ｅ
ｉ
ｌ 苷 酸


ＮＡＤ Ｐ Ｎ ｉ ｃ ｏｔ ｉｎ ａｍ ｉ ｄ ｅ ａ ｄ ｅ ｎ ｎ ｅ  ｄ ｉ ｎｕ ｃ ｌ ｅ ｏ ｔ ｄｅ ｉ ｉ
烟 酰 胺 腺 卩
票 呤 二核 式 酸磷



ｐ
ｈｏ ｓ
ｐ
ｈ ａｔ ｅ 

酸
Ｎ Ａ Ｄ Ｐ 异 朽 檬酸 脱氢 酶


１

Ｎ ＡＤ Ｐ －

Ｄ Ｈ Ｎ ＡＤ Ｐ
Ｉ
－

ｉ ｓ ｏ ｃ ｉ ｔｒ ａｔ ｅ ｄ ｅ ｈ ｙｄ ｒ ｏ ｇｅ ｎａ ｓ ｅ
－

Ｎ Ａ Ｄ Ｐ Ｍ Ｄ Ｈ ＮＡ Ｄ Ｐ － －

ｄ ｅｐ ｅ ｎｄ ｅ ｎ ｔ ｍ ａ ａ ｔ ｅ ｄｅ ｈ ｙｄ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ａ ｓ ｅＮＡ Ｄ Ｐ
ｌ
－

苹 果 酸脱 氢 酶


Ｎ Ａ Ｄ Ｐ Ｍ Ｅ ＮＡ Ｄ Ｐ － －

ｍａ ｌ ｉ
ｃ ｅ ｎｚ ｙ ｍ ｅ  ＮＡ Ｄ Ｐ ■

苹 果酸 酶


Ｎ Ｒ Ｎ ｉ
ｔ ｒ ａ ｔｅ ｒ ｅ ｄ ｕ ｃ ｔａ ｓ ｅ  硝酸 还 原 酶


Ｏ ＡＡ  Ｏ ｘ ａ ｌ
ｏａ ｃ ｅ ｔ ｉ ｃ ａ ｃ ｉ ｄ 草 醜 乙 酸


ＰＡ Ｌ Ｐｈ ｅ ｎ
ｙ ａ ａｎ
ｉｎｅ ｌ
（
Ｐ ｈ ｅ ） ａ ｍ ｍ ｏ ｎ ａ
ｌ ｉ
－

ｌ
ｙ ａｓ
ｅ 苯 丙 氨酸 氨裂 解 酶


Ｐ Ｅ Ｐ Ｐ ｈ ｏ ｓ
ｐ
ｈ ｏ ｅｎ ｏ ｌ
ｐｙ ｒ
ｕｖ ａ ｔ ｅ  碟 酸 條醇 丙 酮 酸


Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ  Ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｅ ｎ ｏ ｐｙ ｒ ｕｖ ａ ｔ ｅ ｃ ａ ｒ ｂ ｏ ｘ ｙ ａ ｓ ｅ ｌ ｌ
 憐 酸 烯 醇 丙 酮 酸 羧 化酶


Ｐ Ｅ Ｐ Ｐ Ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｅ ｎ ｏ ｐ ｙ ｒｕｖ ａ ｔｅ  ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ａ ｔ ａｓ ｅ ｌ
 磷 酸 烯 醇 丙 酮 酸磷酸 酶


Ｐｈ ｅ  Ｐ ｈ ｅ ｎ ｙ ａ ａｎ ｎ ｅ ｌ ｌ ｉ
苯 丙 氨 酸


Ｐ Ｋ Ｐ
ｙ ｒ ｕｖ ａ ｔ ｅ
 ｋ ｎ ａｓ ｅｉ  丙 酮酸 激 酶


Ｐ Ｍ Ｓ ＦＰ ｈ ｅ ｎｙ ｍ ｅ ｔ ｈ ａ ｎｅ ｌ
ｓｕ ｌ ｆｏ ｎ
ｙ
ｌ  ｆｌ ｕ ｏ ｒ ｉ ｄｅ 苯 甲 基 横 酰 氟


Ｐ Ｐ ＯＰ ｏ ｌ
ｙｐ
ｈ ｅ ｎ ｏ ｏ ｘ ｄａ ｓ ｅ ｌ ｉ
多 酚 氧 化 酶


Ｐ ｒ ｏ Ｐ ｒ ｏ ｌ
ｉ
ｎｅ 脯 氨 酸


Ｐ ＶＰ Ｐ  Ｐ ｏ ｙｖ ｎ ｙ
ｐｙ
ｒ ｒｏ ｌ
ｉ ｌ
ｌｉ ｄ ｏ ｎｅ 聚 乙 烯 聚 卩
比 略焼 酮


Ｒ ｕ Ｂ Ｐ Ｒ ｉ ｂ ｕ ｏ ｓｅ ｌ
－

１
，
５ －

ｂ ｉ ｓ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ａ ｔｅ  １
，
５ －

二 磷酸 核 酮 糖


Ｒｕ ｂ ｉ
ｓｃ ｏ Ｒ ｉ ｂ ｕ ｏ ｓｅ ｌ
－

１

；
５ －

ｂｉ ｓ
ｐ
ｈｏ ｓ
ｐ
ｈ ａ ｔｅ 核 酮 糖 －

１ ，
５
－

二 碟 酸駿 化 酶


ｃ ａｒ ｂ ｏｘ
ｙ ａ ｓ ｅ ｏｘ ｙｇ ｅ ｎ ａ ｓ ｅ
ｌ ／  ／ 力口  氧 酉每



Ｓ ｅ ｒ Ｓ ｅ ｒ ｉ ｎｅ 丝 氨 酸


Ｔ Ｆ ＡＡ Ｔｏ ｔ ａ ｌ ｆｒ ｅ ｅ ａ ｍ ｉｎ ｏ  ａ ｃ ｉ ｄ ｓ 总 游 禹 氨 基 酸


Ｔ ｈ ｒ Ｔ ｈ ｒ ｅ ｏ ｎ ｉ
ｎｅ 苏 氨 酸


Ｔｒ ｉ  Ｔｒ
ｓ ｉ
ｓ
－

ｈ ｄ ｒ ｏ ｘ ｍ ｅ ｔ ｈ ｌ ａ ｍ ｉ ｎ ｏ ｍ ｅ ｔ ｈ ａｎ ｅ 二
ｙ ｙ ｙ 轻基 氨 基 甲烧


Ｔｙ ｒ Ｔｙ ｒ ｏ ｓ ｉ ｎｅ 络 氨 酸


Ｖａ ｌ


Ｖａ ｌ ｉ
ｎｅ

纖酸 



雪 柑实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对缺镁 的 生 理 生 化 响 应 



目 

录

ｍ＾  
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Ａ ｂ ｓ ｔｒ ａｃ ｔ  Ｉ 
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Ｖ

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ｍｆ ｗ ｒ 


ｉ

１
缺 Ｍｇ 对 植 物主 要 生理 生化 的影 响 


１

１ ．
１ 缺 Ｍｇ 对植物 生长 发 育 的 影 响 


１

１ ． ２ 缺 Ｍ ｇ 对 植物 光合 作 用 、 呼 吸 作用 和色 素 的 影 响  

２

１ ． ３ 缺 Ｍｇ 对 植 物 非 结 构 性 碳 水 化 合 物 的 影 响  

３

１ ． ４ 缺 Ｍｇ 对 植物 有 机 酸及 相关 代谢 酶 的 影 响  

４

１ ．
５ 缺 Ｍｇ 对 植 物 氨 基 酸 及相 关 代 谢酶 的 影 响 


５

１ ． ６ 缺 Ｍｇ 对 植 物酿类物 质 及 相 关代 谢酶 的 影 响  

５

１ ．
７ 不 同 部位 叶 片 对 缺 Ｍｇ 的 生理 响 应  

６

２ 立 项 目 的和 意 义  

７

３ 研 宄 内 容 及 技术 路 线 ． 

７

３ ．
１
研宄 内 容 


７

３ ２ ． 技 术路 线  

８

第二 章 材 料与 方 法  

９

１ 试 验材 料 与 实 验 设 计  

９

２ 试 验 设计 


９

２ ．
１ 根垄 叶 干 重 和 Ｌ ＭＡ 的测定  

９

２ ２ ．
根 叶 Ｍ ｇ 含量 的 测 定  
 

９

２ ３ ．
根 叶气 体 交 换 、 Ｒｕ ｂ ｉｓ ｃｏ 活 性 和 色 素 含量 的 测 定  １ 

０

２ ４ ．
根 叶 非结 构 性碳水化 合 物 的 测 定  １ 

０

２ ５ ．
根 叶有 机 酸 含 量 及有 机 酸 代 谢酶 活 性 的测 定  １ 

０

２ ６ ．
根 叶 总 可溶 性 蛋 白 质 含 量 测 定  １ 

０

２ ７ ．

根 叶 氨 基酸 含 量 的 测 定  １ １



２ ８ ．
根 叶 氨 基酸代 谢 相 关 关 键 酶 活 性 的 测定  １ １



２ ９ ．
根 叶 总 酚 和 花青 素含量 及相 关 酶 活性 的测 定  １ 

２

２ ． １ ０ 数据 统 计 与分 析  １ 

３

乾 章 结果 ￥ 分 析 
１ 

４

１ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑实 生 苗 生 物 量 、 ＬＭ Ａ 和 Ｍｇ 含量的 影响 
１ 

４

２ 缺 Ｍ ｇ 对 雪 柑 根 叶 气 体交 换 、 叶 Ｒｕ ｂ ｉｓ ｃｏ 活性 和 色 素 含 量 的 影 响 
１ 

６

３ 缺 Ｍ ｇ 对 雪 柑 叶 片 和 根 系 非 结 构 性碳 水 化 合 物 的 影 响  １ 

７

４ 缺 Ｍ ｇ 对 雪柑 叶 片 和 根 系 有 机 酸 及 相 关 酶 的 影 响   １ 

８



Ｉ
 



５ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑 根叶 氨 基酸 和 总 可 溶 性 蛋 白 质 及氨 基 酸代谢酶 活性 的 影 响 ． ．
２０



６ 缺 Ｍｇ 对雪 柑根 叶 总 酚 和 花青 素含 量及 相 关 酶 活性 的 影 响 
２７



第 四章 讨论  ２８



１ 缺 Ｍｇ 对 下 部 叶 的 影 响 大于 上 部 叶  ２８



２ 缺 Ｍｇ 引 起光合 作 用 抑 制 的 可 能 原 因  ２８



３ 非 结构 性碳 水化合 物 和 呼 吸在 缺 Ｍ ｇ 上 下 叶 中 增 加 ， 在缺 Ｍｇ 根中 降低 ． ．
２９



４ 缺 Ｍｇ 抑 制 根 和 下 部 叶 氨 基酸 合 成 ，
但 对上 部 叶 影 响 较 小  ３１



５ 缺 Ｍｇ 增加 下 叶 总 酚 ， 减少 其 花青 素 ， 但 对 上 叶 和 根 的 影 响较 小  ３２



鮮章 结论  ３５



鳄 文献  ３８



在读 硕士 学 位 期 间 发 表 的 学 术 论文  ４７



Ｓ ｍ
ｃ
 ４８
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ＩＩ



雪 柑 实 生 苗 根 及上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应




摘 

要

缺镁 Ｍｇ 是 个普 遍 的 问 题 严 重影 响 着 包 括柑 橘 在 内 的 许 多 重 要 农 作


一

（ ） ，

物 的质 量 和 产 量 尽 管 Ｍｇ 对 高 等植 物 的 正 常 生 长 和发 育 有 着 重 要 的 作 用
。 ，


但是

相 对于 其 他 大量 元 素 如 氮 （ Ｎ ） 、
隣 （ Ｐ） 、 钙 （ Ｃａ ） 而言 ，
Ｍｇ 还 是 被 植物 学 家



和 农学 家所 忽 视 被称 为 被 遗 忘 的 元 素
”
据我们 所 知
“
，
。 ， 目 前 很少 有研 究 者 比



较 调 查 根和 不 同 叶 位 叶 对 缺 Ｍ ｇ 的 生 理 生 化 响 应 。 在中国 ，
缺 Ｍｇ 是 造成 柑 橘果



实品 质差 产量 受 损 的 种 常见 问 题 有 鉴 于 此 本研 究 以 雪 柑


一

、 。 ，

实生 苗 为 试验材 料 率 先调查 了 缺 ， Ｍｇ 对 实生 苗 生长 上 地 上部 、 （ ３ ／４ 处 下 ） （ 

地

上部 １／ ４ 处 ） 部 成 熟 叶 单 位 叶 面积质 量 （ Ｌ ＭＡ ） 、 色 素 含量 和核 酮 糖 －
１
，
５ －
二磷酸



羧 化酶 加 氧 酶
／ （ Ｒｕ ｂ ｉ ｓｃｏ ） 活性 ， 以 及 根 和 上 下 部 叶 气 体交 换 、 Ｍｇ 、 碳水 化 合 物 

、

有 机酸 、 可 溶性 蛋 白 质 、
氨 基酸 、 总 酚和 花青 素含 量 以 及有 机酸 、 氨 基酸 和 酚 类



代 谢酶 活 性 的 影 响 ， 旨 在 明 确 缺 Ｍｇ 导 致 雪 柑根 和 上 下 部 叶 气 体 交 换 ， 主要 代 谢



产物 和 关键酶 改 变 的 差 异 ， 为柑 橘 的 高产 优质 栽 培 提 供 理 论依 据 

。

研 宄 结 果清 楚 地 显 示 除 了 非结 构性 碳水 化合 物 外 缺 Ｍ ｇ 对 气 体 交 换， ， （ Ｃ ０２



同 化 和暗 呼 吸 ） 、 主要 代谢 物 （ 有机 酸 、 氨基 酸和 酚类 物 质 ） 含 量和 相 关关 键酶



活 性 的 影 响 均 是 下 部 叶 比 上 部 叶更 严 重 ，
但 二 者之 间 的 趋 势 是 相 似 的 。 尽 管缺


Ｍｇ 叶 非结 构 性 碳 水 化合 物 积 累 增 加 ， 但其 Ｃ ０２ 同 化 的 降 低并 不 能 由 糖积 累 反馈



抑 制 光 合 的机 制 来 解 释
“
缺 Ｍ ｇ 下 部 叶 过度 积 累 的 碳 水 化 合物
”
。
为了 消耗 ，


暗

呼 吸和 有机 酸 代 谢在 缺 Ｍｇ 下 部 叶 中 均上 调 ； 而 为 了 保 持非 结 构 性 碳 水 化 合物 积



累 少 的 缺 Ｍ ｇ 根 的 净 碳 平衡 ， 暗 呼 吸 和 有 机酸 代谢 在 缺 Ｍｇ 根 中均 下调 。 缺 Ｍｇ



下 部 叶 总 酸含 量增 加 ，
花 青 素 含 量减 少 ， 而这 二 者 在 缺 Ｍｇ 根 中 均 下 降 。
总之 

，

缺 Ｍｇ 诱 导 的 气 体交 换 主 要 代谢 产 物 和 关 键酶 的 改 变在 雪 柑 根 和 上 下 部 叶 之 间
、



存 在 着 巨 大 的差 异 

。

关 键词 ：
氨基酸 ， 雪柑 ，
缺 Ｍｇ ，
非结 构 性 碳水 化 合 物 ， 酿类 物 质 ，
呼吸





ｍ
 Ａ ｂｓ ｔ ｒａｃ ｔ
 



Ａ ｂ ｓ ｔ ｒａ ｃｔ

Ｍａｇ ｎ ｅｓ ｉ ｕｍ
（
Ｍｇ ） ＿
ｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃｙ ｉ ｓ  ａ ｗｉ ｄ ｅ ｓｐｒｅ ａ ｄ ｐ ｒｏｂ ｌ ｅ ｍ  ａｄ ｖ ｅ ｒｓ ｅ ｌ ｙａ ｆｅ ｃ ｔ ｉ ｎｇ  ｑ ｕａ ｌ ｉ ｔｙ
ｄｅ ｆ 

 

ａｎ ｄ ｙ ｉ ｅ ｄ ｏ ｆ ｍａ ｎｙ  ｉ ｍ ｐ ｏｒｔａ ｎｔ ａｇｒ ｃ ｕ

ｌ 

ｉ ｌ ｔ ｕｒａ ｌ ｃ ｒｏ
ｐｓ ，

ｉ ｎ ｃ ｌ ｕｄ ｉ ｎ
ｇ
ｃ ｉｔ ｒｕ ｓ ．  Ｄ ｅｓｐ ｉｔ ｅ ｏ ｆ  ｉｔ 

ｓ

ｉ ｍｐ ｏｒ ｔ ａｎｔ ｒ ｏ ｌ ｅ ｓ ｆｏ ｒ  ｔ ｈ ｅ  ｎｏ ｒ ｍ ａｌ
 ｇｒ ｏｗ ｔ
ｈ  ａ ｎｄ  ｄ ｅｖ ｅ ｌ ｏ ｍ ｅ ｎｔ ｏ ｆ ｈ ｉ ｈ ｅ ｒ
ｐ ｇ ｐ ｌ ａｎ ｔｓ 



，
Ｍｇ 
ｈ ａｓ  ｂｅｅ ｎ



ｏｖ ｅ ｒｌ ｏ ｏｋｅ ｄ  ｂ ｙ ｂ ｏ ｔａｎ ｉ ｓ ｔ ｓ  ａｎ ｄ  ａｇｒ ｏｎ ｏｍ ｉ ｓ ｔｓ ｒ ｅｌ ａｔｉ ｖ ｅ  ｔｏ  ｔｈ ｅ  ｏｔ ｈ ｅｒ ｍ ａｃｒｏ ｎｕｔ ｒｉ ｅ ｎ ｔｓ  ｓ ｕ ｃｈ  ａｓ


 


Ｍ
ｎｉ ｔｒ ｏ ｇ ｅ ｎ  （Ｎ） ，

Ｐ
ｐｈ ｏｓ ｐ ｈ ｏ ｒｕ ｓ （ ） ３ 
ｃａ ｌ ｃ ｉｕｍ （ Ｃ ａ）  ａｎ ｄ  ｉ ｓ ｒｅ ｆｅ ｒｒ ｅ ｄ ｔ ｏ ａ ｓ  ｔ ｈ ｅ  ｆｏ ｒ ｇ ｏｔ ｅｎ



ｄ ｅｍ ｅｎ ｔ ＇ Ｔｏ   ｏｕｒ ｂ ｅ ｓ ｔ ｋ ｎ ｏｗ ｌ ｅ ｄ ｇ ｅ
 
，
ｓ ｏ ｆａ ｒ， ｆｅ ｗ 
ｒｅ ｓ ｅ ａｒ ｃ ｈ ｅ ｒ ｓ  ｃ ｏ ｍ
ｐ ａｒ ａ
ｔｉ ｖ ｅｌ ｙ ｉ ｎｖｅ ｓ ｔ ｉ
ｇ
ａｔ ｅ ｄ



ｔ ｈ ｅ ｐ ｈｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃ ａ ｌ  ａ ｎｄ  ｂ ｉ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍ ｉ ｃ ａｌ  ｒｅ ｓ ｐｏ ｎｓ ｅ ｓ  ｏｆ ｐ ｌ ａｎ ｔ 
ｒｏ ｏｔ ｓ ，  ｕｐ ｅ ｒ ａｎ ｄ  ｌ ｏｗ ｅｒ ｍ ａ ｔｕ ｒｅ


ｐ



ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ ｔ ｏ Ｍｇ －
ｉ ｃ ｉ ｅ ｎｃ ｙ  Ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ
ｄｅ ｆ ．
，
Ｍｇ －
ｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃｙ  ｉ ｓ  ａ ｃ ｏｍ ｍ ｏｎ ｐｒ ｏｂ ｌ ｅ ｍ  ｒｅ ｓｐ ｏ ｎ ｓ ｂ ｅ
ｄｅｆ 
 

ｉ ｌ

ｐ ｏ ｏｒ ｃ ｉ ｔｒ ｕ ｓ  ｆ
ｉ ａｘ ｙ  Ｂａ ｓ ｅ ｄ  ｏ ｎ ｔｈ ｅ ｓ ｅ  ｒｅ ｓ ｕ ｌ ｔｓ
ｆｏｒ ａｎ ｄ ｔｈ ｅ ｌ ｏ ｓ ｓ ｏ ｆ
ｔｈ ｅ
ｑ ｕ ａｌ ｐ ｒｏ ｄｕ ｃ ｔ ｖ ｗｅ


ｔ ｉｔ
ｙ

ｉ ｉ ｉ ｔ 
，
．
   

ｕ ｓ ｅ ｄ ｔ ｈｅ  Ｘ ｕｅ ｇａｎ Ｃ Ｙ／ ｒ ｕｙ  ｓ ｅｅ ｄ ｌ ｎ ｇ ｓ  ａ ｓ ｔ ｈ ｅ ｍ ａｔ ｅ ｒ
ｒ ，

（
ｉ   ｉ ａｌ ｓ ａ ｎｄ  ｔｏ ｏ ｋ  ｔ ｈ ｅ  ｅａ ｄ ｉ 
ｎ
 ｌ 

ｉ ｎｖ ｅ ｓ ｔ ｇ ａｔ
ｉｎ ｇ ｉ

ｔ ｈｅ  ｅ ｆｅｃ ｔｓ  ｏｆ  Ｍｇ ＿

ｉ ｃ ｉ ｅｎｃ ｙ ｏ ｎ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｇ ｒ ｏｗ ｔｈ
ｄ ｅｆ ＾ ｌ
ｅ ａｆ ｍ ａｓｓ  ｐ ｅ ｒ  ａｒ ｅａ


 （
ＬＭＡ） 

，

ｃ ｏｎ ｔｅ ｎ ｔ ｓ  ｏｆ  ｐ ｇ ｍ ｅｎ
ｉ ｔ ｓ ａ ｎ ｄ  ａｃｔ ｉ ｖ ｉ ｔｙ  ｏ ｆ Ｒｕｂ ｉ ｓ ｃ ｏ  ｉ ｎ ｕｐｐｅ ｒ  ａｎ ｄ ｌ ｏｗ ｅｒ ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ
 
，

ａｎ ｄ ｇ ａｓ



ｅ ｘｃ ｈ ａｎ ｇ ｅ ， ｃ ｏｎｔ ｅ ｎ ｔｓ ｏｆ ｎ ｏｎ 
ｓ ｔｒ ｕ ｃｔ ｕｒａ ｌ ｃ ａｒｂ ｏ ｈ
ｙ ｄｒａ ｔｅ ｓ ，
ｏｒｇ ａ ｎ ｉ ｃ  ａｃ ｉｄ ｓ ，

ｔｏ ｔ ａｌ ｓ ｏ ｌ ｕｂ ｌ ｅ



ｐ ｒ ｏ ｅｉｎ ｓ
ｔ
，
ａｍ ｉ ｎ ｏ ａｃ ｉ ｄ ｓ ， 
ｔ ｏ ｔａ ｌ ｐ ｈｅ ｎ ｏ ｌ ｉ ｃ ｓ  ａ ｎｄ  ａｎｔ ｈｏ ｃｙａｎ ｉ ｎ ｓ ，  ａｎ ｄ  ａｃ ｔ ｖｉ ｔ ｉ ｅ ｓ  ｏ ｆ ｋｅ ｙ ｅ ｎｚ ｙｍ ｅ ｓ
ｉ

 

ｒｅ ｌ ａｔ ｅ ｄ ｔ ｏｏ ｒ ｇａ ｎ ｉ ｃ  ａ ｃ ｉ ｄ ，
ａｍ ｉ ｎ ｏａ ｃｉ ｄ  ａｎ ｄ ｐ ｈｅ ｎ ｏｌ ｉ ｃ ｍ ｅ ｔａｂ ｏ ｌ ｉ ｓ ｍ ｓ ｉ ｎ  ｒ ｏｏ ｔｓ ， ｕ ｐ ｐｅ ｒ
  （
ｔ ｈｒｅ ｅ



ｕ ａｒ ｔｅ ｒ ｈ ｅ ｉ ｇｈ ｔ） ａｎ ｄ  ｌ ｏｗ ｅ ｒ ｑ ｕ ａ ｒ ｔｅ ｒ  ｈ ｅ ｉ ｇ
ｈｔ ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ  Ｔ ｈｅ  ｏ ｂｊ ｅ ｃ ｔ ｉｖ ｅ ｓｏ ｆ ｈ
ｔ ｉｓ  ｗ ｏ ｒ ｋ ｗ ａｓ ｔ 

ｏ
ｑ
． 
）


（

ｄｅ ｔｅ ｒｍ ｉｎ ｅ  ｔ ｈｅ  ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅｎ ｃ ｅ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈｅ  Ｍ ｄｅｆ

ｉ ｃ ｉｅｎ ｃ ｙ －
－
ｉ ｎ ｄｕ ｃ ｅ ｄ  ａ ｌｔｅ ｒａｔ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ｇ ａｓ  ｅ ｘｃ ｈａｎ ｇ ｅ ｉ
ｇ  

，

ｃ ｏ ｎ ｔｅ ｎ ｔｓ  ｏ ｆ 
ｍ ａｊ ｏｒ ｍｅｔ ａｂ ｏ ｌ ｉｔ ｅ ｓ  ａ ｎ ｄ  ａｃｔ ｉ ｖ ｉ ｔｉ ｅ ｓ  ｏ ｆ ｋｅ ｙ  ｅ ｎ ｚｙｍ ｅ ｓ ａ ｍ ｏ ｎ ｇ ｒ ｏ ｏｔ ｓ
 
，  ｕ ｐｐ ｅ ｒ ａ ｎｄ



ｌ ｏｗｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ  ａｎ ｄ ｔ ｏ ｐ ｒｏ ｖｉ ｄ ｅ  ｔｈ ｅ ｏｒ ｅｔ ｉ ｃ ａｌ  ｂ ａｓ ｉ ｓ  ｆｏｒ ｈ ｉ ｇ ｈ ｙｉ ｅ ｌ ｄ ａ ｎ ｄ ｈ ｉ ｇ ｈ ｑ ｕ ａ ｌ ｉ ｔ ｙ






ｃ ｕ ｌ ｔ ｉｖ ａ ｔ ｉ ｏｎ ｏ ｆ ｃ 
ｉｔ ｒｕ ｓ 

．

Ｏ ｕｒ  ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔｓ ｃ ｌ ｅａ ｒ ｌ ｙ ｓｈ ｏｗ ｅ ｄ ｔ ｈａｔ  ｔｈ ｅ  ｅｆ ｆｅ ｃｔ ｓ ｏ ｆ 
Ｍｇ －

ｄ ｅｆ ｉｃ ｉ ｅｎ ｃ
ｙ  ｏｎ  ｇ ａ ｓ ｅ ｘ ｃ ｈ ａｎ ｇ ｅ



（
Ｃ 〇 ２  ａｓｓ ｍ ｉ ｉｌ ａｔ ｏ ｎ ａｎ ｄ ｄ ａｒ ｋ
ｉ  ｒ ｅｓ ｐ ｉ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ） ，  ｔｈ ｅ  ｃ ｏ ｎｔ ｅ ｎｔ ｓ ｏ ｆ  ｔ ｈ ｅ  ｍ ａ ｏ ｒ ｍ ｅ ｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉｔ ｅ ｓ
ｊ （
ｏ ｒｇ ａｎ ｉ ｃ



ａ ｃ ｉｄ ｓ ａｍ ｉ ｎ ｏ ａ ｃ ｉ ｄ ｓ  ａ ｎｄ ｐ ｈｅ ｎ ｏ ｌ ｉ ｃ ｓ）  ａ ｎｄ ｔ ｈ ｅ  ａｃ ｔｉ ｖ ｉ ｔｉ ｅ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｒｅ ｌ ａｔｅ ｄ  ｋｅ ｙ  ｅ ｎｚ ｍ ｅ ｓ  ｗ ｅｒ ｅ


ｙ

，


ｍｏ ｒ ｅ ｐ ｒ ｏｎ ｏ ｕ ｎｃ ｅ ｄ ｉ ｎ ｔ ｈｅ ｌ ｏｗ ｅｒ  ｅ ａｖ ｅ ｓｔ ｈａｎ  ｎ  ｔｈ ｅ  ｕｐ ｐ ｅ ｒ ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ  ｅ ｘ ｃ ｅｐ ｔ  ｆｏ ｒ ｌ ｉ
 ｔ ｈｅ



ｎ ｏｎ ｓ ｔｒｕ ｃ ｔ ｕｒ ａｌ  ｃａ ｒ ｂ ｏ ｈ ｙｄ ｒａ ｔｅ ｓ ， ｂｕｔ ｔｈ ｅ  ｃ ｈ ａｎ ｇｅ  ｔｒｅ ｎ ｄ ｓ  ｗ ｅｒｅ  ｓ ｉ ｍ ｉ ｌａ ｒ ｂ ｅ ｔｗｅ ｅ ｎ ｔ ｈ ｅ ｔ ｗｏ 


．

Ｄ ｅ ｓｐ ｉ ｔｅ  ｉ ｎ ｃ ｒ ｅ ａｓ ｅ ｄ  ａｃ ｃ ｕｍ ｕ ｌ ａｔ ｉｏ ｎ  ｏｆ ｎ ｏｎ ｓ ｔｒ ｕ ｃ ｔｕ ｒａ ｌ  ｃａ ｒｂｏ ｈ ｙ ｄｒａｔ ｅ ｓ 
， 
ｔ ｈ ｅ  ｌ ｏｗ ｅ ｒ  Ｃ 〇 ２



ａｓ ｓｉ ｍ ｉ ｌ ａｔｉ ｏ ｎ  ｉｎ  ｔｈ ｅ  Ｍｇ －
ｄ ｅ ｆｉ ｃ ｉ ｅ ｎｔ  ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ  ｗ ａｓ  ｎ ｏｔ  ｃ ａｕ ｓｅ ｄ  ｂｙ 
ｔ ｈ ｅ  ｆｅ ｅ ｄ ｂ ａｃ ｋ  ｎ ｈ ｂｉ ｔ ｉ ｏ ｎ

 ｉ ｉ

ｍ ｅｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍ ｖ ｉ ａ  ｓ ｕ
ｇａ
ｒ ａｃ ｃ ｕｍｕｌ ａｔ ｉ ｏｎ ．
 Ｂ ｏ ｈ ｄ ａｒｋ ｔ
  ｒｅ ｓ
ｐ ｉｒ ａ ｔｉ ｏ ｎ ａｎｄ ｏ ｒｇ ａｎ ｉｃ  ａｃ ｉ ｄ



Ｉ 

Ｖ

雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



Ｍｇ
５
＇

ｍ ｅｔａｂ ｏ ｌ ｍ ｗｅ ｒ ｅ ｉ ｎ ｄ ｕｃ ｅ ｄ ｉ ｎ ｈｅ ｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｔ ｌ ｏ ｗ ｅ ｒ ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ  ｔ ｏ ｃｏ ｎ ｓ ｕ ｍｅ
ｄ ｅｆ ｉｉ ｅ  ｅ ｘｃ ｅ ｓ ｓ ｉ ｖ ｅ
ｔ
－

ｉｓ   ｔ   


ｃａ ｒｂ ｏｈ ｙ ｄ ｒａｔｅｓ ， ａｎ ｄ ｉ ｎｈ ｉ ｂ ｉ ｔ ｅ ｄ ｉ ｎ  ｔｈ ｅ Ｍｇ －
ｄ ｅ ｆ ｉ ｃ ｉ ｅｎｔ  ｒｏ ｏ ｔｓ  ｗ ｉ ｔｈ  ｌ ｅ ｓｓ  ａｃ ｃ ｕｍ ｕ ｌ ａｔ ｉ ｏｎ ｏ ｆ



ｎｏ ｎｓｔ ｒ ｕ ｃｔ ｕｒａｌ  ｃａｒｂ ｏｈｙ ｄ ｒａｔ ｅ ｓ  ｔ ｏ ｋ ｅｅ ｐ ｔ ｈ ｅ ｎ ｅｔ ｃ ａｒ ｂ ｏ ｎ ｂ ａｌ ａｎ ｃ ｅ ．  Ｔ ｈｅ  ｃ ｏｎｔ ｅ ｎｔｓ  ｏｆ ｔｏ ｔａ  


ｌ

ｐｈ ｅｎ ｏ ｌｉ ｃ ｓ  ａｎ ｄ ａｎ ｔｈ ｏ ｙａｎ ｉ ｎ ｓ ｗ ｅｒ ｅ ｉ ｎ ｃ ｒｅ ａｓ ｅ ｄ  ａｎ ｄ  ｄ ｅｃ ｒｅａ ｓ ｅ ｄ  ｉ ｎｔ ｈｅ  Ｍｇ －

ｄ ｅｆｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｔ  ｌ ｏｗ ｅｒ



ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ，  ｒ ｅ ｓ ｅ ｃｔ ｉ ｖｅ ｌ ｙ  ｗ ｈｅ ｒ ｅ ａｓ  ｔ ｈｅ  ｃ ｏｎ ｔｅ ｎ ｔｓ ｏ ｆ ｂ ｏｔ ｈ ａ ｎ ｔ ｈｏ ａ ｎ ｉ ｎｓ  ａｎ ｄ ｔ ｏｔ ａｌ ｐｈ ｅｎ ｏｌ ｉ ｃ ｓ


ｐ ｙ


，


ｗ ｅ ｒｅ ｒ ｅ ｄ ｕ ｃｅ ｄ  ｉｎ ｈ ｅ Ｍ ｇ ｄ ｅ ｆｉ ｃ ｉ ｅｎ ｔ ｒｏ ｏｔｓ ｎ ｔｅ ｒｅ ｓ ｔ ｎ ｇ ｌ ｙ ｈｅ  ｂ ｉ ｏ ｓ ｙｎ ｔｈ ｅ ｓ ｉ ｓ ｏｆ ａｍ ｉｎ ｏ  ａｃ ｉ ｄ ｓ


－

ｔ  ．
Ｉ ｉ ｔ 
， 

ｗ ａｓ  ｒｅｐｒｅ ｓｓ ｅ ｄ  ｉ ｎ ｔｈ ｅ  Ｍｇ －
ｄ ｅｆ ｉｃｉ ｅｎ ｔ  ｒｏ ｏｔ ｓ  ａ ｎ ｄ ｌ ｏｗ ｅｒ  ｌ ｅ ａｖｅ ｓ ，

ｔ ｈｕ ｓ  ｌ ｏｗ ｅ ｒｉｎ
ｇ 
ｈ ｅ  ｌ ｅｖ ｅ ｌ ｏ ｆ
ｔ 


ｔ ｏｔａｌ  ｒ ｅｅ
ｆ  ａｍ ｉ ｎｏ ａ ｃ ｉ ｄ ｓ  ｉ ｎ  ｔ ｈ ｅ ｓ ｅ  ｒｏ ｏｔ ｓ ａ ｎ ｄ ｌ ｅ ａｖｅ ｓ ．
 Ｔ ｏ ｃｏ ｎ ｃ ｕ ｄｅ  ｇ ｒｅ ａｔ ｄ
ｌ ，

ｉ ｆ ｆｅ ｒ ｅ ｎ ｃｅ ｓ  ｅｘ ｉ ｓ ｔｅ ｄ



ｉ ｎ  ｔｈ ｅ  Ｍｇ －
ｄ ｅｆ
ｉ ｃｉ ｅｎｃ ｙ
－
ｉ ｎ ｄｕ ｃｅ ｄ  ａｌ ｔｅ ｒ ａｔ ｉ ｏｎ ｓ  ｏ ｆ ｇａ ｓ ｅ ｘｃ ｈ ａ ｎｇ ｅ 
，

ｍ ａｊ ｏｒ ｍ ｅ ｔ ａ ｂｏ ｌ ｉｔ ｅ ｓ  ａ ｎ ｄ ｋ ｅ ｙ



ｅｎ ｚｙｍ ｅ ｓ  ａ ｍ ｏｎ ｇ 
ｒ ｏｏ ｔｓ
， ｕ ｐｐ ｅ ｒ  ａｎ ｄ  ｌ ｏｗ ｅ ｒ  ｌ ｅ ａｖ ｅ ｓ 

．

Ｋ ｅｙ ｗ ｏ ｒｄ ｓ  Ａｍ ： ｉ ｎ ｏ  ａｃ ｉ ｄ ｓ ， 
Ｃ ｉｔｒ ｕ ｓ ｓ ｉ ｎ ｅ ｎ ｓ ｉｓ

，
Ｍ ａｇｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ  （Ｍｇ） ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃ ｉ ｅｎ ｃ ｙ －

，

Ｎ ｏ ｎ ｓ ｔ ｒｕ ｃ ｔ ｕｒ ａ 

ｌ

ｃ ａｒｂ ｏ ｈｙｄ ｒａ ｔｅ ｓ ， Ｐ ｈ ｅ ｎ ｏｌ ｉ ｃ ｓ ，

Ｒｅ ｓｐ ｉｒ ａ ｔｉ ｏ ｎ





ｖ

雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺镁 的 生 理 生化 响 应 



第 一

章 前言



镁 Ｍｇ ） 是高 等 植物 正 常 生长 和 发 育 所必 需 的 大量 元素 之 是 植 物体 内


一

（ ，

叶 绿素 （ Ｃｈ ｉ ） 分 子 的 中 心元 素 （ Ｂ ｅ ａｌ ｅ ，  １ ９９ ９ ） ，
是 植物光 合作 用 不 可 缺少 的 

，

也是包 括 腺苷 三 磷酸酶 （ ＡＴＰａ ｓ ｅ ） 、 核 酮糖 －

１
，
５ －
二 磷 酸羧 化 酶 ／加 氧 酶 （ Ｒ ｕｂ ｉ ｓ ｃｏ ） 

、

蛋 白 激酶 和 磷 酸化酶等 ３００ 多 种 酶 的 活 化剂 （ Ｃ ａｋｍ ａｋ 和Ｋ ｉｒ ｋｂｙ ２ ００ ８ ，

） 。
因此 

，

Ｍｇ 元 素 参 与 许 多 高 等 植 物 的 生 理 生 化过 程 ， 如 叶绿素 、 Ｒ ＮＡ 和 蛋 白 质 的生物 合



成 Ｈ ａｗｋｅ （ ｓ ｆｏ ｒｄ 等 ，
２０ １ ２  Ｐ ｅ ｎｇ 
；
等 ， ２０ １ ５ ） ，
酶活 化 ， 蛋 白 质 磷 酸化 （ Ｈ ａｗ ｋｅｓ ｆｏ ｒｄ



等 ，
２０ １ ２ ） ， 呼 吸 作用 （ Ｊ ｉｎ  等 ， ２０ １ ６ ；
Ｐ ｅ ｎ ｇ 
等 ，
２０ １ ５ ；
 Ｙａｎｇ 等 ，
２０ １ ３ ） ，


光

合 作 用 凌 丽俐 等 （ ，
２ ００ ９  Ｇ Ｈ ；
． Ｙａｎ ｇ
 等 ，
２０ １ ２ ） ， 氨基 酸 代 谢 （ Ｆ ｉ ｓ ｃ ｈｅ ｒ 等 ，
１ ９ ８８ 

；

Ｊ ｅ ｚｅ ｋ 等 ，
２０１ ５ ；
Ｙ ｉ ｎ 等 ，
２０ ０ ９ ） ， 有机 酸代 谢 （ Ｙａｎ ｇ 等 ，
２０ １ ３ ） ，
光 合 同 化物



的 利 用 与 分配 （ Ｃ ａｋｍａ ｋ  等 ，
１ ９ ９ ４  Ｃ ａｋ ｍ ａｋ
； 和  Ｋ ｉｒ ｋｂ ｙ ， ２ ０ ０ ８  ＧＨ ；
．
Ｙａｎ ｇ


