El Noroeste de Argentina y Sur de Bolivia. Paleontología Sistemática

AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 47 (3): 273-292.
Buenos Aires, 30-09-2010 ISSN 0002-7014
Kainella Walcott, 1925 (Trilobita, Ordovícico Temprano) en

el noroeste de Argentina y sur de Bolivia.
Paleontología sistemática
N. Emilio VACCARI1 y Beatriz G. WAISFELD1
Abstract. KAINELLA WALCOTT, 1925 (TRILOBITA, EARLY ORDOVICIAN) IN NORTHWESTERN ARGENTINA AND SOUT-
HERN BOLIVIA. SYSTEMATIC PALEONTOLOGY. A taxonomic study is presented involving different species of
Kainella from the Central Andean Basin. These early Tremadocian species come from the Santa Rosita,
Cardonal, and Devendeus formations, and also from the Guayoc Chico Group; all units lie exposed at nu-
merous localities in the Argentine Cordillera Oriental. Also analyzed are Kainella species from the
Iscayachi Formation exposed in the Yunchará Segment in southern Bolivia. A group of eight species is re-
cognized, suggesting a significantly greater diversity than previously assessed. An emmended diagnosis
of K. meridionalis Kobayashi is provided, and a lectotype is designated. On this basis, some of the former
assignments to this species are now rearranged into the taxa described herein. Complete morphological
information is provided on K. andina Suárez Soruco, based on new collections from its type locality
(Cuesta de Erquis), and from Argentina. The new species K. teiichii sp. nov., K. morena sp. nov., Kainella sp.
nov. A and Kainella sp. nov. B are described and illustrated. Also, K. colombiana Harrington and Kay from
the Güéjar Group (Tremadocian-Floian, Sierra de La Macarena, Colombia) is tentatively referred to
Naustia Ludvigsen of Late Cambrian age.
Resumen. Se presenta un estudio taxonómico de distintas especies del género Kainella ampliamente dis-
tribuidas en la Cuenca Andina Central. Las mismas son de edad tremadociana temprana y provienen de
las formaciones Santa Rosita, Cardonal, Devendeus, y Grupo Guayoc Chico, unidades expuestas en dife-
rentes localidades de la Cordillera Oriental Argentina y de la Formación Iscayachi del segmento Yunchará
en el sur de Bolivia. Se distingue un grupo de ocho especies indicando una diversidad significativamente
mayor a la conocida previamente. Se brinda una diagnosis enmendada de K. meridionalis Kobayashi y se
designa un lectotipo. Sobre esta base se reubican asignaciones previas a esta especie en los taxones aquí
descriptos. Se completa la información morfológica de K. andina Suárez Soruco en base a material colec-
cionado en su localidad tipo (Cuesta de Erquis) y en Argentina. Además, se describen e ilustran las nue-
vas especies K. teiichii sp. nov., K. morena sp. nov., Kainella sp. nov. A, y Kainella sp. nov. B. Por otro lado,
K. colombiana Harrington y Kay del Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano, Sierra de La Macarena,
Colombia) es tentativamente referida al género Naustia Ludvigsen del Cámbrico Tardío.
Key words. Trilobita. Taxonomy. Kainella. Ordovician. Northwestern Argentina. Southern Bolivia.
Palabras clave. Trilobita. Taxonomía. Kainella. Ordovícico. Noroeste Argentino. Sur de Bolivia.
Introducción ta. Kobayashi (1937) fue el primero en reconocer la

presencia de este género en el Ordovícico de Bolivia,
Las primeras especies de Kainella Walcott, 1925 de con material referido tanto a K. billingsi (Walcott,
Argentina fueron descriptas por Kobayashi (1935) en 1924) como a K. meridionalis. Suárez Soruco (1975)
base a material procedente de la localidad de Pascha- asignó parte de este material a una nueva especie K.
Incamayo (Angosto de Pascha) y fueron denomina- andina Suárez Soruco, 1975, procedente de la Cuesta
das Kainella meridionalis y K. conica. Más tarde, Ha- de Erquis, en la proximidades de Tarija (Boliva). Otra
rrington (1938) describió una nueva especie, K. rugo- especie referida a Kainella en América del Sur es K.
sa, proveniente de la Quebrada Colorada, Iruya, Sal- colombiana Harrington y Kay, 1951, procedente del
Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano), Caño
Guapayito, Sierra de La Macarena (Colombia). Sin
embargo, esta especie es excluida aquí del género y
1CICTERRA, CIPAL (Centro de Investigaciones Paleobiológicas,
provisoriamente referida a Naustia Ludvigsen.
FCEFyN), Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sárfield En esta contribución se presenta una revisión ta-
299, 5000 Córdoba, Argentina. evaccari@efn.uncor.edu xonómica de las especies de Kainella de la Cuenca An-
©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/10$00.00+.50
274 N.E. Vaccari y B.G. Waisfeld
dina Central. En este sentido, se reconocen ocho espe- Superfamilia REMOPLEURIDIOIDEA Hawle y
cies, evidenciando una diversidad significativamente Corda, 1847
mayor a la previamente conocida. Se realiza una de- Familia RICHARDSONELLIDAE Raymond, 1924
tallada descripción de los diferentes tergitos de los ca-
parazones de los adultos, con sólo breves comentarios Género Kainella Walcott, 1925
sobre la variabilidad observada en los escasos juveni-
les preservados, ya que no se han hallado las series Especie tipo. Hungaia billingsi Walcott, 1924 de la Formación Chu-
shina (parte inferior de la Formación Survey Peak sensu Aitken y
ontogenéticas de las especies. Se revisa la especie Norford, 1967), Extinguisher Tower, cerca de Mount Robson, Co-
Kainella meridionalis Kobayashi, elemento que ha sido lumbia Británica, Canadá.
empleado frecuentemente para establecer correlacio-
nes regionales e intercontinentales, aunque sin un Comentarios. Como fue señalado por Kobayashi (1953,
análisis crítico de sus rasgos diagnósticos. En conse- p. 43) en la diagnosis, las especies de Kainella Walcott
cuencia, se reconsidera la identidad de material, ge- se distinguen fácilmente de otros richardsonéllidos
neralmente escaso, asignado a K. meridionalis en nu- por las características particulares de sus pigidios.
merosos trabajos previos; se lo reubica, en gran parte Estos son relativamente grandes, con pleuras curva-
de los casos, asignándolo a las formas aquí descriptas. das hacia atrás y prolongadas en espinas marginales,
Las especies de Kainella que se ilustran en este tra- y anillos axiales curvados hacia atrás en la parte me-
bajo proceden de numerosas localidades de la Cordi- dia. Sin embargo, los cranidios de Kainella no son tan
llera Oriental Argentina (Pascha- Incamayo, Caldera, distintivos y pueden confundirse con los cranidios de
Huacalera, Quebrada Moya, Sierra de Cajas, Angosto otros géneros de la familia como Richardsonella Ray-
del Moreno, y Azul Pampa) y de las localidades boli- mond, 1924, y Sigmakainella Shergold, 1972, entre
vianas de Cuesta de Erquis y Tambo Guanacuno en la otros, e incluso presentan cierta semejanza con los
Cordillera Oriental. Información referida a la ubica- cranidios de algunos loganéllidos como Levisella Ul-
ción de las áreas de estudio, y una reseña del conoci- rich (en Rasetti, 1944). Por ello, se hace indispensable
miento paleontológico y estratigráfico previo de estas conocer los pigidios de las especies asignadas a Kai-
regiones, se brinda en Vaccari et al. (2010, este volu- nella para poder referirlas con certeza a este género.