等 ，
２ ０１２ 

）

等 。 尽管 Ｍｇ 对 高 等 植 物 的 正 常 生长 和 发 展 有着 重要 作 用 ，
但 是 相 对 其他 大 量 元



素如氮 （ Ｎ） 、 磷 （ Ｐ ） 、
钙 （ Ｃ ａ） 而言 ， Ｍｇ 还 是 被 植 物 学 家 和 农 学 家所 忽 视 

，

“
被 遗 忘 的元 素
”
被称 为 （ Ｃ ａ ｋｍ ａ ｋ 和 Ｙａｚ ｉ ｃｉ ， ２０ １ ０ ） 

。

缺 Ｍｇ 是 个普遍 的 问 题 对 包 括 柑 橘 在 内 的 许 多 重 要 农作 物 的 质 量和 产量


一

造成 不 利 影 响 （ Ｃ ａｋ ｍ ａｋ  和  Ｋ ｉｒ ｋ ｂｙ ２ ０ ０ ８  Ｍｏ ｒ
， ｔ ｏｎ  ； 等 ，
２０ ０ ８  Ｇ Ｈ ；
．
 Ｙａ ｎ ｇ 
等 ，
２０ １ ２ 

；

张 广越 等 ， ２ ００ ９ ） 。 更糟的是 ，
由 于 高 强 度 的 轮作 和 集 约 化 种植 制 度 ， 特 别 是在



只 施用 Ｎ Ｋ 化肥 的 酸性 土 壤 中 缺 Ｍ ｇ 已成 为 个 紧 迫 而 日 益 严重 的 问 题


一

、 Ｐ 、 ，

（ Ｃ ａｋ ｍ ａ ｋ 和
 
Ｙａ ｚ ｉ ｃｉ ， ２０ １ ０ ；
 Ｆ ａ ｒｈ ａｔ 等 ，
２０ １ ６ ；
 Ｇｕ ｏ  等 ，
２０ １ ６ ； Ｓ ｕ ｎ  等 ， ２０ ０ ６  〇
）

在中国 ，
缺 Ｍｇ 是造成 柑橘 果 实 品 质 差 、 产 量 受损 的 一

种常 见 问题 （ 凌 丽俐 等 

，

２ ００ ９ ） 。 Ｌ ｉ 等 （ ２ ０１ ５ ） 报道 ，
高达 ３５ ． ６％ 和 ７７ ４ ． ％ 的 中 国 福 建 漳 州 平 和 的 瘡溪 蜜



柚 果 园 分别 出 现 叶 片 缺 Ｍ ｇ 和 土壤 交换 性 Ｍ ｇ 缺 乏 的 现 象 

。

１ 缺 Ｍ ｇ 对植 物 主 要 生 理 生 化 的 影 响



１ ．
１
缺 Ｍｇ 对 植物 生 长 发 育 的 影 响



缺 Ｍｇ 对植 物 的 生 长 发 育 具 有 重 大的 影 响 。 植 物缺 Ｍｇ ， 下部老 叶首 先 出 现



失绿 现 象 ，
从 叶 尖 和 叶 缘 的 脉 间 开 始 褪 绿并 逐 渐变 黄 ，
随 后 向 基部 和 中 央扩 展 

，

“ ”
在 叶 片 上 形 成 清 晰 的 网 状脉 纹 ，
周 围 组 织 褪绿 ，
叶 基 部 形 成 绿色 的 倒 Ｖ 形 

，



１
 第 章 前言
一






部分 叶 脉 出 现木 栓 化 现 象 ， 进 而影 响 树 势 和 产 量 （ Ｇ Ｈ Ｙａｎ
ｇ
．  等 ，
２０ １ ２ ） 。 Ｔ ｅ ｗａｒ 

ｉ

等 （ ２ ００ ６ ） 研 宄 发现 ，
桑 树缺 Ｍｇ ，
症 状从 老 叶 边缘 逐渐蔓 延 至 主脉 ，
随后 脉间



出 现 黄 色 斑 点 黄 色 斑 点 变 为 褐 色 斑 点 斑 点 扩大 与 其 他 斑 点 联 合 形 成 坏死斑 点
， ， 

，

使 叶 片 丧失 光合功 能 ， 最 终干 枯凋 落 。 刘 厚诚 等 （ ２０ ０ ２ ） 研究表 明 ， 菜 心 植株 和



菜 薹鲜 重随 缺 Ｍ ｇ 程度 加 深 而 减 幅 增 大 。 杨 延林 和 刘 兴 旺 （ ２０ １ １ ）
报道 ， 缺 Ｍｇ



使茄 子 植株 矮 小 ，
果 实 附近 的 叶 片 首 先 出 现 缺 Ｍｇ 症状 ， 沿 中 脉 自 下 而上褪 绿 

、

使 整 叶 变黄 草 莓 为 试材
“ ”

黄化 ，
继 而 逐渐 扩 散至 整 个 叶 片 ，
。
以 红颜 ，
采用 水



培 法 研 宄表 明 ，
随 着缺 Ｍｇ 症 状加 重 ， 草 莓苗 的株 高 、 根长 、 叶 面 积和 单 株 重量



也 随 之 降低 （ 王 纪忠 等 ，
２０ １ ３ ） 。 韩 佳等 （ ２０ １ ２ ） 研 究表明 ，
枳 、
香橙 、 红 橘和



崇 义 野橘 在 缺 Ｍｇ 情况 下 ， 株高 、 叶 面 积 及 地上 部 干 样 质 量 均 显 著 降低 ， 枳和



崇 义野 橘 的 叶 片 数也 显 著 降 低 ； 缺 Ｍｇ 情 况 下 株 高等 各 项 指 标 变化 最 明 显 的 是



枳 ， 其次 是 香橙 ，
相 比而 言 ，
红 橘 和 崇 义野 橘 变化较 小 ；
缺 Ｍｇ 使 枳严 重矮 化 

，

也使 叶 片 数 显著 减 少 ， 崇 义 野橘 次之 ， 缺 Ｍｇ 红 橘 株 高 比 对 照 降低 了  １ １ ％ ，
叶片



数无变 化 柑橘 生长 的 基 础 是 根 系 根 的 生长情 况和 活 力 水平 决 定 其 向 地上 部 供
。

 ，

应矿 质 营 养 的 能 力 ， 缺 Ｍ ｇ 对 根 系 的 生 长 及 干 物 重 影 响 较大 ， 造 成 根 冠 比 降低 

，

从而 影 响植 物 营 养 的 吸 收 抑 制 植株 生 长发 育 相 橘 缺 Ｍｇ
■

， （ Ｅｒ ｉ ｃ ｓｓ ｏ ｎ ， １ ９９５ ） 。



现 象普遍 年 四 季 都会 发 生 果实 成 熟 期 最为 明 显 因 为 这个 时 期 生 理 活 动 最


一

，
，
；

为旺 盛 ，
Ｍｇ 元 素 往往 会 从较 老组 织 转 移 到 正 在 生 长 着 的 幼 嫩 组 织 ， 从 而导 致 老



组织 出 现 Ｍ ｇ 元 素供 应 不 足 的 现 象 ？

，
缺 Ｍｇ 严 重 时 ， 叶 片 全 部黄 化 ， 在 低温 、 

药

害 等 不 利 因 素 下 极 易 脱落 （ 杨刚 华 ，
２０ １ １ ） 。 张 广 越等 （ ２０ ０９ ）
报道 ，
柑 橘缺



Ｍｇ 通常 表现 为 果 实 较 小 但 内 部 品 质 变化 不 大 总之 植物 旦 缺 Ｍｇ 下部


一

， ，
。 ，
，

叶 脉 间 颜色 失绿 变淡 进而 变黄 最 后 变褐 ，
严 重 时 叶 片 枯 萎 脱 落 从 而 导 致 植 株发

 ，

育 不 良 长势 衰弱 ，
产 量急 剧 下 降 

。

１ ． ２ 缺 Ｍ ｇ 对 植 物光 合 作 用 、 呼吸 作 用 和 色 素 的 影 响


当 植物 缺 Ｍｇ 时 ，
叶 肉 细 胞 中 的 叶 绿 体数 目 减少 ， Ｃｈ ｉ 含量 下 降 （ Ｇ Ｈ Ｙａｎｇ

 
．

等 ，
２０ １ ２ ） 。 叶 绿 体 是 植物 光 合 的 场 所 ，
Ｍｇ 对 维持 叶 绿 体 结 构有重 要 作 用 。 

植

物 缺 Ｍｇ ，
叶 绿 体 结 构 受 到 破坏 ，
基粒数 下 降 ，
被 膜损 伤 ，
类 囊体 数 目 降 低 （ 

汪

洪等 ， １ ９９８ ； 郝 廼 斌等 ，
１ ９８１ ； 饶立 华 ，
１ ９９３ ） 。 刘 厚 诚等 （ ２０ ０ ２ ） 研宄表 明 

，

菜 心 叶片 Ｃｈ ｉ  ａ、 Ｃｈ ｉ  ａ＋ ｂ 含量 和 类 胡 萝 卜 素 （ Ｃ ａｒ ） 含量 随 着 供 Ｍ ｇ 的 减 少 逐 渐





２

雪 柑实 生 苗根 及上下 部 叶 对 缺 镁 的 生理 生 化 响 应 



降低 ， 叶 片 的 气孔 导 度 、 蒸 腾 速率 （ Ｔｒ ） 和 净 光 合速 率 （ Ｐｎ ） 也 随 缺 Ｍｇ 程 度 增



加 而 降低 。 李 延等 （
１ ９ ９５ ）  ７ｊ Ｃ培 试验 研 究 表 明 ， 水稻 缺 Ｍｇ 各生



育期 Ｃｈ ｉ 含 量 和 光合 速率均 显 著 降 低 。 Ｍ ｏｒｅ ｒａ
ｉ
等 （ ２０ １ ５ ）
研 宄表 明 ， 水稻叶 中



Ｍｇ 浓度 的 增 加 伴 随 着 褐 斑病 严重 程度 下 降 ， 总 Ｃｈ ｉ 含量较 高 ， 光 合 性能 更好 

；

相 比 提供 ０ ２ ５ｍ ． Ｍ Ｍｇ 的 水 稻植 物

， 提供 ４ ｍ Ｍ 
Ｍｇ 的 水 稻 具 有 较 高 的 碳 同 化 

、

气 孔导 度 和 胞 间 Ｃ０ ２ 浓 度平 均 值 ； 相反 ， Ｃ ａｒ 的 浓 度 在提 供 高 Ｍ ｇ 浓 度 的 植 物 中



较低 。 Ｍｇ 这 种 营 养 元 素是 Ｃｈ ｉ 形 成 所必 需 的 ， 在 光 合 活性 中 起 着关 键 作 用 ， 

此

外 ， 它 参与 碳水 化合 物 从 源 到 库 器 官 的运 输 。
因此 ， 由 軔 皮 部 运 输受 损 而 导 致 的



叶 片 中 糖 分积 累 被 认为 是 植 物 缺 Ｍｇ 的 早 期反应 （ Ｆ ａｒｈ ａｔ 等 ， ２０ １ ６ Ｈ ｅ ｒ ｍａ ｎｓ
； 等 

，

２ ０ ０４ ；
 ２ ００ ５  Ｈｅ ｒｍ ａ ｎ ｓ ； 和 Ｖｅ ｒ ｂ ｒｕｇ ｇ ｅ ｎ ，
２０ ０５ ） 。 Ｍｇ 在 生 理 代 谢 中 的 主要 功 能



是 激活 几乎 所有 的 磷 酸化 酶 和 磷酸激 酶 ， 活化 Ｒｕｂ ｉ ｓｃ ｏ ， 加强 Ｃ ０２ 固定 ，
促 进光



合 作用 李延 等 早期 些 研 宄表 明 缺 Ｍ ｇ 对 黄瓜


一

（ ， １ ９９ ５ ） 。 ，

杨广 东等 ，
２ ００ ２ ） 、 菜薹 刘 厚诚等 ， ２ ００ ６ ） 、 福 射松 （ Ｇ ｒ ｅｅ ｒ  ？ 

丨
：

等 ， ２００ ０ ） 、 龙眼 李延 等 ，
２０ ０ １ ｂ） 、 蚕豆 Ｈ ａｒ ｉ ａｄ ｉ ｘ



和 Ｓ ｈ ａｂ ａｌ ａ ，
２ ００ ４ ） 以及 锦橙 凌 丽俐 等 ， ２０ ０ ９ ） 等 的 光 合作 用



均有 定 的 抑制 作 用 等 对 盐 生 苏 拉 的 肉 质 植物进 行 研 宄 在完


一

。 Ｆ ａ ｒ ｈ ａｔ （ ２０ １ ５ ） ，

全 展开 的 叶 片 中 缺 ， Ｍｇ 程 度 的 增加 与 净 Ｃ０ ２ 同 化 的 下 降 以 及 光合 色素 含量 的减 

＿

少 相关 ；
Ｃ ０２ 同 化 在 Ｍｇ 浓度 低 于 １ ．
５ ｍ Ｍ 时 已 经 受到 影 响 ，
光系 统 ＩＩ （ Ｐ Ｓ Ｉ Ｉ ） 


Ｋ

的 光 化 学 效 率 只 有 在 缺 Ｍｇ 情 况 下 下 降 ； 然 而 对 生长 在 缺 Ｍｇ 条件 下 苏 拉 的 肉 质



植物 ，
光系 统 （ Ｐ Ｓ Ｉ
Ｉ ） 的 光 化 学效率 相 比 ＰＳ ＩＩ 光 化 学 活 性显 著 下 降 。 凌丽 俐 等


（ ２０ １ ４ ） 研 宄 结 果表 明 ，
缺 Ｍｇ 胁迫 导 致 老 叶 Ｃｈ ｉ 含量 显 著 降 低 ，
而新 叶 Ｃｈ ｉ 

含

量无 显 著 下 降 ；
Ｍｇ 过量胁 迫 显 著 抑制 老 叶 Ｃｈ ｉ 含量 的下 降 ， 而促进了 新 叶 Ｃｈ 

ｉ

含量 的 降 低 。 Ｍｇ 缺乏 和 过量 均 导 致不 同 叶龄 叶 片 的 光化学 效 率 （ Ｆｖ ／Ｆ ｍ ） 和电子



传 递速 率 （ ＥＴＲ ） 降低 ， 但缺 Ｍｇ 胁迫 显 著 大 于 Ｍｇ 过 量胁 迫 

。

１ ．
３ 缺 Ｍｇ 对植 物 非 结构 性 碳 水 化 合 物 的 影 响



对碳 水化 合物 从 根系 组织 的运 输起 着 重 要
‘

库
’ ‘

Ｍｇ 源 叶片 到 

’

（ ） （ ）

的作 用 ，
因 此 影 响 叶 片 和 根 系 之 间 碳水化 合 物 的 分 配 （ Ｃ ａ ｋｍ ａ ｍ 和Ｋ ｉ ｒｋｂ ｙ ，
２０ ０ ８ 

；

Ｇ Ｈ Ｙａ ｎ ｇ 等 尽 管 缺 Ｍ ｇ 使 叶 片 光 合作 用 减 少 但在 些 高等 植 物 中
一

．
 ， ２０ １ ２ ） 。 ，


，

缺 Ｍｇ 常常 引 起 源 叶 积 累 更 多 的 碳 水 化合 物 ，
包 括拟 南 芥 （ Ｈ ｅ ｒ ｍ ａｎ ｓ 

和


３
 第 章 前言
一

 



Ｖｅ ｒｂ ｒｕｇｇ ｅ ｎ  ２ ０ ０ ５ ， ） 、
甜菜 （ Ｈ ｅ ｒｍ ａｎ ｓ  等 ，
２０ ０ ５ ） 、 相橘 （ ＧＨ Ｙａ ｎ ｇ ．

 等 ， ２０ １ ２ ） 

、

咖 啡树 （ ｄａ Ｓ ｉ ｌ ｖａ  等 ，
２０ １ ４ ） 、 大豆 （ Ｃ ａ ｋｍ ａｋ 等 ， １ ９ ９４ ；
Ｆ ｉ ｓｃ ｈ ｅ ｒ 等 ，
１ ９９ ３ ） 

、

Ｓｕ ｌ ｌａ ｃａｒ ｎｏ ｓ ａ （ Ｆａ ｒｈ ａ ｔ 等 ，
２０ １ ４ ） 、 小麦 （ Ｃｅｙ ｌ ａｎ  等 ， ２０ １ ６ ） 、 挪威 云 杉



Ｍ ｅｈ ｎｅ 降低 些 植 物根部 的 糖 分 积 累 如柑 橘 ＧＨ Ｙａ ｎ
一

（
－
Ｊａ ｋ ｏｂ ｓ ， １ ９９ ６ ） ；
， （ ．


ｇ

等 ， ２０ １ ２ ） 、
咖 啡树 （ ｄ ａ  Ｓ ｉ ｌ ｖ ａ 等 ， ２０ １ ４ ） 、 小麦 （ Ｃ ｅｙ ｌ ａｎ  等 ， ２０１ ６ ） 和大 豆 （ Ｃ ａ ｋ ｍａｋ



等 等 报道 与 对照 相 比 菠菜缺 Ｍ ｇ  库
‘

叶 片中 的


’

， １ ９ ９４ ） 。 ： Ｆ ｉ ｓ ｃ ｈｅ ｒ （ １ ９９ ８ ） ， ，

己 糖 和 淀 粉含 量均 显 著 升 高 叶 淀 粉 含 量显 著 增 加 但在缺


ｆ

蔗糖 缺 Ｍ ｇ 源
’

、 ， ，

Ｍｇ 根 ， 他们 的 含量 仅 略 有升 高 。 Ｙ ｉｌ ｍａ ｚ 等 （ ２０ １ ６ ） 研 宄发 现 ， 缺 Ｍ ｇ 可 使大 气



环境 Ｃ０ ２ 和 Ｃ ０２ 浓 度 升 高 下 小 麦 叶片 可 溶性 碳水 化合物 含 量 分 别 增 加 １ 和 ２ 倍 

，

但缺 Ｍ ｇ 小 麦根 部 的 可 溶性 碳水 化合 物 含量 在 大 气 环 境 ， Ｃ ０２ 浓度 情 况 下 没 有 显



着 影响 ， 在 Ｃ０ ２ 浓度 升高 的 情 况下 只 有 轻 微 的 提 高 。 这 些 结果 表 明 ，
缺 Ｍ ｇ 减少



了 碳 水 化 合 物从 叶 片 的 运 输 。 最近 的 研 宄 表 明 ， 叶呼 吸 、 糖 酵解 和 三 竣 酸 循 环



（ Ｔ ＣＡ ） 在 缺 Ｍ ｇ 柑橘 叶 片 中 均 增 强 ， 以 便消 耗 这 些 叶 片 过 多 积 累 的 非 结 构 性 碳



水化 合物 ，
但 在 非结 构 碳 水 化 合物 积 累 少 的 缺 Ｍｇ 根 系 中 降 低 ， 以 便 减少 根 系 碳



的消 耗 ， 从 而 保持 净 碳平 衡 （ Ｊｉ ｎ 等 ，
２０ １ ６ ；
 Ｐｅ ｎ ｇ 等 ，
２０ １ ５ ； Ｙａｎｇ 等 ，
２０ １ ３ ） 

。

显然 ， 缺 Ｍ ｇ 引 起 的 碳水 化 合 物 和 有 机 酸 代 谢 的 改 变 在 根 叶之 间 是 不 同 的 

。

１ ．
４ 缺 Ｍｇ 对植物 有机 酸及 相关 代 谢 酶 的 影 响



有机酸 作 为 光合 作 用 的 中 间 产物 呼 吸作 用 的 底 物和 氨 基酸 合成 的 中 间 产 物

 、

来源 ， 其 含 量在缺 Ｍ ｇ 植 物 中 也 可 能 受到 影 响 （ Ｌ ６ｐ ｅ ｚ Ｂ ｕｃ －

ｉ ｏ 等 ，
２０ ０ ０ ） 。 然而 

，

目 前 有 关缺 Ｍｇ 对 植物 有 机 酸代 谢 影 响 的 研 宄 甚 少 。 Ｓ ｃ ｈｅ ｌ ｌ （ １ ９９７ ） 证明 了在 山



毛 榉木质 部 汁 液 里 苹 果酸 含量 与 Ｍｇ 的 含 量 有着 密切 的 关 系 ， 可 能 是 评 定 Ｍｇ 
和


苹 果 酸联 系 的 个 指 标 这 也 可 以 解 释 为 什 么 根 苹果 酸含 量 随 着 根 Ｍｇ 含量 的 增


一

加 而增 加 。 Ｙａ ｎ ｇ 等 （ ２０ １ ３ ） 发现 ，
柑橘 根系 苹 果 酸含 量 除 了 在最 高 Ｍｇ 含量时



增加 外 ，
其 他 Ｍ ｇ 含 量情况 下 苹 果 酸含量都保 持 不 变 ，
柠 檬酸 含 量 则 随 着 根 中



Ｍｇ 含量 的 增 加 而 增 加 在 柑 橘 叶 片 中 ；
，
柠 檬酸 含量 随 着 Ｍ ｇ 含量 的 增 加 而 增加 

，

而苹 果酸 和 苹果酸 ＋ 梓 檬 酸 含 量 却 随 着 叶 片 Ｍｇ 含 量 的 增加 而 减少 

。

有 机酸 相 关 代谢 酶 种 类 较 多 ， 柠檬酸 合 成 酶 （ ＣＳ ） 、 磷 酸稀 醇 式 丙 酮 酸 羧



化酶 （ ＰＥ Ｐ Ｃ ） 、 乌 头 酸酶 （ ＡＣ Ｏ ） 、 异 柠 檬 酸 脱氢 酶 （ Ｉ ＤＨ ） 和 苹 果 酸 脱氢 酶





４
 雪 柑 实 生苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



（ ＭＤＨ ） 等 是影 响 植 物 有 机 酸 代 谢 的 重 要 酶 （ 毛 琼琼 等 ， ２０ １ ２ ） 。 Ｍｇ 不仅是



Ｃｈ ｉ 的 组 成成 分 ， 更 是 许 多 酶 的 激活 剂 （
李延 等 ， １ ９９ ５ ） 。 Ｙａ ｎ ｇ 等 （ ２０ １ ３ ）


研

宄 中发现 ，
缺 Ｍｇ 减少 或 并 不 显 著 影响 根 ＣＳ 、 ＡＣ Ｏ 、 ＰＥ Ｐ Ｃ 、 ＮＡＤ Ｐ Ｄ Ｈ －
Ｉ 

、

ＮＡＤ Ｍ Ｄ Ｈ －
、 ＮＡ Ｄ Ｐ －
苹 果酸 酶 （ Ｎ Ａ Ｄ Ｐ ＭＥ ） －

和 丙 酮 酸激 酶 （ ＰＫ ） 的活 性 ， 但磷



酸 烯 醇 丙 酮 酸 磷酸酶 （
Ｐ Ｅ ＰＰ ） 活 性 略 有 增加 相 比 之 下 ；
，
除了 
Ｐ Ｅ ＰＰ ，  Ｎ Ａ Ｄ ＭＤ Ｈ

 －

和 ＮＡＤ Ｐ ＭＥ －

，
缺 Ｍ ｇ 增 加 或 并 不 显 著 影响 叶 片 其 它 有机 酸代 谢 酶 的 活性 

。

１ ．
５ 缺 Ｍ ｇ 对 植物 氨 基 酸及 相 关 代 谢 酶 的 影 响



以 往 的 研究 表 明 ，
缺 Ｍｇ 引 起的 总可 溶性蛋 白 （ Ｃ ａｋ ｍ ａｋ 等 ， １ ９ ９４ ；
Ｊ ｉ ｎ 等 

，

２０ １ ６ ；
Ｐ ｅｎｇ 等 ，
２０ １ ５ ；  Ｇ Ｈ Ｙａｎｇ 等 ．  ，
２０１ ２ ） 和 作为 氨 基 合 成 底物 的 碳 水 化 合 物



（ ＧＨ Ｙａｎ ｇ ．  等 ，
２０ １ ２ ） ， 以 及 与 蛋 白 和 氨基 酸 代 谢相 关 基 因 和 蛋 白 质 的 改 变 （ Ｊｉ 

ｎ

等 ，
２０ １ ６ ；
 Ｐｅ ｎ ｇ 等 ，
２０ １ ５ ） 在植 物根叶 间 并 不相 同 。 这样 的话 ， 缺 Ｍｇ 引 起的



氨 基酸 代 谢 的 改 变在 根 叶 也 应 该不 同 。
然而 ， 大 多 数 的 研宄 都集 中 在 缺 Ｍ ｇ 对 叶

 《

片 氨基 酸代谢 的 影 响 （
阮 建云 等 ，
１ ９９ ７ ；
 ２ ００ ３  Ｄ ｉ ｎ ｇ
； 等 ，
２０ ０６ ；
 Ｊ ｅｚｅ ｋ 等 ，
２０１ ５ 

；

Ｌ ａ ｖｏ ｎ  等 ，
１ ９９９ ； 李 延等 ，
２００ １ ａ ；
Ｍ ａ ｒ ｓ ｃ ｈ ｎｅ ｒ 等 ， １ ９９６ ；
Ｙ ｎ 等 ｉ  ，
２０ ０９ ；
 Ｚｈ ａ ｏ



等 ，
２０ １ ２ ） ， 很 少 研 宄 缺 Ｍ ｇ 对 根氨 基 酸 代 谢 的 影 响 。 有 几 篇论 文 比 较 研 究 了 缺



Ｍ ｇ 对 植物 根 叶 中 氨基酸 的 影 响 。 Ｒ ｕ ａｎ 等 （ ２０ １ ２ ） 发现 缺 Ｍｇ 减少 茶 树 初皮 部渗



出 液 （ Ｐｈ ｌ ｏ ｅ ｍ ｅ ｘｕｄ ａｔ ｅ ｓ ） 和 木 质 部 汁液 （ Ｘｙ ｌ ｅｍ ｓａｐｓ ） 中 氣 基酸 和 游 离 氣 基 酸 （ ＦＡ Ａ 

）

的 浓度 ，
尤 其 是幼 梢 和 根 的 茶 氨酸 ，
増 加 或并 不 影 响 Ｍｇ 成熟叶 ＦＡ Ａ 的 含量 

；

缺 Ｍｇ 并不影 响 叶 和 须根 谷 氨酰 胺合 成 酶 （ ＧＳ ） 的活 性 。 Ｔｈｏ ｍｐ ｓ ｏｎ 等 （ １ ９６ ０ 

）

观 察到 ，
在萝 卜 根 和 叶 中 只 有 二 种 非 蛋 白 质 组 分氨 基 酸 谷 氨 酸 ［
（ Ｇ ｕ）
ｌ 和丙 氨 酸



（ Ａ ｌ ａ ）
］
在缺 Ｍｇ 下 发生 同 样 的 改 变 即 缺 ，
Ｍｇ 导 致其 含 量减 少 。 Ｆ ｉ ｓ ｃ ｈ ｅｒ 等 Ｕ ９９８ 

）

报道 缺 ，
Ｍｇ 下 菠 菜 源 库 叶 总 氨 基酸 含量 显 著 增加 但 缺 ， Ｍｇ 根仅 略 有升 高 。 Ｌ ａｓ ａ



等 （ ２０ ０ ０ ）
研究 了 缺 Ｍｇ 二 周 对 用 铵 盐 和 硝 酸 盐 培养 的 向 日 葵 植 物 叶 Ｃ ０ ２ 同 化和



根叶 ＦＡ Ａ 的影响 。 缺 镁増 加 铵 盐 培养 植物 根叶 ＦＡＡ 的积 累 ，
根尤 为 明 显 ； 降低



其叶 Ｃ ０２ 同 化减 少 。 然而 ，
缺 Ｍｇ 并不 影 响 硝 酸 盐 培 养植 物 的 这 二 个 参 数 。 从上



可知 ， 缺 Ｍｇ 引 起 的 根 和 叶 氨 基酸 代谢 改 变 的 不 同 还不 甚 清 楚 

。

１ ．
６ 缺 Ｍｇ 对 植物 酚 类 物 质 及 相 关 代 谢 酶 的 影 响





５
 第 章 前言
一






植 物酚 类 代 谢 与 通过莽 草酸途 径为 酚类 化合 物 的 合成 提供底物 的 碳水 化 合




物 代谢紧密 相 关 （ Ｌｕ 等 ， ２０ １ ４ａ ） 。 矿 质 营 养缺 乏 可 改变 植 物 根 叶 片 酚 类物 质 的



积累 （ Ｇ ｅｒｓ ｈ ｅ ｎｚ ｏｎ  ， １ ９ ８３ ； Ｊ ｕ ｓｚｃ ｚｕ ｋ  等 ， ２ ０ ０４ ；
 Ｋｏ ｖ ｄｄ ｉ ｋ 和Ｂ ａ ｆｉｋｏ ｒ， ２ ００ ７ ； Ｌｕ



等 ， ２ ０ １ ４ａ ； Ｒ ｏｂ ｓ ｏｎ  等 ， １ ９８ １ ；  Ｔｕｏｍ ｉ 等 ，
１ ９ ８４ ） 。 Ｃｏ ｕｒ
ｔ  等 （ １ ９ ７８ ） 研宄 指 出 

，

Ｎ 、 Ｐ 和 Ｍｇ 对 烤烟 酚类 化合 物 成 分有 很 大影 响 。
张 檀等 （ ２０ ０ ２ ） 测 定了 同
一



立

地 条件 下 生 长 的 ４０ 个 杜 仲 无性 系 叶 中 次 生 代 谢物及 其吸 收 的 ６ 种 矿 质 营 养 元素



含 量 发现 杜 仲 叶 中 ，
Ｍｇ 元 素 含 量与 其 叶 片 中 黄 酮 等 次 生 代 谢 物 质 的 含 量呈 正 相



关 。 唐新 莲 等 （ ２０ ０ ０ ） 在研宄 Ｎ 、 Ｍｇ 配 施对 银 杏 叶 黄 酮 含量影 响 时 发 现 ，
对于



在 Ｍ ｇ 缺 乏 的 红 土 上种 楦 的 银杏 在 合 理施 用 定 量 氮 肥基 础 上 适量 增 施 Ｍｇ
一

，
，



肥 能 提 高 银 杏叶 黄 酮 含 量 。 而 Ｐｒ ｅ ｍ ｋｕｒ
ａａｒ 等 （ ２０ ０ １ ）
在豇 豆 上研 宄 发 现 ，
缺 Ｍｇ



将 提 高Ｅ 豆 叶 中 黄 酮 类 化 合物 的 含 量 Ｃ 。 Ａｗ ａ ｄ 等 （ ２ ０ ０２ ） 也 认为 ， 苹果 中 矿质元



素镁 的 含 量 同 苹 果 皮 中 黄酮 类化 合物 及 绿原 酸 的 含量 呈显 著 负 相 关 ，
即 施 用 Ｍｇ



肥 会 提 高 苹 果 中 镁 元素 的 含 量 ， 而 显 著 降低 苹 果 皮 中 花 青 普 、
儿茶酚 、 总 黄 酮和



绿原 酸等 酚 类物 质 的 含量 。 Ｐ Ｍｉ ｌ ｓｓ ｏｎ （ １ ９ ８９ ）
观察 到 山 毛榉 叶 片 里 总 酚含 量与



Ｍ ｇ 的 浓度 成 负 相 关 因 此缺 Ｍ ｇ 可 能会 改变 植 物根 系 和 叶 片 酚类 代 谢 在 

项
一

，
。

研宄 中 ，
Ｋ ｏｂ ａｙ ａｓ ｈ ｉ
等 （ ２０ １ ３） 发现 ，
在 １ ＾ 和 １＾ ５ 缺 ＾ 处理 的 水稻 幼 苗 叶 片 中
１ 


花 青 素 的 浓 度分 别 比 对 照 组 高 两 倍 和 五 倍 ，
但 缺 Ｍ ｇ Ｌ ６ 叶 片 中 花青 素 的 浓度 与



对 照 组无 明 显 差 异 。 然而 ， 有 关 缺 Ｍ ｇ 对植 物 根 酿类代谢 的 研 宄 甚 少 

。

１ ． ７ 不 同 部 位叶 片 对 缺 Ｍｇ 的 生理 响 应



众所 周 知 ，
Ｍｇ 可从 老 叶 向 嫩 叶 （ 芽 ） 移动 ，
缺 Ｍ ｇ 的 初始 症 状 是 植 株 叶 片



失绿黄 化 （ Ｃｈ ｌ ｏｒｏ ｓ ｉ ｓ ） ，
随 着 缺 Ｍ ｇ 的加 剧 ，
其 症状 会从 老 叶 逐渐 向 幼 叶 扩 展



（ Ｂ ｉｌ ｌ ａｒ ｄ  等 ， ２０ １ ６ ； Ｃ ｈ ａｐ ｍ ａ ｎ  等 ， １ ９６８ ；  Ｈ ｅ ｒｍａｎ ｓ  等 ，
２０ １ ０ ） 。 因此 ，
植物



叶 对 缺 Ｍ ｇ 的 生 理 响 应 可 能 会 随 叶 位 的 变 化而 变 化 。 Ｊ ｅ ｚｅ ｋ 等 （ ２０ １ ５ ） 报告表 明 

，

缺 Ｍｇ 显 著 降 低 玉 米第 ６ 和 ７ 叶 Ｍｇ 含量 ，
但并 不 显 著影 响 第 ８ 叶 Ｍｇ 含 量 

；

相 应地 ， 缺 Ｍｇ 仅 增加 第 ６ 和 ７ 叶 游 离 氨 基酸 总 含 量 （ Ｔ ＦＡＡ ） ，
而 不显 著 影



响第 ８ 叶 ＴＦＡＡ 含量 ； 缺 Ｍｇ 并没有 显 著 影响 不同 叶位 ＧＳ 活性 。 Ｋ ｏ ｂ ａｙａｓ ｈ 


ｉ

等 （ ２０ １３ ） 观察 到 ，
缺 Ｍｇ 诱 导 的 水稻 叶 Ｍｇ 、 Ｃ ｈｉ 、 光合 、 蒸腾 、 花青素 、 

碳

水化合物 和柠檬酸 的改变 因 叶 位和 或 处理 时 间 而 异 ／ 。 Ｆ ｉ ｓｃ ｈｅ ｒ 等 （ １ ９９８ ） 研究






６

雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



表明 ， 缺 Ｍｇ 增加 菠 菜库 叶氨 基酸 、 可 溶 性糖 （
果糖 、
葡萄 糖 、 蔗糖 ） 和淀粉



的 含量 ， 源叶氨基酸和 淀粉 的 含量 

。

２ 立项 目 的 和 意 义



本研 宄 ， 我 们 率先 测 定 缺 Ｍｇ 对 雪 柑 实生 苗生 长 上 下 部 叶 单 位 叶面积 质 量

 、

２
色 素 含量 和 上 下 叶气
２
Ｌ ＭＡ ＤＷ ｍ 或 ＦＷ ｍ 活 性 以及根
＿



＿

（ ，
ｇ ｇ
） 、 Ｒ ｕｂ ｉ ｓｃｏ 、

体交换 、 Ｍｇ 、 碳 水化 合 物 、 有机 酸 、 可溶 性 蛋 白 质 、 氨 基酸 、 总 酚 和 花 青 素含



量 以 及有 机酸 、 氨 基酸 和 酿类 代谢 相 关 酶活 性 的 影 响 ， 旨 在 明 确 缺 Ｍｇ 导 致根 

、

上 下 部 叶气 体 交 换 ， 主 要 代 谢产 物 和 关 键酶 改 变 的 差 异 ，
从 而探 讨 缺 Ｍｇ 对柑 橘



的 危 害 性及 其 矫 治 办 法 ，
为 柑橘 高 产 优质 栽培 提供 科 学依 据 

。

３ 研 究 内 容及 技术 路 线


３ ． １
研 究 内 容 

ｆ

对缺 Ｍｇ 与 正 常 供 Ｍ ｇ 雪 柑 上 下 部 叶单 位 叶 面 积 质 量 ［
Ｌ ＭＡ ｇ ， 干重 （ Ｄ Ｗ ）

色 素浓 度和 上 下 部 叶 片
２ ２

或 鲜重 的 活 性及 根 上 下部


＿ ＿

ｍ ｇ
（ Ｆ Ｗ ） ｍ ］
，
Ｒ ｕｂ ｉｓ ｃｏ 、

叶 里 气 体 交换 、 Ｍｇ 、 碳水 化合 物 、 有机 酸 、 可溶 性 蛋 白 质 、
氨基酸 、 总酚 、


花

青 素 以 及有 机酸 氨 基 酸和 酚 类代 谢相 关 的 关键 酶 活 性等 相 关 生 理生 化指 标进行
、



测定 

。



７
 第 章 前言
一

 



３ ． ２
技 术路线



雪 柑 实 生苗 的 培 养





Ｉ

雪 柑 实 生 苗 缺 Ｍｇ 处 理





ｉ
 １   Ｉ   



缺 Ｍｇ 对 碳 水化 合物 缺 Ｍｇ 对根 叶 缺 Ｍ ｇ 对 上 下 部叶 
 、 、 茎 、

有机 酸 氨 酸 酚基 类 干 重 上 下 部 叶
、 Ｒ ｕ ｂ ｃｏ 活 性、Ｃ ｈ 含 量 ， ｉ
ｓ 、 ｉ 

，

物 质 及 其 关键 代 谢 酶 活 ＬＭ Ａ 以 及 根 和 上 下 以 及 根 和 上 下 部 叶 气 体

 ，

性 等 的 影 响 部 叶 Ｍｇ 含 量 的 影 响交 换 的 影 响 




ｙ

明 确 缺 Ｍｇ 对 雪 柑 实 生 苗 根 及 上 下 部 叶


主 要 代 谢物 关键 酶 和 气 体 交 换 的 影 响
、 


图 １
－

１ 技 术路线 图



Ｆｉ ｇｕｒ ｅ  １ －

１ Ｔｅ ｃｈ ｎｏ ｌｏｇｙ 
ｒｏ ａｄ ｍａ


ｐ



８

雪 柑 实 生 苗根 及上 下 部 叶 对 缺镁 的 生 理 生 化 响 应




第 二章 材料 与 方 法



１
试 验材 料 与 实验 设 计



本 研 宄 是在 中 国 福 州 福 建 农 林 大 学 （ ２６
°
５
＾

Ｎ ，
１ １ ９
°
 Ｗ Ｅ） 进行 ， 这里 年均



照时数约 年 平均 温 度 约 °
日 １ ６ ００ ｈ ， ２０ Ｃ 。 实 生 苗培 养 和 缺 Ｍｇ 处 理 根据 Ｍａ 

等
（ ２０ １ ６ ） 和 Ｐｅ ｎ ｇ 等 （ ２０ １ ５ ） 方法 进 行 。 简言之 ， 将种在 ６ Ｌ 装满 细 河沙 的 花盆



（
每盆 ２ 株 ）
中的 、
置于 自 然 光 照 温 室 中 生 长 的 、 长势 一

致的 １ ５ 周 龄 雪 柑 实生



苗 作 试 验材 料 每隔 天浇 次 营 养 液 直 至 底 部有 营 养 液流 出 每 盆约 浇
一
一

，
（ ５ ００



ｍＬ ） 。
营 养液 配 方 如 下 ： ２ ５ ｍＭ
．
Ｋ Ｎ０ ３ 、
２ ５ ｍＭ
． Ｃ ａ （ Ｎ０ ３ ） ２ 、 ０ ５ ｍ
． Ｍ Ｋ Ｈ２ Ｐ Ｏ ４ 

、

１ ０
ｊ
ｌ
ｉ Ｍ Ｈ Ｂ Ｏ Ｊ Ｍ ｎ Ｃ

３ ３ ｌ２ 、 ２ ｐ Ｍ Ｚｎ Ｓ 〇 ４ 、 ０ ５  Ｃｕ Ｓ 〇４ 、 ０ ０ ６ ５


ｐ
Ｍ （Ｎ Ｈ４ ） ６ Ｍ〇 ７ 〇２ ４
． ．


、

２０
ｐ
Ｍ Ｆｅ －
ＥＤ ＴＡ 和 ０ ｍＭ Ｍ ｇ Ｓ Ｏ ４ （ 缺 Ｍ ｇ ）  或 
Ｉ ｍ Ｍ （ 对照 ） Ｍｇ Ｓ ０ ４ 。 通 过加 等



摩尔的 Ｎ ａ２ Ｓ ０ ４ 取代 Ｍ ｇＳ０ ４ 使 营养液中 的 硫 的 浓 度 保持 在 个恒 定 的 水



一

，
（ Ｓ）

平 。 处理 １ ６ 周后 ， ５ ｍｍ 白 色根 尖 ， 下 部叶 （ １ ／４ 高度 ） 和上部 叶 （ ３／４ 度高 


）

被用 于 所 有 的 测 定 ，
除 了 根 Ｍｇ 含 量 的 测 定 。 叶 片 气 体交 换 测 定 后 ， 晴 天 中 午从



同 样 的 幼苗 采集 去 叶 片 （ 中 脉 和 叶 柄去 掉 ） 、 直径 ０ ６  ｃｍ
．
的 叶 圆片 、 约 ５ ｍｍ 

长

的 白根尖 采后 立 即 冷冻 在 液氮 中 然 后 保存 在 低 温 冰 箱 中 直 到 它 被用 于


°
， ，
－
８０ Ｃ

测 定可 溶性 蛋 白 质 、 氨 基酸 、 有机 酸含 量 、 非 结 构性碳水化 合 物 、 色素 、 总 酚和



花 青素 以 及 酶 活性 。
用 新 鲜 离 体 根测 根 呼吸 。 剩 余 的 未 采 样 的 幼 苗 被用 来 测 量 生



物量 、 根叶 Ｍｇ 含量 

。

２ 试验设计


２ ．
１
根 茎 叶干 重 和 ＬＭＡ 的测 定



在 实验 结 束 时 ，
取 来 自 不 同 花盆 的 １ ０ 棵 实生 苗 ， 分 为根 、 茎和 叶 。 ７０
°
Ｃ 

烘

箱 干燥 至恒 重 （
约 ４ ８ ｈ ） ，
然 后 用 天平 称重 

。

Ｌ ＭＡ 按 Ｌｕ 等 （ ２ ０ １ ４ａ ） 的 方 法 进行 

。

２ ．
２
根叶 Ｍｇ 含量 的测 定



Ｍｇ 含 量 的测 定 ，
采集 须 根及 上 下 叶 （ 中 脉和 叶 柄 去 掉 ） ，
然后 干燥 （ ７０
°
Ｃ 

，

４ ８ ｈ ） 磨碎 过 ４０ 目 筛 。 称约 ０ ３ ｇ
．
干样在 ７ ｍ Ｌ  ５   ２ ：  （ ｖ ／ｖ ） 的 ＨＮ ０ ３  ：
 Ｈ２ 〇 ２



９

第 二 章 材 料 与 方法 



混合 中消 化 。 消化后用 Ｐｉ ｎ ＡＡ ｃ ｌ ｅ ９ ０ ０ Ｆ 原 子 吸 收光 谱仪 测 定 溶 液 中 Ｍｇ 的 浓 度


（ Ｐ ｅ ｒｋｉ ｎＥ ｍ ｅ ｒ  Ｓ ｎ ｇａｐ ｏ ｒｅ Ｐｔｅ  Ｌ ｔｄ
ｌ ｉ  ＞ Ｓ ｉ ｎ ｇ ａｐｏｒｅ ）  

〇

２ ．
３ 根叶气体 交 换 、 叶 Ｒｕ ｂ  
ｉ
ｓｃ ｏ 活 性 和色 素 含 量 的 测定



晴天 
１ ０ ０ ０
： 至 １ １ ：
０ ０ ，
用 Ｃ Ｒ ＡＳ
Ｉ
－
２ 便携 式 光 合测 定 仪 （ Ｃ ＩＲ Ａ Ｓ －
２ ，
Ｐ Ｐ Ｓ ｙｓ ｔ ｅｍｓ
－



，

％ 的 相 对 湿度 的 叶片 温度
°
Ｈｅ ｒ
ｔｓ ＵＫ ） ，
在 ７ １ ．
７ ± ０ ７ ．
、 ２ ７ ９ ．
± ０ ．
１ Ｃ 、
大气 Ｃ０ ２ 浓度



＾ 光照下 人工 光 源 测定 叶 片 同化 胞间 浓度


—

和
１

９３ －
１ ０ ０６
ｐ
ｍ ｏ ｌ ｎ ｓ （ ） Ｃ０ ２ 、 Ｃ ０２

和 气孔 导 度 ， 或 黑 暗 下 测定 暗 呼 吸 

。

根 呼 吸 根据 等 的 方法 在 Ｃ 下 用 Ｏ ｘ ｙ Ｌ ａｂ ｓ ｙｓ ｔｅ ｍ （ Ｈａｎ ｓ ａｔ ｅ ｃ ｈ
°
 Ｆ ａｎ  （ ２ ０ ０３ ） ，  ２ ５ －



，

Ｎ ｏ ｒｆ
ｏ ｋ
ｌ ，
Ｕ Ｋ） 系 统进 行 

。

Ｒｕｂ ｉ ｓｃ ｏ 是 根据 Ｃ ｈ ｅｎ 等 （ ２０ ０ ５  ） 的 方法 提 取 ，
总 Ｒ ｕｂ ｉ ｓ ｃｏ 活性 是 根 据 Ｌ ｎ ｉ 

等

（ ２０ ０ ９ ） 方法 测 量 

。

用 ８０ ％ （ Ｖ ／Ｖ ） 丙 酮 提取 叶 片 色 素 ，
提 取液 中 的 Ｃ ｈ ａ 、 ｉ Ｃｈ  ｂｉ 和 Ｃａ ｒ 根据



Ｌ ｉ ｃ ｈ ｔｅ ｎ ｔ ｈａｌ ｅ ｒ  （ １ ９ ８７ ） 的 方法 测 定 

。

２ ．  ４ 根 叶 非 结构 性 碳 水 化 合 物 的 测 定



根 叶 中 葡萄 糖 ，
果糖 ，
蔗 糖 和 淀粉 的 提取 和测 定 根 据 Ｈ ａｎ 等 （ ２ ００ ８ ） 的方



法进 行 

。

２ ．
５ 根叶 有机酸 含量及 有机 酸代 谢酶 活性 的 测 定



根 叶 苹果酸 、 柠檬 酸 、 异 柠檬酸 的 提 取 和 测 定 根据 Ｃ ｈｅｎ 等 （ ２ ００ ２ ） 和 Ｌｕ




等 （ ２０ １ ４ａ ） 的 方 法进 行 

。

ＰＥ ＰＣ  （ Ｅ Ｃ ４ ． １ 丄３ １ ） 、 ＮＡＤ ＭＤＨ  （ ＥＣ  －
１ ． １ ． １ ． ３７ ） 、 ＮＡ Ｄ Ｐ －

（ ＥＣ  １ ． １ ． １ ． ８２ ） 

、

ＮＡＤ Ｍ Ｅ  （ ＥＣ  －
１ ．
１ ．
１ ．
３９ ） 、 ＮＡ Ｄ Ｐ Ｍ Ｅ  －

（ ＥＣ １ ． １ ．
１ ．
４０） 、 Ｐ ＥＰＰ （ Ｅ Ｃ ３ ． １ ．
３ ６０） ．


、

ＰＫ  （
Ｅ Ｃ２ ． ７ 丄４ ０ ） 、
ＣＳ （ ＥＣ ２ ． ３ ３ ． ．
１ ） 、 Ａ ＣＯ （ ＥＣ ４ ．
２ ． １ ． ３ ） 、 ＮＡ Ｄ Ｐ －
Ｉ ＤＨ （ Ｅ Ｃ １ ．
１ ． １ ．
４２ 

）

己 糖 激酶 （ ＨＫ ， Ｅ Ｃ ２ ． ７ 丄 １ ） 提 取 和 测 定 根据 Ｌｕ 等 （ ２０ １ ４ａ ） 的 方法进 行 

。

２ ．
６ 根叶总 可 溶 性蛋 白 质 含量 测 定



根 叶 总 可溶 性 蛋 白 质 用 含 ５ 〇 １ ＾ 尺 托 ？ ０４ 他 ２ １１？ ０４ －

〇５
１１ ７ ． ０
） 和 ５ ％ ０￣ ） 

不

１ 

０

雪 柑 实生 苗根 及上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



溶 性聚 乙 烯 吡 咯烷 酮 （ ＰＶ Ｐ Ｐ ） 的 提取 液提 取 ，
然后 按 Ｂ ｒａｄ ｆｏ ｒｄ （ １
９７ ６ ） 的 方法



测定 

。

２ ． ７ 根 叶 氨基 酸 含 量 的 测 定



根 叶 水解 氨 基 酸 的 测 定 ：
取 ０ ． １
ｇ 冷冻 根 和 叶 用 研钵 和 杵 在 液 氮环 境条 件 下



研 磨 成粉 末 ， 转移 到适 当 容 积 的 小 瓶 里 ，
再 往 每 个 加 过样 的 小 瓶 里 加 １ ０ ｍＬ ６  

Ｍ

的 １ ？： １ ； 每 个 小 瓶 充氮 ２ ３
－
１ ＾ １１ ，
然 后 密封 １ １ ０
°
＜ ： 环境 下 水解 ２４ １１ ； 再将 水 解好



的 各样 品 定 容 到 ２ ５ｍ Ｌ ，
摇 匀后 取 ｌ ｍＬ 经 ０ ４５．
 ｐｎ 微孔 滤 膜 过 滤 ； 取 过 滤液 ０ ５

 ．

ｍＬ 放入 ６０
°
Ｃ 真空 干 燥 箱 １ ｈ （ 直 至烘 干 为 止 ） ， 最 后 给 各 浓缩样 加 入 ２  ｍＬ  ０ ０２

 ．

Ｍ 的 ＨＣ １ 进行 溶 解 取 ，
１ ｍＬ 溶 解液 经 ０ ４ ５ ｐｉ ｒ
． ｎ 微 孔 滤 膜过 滤 到 氨基 酸分 析仪 分



析 小瓶中 ； 参 考 张 丹丹 等 （ ２０ １ ６ ） 的 方法 用 Ｌ －
８９ ０ ０ 高 速 氨基 酸分 析 仪 （ Ｈ ｉｔ ａｃｈ ｉ



Ｌ －
８ ９ ０ ０，  Ｈ ｉ ｔ ａｃ ｈ ｉ Ｌ ｔｄ ．
， 
Ｋａ ｔｓ ｕｄ ａ ，
Ｊａｐ ａｎ ） 测 定 小 瓶 中 的 水解氨 基 酸 

。

根叶 ＦＡＡ 的测 定 约 ：
０ ．
１
ｇ
冷 冻 根 和 叶用 研 钵 和 杵在 液氮环 境 条伴下 研 磨 成



粉末 转移 到 ０ ｍＬ 离 心管 中 再 往 每个离 心 管里 加 热水 

放
°
， １ ， ４ ｍＬ （ １ ００
，

Ｃ ） ，

入沸 水 浴 ４ ５  ｍｉ ｎ 每 振荡 次 取 出 迅速 冷 却 至 室 温 用 蒸 馏 水 稀 释到


一

，
１ ５ ｍ ｉ ｎ ；
，

５ ｍ Ｌ ， 取 １ ｍ Ｌ 稀 释 液 转移 到 ５ｍＬ 离 心管 ， 然 后 加 入 等 体积 的 ５ ％  （ ｗ ／ｖ ） 磺基



水杨 酸 振荡均 匀 放置 之后 下离 心
°
冰箱
°
，
， ２ －
 ８ Ｃ １ ｈ ， ４ Ｃ 、 １ ６０ ０ ０
 ｇ
１ ５  ｍｉ ｎ ，

重复 离 心 两 次 ； 取 ０ ５ ｍ Ｌ． 上清 液 ， 加 入 等体 积 的 ０ ０ ４ Ｍ
．
的 ＨＣ 振 荡 稀 释 １
， 

稀

释 液经 ０ ２２
．
 ｐ 微孔 滤膜 过滤 到 氨基 酸分 析 仪分 析 小 瓶 中 参 考 张丹 丹 等 ；
（ ２０ １ ６ 

）

的 方法 用  Ｌ －
８ ９０ ０ 高速 氣 基 酸分 析仪 （ Ｈ ｉｔ ａｃ ｈ ｉ Ｌ －

８９ ０ ０ ，
Ｈ ａｃ ｈ ｉ  Ｌ ｔｄ
ｉｔ ．
，
Ｋ ａｔｓ ｕｄ ａ ，

Ｊ ａｐａｎ 

）

测 定 小 瓶 中 的 水 解氨 基酸 

。

根叶 Ｔ ＦＡＡ 的测 定 ：
１ ００  ｍ
ｇ 冷冻 样 品 在 １ ０ ％ （ ｖ／ ｖ ） 乙 酸 中 提取 ， 然后 用 茚



三 酮 比 色 法测 定 （ Ｗａｎ ｇ ， ２０ ０ ６ ） 

。

２ ． ８ 根叶 氨基 酸代 谢相 关 关 键酶 活 性 的 测 定


ＮＡＤＨ －
谷氨 酸 ２ －

酮 戊 二 酸 氨基 转移 酶 （ Ｎ ＡＤ Ｈ ＧＯ ＧＡＴ －

，
Ｅ Ｃ１ ４ ．
．
７ ．
１ ４ ） 、


谷

氨酸 丙 酮 酸转 氨 酶 （ ＧＰ Ｔ ＥＣ２ ， ． ６ ． １ ． ２ ） 、 谷 氨 酸 草酰 乙 酸 转氨 酶 （ Ｇ Ｏ Ｔ Ｅ Ｃ ，
 ２ ６ ． ．
１ ． １ 

）

和 谷 氨 酰胺 合 成 酶 （ ＧＳ ，
Ｅ Ｃ ６ ． ３ ．
１ ．
２ ） 和 硝 酸 还原 酶 （ ＮＲ  Ｅ Ｃ  ，
１ ．
６ ６ ．
．
１ ） 的 提取



和 测 定按 照 Ｌｕ 等 （ ２０ １ ４ａ ） 的 方法 进行 

。

１ １



第 二 章 材料 与 方 法 



２ ．
９ 根叶总 酚和 花青 素 含 量及 相 关 酶活 性 的测 定



根 叶 总 酷提取 和 测 定 根据 Ｌｕ 等 （ ２０ １ ４ ａ ） 的 方法 进 行 根 叶 花 青 素 参 照 Ｗａｇｎｅ ｒ 。

（ １ ９ ７９ ） 的 方 法提 取 和 测 定 

。

根 叶 多 酚氧 化 酶 （ Ｐ Ｐ Ｏ  ＥＣ  １ ， ．
１ ４ ．
１ ８ ． １ ） 的 提取 和 测 定 根据 段艳 欣 和 郭 文 武



（ ２ ００ ９ ） 和 Ｌ ｎ ｉ 等 （ ２ ０１ ６ ） 的 方 法 加 以 修 改进 行 。 约 １ ００  （ ５ ０ ） ｍｇ 冷 冻根 （ 叶 

）

用 Ｌ ２ ｍ Ｌ 冰冷提 取缓冲液 研磨成 匀 浆 ，

提取缓 冲液包 括 １ ０ ｍ Ｍ



Ｎ ａ Ｈ２ Ｐ ０ ４ Ｎ ａ２ Ｈ Ｐ ０ ４ （ ｐ Ｈ －

６ ８ ．
） 、 ０ ５ ．
％（ ｗ／ｖ ） 曲 拉通 Ｘ 
－
１ ０ ０ （ Ｔｒ ｉｔ ｏｎ Ｘ －
１ ００ ） 和 ５％

 

不 溶性 提取 物 在 下离 心 上 清 液立 即 用 来
°
（ 以￣ ）
？＼ ０＾ 。 ４ （： 、 １ ５ ０ ００
§
１ 〇 １＾ １１ ， 


测 定 根 叶 Ｐ ＰＯ 的 活 性 。 ＰＰ Ｏ 活 性在 ０ ８ ６ ｍ Ｌ
．
反 应 混合 液 中 测 定 其 中 包含 ，
０ ６ ｍ Ｌ
．



１ ０ｍ Ｍ Ｎ ａ Ｈ２ Ｐ ０ ４ Ｎ ａ２ Ｈ Ｐ ０ ４ （ ｐＨ ６ －
．
８ ） 、 ０ ． １ ６ ｍ Ｌ ０ ．
１  ｍ Ｍ 邻 苯 二 酚 用 ［
１ ０ ｍ 

Ｍ

Ｎ ａ Ｈ ２ Ｐ ０ ４ Ｎ ａ２ Ｈ Ｐ ０ ４  （ ｐ Ｈ －

６ ８ ． ） 配制 ］
和 Ｏ ． ｌ ｍＬ 酶 提取 液 ，
４０ ０ ｎｍ 测 定 反应速 率 

，

空 白 对照 含 有 相 同 的 溶 液 除 了 酶 提 取 液 被 等量 的 提 取 缓 冲液 取 代 

。

根 叶 愈创 木 酚 过 氧 化物 酶 （ Ｇ ＰＸ ，
Ｅ Ｃ １ ．
１ １ ． Ｌ７） 的 提取和 测 定 根 据 Ｃｈ ｅ ｎ 

和

Ｃ ｈ ｅｎ ｇ （ ２ ００ ３ ） 和 Ｃｈ ｅｎ 等 （ ２０ ０ ８ ） 的 方 法加 以 修改进行 。 约 １ ０ ０ ｍ ｇ 冷冻 根 或叶



用 １ ．
２ ｍ Ｌ 冰冷提 取缓冲液研 磨成 匀 浆 ，
提取缓冲 液包括 ５０  ｍＭ



Ｎ ａＨ ２Ｐ 〇 ４ Ｎ ａ２ ＨＰ ０ ４ （ ｐ Ｈ －
７ ０ ．
） 、 １ ｍ Ｍ Ｅ Ｄ ＴＡ 、 ０ ５ ． ％  （ ｗ／ｖ ） 曲 拉通 Ｘ 
－
１ ０ ０ 和 ５
％
 

不 溶性 提 取物 在 上清 液立 即 用 来


°
（ ＼ ￥ ￣ ） ？＼ ＾ ？ 。 ４ ０ 、 １ ５０ ０ ０
８ 下 离心 １ 〇 １１１ １ １ １ ，

测 定根 叶 中 ＧＰ Ｘ 的 活 性 。 ＧＰ Ｘ 活 性在 １ ｍ Ｌ 反应 混合 液 中 测 定 ， 混 合 液 中 包含


２ ０ ０ ｍＭ Ｎ ａＨ ２Ｐ ０ ４ Ｎａ２ Ｈ Ｐ０ ４  （ ｐ Ｈ －

６ ０）． 、 １ ６ ｍＭ  愈创 木 酚 、 ５ ｐ
Ｌ １ ０ ％ （ ｖ ／ｖ ）  Ｈ ２ ０ ２



和 １ ０
卟 酶提 取液 

。

根 叶 苯 丙 氨酸 氨 裂解酶 （ ＰＡ Ｌ ，
 ＥＣ  ４ ． ３ ． １ ． ５ ） 的 提 取 和 测 定 根 据 Ｎ  Ｙａｎ ｇ 等

 ．

（ ２０ １ ２ ）
和 Ｍ ｏｒ ｅ ｓ ｈ ｂａ ｃ ｈ ｅ ｒ 等 （ １ ９８８ ） 的 方 法加 以 修 改进 行 。 简 单地 说 ， １ ０ ０ ｍ


ｇ

冷冻 根或 叶 用 １ ｍ Ｌ 冰冷提取 液研 磨 成 匀 浆 ，
提 取液 包 含 １ ０ ０ｍ Ｍ ｂ ｏ ｒａｔ ｅ ｂ ｕｆｆｅ ｒ

不 溶性 提 取 物在
°
（
ｐ
Ｈ  ８ ．
８ ） 、 １ ｍ Ｍ  Ｅ Ｄ ＴＡ 、 １ ｍ Ｍ Ｄ ＴＴ  和 ５ ％

（
ｗ／ｖ ）  Ｐ Ｖ ＰＰ 。
 ４ Ｃ 

、

１ ５００ ０
 ｇ 下 离心 １ ０ ｍ ｉ ｍ 上 清液 立 即 用 来 测 定根 叶 中 ＰＡＬ 的 活性 。 ＰＡ Ｌ 活 性 测定



的 混 合液 中 包 含 ０ ． １ ５ ｍ Ｌ 酶 提取 液 、 ０ ．
１ ５  ｍ Ｌ  ２ ０ ｍ Ｍ 苯丙氨 酸 用 ［
１ ０ ０ ｍ Ｍ  ｂ ｏｒ ａ ｔ ｅ



配 制 和 ０ 混合 液
°
ｂ ｕ ｆｅｒ  （ ｐ Ｈ ８ ８ ） ．
］
．
５ ７  ｍ Ｌ  １ ０ ０ ｍ Ｍ  ｂ ｏ ｒａｔｅ  ｂ ｕ ｆｅｒ  （ ｐ Ｈ ８ ８ ． ） ，  ２５ 

Ｃ

条件 下 反 应 ４〇 １ ＾ １１ ，
加 ３ ０ 此 ６ 厘 ＾ １ １ 终 止反 应 。 由 于 反 式 肉 桂酸 的 形 成 ，
分光



光 度 法测 定 在 Ａ２ ９Ｑ 的增加 。
对于 每 个 样 品 ， 空 白 无苯 丙 氨 酸 通 过检 测程 序 进行 

。

１ 

２

雪 柑实 生 苗 根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



２ ． １ ０ 数 据统 计 与 分 析



每个 处理 ２０ 盆 （ ４０ 株苗 ） ， 完 全 随机 设 计 。 每处 理 ３ －
１ ５ 个重 复 ，
结果为



均数 ± Ｓ Ｅ （ ？  ＝ ３ －

１ ５ ） ， ４ 个 处 理组 合 的 显 著 差异 通过 ２  叶 位 （ ）
ｘ ２ （ Ｍｇ 含量 

）

ＡＮ Ｏ ＶＡ 进 行 分析 ，
４ 个 均 值 用 邓 肯 氏 新 复 极 差 测 验 法进 行 显 著 性检 测 （ 户 

＜

０ ０５． ） ；
两 个平 均 数 （ 对 照 和 缺 Ｍｇ 根 ） 之 间 的 显 著 性检验 用 不 配 对 ｆ
检 验进行



检 测 Ｃ Ｐ ＜ ０ ０５
． ） 

。

＇


Ｖ
？

１ 

３

第三 章 结 果 与 分 析 



第 三 章 结 果 与 分析



１
缺 Ｍｇ
对 雪柑 实 生 苗 生 物量 、 Ｌ ＭＡ 和 Ｍｇ 含 量 的 影响



与  ｍ Ｍ Ｍ
１
ｇ
Ｓ０４ 处 理 的 雪柑 实 生 苗 相 比 ，
０ ｍ Ｍ Ｍ ｇ Ｓ ０ ４ 的 处 理 大 大 降 低 了



根 叶 茎及 全 株 的 干 重 ，
但 增 加 了 ＬＭＡ ，
尤其 是 下部 叶 （
图 ３
－

１ ） 。 生 长 在不 加



Ｍｇ 下 的实 生苗 ，
首 先 在 基部 老 叶 上 出 现 缺 Ｍ ｇ 症状 ，
缺 Ｍｇ 症状 最 初 为 脉 间 变



黄 黄化 从 叶 缘 和 叶 尖 开 始 随 后 在 叶 基 部剩 下 块倒 字形 的 绿 色 区 域
“ ”
Ｖ
一

， ，


。

Ｍ Ｍｇ Ｓ ０ ４ 处 理 叶 片 的 中 脉 和 主 脉 出 现像 柑 橘 缺 硼 样 的 肿 大 和 木 栓化 Ｈａ ｎ
一

０ ｍ  （ 


等 ， ２０ ０ ８ ） 。 缺 Ｍｇ 症 状逐 渐 从 基础 老 叶 向 上延 伸 ，
ｌ ｍＭ Ｍｇ Ｓ ０ ４ 处理 的 实 生 苗



中 没 有 缺 Ｍｇ 症状 （ 图 ３ －

２ ） ，
叶片 Ｍｇ 含 量在 正 常范 围 内 （ 图 ３ －

３ｂ ；  Ｃ ｈ ａ ｐ ｍ ａｎ 

，

１ ９６ ８ ） 。
因此 ， ０ ｍＭ Ｍｇ Ｓ Ｏ ４ 和 ｌ ｍＭ Ｍ ｇＳ０４ 处 理 的 实 生 苗 分别 被 认 为 是 Ｍｇ



缺 乏和 Ｍｇ 足够 （ 对 照组 ） 

。

１ ２ １ 

２

ｐ
５
 ａ （ ）１


｜ ■ｎ ■ ＾ 

Ｉ

圓圍
４
－ ＿

４


＾
１

〇
 ■■   Ｈｉ   



〇

⑷
 ａ ａ ｄ （ 

）

１  ｎ １  ｎ 

？
：

！ ：

〇
    

０ 

  

Ｃ ｏ ｎ ｔ ｒｏ ｌ Ｍ ｇ －

ｄ ｅ ｆ ｃ ｅ ｎ ｃｙ
ｉ ｉ
 Ｃｏ ｎ ｔ
ｒ ｏ ｌ  Ｍｇ －

ｄ ｅ ｆ ｃ ｅ ｎｃ ｙ
ｉ

 ｉ

２ ５ ０ ｒ
￣￣   
８０


． ｒ
ａ ７ ７Ｔ 

＾
１

（
ｅ ） （
ｆ）



＾
２ ００ 
＿

ｂ 「
左  ｂ  ｉ
—

ｉ ｎ ＾
ｆ 


ｆ 
ｔ Ｉ ｉ
Ｉ  Ｉ Ｉ ｆ
  Ｉｉ
 Ｉ

 ］
－

２〇 

ｉ

〇
ｌ Ｈ  Ｊ Ｉ  鬮  Ｍ Ｉ  圖 １



０

Ｕ ｐ ｐ ｅｒ  ｌ
ｅ ａｖ ｅｓ  Ｌｏ ｗ ｅ ｒ
 ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ Ｕ ｐ ｐ ｅ ｒ
 ｌ
ｅ ａ ｖｅ ｓ  Ｌｏ ｗｅ ｒ
 ｌ
ｅ ａｖ ｅ ｓ



图 ３ －

１ 缺 Ｍｇ 对根 （ ａ ） 、 叶 （ ｂ） 、 茎 （ Ｃ） 和 整株 （ ｄ） 干重 质 量 及 Ｌ ＭＡ 的影 响



Ｆ ３ Ｅ ｆｅ ｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ Ｍ ｄｅ ｆ ｂ ｎ ｄ  ｗ ｈ ｏ ｌ ｅ  ｐ ｌ ａ ｎ ｔ （ ｄ）  ｄ ｒ ｙ ｗ ｅ ｉ ｇ ｈ
ｇ ｕ ｒｅ ｃｉ ｅ ｎ ｃ
ｙ  ｏ ｎ ｒ ｏ ｏ ｔ  （ ａ ） ｅａｆ（ ｓ ｔ ｅ ｍ  （ｃ ）  ａ
 －
１ 
－
ｌ
ｔ，
ｉ
ｇ ｉ
，
） ，  


ａ ｎ ｄ Ｌ ＭＡ ．  Ｂ ａ ｒｓ  ｒｅ
ｐ ｒｅ ｓ ｅ ｎｔ  ｍ ｅ ａｎ ｓ 土 Ｓ Ｅ  ＝ １ ０ｆｏｒ ｄ ｒ ｙ ｍ ａ ｓ ｓ ｏ ｒ ４  ｆｏ ｒ Ｌ Ｍ Ａ ） 

 ．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ  ｌ ｅｔ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｂ ｏ ｖ ｅ ｈ ｅ

 ｔ
；

ｉ ｃ ａｎ ｔ  ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅｎ ｃｅ ａ ｔ 尸 ＜ ０ ０ ５

ｂ ａ ｒｓ ｉ ｎｄ ｃ ａｔ ｅ  ａ ｓ ｉｇ ｎ ｉ ｆ
ｉ ． 

．

１


４

雪 柑 实 生 苗 根 及上 下 部 叶对 缺镁 的 生 理 生 化 响应 



Ｍｇ

降


圖
＾＾＾ ｗｗｗ ｉｍｍ ｂｂｍｍｉ
图

Ｆ ｇ ｕ ｒｅ
ｉ
３

，
－

上部 叶 比 下 部 叶 片 高
－



ｄ ｅｆ
２

ｉｃ

如图
３

缺
－

ｉ ｅ

下 部 叶 比 上部 叶 降 幅 更大
Ｍｇ

３ －

３
对 雪 柑 生长影 响 以 及上 下 叶 缺

２ Ｅ ｆｆｅ ｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ

所示


ｎ ｔ ｓ ｙ ｍ ｐ ｔ ｏ ｍ ｓ  ａ ｎ ｄ Ｍ ｇ
Ｍｇ

，
－



。
ｄ ｅ ｆ ｉｃ

Ｍｇ
ｉ ｅｎ ｃ

－
ｄｅ ｆ

。
ｉ

显 著 降 低 根 叶 Ｍ ｇ 含量
ｃｉ ｅ

此外
ｎ ｔ  ｓ ｙｍ ｐ

，
Ｍｇ

ｙ （ ＭＤ ）  ｏ ｎ  Ｃ  ｓ ｉ ｎ ｅｎ ｓ ｉ ｓ  ｓ ｅ ｅ ｄ
．

在 每 个给 定 的
ｏｍ
症状



ｓ ｏ ｎ ｕ

。
ｌｉ

缺
ｎ ｇ  ｇ ｒ ｏ ｗ ｔｈ  （ ａ  ａ ｎ ｄ  ｂ ）

ｐ ｐ ｅ ｒ ａ ｎ ｄ  ｏｗ ｅ ｒ  ｅ ａ ｖ ｅ ｓ（ ｃ ）

Ｍｇ
Ｍｇ 引
ｌ

处理 下
起的
ｌ

，
Ｍｇ

Ｍｇ





．

浓度 的下



含 量 都是





—

ｉ： ；
ｎ
！， Ｉ
－

ｎ


ｒ Ｉ


－

０ ０
．
 ＾   



Ｃｏ ｎ ｔ ｒｏ ｌ Ｍ ｇ －

ｄ ｅ ｆ ｃ ｅｎ ｃ ｙ
ｉ

 ｉ





３
■  Ｃｏ ｎｔ ｒｏ
ｂ）



ｌ

ｆ ａ 口  Ｍ ｇ ｄ ｅｆ
ｉ ｃ ｅｎ ｃｙ



＿


－

Ｓ  ＿ 

ｂ

Ｕ ｐｐ ｅｒ  ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ Ｌｏ ｗ ｅ ｒ
ｌ ｅａ ｖｅ ｓ



图 ３ ３ －

缺 Ｍｇ 对雪 柑根 （ ａ） 和叶 （ ｂ ） Ｍｇ 含 量的 影响



Ｆ ｇ ｕ ｒ ｅ ３ ３ Ｅ ｆｅ ｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ
ｉ
＿

 Ｍｇ －

ｄ ｅ ｆ ｉｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｙ  ｏ ｎ ｒ ｏ ｏ ｔ （ ａ ）  ａ ｎ ｄ ｌ ｅａ ｆ
（

ｂ ）  Ｍ ｇ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ． Ｂ ａｒ ｓ  ｒｅｐ ｒｅ ｓｅ ｎｔ ｍ ｅ ａｎ ｓ 土  Ｓ Ｅ
 


（ ？
＝
 ４ －

５
）
．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ ｌ
ｅ ｔ ｅ ｒｓ  ａ ｂ ｏ ｖ ｅ  ｔ ｈ ｅ  ｂ ａ ｒ ｓ  ｉ ｎ ｄｉ ｃ ａｔ ｅ ａ ｓ ｇｎ ｆ ｉ ｉ ｉ ｃ ａ ｎ ｔ  ｄ ｉ ｆ ｆｅ ｒｅ ｎ ｃｅ  ａ ｔ Ｐ  ＜ ０ ． ０５ 

．

１


５

第三 章 结 果 与 分 析 



２ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑根 叶 气 体 交 换 、 Ｒ ｕ ｂ  ｓ ｃ ｏ ｉ

活性 和色 素 含 量的 影 响



缺 Ｍｇ 大 大 降低 了 下 部 叶 Ｃ Ｃｈ 同化 、 气 孔 导 度和 Ｒ ｕｂ ｉ ｓｃ ｏ 活性 ，
但对 上 部 叶



三 个参 数 影 响 较 小 。 然而 ，
在 ４ 个 处 理组 合 中 叶 胞 间 （ ： ０２ 浓 度并 没 有 显 著 差 异 

。

缺 Ｍｇ 增 加 叶 暗呼 吸 ，
下 部 叶 比上 部 叶 大 ，
而 根 呼 吸缺 Ｍｇ 比 对 照 低 （ 图 ３
－

４ ） 

。

在 ４ 个 处 理组 合 中 ，
叶 Ｃｈ ｉ ａ 、 Ｃｈ ｉ ｂ 和 Ｃｈ ｉ
 ａ＋ ｂ 含量 除 了 缺 Ｍｇ 下 部叶 有 明



显降低外 ，
其 他没 有显 著 差 异 （ 图 ３
－

５ ａ
－

ｃ ） 。 叶 Ｃｈ ｌ
ａ ／ ｂ 比值在 ４ 个 处理 组 合



间 的 差 异 也不显 著 （
图 ３ －

５ｄ ） 。 缺 Ｍｇ 仅 降低 下 部 叶 Ｃ ａｒ 浓度 以 及 Ｃ ａ ｒ／ Ｃ ｈ ｌ ａ ＋ｂ



的 比值 ，
在每个给定的 Ｍｇ 供应下 Ｃａｒ 浓度 以 及 Ｃ ａ ｒ ／Ｃ ｈ ｌ ａ ＋ｂ 的 比值 都是 上 部



叶 高 于 下部 叶 （ 图 ３
－

５ｅ －

ｆ） 

。

１ ８ ４ ０



 （ａ ） 
■  Ｃ ｏ ｎ ｔ ｒｏ ｌ

 （
ｄ） 
ｃ
， 口
Ｍｇ －

ｄ ｅｆ ｃ ｅ ｎ ｃｙ
ｉ

 ｉ

＾  Ｊ １
？
ｂ
Ｉ ３
－

＾ 

０

．
．

Ｂ ｎ ｉ 
２
＇

１ ＞  ｉ ｒ ！
１＞



１ １



＾
⑷
： ｌ ｌ ｌ Ｉ ｎ Ｉ ｉ ｎ Ｉ Ｉ
：

ｙ    ｉ
＜
ｂ）
ａ


Ｊｉ 逢 土  Ａ  ［： １
＿

５

＇

３〇 ｏ
－

■ Ａ  ＿ 
  ｂ ｒ

Ｉ
０
＾
Ｉ
２０ ０＾ －
■■ ｂ 
－

 １ ． Ｑ ＾



１ １



， 。。

Ｉ ＿ 」 ＿
－

ｎ
〇  Ｕ ｐ ｐｅ
°
■ ｒ ｌ
丨

ｅ ａｖ ｅ ｓ  Ｌｏ ｗｅ ｒ  ｅａ ｖ ｅ ｓ ｌ


丨

 

ｏ


６
ａ
Ｃ  （
Ｃ
）  ａ  ａ ａ   （
ｆ ）１ 

 ｉ
００ －

ｉ １ Ｉ

 Ｉｎ
ｉ

＂ ２

Ｉ １ Ｉ
｜


ｉ
ｆ ０
—  
 ＾  

０ ０

 ．

Ｕ ｐ ｐｅ ｒ ｅ ａ ｖｅ ｓ Ｌ ｏｗｅ ｒ  ｅ ａｖ ｅ ｓ Ｃ ｏ ｎｔ ｏ  Ｍｇ ｄｅ ｆ ｃ ｅ ｎ ｃ
－
ｌ
 ｌ ｌ ｒ ｉ


ｙ
ｉ

图 ３ －
４ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑根 叶气 体交 换 以 及 叶 Ｒｕ ｂ ｉ ｓ ｃｏ 活性 的影 响



Ｆ ｉ
ｇ ｕ ｒ ｅ  ３ ４  Ｅ ｆ ｆｅ ｃ ｔ ｓ ｏｆ
－

Ｍｇ

－
ｄ ｅｆ ｉ ｃ ｉ ｅｎ ｃ
ｙ  ｏ ｎ  Ｃ Ｏ ｉ ａ ｓ ｓ ｉ ｍ ｉ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ  （ ａ ） ，
ｓ ｔｏ ｍ ａ ｔ ａ ｌｃ ｏ ｎ ｄ ｕ ｃ ｔ ａ ｎｃ ｅ
（
ｂ） 

，

ｉ ｎ ｔ ｅｒ ｃｅ ｌｌ ｕ ｌ ａ ｒ Ｃ０ ２
ｃ ｏ ｎ ｃｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｔ ｏ ｎ（ ｃ ） ｉ
，
Ｒｕ ｂ ｉ ｓ ｃ ｏ  ａ ｃ ｔ ｉｖ ｉ
ｔ ｙ （ ｄ） ， ｌｅ ａ ｆ ｄ ａ ｒ ｋ ｒ ｅ
 ｓ
ｐ ｉ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ （ ｅ ）  ａ ｎ ｄ ｒ ｏ ｏ ｔ



ｒｅ ｓ
ｐ ｉ ｒ ａ ｔ ｉｏ ｎ
 （
ｆ
）
．  Ｂ ａ ｒ ｓ ｒ ｅ ｐ ｒ ｅ ｓ ｅ ｎ ｔ  ｍ ｅ ａｎ ｓ 土  Ｓ Ｅ （ ｎ 
＝
 ３
－

１ ５
）
．
 Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎｔ  ｌ ｅ ｔ ｅ ｒ ｓ ａｂ ｏｖ ｅ ｔ ｈｅ  ｂ ａ ｒｓ ｎ ｄ ｉ ｃ ａｔ ｅ ａ

 ｉ

ｆ ｃ ａｎ ｔ ｄ ｆｅｒ ｅ ｎ ｃ ｅ  ａｔ 尸 ＜ ０ ０ ５
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ｉ
 ｉ ｆ ． 

．

１


６
 雪 柑 实 生 苗 根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生化 响 应 




７０ ０ 

４

 间
■  Ｃｏ ｎ ｔ ｒ
ａ ］

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ｄ ）
１

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
ｙ

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－

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－

ｆ
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

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
－

（
ｂ）
１
ｅ
１ １ Ｉ ｎ  １  Ｉ １
１ Ｉ

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－

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
ｎ

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＿

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３ 
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一

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ｃ）
 ａ ａ
＾
ｉ ｎ  ｉ ｎ ｉ ： ３  （
ｆ）
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
１

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

ｉ
；

〇
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｜  
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ｉ ｎ ｉ ｎ — ＾   — —

〇 〇
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 ．

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ｅ ｒ  ｅ ａ ｖｅ ｓ
ｌ
 Ｌ ｏ ｗｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ Ｕ ｐ ｐ ｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖ ｅｓ Ｌ ｏｗ ｅ ｒ
 ｌ
ｅ ａ ｖｅ ｓ



图 ３ ５
－

缺 Ｍｇ 对 雪 柑 叶色 素 的 影 响



Ｆ ｇ ｕ ｒｅ  ３ ５  Ｅ ｆｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ
ｉ
－
 Ｍｇ －