men). En dicha contribución, se presentan además co- Sin embargo, es importante destacar que el conjunto
lumnas estratigráficas con la distribución de las espe- de caracteres de los diferentes tergitos de Kainella son
cies que se describen, así como la sucesión de las bio- de gran valor a la hora de diferenciar sus especies. En
zonas propuestas y una revisión crítica de la correla- este sentido, los caracteres del cranidio tales como la
ción intercontinental de la Biozona de K. meridionalis. anchura de las áreas intraoculares, el número y gra-
Cabe destacar que el nuevo esquema bioestratigráfico do de definición de los surcos glabelares, la presencia
para el Tremadociano inferior está sustentado en el y número de aristas anastomosadas en el campo pre-
estudio taxonómico que se presenta aquí. glabelar (caeca), la posición de hoyuelos en el áera an-
Repositorio. El material descripto e ilustrado prove- terior y la anchura relativa de los campos genales han
niente de Bolivia se encuentra depositado en el Mu- sido utilizados para la diferenciación de las especies.
seo de Historia Natural Alcide d’ Orbigny, Cochabam- Asimismo, los caracteres pigidiales como la longitud
ba, Bolivia y ha sido inventariado bajo la sigla MHNC. relativa del pigaxis, el número y forma de los anillos
Los fósiles de Argentina se encuentran depositados axiales y número de espinas marginales también son
en el Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CI- de gran utilidad para diferenciar las especies del gé-
PAL), Universidad Nacional de Córdoba, Argentina nero.
y han sido inventariados bajo la sigla CEGH-UNC. Una especie que consideramos debe ser excluida
Los materiales originales descriptos como sintipos de de Kainella es K. colombiana Harrington y Kay, 1951,
K. meridionalis por Kobayashi (1935), reilustrados del Grupo Güéjar (Tremadociano-Arenigiano), Caño
aquí, se encuentran depositados en el National Mu- Guapayito, Sierra de La Macarena, Colombia. Pre-
seum of Natural History, Smithsonian Institution, y viamente, la posición de Kainella colombiana fue pues-
han sido inventariados bajo la sigla USNM. La termi- ta en dudas por Kobayashi (1953, p. 43). El cranidio
nología y siglas utilizadas en la descripción de los tri- de esta especie presenta una glabela con tres pares de
lobites es la recomendada por el Treatise on Invertebra- surcos glabelares bien impresos y las ramas anterio-
te Paleontology, Arthropoda 1, Trilobita, Revised (Whit- res de la sutura facial moderadamente divergentes
tington, en Kaesler, 1997). como en algunas especies de Naustia Ludvigsen,
1982, Ivshinaspis Petrunina, 1973, y Richardsonella
Raymond, 1924. Por la posición más posterior de los
Paleontología sistemática lóbulos palpebrales y su terminación posterior cerca-
na a los surcos axiales se asemeja más a las especies
Orden ASAPHIDA Salter, 1864 de Naustia [e.g., Naustia papilo Ludvigsen, 1982, fig.
AMEGHINIANA 47 (3), 2010
Kainella en el Tremadociano de la Cuenca Andina Central 275
64, Q-U; Westrop, 1995, lám. 4, figs. 8-10; Naustia rara
(Lin y Zhang) en Chu et al., 1979, lám. 42, figs. 11-14]
y Richardsonella [e.g., R. megalops (Billings) Ludvigsen
et al., 1989, lám. 27, figs. 1-6]. Por otra parte, K. colom-
biana también se asemeja a Elkanaspis corrugata
Ludvigsen (Ludvigsen, 1982, fig. 60, L-N, P y S) de-
bido a la marcada constricción en la parte anterior de
la glabela y la forma y posición de los lóbulos palpe-
brales. Un fragmento de pigidio indeterminado ilus-
trado por Harrington y Kay (1951, lám. 96, fig. 22) y
asociado a K. colombiana, presenta marcados surcos
pleurales e interpleurales y un borde espinoso; este
pigidio es de un richardsonéllido y podría corres-
ponder al de esta especie. El pigidio mencionado pre-
senta estrechas similitudes con los pigidios de Ivshi-
naspis reticulata del Cámbrico Superior de Tasmania
(Bao y Jago, 2000, lám. 4, fig. 9, fig. text. 3, A-H) y
Figura 1. 1-5, Serie tipo de Kainella meridionalis sensu Kobayashi
Naustia rara (Lin y Zhang). Si bien se necesita más
1935, USNM 94139 / type series of Kainella meridionalis sensu
material para confirmar la posición de la especie su- Kobayashi 1935. 1-3 cranidios, vistas dorsales, moldes internos /
damericana, es aquí provisoriamente referida a cranidia, dorsal views, internal moulds, 1 x 2,5; 2 x 2,1 (Lectotipo /
Naustia. Lectotype); 3 x 3,2; 4 mejilla libre, vista dorsal / free cheek, dorsal
view, x 2,4; 5 pigidio, vista dorsal / pygidium, dorsal view, x 2,6.
Kainella meridionalis Harrington, 1938
Figuras 1.1- 1.3, 2, 3, 9.22
dos en largas espinas que forman un ángulo de 90º
1935. K. meridionalis Kobayashi; p. 65, lám. 11, sólo figs. 5, 6 y 7. con la porción proximal de los segmentos. Pigaxis ca-
1938. K. rugosa Harrington, p. 168, lám. 4, figs. 16 y 22. si dos veces más largo que ancho, seis anillos axiales
1938. non K. meridionalis Harrington; p. 168, lám. 4, figs. 11 y 23.
1957. K. meridionalis Kobayashi; Harrington y Leanza, p. 126, figs. provistos de abultamiento medio, surcos de los ani-
50.1-50.8. llos en forma de M abierta desde el primer anillo.
1965. K. meridionalis Kobayashi; Branisa, lám. 1, figs. 11-13, non Primer y segundo par de surcos pleurales dirigidos
lám. 3, fig. 10. hacia fuera proximalmente y fuertemente hacia atrás
1980. K. meridionalis Kobayashi; Pribyl y Vanek (parte), p. 22, lám.
<
<
12, fig. 2, non fig. 1. distalmente.

2003. ?Kainella sp. Aceñolaza et al., lám. 1, figs. C, F. Revised diagnosis. Kainella species with wide (sag.)
2003. K. meridionalis Kobayashi; Waisfeld y Vaccari, lám. 27, fig. 3. preglabellar field, and four pairs of oblique, anastomosed
1994 non K. meridionalis Kobayashi; Wright et al. , p. 460, fig. 12. A- ridges; intraocular areas wide (tr.), approximately 0.33-
F.
0.36 the length of the palpebral lobe. Posterior thoracic seg-
Lectotipo. Un cranidio, molde interno, sin ubicación estratigráfica ments prolonged in long spines forming a 90º angle with
precisa, de la localidad de Pascha, provincia de Salta, USNM 94139 proximal parts of segments. Pygidial axis almost twice as
(Kobayashi, 1935, lám. 11, fig. 7, Figura 1.2, este trabajo). long as wide, six axial rings with medial knobs, axial ring
Material. Cuatro cranidios, una mejilla libre, cinco pigidios, dos furrows describing a broad M, evident from the first ring.
segmentos torácicos, un conjunto de muda parcialmente preserva-
do y un cefalotórax fragmentario, CEGH-UNC 22181-22193 y First and second pair of pleural furrows directed outward
23530. proximally, and strongly backward distally.