ｄ ｅ ｆｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｙ ｏ ｎ ｌ ｅ ａ ｆ  Ｃｈ ｉ ａ（ ａ ） ，

Ｃｈ ｉ ｂ
（
ｂ） ， 
Ｃｈ ｉ ａ＋ｂ
（
ｃ
），
Ｃｈ ｉ  ａ ／ｂ （ ｄ ） ，  Ｃ ａ ｒ



（
ｅ
）
ａ ｎ ｄ  Ｃ ａ ｒ／ Ｃ ｈ ｌ
（
ｆ
）
．
 Ｂ ａｒ ｓ 
ｒ ｅ
ｐｒ ｅｓ
ｅ ｎ ｔ ｍ ｅ ａ ｎ ｓ 士  Ｓ Ｅ （
？  ＝ ８ ） ．  Ｄ ｉ
ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ  ｌ ｅ ｔｔ ｅ ｒｓ  ａ ｂ ｏ ｖ ｅ  ｔ ｈ ｅ  ｂ ａｒ ｓ ｉ ｎｄ ｉ ｃ ａ ｔ ｅ  ａ



ｓｉ
ｇｎ ｆ ｃ ａ ｎ ｔ ｄ
ｉ ｉ ｉ ｆ ｆｅ ｒｅ ｎ ｃｅ ａ ｔ Ｐ  ＜ ０ ０５ ． 

．

３ 缺 Ｍ
ｇ 对 雪 柑 叶 片 和 根 系 非结构 性 碳 水 化合物 的 影 响



不 管 叶 位如 何 缺 ， Ｍｇ 增 加 或 不 显 著 影 响 葡 萄 糖 果 糖 蔗 糖 可 溶性 糖 葡

 、 、 、 （

萄 糖＋ 果 糖 ＋ 鹿 糖 ） 、
淀粉 和 总 的 非 结 构 性碳 水 化合 物 （ Ｔ ＮＣ ） 的 含量 。 除了蔗



糖 和 可 溶性 糖 含量 在 Ｍｇ 充 足 下 下 部 叶 高 于 上 部 叶 以 及 Ｍｇ 充 足 下 上 部 叶 淀 粉 含



量 高于 下 部 叶 外 ，
在每 个给定 的 供 Ｍｇ 水平 下 ， 上 下 部 叶 之 间 非 结 构 性碳 水 化



合物均 无显 著 性 差 异 。 与 叶片 不 同 ，
所 有 这 些 非 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 均 是缺



Ｍｇ 根 比 对 照 组 根低 （
图 ３ －

６ ） 

。

１ 

７

第 三 章 结 果与 分 析 



３〇 
 ￣￣

１ 

〇
ｎ
．

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
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ａ
 □ Ｍ
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ａ ｇ ） （
（ ）
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ｅｆ
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

－ ０ ８


ａ  － －
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．

 ｎ ＿ ｊｊ


－

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ｉ ｌ 

ｌ

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  — Ｉ
Ｉ
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Ｉ
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，
 —
ｈ
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
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
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
〇

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
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＾ １ Ｉ
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


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．

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
０

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＿

２ 〇
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

論  
ａ
６０ －

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ｉ ｎＩ ｎ
＿ ＿

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５

ｉ ｈ 〇
－

ｍ ｉ


！

１
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〇
—

（
ｄ）
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ｉ  — 


ｉ
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ｉ  — 


〇

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、
Ｉ ＾ １ ０ ５
－

ｒ
＾ ａ－

＾ ＾ § ｉ



 Ｉ ｎ ｆｔ
°

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｜
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
Ｉ
０
—
＾     
０



⑷
 ‘
ｋ



Ｌ
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－ －

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

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〇
—

（
ｆ）
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Ｊ  
｜
ＨＬ
ｈ
 Ｉ 


｜
Ｈ
ａ 
Ｉ   

（
Ｉ


）


〇

＿ ＿ ａ 
＂

４〇



－ｎ

图 ３ －

６ 缺 Ｍｇ
棚
对 雪 柑根 叶 片 非 结 构 性碳水化 合 物含 量 的 影 响


Ｕ
ｐｐｅ ｒ
 ｌ

ｅ ａ ｖｅ ｓ  Ｌ ｏｗ ｅ ｒ

ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ Ｃ ｏ ｎ
ｌ ｔｒ ｏ ｌ Ｍ


塗
ｇ ｄｅ
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

Ｆ ｇ ｕ ｒ ｅ ３
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－

６ Ｅ ｆｆｅ ｃ ｔ ｓ ｏｆ  Ｍｇ 
ｄ ｅｆ ｉ
ｃ ｉ
ｅｎｃ ｙ  ｏｎ  ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｎ ｔｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ
 ｇ ｕ ｃ ｏ ｓ ｅ  （ ａ  ａｎ ｄ ｇ ）
ｌ
， 
ｆｒ ｕ ｃ ｔ ｏ ｓ ｅ  （ ｂ  ａ ｎ ｄ  ｈ ） ， ｓ ｕ ｃ ｒ ｏ ｓ ｅ



ｃ ａ ｎ ｅ ＋  ｆｒ ｕ ｃ ｔ ｏ ｓ ｅ＋  ｓ ｕ ｃ ｒｏ ｓ ｅ  （ ｄ ａ ｎ ｄ ｊ ） ａ ｒｃ ｈ  （ ｅ  ａ ｎ ｄ  ｋ ） ａ ｎ ｄｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｎ ｏ ｎ ｓ ｔｒ ｕ ｃｔ ｕ ｒａ
ｇ ｌ ｕ ｃ ｏｓ
－

（
ｄ ｉ） ，

，

ｓｔ 

ｌ

ｈ ｙ ｄ ｒａ ｔ ｅ ｓ（ ｆ ａ ｎ ｄ  １）  ｉ ｎ Ｃ  ｌｅ ａｖ ｅ ｓ （ ａ Ｂ ａｒ ｓ ｒ ｅ ｐ ｒ ｅ ｓ ｅｎ ｔ ｍ ｅ ａ ｎ ｓ 士  Ｓ Ｅ  （ ？
＝
ｃ ａ ｒｂ ｏ 
－

ｆ ａ ｎ ｄ  ｒｏ ｏ ｔ ｓ （ ｇ －

１ ．     ４ ）


．

） ）

Ｄ ｉ
ｆｆｅｒ ｅ ｎｔ  ｌ ｅ ｔ ｔ ｅｒ ｓ ａ ｂ ｏ ｖ ｅ ｔ ｈ ｅ  ｂ ａ ｒ ｓ  ｉ ｎ ｄ ｃａ ｔｅ ａ ｓ ｉ ｇ
ｉ ｎ ｉ ｆ ｃ ａ ｎｔ  ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎｃ ｅ  ａ ｔ Ｐ ＜０ ０ ５
ｉ
． 

．

４ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑 叶 片 和 根 系 有机 酸 及 相 关 酶 的 影 响



如图 ３
－

７ 所示 ，
缺 Ｍｇ 增 加 或 不 显 著 影 响 叶 苹 果 酸含 量 ；
除 正 常和 缺 Ｍｇ 

上

部 叶 之 间 异 柠 檬 酸 含 量无 显 着 差 异 外 ，
缺 Ｍｇ 减 少 柠 檬 酸 和 异 柠 檬酸 含 量 。


供

Ｍｇ 充足下 ， 上 下 部 叶 苹 果 酸含 量 相 似 ；
缺 Ｍｇ 下 ，
下 部 叶 苹 果 酸含 量 高 于 上 部



１ 

８
 雪 柑 实生 苗 根 及 上 下部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 




叶 。 然而 ，
除 了 在 Ｍｇ 充 足 下 上 下 部 叶 之 间 具 有 相 似 的 异 柠 檬 酸含 量 ，
柠檬 酸 和



异 柠 檬酸 含 量 均 是 上 部 叶 高 于 下 部 叶 。 叶 位和 供 Ｍｇ 水 平 对 叶 苹果 酸 ＋ 梓 檬 酸 ＋



异 柠 檬 酸 含 量无 显 著 影 响 ， 而 苹 果酸 、 柠 檬酸 、
异 柠 檬酸 以 及苹 果 酸 ＋ 柠 檬 酸 ＋



异 柠 檬酸 的 浓 度 均 是缺 Ｍｇ 根 比对 照组 低 

。

４ ５ —
４

（ ７
＾
■ ｃ ｏｎ ｒ
ａ ｔ
ｌ

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 

一

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＇ ＇
口 Ｍ ｇ ￣

ｄｅ ｆ ｉ ｃ ｅ ｎ ｃｙ
ｉ

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


  Ａ  Ｃ
１
＂

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
３

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－

■  １
］

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－

２７ 
１ ｂ

 ｜   ？
（
ｂ）  ａ （
ｆ
）
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２ Ｉ



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ｎ ｌ   ：


ｉ

ｒ 
（ ９）
ｓ ｔ －

－
 
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ｆ
１
ｉ Ｉ ＾ ｒ ！

 －

－


Ｉ

＾ 
Ｊ
（
ｄ）
Ｊ  
Ｉｎ 
Ｉ


 
Ｌ —

（ ⑴
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〇
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． 
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〇
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１

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一

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


ｉ ｎ －
！ 
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ｉ

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（ １
Ｂ ｉ
． 
Ｌ ＬＪ 

ｏ

Ｕ ｐ ｐｅ ｒ
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ｏ
ｒ ｌ
 Ｍｇ －
ｄ ｅｆ ｃ
ｉ ｉ ｅｎ ｃ ｙ



图 ３ ７ －
缺 Ｍｇ 对 雪 柑根 叶 有机 酸 含 量 的 影 响



Ｆ ７ Ｅ ｆｆｅｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ Ｍｇ ｄｅｆ ｅ ｎｃ ｈ ｅ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｏ ｆ ｍ ａ ｌ ａ ｔ ｅ  （ ａ ａ ｎ ｄ ｅ ） ，  ｃ ｉ ｔ ｒ ａ ｔｅ  （ ｂ  ａ ｎｄ  ｆ） ，  ｓ ｏ ｃ ｉ ｔｒ ａ ｔ ｅ


ｇ ｕ ｒ ｅ ３ ｙ ｏ ｎ ｔ ｔ ｓ
ｉ
ｃ
－

ｉ  ｉ ｉ


ｃ ａ ｎ ｄ ＋ ｉ ｅ ＋ｉ ｓ ｏ ｃ ｒａ ｔ ｅ ｄ  ａ ｎ ｄ ｈ ）  ｉｎ  Ｃ ｎ ｅ ｎ ｓ ｉｓ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ （ ａ ｄ ）  ａ ｎ ｄ ｒ ｏ ｏ ｔ ｓ （ ｅ ｈ ）
－ －

 Ｂ ａｒ ｓ


ｇ）  ａ ｎ ｄ  ｍ ａ ａ ｔ ｅ ｃ ｔ ｒ ａ ｔ
ｌ ｉ
ｔ ． ｓ ｉ ．

（  （



＜
ｒ ｅ ｒｅｓ ｅ ｎ ｔ ｍ ｅ ａｎ ｓ 士 ＳＥ ／ｉ 
＝
 ４ ．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｅ ｔ ｅ ｒｓ  ａｂ ｏ ｖｅ  ｔｈ ｅ ｂ ａ ｒｓ  ｉ ｎ ｄ ｃ ａｔ ｅ  ａ ｓ ｇ ｎ ｆ ｃ ａ ｎ ｔ ｄ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｃ ｅ ａ ｔ  Ｐ 
ｉ ｉ ｉ ｉ
ｉ

ｐ  （ ）

０ ０ ５
． 

．

在 下 部叶片 中 ，
缺 Ｍ ｇ 降 低 ＮＡ Ｄ （Ｐ －

ＭＥ 、 Ｎ ＡＤ （
Ｐ
）
－

ＭＤ Ｈ 、 Ｐ ＥＰ Ｐ 和 ＨＫ 的 活


）

性 ，
提高 Ｐ ＥＰ Ｃ 、 ＰＫ、 ＡＣ Ｏ 和 Ｎ ＡＤ Ｐ －

Ｉ ＤＨ 的 活性 ，
但对 ＣＳ 的 活 性 无 显 著 影响 

。

而 在上 部 叶 ，
缺 Ｍｇ 仅 略微 降 低 Ｎ ＡＤ Ｍ Ｅ －

和 Ｐ Ｅ ＰＰ 的 活性 ， 对其 它 酶 的 活 性 没



有 显 著影响 。
缺 Ｍｇ 下 ， ＮＡ Ｄ （
Ｐ）
－

ＭＥ 、 Ｎ ＡＤ Ｐ （ ）
－

ＭＤ Ｈ 、 Ｐ Ｅ ＰＰ 和 ＨＫ 的 活 性 均 是



１ 

９

第 三章 结 果 与 分 析 



上部 叶高于下部 叶 ，
而 ＰＥ Ｐ Ｃ 、 Ａ ＣＯ 和 Ｎ ＡＤＰ －

Ｉ ＤＨ 的 活 性 均 是 后 者高 于 前 者 

；

供 Ｍｇ 充 足下 ，
除 了 Ｐ Ｅ ＰＰ 活性 上部 叶高 于下部 叶 外 ，
所 有 有 机 酸代 谢 酶 活 性在



上 下 部 叶 之 间 均无 显 著 差 异 。 在根 中 ，
缺 Ｍｇ 下 ， ＰＥ ＰＰ 活性 增 加 ， Ｎ Ａ Ｄ ＭＤ Ｈ

 －

活 性 无 显 著 变化 其 它 酸代谢 活 性 均 下 降 图 －

，
（ ３ ８ ） 

。



２
 ４０
—  １
ｒ ｒ
＾ ｍ
 
 ５


８０

（
ａ ） ■  Ｍ ｃ ｏｎ ｔ ｒｏ ｌ

 （
Ｉ
）  （
ｇ） （
ｒ）



４
  
口 ｄ ｅｆ
＞

ｇ
ｉｄ ｅ ｎ ｃｙ
ａ  ＿
４ ｂ


ａ
ｂ
—
６０ 
 ａ ａ Ｔ      Ｔ … 广 ，
－
３０ ＿ ｂ


广

＾Ａ Ｂ   
－



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＾
－

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＿ （
ｂ ）

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ｌ  Ｐ （
ｍ） 
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ｈ）
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ｌ
ａ



Ｂ （
ｓ
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
）

Ａ ｘ ｍ —  ± 
 ＿
－ ？

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９０
－

３ ０ ５ 

＾ 
？ －

ｃ  ｂ 

〇

＿  Ｈ ｉｉ ｎ ■ｈ ＾
－

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＾

ｉ －

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（
Ｃ）  （
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ｉ
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ｔ


）

ａ － ３０ ０ —

 ＾  广



ｉ ｎ ｓ  ｉ
工 
［ ｜

ｏ
－
，

ｉ
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ｉ

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＾  
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（ （
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＂ ａ

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１ ５
＂
６
＇ ＇

ｉ
７

〇
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２０
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－

４ Ｓ 
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＊

 ｌ ＿   ｉ ｎ ｉ  Ｉ
＞ －

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ｉ － 
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－
ｉ ｂ
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ｎ

° 〇 〇 ° 
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Ｐ）  （ ｋ ）ｆ  ａ （
ｖ）

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＂

６ ０
－

＾ ｉ  、 

－


１

ｃ Ｉｎ

ｌ Ｉｎ ｌ 

ｌ
Ｃ  Ｍｇ ｄｅ

ｒ ｆ
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ｖ
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

－

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ｌ ｅｓ
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 ｌ
ｌ ｉ ｉ

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ｑ）

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ｃ
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一

１ Ｕ ｐｐ ｅｒ ｌ
 ｅ ａｖ ｅｓ Ｌ
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图 ３ －

８
缺 Ｍｇ 对 雪 柑根 叶 有 机 酸代 谢 酶 活 性 的 影 响
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．

５ 缺 Ｍｇ
对 雪 柑 根 叶 氨 基酸 和 总 可 溶 性 蛋 白 质 含 量 及 氨 基 酸 代 谢 酶 活



性 的影 响



如图 ３
－

９ 和 ３
－

１ ０ 所示 ，
除 了 天冬 氨 酸 （ Ａｓ ｐ ） 、 半 胱氨酸 （ Ｃ ｙｓ ） 和 蛋氨



２０

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
雪 柑 实 生 苗 根 及上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



酸 （ Ｍｅ ｔ ） 含 量在 缺 Ｍｇ 和 正 常 上 部 叶 中 相 似外 ，
缺 Ｍｇ 降 低 了 上下部叶 １ ７ 

种

水 解 氨 基 酸含 量和 它 们 的 总 含量 ， 下 部 叶 降 低更 为 明 显 。 然而 ，
缺 Ｍｇ 并不 显



著 影 响 根 水解 氨 基 酸 含 量 。 除 了  Ｍｇ 充 足 的 上 下 部 叶 片 之 间 有 相 似 的 蛋 氨 酸



（ Ｍｅ ｔ ） 含量 ，
其 他 水 解氨基酸 的 含 量 均 是 上 部 叶 高 于 下 部 叶 

。

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


图 ３ ９ －

缺 Ｍｇ 对 雪 柑 叶 水 解 氨基 酸 含量 及 其 总 和 的 影 响



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．

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ｐ ｓ 土 Ｓ Ｅ  （ Ａ７
＝
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．

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１
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第 三章 结 果 与 分 析 
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－

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
＿

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

－

２０

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

？ 憂 。



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－

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２ ．

２ ．

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Ｕ ｄ ｅｆ ｃ ｅ ｎｃ ｙ
ｉ

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ｉ


＿

图 ３ －

１ ０ 缺 Ｍ ｇ 对 雪 柑根 水 解 氨 基酸 含 量及 其 总 和 的 影 响


Ｆ ｇｕ ｒｅ  ３
ｉ
－

１ ０ Ｅ ｆｆｅ ｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ  Ｍｇ －

ｄｅ ｆｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｙ ｏ ｎ ｒ ｏ ｏ ｔ  ｃ ｏｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ  １ ７  ｈ ｙ ｄ ｒ ｏ ｌ ｙ ｚａ ｂ ｌ ｅ  ａ ｍ ｉ ｎ ｏ ａ ｃ ｉｄ ｓ ａ ｎ ｄ  ｔ ｈ ｅ ｉ
ｒ


ｓｕ ｍ ．
 Ｂ ａｒ ｓｒ ｅ
ｐｒ
ｅ ｓ ｅ ｎ ｔ  ｍ ｅ ａ ｎ ｓ 士  Ｓ Ｅ
（ ？
＝
 ４
）
．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ ｌ ｅｔ ｔ ｅｒ ｓ ａｂ ｏ ｖｅ  ｔ ｈ ｅ  ｂ ａ ｒｓ  ｉｎｄ ｃ ａｔ ｅ  ａ ｓ ｉ ｇ ｎ ｉ ｉ ｆ ｉ ｃａ ｎ ｔ ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｃｅ
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

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．

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－

ｔ ｅｓ ｔ ．  ＮＤ Ｎ ｏ ｔ ，  ｄ ｅ ｔ ｅ ｃ ｔｅ ｄ
 

．

如图 ３
－

１ １ 、 ３ －

１ ２ 和 ３ －

１ ３ ｃ －

ｄ 所示 ，
除 了 上 部 叶游 离 精 氨酸 （ Ａ ｒｇ ）
含量 缺 Ｍｇ



高于 正常外 ，
所 有其 它 Ｆ ＡＡ 含量 及 其 总 和 ，
以 及 用 茚 三 酮 比 色 法检 测 的 Ｔ ＦＡＡ



含 量均 是 缺 Ｍｇ 根 叶 比 对 照 低 或 与对 照 无 显著 差异 像水 解 氨 基 酸 样 在 每个


一

。 ，

２２



雪 柑 实 生 苗 根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生化 响 应 



给定的 Ｍｇ 处 理 下 所有 ，
ＦＡ Ａ 含 量 及 其 总 和 以 及 用 茚 三 酮 比 色 法 检测 的 ，
Ｔ ＦＡ Ａ



含 量均 是上 部 叶 高 于 下 部 叶 或 与 下 部 叶 无 显 著 差 异 

。

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．
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〇 — 
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ｔ １ ０ ＿

＾
〇 〇 ６ ．

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－

、 ＿ ６ － 

Ｃ

ｉ ｉ １
圍
  ° ４
Ｓ  

＿
０ ４ －
■
－
■

§ ｆ ５ －


 ３
？ ？

 
０ ２  ａ．
－

〇 ２．
－

ｂ ｂ

〇 〇．
Ｉ＿ Ｂ Ｌｌ Ｉ
ｌ ■ｒ＾ ＿
ｉ

〇 ． 〇 ＿ Ｍｕ 
－

 
ｉ ？ ｉｒ ＾ ］＿
〇  ＿ Ｊｌ  １ ． 



Ｕ ｐｐ ｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ  Ｌｏ ｗ ｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖ ｅｓ  Ｕ ｐｐ ｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ  Ｌ ｏｗ ｅ ｒ ｌ ｅａ ｖ ｅ ｓ  Ｕｐ ｐ ｅ ｒ ｌ ｅ ａ ｖｅ ｓ  Ｌ ｏ ｗｅ ｒ ｌ ｅａｖｅ ｓ



图 ３
－

１１
缺 Ｍｇ 对 雪 柑叶 ＦＡＡ 含 量及 其 总 和 的 影 响



Ｆ ｉ

ｇ ｕ ｒｅ
３
－

１ １ Ｅ ｆｆｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ  Ｍｇ －

ｄ ｅ ｆ ｃ ｉｅ ｎ ｃ ｙ  ｏ ｎ  ｌ ｅ ａ ｆ
ｉ

ｃ ｏ ｎｔｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ  １ ７  ＦＡ Ａ ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｉ
ｒ ｓ ｕ ｍ ．
Ｂ ａ ｒｓ ｒ ｅ
ｐ ｒ ｅｓ ｅ ｎ


ｔ

ｍ ｅ ａ ｎ ｓ ±  Ｓ Ｅ （ ？
＝
 ４
）
．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ ｌ ｅｔ ｔ ｅ ｒ ｓ ａｂ ｏ ｖ ｅ ｔｈ ｅ ｂ ａｒ ｓ ｎ ｄ ｃａ ｔ ｅ  ａ ｓ ｉ ｉ ｉ ｉ
＜
ｇ ｎ ｆｉｃ ａｎ ｔ  ｄ ｆｆｅｒ ｅ ｎｃ ｅ ａｔ  Ｐ   ０ ０ ５ ｉ ． ．  ＮＤ 

，

Ｎｏ ｔ ｄ ｅｔｅ ｃｔ ｅ ｄ 

．

２３



第三 章 结 果与 分析 



８

０ ８ －— 
０ ８ － 




０ ｒ 
ｒ
． ． ．


 
（
ａ
）
（
ｇ） （
ｍ 

）

？ ０ ． ６ －

§ 
０ ６ ．
－

｜ 〇 ６ ．


－

￡〇 － ４ －

１ ０ ４ ．
－ Ｎ Ｄ Ｅ ｑ ． ４ －
Ｔ ｒａ ｃｅ



Ｏ ｌ Ｍ  ０ 

）

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＾


ｆ
ｌ
ｌ
－

 ｊ §  ０ ２   §０ ＾  － 

－

■ ｎ
〇 ２ ．

 ．

ｋ 

ｋ

０ ０ ．    
０ ． ０ －
ＴＴ
－

ｒ

０ ． ０  
 



（
ｂ）  （
ｈ ）
 （
ｎ）



§
０ ６ ．
－
０ ． ６ －

｜ 〇 ６ ．


－

＼ ｔ 、


Ｔ
￡０ ． ４ －

 Ｔｒ ａ ｃ ｅ Ｅ ０ ４  ．
■ ｒ ａ ｃｅ  Ｅｐ Ａ  

－

ａ
 ｉ ｊ


〇 ０ ．
２   〇 ０
－
．

２
－

 §０ ．
２


－

０ ．
０ 
— 
０ ．
０ 




０ ．
０  １ —Ｉ 



（
Ｃ）   （
ｉ
） （
〇 

）

Ｉ。 ． ６ －

Ｉ  ｉ 〇 － ６ 

－

１０
￡ ？  ？ 

． ４ －

  １ Ｉ
ＮＤ
． ４ 

－

２ 
Ｗ ５ 

工
 －

 
０ ２ ＇

０ ＇ ２ 

＇


＇

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＾
０ ０ ．

Ｍ ｒ 
 
ｉ
 １１

１
０ 
０ ． ０ 
ａａ
—






（
ｄ）  ⑴ Ｐ （ 

）

ｆ  ｒ ｌ
ｕ ４ 
° ６ －
－



丄
＿
２ － ＿


ｂ
、  、
＿

〇 ＞
：
ａ  〇  〇
ＮＤ
 ．
？
＞ — Ｉ ￣￣



￡
 ３  Ｓ ４


顯
－



１
 ｎ １ 
） ．

１
－
－

ｆ １ ｉ

〇 — ■ ｈｂ  ——
〇 
〇 ． 〇 — ｍ ｉ — 

—

（
ｅ）
 （
ｋ）
 （
ｑ 

）

Ｓ
０ ６  ｉ  ° ６ 


言 ．
■
－
－


＾ 〇  關
２ ？
■

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
ｂ

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Ｉ 〇 ． ４ －

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＾


ｉ

？  ｍ

 Ｉ
０ ０ ２   〇０ ２   〇
－ －

．
 ．

ａ  ａ  ｏｉ ：

ａ ｂ ａ  ｂ



０ ． ０  
＝＝ 
０ ． ０   ＝ 
０    



＾
 （
ｆ）   （
Ｉ
）
（
ｒ
）  

ａ

Ｅ
＊

§
０ ． ６ －
〇 － ６ －




關



丄
４ ■

ｉ  、
？

｜ 〇 ＿ ４
？

Ｉ 〇 ．
４ －

｜
１  ＾１  ２ －

ｍ


０ ２
Ｉ ０ ２


－ ＊

－ ＇

Ｉ 

１

０ ０．
Ｉ 
＾ １ 
ｒ
＾
ｉ

１
■




 ０ ． ０   １
０ 
Ｉ
  



Ｃ ｏｎ ｔ ｒ ｏ ｌ Ｍ ｇ －
ｄｅ ｆ
ｉ ｃ ｅｎ ｃ
ｉ

ｙ Ｃ ｏ ｎ ｔｒ ｏ ｌ Ｍｇ －

ｄ ｅｆ ｃ ｅ ｎ ｃｙ
ｉ ｉ

Ｃ ｏ ｎ ｔｒ ｏ ｌ Ｍ ｇ －

ｄ ｅｆ ｉ ｄｅ ｎ ｃｙ



图 ３ －

１ ２ 缺 Ｍｇ 对 雪柑 根 ＦＡＡ 含量 及其 总 和 的 影 响



Ｆ ｉ
ｇｕ ｒ ｅ ３
－

１ ２  Ｅ ｆｆｅ ｃ ｔ ｓ  ｏ ｆ  Ｍｇ －

ｄｅ ｆｉ ｃ ｉ
ｅ ｎ ｃ ｙ  ｏ ｎ  ｒ ｏ ｏ ｔ ｃ ｏｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ  １ ７  ＦＡＡ  ａｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｉ ｒ ｓ ｕ ｍ ．  Ｂ ａ ｒｓ ｒ ｅ ｐ ｒ ｅｓ ｅ ｎ ｔ



ｍ ｅａ ｎ ｓ 土 Ｓ Ｅ  （ ？ 
＝
 ４ ）
．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎ ｔ  ｌ ｅｔ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｂ ｏ ｖ ｅ ｔ ｈ ｅ ｂ ａｒ ｓ ｎｄ ｉ ｃ ａ ｔ ｅ  ａ ｓ ｇ ｎ ｉ ｉ ｉ ｆｉ ｃ ａｎ ｔ  ｄ ｉ
ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｃ ｅ  ａｔ 尸 
＜ ０ ０ ５ ｄ ｅｔ
．
ｅ ｃｔ ｅ 

ｄ

ｂｙ ｔ ｈｅ  ｕ ｐ ａｉ ｒ ｅ ｄ ／ －

ｔ ｅ ｓｔ  ． ＮＤ Ｎ ｏ ｔ ， 
 ｄｅ ｔ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄ 

．

２４


 雪 柑 实生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 




缺 Ｍｇ 下 部 叶 总 可 溶性 蛋 白 含 量显 著 降低 而 其在 上 部 叶 和 根 部 的 水 平 并 无

 ，

显 著 改变 。 缺 Ｍｇ 下 ， 上 部 叶 片 总 可 溶性 总 蛋 白 的含 量 高 于 下 叶 部 ； 但 在 Ｍｇ 充



足下 ，
两 者 之 间 具有 相似 的 总 可溶 性蛋 白 含量 （
图 ３ －
１ ３ａ －

ｂ） 

。

如图 ３ －
１ ３ｅ
－
ｎ 所示 ，
除缺 Ｍｇ 并 不显 著 影 响 上 部 叶 ＧＰＴ 的 活性 ，
根 叶氨 基 酸



代 谢酶 （ ＮＲ 、 Ｎ ＡＤ Ｈ Ｇ Ｏ Ｇ ＡＴ
－
、 ＧＯ Ｔ 、 ＧＰＴ 和 ＧＳ ） 活性 均 被 Ｍｇ 所 降 低 。 

缺

Ｍｇ 引 起 的 以 上 所 有 五 种 酶 的 变 化均 是 下 部 叶 比 上 部 叶 更 为 明 显 

。

２５



第 三 章 结 果与 分 析 



４ ０ ｎ —

；
 
１ ２



（
ａ）  ■ ｃ ｏ ｎｔ ｒ〇 ｉ

 （
ｂ ）

 □ Ｍ ｄｅ ｃ ｅｎ ｃ
ａ
－

—
ａ ｇ
ｆｉ ｉ

ｙ 

—

＃ ｉ ｎ■ ■ Ｈ 
＇

４ｌ
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

ｌ ￥
－

ｍ １ 

Ｉ  ＾ 
蛑
＿
。

〇 
－

—
■  ｜卩 — 


丨
３ 
 — 


〇



＿

ａ 

■
８ 
－

■■


■Ｉ ｎ  ■


＿ “ Ｉ ｜ 

Ｉ  
〇 —
ｉ
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ＨＵ 

ｌ ｉ 
  


＾
—
ｒｒｒ ０



Ｊ ｗ ｒ
ｅ ） ａ
（


．

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
ｉ

ｉ  ■ ■ ■

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。

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■ 丨 Ｉ ＿ ｎ 」 
＿ ＾ （
ｈ）
〇
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
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（
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ｓ
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



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〇
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￣
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Ｉ  Ｉ
 
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Ｉ
ｉ Ｊ  
 ｜  ｎ ＾


  

ａ）
ｃ


〇



ｂ
＿  ？〇
ｂ
－



ｇ

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－
３

１
〇°

５ ０ 


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

§

． ． ．
Ｉ Ｉ Ｉ Ｌ １ — Ｉ ＿ ＿
＿
ＬＬ 

ｊ

ｌ
（ ＞

＾ ± ｆ


ｉ  ＿ ＾
０
－

１
－

Ｉ １


－


ｒ


Ｉ  


Ｉ
＾   
０



Ａ ｉ  丄ｃ



Ｉｎ ｊ ｒ
＾
ｉ 
＂

２〇 °

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
＾

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
Ｉ

－  

墓

 ＨＢＪ      



〇

Ｕ ｅ ｒ ｌ ｅ ａｖ ｅｓ  Ｌｏ
ｗｅ ｒ
ｌ ｅ
ａ ｖｅ ｓ
Ｃ ｏ ｎｔｒ ｏ ｌ Ｍ ｇ ｄ ｅ ｆｉ ｃ －

ｉ ｅｎ ｃ


ｙ
ｐｐ


图 ３ －

１ ３ 缺 Ｍｇ 对 雪 柑 根 叶 总 可 溶性蛋 白 质 和 Ｔ ＦＡＡ 含 量 及 氨 基 酸 代 谢 酶活 性 的 影 响



Ｆ
ｇｕ
３ Ｅ ｆｆｅ ｃ ｏ ｆ Ｍｇ ｄｅ ｅ ｎ ｃ ｙ  ｏ ｎ  ｃ ｏ ｎｔ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ  ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｓ ｏ ｌ ｕ ｂ ｌ ｅ  ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｓ （ ａ ａ ｎ ｄ  ｂ ）  ａ ｎ ｄ ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｆｒ ｅ ｅ


－

ｉ ｒ ｅ ３
－
１ ｔ ｓ  ｆｉ ｃ ｉ

ａ ｍ ｉｎ ｏ ａ ｃ ｉ ｄ ｓ （ ＴＦＡ Ａ ； 
ｃ ａ ｎ ｄ ｄ
）， 
ａｎ ｄ  ａ ｃ ｔ ｉｖ ｉｔ ｉ ｅ ｓ ｏ ｆ  ｎ ｉ
ｔ ｒ ａ ｔ ｅ ｒｅ ｄ ｕｃ ｔａ ｓ ｅ （ ＮＲ ， 
ｅ ａ ｎ ｄ ｆ） ，  Ｎ ＡＤＨ －

ｄｅｐ ｅ ｎ ｄ ｅ ｎ 

ｔ

ｇ ｕ ｔ ａ ｍ ａ ｔ ｅ ２ ｏｘ ｏ ｇ ｌ ｕ ｔ ａ
ｌ
－

ｒ ａ ｔ ｅ ａ ｍ ｉ ｎ ｏ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｆｅ ｒ ａ ｓ ｅ  （ Ｎ Ａ ＤＨ Ｇ Ｏ Ｇ Ａ Ｔ －

， ｇ ａ ｎ ｄ ｈ ） ，
 ｇ ｕ ｔａ ｍ ａ ｔｅ ｏ ｘ ａ ｌ ｏ ａ ｃ ｅ ｔ ａ ｔ ｅ
ｌ 


ｔ ｒ ａ ｎ ｓａ ｍ ｎ ａ ｓ ｅ  （Ｇ Ｏ Ｔ
ｉ
， 
ｉ  ａ ｎｄ
 ｊ） ，
 ｇ ｕ ａ ｍ ａ ｔ ｅ ｐ ｙ
ｔ ｌ ｒ ｕ ｖ ａ ｔ ｅ  ｔ ｒａ ｎ ｓ ａ ｍ ｎ ａ ｓ ｅ
（
Ｇ ｉ ＰＴ ｋ ，
 ａ ｎ ｄ１
）
ａｎ ｄ
 ｇｌ ｕ ｔ ａ ｍ ｎ ｅ

 ｉ

 ｍ ｅ ａ ｎ ｓ 士  Ｓ Ｅ （ ？ 
＝

ｓ
ｙｎ ｈ
ｔ ｅｔａ ｓ ｅ
 （
ＧＳ ，
ｍ ａ ｎｄ  ｎ ） ｉｎ  Ｃ ． ｌ ｅ ａ ｖ ｅ ｓ ａ ｎ ｄ ｒ ｏ ｏ ｔ ｓ ． Ｂ ａ ｒ ｓ ｒ ｅ ｐ ｒ ｅ ｓ ｅ ｎ ｔ
   ４ －

６
）


．

Ｄ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｅｔ ｅ ｒ ｓ ａｂ ｏｖ ｅ ｔｈ ｅ  ｂ ａｒ ｓ ｉ ｎ ｄ ｃａ ｔ ｅ  ａｓ ｉ ｆ ｃ ａ ｎ ｔ ｄ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｃｅ ａ ｔ Ｐ  ＜ ０ ０ ５

ｇｎ
ｉ ｉ ． 

．
ｉ ｉ ｉ

２６



雪柑 实生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



６ 缺 Ｍｇ 对雪 柑根 叶 总 酚 和 花 青 素 含 量 及 相 关 酶活 性 的 影 响



如图 ３ －

１ ４ 所示 ，
缺 Ｍｇ 增 加 下 部 叶 片 总 酚 的 含量 ，
但对 上 部 叶 总 酚 的 含 量没



有显 著 影 响 。 然而 ，
缺 Ｍｇ 上 下 部 叶 的 花青 素 含 量 显 著 降 低 ，
特别 是下 部叶 。 

总

酚 和 花 青素 含 量缺 Ｍｇ 根 比对 照 稍少 缺 。 Ｍｇ 减少上 下 部 叶 ＰＡ Ｌ 和 ＰＰ Ｏ 的 活性 

，

特 别是 下部 叶 。 而 ＧＰ Ｘ 的 活 性 在 缺 Ｍ ｇ 下 部 叶增 加 ，
在缺 Ｍｇ 上 部 叶 没有 显 著



改变 缺 。 Ｍｇ 增 加了根 ＰＡ Ｌ 和 Ｇ ＰＸ 的活性 ，
减少 了根 Ｐ ＰＯ 的活 性 。 缺 Ｍｇ 下 

，

总 酚 含量 和 ＧＰ Ｘ 的 活 性 均 是 下部 叶高 于 上部 叶 ，
而 花 青 素 含量 以 及 ＰＡ Ｌ 

和

Ｐ ＰＯ 的 活 性 均 是上 部 叶 较 高 ；
Ｍｇ 充足下 ，
所 有 以 上 五 个 参 数在 上 下 部 叶 之 间



没有显著 差异 

。


１
７ 



５

（
■
３
）
■  Ｃ ｏｎ ｏ

ｔ
ｒ ｌ

 （
ｆ）


６  口  Ｍ ｇ ｄｅ ＊

ｆｉ ｃ ｅｎ ｃ
％
ｙ

＾  
ｉ

〇
ｂ 

Ｊ
５  －

＿
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Ｐ 

Ｐ

＾
（
９ ）
ａ
■

ｒ Ｉ ｎ  ｜  １ Ｉ 

ｉ

  
Ｊ

Ｉ Ｉ Ｉ Ｉ ｎ Ｉ
ｈ）


。

ｍ ｓ 
ｓ

： ：



ｉ
°
Ｉｎ
ｄ 
＾
＇
（ 

）
（ ） ，

＂
￡
！ Ａ  Ｉ


Ｓ

ｃ －
１

 Ｉ


１

ｉｎ ｉ ｌ ｌ Ｉ Ｉ
：

（
ｅ
Ｒ ａ
０ 

）

咖 ０
．

０
—

Ｕｐ ｐ
ｅｒ  ｌ
— 

ｅａ ｖｅ ｓ  Ｌ ｏｗｅ
■ ■Ｊ

ｒ ｌ
—

ｅ ａｖ ｅ
 ｓ


 Ｃｏ
ｈ ｎ
ｔ
ｒ


ｏ ｌ Ｍ ｇ －
 —
＊

ｄ ｅｆ ｃ ｅ ｎｃ ｙ
ｉ ｉ 


：

１

］

００

 ．


５

图 ３
－

１ ４ 缺 Ｍｇ 对 雪柑 根 叶 片 总 酚 和 花 青 素 含 量 及 相 关 酶 活 性 的 影 响



Ｆ ｉ

ｇｕ ｒｅ
 ３ －

１ ４ Ｅ ｆｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ Ｍｇ －

ｄ ｅｆ ｉ ｃ ｉ ｅｎ ｃ
ｙ  ｏｎ  ｃ ｏ ｎ ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｔ ｏ ｎ ｓ  ｔ ｏ ｔ ａ  ｐ
ｌ ｈ ｉ ｅ ｎ ｏ ｌ ｉｃ ｓ （ａ  ａ ｎ ｄ  ｆ ） ａ ｎ ｄ  ａ ｎ ｔ ｈ ｏ ｃ ｙａ ｎ ｉ ｎ ｓ



（
ｂ  ａ ｎ ｄ ｇ ） ， 
ａ ｎ ｄ  ａｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔｉ ｅ ｓ  ｏ ｆ  ＰＡ Ｌ  （
ｃａ ｎ ｄ ｈ
），
Ｇ ＰＸ  （ ｄ  ａ ｎ ｄ ｉ
）
ａ ｎ ｄ ＰＰ Ｏ  （ｅ  ａ ｎｄ