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.),
Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miem- 0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela
bro Alfarcito, Quebrada Arenal; río Yacoraite; ?Sierra tan larga como ancha, levemente elevada por encima
de Zenta, provincia de Jujuy. Formación Caldera, Sie- del campo preglabelar, moderadamente convexa, li-
rra de Mojotoro; Formación Santa Rosita, Quebrada geramente ensanchada hacia atrás, alcanzando su
Colorada, río Bocoyá (Iruya); Formación Cardonal, anchura máxima a la altura de los surcos glabelares
Pascha, provincia de Salta, Argentina. Tremadociano S1, suavemente redondeada en el frente, en algunos
temprano. ejemplares se observa en la región sagital una peque-
Diagnosis enmendada. Especie de Kainella con cam- ña invasión en el campo preglablelar. Dos pares de
po preglabelar amplio sagitalmente (sag.), provisto surcos glabelares laterales bien definidos. Surcos gla-
de cuatro pares de aristas oblicuas anastomosadas; belares S1 sinuosos, profundos y dirigidos modera-
áreas intraoculares anchas transversalmente (tr.), damente hacia adentro y atrás; S2 subparalelos y más
aproximadamente 0,33-0,36 veces el largo del lóbulo rectos y someros que el par S1; los dos pares de sur-
palpebral. Segmentos torácicos posteriores prolonga- cos glabelares no alcanzan los surcos axiales. Surcos
axiales bien definidos, sinuosos en la mitad posterior, presente. Tres pares de surcos pleurales bien defini-
subparalelos en la mitad anterior. Surco preglabelar dos, algo sinuosos; tercio proximal del primer par di-
algo más somero que los surcos axiales. Campo pre- rigido hacia afuera, y luego hacia atrás, segundo par
glabelar amplio, algo más largo que la longitud del dirigido levemente hacia afuera proximalmente y
anillo occipital, suavemente inclinado hacia abajo, fuertemente hacia atrás, tercer par dirigido fuerte-
atravesado por cuatro pares de aristas oblicuas bien mente hacia atrás; primer y segundo par de surcos
definidas, algunas bifurcadas anteriormente. Borde prolongados a través de la base de las espinas margi-
anterior fuertemente convexo y curvado, con su má- nales, subparalelos y a escasa distancia del margen
xima longitud en la región sagital. Surco del borde de las mismas. Surcos interpleurales muy débiles y
anterior bien definido, con profundos hoyuelos a tra- suparalelos a los pleurales. Dos pares de espinas
vés de toda su extensión. Anillo occipital algo más marginales; primer par más largo y fuertemente diri-
ancho transversalmente que la anchura posterior de gido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente
la glabela, longitud sagital y exsagital uniforme. hacia adentro y fuertemente hacia atrás.
Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebra- Ornamentación de densos gránulos sobre la superfi-
les largos y arqueados, 0,6-0,7 veces el largo de la gla- cie del pigidio.
bela. Surcos palpebrales bien definidos, confluentes Discusión. Kobayashi (1935) definió K. meridionalis
con los surcos axiales; área intraocular ancha, 0,33- sobre la base de material coleccionado por Keidel pro-
0,36 veces la longitud del lóbulo palpebral. Ramas veniente de la región de Pascha (“Prairie Catamar-
anteriores de la sutura facial divergiendo con un án- ca”), sin un registro preciso sobre la localidad y la po-
gulo que varía entre 75º y 80º con respecto a la línea sición estratigráfica del mismo. Como fuera señalado
sagital. Ramas posteriores corriendo transversalmen- previamente por Waisfeld y Vaccari (2003; 2008), en el
te paralelas al surco del borde posterior hasta doblar área tipo (Pascha-Incamayo) se encuentra una com-
fuertemente hacia atrás y cortar el margen posterior. pleja sucesión estratigráfica y las especies de Kainella
Mejillas libres moderadamente convexas; surco del han sido coleccionadas de los conglomerados de la
borde lateral confluente con el surco del borde poste- Formación Cardonal, de los niveles inferiores de la
rior en el ángulo genal, formando un ángulo de 54º- Formación Saladillo y de los conglomerados de la
56º y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la Formación Devendeus. En su descripción original,
espina genal. Borde lateral ancho, prolongado hacia Kobayashi no designó ningún holotipo y, por lo tan-
atrás en una espina genal larga, curvada hacia afuera to, todo el material ilustrado corresponde a la serie ti-
proximalmente y moderadamente hacia adentro en po. La misma está compuesta por tres cranidios, una
el tercio distal. Campo genal cubierto de densos grá- mejilla libre y un pigidio, se encuentra resguardada
nulos. Tórax conocido parcialmente. Segmentos torá- en el United States National Museum, y es reilustra-
cicos anteriores prolongados en cortas espinas dirigida aquí (figura 1). Como puede observarse en la fi-
das levemente hacia atrás y hacia afuera formando gura 1, el material presenta una regular preservación,
un ángulo obtuso con los segmentos; surcos pleura- todos los ejemplares corresponden a moldes internos
les bien impresos, inclinados hacia atrás, prolonga- preservados en areniscas de grano grueso a medio,
dos más allá del fulcro. Segmentos torácicos poste- con evidencias de fragmentación y distintos grados
riores prolongados en largas espinas que se curvan de meteorización. Como se señala a continuación, es-
fuertemente, formando un ángulo recto con respecto ta serie está conformada por escleritos de al menos
a los segmentos; surcos pleurales inclinados progre- tres especies y, por lo tanto, es necesaria la designa-
sivamente hacia atrás hasta el extremo distal de los ción de un lectotipo para evitar eventuales confusio-
segmentos, luego se curvan fuertemente hacia atrás, nes en la aplicación del nombre específico. Para ello
aproximándose y haciéndose subparalelos al margen se ha tenido en cuenta los requerimientos del artículo
interno de la espina, prolongándose hasta el cuarto 74 inciso 7 y la recomendación 74 A del ICZN (1999),
basal de la misma. Último segmento torácico prolon- que tiene en cuenta las restricciones taxonómicas pre-
gado en espinas largas, dirigidas levemente hacia viamente aceptadas en la aplicación del nombre.
adentro, formando un ángulo agudo con el segmen- Los cranidios de la serie presentan campos pre-
to. Pigidio 1,2 veces más ancho que largo. Pigaxis ca- glabelares amplios, áreas intraoculares anchas y una
si dos veces más largo que ancho, moderadamente irregular preservación de los surcos axiales y glabe-
convexo, elevado sobre los campos pleurales, adelga- lares (figuras 1.1- 1.3). El cranidio de la figura 1.2 es
zándose hacia atrás, constituido por seis anillos axia- el mejor preservado de la serie; en el mismo se ob-
les y una pieza terminal subtriangular. Anillos axia- serva la presencia de cuatro aristas anastomosadas
les progresivamente más cortos hacia atrás, en forma bien definidas en el campo preglabelar y este ejem-
de M abierta, provistos de un nodo o tubérculo axial plar es aquí designado como lectotipo. Esta decisión
convexo; surcos de los anillos bien impresos, más so- se apoya fundamentalmente en las Recomendaciones
meros en el vértice inferior de la M. Arista posaxial del Código Internacional de Nomenclatura Zoológi-
ca (ICZN, 1999) en lo referente a los criterios del Pri- serie original se encuentran asociados a otro tipo de
mer Revisor (artículos 24.2, 24.2.1 y 24.2.2) y las Reco- cranidio y son incluidos en K. teiichii sp. nov. (ver dis-
mendaciones sobre la estabilidad de los nombres (74 cusión más abajo).
A y Apéndice B1). Harrington y Leanza (1957) fueron Un pigidio fragmentario de Angosto de Pascha
los primeros revisores y separaron de la serie el pigi- referido por Harrington (1938, lám. 4, fig. 23) a Kai-
dio asignado por Kobayashi (1935), estableciendo el nella meridionalis no posee los caracteres necesarios
concepto de K. meridionalis sobre la base de cranidios para una asignación específica y, por lo tanto, es re-
iguales a los designados por Kobayashi y otro tipo de ferido como Kainella sp. Harrington (1938) refiere a K.
pigidio. En nuestras colecciones de la Formación meridionalis un cranidio procedente de las areniscas
Santa Rosita en Quebrada Arenal hemos corroborado rosadas de Azul Pampa (Harrington, 1938, lám. 4, fig.
la presencia de una sucesión de al menos tres espe- 11). Por la forma de la glabela y la estructura del ló-
cies de Kainella, con rasgos bien distintivos. Una de bulo palpebral, este material no puede ser referido a
ellas posee cranidios idénticos al lectotipo aquí de- ninguna especie de Kainella.
signado, tanto en sus proporciones como en la pre- Harrington (1938, p. 168) basó la especie K. rugosa
sencia de cuatro aristas anastomosadas y bien defini- en la ornamentación de gránulos y hoyuelos obser-
das en el campo preglabelar (figuras 2.1-2.4) y son re- vadas tanto en la mejilla libre como en el pigidio de
feridos a K. meridionalis. La presencia en nuestra co- material procedente de la Quebrada Colorada (Iru-
lección de numerosos ejemplares nos permitió com- ya). Sin embargo, Harrington y Leanza (1957, p. 168)
pletar en gran medida el conocimiento de las caracte- señalaron posteriormente, sobre la base de extensas
rísticas morfológicas de K. meridionalis, confirmar el colecciones, que este carácter no era significativo pa-
tipo de pigidio atribuido por Harrington y Leanza ra diferenciar K. rugosa de K. meridionalis ya que de-
(1957) y, sobre esta base, presentamos su diagnosis. pendía fundamentalmente de la calidad y tipo de
Este concepto de K. meridionalis ha sido el usado por preservación. Por lo tanto, consideraron a K. rugosa
más de cinco décadas, con lo cual esta decisión pro- sinónimo de K. meridionalis. Esta sinonomia es confir-
mueve a mantener la estabilidad del nombre. mada aquí.
La morfología de la mejilla libre (figura 1.4), con El material ilustrado por Harrington y Leanza
una espina genal en posición algo anterior en el mar- (1957: figs. 50.1-8) procedente del río Bocoyá (Iruya)
gen posterior y con surco del borde lateral confluen- y del río Yacoraite presenta el conjunto de caracteres
te con el surco del borde posterior formando un án- diagnósticos de K. meridionalis; por lo tanto es referi-
gulo casi recto, no se condice con las características do sin duda a esta especie.
que se observan en las especies del género [e.g., K. bi- Dos cranidios fragmentarios de Abra de Zenta ilus-
llingsi (Walcott), (Dean, 1989, lám. 23, figs. 1, 3, y 7, trados como Kainella sp. (Aceñolaza et al., 2003, lám.
lám. 42, fig. 10); K. eleutherolfi Pratt (1988, fig. 8E) y K. 1, figs. C y F) presentan algunos caracteres diagnósti-
andina Suárez Soruco 1975, descripta en este trabajo]. cos de K. meridionalis tal como es revisada aquí, como
Sin duda corresponde a un richardsonéllido, sin em- son un mismo patrón de aristas oblicuas en el campo
bargo no a Kainella. preglabelar y áreas intraoculares anchas. Sin embar-
El pigidio de la serie presenta una relación anchu- go, el material no es suficiente para confirmar esta
ra/longitud de 1,2 y un pigaxis 1,5 veces el largo de asignación.
su anchura, con seis anillos axiales y una diminuta Kainella meridionalis se distingue claramente de la
pieza terminal. Kobayashi (1935, p. 65, lám. 11, fig. especie tipo K. billingsi Walcott (Dean, 1989, p. 32, lám.
10) señaló en este pigidio la presencia de nueve ani- 22, figs. 3, 5, 7-13; lám. 23, figs. 1-3, 5-13; lám. 42, figs.
llos axiales y tres pares de espinas marginales. Sin 2, 3, 7 ,8 y 12), por tener una glabela más corta, sua-
embargo, nosotros observamos fehacientemente sólo vemente convexa hacia afuera a la altura de los sur-
seis anillos y dos pares de espinas marginales sobre cos S1, áreas intraoculares más anchas, un campo
el mismo (figura 1.5). Esta diferencia probablemente preglabelar provisto de cuatro pares de aristas obli-
se debió a una errónea interpretación del pigaxis, cuas, diferente diseño de los surcos pleurales y el par
parcialmente preservado, y a la irregularidad del más externo de espinas marginales recto. K. flagricau-
borde pigidial. Harrington y Leanza (1957) cuestio- da (White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4, lám. 42,
naron el pigidio asignado a K. meridionalis por Ko- figs. 9, 11 y 13), del Ordovícico Inferior de Nevada y
bayashi (1935, lám. 11, fig. 10) sugiriendo que podría Alberta, difiere de K. meridionalis por poseer un pigi-
pertenecer a Kainella conica y redescribieron K. meridio con sólo cuatro anillos axiales definidos por sur-
dionalis sobre la base de material procedente del río cos rectos, entre otros rasgos. La configuración del
Yacoraite y del río Bocoyá (Harrington y Leanza 1957, pigidio también permite diferenciar a K. meridionalis
p. 128, fig. 50, 1-8) atribuyendo a K. meridionalis el ca- de K. orientalis Rasetti, procedente de un bloque del
racterístico pigidio con anillos en M. En nuestras co- conglomerado de la Formación Levis en Quebec (Ra-
lecciones, pigidios con los mismos rasgos que el de la setti, 1943, p. 102, lám. 19, figs. 11-12) que posee un
pigaxis corto y ancho, con cinco anillos axiales rectos, dos en largas espinas que forman un ángulo obtuso
pieza terminal muy corta (sag.) y espinas marginales con la porción proximal de los segmentos. Pigaxis 1,5
dirigidas hacia adentro. veces más largo que ancho, cinco o seis anillos axia-
Los pigidios de K. euryrachis Kobayashi, 1953, y K. les planos, surcos de los anillos en forma de M abier-
sp. cf. K. euryrachis del Tremadociano inferior de Co- ta, mejor definida a partir del segundo anillo.
rea (Kim y Choi, 1995, p. 579, figs. 3. A-M) se distin- Diagnosis. Kainella species with preglabellar field carr-
guen de los de K. meridionalis por la relación lar- ying a single pair of well-defined oblique ridges. Posterior
go/ancho del pigaxis, menor número de anillos axia- thoracic segments extended in long spines forming an ob-
les, campos pleurales significativamente más angos- tuse angle with the proximal portion of segments. Pygidial
tos (tr.), provistos de surcos pleurales dirigidos fuer- axis 1.5 times longer than wide, five flat axial rings, axial
temente hacia atrás a partir de los surcos axiales. ring furrows describing a broad M, better defined from the
second axial ring.
Kainella teiichii sp. nov. Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.),
Figuras 1.5, 4, 5 0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela
levemente elevada por encima del campo preglabe-
1935. K. meridionalis Kobayashi; p. 65, lám. 11, sólo fig. 10. lar, moderadamente convexa, ligeramente ensancha-
2000. K. meridionalis Kobayashi; Tortello y Rao, p 73, fig. 4A non fig. da hacia atrás, alcanzado su anchura máxima a la al-
4B.
2002. K. meridionalis Kobayashi; Tortello et al., fig. 5. E-H. tura de los surcos glabelares S1, suavemente redon-
2005. ? Kainella? sp. Zeballo y Tortello, p. 138, fig. 5F. deada en el frente; en algunos ejemplares se observa
en la región sagital una pequeña invasión en el cam-
Holotipo. Molde externo de un pigidio, CEGH-UNC 22202 (figu- po preglablelar. Dos pares de surcos glabelares late-
ra 4.13), procedente del nivel DLA-28 (Vaccari et al., este volumen, rales bien definidos. Surcos glabelares S1 sinuosos,
figura 2), Miembro Rupasca, Quebrada Arenal.