ｉ
ｊ） 
ｎ Ｃ
． ｓ ｉ ｎ ｅｎ ｓ ｉｓ  ｌ ｅａ ｖ ｅ ｓ



（
ａ ｅ ） ａ ｎ ｄ  ｒｏ ｏ ｔ ｓ （ ｆ
－ ＿

ｊ ）
． Ｂ ａｒ ｓ
 ｒ ｅ
ｐ ｒｅ ｓ ｅｎ ｔ ｍ ｅ ａ ｎ ｓ 
土 Ｓ Ｅ 〇
＝
 ４） ．  Ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎｔ ｌ ｅｔ ｅ ｒｓ  ａｂ ｏ ｖ ｅ ｔ ｈ ｅ ｂ ａｒｓ  ｉｎ ｄ ｉ
ｃ ａｔ ｅ  ａ



ｓ ｉ
ｇ ｎ ｆ ｃ ａ ｎ ｔ ｄ
ｉ ｉ ｉ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎ ｃｅ  ａｔ  尸 ＜ ０ ０ ５ ． 

．

２７



第 四 章 讨论 



第 四章 讨论



１
缺 Ｍｇ 对 下 部 叶 的 影 响 大于 上 部 叶



研 宄 结 果 清 楚 地表 明 ， 缺 Ｍｇ 的 典 型 症 状 只 发 生在 下 部 叶 （ 图 ３
－

２） ，


缺
Ｍｇ 引 起的 Ｌ ＭＡ  （ 图 ３
－

ｌ ｅ ｆ）－

、 气 体交 换 、 Ｒｕ ｂ ｉｓ ｃｏ 活性 （
图 ３ ４ａ ｅ ）
－ －
、 色 素含



量 （ 图 ３ －
５ ） 、 有 机酸 （ 图 ３ －
７ａ ｄ －
） 含 量和 相 关 酶活性 （ 图 ３ －
８ａ －
ｋ） 、 总 的 可溶



性蛋 白 质 和 ＦＡＡ 含量 及 相 关 酶 活 性 （ 图 ３ －

９、 ３
－

１ １ 和 ３
－

１ ３ ） 、 总 酚和 花青 素 含



量及相关 酶 活 性 （ 图 ３ －
１ ４ ） 的 改 变均 是下 部 叶 比 上 部 叶 更为 明 显 。 显然 ， 

缺

Ｍｇ 对 下 部 叶 片 的 影 响 比 上部 叶 片 严 重 ， 这 可 能与 Ｍｇ 可 从 老 叶 向 嫩 叶 转 移有



关 （ Ｂ ｉｌ ｌ ａｒ ｄ 等 ，
２ ０１ ６ ；
 Ｈ ｅｒｍ ａｎ ｓ 等 ， ２０ １ ０ ） 。 在 每 个 给定 的 Ｍｇ 处 理下 ， 上部



叶 Ｍｇ 含 量 均 高 于 下 部 叶 也 证 实 了 这 点 ， 特别 是在缺 Ｍｇ 条件下 （ 图 ３ －
３ｂ ） 

。

非 结 构性 碳 水 化 合 物 是 唯 的 例 外 它 们 的 变 化 在 缺 Ｍｇ 上 下 部 叶 之 间 的 差 异


一

似 乎 不是 很 明 显 在 碳水 化 合 物 从 来
‘

源 向
‘ 

’

Ｍｇ
’

（ 图 ３ ６ ａ ｆ）
－ －

。 （ 叶 ）
库

（ 根 ） 组 织 的 输 出 中 起关 键 作 用 （ Ｃ ａ ｋｍ ａｎ 和 Ｋ ｉ ｒｂ
ｙ ， ２０ ０ ８ ） 。 缺 Ｍｇ 下 ， 上部



叶 碳水 化 合 物 输 出 的 减 少 可 能 低 于 下 部 叶 碳 水 化 合物 输 出 的 减 少 ， 因 为前者的



Ｍｇ 含 量 高 于 后者 （ 图 ３ －
３ｂ ） 。 但缺 Ｍｇ 上部叶 Ｃ ０２ 同 化 比 缺 Ｍ ｇ 下 部 叶高 得 多



（
图 ３ ４ａ
￣
） ，
这可 能 是 为 什 么 缺 Ｍ ｇ 上 部 叶 非 结构 性 碳 水化 合物 的 积 累 并 不 低 于



缺 Ｍｇ 下部 叶 的原 因 值得 提的是 在 Ｍｇ 充 足条件 下 叶 片 位置 也 影 响 气 体


一

。 ，
，

交换 （ Ｃ０ ２ 同化 、
气 孔 导 率和 暗 呼 吸 ，
图 ３ －

４ａ ｂ －

和 ｅ ） ， 碳 水化 合 物 （ 蔗 糖和 淀



粉 ，
图 ３ ６ｃ－

和 ｅ ） 、 有 机酸 （ 梓檬 酸 ， 图 ３ ７ｃ
－

） 和 氨基 酸 （ 图 ３ －
９ 和 ３ －
１ １ ）
以及



参 与 叶光 合 （ Ｒｕｂ ｉ ｓ ｃｏ ， 图 ３ －
４ｄ ） 、 有 机酸 （ ＰＥ ＰＰ ， 图 ３ －
８ ｆ） 和 氨基 酸 （ ＮＲ 、 ＧＯＴ



和 ＧＰＴ ，
图 ３ －

１ ３ｅ， ｉ 和 ｋ） 代 谢 的 酶活 性 

。

２ 缺 Ｍｇ 引 起 光合 作 用 抑 制 的 可 能 原 因



正 如 预 料 的 那 样 缺 Ｍｇ 降 低 了 上 下 部 叶 ， Ｃ０ ２ 同 化 特 别 是下 部 叶 图
，
（ ３ －
４ａ ） 

。

与 以 前 的 研 宄相似 （ Ｊｉ ｎ 等 ，
２０ １ ６ ； 李 延等 ，
２０ ０ １ ｂ ； Ｔａ ｎｇ 等 ，
２０ １ ２ ；
Ｇ Ｈ Ｙａｎｇ

 ．

等 ， ２０ １ ２ ） ， 本研 究 表 明 ，
缺 Ｍｇ 对 叶 Ｃ ０２ 同 化 的 抑 制 作 用 主 要 是 由 非 气孔 因 子



引起的 ， 正如 不变 的 胞 间 〇 ）
２ 浓 度 所示 （ 图 ３ ４ｃ） 。 如 前言 中 提 到 的 ， 尽 管缺



Ｍｇ 叶 光合 减 少 但 缺 ，
Ｍｇ 叶积 累 了 较 多 的 可 溶 性 糖 和 淀粉 。 Ｓ ｈ ｅｅ ｎ （ １ ９ ９４ ） 指出 

，

２８



雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



可 溶性 糖 ， 特别 是 己 糖 ， 可 以 抑 制 光 合酶基 因 的 表达 ， 特 别 是 Ｒｕ ｂ ｉ ｓ ｃｏ 小亚 基 

，

从 而 降 低 Ｒｕｂ ｉｓ ｃｏ 活 性和 光合 。 然而 ， 缺 Ｍｇ 上 下 部 叶 中 观察 到 较 低 的 Ｃ０ ２ 同化



和 Ｒ ｕｂ ｉｓ ｃｏ 活性 以 及 他 们 两 者之 间 的 差 异 （ 图 ３ －
４ａ 和 ｄ） 可 能 不 能 用 这 种 方式 进



行解释 ，
因 为 缺 Ｍ ｇ 上 下 部 叶 之 间 的 可 溶 性糖 和 淀 粉 无 显 着 差异 （ 图 ３ ６ ａ ｆ）
－ －


。

这 与我 们 之前 报 告 的 缺 Ｍｇ 引 起 芦 柑 叶光 合 和 Ｒｕｂ ｉ ｓ ｃｏ 活性



减少 同 时 伴 随 着果 糖 葡萄 糖 蔗 糖 和 淀粉含量 降低 的 结 果 相 致 等
一

， 、 、 （ Ｔａｎ ｇ 

，

２０ １ ２ ） 。 基 于 这 些 结果 ， 我 们 认 为 缺 Ｍｇ 下 部 叶 较低 的 Ｒｕｂ ｉ ｓｃ ｏ 活性 （ 图 ３ －
４ｄ ）



不 是 由 于 通过 糖 的 积 累 的 反 馈 抑 制 机制 ，
而 是 由 于 其 他 因 素导 致 的 。 已知 在 光 下



升 高 Ｍ ｇ 的 浓 度 能 激活 景 天 庚 酮 糖 －

１
，
７ －
二 磷酸 酶 和 果 糖 －
１
，
６ －
二 磷 酸酶 ，
产 生核 酮



糖 －
１
，
５ －
二磷 酸 （ Ｐ ｕｒ
ｃｚ ｅ ｌ ｄ 等 ， １ ９７ ８ ） 和 核 酮糖 －
１
，
５ －
二磷 酸 （ ＲｕＢ Ｐ ） ， 驱动 ＲｕＢ Ｐ 的



羧化 和 Ｃ ０２ 的 固定 （ Ｐｏ ｒ ｔｉ ｓ 和 Ｈｅ ｌ ｄｔ ， １ ９７６ ） 。 这种 方式 可 能 只 能 部分 地解 释缺


Ｍｇ 叶 Ｒｕｂ ｉｓ ｃｏ 活 性和 Ｃ ０２ 同 化 的 降低 ，
因 为 虽 然 缺 Ｍｇ 上 部 叶 Ｍｇ 含量 显 著 低



于 正 常下 部 叶 ，
但 是 两 者之 间 Ｃ ０２ 同 化并 无 显 著差 异 （ 图 ３ －
４ａ 和 ｄ） 。 显然  ，



：

其 他 因 素 在 决定 叶 片 Ｒｕ ｂ ｉｓ ｃｏ 活 性和 Ｃ０ ２ 同 化 发挥 了 作 用 。 同样 ，
缺 Ｍｇ 下 部 叶



Ｃ０ ２ 同 化 的 降 低 不 能 仅用 Ｃｈ ｉ 含 量 降低 来解释 因 为 正 常 上 部 叶 ，
Ｃ０２ 同 化 比 正常



下 部 叶 和 缺 Ｍｇ 上 部 叶 都 大 但 三 者 之 间 Ｃ ｈ 含 量并 无显 著 差 异 图 ， ｉ （ ３ －
４ａ 和 ３ －
５ｃ ） 

。

我 们 以 前 的 报告 显 示 ，
缺 Ｍｇ 诱 导 的 整 个光合 电 子 传 递 链受损 可 能 是造 成 缺 Ｍｇ  

？

柑橘 叶片 Ｃ０ ２ 同 化减 少 的 原 因 （ Ｔａ ｎｇ 等 ， ２０１ ２ ；
 Ｇ Ｈ Ｙａｎ ｇ ．

等 ，
２０ １ ２） 。 这至 少



可 以 部 分 解释 缺 Ｍ ｇ 上 下 部 叶 Ｃ ０ 同 化 的 减 少 ２ （ 图 ３
－

４ａ ） 

。

３ 非结构性 碳 水化合 物 和 呼 吸在 缺 Ｍ ｇ 上 下 部 叶 中 增 加 在 缺 ，
Ｍｇ 根中



降低



本 研 究 发现 ，
缺 Ｍｇ 增 加 或 并不 显 著 改 变 上 下 部 叶葡 萄 糖 、 果糖 、 蔗糖 、 

可

溶性 糖 （ 葡 萄糖 、
果糖 、
蔗糖 ） 、
淀粉 和 Ｔ ＮＣ 含量 ，
但 是 降 低 了 它 们 在根 中 的



含量 （ 图 ３ －

６ ） 。 相似 的 结 果 也 在 缺 Ｍｇ 雪 柑 和酸 柚 （ ＧＨ Ｙａ ｎｇ ．  等 ，
２０ １ ２ ） 、 

大

豆 （ ０ 〇 〇加让 １
等 ，
１ ９ ９４ ） 、 咖啡 （ ￡ ＾ ８ 加３ 等 ， ２０ １ ４） 、
小麦 （ £ ６７ １ 肪 等 ，
２０ １ ６ 

）

中 得到 

。

如图 ３ －
４ｅ 所示 ，
暗 呼 吸 在 缺 Ｍｇ 上 下 部 叶 是 升 高 的 ， 特 别是 在 下部 叶 ，


这

与 以 前 发现 的 暗 呼 吸在缺 Ｍ ｇ 芦 柑 （ Ｊ ｉｎ 等 ，
２０ １ ６ ） 、
雪柑 （ Ｐｅ ｎ ｇ 等 ，
２０ １ ５ ） 

、

２９



第 四 章 讨论 



大豆 （ Ｆ ｉ ｓ ｃ ｈ ｅｒ 和 Ｂ ｒｅ ｍ ｅ ｒ ，
１ ９ ９３ ）
和甜 菜 （ Ｔｅ ｒｒ ｙ 和 Ｕ ｌ ｒｉ ｃｈ ， １ ９ ７４ ） 叶上 増 加 的 结



果相 一

致 。 此外 ， 单 位 叶 质 量 表示 的 苹 果 酸含 量 （ 图 ３ －

７ａ） 和 单 位 叶 面积 表 示 的



总酸 （ 苹 果 酸 ＋ 柠檬 酸＋ 异 柠檬 酸 ） 含量 （ 数据未 显 示 ） 以 及 参与 有 机 酸 代 谢 的



几种 关键 酶 （ ＰＥ Ｐ Ｃ 、 ＰＫ 、 Ａ ＣＯ 和 Ｉ ＤＨ） 活 性 均 是 缺 Ｍ ｇ 下 部 叶 高于 正 常 下 部 叶 

。

然而 ， 无 论 数 据 如何 表 达 ，
除 了 单 位 叶 面积 表示 的 苹 果 酸是缺 Ｍｇ 上 部 叶 高于 正



常 上 部 叶 外 其 他 所 有这 六 个参 数在 缺 Ｍ ｇ 上 部 叶 与 正 常 上 部 叶 之 间 并 没 有 显 著
，



差异 （ 图 ３ －
７ａ ，
３ －
８ｅ ｇ －

和 ｉ
－

ｊ ；
数 据未 显 示 ） ，
说明 缺 Ｍｇ 可 能 上 调 了 下 部 叶 有机


“
酸代谢 先 前 的 研 宄 显示 通过 消耗 过多 的可用 碳 并 为 这些 低 光 合 叶 的 基
”
。 ， ， 


本 代 谢过 程 的 维 持提 供 能 量 非 结构 性 碳水 化 合物过 多 积 累 的 苹 果 和 柑 橘 叶 具 有

 ，

较 高 的 呼 吸 作用 和 有 机酸代 谢 可 能 是 种 适 应 性反应 等  Ｗａ ｎ ｇ 等
一

（ Ｌｕ ， ２ ０ １ ４ａ ；


，

２０ １ ０ ；
 Ｙａ ｎｇ 等 ，
２０ １ ３ ） 。
缺 Ｍｇ 下 部 叶 比 缺 Ｍｇ 上部 叶 具 有 更 高 的 暗 呼 吸 和 有 机



酸代 谢 与 增 加 的 消耗
“
过量碳水化 合 物 的 要 求 致 因 为 缺 Ｍｇ 下 部 叶 单位 叶
”


一

面 积 表示 的 果 糖 、 可溶 性 总 糖 （ 葡 荀 糖＋ 果 糖 ＋ 薦 糖 ） 、 淀粉 和 ＴＮ Ｃ 含量 比 缺


Ｍｇ 上部 叶 高 （ 图 ３ －
６ａ ｆ －

； 数据 未 显 示 ） 。 缺 Ｍｇ 下 部 叶 苹 果酸 含量 高 可 能 是 由



于 ＮＡ Ｄ Ｐ Ｍ Ｅ －
和 ＮＡＤ Ｍ Ｅ 活 性 降 低 导 致 的 苹 果 酸 降解减少 －
（ 图 ３ －
８ａ －
ｂ） ，
以及



ＰＥ ＰＣ 和 ＰＫ 活 性升 高 导 致 苹 果 酸 生 物 合 成 的 増加 （
图 ３ －
８ｅ 和 ｇ） 所致 。
此外 

，

更 多 的 碳 水 化合物 可 以 用 来 合 成 苹 果 酸 ，
因 为 它 们 从 缺 Ｍｇ 下 部 叶 片 输 出 减 少 

，

正 如 非 结 构 性 碳 水 化 合 物积 累 增 加所 示 （ 图 ３ ６ ａ ｆ）
－ －

。 与之相反 ，
缺 Ｍｇ 下部叶



柠 檬酸 和 异柠 檬酸 的 含 量 降 低 （ 图 ３
－

７ｂ ｃ ） －
。 这 可 能 与 降 解增 加 有 关 ， 正 如增 加


ＡＣ Ｏ 和 ＮＡＤＰ －

Ｉ ＤＨ 活 性增 加 所示 （ 图 ３ －
８ ｈ
－
ｉ ） ， 而 不是 生 物合 成 减 少 ，
因 为参



与 合成 的 Ｐ ＥＰ Ｃ 和 ＣＳ 活 性要 么 增 加 要 么 不 变 （
图 ３ －

８ｅ 和 ｈ） 。 在缺 Ｍｇ 下部 叶 

，

较 高 苹 果 酸含量 可 能 导致 柠檬 酸含 量 降 低 ， 由 于 柠 檬酸 转 运 到 液 泡 中 的 过 程 被 苹



果酸 竞 争 性 调 控 ，
反之 亦 然 （ ￡〇 １ １ １１ ６ １ １丨 （ ； １１ 等 ， ２ ０ ０３ ；
１ １６ １ ＾ （： １１ 和 ＾／［ ３ １１ １ １ 〇 １ ３
１ ，
１ ９９ 丨 ） 

。

在 非 结 构 性 碳 水 化 合 物过 度积 累 的 缺 Ｂ 雪柑叶 中 ，
苹 果 酸和 梓檬 酸含 量均 升 高 

，

只 有 异柠 檬 酸 含量 减 少 （ Ｌｕ 等 ，
２０ １ ４ ａ） 

。

与 先 前 在 缺 Ｍｇ 柑 橘 根 的 观 察 样 等 ２０  Ｐ ｅ ｎｇ 等 Ｙａ ｎｇ 等
一

（ Ｊｉ ｎ １ ６ ；
， ２０ １ ５ ；


，

２０ １ ３ ） ， 呼 吸 速率 （ 图 ３ －
４ ｆ） 、 苹果 酸 、 柠檬 酸 、 异 柠檬酸 和 总 酸 （ 苹 果 酸＋ 梓



檬 酸＋异柠 檬酸 ） 含量 （
图 ３ ７ －

ｇ
－
ｌ ） ，
以 及关键 酶 （ ＮＡＤ Ｐ ＭＥ －
、 ＮＡ Ｄ ＭＥ －


、

ＮＡ Ｄ Ｐ Ｍ Ｄ Ｈ －
、 Ｐ ＥＰ Ｃ 、 ＰＫ 、 ＣＳ 、 Ａ ＣＯ 、 ＮＡ Ｄ Ｐ Ｉ ＤＨ  和 ＨＫ ） －

活性 （ 图 ３ －

８１ －
ｎ ，
ｐ



３０


 雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 




和 ｒ
－
ｖ） 在缺 Ｍｇ 根中均减少 。 类似 的 结 果 也 在 非结 构 性碳水化 合物 积 累 减少 的



缺 Ｂ 雪柑 根 中 获 得 （ Ｌｕ 等 ，
２０ １ ４ａ ） 。 缺 Ｍｇ 根 呼 吸 和 有 机酸代 谢 的 减少 可 能 会



提供 个 适应 性 的 响 应 通过 保 持 这些 可 用 性 碳 减 少 的 根 中 的 净 碳 平 衡 Ｌｕ 等
一

，
（ 

，

２０ １ ４ａ ；  Ｙａｎ ｇ 等 ， ２０ １ ３ ） 。 缺 Ｍｇ 根系 中苹果酸 、 柠 檬酸 和 异 柠 檬酸 含 量 的 降 低



可 能是 由 于 ＮＡＤＰ －
ＭＤ Ｈ 、 ＰＥ Ｐ Ｃ 、 ＰＫ 和 ＣＳ 活 性 的 降 低 导 致生 物 合 成 减 少 （ 

图

３ －
８ｎ ， ｐ
－
ｓ ） ， 和 非 结 构 碳水 化 合 物 含量 降低 导 致 可 用 于 有 机 酸合 成 的 碳水化合 物



减少 （ 图 ３ －
６ｇ
－

ｌ ） 所致 ， 而 不是 因 为 降解 增 加 引 起 的 ，
因 为 缺 Ｍ ｇ 根有 较 低 的



ＮＡＤ Ｐ Ｍ Ｅ －
、 ＮＡ Ｄ ＭＥ －
、 ＡＣ Ｏ  和 
ＮＡ Ｄ Ｐ －
Ｉ ＤＨ  活性 （ 图 ３
－
８ １ ｍ －

和 
ｔ －
ｕ ） 〇 在 非结构



性 碳 水化 合 物 积 累 减 少 的 缺 Ｂ 雪柑 根 中 ，
苹 果酸 和 柠檬 酸 含 量 降 低 ，
而 梓 檬酸



水平升 高 （ Ｌｕ 等 ， ２０ １ ４ａ ） 

。

４ 缺 Ｍ ｇ 抑制 根 和 下 部叶氨 基 酸 合 成 ， 但对 上 部 叶影 响 较 小



如图 ３ －
９ 所示 ，
除 了Ａ ｓ
ｐ、
Ｃｙ ｓ 和 Ｍｅ ｔ 含量 在 缺 Ｍｇ 上部 叶 和 正 常上部 叶



之 间 无显 著 差异 外 ， １ ７ 种 水 解 氨 基 酸 及其 总 和 均在 缺 Ｍｇ 的 上 下 部 叶 减 少 ， 

尤

其 是缺 Ｍｇ 下 部 叶 这 与 先 前在 缺 Ｍｇ 龙眼 叶 中 获 得 的 结 果 致 李延 等
一

。 （ ，
２０ ０ 

１

ａ） 。
然而 ， 总 的 可 溶性 蛋 白 质 含量 在缺 Ｍｇ 下部 叶 中大大 降低 ，
但在 缺 Ｍｇ 

上

部 叶 中 不 受影 响 （ 图 ３ －
１ ３ａ） 。 不同 于叶 ， 缺 Ｍｇ 和 正 常 根之 间 所 有 单 个水 解氨



基酸 含量 及其 总 和 以 及 总 的 可 溶性 蛋 白 质 含 量 均 无 显 着 差异 图 ３ ， （
－
１ ０ 和３ －
１ ３ ａ） 

。

我们 的 结 果 清 楚 地 显 示 ， 缺 Ｍｇ 下 部 叶 主要 Ｆ ＡＡ  （ Ａ ｓ
ｐ 、 Ｓ ｅｒ 、 Ｇ ｌ ｕ、 Ｇ ｌ
ｙ 、

Ａ ｌ ａ 和 Ｌｙｓ ； 图 ３ －

ｌ ｌ ａ ， ｃ ｆ －

和 ｎ） 和 Ｔ ＦＡ Ａ  （ 图 ３ －

ｌ ｌ ｒ 和 ３ －
１ ３ｂ ） ，
以 及氨 基 酸代



谢 中 五 种 关键 酶 （ ＮＲ 、 ＮＡ ＤＨ Ｇ Ｏ ＧＡＴ －
、 ＧＯＴ 、 ＧＰ Ｔ 和 ＧＳ） 活性 均 显 著 降 低 （ 

图

和 唯 例 外是 缺 Ｍｇ 下 部 叶 和 正 常 下 部 叶 之 间 脯氨 酸
一

３ －
１ ３ｅ ， ｉ ， ｋ ｍ） 。 （ Ｐ ｒｏ ）


ｇ ， ，

含 量 并无 显 著 差 异 （ 图 ３ －
ｌ ｌ
ｑ
） 。
因 此 可 以认 为 ，
缺 Ｍｇ 减 少 下 部 叶 氨基 酸 合成 

，

从 而 降 低其 Ｔ ＦＡＡ 含量 。
同样 ，
缺 Ｍｇ 降低 了 根氨 基 酸 生 物 合成 ， 正如 根 系 主 要



ＦＡＡ  （ Ａ ｓｐ 、 Ｇ ｌ ｕ、 Ａ ｒｇ 
和  Ｐｒｏ ；
图 ３
－
１ ２ａ ， ｄ ， ｐ  和 ｑ
） 和  ＴＦＡＡ （ 图 ３ －
１ ２ ｒ 和 ３
－
１ ３ ｄ）



含量 以 及 五 种 氨 基 酸代 谢 关 键 酶 活 性 图 ３ ３ ｆ， ｈ 和 ｎ 被缺 Ｍｇ 降低


－

，
（ １ ，
， １ ）
ｊ

所示 。 相 比 之下 ， 缺 Ｍｇ 对 上 部 叶 氨基 酸合 成 影 响 不 大 ，
因 为 单 个 ＦＡ Ａ 与 Ｔ ＦＡＡ



含量 （
图 ３
－

１ １
 和 
３ －

１ ３ｂ ） ，
以 及 Ｎ Ｒ Ｎ Ａ ＤＨ Ｇ Ｏ ＧＡＴ
 、
－
、 ＧＯ Ｔ 、 Ｇ ＰＴ  和 
Ｇ Ｓ 活 性 （


图

３ －
１ ３ｅ ，
ｇ ，
ｉ ， ｋ 和 ｍ ） 在 缺 Ｍ ｇ 上 部 叶 只 有轻 微减 少 或 并不 被显 著 影 响 ，
除了精



３ 

１

第 四 章 讨论 



氨酸 （ Ａ ｒｇ ） 含量 略 有 升 高外 。 这 与 总 的 可 溶性 蛋 白 质 与 Ｔ ＦＡ Ａ 含量 ，
ＮＲ 、 

亚

硝酸 还 原 酶 （ Ｎ Ｒ）ｉ 、 谷 氨 酸脱 氢酶 （ Ｇ ＤＨ ） 、 ＧＳ 、 脲酶 、 ＧＰ Ｔ 和 ＧＯ Ｔ 活 性在



缺 Ｍｇ 菠 菜 叶 中 减少 （ Ｙ ｉ ｎ 等 ，
２ ０ ０９ ）  Ｎ Ｒ ； 和 ＧＳ 活 性在 淀 粉 积 累 较 多 的 缺 Ｍｇ



ｊＣ
７ 稻叶 中 下 降 （ Ｄ ｉ ｎｇ 等 ，
２ ０ ０６ ） ； 以 及 Ｎ Ｒ 的 活 性 在 缺 Ｍｇ 玉 米 叶 中 降 低 （ Ｚｈ ａｏ



等 的结 果 相 致 等 观察 到 暴 露 在 缺 Ｍｇ 条件 下 

完
一

， ２０ １ ２ ） 。 Ｌ ａｖｏ ｎ （ １９ ９９ ） ， ，

全展 开 的 （ 至 少 三 个月 ） 粗 梓檬 叶 ＦＡ Ａ 、 可 溶性 蛋 白 质



和 Ｎ Ｒ 活 性 并 没 有 受到 影 响 ，
除 了精氨酸 （ Ａｒｇ ） 有 轻 微增 加 。 Ｒｕ ａｎ 等 （ ２０ １ ２ 

）

结 果表 明 ， 缺 Ｍｇ 降 低 了 茶 树须 根和 嫩 梢 中 ＦＡ Ａ 含量 （
特 别 是茶 氨酸 ） ； 轻微



地 增 加 了 天 冬 酰胺 酸 （ Ａ ｓｎ ） 、 组氨 酸 （ Ｈ ｉ ｓ ） 和 亮 氨酸 （ Ｌｅｕ ） 含量 ，
但并 不显



着影响成 熟 叶中 其他 ＦＡ Ａ 含量 。 然而 ，
Ｆ ｉ ｓ ｃｈ ｅ ｒ 等 （ １ ９９８ ） 发现 ， 在缺 Ｍｇ 菠菜



叶和 库 叶 中 总 氨 基酸 含 量 显 著 増 加 特别 是 在 后 者 根中
’

但在 缺
‘ ’

源 Ｍｇ
‘

， ，



仅 略 有增 强 。 Ｊ ｅ ｚｅ ｋ 等 （ ２０ １ ５ ） 观 察到 ，
缺 Ｍｇ 增 加 玉米 第 ６ 和 ７ 叶 Ｔ Ｆ ＡＡ 含量 

，

但 对第 ８ 叶 Ｔ ＦＡＡ 含 量 以 及 第 ，
６、 ７ 和 ８ 叶 Ｇ Ｓ 活性 无 显 著 影 响 。 Ｌａ ｓａ 等 （ ２ ００ ０ 

）

报告 ，
缺 Ｍｇ 增加 了 铵 态 Ｎ 处理 向 日 葵 根 叶 ＦＡ Ａ 的 积 累 ， 尤其 是 根 ，
但不 增 加



硝态 Ｎ 处理 向 日 葵 根 叶 ＦＡＡ 积 累 。 缺 Ｍ ｇ 也 显 著增 加 龙 眼 叶 Ｔ ＦＡ Ａ 含量 （ 李延



等 ， ２ ００ １ ａ ） 。 因此 ，
缺 Ｍｇ 对 氨 基酸 含 量和 氨 基 酸 合 成 的 影 响与 植 物种 类 、 

器

官 叶 龄 叶 位 置 和 生 长条 件 有关 值得 提的 是 我们的结 果与 等
一

、 （ ） 。 ， Ｌｕ （ ２０ １ ４ａ ）



观 察 到 的 由 于合成 增加 Ｔ ＦＡＡ 含 量 在 非 结 构 性 碳水 化 合 物过 度 积 累 的 缺 Ｂ 雪柑



叶 上 增加 ， 和 由 于 合成减少 Ｔ ＦＡ Ａ 在 非 结 构 性 碳水 化 合物积 累 较少 的 缺 Ｂ 雪柑



根 上 减少 的 结 果 不 一

致 

。

５ 缺 Ｍｇ 增 加 下 部 叶总 酚 含 量 ，
减 少 其 花青 素 含 量 ， 但 对上 部叶和 根



的 影响 较小



酚 类 代谢 与 碳 水化 合 物代 谢 密 切 相 关 ， 碳 水化 合 物 可 通 过 莽 草 酸 途 径 为 酚



类化 合物 的 合成 提供底 物 （ Ｌｕ 等 ，
２０ １ ４ａ ） 。 正 如 预期 的 那 样 ， 总 酚 含 量在 碳水



化 合 物 大量 积 累 缺 Ｍｇ 下 部 叶 中 大 大提 高 （ 图 ３ －
６ａ ｆ －

和 ３
－

１ ４ａ ） ；
这 与 以 前 报道



的 山 毛 榉 叶 总 酸 含 量 随 叶 Ｍｇ 含 量 的 降低 而 增 加 （
Ｐ ＾ｈ ｌ ｓ ｓｏ ｎ ，
 １ ９ ８９ ） ， 以 及 缺 Ｍｇ



提 高 了 植 物 叶 酚 类 物 质 含量 Ｇ ｅ ｒｓ ｅ ｈｅ ｎｚｏ ｎ 的 结 果相 致 然而 总酚


一

（ ，
１ ９８３ ） 。 ，

含量 在 碳 水 化 合 物 大量 积 累 的 缺 Ｍｇ 上 部 叶 中 却 不 显 著 改变 （ 图 ３ －
６ａ ｆ －

和 ３ －
１ ４ａ ） 

，

３２


 雪 柑 实 生 苗 根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生化 响 应 




在 碳 水化 合 物 积 累 量 减少 的 缺 Ｍｇ 根系 中 也 只 有 轻 微 减 少 （
图 ３ －
６
ｇ
－

ｌ 和 ３ －
１ ４ ｆ） 

。

Ｌｕ 等 （ ２０ １ ４ａ ） 报道 ， 总 酿含量 在碳 水 化 合 物积 累 减 少 的 缺 Ｂ 雪 柑根 和 碳水 化 合



物 积累 增 加 的 缺 Ｂ 雪柑 叶 中 均 提 高 。
缺 Ｂ 引 起 的 酚类 物 质 的 积 累 在 烟草 叶 根 中



也 有 观察 到 （ Ｃ ａｍ ａｃ ｈ ｏ Ｃ ｒ －
ｉ ｓｔ ６ｂ ａ ｌ 等 ，
２ ０ ０２ ） 。 显然 ，
除 了 碳水 化合物外 ， 其他 因



素 也 可 能在 根 叶 酚积 累 中 发 挥 作 用 。 各 种逆 境 胁 迫 均 诱 导 酚 合成 的 关键 酶 ＰＡＬ



（ Ｊｏ ｎｅｓ ，  １ ９ ８４ ；
Ｄ ｉ ｘｏ ｎ  和Ｐ ａｖ ｉ ａ ，
１ ９９ ５ ； Ｉ ｂ ｒａｈ ｍ
ｉ ， １ ９８７ ） ， 从 而 导 致 酸类 物 质



的 积累 （
Ｃ ａｍ ａ ｃ ｈ ｏ Ｃ ｒ －
ｉｓ ｔ ６ ｂ ａｌ  等 ， ２ ０ ０２ ） 。 Ｓ ｏｎ ｇ  和 Ｗａｎｇ  （ ２０１ １ ） 报道 ，
ＰＡＬ  抑制



的 丹 参 植株 的 总 酚 含量 比 未转 化 的 或 载体 对 照 系 的 低 ２ ０ ％ －
 ７ ０％ 。 本研宄发现 

，

ＰＡＬ 活 性在 缺 Ｍｇ 根 中 增 加 ，
但 在 缺 Ｍｇ 上 下 部 叶 中 减少 ，
特 别 是缺 Ｍｇ 下 部 叶



（
图 ３ －
１ ４ｂ 和 ｇ）
。
因此 ， 无法 用 缺 Ｍ ｇ 引 起的 ＰＡ Ｌ 活性 的 改 变 来解释 为 什 么 缺



Ｍｇ 下 部 叶 积 累 更 多 的 多 酚类 物质 ，
而缺 Ｍｇ 根系 却 积 累 较 少 的 酚 类 物 质 。 ＰＰ Ｏ



催 化酚 氧 化 为 醌 类 化合 物 。 Ｌ ｉ 和 ｅ ｆｅ ｎ ｓ  （ ２ ０ ０ ２
Ｓｔ ）
报道 ，
与 对 照 植株相 比 ， 过度



表达 ＰＰＯ 的 转 基 因 植株 内 源 性 酚 氧 化 速率 增 加 。 如图 ３ －
１ ４ｅ 和 所示 ｊ ，
ＰＰ Ｏ 活性



在缺 Ｍｇ 上 下 叶 和 根 中 减 少 ， 表 明 酚 的 氧 化可 能 会 在 缺 Ｍｇ 叶和根 中减少 。 因此 

，

缺 Ｍｇ 下 部 叶积 累 过 多 的 酚 类 物 质 ，
至 少 部分 是 由 于 ＰＰ Ｏ 活性 降 低从 而 降低 酚



类 物 质 的 氧化 引 起 的 然 而 缺 Ｍｇ 根 中 酿类 物 质 积 累 减少 不 能 用 这种 方式 解释 。 ， 

。

已 有研 宄 表 明 ， Ｇ ＰＸ 负 责 酚类 的 氧 化 （ Ｍｏ ｈａ ｍｍ ａ ｄ ｉ 和 Ｋａｚ ｅｍ ｉ ， ２ ０ ０２ ） 。 番 茄毛



状 根 中 过度 表 达 一

个基 本 ＧＰ Ｘ （ ｂａ ｓ ｉ ｃ Ｇ ＰＸ ） 提 高 了 酚类 物质 的 除 去 （ Ｏ ｉｌ ｅｒ 等 

，

Ｄ ｕ ａｎ 等 观 察 到 硝 普化 钠 Ｓ ＮＰ 氧 化氮 供 体 处 理 抑制 了
一

２ ０ ０５ ） 。 （ ２０ ０ ７ ） （ ， ） 


ＰＡＬ 、 ＰＰ Ｏ 和 ＰＯ Ｄ 活性 ， 使 龙 眼 果 皮 在贮 藏 过程 中 保持 较 高 的 总 酚水 平 ，
从而



延缓 果皮 褐 变 。 因此 ，
缺 Ｍ ｇ 根 中 酚含 量 的 降 低 （ 图 ３ －
１ ４ ｆ） 可能 是 ＧＰ Ｘ 活 性增



强 的结 果 （
图 ３ －

１ ４ｉ ） 。 有趣 的 是 ，
下 部 叶 ＧＰ Ｘ 活 性 （ 图 ３ －
１ ４ｄ ） 和 总酚含量 （ 

图

３ ４ａ 均 在 缺 Ｍ ｇ 下 増加 这与 Ｌ ａｇ ｒ ｍ ｎ ９９ 的 报 告 的 过 量 表 达 阴 离 子 Ｇ ＰＸ


－

１ ） 。 ｉ ｉ ｉ （ １ １ ）

的 转 基 因 烟 草 植 物 中 可 溶 性 酿 含量 的 增 加 相 符 。 基 于这 些结 果 缺 ， Ｍｇ 下部 叶总



酚 的 积 累 可 能 是 由 底 物增 加 （ 碳 水 化合 物 ） 和氧化 降 低 引 起 ，
其 中 氧化 降 低 是 由



ＰＰ Ｏ 活 性 降 低 造成 ； 而缺 Ｍｇ 根 中 总 酚 的 积 累 较少 ， 可 能 是 由 于 底 物减 少 和 氧 化



增 强 引 起的 ，
其 中 氧 化 增 强是通 过 Ｇ ＰＸ 活 性 的 增加 引 起 的 

。

与 总 酚不 同 花青 素 多酚 中 的 类 在缺 Ｍｇ 上下部叶 尤 其是 下 部 叶
一

， （ ） （ 

）

和 根 系 中 均下 降 （ 图 ３ －
１ ４ｂ 和 ｇ） 。 这 与 我 们之 前 获 得 的 花青 素含 量 在缺 Ｂ 雪柑



３３



第四 章 讨论 



根 降 低 的 结 果相 致 Ｌｕ 等 但 它与 Ｋｏ ｂａ ｙａ ｓｈ 等 的 报告不


一

（ ，
２０ １ ４ｂ ） ；
ｉ （ ２０ １ ３ ）

样 ， 花青 素 的 浓度在缺 Ｍｇ 水稻 第 ４ 和 ５ 片上 显著 增加 ，
在第 ６ 片缺 Ｍ ｇ 叶 上 不



受影 响 。 有 证 据表 明 ，
高 ＰＡ Ｌ 活 性与 苹 果 （ Ｂ ｌ ａ ｎｋｅ ｎ ｓｈｉ ｐ 和 Ｕ ｎｒａｔｈ ， １ ９ ８８ ） 、 

葡

萄 （ Ｋａｔａ ｏ ｋａ 等 ，
１ ９８ ３ ） 和 草莓 （ Ｇ ｖ ｅｎ
ｉ 等 ， １ ９ ８８ ） 果实 组织 中 花青素 和 其 他 酚



类化合 物 的 积 累 有 关 。 ＧＰ Ｘ 在 花色 苷 的 降 解 中 起 作 用 （ Ｏ ｒｅ ｎ －
Ｓ ｈ ａｍ ｉ ｒ ，  ２ ００ ９ ；  Ｚ ｈａ ｎｇ