Material. Tres cranidios parcialmente preservados, cinco pigidios,
profundos y dirigidos moderadamente hacia adentro
una mejilla libre y un conjunto de muda parcialmente preservado, y atrás; S2 subparalelos a los anteriores y más rectos
CEGH-UNC 22194-22203. y someros que el par S1; los dos pares de surcos gla-
belares no alcanzan los surcos axiales. Surcos axiales
Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miem- bien definidos, sinuosos en la mitad posterior, sub-
bro Rupasca, Quebrada Arenal, provincia de Jujuy, paralelos en la mitad anterior. Surco preglabelar algo
Argentina. Parte media y alta de la Formación Car- más somero y angosto que los surcos axiales. Campo
donal y baja de la Formación Saladillo en Angosto de preglabelar amplio, algo más largo que la longitud
Lampazar (Pascha) y Formación Santa Rosita en Iru- del anillo occipital, suavemente inclinado hacia aba-
ya, provincia de Salta, Argentina. El rango de edad jo, provisto de un par de aristas oblicuas bien defini-
de K. teiichii sp. nov., de acuerdo a su registro en das. Borde anterior fuertemente convexo y curvado,
Pascha, abarca el lapso Tremadociano temprano-Tre- con su máxima longitud en la región sagital. Surco
madociano medio bajo. del borde anterior bien definido, con profundos ho-
Derivación del nombre. Por Teiichi Kobayashi. yuelos a través de toda su extensión. Anillo occipital
Diagnosis. Especie de Kainella con campo preglabe- algo más ancho transversalmente que la anchura pos-
lar provisto de un único par de aristas oblicuas bien terior de la glabela, longitud sagital y exsagital uni-
definidas. Segmentos torácicos posteriores prolonga- forme. Surco occipital ancho y profundo. Lóbulos
Figura 2. 1-14, Kainella meridionalis Kobayashi. 1, cranidio, vista dorsal, molde interno, / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-
UNC 22181, x 1,2; 2, cranidio, vista dorsal, molde interno, / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22182, x 1,7; 3, cranidio,
vista dorsal, molde interno, / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22183, x 2; 4, cranidio, vista dorsal, molde interno, / cra-
nidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22184, x 3,7; 5, cefalotórax fragmentario, vista dorsal, molde interno, / fragmentary cepha-
lothorax, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22185, x 4,9; 6, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo, / pygidium, dorsal view, la-
tex cast of external mould, CEGH-UNC 22186, x 1,6; 7, mejilla libre, vista dorsal, molde interno, nótese curvatura de la espina genal, / free
cheek, dorsal view, internal mould, note curvature of the genal spine, CEGH-UNC 22187, x 3,1; 8, segmento torácico aislado, vista dorsal, mol-
de interno, / isolated thoracic segment, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22188, x 1,5; 9, pigidio, vista dorsal, molde interno, / pygi-
dium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22189, x 2,9; 10, conjunto de muda incompleto compuesto por mejilla libre, segmentos to-
rácicos posteriores y pigidio desplazados, nótese espinas a 90º de los segmentos torácicos, / incomplete moult displaced assemblage compri-
sing free cheek, posterior thoracic segments, and pygidium, note spines at 90º to thoracic segments, CEGH-UNC 22190, x 1,3; 11, pigidio, vista
dorsal, latex del molde externo, / pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 22191, x 1,2; 12, 13, pigidio, vista dorsal,
molde interno y latex del molde externo, / pygidium, dorsal view, internal mould and latex cast of external mould, CEGH-UNC 22192, x 3,7;
14, segmento torácico aislado, vista dorsal, molde interno, / isolated thoracic segment, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22193, x 1,4.
Todos los especimenes proceden del Miembro Alfarcito de la Formación Santa Rosita, Quebrada Arenal (véase distribución estratigráfi-
ca en Vaccari et al., 2010): fig. 1 proviene de DLA-24, fig. 2 proviene de DLA-14; figs. 3, 4, 6, 8, 9, 11, 14 provienen de DLA 12; fig. 5 pro-
viene de DLA-13; figs. 7, 10, provienen de DLA-10; figs. 12, 13 provienen de DLA-9; / all specimens come from the Alfarcito Member of the
Santa Rosita Formation, Quebrada Arenal (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010): fig. 1 from DLA-24, fig. 2 from DLA-14; figs. 3, 4,
6, 8, 9, 11, 14 from DLA 12; fig. 5 from DLA-13; figs. 7, 10, from DLA-10; figs. 12, 13 from DLA-9.


ángulo de 47º y prolongándose débilmente hacia
atrás sobre la espina genal. Borde lateral ancho, pro-
longado hacia atrás en una espina genal larga, curva-
da hacia afuera proximalmente y hacia atrás distal-
mente. Campo genal cubierto de gránulos. Tórax co-
nocido parcialmente; segmentos torácicos anteriores
prolongados en cortas espinas dirigidas levemente
hacia atrás y hacia afuera formando un ángulo obtu-
so con los segmentos; surcos pleurales bien impresos,
inclinados hacia atrás, prolongados más allá del ful-
cro. Se ha preservado un único segmento de la por-
ción posterior del tórax mostrando una prolongación
en una larga espina que se curva hacia atrás y afuera,
formando un ángulo obtuso de aproximadamente
120º con respecto al segmento torácico.
Pigidio 1,2-1,3 veces más ancho que largo. Pigaxis
1,5 veces más largo que ancho, moderadamente con-
vexo, elevado sobre los campos pleurales, adelgazán-
dose hacia atrás, constituido por cinco o seis anillos
axiales y pieza terminal subtriangular. Esta variación
en el número de anillos axiales es debida al grado de
Figura 3. Reconstrucción de Kainella meridionalis Kobayashi. La impresión del último surco, que va de muy bien de-
misma está basada en escleritos que pertenecen a diferentes indi- finido en los pigidios de las figuras 1.5, 2.12 y 2.13,
viduos y, por lo tanto, los segmentos no guardan proporción ana- débilmente impreso en 2.4 y 2.11, y no impreso en el
tómica entre si/ reconstruction of Kainella meridionalis Kobayashi.
The reconstruction is based on sclerites from different specimens; anato- pigidio de la figura 2.14. Anillos axiales progresiva-
mic proportions are not mantained. mente más cortos hacia atrás, planos, en forma de M
abierta, mejor definida a partir del segundo anillo;
surcos de los anillos bien impresos, el quinto anillo
no alcanza los surcos axiales. Arista postaxial presen-
palpebrales largos y arqueados, aproximadamente te. Tres pares de surcos pleurales bien definidos, algo
0,7 veces el largo de la glabela. Surcos palpebrales sinuosos, dirigidos fuertemente hacia atrás, excepto
bien definidos, confluentes con los surcos axiales; el primer par que se dirige ligeramente hacia afuera
área intraocular aproximadamente 0,26 veces la lon- en la porción proximal en algunos ejemplares; primer
gitud del lóbulo palpebral. Ramas anteriores de la su- y segundo par de surcos prolongándose a través de
tura facial divergiendo con un ángulo de 72º -80º con la base de las espinas marginales, subparalelos y a es-
respecto a la línea sagital. Ramas posteriores corrien- casa distancia del margen de las mismas. Surcos in-
do transversalmente paralelas al surco del borde pos- terpleurales muy débiles y subparalelos a los pleura-
terior hasta doblar fuertemente hacia atrás y cortar el les. Dos pares de espinas marginales; primer par más
margen posterior. Mejillas libres moderadamente con- largo y fuertemente dirigido hacia atrás; segundo par
vexas; surco del borde lateral confluente con el surco dirigido débilmente hacia adentro y fuertemente ha-
del borde posterior en el ángulo genal, formando un cia atrás. Ornamentación de gránulos sobre la super-
Figura 4. 1-14, Kainella teiichii sp. nov. 1-3, cranidio en vistas dorsal, anterior y anterolateral, / cranidium in dorsal, anterior and anterola-
teral views, CEGH-UNC 22194, x 2,7; 4, 7, 10, pigidio en vistas dorsal, posterior y lateral, molde interno, / pygidium in dorsal, posterior and
lateral views, internal mould, CEGH-UNC 22195, x 1,6; 5, tórax incompleto y pigidio desplazado, vista dorsal, latex del molde externo, la
flecha señala una espina del tórax que forma un ángulo obtuso con los segmentos, / incomplete thorax and displaced pygidium, dorsal view,
latex cast of external mould, the arrow shows a thoracic spine forming an obtuse angle with segments, CEGH-UNC 22196, x 1,5; 6, mejilla libre,
vista dorsal, / free cheek, dorsal view, CEGH-UNC 22197, x 1,7; 8, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary crani-
dium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22198, x 2,7; 9, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno, / fragmentary cranidium,
dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22199, x 2,7; 11, pigidio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-
UNC 22200, x 2,3; 12, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 22201,
x 1,7; 13, holotipo, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / holotype, pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC
22202, x 2,25; 14, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo, / pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 22203, x 3.
Todos los especímenes proceden del Miembro Rupasca de la Formación Santa Rosita en la Quebrada Arenal (ver distribución estrati-
gráfica en Vaccari et al., 2010): fig. 5 proviene de DLA- 25; fig. 8 proviene de DLA-23; figs. 1, 2, 3, 4, 6, 7, 10, 14 provienen de DLA-27;
figs. 9, 12, 13 provienen de DLA 28 / all specimens come from the Rupasca Member of the Santa Rosita at Quebrada Arenal (see stratigraphic dis-
tribution in Vaccari et al., 2010): fig. 5 from DLA- 25; fig. 8 from DLA-23; figs. 1, 2, 3, 4, 6, 7, 10, 14 from DLA-27; figs. 9, 12, 13 from DLA 28.


figura 4A presenta un pigaxis idéntico al de K. teiichii

sp. nov. en sus proporciones y en el diseño de los ani-
llos axiales y es referido aquí a esta nueva especie. El
pigidio de la figura 4B es muy fragmentario y, por lo
tanto, no es posible una asignación específica.
El material procedente de Iruya ilustrado por Tor-
tello et al. (2002, p. 142, fig. 5E-5H) y referido a K. me-
ridionalis presenta cranidio con campo preglabelar
atravesado por un par de aristas oblicuas bien defini-
das y un pigidio con pigaxis corto con cinco anillos
axiales en forma de M y es aquí asignado sin dudas a
K. teiichii sp. nov.
El crandio de un ejemplar juvenil proveniente del
Miembro Rupasca en el área de Alfarcito y referido
con dudas a Kainella por Zeballo y Tortello (2005, p.
138, fig. 5.F), presenta sólo un par de aristas radiales
bien definidas en el campo preglabelar y podría co-
rresponder a un juvenil de K. teiichii sp. nov. En nues-
Figura 5. Reconstrucción de Kainella teiichii sp. nov. La misma es-
tá basada en escleritos que pertenecen a diferentes individuos y,
tras colecciones de la misma localidad se encuentra
por lo tanto, los segmentos no guardan proporción anatómica en- material fragmentario que podría confirmar la pre-
tre si/ reconstruction of Kainella teiichii sp. nov. The reconstruction is sencia de esta especie en esta localidad.
based on sclerites from different specimens; anatomic proportions are not K. teiichii sp. nov. se asemeja a Kainella sp. del Tre-
mantained.
madociano de la provincia de Qinghai, Noroeste de
China (Chu et al., 1979, lám. 42, fig. 10) por tener un
pigidio de proporciones similares, y un pigaxis con
ficie del pigidio, algo más espaciados en la porción cinco anillos axiales y pieza terminal. Pero se dife-
anterior de los campos pleurales. rencia claramente de la especie china por tener surcos
Discusión. K. teiichii sp. nov. se asemeja a K. meridio- pleurales más someros y sólo extendidos hasta la ba-
nalis; sin embargo se distingue de ésta por poseer un se de las espinas marginales.
único par de aristas bien impresas sobre el campo
preglabelar y áreas intraoculares algo más angostas. Kainella sp. cf. K. teiichii sp. nov.
Los bordes lateral y posterior de la librígena de K. Figuras 9.1- 9.7
teiichii sp. nov. forman entre si un ángulo menor que
en K. meridionalis y el diseño de la espina genal tam- 2003. Kainella meridionalis Kobayashi; Waisfeld y Vaccari, p. 324,
bién es diferente (más curvada y dirigida hacia aden- lám. 27, fig. 1, 2 y 4 non fig. 3.
tro en la porción distal en K. teiichii sp. nov.). Los seg-
mentos torácicos posteriores de K. teiichii sp. nov. se Material. Tres cranidios, una mejilla libre y tres pigidios. CEGH-
prolongan en espinas más abiertas que las de K. me- UNC 21291, 21292, 23514-23518.
ridionalis, formando un ángulo obtuso con respecto a
los extremos distales de los segmentos, mientras que Procedencia. Un bloque en el conglomerado de la For-
en K. meridionalis las prolongaciones espinosas for- mación Devendeus en la Quebrada de Incamayo,
man un ángulo recto. El pigidio de K. teiichii sp. nov. área de Pascha, Salta, Argentina.
difiere del de K. meridionalis por poseer un pigaxis Comentarios. Este material proviene de un bloque
más corto (sólo 1,5 veces más largo que ancho), ani- de arenisca cuarzosa gruesa dentro de los conglome-
llos axiales planos, con M bien definidas a partir del rados de la Formación Devendeus (Tremadociano su-
segundo anillo, y surcos pleurales más inclinados ha- perior) y está moderadamente deformado. El crani-
cia atrás proximalmente. dio es idéntico a los de K. teiichii sp. nov. tal como es
El pigidio fragmentario referido por Kobayashi definida aquí y podría ser asignada a esta última es-
(1935) a K. meridionalis como parte de la serie sintipo pecie. Sin embargo, presenta campos genales más es-
y reilustrado aquí (figura 1.5) se asemeja a los pigi- trechos y un pigaxis relativamente más largo. Por tal
dios de K. teiichii sp. nov. en sus proporciones, en el motivo se considera prudente una asignación tentati-
número y forma de los anillos axiales y en el número va. Waisfeld y Vaccari (2003) asignaron parte del ma-
de espinas marginales; por lo tanto es referido a ésta. terial ilustrado de esta especie a K. meridionalis Koba-
Tortello y Rao (2000, p. 73, fig. 4A-B) refirieron a K. yashi. Sin embargo, como ha sido expresado más
meridionalis dos pigidios procedentes de la Formación arriba, este material no es coespecífico con K. meridio-
Cardonal en el Angosto de Lampazar. El pigidio de la nalis tal como es revisada aquí.
Kainella andina Suárez Soruco, 1975 glabela, longitud sagital y exsagital uniforme. Surco
Figuras 6.1- 6.16 occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales lar-
gos y arqueados, 0,6-0,7 el largo de la glabela. Surcos
1912. Cheirurus sp.; Hoek (en Steinmann y Hoek), p. 223, pl. 11, fig. palpebrales bien definidos; área intraocular de una
9.