等 ，
２ ００ ５ ） 。 缺 Ｍｇ 上 部 叶 花 青 素 含 量 较低 可 能是 由 于 ＰＡ Ｌ 活 性 降低 所 致 ，


缺

Ｍｇ 根花 青 素 降低 可 能 由 于 Ｇ ＰＸ 活性 增 加 引 起 的 降解 增加 所 致 而 缺 ， Ｍｇ 下 部叶



花 青素 的 减 少 可 能是 ＰＡＬ 活 性 减 少 和 Ｇ ＰＸ 活 性 增 加 共 同 所 致 （ 图 ３ －
１ ４ｂ ｄ －

和 ｇ
－
ｉ ） 

。

３ ４



雪 柑 实生 苗根 及上 下 部 叶 对 缺镁 的 生 理 生 化 响 应 



第 五章 结论



本 研 宄 结 果清 楚 地表 明 ， 除 了 非 结 构 性碳水 化 合 物 外 ，
缺 Ｍ ｇ 对 气 体交 换 

、

主 要 代 谢物 和 关 键 酶 的 影 响 下 部 叶 比 上 部 叶 更严 重 但 两 者 之 间 的 趋 势 是 相 似 的

 ，

（ 图 ５ －
１ ） 。 这 可能与 Ｍｇ 可 从老 叶 向 嫩 叶 移 动有 关 。 虽 然 缺 Ｍｇ 叶 片 中 积 累 更



多 的 非 结 构 性 碳水化 合物 ，
但 这些 叶 片 中 的 较低 的 ０ ０２ 同 化 并不 能 由 糖 积 累 反



下 部 叶 积 累 的 过 多 的 碳 水 化合 物
“
馈抑 制 光 合 的 机制 来解 释 为 了 消耗 缺
”
。 Ｍｇ 

，

暗 呼吸 和 有 机 酸代 谢在 缺 Ｍｇ 下 部叶 中 均上 调 而 为 了 保 持 非 结 构 性碳水 化 合物

 ？
，

积 累 少 的缺 Ｍｇ 根 的 净 碳平 衡 ， 暗 呼 吸 和 有 机酸代谢在 缺 Ｍ ｇ 根 中 均 下 调 。 

缺
Ｍｇ 下 部 叶 有 增加 的 总 酚含 量 ，
减少 的 花 青素 含量 ，
而 这 二 者 均 在缺 Ｍｇ 根中 减



少 。 有 趣地 是 ，
Ｔ ＦＡＡ 含 量 和 氨基 酸合成 在 缺 Ｍ ｇ 根 叶 中 均 下 降 

。

３ ５



第三 章 结论 



Ｆ ｒ ｕｃ ｔｏ ｓ ｅ  ４ Ｓ ｕ ｃ ｒｏ ＾ ｅ  ？  Ｇ ｓ
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３ ６
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雪 柑 实 生 苗 根 及上 下 部 叶 对 缺镁 的 生 理 生 化 响 应 
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参 考 文献 
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３ｇ
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雪 柑实 生 苗 根 及 上下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 

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杨 刚华 柑橘光合 作 用 抗 氧化 系 统 和 有机酸 代 谢对 缺 镁 的 响 应 福挪 福達农＃

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２５ ． Ａｗ ａｄ Ｍ Ａ ， 
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２８ ． Ｂ ｌ ａｎｋ ｅｎ ｓｈｉ
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 ＰＡＬ ａｎｄ ｅ ｔｈ ｌ ｅｎｅ  ｃｏ ｎｔｅｎｔ ｄ ｕｒ ｎ ｇ ｍａ ｔｕｒ ａｔ ｏ ｎ ｏ ｆ
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２７ ： １ ００ １
－
１ ０ ０３ 
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．

２９ ． Ｂ ｒ ａｄ ｆｏ ｒｄ ＭＭ  ．
１ ９ ７ ６  ．
Ａ ｒ ａｐ ｉ ｄ ａｎ ｄ ｓ ｅｎ ｓ ｉｔｉ ｖ ｅ ｍ ｅｔｈｏ ｄ  ｆｏｒ
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－

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．  Ａ ｎ ａｌ Ｂ ｉ ｏｃ ｈｅｍ 
，
７２ ： ２４ ８ ２ ５ ４ －


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．

３０ ．  Ｃ ａ ｋｍ ａｋ Ｉ  Ｈ ｅｎ ｇｅ ，
ｌ ｅｒ  Ｃ ５  Ｍａｒ ｓｃ ｂ ｎｅｒ  Ｈ  １ ９ ９ ４ ．
．  Ｐ ａｒｔ ｉｔ ｉ ｏ ｎ ｉｎ
ｇ  ｏ ｆ ｓ ｈｏ ｏ ｔ  ａｎｄ  ｒ ｏｏ ｔ  ｄｒｙ  ｍａ ｔｔ ｅｒ  ａｎ ｄ
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ｕ ｍ ａｎｄ ｍ ａ
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
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，
 ４５ ： １ ２ ４５
－

１ ２ ５０ 
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．

３ １ ．  Ｃ ａｋ ｍａ ｋ Ｉ  Ｋ ，
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ＥＡ ２ ０ ０ ８ ．  Ｒ ｏ ｌ ｅ  ｏ ｆ ｍａ
．

ｇｎｅ ｓ ｉｕｍ  ｎ  ｃａ ｒｂ ｏｎ ｐａ ｒｔ ｔ

ｉ ｏ ｎｉｎ
ｇ ａ
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 Ｐ ｈｙｓ ｉｏｌ Ｐ ｌａｎｔ  １ ３ ３ 

，
： ６９２ ７ ０ ４ －



．

３２ ．
 Ｃ ａｋｍ ａｋ  Ｉ ， 
Ｙａｚ ｉ ｃｉ  ＡＭ ． ２ ０ １ ０  Ｍ ａ ｇｎ ｅｓ ｉ ｕｍ ａ  ｆｏ ｒｇｏ ｔ ｔ ｅｎ  ｅｌ ｅｍ ｅ ｎｔ  ｉｎ  ｃｒ ｏ ｐ  ｐｒ ｏ ｄｕ ｃｔｉ ｏ ｎ  Ｂ ｅｔｅｒ
．

 ： ．

Ｃｒｏｐ ｓ ， ９ ４ ： ２３ ２ ５ －



．

３３ ．  Ｃ ａｍ ａ ｃｈｏ Ｃ ｒ －
ｉｓ ｔ ｏｂ ａ ｌ Ｊ Ｊ ，
 Ａｎ ｚｅ ｌｌ ｏ ｔ ｉ Ｄ ，  Ｇ ｏｎ ｚａ ｌ ｅｚ －
Ｆｏ ｎｔ ｅ ｓ Ａ ．
 ２ ０ ０ ２  Ｃｈ ａｎｇ ｅ ｓ ． ｉ
ｎ
 ｐ ｈｅ ｎｏ ｌ ｉ 

ｃ

ｍ ｅ ｔ ａｂ ｏ ｌ ｉ ｓ ｍ  ｏ ｆ ｔ ｏ ｂ ａ ｃｃ ｏ ｐ ｌ ａｎｔ ｓ ｄ ｕ ｒ ｉｎ
ｇ ｓ ｈｏ
ｒｔ －
ｔｅｒ ｍ  ｂ ｏ ｒｏ ｎ ｄ ｅ ｆｉ ｃｉ ｅ ｎ ｃｙ  Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ ｓｉｏ ｌ ．

Ｂ ｉｏ ｃ ｈ ｅｍ 

，

４０ ９ ９ ７
：
－
１ ００２ 

．

３４ ．  Ｃｅｙ ｌ ａｎ Ｙ Ｋｕ ， 
ｔ ｍ ａｎ  ＵＢ Ｍｅｎ ｇ ｕｔ ａｙ Ｍ ，  ｓ
ｅ ｔ ａ ｌ ．  ２０ １ ６ ．  Ｍａ ｇｎ ｅｓ ｉ
ｕｍ  ａｐ ｐ ｌｉ ｃ ａｔ ｉ ｏ ｎｓ  ｔｏ  ｇ ｒｏ ｗ ｔｈ ｍ ｅ ｄ ｉｕ ｍ

 

ａｎ ｄ  ｆｏ ｌ ｉａ ｇ ｅ ａ ｆｅｃ ｔ ｔ ｈｅ ｓｔ ａｒ ｃｈ ｄ ｉｓ ｔｒ ｉｂ ｕｔｉ ｏ ｎ ，  ｉｎｃｒ ｅａ ｓｅ  ｔｈｅ ｇ ｒ ａ ｉｎ ｓ ｉ ｚｅ ａｎ ｄ  ｉｍｐｒ ｏ ｖ ｅ ｔ ｈ ｅ ｓ ｅｅ ｄ




ｇ ｅｒｍ ｉ ｎａｔ ｏ ｎ ｎ ｗｈｅ ａｔ

ｉ ｉ

．
 Ｐｌａｎ ｔ Ｓｏｉｌ 

，
，
４ ０６
 ：
１ ４５ －

１ ５６ １


．

３５ ．  Ｃｈａ ｐ ｍａ ｎ ＨＤ ．
１ ９ ６ ８ Ｔｈ ｅ ｍ ｉ ｎｅｒ ａｌ  ｎｕｔ ｒｉ ｔｉｏ ｎ ｏ ｆ ｃ ｉｔ ｒ ｕｓ  Ｉ ｎ  Ｒ ｅ ｕｔ ｈ ｅｒ  Ｗ
． ．
：
５  Ｗｅ ｂｂｅｒ Ｈ Ｊ  Ｂ ａ 
，
ｔｃ ｈ ｅｌ ｏ ｒ



ＬＤ Ｔ
（ ｄ ） ｈｅ  ｉｔ
ｅ ｓ ｃ ｒｕ ｓ ｎ ｄｕ ｓｔ ｒ
ｙ  Ｖｏｌ  ２  Ｄｉ ｖｉｓ ｉｏ ｎ ｏｆ ｉ
，
． ．


Ａｇｒｉ ｃｕ ｌｔｕ ｒａｌ  Ｓｃｉ ｅｎ ｃ ｅｓ Ｕｎ ｉｖ ｅ ｒｓｉｔ
ｙ ｏｆ

 ，

３ ９



参 考文 献 



Ｃａｌｉｆｏ ｒｎ ｉａ  ＣＡ ， ， ｐｐ  １ ２ ７
－

１ ８９ 

．

３６  Ｃｈｅ ｎＬ Ｓ  Ｃ ｈｅ ｎｇＬ  ２ ０ ０３ Ｂ ｏ ｔｈ  ｘａｎｔｈ ｏ ｐｈｙｌ ｌ ｃｙ ｃｌ ｅ ｄｅｐｅ ｎｄｅｎｔ  ｔｈｅｒｍ ａｌ  ｄ ｉｓ ｓ ｉ ｐ ａｔｉ ｏｎ  ａｎｄ  ｔｈ ｅ

 －
．
． ．
５

ａｎｔｉ ｏｘ ｉ ｄ ａｎｔ ｓｙ ｓｔ ｅｍ ａ ｒｅ ｕ ｕｌ ａｔｅ ｄ ｎｇ ｒａ ｅｌａｂ ｒｕ ｓｃ ａ Ｌ  ｃｖ Ｃｏ ｎｃ ｏ ｒｄ） ｌ ｅａ ｖｅ ｓ ｎ



ｐｒ ｅｇ
ｉ ｉ
ｐ ． ．

ｒ ｅｓ
ｐｏ ｎｓ ｅ ｔ ｏ 
Ｎ  ｌｉ ｍ ｉ ｔａ ｔ
ｉｏ ｎ 
． Ｊ Ｅｘｐ Ｂ ｏ ｔ 
＾
５ ４ ２ １ ６ ５ ２ １ ７５ ：
－


．

３７  Ｃ ｈｅｎ Ｌ Ｓ  Ｌ
． 
？
ｉ  Ｐ  Ｃ ｈｅｎｇ Ｌ
？

２
． ０ ０ ８ Ｅ ．
ｆｅ ｃｔｓ  ｏ ｆ ｈ 
ｇｈ ｔ ｅｍｐｅｒａｔｕ ｒ ｅ ｃｏ ｕｐ ｌ ｅ ｄｗ ｉ ｈ ｈｉ ｇｈ ｌｉ ｇｈｔ ｏｎ ｔ ｈｅ
ｉ 
 ｔ

ｂ ａ ｌａ ｎｃ ｅｂ ｅｔｗ ｅ ｅｎｐ ｈｏ ｔｏ ｏ ｘ ｉｄ ａｔ ｉｏ ｎ ａｎ ｄ ｐ ｈｏ ｔｏｐ ｒｏ ｔ ｅｃ ｔ

ｉ ｏｎ ｉ ｎ ｔｈ ｅｓ ｕ ｎ ｅｘ ｏ ｓ ｅ ｄ
 ｐｅ ｅｌ ｏ ｆ ａｐ ｐ ｅ
－

ｌ
ｐ 

．

Ｐｌａｎｔａ ， 
２ ２ ８ ７４ ５ ７ ５ ６ ：
－


．

３８ ．  Ｃｈ ｅｎ ＬＳ Ｌ 
，
ｉ
ｎ Ｑ ，
Ｎｏ ｓ ｅ Ａ  ．
２ ０ ０ ２  ． Ａ  ｃ ｏｍｐ ａ ｒａｔ ｉ ｖｅ ｓ ｔｕｄｙ ｏ ｎ ｄ ｉ ｕｒｎ ａｌ  ｄｉ ａｎ ｇｅｓ  ｉｎ ｍ ｅ ｔ ａｂ ｏ ｌ ｉ ｔｅ ｌ ｅｖｅ ｌｓ



ｉ ｎ  ｈ ｅ ｌｅ ａｖｅ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈｒ ｅｅ Ｃ ｒ ａｓ ｓｕ ｌａ ｃ ｅａｎ ａｃ ｉｄ ｍ ｅｔ ａｂｏ ｌｉ ｓ ｍ

ｔ
（
Ｃ ＡＭ） ｓ ｐ ｅ ｃｉ ｅ ｓ ， Ａ ｎ ａｎ ａｓ  ｃｏｍ ｏ ｓ ｕｓ＾

Ｋａｌａｎ ｃ ｈｏ ｅ ｄａ ｇ ｒｅｍ ｏ ｎ  ｉ ｔｉ ａｎａ ａｎ ｄ   Ｋ ｐ ．


ｉｎｎａｔ ａ ．  Ｊ Ｅｘｐ Ｂ ｏ ｔ  ，
５３ ３ ４ １：
－

３ ５０ 

．

３ ９ ．  Ｃｈｅ ｎ Ｌ Ｓ Ｑ ＹＰ 
，
ｉ
， 
Ｓ ｍｉ ｔ ｈ  ＢＲ ， 
ｅｔ ａ ｌ ． ２ ００ ５ 
．
Ａ ｌ ｕｍ ｎｕｍ ｉ
－

ｉ
ｎ ｄｕ ｃｅ ｄ ｄ ｅ ｃｒｅ ａ ｓｅ ｉ ｎ Ｃ ０ ２ ａ ｓ ｓ ｉｍ ｉ ｌａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉｎ



ｃｉ ｔｒ ｕ ｓ  ｓ ｅｅ ｄｌｉ ｎ
ｇ ｓ ｉ ｓ ｕ ｎａ ｃ ｃ ｏ ｍｐ ａｎ ｉ ｅｄ  ｂ ｙ ｄ ｅｃｒ ｅａ ｓ ｅｄ  ａｃ ｔｉｖ ｉｔｉ ｅ ｓ ｏ ｆ ｋｅｙ ｅｎｚ ｙｍ ｅｓ  ｉｎ ｖｏ ｌ ｖｅｄ ｉｎ  Ｃ０ ２

 

ａ ｓ ｓ ｉｍ ｉｌ ａｔｉ ｏ ｎ ．  Ｔｒ ｅｅ Ｐｈｙ ｓｉ ｏｌ 
，
２５ ３ ： １ ７ ３ ２４ － 

．

４０ ．  Ｃ Ｏ ＵＲＴ ＷＡ  Ｅ  ，
ｌｌｉ ｏｔ  Ｊ Ｍ  １９ ７ ８
．
． Ｉ ｎ ｆｌｕ ｅｎｃ ｅｏ ｆ ｎｉ ｔｒｏ ｅ ｎ
ｇ ，


ｐｈｏ ｓｐ ｈ ｏｒ ｕ ｓ ，
ｐ
ｏ ｔａｓ ｓ ｉ ｕｍ ，

ａｎｄ ｍ ａｇ ｎ ｅｓ ｉｕｍ



ｏｎ  ｔｈ ｅ  ｐ ｈｅｎｏ ｌ ｉ
ｃ ｃ ｏ ｎ ｓｔｉ ｔｕ ｅｎｔ ｓ  ｏ ｆ ｆｌ ｕｅ ｃｕ ｒｅ ｄ  ｔｏｂ ａｃ ｃｏ 
－

．  Ｃａｎ ＪＰ ｌａ ｎｔ Ｓｃ   ｉ
，
５８ ２
（ ）
： ５ ４３ ５ ４ ８ －



．

４１ ．
 ｄａ Ｓ ｉｌ ｖａ  ＤＭ ，
Ｂ ｒａ ｎｄ ａｏ  Ｉ Ｒ Ａ ， ｖ ｅｓ  ＪＤ
ｌ
， 
ｅｔ ａ ｌ ． ２ ０ １４  Ｐ ｈ ．
ｙｓ ｉ ｏ ｏｇ ｉｃ ａｌ  ａｎ ｄ ｂ ｉ ｏ ｃｈｅｍ
ｌ ｉ ｃ ａｌ ｉ ｍ
ｐ ａｃ ｔｓ ｏ ｆ



ｍ ａｇｎｅ ｓ ｉｕ ｍ ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎｃｙ ｎ －


ｉ  ｔｗ ｏ ｃｕ ｌｔ ｉ ｖａｒ ｓ ｏ ｆ  ｃ ｏ ｆＦｅ ｅ ．  Ｐｌａｎ ｔ Ｓｏ ｉｌ 
，
３ ８２ ： １ ３ ３ －
１ ５０ 

．

４２ ． Ｄ ｉ
ｎｇ

Ｙ  Ｌｕ ｏ Ｗ  Ｘｕ Ｇ  ２ ０ ０ ６  Ｃｈａ ｒａ ｃ
，
，
． ． ｔ ｅｒｉ ｓ ａｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｍ ａｇｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ ｎｕｔｒｉ ｔ ｉ ｏ ｎａ ｎｄ  ｎｔ ｅｒ ａｃ ｔ ｉｏ ｎ  ｏ ｆ

 ｉ

ｍ ａｇ ｎｅ ｓ ｉｕｍ  ａｎｄ ｐｏ ｔ ａｓ ｓ ｉ ｕｍ  ｎ

ｉ
 ｒ ｉ ｃｅ ．  Ａ ｎ ｎ Ａ ｐｐｌ Ｂ ｉｏ ｌ  １ ４ ９ ｙ
：
１ １ １
－

１ ２３ 

．

４３ ．
Ｄ ｉ ｘ ｏｎ Ｒ Ａ ， Ｐ ａｖ ｉ ａ ＮＬ  １ ９ ９ ５  Ｓ．
． ｔｒ ｅ ｓｓ
－

ｉ ｎｄｕｃ ｅｄ ｐｈ ｅｎｙｌｐ ｒ ｏｐａ ｎｏ ｉ ｄ ｍ ｅｔａ ｂ ｏ ｌ ｉｓ ｍ ． Ｐ ｌａ ｎ ｔ Ｃｅ ｌｌ 


，

７ ：
１ ０８ ５
－

１ ０９ ７ 

．

４４ ．
 Ｄ ｕａ ｎ Ｘ  ｓ 
Ｓ ｕ Ｘ ， 
Ｙｏ ｕ Ｙ  ｅｔ ａ  ５
ｌ
．
２ ０ ０７ ．  Ｅｆ
ｌＦｅ ｃｔ ｏ ｆ ｎｉ  ｔ ｒ ｉｃ ｏ ｘｉ ｄｅ ｏ ｎ
 ｐ ｅｒ ｉｃ ａｒｐ ｂ ｒｏ ｗｎ ｎｇ ｏ ｆ ｈ ａｒｖ ｅ ｓ ｔｅ ｄ

 ｉ


ｌ ｏ ｎｇａｎ Ｓｕ ｉｔ ｉｎ ｒ ｅｌ ａｔ

ｉ ｏｎ ｔ ｏ ｐ ｈｅｎｏ ｌ
ｉ ｃ ｍ ｅｔ ａｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ 
．
Ｆｏ ｏ ｄ Ｃ ｈ ｅ ｍ 
，
１ ０４ ５ ７ ： １
－

５ ７６ 

．

４５ ．  Ｅｍｍ ｅ ｒ ｌｉ ｃｈ  Ｖ Ｌ ｓ
ｉ ｎｋ ａ Ｎ ３ Ｒ ｅ ｎｈ ｏ ｌｄ  Ｔ  ｅｔ ａ  ２ ０ ０ ３  Ｔｈ ｅ  ｐ
ｉ
，
ｌ ．
．
ｌ
ａｎｔ  ｈ ｏ ｍ ｏ ｌｏ
ｇ ｔ ｏ ｔ
ｈｅ ｈ ｕｍ ａ ｎ



ｓ ｏ ｄｉｕｍ ／ｄ ｉ ｃａ ｒｂ ｏ ｘ ｙ ｌ ｉｃ ｃ ｏ ｔｒ ａｎ ｓｐ ｏｒ ｔ ｅｒ  ｉｓ  ｔ ｈ ｅ ｖａｃ ｕｏ ｌ ａｒ ｍ ａ ｌ ａｔ ｅ ｃ ａｒｒ

ｉ ｅｒ ．  Ｐ ｒｏ ｃ Ｎａ ｔ Ａ ｃａｄ Ｓｃ ｉ ＵＳＡ  


，

１ ００ ：
１ １ １ ２２ －

１ １ １ ２６ 

．

４６ ．  Ｅｒ ｉ ｃ ｓｓ ｏ ｎ Ｔ １ ９ ９ ５ ．
．  Ｇ ｒ ｏｗ ｔｈ  ａ ｎｄ ｓ ｈ ｏ ｏｔ ：  ｒｏ ｏｔ  ｒ ａｔｉ ｏ ｏ ｆ ｓ  ｅｅ ｄ ｌｉｎ ｇｓ  ｉ ｎ ｒ ｅｌ ａｔｉ ｏｎ ｔ ｏ ｎｕｔ ｒ
ｉ ｅ ｎｔ  ａｖ ａｉ ｌａ ｂ ｉ ｌｉ ｔ ｙ



．

Ｐ ｌａｎ ｔ Ｓｏ ｉｌ  

，
１ ６８ －
１ ６ ９， ２ ０５ －

２１４ 

．

４７ ．  Ｆａｎ  Ｍ  Ｚｈｕ Ｊ  Ｒ ５ ，
ｉ ｃ ｈａｒ ｄｓ Ｃ  ｅｔ ａ ２ ０ ０３ Ｐ ｈｙ ｓ ，
ｌ
． ．
ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃａ ｌ  ｒｏ ｌｅ ｓ  ｆｏ ｒ ａ ｅｒ ｅｎ ｃ ｈｙ ｍ ａ ｆｏ ｒ

ｐ
ｈ ｏ ｓ ｈ ｏ ｍｓ
ｐ
－

ｓ ｔ ｒｅ ｓ ｓ ｅｄ  ｒ ｏ ｏ ｔ ｓ  ． Ｆｕ ｎ ｄ Ｐｔ ａｎｔ Ｂ ｉｏ ｌ  
，

３ ０ ４ ９３ ：
－

５ ０６ 

．

４８ ．  Ｆａｒ ｈａ ｔ  Ｎ  Ｅ ｋ ｈ ｏ ｕｎ ｉ Ａ  Ｚｏ ｒｒｉ ｇ Ｗ ｅ ｔ  ａ ｌ  ２ ０ １ ６  Ｅ ｆｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｍ ａｇｎ ｅｓ ｕｍ  ｄ ｅｆ

，
ｌ
ｉ ｃ ｉ ｅｎｃｙ  ｏ ｎ
，

 ，
．
．
ｉ

ｐ ｈ ｏｔ ｏ ｓｙｎｔｈ ｅ ｓ ｉ ｓ ａｎ ｄ ｃａ ｒｂ ｏ ｈｙｄｒ ａｔｅ ｐ ａｒ

ｔ ｉｔ ｉ ｏ ｎ ｉｎ ｇ ．  Ａ ｃ ｔａ Ｐｈｙｓｉ ｏｌ Ｐｌａｎ ｔ 


，
３８
（
６） ：
１ －
１ ０ 

．

４９ ．
 Ｆ ａｒｈ ａｔ Ｎ ，
Ｉ ｖａ ｎ ｏ ｖ  Ｋ ｒ ｏ ｌ ｅ ｔ ａ  ２ Ｇ １ ５ Ｐ ｒ ｅｆｅｒｅｎ ｔ ｉａ ｌ  ｄ ａｍ ａｇ ｉｎｇ ｅ ｆｅｃｔ ｓ ｏ ｆ ｉ ． ， ｌｉ ｍｉ ｔｅｄ



ｍ ａ ｇｎ ｅｓ ｉ ｕｍ ｂ ｉ ｏ ａｖ ａｉ ｌ ａｂ ｉ ｌｉ ｔ ｙ ｏｎ ｐ ｈｏ ｔ ｏ ｓ ｙｓｔｅ ｍ Ｉ ｉｎ Ｓ ｕ ｌ ｌａ ｃ ａｍ ｏ ｓ ａ ｐ ｌａ ｎｔｓ ．

 Ｐｌ ａ ｎｔａ ２ ４ １ ５ 

：
，
（ ）

１ １ ８９
－

１ ２ ０６ 

．

４０



雪 柑 实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺镁 的 生 理 生 化 响 应 



５０ ．  Ｆ ａｒ ｈａ  Ｎ  Ｒａ ｂ ｈ Ｍ  Ｋ ｒ ｏ ｔ ，
ｉ
，
ｌ Ｍ ，  ｅｔ 
ａｌ ２ ０ １ ４ Ｓ ｔ ａ ｒｃｈ  ａ ｎｄ  ｓ ｕｇ ａｒ  ａｃ ｃｕｍ ｕ ｌａｔ ｉ ｏｎ ｉ ｎ Ｓｕｌｌａ ｃａｒｎｏ ｓ ａ
．
． 


２ ＋
ｌ ｅａ ｖｅｓ  ｕｐ ｏ ｎ  Ｍｇ 
ｓ ｔａ ｒｖａ ｔｉ ｏ ｎ ．
 Ａ ｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ 


ｓ
３６ ２ ： １ ５ ７ ２ １ ６５
－


，

５ １ ． Ｆ ｉｓ ｃ ｈｅｒ Ｅ Ｓ ，  Ｂ ｒ ｅ ｍ ｅｒ Ｅ  １ ９９３ ． ．  Ｉｎ ｆｌ ｕｅｎ ｃｅ  ｏ ｆ ｍ ａ ｇｎ ｅｓ ｉｕｍ ｄｅ ｆｃ ｉ ｅｎｃｙ  ｏ ｎ ｒ ａｔ ｅｓ  ｏ ｆ ｌ ｅａ ｆ ｅｘｐ ａ ｎｓ ｉ ｏｎ

 ｉ  


，

ｓ ｔ ａｒ ｃ ｈ ａｎｄ ｓ ｕ ｃｒ ｏ ｓ ｅ ａｃｃ ｕｍ ｕｌ ａｔｉ ｏ ｎ， ａｎｄ ｎ ｅｔ ａ ｓｓ ｍｉ ｌ ａｔｉ ｏｎ  ｉｎ  Ｐｈａｓｅ ｏ ｌｕｓ  ｖｕ ｌ ａｒ ｉｓ

ｇ
ｉ
．  Ｐｈｙ ｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ 


ｓ

８ ９ ２７ ： １
－

２ ７６ 

．

５２ ．
Ｆ ｉｓ ｃｈｅ ｒ ＥＳ ５ 
Ｌ ｏ ｈａｕｓ  Ｇ ， 
Ｈｅ ｉ ｎｅｋ ｅ  Ｄ ？
ｅ ｔ ａ ｌ  １ ９ ９ ８ ． ．  Ｍａｇｎｅ ｓ ｉ ｉ ｃ ｉ ｅｎｃｙ  ｒｅｓ ｕｌ ｔ ｓ  ｉｎ ａ ｃｃ ｕｍ ｕｌ ａｔ ｉ ｏ ｎ
ｕ ｍ ｄ ｅｆ  


ｏｆ  ｃａ ｒｂｏ ｈｙｄ ｒａｔ ｅｓ  ａｎｄ ａ ｍｉｎ ｏ ａ ｃｉ ｄｓ  ｉｎ ｓ ｏ ｘ ｉｒ ｃｅ  ａｎｄ ｓ ｉｎ ｋ  ｌｅ ａｖｅ ｓ ｏ ｆ ｓ ｐ ｉｎａｃ ｈ  Ｐｈｙｓ ｉｏｌ  Ｐｌａｎ ｔ ．


ｓ

０２ ６
－

１ ： １ ２０ 

．

５３ ．
Ｇ ｅｒｓ ｅｈ ｅｎ ｚ ｏｎ Ｊ  １ ９８３  Ｃ ｈａ ｎｇ ｅｓ  ｉｎ ｔ ｈｅ  ｌ ｅｖｅ ｌ ｓ ｏ ｆ
 ． ．
 ｐｌ ａ
ｎ ｔ ｓ ｅｃ ｏｎｄ ａ ｙ ｍ ｅｔａ ｂ ｏｌ ｉ ｔｅｓ ｕ ｎｄ ｅｒ  ｗａｔ ｅｒ  ａｎ ｄ
ｒ



ｎｕｔ ｒｉ ｅｎ ｔ 
ｓ ｔｒｅ ｓ ｓ ． Ｉ ｎ ：  Ｔ ｍ ｍ ｅｒ ｍ ａ ｎｎ ＢＮ
ｉ 
，
Ｓ ｔ ｅ ｅｌ ｉ ｎｋ  Ｃ ５
Ｌ ｏｅｗ ｕｓ ＦＡ 
ｅｄ ｓ Ｐｈ ｙｔ ｏ ｃｈｅ ｍ ｉｃａ ｌ ａｄ ａ ｐ ｔ ａｔ ｉｏ ｎ ｓ

 
 （ ） 

ｔ ｏ  ｓ ｔ ｒｅ ｓ ｓ ．
 Ｐｌｅ ｎｕ ｍ Ｐｒｅｓｓ Ｎｅ ｗ Ｙｏ ｒｋ 
，
 ｙ ｐｐ ２７ ３ 
－
２９９ 

．

５４ Ｇ ｖ ｅｎ  ＮＫ
ｉ
Ｖｅ ｎｉ ｓＭ
Ａ Ｇ ｒ ｉｅ ｒ ｓｏ ｎ  Ｄ １ ９ ８ ８  Ｐｈ ｅｎｙ ｌ ａｌ ａｎ ｉ ｎｅ ａｍ ｍ ｏ ｎ ｉａ －
ｌ ａｓ ｅ ａ ｃｔ ｉ ｖｉｔ ｙ ａ ｎｄ


ｙ
． ＿ ．
，
，

ａｎｔ ｈｏ ｃｙ ａｎｉｎ  ｓ ｙｎ ｔｈ ｅｓ ｉ ｓ  ｉｎ ｒ

ｉ ｐ
ｅ ｎｉｎ ｇｓ ｔ ｒａｗ ｂ ｅｒ ｒ ｙ ｉ

ｆｒ ｉ
ｉｔ ．  Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ ｓ ｉｏ ｌ  １ ３ ３
 

＾
： ２５ －

３０ 

．

５ ５ ．  Ｇｒ ｅ ｅｒ Ｄ 
， 
Ｓ ｕｎ Ｏ ， 
Ｂ ｅｅｔ ｓ Ｐ  ｅｔ 
９

ａｌ ．
 ２００ ０ ．  Ｐ ｈｙｓ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｉ ｃａｌ  ｉｍ
ｐ ａ ｃｔ ｓ  ｏ ｆ  Ｍｇ 
ｄｅ ｆｉ ｃ ｉ ｅ ｎｃｙ 
ｉ ｎＰ ｉ ｎｕｓ  ｒａ ｄ ｉａ ｔａ 

：

ｇ ｒ ｏｗ ｔｈ  ａｎｄ ｐ ｈｏ ｔｏ ｓ ｙｎｔ ｈｅｓ ｉ ｓ 

．
 Ｎｅ ｗ Ｐｈｙｔｏ ｌ  
，
１ ４６
（
１
）
：  ４７ ５ ７－


．

５ ６ ．
 Ｇ ｕ ｏ Ｗ Ｈｕｓ ｓａ  ？
ｉ ｎ  Ｈ Ｌ ，

ｉａ ｎｇ 
Ｚ ，

ｅｔ  ａｌ ．
 ２０ １６ ．
 Ｍａｇ ｎｅ ｓ ｉ ｕｍ  ｄｅｆ
ｉ ｃ ｉｅ ｎｃｙ ｉ ｎ ｐ ｌａ ｎｔ ｓ 
：
ａ ｎ ｕ ｒｇ ｅｎｔ ｐ ｒｏ ｂ ｅｍ


ｌ


．

Ｃ ｒｏ ｐ ７ 
，
４ ：
８３
－

９ １ 

．

５７ ．  Ｈａ ｎ  Ｓ  Ｃｈ ｅｎ ＬＳ  Ｊ ， ，
ｉａ ｎｇ Ｈ Ｘ ，  ｅｔ  ａ ２ ０ ０ ８  Ｂ ｏ ｒｏ ｎ  ｄ ｅ ｆ ｌ． ． ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ
 ｄｅ ｃ ｒｅ ａｓ ｅ ｓ ｇｒ ｏ ｗ ｔｈ  ａｎ ｄ



ｇ ｓ Ｊ Ｐｌａｎ ｔ
ｈｏ ｔ ｏ ｓ
ｙｎ ｔｈ ｅｓ ｉ ｓ ａｎ ｄ ｉｎ ｃｒｅａ ｓ ｅｓ ｓ ｔ ａｒ ｃｈ ａ ｎｄ ｈｅｘ ｏ ｓ ｅｓ  ｎ ｅａ ｖ ｅｓ ｏ ｆｃ ｉｔｒ ｕｓ  ｓ ｅｅ ｄ ｌｉ ｎ
ｌ
ｐ ，
ｉ ．



Ｐ ｈｙ ｓｉｏ ｌ  ，
１ ６５ ：
１ ３３ １ －
１ ３４１ 

．

５８ ．  Ｈａｒ ｉ ａｄ ｉ Ｙ Ｓ ｈ ａ ｂ ａ
，
ｌ ａ Ｓ ．  ２ ０ ０４ ．
 Ｓ ｃｒ ｅｅｎ ｉｎｇ ｂ ｒｏ ａｄ ｂ ｅａｎ ｓ Ｖ ｉ ｃｉ ａ ｆａｂａ） ｆｏ ｒ ｍ ａｇｎ ｅ ｓ ｉｕｍ  ｄｅ ｆｉ ｃｉ ｅｎｃ ｙ  ＩＩ
（  

 ． 

．

Ｐ ｈｏ ｔ ｏ ｓ ｙ ｎｔｈ ｅｔ ｉ
ｃ
 ｐｅｒ ｆｏ ｒｍ ａ ｎｃ ｅ ａ ｎｄ ｌ ｅａ ｆ ｂｉ ｏ ｅ ｌｅ ｃｔ ｒｉ ｃａ ｌ ｒ ｅｓ ｐｏ ｎ ｓ ｅ ｓ Ｆｕｎ ｄ  Ｐｌａｎ ｔ Ｂ ｉｏ ｌ ３ ．
ｙ
１
（
５
）


：

５３９
－
５ ４９ 

．

５９ ． Ｈ ａｗｋ ｅｓ ｆｏ ｒ ｄ Ｍ Ｈｏ ｒ ｓｔ Ｗ Ｋ 
，

３
ｉｃ ｈ ｅｙ  Ｔ  ｅ ｔ ａｌ ，

． ２ ０１ ２
 ．
 Ｆｕｎ ｃｔｉｏ ｎｓ ｏ ｆ ｍ ａｃｒ ｏ ｎｕｔｒ  ｉ ｅｎｔｓ ．
Ｉ ｎ ：
 Ｍａｒ ｓ ｃｈｎ ｅｒ  

Ｐ

ｒｄ

Ｍ ａｒ ｓｃ ｈ ｎｅｒ Ｅｄ ｎ Ａｃ ａｄｅ ｍｉｃ Ｐ ｒｅｓｓ  Ｎｅ ｗ Ｙｏ ｒｋ  ｐｐ

＇

ｅｄ ｓ  ｍ ｉｎｅ ｒａ ｌ ｎｕｔｒ ｉｔ ｉｏ ｎ  ｏ ｆ ｈ ｉ ｇｈｅｒ  ｐｌ ａｎ ｔ ｓ ， ３  




．


（ ）  ， ，

３ ５ ８９
－
１ １ 

．

６０  Ｈ ｅ ｍ ａ ｎｓ Ｃ  Ｂ ｏ ｕｒｇ
． ｒ
３
ｉ ｓ Ｆ ， 
Ｆ ａｕ ｃｈ ｅｒ  Ｍ ， 
ｅ ｔ ａｌ  ２ ０ ０５  ． ． Ｍ ａ ｇｎ ｅｓｉ ｕ ｍ ｄ ｅｆ ｃ ｉ ｉ ｅｎｃ ｙ ｎ ｓ ｕ ｇａ ｒ ｂ ｅ ｅｔｓ  ａ ｌｔ ｅｒ ｓ
ｉ 


ｓｕ ｉ ｏｎ ｉｎｇ ａｎｄ ｐ ｈｌ ｏ ｅｍ  ｏ ａｄｉｎ ｇ ｉ ｎ ｙ ｏｕ ｎ ｇ ｍ ａｔｕ ｒ ｅ ｌｅ ａｖ ｅ ｓ

ｇ ａ ｒ ｐ ａｒ ｔｉ ｔ 

ｌ

．  Ｐ ｌａ ｎｔａ ＾
２２ ０ ４
（ ）
：
５ ４１
－

５４ ９ 

．

６ １  Ｈｅ ｒｍ ａｎｓ  Ｃ Ｊｏ ｈｎｓ ｏ ｎ ＧＮ  Ｓｔ ｒａ ｓｓ ｅｒ  ＲＪ ｅ ａ  ２ ０ ０ ４  Ｐｈｙｓ

．

，
， ，
ｔ ｌ ．
．
ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃ ａｌ  ｃｈ ａ ｒ ａｃｔｅｒ ｉ ｓ ａｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ



ｍ ａｇｎｅ ｓ ｕｍ  ｄ ｅｆ ｉｃ ｉｅｎ ｃｙ  ｎ ｓｕ ｇ ａｒ ｂ ｅｅ ｔ  ａｃ ｃ
ｉ
ｉ ：
ｌｉ
ｍ ａｔ ｏｎ ｔ ｏ  ｏｗ  ｍ ａｇｎ ｅ ｓ ｕ ｍ ｄ ｉ ｆ ｆｅｒ ｅｎｔ ａ ｌ ｙ  ａｆ ｆｅｃ ｔｓ
ｉ
ｌ 
 ｉ ｉ
ｌ

ｐｈｏ ｔ ｏ ｓｙ ｓｔｅ ｍ ｓ  Ｉ ａｎｄ Ｉ Ｉ ．  Ｐｌａ ｎｔａ ｙ

２２ ０
（
２
）
３
： ４４ ３ ５ ５ －



．

６２ ．
 Ｈｅｒ ｍ ａｎ ｓ  Ｃ Ｖｅｒ ｂｒ ｕ ｇ ｇｅ ｎ Ｎ ，
 ．
２ ０ ０ ５  ．
Ｐ ｈｙ ｓｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃ ａ ｌ ｃ ｈ ａｒａ ｃｔ ｅｒ ｉｚ ａｔｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｍ ａｇｎｅ ｓ ｉｕ ｍｄ ｅ ｆ ｃｉ ｅｎｃｙ ｉｎ