1937. K. billingsi (Walcott); Kobayashi, p. 469, lám. 3, fig. 3?; lám. 6,
anchura 0,25-0,30 veces la longitud del lóbulo palpe-
figs. 9-11. bral. Ramas anteriores de la sutura facial fuertemente
1938. ?Kainella sp Harrignton, lám. 4, fig. 14. divergentes. Ramas posteriores corriendo transver-
1965. K. meridionalis Kobayashi; Branisa, lám. 3, fig. 10. salmente paralelas al surco del borde posterior hasta
1975. K. andina n. sp.; Suárez Soruco, p. 134, lám. 1, fig. 4, lám. 2,
figs. 9-10.
doblar fuertemente hacia atrás y cortar el margen pos-
1980. K. meridionalis; Pribyl y Vanek 1980 (parte), p. 22, lám. 12, fig. terior. Mejillas libres moderadamente convexas; surco
<
<
1, non fig. 2. del borde lateral confluente con el surco del borde
1999. K. meridionalis Kobayashi; Tortello et al., p. 5-568, Fig. 4 R-T. posterior en el ángulo genal y prolongándose débil-
mente hacia atrás sobre la espina genal. Campos ge-
Material. Quince cranidios, cinco mejillas libres, dos segmentos to-
rácicos y siete pigidios, MHNC 13301-13312, 13526-13538 y CEGH- nales amplios. Borde lateral ampliamente curvado,
UNC 22204, 22205, 23501, 23617 y 23618. ancho, con su anchura máxima (tr.) a la altura del án-
gulo genal. Espina genal larga, prolongada desde el
Procedencia y edad. Formación Iscayachi, Cuesta de borde lateral con la misma curvatura y dirigida fuer-
Erquis, provincia de Méndez, Departamento de Ta- temente hacia atrás y algo hacia adentro distalmente.
rija, Bolivia. Formación Casayok, Azul Pampa, pro- Hipostoma desconocido. Sólo se ha hallado un par de
vincia de Jujuy. Grupo Guayoc Chico, Sierra de Ca- segmentos torácicos desarticulados, por lo que se des-
jas, provincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano tem- conoce su posición; ambos se prolongan en espinas
prano. En el Grupo Guayoc Chico la primera apari- fuertemente dirigidas hacia atrás; surcos pleurales
ción de K. andina se registra aproximadamente a 15 m bien impresos, oblicuos y prolongados más allá del
del último registro de Jujuyaspis keideli. fulcro. Pigidio de contorno trapezoidal, 0,6 veces el
Diagnosis enmendada. Especie de Kainella con gla- largo de su anchura. Pigaxis moderadamente conve-
bela con margen anterior transverso, área intraocular xo, más ancho en su extremo anterior, adelgazándose
estrecha, campo preglabelar atravesado por aristas hacia atrás, constituido por cuatro anillos axiales y
radiales fuertes (caeca). Pigaxis con cuatro anillos pieza terminal triangular. Anillos axiales suavemente
axiales, surcos pleurales fuertemente dirigidos hacia curvados hacia atrás en la región media. Surcos axia-
atrás. les sinuosos, bien definidos. Arista postaxial presente.
Revised diagnosis. Kainella species with transverse an- Tres pares de surcos pleurales; primer par ancho y
terior margin of glabella, narrow intraocular areas, pre- profundo, dirigido moderadamente hacia fuera y ha-
glabellar field crossed by strong radial ridges. Pygidial cia atrás; segundo par más somero que el anterior y
axis with four axial rings, pleural furrows strongly direc- fuertemente dirigido hacia atrás y distalmente curva-
ted backward. do hacia adentro; par posterior débilmente impreso y
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), dirigido fuertemente hacia atrás. Surcos interpleura-
largo 0,7-0,8 veces su anchura. Glabela casi tan larga les apenas insinuados. Dos o tres pares de espinas
como ancha, levemente elevada por encima del cam- marginales; primer par más largo y fuertemente diri-
po preglabelar, moderadamente convexa, ligeramen- gido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente ha-
te ensanchada a la altura de los lóbulos glabelares L1, cia adentro y fuertemente hacia atrás; tercer par, si es-
suavemente redondeada en el frente. Dos pares de tá presente, muy pequeño.
surcos glabelares laterales bien definidos. Surcos gla- Discusión. Kainella andina Suárez Soruco difiere de la
belares S1 sinuosos, profundos y dirigidos moderada- especie tipo K. billingsi (Walcott) (Dean, 1989, p. 32,
mente hacia adentro y atrás; S2 subparalelos y más lám. 22, figs. 3, 5, 7-13m; lám. 23, figs. 1-3, 5-13; lám.
rectos y someros que el par S1; en algunos ejemplares 42, figs. 2, 3, 7, 8 y 12) por tener una glabela más cor-
el par S1 alcanza los surcos axiales. Surcos axiales si- ta, el campo preglabelar más estrecho, y un pigidio
nuosos, bien definidos. Surco preglabelar bien defini- más corto, con sólo cuatro anillos axiales. Asimismo,
do. Campo preglabelar tan largo (sag.) como la longi- K. andina se diferencia de K. meridionalis Kobayashi,
tud sagital del anillo occipital, atravesado por aristas tal como es revisada aquí, por poseer un campo pre-
radiales irregulares bien definidas. Borde anterior glabelar y áreas intraoculares más estrechas y un pi-
fuertemente convexo y curvado, con su máxima lon- gidio más ancho, con sólo cuatro anillos axiales. Del
gitud en la región sagital, casi tan largo como la lon- mismo modo, difiere de K. teiichii sp. nov. por tener
gitud sagital del campo preglabelar. Surco del borde áreas intraoculares más estrechas y un pigidio más
anterior bien definido, con profundos hoyuelos a tra- ancho con sólo cuatro anillos axiales. Una especie es-
vés de toda su extensión. Anillo occipital algo más an- trechamente relacionada a K. andina es K. flagricauda
cho transversalmente que la anchura posterior de la (White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4; lám. 42, figs.

9,11 y 13), del Ordovícico Inferior de Nevada y Al- K. eleutherolfi Pratt (Pratt, 1988, p. 1602, fig. 8 A-G)
berta, ya que ambas poseen una glabela de propor- de la Formación Rabbitkettle del sur de las Macken-
ciones similares y un pigidio con sólo cuatro anillos zie Mountains, Canadá, se diferencia de K. andina
axiales; sin embargo, la primera tiene el campo pre- porque carece de surcos glabelares y presenta ho-
glabelar y las áreas intraoculares más estrechas, sur- yuelos en el borde cefálico anterior y un pigidio con
cos pleurales del pigidio no tan fuertemente dirigi- mayor número de anillos axiales y sólo un par de
dos hacia atrás y el primer par de espinas marginales surcos pleurales bien definido.
menos inclinado hacia adentro. Otra especie estre- El material del Grupo Guayoc Chico de la
chamente relacionada es K. orientalis Rasetti, de un Quebrada Amarilla en el extremo norte de la Sierra
bloque del conglomerado de la Formación Levis en de Cajas referido a K. meridionalis por Tortello et al.
Quebec (Rasetti, 1943, p. 102, lám 19, figs. 11-12) pe- (1999, p. 5-566, Figs. 4 R-T) es muy fragmentario. Sin
ro difiere de K. andina por tener un campo preglabe- embargo, los cranidios exiben un campo preglabelar
lar más largo y cinco anillos axiales bien definidos en con aristas radiales anastomosadas bien definidas y
el axis pigidial. Asimismo, K. andina se diferencia de el pigidio asociado presenta cuatro anillos axiales
K. euryrachis Kobayashi y K. sp. cf. K. euryrachis del con pleuras fuertemente dirigidas hacia atrás y sur-
Tremadociano inferior de Corea (Kim y Choi, 1995, p. cos interpleurales sinuosos, y por lo tanto pueden ser
579, fig. 3, A-M) por las caracteres del pigidio, con un referidos a K. andina.
pigaxis más estrecho, menor número de anillos axia-
les y surcos pleurales no tan fuertemente dirigidos Kainella morena sp. nov.
hacia atrás. Figuras 7 y 8
K. kindlei Kobayashi, de la Zona E del Grupo Mc-
Kay (Kobayashi, 1955, p. 413, lám 2, fig. 1), sólo se co- 1985 Kainella meridionalis Kobayashi; Fernández, lám. 1, fig. 4.
noce por un único cranidio de un juvenil de 5 mm de
longitud. En nuestra colección de K. andina tenemos Material. Ocho cranidios, cuatro mejillas libres y cinco pigidios,
varios ejemplares de holaspis juveniles (figuras 5.4 y CEGH-UNC 23502-23513 y 23619-23623.