 
ｉ

Ａ ｒａｂ ｉ ｄｏｐｓｉ ｓ ｔ ｈ ａｌｉａｎａ ．  Ｊ Ｅｘｐ Ｂ ｏ ｔ ＾

５６ ２ ：
１ ５３ ２ －
１ ６１ 

．

６３ ．
 Ｈｅ ｒｍ ＾ ｉｓ  Ｃ３  Ｖｕｙ ｌ ｓｔ ｅｋｅ  Ｍ ，  Ｃｏ ｐｐ ｅｎ ｓ Ｅ  ｅ ｔａ ｌ ２ ０ １ ０ Ｓ ｙｓ ｔ ｅｍ ｓ  ａｎａ ｌｙ ｓ ｉｓ  ｏ ｆ ｔ ｈｅｒ ｅ ｓｐ ｏ ｎｓ ｅｓ ｔ ｏ
，

 ． ．

ｌｏｎ ｇ ｔ ｅｒ ｍｍ ａｇｎｅ ｓ ｉｕｍ  ｄｅ ｆ ｃ ｅｎ ｃ

ｙ ａｎｄ  ｒｅ ｓ ｔ ｏｒ ａｔ ｉｏ ｎ ｉｎ Ａ ｒａｂ ｉ ｄｏｐ ｓｉ ｓ ｔｈ ａｌ ｉａｎａ Ｎｅ ｗ Ｐｈｙ ｔｏｌ
－
ｉ ｉ ．



＾

４１



参考 文 献 



８７ ３２ ４４
－

１ ： １ １ 

．

６４ ．
 Ｉｂ ｒａ ｈ ｍ ＲＫ ｉ  ． １ ９８ ７ ．  Ｒ ｅｇｕ ｌ ａｔ ｉ ｏｎ  ｏ ｆ ｓ ｙ ｎｔｈｅ ｓ ｉｓ  ｏ ｆ


ｐｈ ｅｎ ｏ ｉｉ ｃｓ  Ｉｎ 
． ： Ｃ ｏ ｎｓ ｔａｂｅ ｌ Ｆ Ｖａｓ 
，
ｉｌ  Ｉ Ｋ （
ｅ ｄｓ
）
Ｃｅ ｌｌ



ｃｕｌｔ ｕｒ ｅ ａｎｄ ｓ ｏｍ ａ ｔｉｃ ｃ ｅｌ ｌ  ｇｅｎｅ ｔｉ ｃｓ ｏ ｆ ｐ ｌ ａｎ ｔｓ ，  

Ｖｏ ｌ．  ４ ．  Ａ ｃａｄｅｍ ｉｃ Ｐｒｅｓｓ Ｉｎ ｃ  Ｏｒｌａｎｄｏ  
， ，  ＵＳＡ ， ｐｐ 

．

７７ ９５ －


．

６５ ．  Ｊｅ ｚｅｋ Ｍ ，  Ｇｅ ｉｌ
ｆ ｕ ｓ ＣＭ ，
 Ｍｔ
ｉｈ ｌ ｉ ｎｇ

ＫＨ ． ２ ０ １ ５ Ｇ ｌｕｔ ａｍ ｉ ｎｅ  ｓｙ ｎｔｈｅ ｔａｓ ｅ  ａｃｔｉ ｖｉ ｔｙ  ｉｎ  ｌｅ ａｖｅ ｓ ｏ ｆ Ｚｅａ
． 


ｍ ａｙ ｓ Ｌ ａ ｓ ｉ ｎｆ
ｌ ｕｅ ｎｃ ｅｄ ｂｙ ｍ ａｇｎ ｅｓ ｉｕ ｍｓ ｔ ａｔｕｓ
．


，
户／仙 如 ，
２４ ２ ： １ ３ ０９
－

１ ３ １ ９ 

．

６６ ．
Ｊ ｉ ｎ Ｘ Ｌ ， 
Ｍａ ＣＬ Ｙａｎ ｇ ＬＴ 
，   ，
ｅｔ ａ ｌ ．  ２０ １６ 
， Ａ ｌｔ ｅｒ ａｔｉ ｏ ｎｓ ｏ ｆ

ｐｈｙ ｓ ｉ ｏ ｌｏ ｇｙ ａｎ ｄ ｇ ｅｎ ｅ ｅｘｐ ｒ ｅｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｄｕｅ  ｔｏ



ｌ ｏ ｎｇ －
ｔ ｅｒ ｍ ｍ ａｇ ｎ ｅｓ ｉｕｍ ｄｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ ｄ ｉ ｆｆｅｒ ｂ ｅｔ ｗｅ ｅｎ －
 ｌ
ｅａｖ ｅｓ  ａｎｄ  ｒｏ ｏ ｔ ｓ  ｏ ｆ 
Ｃ ｉｔ ｒｕ ｓ  ｒｅ ｔｉｃ ｕ ｌａｔａ 
． Ｊ Ｐ ｌａｎ ｔ


Ｐｈｙ ｓ ｉ ｏｌ ， 
１ ９８ ： １ ０３ －
１ １ ５ 

．

６７ ．  Ｊ ｏｎｅｓ Ｄ Ｈ  １ ９ ８ ４ ． ．  Ｐｈ ｅｎ
ｙ ａｌ ａ ｎ ｎｅ ａ ｍｍ ｏｎ ｉ ａ
ｌ ｉ
－

ｌ
ｙ ａｓ ｅ ：  Ｒ ｅｇｕ ｌ ａｔ
ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｉｔ ｓ ｉｎ ｄ ｕｃｔｉ ｏ ｎ ， 
ａｎｄ  ｉｔ ｓ  ｒ ｏ ｌｅ ｉ ｎ



ｐ ｌ ａ ｎｔ ｄｅ
ｖｅｌ ｏ ｍ ｅｎ ｔ
ｐ 
．  Ｐｈ ｙｔｏ ｃ ｈｅ ｍｉｓｔｒｙ ，
２３ ：
１ ３ ４９
－

１ ３ ５９ 

．

６８ ．  Ｊｕ ｓｚ ｃｚ ｕ ｋ Ｍ  Ｗ ｋ Ｉ
，
ｉ
ｔ ｏ ｒｏ ｗ ｓｋ ａ Ａ，  Ｍａ ｌｕ ｓ ａ Ｅ ｅｔ  ａｌ  ２ ０ ０ ４ ，
． ． Ｃ ｈａｎ ｇ ｅ ｓ ｉ ｎ ｔｈｅ ｃｏ ｎ ｃｅｎｔ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ



ｐｈ ｅｎ ｏ ｃ ｃｏ ｍ
ｐｏ ｕ ｎｄ ｓ ａｎ ｄ ｅｘ ｕｄ ａｔ ｏｎ ｉｎ ｄ ｕｃｅｄ ｂｙ  ｐ ｈｏ ｓ ｐ ｈａ ｔｅ ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ ｉｎ ｂ ｅａ ｎ ｐ ｌ ａ ｎｔ ｓ


ｉ

ｌ ｉ

（
Ｐｈａ ｓ ｅｏ ｌｕｓ  ｖｕ ｌｇａｒｉｓ Ｌ ．

）
．
 Ｐｌａ ｎ ｔ Ｓｏｉｌ 
，

２ ６７ ４ ： １
－

４９ 

．

６９ Ｋａ ｏ ｋａ  Ｉ  Ｋ ｕｂ ｏ Ｙ５ Ｓ ｕｇｉ ｕｒａ Ａ ｅｔ ａ ｌ  １ ９ ８ ３ Ｃ ｈａ ｎｇ ｅｓ  ｎ Ｌ ｐ ｈｅ ｎｙ ａｌ ａｎｉｎ ｅ ａ ｍｍ ｏ ｎｉ ａ

－

ｔａ
ｙａｓ ｅ


－
． ． ．
ｉ ｌ ｌ
，
，

ａ ｃｔｉｖ ｉｔ ｙ ａ ｎｄ  ａ ｎｔ ｈ ｏｃ ｙａｎｉ ｎ ｓｙｎｔ ｈ ｅｓ ｉ ｓ ｄｕｒｉ ｎｇ  ｂ ｅｒ ｒｙ ｒｉ ｐ ｅｎｉｎ ｇ ｏ ｆ ｔｈ ｒｅｅ  ｇｒ ａｐｅ ｃｕ ｌｔ ｉ ｖａｒ ｓ 

．
Ｊ Ｊｐ ｎ Ｓｏｃ


 

Ｈｏ ｒｔ Ｓｃｉ  ５ ２ ，
： ２７ ３ ２ ７９ －



．

７０ ．
 Ｋｏ ｂ ａｙ ａｓ ｈ  Ｎ ｉ Ｉ
， Ｓ ａ ｉ ｔｏ  Ｔ  Ｉｗａｔ ａ Ｎ  ｅｔ  ａｌ ２ ０ ， ，
． １３ ．  Ｌｅ ａｆ  ｓ ｅｎ ｅｓ ｃｅｎ ｃｅ  ｉｎ ｒ ｉ ｃｅ ｄｕｅ ｔ ｏ ｍ ａ
ｇ ｎｅｓ ｉｕ ｍ



ｒａ ｔｉ ｏｎ ｒａ ｔ ｅ ｂｅ ｆｏｒ ｅ  ｓｕ ｕ
ｄｅ ｆｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ ｍ ｅ ｄｉ ａｔｅ ｄ ｄ ｅ ｆｅｃ ｔ  ｎ  ｔｒ ａｎｓ ｐ ｇａ ｒ ａｃ ｃ ｍ ｕｌ ａｔｉ ｏ ｎ ａｎｄ ｃｈｌ ｏ ｒ ｏ ｓｉ ｓ
ｉ 

．
ｉ

Ｐｈｙ ｓ ｉ ｏ ｌ Ｐｌａｎ ｔ 

， 
１ ４ ８ ４ ９０ ５ ０：
－

１ 

．

７１ ．  Ｋｏ ｖａ ｃ ｋ  Ｊ  Ｂａ ｃｋｏ ｒ Ｍ  ２ ００ ７  Ｃｈａ ｎｇｅ ｓ ｏ ｆ  ｐｈｅｎ ｏ

ｉ
ｓ
．
． ｌｉ ｉ ｖｅ ｓ ｔａｔｕ ｓ  ｉｎ
ｃ ｍ ｅｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ ａｎｄ ｏ ｘｉ ｄａｔ 


ｎｉ ｆ
ｒｏ ｇｅｎ ｄ ｅｆ ｃ ｉ ｅｎｔ －
ｉ  Ｍａｔｒ ｉ ｃ ａｒｉ ａ ｃ ｈ ａｍｏ ｍ ｉｌｌ ａ ｐ ａ ｎｔ ｓ

ｌ
．  Ｐｌａｎｔ Ｓｏ ｉ ｌ 
，
２ ９ ７ ２ ５５ ２ ６ ５ ：
－



．

７２ ．  Ｌａｇ ｒ ｉ ｍ ｉｎｉ  ＬＭ ．
 １ ９９ １  Ｗｏｕｎｄ ．
－

ｉ ｎ ｄｕｃｅ ｄ ｄ ｅｐ ｏ ｓ ｉ ｔｉ ｏｎ ｏ ｆ ｐ ｏ ｌｙｐ ｈ ｅ ｎｏ ｌ ｓ  ｉｎ ｔｒａ ｎ ｓ ｇｅｎｉ ｃ

ｐ ｌ ａｎ ｔｓ



ｏｖｅｒ ｅｘｐ ｒｅ ｓ ｓ ｎ ｇｐ ｅｒ ｏｘｉ ｄ ａｓ ｅ ｉ ． 

Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ ｓ  ｉ ｏ ＾ ９ ６ ５ ７ ７ ５ ８３ ：
－



．

７３ ．
 Ｌａｓ ａ Ｂ 
，

Ｆ ｒ ｅｃｈ ｉ ｌｌ ａ Ｓ ，  Ａ ｅ ｕ
ｌ Ｍ ，
ｅ
ｔ ａｌ ． ２ ００ ０ ．  Ｅ ｆｆｅｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｌ ｏ ｗ  ａ ｎｄ ｈ ｉ ｇ ｈｌ ｅｖ ｅｌ ｓ  ｏ ｆ ｍ ａｇ ｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ  ｏ ｎ ｔｈｅ
 
 

ｒｅ ｓ
ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ｏ ｆ ｓ ｕｎｆ ｌｏ ｗ ｅｒ ｐ ｌ ａｎｔ ｓ  ｇｒｏ ｗｎ ｗｉ ｔｈ ａｍｍ ｏｎ ｉ ｕｍ ａ ｎｄ ｎｉ ｔｒ ａｔ ｅ


  ． Ｐｌａ ｎ ｔ Ｓｏ
  ｉｌ
，
２ ２５ ： １ ６７ －

１ ７４ 

．

７４ ．
 Ｌａｖｏ ｎ Ｒ 
，
Ｓ ａｌ ｏｍ ｏｎ  民 
Ｇｏ ｌ ｄ ｓ ｃｈｍ ｉ ｄｔ ＥＥ  １ ９ ９ ９ ．
．  Ｅ ｆｅｃ ｔ  ｏ ｆ ｐ ｏ ｔ ａ ｓｓ ｉｕｍ， ｍ ａｇ ｎｅ ｓ ｉｕｍ

，


ａ ｎｄ ｃ ａ ｌｃ ｉｕｍ

ｄｅ ｆ
ｉｃ ｉ ｅｎ ｃ ｉ ｅｓ ｏ ｎ ｎｉ ｔｒｏ ｅ
ｇ ｎ  ｃｏ ｎｓ ｔ
ｉ
ｔ ｕｅ ｎｔｓ  ａｎｄ  ｃｈｌ ｏ ｒｏ ｐ ｌａ ｓｔ ｃ ｏｍ ｐ ｏｎ ｅｎｔ ｓ  ｎ  ｃｉ ｔｒｕ ｓ  ｌｅ ａｖ ｅ ｓ  Ｊ ｉ
．  Ｘｍｅ ｒ



Ｓｏ ｃ Ｈｏ ｒｔ Ｓｃｉ ， 
１ ２４ ：
１ ５ ８ －

１ ６２ 

．

７５ ． Ｌ Ｌ Ｓ ｉ  ，
ｔ ｅｆｆｅｎ ｓ  Ｊ Ｃ ２ ０ ０２  ．
． Ｏ ｖｅｒ ｅｘｐ ｒ ｅｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ
 ｐ ｏ ｌｙ ｐ
ｈ ｅｎｏ ｌ  ｏｘ ｉｄ ａ ｓ ｅ ｉ ｎ ｔ ｒ ａｎｓ ｅｎ ｉｃ ｔ ｏ ｍ ａｔｏ
ｇ ｐ
ｌ ａｎ ｓ
ｔ



ｒｅ ｓｕ ｌｔ
ｓ  ｉｎ ｅｎ ｈａ ｎ ｃｅ ｄ ｂ ａｃｔ ｅｒ ｉ ａｌ ｄ ｉｓ ｅ ａｓ ｅ ｒ ｅｓ ｉ ｓ ｏ
ｔ ｉ ｃｅ ．  Ｐｌａｎ ｔｓ 
２１ ５ ： ２ ３ ９ ２４ ７ －


．

 Ｌ Ｙ  Ｈａｎ Ｍ Ｑ  Ｌ
ｃ ５

７６ ．
ｉ
， ？
ｉ ｎ Ｆ？ｅ ｔ ａ ｌ ２ ０ ．
１５  Ｓｏ
． ｉ
ｌ ｃ ｈ ｅｍ ｉｃ ａｌ
 ｐｒ ｏｐ ｅｒｔ ｉ ｅｓ  ，
Ｇ ｕ ａｎｘ ｉ ｍｉ ｙ ｏｕ
 ｐｕｍ ｍ ｅ ｌｏ  ｌ ｅａ ｆ



ｍ ｉｎｅ ｒａ ｌ ｎ ｕｔｒ ｉ ｅｎｔ ｓ ｔａ ｔｕ ｓ ａｎ ｄ ｆ

ｒ ｕｉｔ ｑ
ｕａｌ ｉｔ
ｙｉ ｎ  ｔ ｈｅ ｓ ｏ ｕｔｈ ｅｒｎ  ｒ ｅｇｉ ｏｎ ｏ ｆ Ｆｕｊ ｉａ ｎ ｐｒ ｏ ｖ ｉｎ ｃｅ 
， 
Ｃｈ ｉ ｎａ ，
 

Ｊ

Ｓｏ ｉｌ Ｓｃｉ Ｐ ｌａ ｎｔ Ｎｕｔｒ
 

， 
１ ５ ６ ： １ ５
－

６２ ８ 

．

７７ ． Ｌ ｉ ｃ ｈｔｅｎｔ ｈ ａ ｌｅｒ  ＨＫ １ ９ ８ ７  Ｃｈ ．
， ｌ ｏｒ ｏ ｐｈｙｌ ｌ ｓ  ａｎｄ  ｃ ａｒ ｏｔｅｎ ｏ ｉ ｄｓ ：

ｐ ｉ ｇ ｍ ｅｎ ｔ ｓ ｏ ｆｐ ｈ ｏｔ ｏ ｓｙｎ ｔｈ ｅｔｉ ｃ




４２



雪 柑 实 生苗 根 及上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



油ｗ ｆ
ｅ 芯ｗ ｇ ｗ
１

ｂ ｉ ｏ ｍ ｅ ｍｂ ｒ ａｎ ｅ ｓ Ｊｉ ｏ ／， ４８ ３ ５ ０ ３ ８２
－

． 
ｉ

ｉ １ ： 

．

７８ Ｌ
．
ｉ
ｎ Ｈ ，  Ｎｇ ＡＷＲ  Ｗｏ ｎｇ ＣＷ ２ ０ １ ６
 ，
． ．  Ｐ ａ ｒｔ ｉａｌ 
ｐｕ
ｒｉ ｉ ｃ ａｔ
ｆ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄｃｈ ａｒ ａｃｔｅ ｒｉｚ ａｔｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｐ ｏ ｌｙｐ ｈ ｅｎｏ ｌ


ｒｏ ｍ  Ｃｈｉ ｎｅ ｓ ｅ ｐ ａｒ ｓｌ ｅｙ  （Ｃ ｏ ｒｉａｎｄｒ ｕｍ ｓａ ｔｉｖ ｕｍ ）

ｏ ｘｉ ｄａ ｓ ｅ ｆ 
．  Ｆｏｏ ｄ Ｓｃ ｉ Ｂｉｏｔｅ ｃｈ ｎｏ ｌ


，
２５ ９ ： １
－
９６ 

．

７９ ．  Ｌ ｎ  ＺＨｉ ，  Ｃｈｅｎ  Ｌ Ｓ  Ｃ ｈｅｎ  ＲＢ  ｅｔ ａ ２ ０ ０９  Ｃ０ ２ ａｓ ｓ ｍ ｉ ｌ ａｔ ５ Ｓ

ｌ
．
． ｉ ｉ ｏ ｎ  ｒ ｉｂ ｕｌ ｏ ｓ ｅ ，
－

ｌ ，
５ －

ｂｉ ｓｐｈ ｏ ｓ ｐｈ ａｔｅ



ｃａ ｒｂ ｏｘ
ｙｌ ａ ｓｅ ／ ｏｘ ｙ ｇｅｎａ ｓ ｅ ｃａ ｒｂ ｏ ｈｙｄｒ ａｔ ｅｓ  ａｎ ｄ ｐ ｈｏ ｔ ｏ ｓ ｙｎｔ ｈ ｅｔｉ ｃｅ ｌ ｅｃｔ ｒｏｎ  ｔ ｒａｎｓ ｐｏ ｒ ｔ ｐ ｒ ｏ ｂ ｅ ｄ ｂｙ ｔ ｈｅ
，



Ｊｌ Ｐ ｔｅｓ ｔ，  ｏ ｆ
－
 ｔｅ ａ ｌ ｅ ａｖｅｓ  ｉｎ  ｒ ｅｓ
ｐ ｏｎ ｓ ｅ ｔｏ ｐ ｈｏ ｓ ｐｈｏ ｒｕｓ  ｓ ｕｐ ｐ ｌｙ ．  ＢＭＣ Ｐ ｌａｎｔ Ｂ ｉｏ ｌ  ９ 


，
： ４３ 

．

８０ ． Ｌｏ ｐｅ ｚ Ｂｕ ｃ －

ｉ ｏ Ｊ  Ｎ ，
ｉ ｅｔ ｏ －
Ｊａｃｏ ｂ ｏ  Ｍ Ｆ  Ｒ ａｍ ，
ｆｒ ｅｚ －
Ｒｏｄ ｒ ｆ
ｇｕｅ ｚ  Ｖ  ｅ ｔ ａ ｌ  ２ ００ ０ ，
． ．
Ｏ ｒｇａ ｎ ｉ ｃ ａ ｃｉ ｄ



ｍ ｅｔ ａ ｂｏ ｌ ｉ ｓｍ  ｉｎ  ｐ ａ ｎｔ ｓ ｆ
ｒ ｏ ｍ ａ ｄ ａｐ ｔ ｉ ｖ ｅｐｈ ｙｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｙ ｔ ｏ ｔ ｒａ ｎ ｓｇ ｅｎｉ ｃ ｖ ａｒ ｉ ｅｔ ｉｅｓ  ｆｏ ｒ ｃｕ ｌｔ ｉ ｖａｔ ｉｏ ｎ ｎ
ｌ

：
ｉ

Ｐ／ａ／ ｄ
＇

ｅｘ ｔ ｒ ｅｍ ｅｓ ｏ ｉ ｌ ｓ  ｉ ／ Ｓ １ ６０  １ －
１ ３

： 

．
． ｉ
，

８ １ ．  Ｌｕ Ｙ Ｂ Ｙａｎｇ ＬＴ Ｌ

， ，
ｉ Ｙ ｅ ｓ
ｔ ａ ｌ ．  ２ ０ １４ ａ 
． Ｅ ｆｆｅ ｃｔ ｓ ｏ ｆ  ｂ ｏ ｒ ｏｎ ｄｅ ｆｉｃ ｉ ｅｎｃ
ｙ  ｏ ｎ ｍａｊ ｏｒ  ｍ ｅｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｔ ｅｓ ，
 ｋｅ ｙ



ｒ ｏ ｏ ｔ ｓ ｏ ｆ Ｃ ｉｔ ｒｕ ｓ ｓｉ ｎ ｅｎ ｓｉ ｓ ｓ ｅｅ ｄｌ ｉ ｎ ｓ  Ｔｒｅ ｅ Ｐｈ ｓ ｉｏ ｌ
ｅｎｚ
ｙ ｍ ｅｓ  ａ ｎｄ  ｇａｓ  ｅｘ ｃｈａ ｎ ｇ ｅ ｉｎ  ｅ ａｖｅ ｓ ａｎｄ  ｇ ｙ
．
ｌ


＾

３ ４ ６０８ ６ ８
－

：
１ 

．

８２ ． Ｌ ｕＹ Ｂ  Ｙａ ｎｇ ＬＴ  Ｑ  Ｙ Ｐ ｅ ， ，
ｉ ，
ｔ  ａ  ２ ０ １ ４ｂ  Ｉｄ ｅ ｎｔｉ ｆ
ｌ ．
ｉ ｃａ ｔ ．
ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｂｏ ｒｏ ｎ ｄ ｅｆ ｉｃ ｉ ｅｎｃｙ ｒｅ ｓ ｐ ｏ ｎｓ ｉ ｖ ｅ


－ －

ｍ ｉ ｃｒ ｏ ＲＮ Ａ ｓ ｎ ｉ  Ｃ ｉｔ ｒｕ ｓｓ ｉｎ ｅｎ ｓ ｉｓ  ｒ ｏ ｏ ｔ ｓ ｂ
ｙ Ｉｌ ｌ ｕｍ ｎ ａ ｉ  ｓｅ
ｑｕｅｎ ｃｉ ｎｇ ．
 ＢＭＣ Ｐｌ ａｎｔ Ｂ ｉ〇 Ｕ １ ４ 
 ： １ ２３ 

．


８３ ． Ｍ ａＣ Ｌ  Ｑ Ｙ Ｐ Ｙａｎ ｇ ＬＴ  ｅｔ ，
ｉ
５
 ３
 ａｌ ． ２ ０１ ６  ．
Ｍ ｉ ｃｒ ｏＲ ＮＡ 
ｒｅｇ ｕｌ ａｔｏ ｒｙ ｍ ｅｃ ｈａｎｉ ｓ ｍｓ  ｏ ｎ Ｃ ｉ ｔｒ ｕｓ  ｓｉ ｎｅ ｎｓ ｉ ｓ



ｌ ｅ ａｖｅ ｓ  ｔｏ ｍ ａ ｇｎ ｅ ｓｉ ｕｍ －

ｉ ｃｉ ｅｎｃｙ
ｄｅ ｆ ．  Ｆｒｏｎ ｔ Ｐｌａｎ ｔ Ｓｃ 

ｉ
， 
７ ２０ ： １ ．
３



８４ Ｍ ａ ｒｓ ｃｈ ｎ ｅｒ Ｈ Ｋ
．  ，
ｉ ｒｋｂｙ

ＥＡ ， 
Ｃａ ｋｍ ａ ｋ Ｌ １ ９ ９ ６  Ｅ ｆｆｅｃ ｔ ．
 ｏ ｆ ｍｉ ｎ ｅｒａ ｌ  ｎｕｔ ｒｉ ｔｉ ｏ ｎａｌ  ｓ ｔ ａｔｕ ｓ ｏ ｎ ｓ ｈｏ ｏ ｔ

－
ｒｏｏｔ



ｐａｒ ｔ ｉｔ ｉｏ ｎ ｎｇ ｏ ｆ ｐ ｈｏｔ ｏ ａｓ ｓ ｉｍ ｉ ａ ｔｅ ｓ ａｎｄ

ｉ


ｌ 
 ｃ
ｙｃ ｌｉ ｎ ｇ ｏ ｆ ｍ ｎ ｅｒ ａｌ ｎｕｔ ｒｉ ｅｎ ｔｓ 

ｉ
 ．  Ｊ Ｅｘｐ Ｂ ｏｔ 
， 
４７ ：
１ ２５５ －
１ ２６ ３ 

．

８５ ．  Ｍ ｅｈｎ ｅ －
Ｊａｋ ｏ ｂ ｓ Ｂ  １ ９９ ６ ．
－  Ｍ ａｇ ｎｅｓ ｉ ｕ ｍ ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃ ｉ ｅｎ ｃｙ 
ｔ ｒｅ ａｔ ｍ ｅｎｔ ｃａ ｕｓ ｅｓ ｒｅ ｄｕ ｃｔｉ ｏｎｓ  ｉｎ ｐｈ ｏ ｔｏ ｓｙｎｔ ｈ ｅｓ ｉ ｓ

 


ｏ ｆ ｗ ｅ ｌ ｌ ｎ ｏｕｒ ｉ ｓｈ ｅｄ

－


Ｎ ｏ ｒ ｗ ａｙ 
ｓ
ｐ ｒ ｕ ｃｅ ．
 Ｔｒｅ ｅｓ Ｓｔｒｕ ｃｔ Ｆｕ ｎ ｃｔ  
， 
１ ０ ２ ９３ ３ ０ ０
：
－


．

８６ ．  Ｍ ｏ ｅｒ ｓ ｃｈｂａ ｃｈｅ ｒ ＢＭ Ｎ ｏ 
，
ｌ ｌ ＵＭ ， 
Ｆ ｏｔｔ  ＢＥ
ｌ
， 
ｅｔ ａ ｌ １ ９８８ Ｌｉ ｎｉ ｎ  ｂ ｉ ｏ ｓ ｎ ｔｈｅｔ ｉｃ ｅ ｎｚ ｍ ｅ ｓ  ｉｎ ｓ ｔ ｅ ｍ
ｇ ｙ ．

ｙ 
 ．

ｒｕ ｓ ｔ  ｉ ｎｆｅｃｔ ｅ ｄ
，
ｒ ｅｓ ｉ ｓｔａ ｎｔ ａｎ ｄ  ｓｕ ｓ ｃｅ
ｐ ｔｉ ｂ ｌ ｅ  ｎ ｅ ａ ｒ
－

ｉ ｓｏ ｎ
ｇ ｅ ｉ ｃ ｗｈ ｅａ ｔ ｌ ｉ ｎ ｅｓ ．  Ｐｈｙｓ ｉｏｌ Ｍｏ ｌ Ｐｌ ａｎ ｔ Ｐ ａｔ ｈ ｏ ｌ   


，

３３ ： ３３
－

４６ 

．

８７ ． Ｍ ｏ ｈａｍ ｍ ａｄ Ｍ Ｋ ａｚ ｅｍ Ｈ ｉ 
，
ｉ ．

２ ０ ０２ ．  Ｃｈａ ｎｇｅ ｓ ｎ ｉ

ｐ ｅ ｒｏ ｘ ｉｄ ａｓ ｅ ａ ｎ ｄ ｐ ｏ ｌｙｐ ｈｅ ｎｏ ｌ ｏｘ ｉ ｄａｓ ｅ ａ ｃｔ ｉ ｖｉ ｔ ｉｅ ｓ ｉ ｎ

 


ｓｕ ｓ ｃｅ ｅ ａｎｄ ｒ ｅｓ ｉ ｓ ｔａｎ ｔ  ｗｈｅａ ｔ  ｈｅ ａｄ ｓ ｉ ｎｏ ｃｕ ｌａ ｔ ｅｄ  ｗ ｉｔ ｈ  Ｆ ｕｓａ ｒｉｕｍｇｒａｍ ｉｎ ｅ ａｒ ｕｍ ａ ｎｄ ｎ ｄｕｃｅ ｄ



ｐｔ ｂ ｌ 
ｉ ｉ

ｒ ｅｓ ｉ ｓ ｔ ａｎｃ ｅ ．  Ｐ／ａ／ Ｚ １ ６ ２ （４ ） ｉ ：
４９ １
－

４ ９８ 

．

８８ ． Ｍｏ ｒ ｅ ｉ
ｒ ａ ＷＲ  Ｂ ，
ｉ ｓ
ｐｏ
 Ｗ ＭＤ Ｓ  Ｄ ｅｂ ｏ ｎａ Ｄ ，

，

ｅｔ ａｌ  ２ ０ １ ５  ．
． Ｍ ａ ｇｎ ｅ ｓ ｉ ｕｍ －

ｉ ｎ ｄｕｃｅｄ ａ ｌｔ ｅ ｒａ ｔ ｉｏ ｎ ｓ ｉｎ  ｔｈ ｅ



ｐｈ ｏｔ ｏ ｓｙ ｎ ｔ ｈｅｔ ｉ ｃ ｐ ｅｒ ｆｏ ｒｍ ａｎ ｃｅ  ａｎｄ  ｒｅｓ ｉｓ ｔ ａ ｎｃ ｅ  ｏ ｆ  ｒｉ ｃｅ

 ｐ ｌ ａｎ ｔ ｓ  ｎ ｆｅ ｃｔ ｅｄ  ｗ ｔｈ  Ｂｉ ｐ ｏ ｌ ａ ｒｉ ｓ ｏ ｒｙ ｚａ ｅ Ｓｃ ｉ
ｉ

 ｉ
．

Ａ ｇｒ ，
７２ ４
（ ）

： ３２８
－

３３ ３ 

．

８９ ．
 Ｍｏ ｒ ｔ ｏｎ  ＡＲ ， 
Ｔｒｏ ｌ ｏ ｖｅ  Ｓ Ｎ Ｋｅ ｒｃｋｈ ｏ ｆｓ  ＬＨ Ｊ ，
２０
． ０８ 
． Ｍａ ｇｎｅｓ ｕ ｍｄ ｅｆｉｃ ｉｅ ｎｃｙ ｉ ｎ ｃ ｉｔｒ ｕｓ  ｇｒ ｏ ｗｎ ｎ
ｉ 
 ｉ

ｔ ｈｅ Ｇ ｉｓ ｂｏ ｒ ｎ ｅ ｄ ｉｓ ｔｒｉ ｃｔ ｏ ｆ    Ｎ ｅｗ Ｚ ｅ ａ 
ｌ ａｎｄ ．  Ｎｅ ｗ Ｚｅ ａｌ Ｊ Ｃｒｏｐ Ｈｏ ｒｔ Ｓｃｉ
  



＾

３ ６ （３ ） ：  １ ９９ ２ －

１ ３ 

．

９０ ．
Ｏ ｉｌ ｅｒ  ＡＬＷ  Ａ ｇｏ ｓ ｔ ｎｉ Ｅ ，
ｉ
， 
Ｔａ ｌ
ａｎ ｏ  ＭＡ ， 
ｅｔ ａ Ｌ ２ ０ ０ ５  ． Ｏｖ ｅ ｒｅｘ ｐ ｒｅ ｓ ｓ ｉ ｏｎ ｏ ｆ ａ ｂ ａｓ ｉｃ ｐ ｅｒ ｏｘ ｉ ｄ ａｓ ｅ  ｉｎ



ｔ ｒａ ｎ ｓｇ ｅｎ ｉ ｃ ｔ ｏｍ ａ ｔｏ ｙ
ｆｃ ｏｐｅ ｒｓ ｃ ｏｎｅ ｓｃｕ
（ ｉ ｌｅ ｎ ｔｕ ｍ Ｍ ｉｌ ｌ ｃ ｖ  Ｐ ｅｒ ａ ．
）  ｈａ ｉ
ｒ
ｙ ｒｏ ｏ ｔｓ  ｉｎｃｒ ｅ ａｓ ｅｓ



ｐ ｈｙｔ ｏ ｒｅ ｍｅ ｄ ａｔ ｏｎ ｏ ｆ ｐｈ ｅｎ ｏ ｌ
ｉ ｉ

． 
Ｐｌａ ｎｔ Ｓｃｉ 
，

１ ６９ ； 
１ １ ０２ －
１ １ １ １ 

．

９ １ ．  Ｏ ｒ ｅｎ －
Ｓ ｈａｍ ｉ
ｒ Ｍ ．  ２０ ０ ９  ．
Ｄ ｏ ｅｓ  ａ ｎｔ ｈ ｏ ｃｙａ ｎ ｎ  ｄｅｇｒ ａ ｄａ ｔ ｉ
ｉ ｏｎ  ｐ ｌ ａｙ ａ ｓ ｉｇ ｎ ｉｆ ｃ ａｎｔ  ｒｏ ｌｅ ｉ ｎｄ ｅｔ ｅｒ ｍｉ ｎｉ ｎ ｇ

 ｉ

４３



参考 文献 



ｐ ｉｇｍ ｅｎ ｔ ｃｏｎ ｃｅｎｔ ａｔｉ ｏｎ

ｒ  ｉ ｎｐ 
ｌ ａｎｔ ｓ？  Ｐｌ ａｎｔ Ｓｃ ｉ 
，
１ ７７ ３ ：
１ ０ ３ －

１ ６ 

．

９２ ．  Ｐ ｅｎｇ Ｈ Ｙ Ｑ ＹＰ Ｌｅ ｅ  ，
ｉ
５
  Ｊ， 
ｅｔ ａｌ ． ２ ０１ ５ ．  Ｐ ｒｏ ｔｅｏ ｍ ｉ ｃ ａ ｎａｌ ｙｓ ｉ ｓ  ｏ ｆ Ｃ ｉｔｒｕｓ ｓｉ ｎ ｅ ｎｓ ｉｓ ｒ ｏ ｏｔ ｓ  ａｎ ｄ ｌｅａ ｖｅｓ  ｎ

  ｉ

ｒ ｅｓ
ｐ ｏｎ ｓ ｅ  ｔｏ  ｌｏ ｎｇ －
ｔ ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ  Ｂ
ｅｒｍ ｍ ａ ｇｎ ｅｓ ｉ ｕｍ ｄｅ ｆ 
－
． ＭＣ Ｇｅｎ ｏ ｍ  ｉｃｓ
，
ｌ ６ ２５ ３
： 

．

２＋
９３ ．  Ｐ ｏｒ ｔ ｉｓ  Ａ ＲＪｒ Ｈ ｅ ，
ｌ ｄ ｔ ＨＷ １ ９ ７ ６  Ｌ ｉｇ ｈｔ ｄｅｐｅ ｎｄｅｎｔ  ｃｈａ ｎｇｅｓ  ｏ ｆ ｔｈｅ Ｍｇ
． ．
－
 ｃ ｏ ｎｃｅ ｎｔ ｒａｔｉ ｏ ｎ ｉｎ ｔ
ｉ ｉｅ



２＋
ｓ ｔ ｒｏ ｍａ  ｉｎ ｒ ｅｌ ａｔｉ ｏ ｎ  ｔｏ  ｔｈ ｅ Ｍｇ  ｄ ｅｐｅ ｎｄｅｎｃ ｙ  ｏ ｆ Ｃ０ ２ ｆ ｘ ａｔ ｉｏ ｎ ｉｎ ｉ ｎｔ ａ ｃｔ ｃｈｌ ｏ ｒｏ ｐ ｌａ ｓ ｓ

ｉ
ｔ ．
 Ｂ ｉｏ ｃ ｈ ｉｍ



Ｂ ｉｏｐ ｈｙｓ Ａ ｃ ｔａ 

，
４４ ９ ４ ３４ ４４ ６ ：
－


．

９４  Ｐｒ ｅｍ ｋ ｕｍ ａｒ Ａ  Ｋｕ ａｎ ｄ ａ ｉｖ ｅｌ ｕ Ｇ ２０ ０ １  Ｉ ｎ ｆ ｕ ｅｎｃ ｅ ｏ ｆ  ｎ ｃｒ ｅａ ｓｅ ｄ  ｓ ｏ ｌａ ｒ ＵＶ Ｂ ｒ ａｄ ａｔｉ ｏ ｎｏ ｎ



－

．
ｌ ． ． ｌ ｉ ｉ
，

ｍａ ｇ ｎ ｅｓ ｕ ｍ  ｄ ｅｆ
ｉｃ ｉ ｅｎｔ ｃｏ ｗｐ ｅａ ｓ ｅ ｅｄ ｌ ｉｎ ｇ ｓ
ｉ
 ：  Ｃｈ ａ ｎ
ｇ
ｅ ｓ ｉ ｎ
 ｇ ｒｏ ｗ ｔｈ ａｎ ｄｆｏ
ｌｉ ａｒ  ｃｏ ｎ ｓｔｉ ｔ ｕｅｎｔｓ ． Ｐ ｌａｎ ｔ Ｓｃｉ
 


＾

１ ６１ １ ：
１
－
８ 

．
（ ）

９５ ．  Ｐ ｕｒ ｃ ｚｅ ｌ ｄ Ｐ  Ｃｈｏ ｎ Ｃ Ｊ ， ， 
Ｐ ｏｒ ｔ ｉ
ｓ Ａ ＲＪｒ ，  ｅｔ ａ ｌ  １ ９７ ８  Ｔｈｅ ｍ ｅｃｈ ａｎｉ ｓ ｍ ｏ ｆ  ｔ ｈｅ ｃｏ ｎｔｒ ｏ ｌ ｏ ｆ ｃ ａｒ ｂｏ ｎ
．


．

ｆ ｉｏｎ ｂ ｙ ｔｈ ｅ  ｐＨ ｎ ｔ ｈｅ ｃｈｌ ｏ ｒｏ ｐ ｌ ａ ｓｔ ｓ ｔｒ ｏｍ ａ  Ｓ ｔｕ ｄ ｉｅ ｓ ｗｉ ｔ ｈ ｎ ｉｔ ｒ ｉｔｅ ｍ ｅｄ

ｉ ｘ ａｔ ｉ ．
－

ｉ ａ ｔｅ ｄ  ｐ ｒｏ ｔｏ ｎ ｔ ｒ ａｎｓ ｆｅｒ



ａ ｃｒ ｏ ｓｓ ｔｈ ｅ ｅｎｖｅ ｌ ｏｐ ｅ ．  Ｂ ｉｏ ｃ ｈ ｉｍ Ｂ ｉ ｏｐｈｙｓ Ａ ｃｔａ 

， 
５０ １ ：
４ ８ ８ ４ ９８
－



．

９６ ．
 Ｐ ａｈ ｌ ｓ ｓ ｏ ｎ Ａ ＭＢ ．  １９ ８ ９ 
． Ｍ ｉ ｎ ｅｒａｌ  ｎ ｕ ｔ ｒｉ ｅ ｎｔｓ ，
ｃａ ｒｂｏ ｈｙｄｒ ａ ｔｅ ｓ  ａｎ ｄ ｐ ｈ ｅｎｏ ｌ ｉ ｃ ｃｏ ｍ ｐ ｏ ｕｎ ｄｓ  ｉｎ  ｌｅ ａｖｅ ｓ  ｏ ｆ




ｂ ｅ ｅｃｈ （Ｆａｇｕｓ  ｓｙ ｈ ａｔｉｃ ａ  Ｌ ．

） ｉ
ｎ ｓ ｏｕ ｔｈｅｒｎ Ｓ ｗ ｅ ｄ ｅｎ ａｓ ｒ ｅｌ ａｔ ｅｄ  ｔ ｏ ｅｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎｍ ｅｎｔ ａ ｌ ｆａ ｃｔ ｏｒ ｓ ．
Ｔｒｅｅ



Ｐｈｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ，
５ ４ ８ ５ ４９ ５
：
－



．

９７ ． Ｒｅｎ ｔｓ ｃ ｈ Ｄ ３

Ｍ ａ ｒｔ ｉ ｎｏ ｌ ａ  Ｅ  １ ９ ９ １ ． ．  Ｃ ｉｔ ｒ ａｔ ｅ  ｔｒ ａｎｓ ｉ ｌ ｈ
ｐｏ ｒｔ  ｎｔｏ  ｂ ａｒ ｅｙ  ｍ ｅｓ ｏ ｐ ｙｌ ｌ ｖａｃ ｕｏ ｌ ｅ ｓ
－
ｃｏ ｒ
ａ ｐａｒ
ｉ
ｓ ｏｎ



ｉｉ ｍ ａｌ ａ ｔｅ ｕｐｔａ ｋｅ ａｃ ｔ ｖｉ ｔ ｙ
ｗ ｔ ｉ 
－

ｉ
．  Ｐｌａｎｔｓ  １ ８４ ５ ３ ２ ：
－

５ ３７ 

．

９８ ．  Ｒ ｏｂ ｓ ｏｎ ＡＤ Ｈ ａｒ 
，
ｔｌ ｅ
ｙ ＲＤ 
， 
Ｊ ａｒｖｉ ｓ  Ｓ Ｃ ． １ ９ ８１ ．  Ｅｆ ｆｅｃｔ  ｏ ｆ ｃｏ ｐｐｅｒ  ｄ ｅ ｆ

ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ  ｏｎ ｐ ｈｅｎ ｏ ｌｉ ｃ ａ ｎｄ ｏｔ ｈｅｒ



ｃｏ ｎｓ ｔｉ ｔｕ ｅｎｔｓ ｏ ｆ  ｗｈ ｅａｔ 
ｃｅ ｌｌ  ｗａｌ ｌ ｓ ．
 Ｎｅ ｗ Ｐｈｙ ｔｏ ｌ 
，
８９ ３６ ： １
－

３７ １ 

．

９９ ． Ｒｕ ａｎ  Ｊ３

Ｍａ Ｌ Ｙａｎ ｇ Ｙ  ２ ０ １ ２  Ｍ ａ ｇｎｅｓ
 ，

． ． ｉ ｕｍ  ｎｕ ｔ ｉｔ
ｒ ｉ ｏｎ  ｏ ｎ ａ ｃｃｕ ｍｕ ｌａｔｉ ｏ ｎ  ａｎｄ ｔ ｒ ａｎｓ ｐ ｏｒ ｔ  ｏ ｆ ａ ｍｉ ｎｏ

 

ａｃ ｉ ｄｓ  ｉｎ  ｔｅ ａ ｐ ｌａ ｎ ｔ ｓ

． Ｊ Ｓｃｉ Ｆｏｏ ｄ Ａ ｇ ｒ  ９ ２
 
，
：
１ ３ ７５
－

１ ３ ８３ 

．

１ ０ ０ ． Ｓ ｃ ｈｅｌ ｌ Ｊ １ ９ ９ ７  Ｉ ｎｔ ｅｒ ｄ ｅｐ ｅｎ ｄｅ ｎｃ ｅ ｏ ｆ ｐ Ｈ
． ．

，

ｍａ ｌ ａｔ ｅ ｃ ｏｎ ｃｅ ｎｔ ｒａｔ ｉ ｏ ｎ ，

ａ ｎｄ ｃａ ｌ ｃｉ ｕｍ ａ ｎ ｄ ｍ ａｇ ｎｅ ｓ ｉｕｍ



ｃｏ ｎｃ ｅｎｔ ｒａｔｉ ｏｎ ｓ ｉｎ ｔ ｈ ｅ  ｘｙ ｌｅ ｍ  ｓａｐ ｏ ｆ ｂ ｅｅｃｈ  ｒ ｏ ｏｔ ｓ 

．
 Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓ ｉｏ ｌ  １ ７ （ ７ ） 
＾

： ４７９ ４ ８ ３ －



．

１ ０ １ ．  Ｓ ｈｅｅ ｎ Ｊ  ． １ ９９ ４ 
． Ｆ ｅ ｅｄｂａ ｃ ｋ  ｃｏ ｎ ｔ ｒｏ ｌ ｏ ｆ ｇ ｅｎ ｅ ｅｘｐ ｒ ｅ ｓｓ ｉ ｏ ｎ

．  Ｐｈ ｏ ｔｏｓｙ ｎｔｈ Ｒ ｅｓ 
，
， 
３ ９ ４ ２ ７ ４３ ８
：
－



．

１ ０２ ．  Ｓ ｏ ｌ ｅ ｃｋ ａ Ｄ １ ９ ９７ ．
 Ｒｏ ｌ ｅ ｏ ｆ ｐｈｅ ｎｙ ｌｐ ｒ ｏ ｐａｎ ｏ ｉｄ  ｃ ｏｍ ｐｏ ｕｎｄ ｓ ｉｎ ｐ ｌ ａｎｔ ｒｅ ｓ ｏ ｎ ｓ ｅ ｓ ｔ ｏ ｄｉ ｆ ｆｅｒ ｅｎｔ  ｓｔ ｒ ｅｓ ｓ


ｐ
．

ｆａ ｃｔｏ ｒ ｓ ．  Ａ ｄ ａ Ｐｈｙｓ ｉｏｌ Ｐｌａｎ ｔ 


ｓ 
１ ９ ２ ５７ ２６ ８ ：
－


．

１ ０３  Ｓ ｏ ｎｇ Ｊ  Ｗａ ｎ ｇ Ｚ ２０ １ １  ＲＮＡ ｉ ｍ ｅｄｉ ａｔ ｅ ｄ ｓ ｕｐｐ ｒ ｅｓ ｓ ｉ ｏ ｎｏ ｆ ｔ ｈｅ ｐ ｈｅ ｎｙ ａｌ ａｎｉ ｎｅ ａ ｍｍ ｏｎｉ ａ ｌｙ ａｓ ｅ

＿


 ｌ
－

．
 ，
． ．

 Ｓａｌｖ ｉａ ｍ ｉｌ ｔｉ ｏ ｒｒｈ ｉ ｚａ ｃａｕ ｓｅ ｓ ａ ｂ ｎ ｏ ｒｍ ａ ｌ ｈｅ ｎ ｏｔ ｙｐｅ ｓ ａ ｎｄ ａ ｒ ｅｄｕｃ ｔｉｏ ｎ ｎ ｒｏ ｓ ｍ ａｒ ｎｉ ｃ ａ ｃｉ ｄ

ｇ ｅｎｅ ｎ 
 ｉ ｉ
ｐ
ｉ

ｂ ｉ ｏ ｓｙｎ ｔｈｅｓ ｉｓ ．  ７ Ｐ ／ａｎ／  ｉ Ｊｅ ｓ

，

１ ２４ ：
１ ８３
－

１ ９２ 

．

１ ０４ ．  Ｓ ｕｎ Ｎ ，Ｚ ｅ ｎｇ ＸＢ  Ｇ ａ ｏ Ｊ Ｓ ｅｔ ａｌ ． ２ ００６ ．

 Ｅ ｆ ｆｅ ｃｔ ｓ  ｏ ｆ ｍ ａ ｇ ｎｅｓ ｕｍ ｃｏ ｍ ｐｏ ｕｎ ｄ ｆｅ ｒｔ 
ｉ ｉ ｌｉ
ｚ ｅｒ  ｏｎ  ｄａｙ ｌ ｉｌ ｙ


 ， ５


（ Ｈｅｍ ｅ ｒｏｃ ａｌ ｌ ｉｓ  ｃ ｆ／ｒｉ ａ

ｒ  Ｂ ａｒ ｏ ｎ ｉ
）  ｇ
ｒ ｏｗ ｔ ｈａ ｎ ｄ  ｓｏ ｉ ｌ ｎｕｔ ｒ ｉ ｅｎｔ ｓ  Ｓｃ ．
ｉ Ａ ｇｒ
 ｉ Ｓｉ ｎ ，
３ ９ ９５ ：
－

１ ０ １ 

．

１ ０５ ．  Ｔａｎ ｇ Ｎ 
，
Ｌｉ  Ｙ Ｃ ｈｅ ｎ  ＬＳ ，
．  ２０ １ ２  ． Ｍ ａ ｇｎｅ ｓ ｉ ｕｍ  ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ －

ｉ ｎｄｕｃ ｅｄ  ｉｍｐ ａ ｉ
ｒ ｍ ｅ ｎｔ  ｏ ｆ

ｐｈ ｏ ｔ ｏ ｓｙ ｎｔ ｈｅｓ ｉ ｓ



ｉ ｎ ｌｅ ａｖｅ ｓ ｏ ｆ ｆ
ｒ ｕｉｔ ｎ ｇ Ｃ ｉｔｒｕ ｓ ｒｅ ｔ
ｉｃ ｕｌａｔａ ｔｒ ｅ ｅｓ  ａｃ ｃｏ ｍ ｐ ａｎ ｉｅ ｄ  ｂｙ ｕｐ ｉ
－

ｒｅ
ｇ ｕ ｌ ａｔ ｉｏ ｎ  ｏ ｆ ａｎｔ
ｉ ｏｘ ｉ ｄ ａｎｔ



ｍ ｅｔ ａｂ ｏ ｌ ｉｓ ｍ ｔ
ｏ  ａｖ ｏ ｉｄ
 ｐｈ
ｏｔ ｏ ｏ ｘｉｄ ａｔ ｉｖｅ  ｄ ａｍ ａｇ ｅ ．
 Ｊ Ｐｌａｎ ｔ Ｎｕ ｔｒ Ｓｏ ｉｌ Ｓｃ ｉ   

＾ 
１ ７５ ７８ ４ ７ ９３：
－


．

１ ０６ ．
 Ｔｅｒｒ ｙ Ｎ ，  Ｕ ｌｒ ｉ ｃ ｈ Ａ ．  １ ９ ７４  Ｅｆｆ
ｅ ｃ ｔｓ ｏ ｆ ｍａ ｇｎｅ ｓ ｕｍ ｄ ｅｆ ． ｉ ｉ ｃ ｉｅ ｎｃｙ  ｏｎ ｔ ｈ ｅ ｐｈ ｏ ｔｏ ｓｙ ｎｔ ｈｅ ｓｉ ｓ ａ ｎｄ



４４


 雪 柑实 生 苗根 及 上 下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生化 响 应
 



ｒ ｅｓ
ｐ ｉ ｒａ ｔ ｉｏ ｎ ｏ ｆ  ｌ ｅａｖｅ ｓ ｏ ｆ ｓ ｕｇａｒ  ｂ ｅｅｔ 
．  Ｐｌａｎ ｔ Ｐｈｙ ｓｉｏ ｌ 

＾
５ ４ ３ ７９ ３ ８ ：
－
１ 

．

１ ０ ７ ．  ｉ ＲＫ Ｋｕ ｍ ａｒ Ｐ
Ｔｅｗ ａｒ  ，

，
Ｓ ｈａｒ ｍ ａ ＰＮ ．  ２ ０ ０６ ．
 Ｍａ ｇｎ ｅｓ ｕ ｍ  ｄ ｅｆ
ｉ ｉ ｃｉ ｅｎｃｙ  ｉｎ ｄｕｃｅｄ ｏ ｘ ｉｄ ａｔ
ｉｖｅ  ｓ ｒｅ ｓ ｓ  ａ ｎｄ

 ｔ

ａ ｎｔｉ ｏ ｘｉ ｄ ａ ｎ ｔ  ｒｅ ｓｐ ｏｎｓ ｅｓ  ｉｎ ｍ ｕ ｌｂ ｅｒ ｒｙ ｐ ｌ ａｎｔ ｓ  



． Ｓｃｉ ｆｏｒｔ ， 
１ ０８ ：
 ７ －
１ ４ 

．

１ ０８ ．  Ｔｈ ｏ ｍｐ ｓ ｏｎ  Ｊ Ｆ  Ｍｏ ，
ｒ
ｒ ｉ ｓ ＣＪ ， 
Ｇ ｅｒ ｎ ｇ ＲＫ ｉ
． １ ９ ６０ ．
 Ｔｈ ｅｅ ｆｆｅ ｃｔ  ｏ ｆ ｍ ｉｎ ｅｒ ａｌ  ｓ ｕｐｐ ｌ ｙ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ａｍ ｉｎｏ  ａｃ ｉｄ





ｃｏ ｍ ｐ ｏ ｓ ｉｔ
ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｐ ｌａ ｎｔ ｓ Ｑ ｕａｌ Ｐｌａ ｎｔ Ｍａｉｅ ｒ Ｖｅｇ ６ ２６ １ ２７ ５
－

，
．   ： 

．

 

１ ０９ Ｔｕｏ ｍ ｉ  Ｊ Ｎ ｉ ｅｍ ｅｌ ａ Ｐ Ｈ ａｕ ｋ ｉ ｏ ａ Ｅ ｅ ｔ ａ ｌ  １ ９ ８ ４  Ｎｕ ｔｒ
ｉ ｅ ｎｔ  ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ： ａ ｎ ｅ） ） ｌ
ａ ｎ ａｔｉ ｏ ｎ ｆｏ
ｒ
ｐ ｌ ａｎｔ



ｑ
． ＿ ，
，
， ｊ ，

ａ ｎ ｔｉ
－

ｈ ｅｒｂ ｖ ｏｒ ｅ ｉ  ｒｅ ｓ
ｐｏ ｎｓ ｅ ｓ ｔ ｏ  ｄｅｆｏ ｌｉ ａｔｉ ｏ ｎ ．  Ｏｅ ｃｏ ｌｏｇｉａ ，
６ １ ： ２０ ８ ２ １ ０ －



．

１ １ ０ ．  Ｖｅ ｒｂ ｒｕ ｇｇｅ ｎＮ ｓ  Ｈｅｒｍ ａ ｎ ｓ Ｃ ２ ０ ． １３ ．  Ｐｈｙｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃａ ｌ ａ ｎ ｄ ｍ ｏ ｌｅ ｃｕｌ ａｒ  ｒｅ ｓｐ ｏ ｎ ｓ ｅｓ  ｔｏ  ｍ ａｇｎｅ ｓ ｉｕｍ




ｎ ｕｔ ｒ
ｉｔ ｉ ｏｎ ａｌ  ｉｍ ｂ ａ ｌａｎ ｃ ｅ  ｎ ｐ ｌａｎｔ ｓ ｉ


． Ｐｌａｎ ｔ Ｓｏ ｉｌ 

，
３ ６ ８ ８７ ：
－
９９ 

．

１ １ １ ．  Ｗａｇ ｎｅ ｒ Ｇ  １ ９ ７ ９  Ｃ ｏｎ  ． ｔｅ ｎ ｔ ａｎ ｄ ｖ ａｃｕ ｏ ｌ ｅ／ｅｘｔ ｒａ ｖａｃｕ ｏ ｌ ｅ ｄ ｉ ｓ ｔｒ

ｉ ｂｕ ｔｉｏ ｎ ｏ ｆ ｎ ｅｕｔ ｒａ ｌ ｓ ｕ ｇａｒ 
，  ｒ ｅｅ  ａｍ
ｆ ｉ ｎｏ



ａｃ ｉｄ ｓ  ａｎ ｄ  ａ ｎｔ ｈ ｏ ｃｙ ａｎｉ ｎｉ ｎ ｐ ｒｏｔ ｏ ｐ ｌ ａｓ ｔ ．

Ｐ ｌａｎｔ Ｐｈｙ ｓｉｏｌ
 
＾
６４ ：
８ ８ ９３ －



．

１ １ ２ ．
 Ｗａｎｇ Ｈ Ｍ ａ Ｆ  Ｃｈｅ ｎｇＬ ５ ，
．  ２０ １ ０ ．  Ｍｅ ｔａ ｂｏ ｌ ｉ ｓｍ  ｏ ｆ ｏ ｒｇａｎｉ ｃ ａ ｃ ｉｄ ｓ 
， 
ｎｉ ｔ
ｒｏ
ｇ ｅｎａ ｎｄ ａｍ ｎ ｏ  ａｃｉ ｄ ｓ  ｉ ｎ

 ｉ

Ｈ ｏ ｎｅｙｃ ｒ Ｍａ Ｊｕｓ ｄｏ ｍ ｅｓ Ｂｏ ｒ ｋ ｈ ｗ ｉｔ ｈ  ｅｘｃ ｅｓ ｓ

＇

ｃｈ ｌｏ ｒ ｏ ｔｉ ｃ ｌ ｅａｖ ｅｓ  ｏ ｆ 
ｉ ｓ
ｐ  ａｐ ｐｌ ｅ
（
 ｔｉ ｃ ａ 
）
ｉ
ｖ ｅ ａ ｃｃｕｍｕ ａｔ ｉ ｏｎ

 ｌ

ｏ ｆ ｃ ａｒｂ ｏｈｙｄ ｒ ａｔ ｅ ｓ
 ．  Ｐｌａｎ ｔａ ，

２３ ２ ５ ： １ １
－

５ ２２ 

．

１ １ ３ ．
 Ｗａｎｇ Ｊ  Ｃ ｏ ｎ ｓ ，
ｔ ａｂ ｅｌ Ｐ ．
 ２ ０ ０４ Ｐ ｏｌ ．
ｙｐ
ｈｅｎ ｏ  ｏ ｘｉ ｄａ ｓ ｅ ｏ ｖｅｒ ｅｘｐ ｒｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ  ｉｎ ｔ ｒａ ｎ ｓ ｅｎ ｉｃ Ｐ ｏ ｕｌｕｓ
ｌ
ｇ ｐ 


ｅ ｓ ｉ ｓｔ ａ ｎｃｅ ｔ
ｅｎｈａ ｎｃ ｅｓ ｒ ｏ  ｈｅｒ ｂｉ ｖｏ ｒｙ 
ｂ ｙ ｆｏｒｅ ｓｔ  ｔｅ ｎｔ  ｃ ａｔ ｅｒ ｐｉｌ ａｒ  口）  Ｐ＆ｗ ／ｏ ｌ
．
ｒ
，
掌



２２ ０ ８ ７ ９ ６ ：
－



．

１ １ ４ ．  Ｗａ ｎ ｇ ＷＰ １ ９ ９ ８ 
． ．  Ｉｍ
ｐ ｒｏ ｖ ｎｇ ｔｈ ｅ  ｍ ｅｔ ｈｏ ｄ  ｏ ｒ
ｉ ｆ  ｄ ｅ ｅｒｍ ｉｎ ｉｎ
ｔ
ｈ
ｇ ｔ ｅ ｔ ｏｔａ ｄ ｉ ｓ ｓ ｏ ｃｉ ａｔ ｉ ｖｅ ａｍ ｉ ｎ ｏ ａ ｃ ｄ ｎ
ｌ ｉ ｉ



ｒｅ ｓ ｈ ｐ
ｆ 
ｌ
ａｎｔ  ｔ ｉｓ ｓ ｕｅ ．  Ｊ Ｂ ｅｉｊ ｉ ｎｇ Ａｇｒｉ Ｃｏ ｌｌｅｇｅ 

＾ 
１ ３
（
３
）
： ９ －

１ ３ 

．

１ １ ５ ．  Ｗａ ｎｇ Ｘ Ｋ  ２ ０ ０ ６ Ｐ ｒ ．
． ｉ ｎｃ ｉｐ ｌ ｅｓ  ａｎｄ  ｔｅ ｃｈ ｎｉ ｑｕｅ ｓ ｏ ｆ
ｐ ｌ
ａｎｔ
 ｐ ｈｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏｇ ｉｃａ ｌ ａｎ ｄ ｂ ｉ ｏｃ ｈｅｍ ｉ ｃ ａｌ

ｅｘ ｐｅｒ ｉｍ ｅｎｔ， ２ｎ ｄ ｅｄ ｎ ．

 Ｈ ｇｈ ｅ ｒ Ｅｄｕ ｃａｔ ｏ ｎ Ｐｒｅｓｓ Ｂ ｅ ｊ
ｉ 
ｉ 
，
ｉ ｉ ｎｇ 

．

Ｙａｎｇ ＧＨ Ｙａｎｇ ＬＴ ＨＸ Ｐ ｈｙｓ ｉ ｏ ｏ ｇｉ ｃａ ｌ  ｍｐ ａ ｃｔｓ  ｏ ｆ ｍ ａｇ ｎｅ ｓ ｕｍ ｄｅ ｆ

ｉｃ ｉ ｅｎｃｙ ｎ 


、

６ Ｊｉ ａｎ ２０ １２
－

１ １ ．

 ？ Ｓ
 ｇ 
Ｓ

ｅｔ ａｌ ．
 
．
ｌ

ｉ

ｉ
ｉ

ｃ ｉｔｒ ｕ ｓ ｓ ｅｅ ｄ ｌ ｉｎ
ｇｓ ：
ｐｈ
ｏｔ ｏ ｓｙ ｎｔ ｈｅ ｓ ｉｓ ，
ａ ｎｔ ｉｏ ｘ ｉｄａ ｎｔ ｓ ｙｓ ｔｅ ｍ ａｎ ｄ ｃａ ｒｂ ｏｈｙｄ ｒ ａｔ ｅ ｓ Ｔｒｅｅｓ  Ｓｔｒｕ ｃｔ  Ｆｕ ｎ ｄ， ．

２６ ： １ ２３ ７ －

１ ２ ５０ 

．

１ １ ７ ．  Ｙａ ｎ ｇ ＬＴ Ｃ ｈｅｎ Ｌ Ｓ  ，

，
Ｐ ｅｎｇ

ＨＹ ｅｔ ，
 ａｌ  ２ ０ １ ２ 
． ． Ｏｒ ｇ ａｎ ｉ ｃ ａｃ ｉｄ ｍ ｅｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉｓ ｍ  ｉｎ  Ｃ ｉｔ ｒ ｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ  ｌ ｅａｖ ｅｓ



ａｎ ｄ ｒ ｏ ｏ ｔｓ  ｉ ｓ  ｄ ｉｆ ｆｅｒｅｎ ｔ ｌｙ ａ ｆｆｅ ｃｔ ｅｄ ｂｙ ｎ ｉｔｒ ｉｃ  ｏｘ ｄ ｅ  ａｎｄ ａｌｕ ｍ ｎ ｕｍ  ｎ ｔｅｒａ ｃｔ ｉ ｏ ｎｓ  Ｓｃｉ  Ｈｏ ｒｔ ｉ

ｉ
ｉ
．


，

１ ３ ３ ４ ０ ４６ ：
－


．

１ １ ８ ．  Ｙａ ｎ ｇ ＬＴ Ｙａｎ ｇ  ＧＨ Ｙｏｕ Ｘ  ， ，

， 
ｅｔ ａ ｌ ２ ０ １ ３  ．
． Ｍａ ｇ ｎ ｅ ｓ ｉ ｕ ｍ ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎｃ ｙ －

ｉ ｎｄ ｕｃ ｅｄ  ｃｈａ ｎ ｇｅｓ  ｎ ｏ ｒｇ ａｎ ｉ ｃ

 ｉ

ａｃ ｉｄ ｍｅ ｔ ａｂ ｏ 
ｌ
ｉ ｓ ｍ ｏ ｆ 
Ｃ ｉｔ ｒｕｓ ｓ ｉ ｎ ｅｎ ｓｉｓ 
ｒｏ ｏｔ ｓ ａｎ ｄ ｌ ｅａ ｖｅ ｓ ．
 Ｂ ｉｏ ｌ Ｐｌａｎ ｔ  ５ ７ 

，
：
４８ １
－
４８ ６ 

．

１ １ ９ ．
 Ｙａｎｇ Ｎ  Ｌ ，
ｉＣ Ｘ ， Ｌｉ  ＺＺ， ｅｔ  ａｌ  ２ ０ １ ２ 
Ｅ ． ． ｆｅ ｃ ｔ ｏ ｆ  ｅ ｌｉ ｃｉ ｔ ｏｒ ｓ ｏ ｎ ｔ ｈｅ  ａ ｃｔ ｉｖｉ ｔ ｙ  ｏ ｆ  Ｌ ｐ ｈｅｎ ｙ ｌ ａｌ ａ ｎｉｎ ｅ

 －

ｔ ｒａ ｎｓ ｍ ｉ ｎａｓ ｅ ｉｎ ｐｌ ａｎｔｌ ｅｔ ｓ ｏ ｆ 
 Ｔｈｙ ｍ ｕｓ Ａｃ ｔａ Ｂ ｏ ｔ Ｂ ｏ ｒｅ ａｌ Ｏ ｃ ｃｉｄｅｎ ｔ Ｓｉ ｎ ． 
   
，， 
３ ２ ３３０ ３ ３ ５
：
－



．

１ ２０ ．  Ｙ ｉｌ ｍ ａ ｚ Ｏ ，
Ｋａ ｈ ｒａ ｍ ａｎ Ｋ Ｏ ｚ 
，
ｔ ｕｒ ｋ  Ｌ ．  ２０ １ ６ ．  Ｅ ｌ
ｅｖａ ｔｅ ｄ ｃａｒ ｂ ｏ ｎ ｄ ｉｏ ｘ ｉｄ ｅ ｅｘ ａｃ ｅｒｂ ａ ｔｅ ｓ  ａｄｖｅｒ ｓ ｅ ｅ ｆｅｃ ｔ ｓ



ｏｆ  Ｍｇ 
ｄｅｆ
ｉｃ ｉ ｅｎｃｙ

ｉ ｎ ｄｕｒ ｕｍ ｗｈ ｅａｔ
   Ｐｌａｎ ｔ Ｓｏ  ｉｌ
， ｐ ｐ １
－
１ ０ 

．

１ ２ １ 
．
Ｙ ｉｎ Ｓ ， 
Ｚｅ Ｙ Ｌ ｕ Ｃ ，
ｉ
５ 
ｅ ｔ ａｌ ２ ０ ０ ９ Ｃ ｅｒ ｉｕｍ  ｒｅ ｌｉ ｅ ｖｅ ｓ  ｔ ｈｅ ｉ ｎｈｉ ｂ ｉｔ ｉｏ ｎ ｏ ｆ ｎ ｉ ｔ ｒｏ
．
．
ｇｅ ｎ ｍｅ ｔ ａｂ ｏ ｌｉ ｓ ｍ  ｏｆ



ｓ
ｐ ｉｎ ａｃｈ ｃ ａｕ ｓｅ ｄ ｂ ｙ ｍａｇｎｅ ｓ ｉｕｍ  ｄｅ ｆ
ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ ．  Ｂ ｉ ｏｌ Ｔｒａ ｃｅ Ｅｌｅｍ Ｒｅ ｓ 
 
， 
１ ３２ ２ ４ ７ ２ ５ ８
：
－


．

４５



参 考文 献 



１ ２２ ． 
Ｚ ｅ Ｙ  Ｚｈｏ ｕ Ｍ  Ｌｕ ｏ  Ｌ
，
 ， ，
 ｅｔ  ａ ｌ  ２ ０ ０ ９
．

．
Ｅｆ ｆｅｃ ｔｓ ｏ ｆ ｃｅ ｒｉ ｕｍ  ｏ ｎ ｋｅｙ  ｅｎｚｙｍ ｅｓ ｏ ｆ
  
ｃａｒ ｂ ｏ ｎ ａｓ ｓｉ ｍｉ ｌ ａｔｉｏ ｎ



ｏｆ  ｓ ｉ
ｉ
 ｉ ｃｉ ｅｎｃ ｙ  Ｂ ｉｏｌ
ｐ ｎａ ｃｈ ｕ ｎ ｄ ｅｒ ｍ ａｇｎｅ ｓ ｕ ｍ ｄ ｅ ｆ  ．  Ｔｒａｃ ｅ Ｅｌｅｍ Ｒ ｅｓ 

， 
１ ３ １ ： １５４
－

１ ６４ 

．

１ ２３ 
．
Ｚｈａｎ
ｇ Ｚ ５ 
Ｐ ａｎ
ｇ
Ｘ Ｘｕ ｅｗｕ Ｄ  ｅ
？ 

，
ｔ ａｌ ．  ２０ ０５ 
．
Ｒｏ ｌ ｅ ｏ ｆ
ｐ

ｅｒ ｏｘ ｉ ｄ ａｓ ｅ  ｉｎ  ａｎｔｈ ｏ ｃ ａｎ ｉｎ ｄｅ ｒ ａｄａｔ ｉｏ ｎｉ ｎ
ｙ ｇ 


ｌ ｉｔ ｃｈ ｉ ｆ
ｒ ｕｉ ｔ ｐｅｒ
ｉ ｃ ａｒ ｐ 
．  Ｆｏｏ ｄ Ｃｈｅ ｍ 
，
９ ０ ４７ ５ ２
：
－


．

１ ２４ 
． Ｚｈａ ｏ Ｈ  Ｚｈｏ ｕ Ｑ ， ， 
Ｚｈｏ ｕ Ｍ ，
ｅｔ ａ ｌ ．
２ ０ １２ ．  Ｍａ ｇｎｅｓ ｉ ｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ
ｕ ｍ ｄ ｅ ｆ 
ｒｅ ｓ ｕｌｔ ｓ  ｉｎ ｄ ａｍ ａ
ｇ ｅｏ ｆ ｎｉ
 ｔ
ｒｏ
ｇｅ ｎ



ａｎ ｄ  ｃａｒ ｂｏ ｎ ｃ ｒｏ ｓ ｓ －

ｔａｌ ｋ ｏ ｆ ｍ ａ ｚ ｅ  ａｎｄ  ｍ ｐｒｏｖｅ ｍ ｅｎｔ ｂｙ  ｃｅｒ

 ｉ
ｉ ｖｎｎ ａ ｄｄ ｉｔｉ ｏ ｎ
ｉ
．  Ｂ ｉｏｌ Ｔｒ ａｃ ｅ Ｅｌｅｍ Ｒｅｓ 


，

１ ４８ ： １ ０２ －
１ ０９ 

．

４６



雪 柑 实 生 苗 根 及 上下 部 叶 对 缺 镁 的 生 理 生 化 响 应 



在 读硕 士 学 位 期 间 发 表 的 学 术 论 文



１ ．
Ｚｈｏ ｕ ＣＰ  Ｌ  Ｃ Ｐ Ｌ ，
ｉ
，
ｉ ａｎ ｇ Ｗ Ｗ Ｇ ｕ ｏ Ｐ Ｙａｎｇ ＬＴ Ｃ ｈｅ ｎ ＬＳ ＊  ２０
， ， ，
．
１ ７ ．  Ｉｄｅｎｔ ｆ
ｉ ｃ ａｔ ｉ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ



ｍ ａｎ
ｇａｎ
ｅｓ ｅ ｔｏ ｘ ｉ ｃｉｔ ｙ ｒｅ ｓ
ｐ ｏ ｎｓ ｉｖ ｅ ｇｅｎ ｅｓ  ｉ ｎ ｒｏ ｏ ｔ ｓ  ｏ ｆ ｔｗ ｏＣ ｉｔｒ ｕｓ  ｓｐｅ ｃ ｉｅ ｓ ｄ ｉｆ ｆｅｒ ｎ ｇ  

ｎ
－
－
ｉ
ｉ

ｍａ ｎｇａ ｎ ｅｓ ｅ ｔｏ ｅ ｒａ ｎ ｃｅ ｕｓ ｉ ｎ
ｇ ｃＤＮ Ａ ＡＦ ＬＰ Ｔｒｅ ｅｓ Ｓｔｒｕ ｃ ｔｕ ｒｅ ａｎｄ Ｆｕ ｎ ｃｔｉｏ ｎ ３１ ８ １ ３ ８３
－ －

ｌ ．

￣


 ：
－
１ 

．

 ＾

Ｌ Ｃ Ｐ Ｑ Ｙ Ｐ Ｚｈ ａｎｇ Ｊ Ｙ ａｎｇ ＬＴ Ｗａ ｎｇ Ｄ Ｈ Ｙｅ Ｘ Ｌａ Ｎ Ｗ
＊
２ ． ｉ
５ 
ｉ ９
 
５

Ｓ  ， 

５

ｉ
， 
Ｔａ ｎ ＬＬ 
Ｓ
 Ｌ ｎ Ｄ Ｃ ｈ ｅｎ Ｌ Ｓ ２ ０ １ ７
ｉ 
，
 ． 

．

Ｍａ ｇ ｎｅ ｓ ｉ ｕｍ ｄｅ ｆｉ ｃｉ ｅｎ ｃｙ
－ －
ｉ ｎ ｄｕ ｃｅｄ  ａｌｔ ｅｒａｔｉ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ｇａ ｓ ｅｘ ｃｈａ ｎｇｅ ｍ ａｊ ｏ ｒ ｍ ｅｔａｂ ｏ ｌｉ ｔ ｅｓ ａｎ ｄｋ ｅｙ
，



ｅｎｚ
ｙ ｍ ｅ ｓｄ ｉ ｆｅｒ  ａｍ ｏ ｎｇ  ｒｏ ｏ ｔ ｓ ｌ ｏ ｗｅｒ  ａｎ ｄ ｕｐ ｐ ｅｒ  ｌ ｅａｖｅ ｓ ｏ ｆ  Ｃｉ ｔｒｕｓ ｓ ｉ ｎｅ ｎｓ ｉｓ  ｓｅ ｅｄｌ ｉｎ ｇ ｓ
，
． Ｔｒｅｅ



Ｐｈｙ ｓ ｉｏ ｌｏｇｙ Ｄ Ｏ Ｉ  ， ：
１ ０ ． １ ０ ９ ３ ／ｔ ｒｅ ｅｐ ｈｙｓ ／ ｔ ｘ ０ ６ ７
ｐ 

．

４７



ｍｍ 



致 谢



三年 的 研 宄 生学 习 转 眼 间 就结 束 了 好快 仿佛 瞬间 然而 就在这 瞬 间里 我长


一
一

， ， 。 ，

大 了成熟了 从 个对 科 研领 域 懵 懂 无 知 的 女 孩 变 成 了 个 精 通专 业理论知 识 熟 知相 关 实
一



一

，
，

验 仪 器 设 备 操 作 的 硕 士 研宄 生 。 在 此期 间 ， 我 发表了 两 篇 Ｓ ＣＩ 文章 ，
一

篇
一

作
一

篇 二作 ，


顺

利 完 成 了 毕 业 论文 的 撰 写 并 通 过 了 外 审 阶 段 。 感谢老 师 、 同学 、 朋友 、 亲人 的 鼓 励 和 帮 助 

，

因 为 有 你 们 我 的 研究 生 生 涯 才 更 加 完 整 

。

首 先 我 要 感谢 的 是 我 的 导 师 陈 立松 教授 。 入学 初 ，
老 师 指 导 我选 定 了 自 己 的研 宄课 题 

，

还 给 我 们 大 量 的 有 关 研 宄 课 题 的 书 籍和 相 关 文献 让 我 阅 读 从 而 使 我 对 相 关 研 宄 领 域 有 了 初

 ，

步 的 了 解 科 研 方 面老师 对 我 们 要 求 严 格
。 ，
亲 力 亲 为 的 为 我 们 讲解实 验 方 面 的 知 识 ，
并 提高



我 们 的 实 验 安 全意 识 ，
不 辞辛 劳 的 帮 我修 改 论 文 ，
才有 了 我 后 面 的 成 绩 。 生 活 中 陈老 师 就像


位 父 亲 时 刻 关 心 疼爱 我 们 关 心 我 们 的 身 体健 康 还 有 常经济 困 难 时 老师 会 毫 不 犹 豫 伸


一

，
日 ，

出 援助 之手 帮 我们 度 过 。 谢 谢 老 师这 三 年 对 我 的 栽 培 ，
您 的 教 导 对 我 终生受 益 ，
我 很 庆幸当



初 选择 您 作为 我 的 导 师 ，
更 骄 傲 您 是我 的 导 师 

。

感谢 实 验室 的 老 师 们 他 们 对我实 验 的 测 定 帮 助很 大 杨林 通 老 师 和 叶 欣老 师 认 真耐 心
， 
 。

教 会 我 做 有 机酸 和 镁含 量 的 测 定 从 而 使 我 在 以 后 的 其 他实 验 中 都 得 心 应 手 赖 宁薇 老 师 活
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；

泼 可爱 经 常 跟 我们 嗨 成 片 使我 都 能 有 个 好 的 心 情投 入 实 验 黄 增 荣 老 师 和 江 寰新 老

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一 一

， ，
；

师 看 似严 肃 ，
其 实 诙谐 幽 默 ，
每 次 都 能 让 我们 心 情 愉 悦 。 谢 谢 老 师们 ，
谢谢老 师们对我 学 习
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和 生活 上 的 诸 多 帮 助 
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。

感 谢 实 验 室 的 师 兄 师 姐师 弟 师妹 们 郭 朋 师 兄 黄镜浩 师 兄 还 有 卢 艺 彬 师 姐在 我 做 实 验

 。 、

遇 到 问题时 ，
都 能 引 导 性 的 帮 我 找 出 问 题 的 解 决途 径 。 谢谢张将 、 孟鑫 、 李强师 弟 ，
龙安 
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、

燕美 、 小 彤 师妹 们 帮 助 我 做实验 ，
为 我 减 轻部 分 负 担 。 谢 谢你 们 ，
谢谢你 们 三 年 的 陪 伴 ，


你

们 就像 个个 小 太 阳 照 亮我 前 行 的 路 丰 富 了 我 的 生活 正 是有 你 们 我 的 研 宄 生 生 活才 如
一

， ，
。
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此 多姿 多 彩 
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！

感谢 我 的 舍友 朋 友们 ，
感谢 舍 友 安梦 鱼 、 宋 星 星 和 黄林 斌 ，
朋 友刘 梦 娇 、 张 莹 和 张秀 对

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我 生 活 和 学 习 的 莫 大 帮 助 虽 然 我 们 研宄 领域各 不 相 同 但 是 我 们 还 是 会 相 互 讨 论 相 互 学 习
， ，

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，

让 我 受益 匪 浅 
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。

感 谢 福 建 农 林 大 学 为 我 们 创造 了 那 么 优 美 的 学 习 环 境 ，
图书馆 书盈 四壁 ，
各种 实 验 伩 器

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设 备 齐全 ， 让 我 们 在 科 研 的 道 路 上 越走越 远 

。

最后 感 谢 我的 父 母 ，
谢 谢 你 们对 我 学业 的 支 持 ，
你 们 的 支 持 是我 学 习 的 强 大动 力 。
我以
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后 定 会好好 努 力 不 会 辜 负 你 们 对我 的 殷切 期 望 同 时 也 祝 所有 即 将 毕 业 的 同 学 们 工 作 顺
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一

，
。

利 ，
前程 似 锦 
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！

李 春平
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２０ １ ７ 年 ６ 月 福州
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４８
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