Holotipo. Cranidio CEGH-UNC 23502 (figuras 7.1, 4, 5). Miembro
5.7) que pueden ser comparados con el material tipo rico en coquinas del Grupo Guayoc Chico (figura 2 en Vaccari et al.
de K. kindlei. Aquí puede verse que K. andina tiene un 2010, este volumen).
campo preglabelar más largo y los tramos anteriores
de la sutura facial menos divergentes. Pratt (1988, p. Procedencia y edad. Grupo Guayoc Chico (miembro
1604) sugirió que K. kindlei es sinónimo de K. stenora- rico en coquinas sensu Astini, 2003), Angosto del Mo-
chis Kobayashi. El curso casi transversal de la sutura reno, provincia de Jujuy, Argentina. Grupo Guayoc
facial anterior en el cranidio de K. kindlei se corres- Chico, Quebrada Entre Ríos, flanco oriental de la Sie-
ponde con la mejilla libre asignada a K. stenorachis rra de Cajas, provincia de Jujuy. Formación Casayok,
Kobayashi (1953, p. 46, lám. 3, fig. 6) definida previa- Azul Pampa, provincia de Jujuy, Argentina. Trema-
mente de la misma localidad. K. andina se diferencia dociano temprano. En la sección del Grupo Guayoc
claramente de K. stenorachis (Kobayashi, 1953, lám 3, Chico en la Sierra de Cajas, la primera aparición de K.
figs. 6-7; Pratt, 1988, fig. 8H) sobre la base de las ca- morena sp. nov. se registra a aproximadamente a 9 m
racterísticas del pigidio, con axis más corto y con só- del último registro de Jujuyaspis keideli.
lo cuatro anillos axiales. Derivación del nombre. Alude a los “morenos”, ca-
Figura 6. 1-16, Kainella andina Suárez Soruco. 1, cranidio, vista dorsal, latex del molde externo / cranidium, dorsal view, latex cast of ex-
ternal mould, MHNC 13301, x 1,3; 2, cranidio, vista dorsal, latex del molde externo / cranidium, dorsal view, latex cast of external mould,
MHNC 13302, x 2,2; 3, cranidio, vista dorsal, molde interno /cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13303, x 1,8; 4, cranidio, vista
dorsal, molde interno / cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13304, x 4,5; 5, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek,
dorsal view, internal mould, MHNC 13305, x 1,6; 6, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek, dorsal view, internal mould, MHNC
13306, x 1,1; 7, cranidio juvenil, vista dorsal, molde interno / juvenile cranidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13307, x 5,5; 8, pigi-
dio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13308, x 3,5; 9, segmento torácico aislado, vista dorsal, mol-
de interno / isolated thoracic segment, dorsal view, internal mould MHNC 13309, x 1,4; 10, segmento torácico aislado, vista dorsal, latex del
molde externo / isolated thoracic segment, dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13310, x 1,3; 11, pigidio juvenil, vista dorsal, mol-
de interno / juvenile pygidium, dorsal view, internal mould, MHNC 13311, x 15; 12, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / pygidium,
dorsal view, latex cast of external mould, MHNC 13312, x 2; 13, pigidio, vista dorsal, molde interno, / pygidium, dorsal view, internal mould,
MHNC 13526, x 2,5; 14, cranidio, vista dorsal, molde interno, / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22204 x 2,7; 15, pigi-
dio, vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 22205, x 2,6; 16, cranidio, vista dorsal, latex del mol-
de externo / cranidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23501, x 1,9. Los especimenes de las figs. 1-13 provienen de
la Formación Iscayachi, Cuesta de Erquis (Tarija, Bolivia); figs. 14, 15 provienen del nivel 12 del Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre
Ríos, Sierra de Cajas; fig. 16 proviene de la Formación Casayok, Azul Pampa, (véase distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) /
specimens in figs. 1-13 from Iscayachi Formation, Cuesta de Erquis (Tarija, Bolivia); figs. 14, 15 from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre Ríos,
Sierra de Cajas, horizon 12; fig. 16 from Casayok Formation, Azul Pampa (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010).


lificativo de los descendientes de africanos en la re- sagital. Surco del borde anterior bien definido, con
gión andina. profundos hoyuelos a través de toda su extensión.
Diagnosis. Especie de Kainella con margen anterior Anillo occipital tan ancho transversalmente como la
de la glabela algo más redondeado, surcos glabelares anchura de la glabela, más largo en la región sagital,
más someros y áreas intraoculares más estrechas que acortándose exsagitalmente. Surco occipital ancho y
en K. andina, campo preglabelar atravesado por finas profundo. Lóbulos palpebrales largos y arqueados,
aristas radiales anastomosadas (caeca). Mejillas libres 0,6 veces el largo de la glabela. Surcos palpebrales
con campos genales marcadamente más estrechos bien definidos, confluentes con los surcos axiales;
que en K. andina. Pigidio 0,65-0,7 veces el largo de su área intraocular estrecha, 0,2 veces la longitud del ló-
anchura, con tres pares de espinas marginales. Pi- bulo palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial
gaxis con cuatro anillos axiales, primer anillo axial fuertemente divergentes. Mejillas libres moderada-
más angosto debido a la curvatura hacia adelante del mente convexas; surco del borde lateral confluente
primer surco interanular; surcos pleurales dirigidos con el surco del borde posterior en el ángulo genal.
menos fuertemente hacia atrás que en K. andina. Campos genales estrechos. Borde lateral ancho, pro-
Diagnosis. Kainella species with anterior margin of gla- longado hacia atrás con la misma curvatura del mar-
bella more arcuate, shallower glabellar furrows, and na- gen en una robusta espina genal. Pigidio de contorno
rrower intraocular areas than in K. andina, preglabellar trapezoidal, el largo 0,65-0,7 veces su anchura. Piga-
field crossed by fine radial, anastomosed ridges. Genal xis moderadamente convexo, elevado sobre los cam-
fields of free cheeks much narrower (tr) than in K. andina. pos pleurales, más ancho que la anchura máxima de
Pygidium short, lenght /width ratio 0.65-0.7, with three los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, cons-
pairs of marginal spines; axis with four rings, first ring tituido por 4 anillos axiales y pieza terminal triangu-
narrower than the rest due to the anterior curvature of the lar. Surco articular recto. Primer anillo axial más cor-
interanular furrow; pleural furrows directed not so to sobre la línea sagital, debido a la moderada curva-
strongly backwards as in K. andina. tura del primer surco interanillo. Los tres anillos pos-
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), teriores de longitud homogénea. Surcos axiales
0,8-0,9 veces el largo de su anchura. Glabela casi tan sinuosos, bien definidos. Arista postaxial presente.
larga como ancha, levemente elevada por encima del Tres pares de surcos pleurales. Primer par ancho y
campo preglabelar, moderadamente convexa, ligera- profundo, dirigido moderadamente hacia afuera y
mente ensanchada en la mitad posterior, alcanzando hacia atrás; segundo par más somero que el anterior
su anchura máxima a la altura de los surcos glabela- y fuertemente dirigido hacia atrás y, distalmente,
res S1, suavemente redondeada en el frente. Dos pa- curvado hacia adentro; par posterior débilmente im-
res de surcos glabelares laterales que no alcanzan los preso y dirigido fuertemente hacia atrás. Sólo el pri-
surcos axiales. Surcos glabelares S1 sinuosos, mode- mer par de surcos interpleurales esta claramente de-
radamente impresos y dirigidos hacia dentro y atrás; finido. Tres pares de espinas marginales. Primer par
S2 débilmente impresos. Surcos axiales levemente si- muy largo y fuertemente dirigido hacia atrás y leve-
nuosos a subparalelos, bien definidos. Surco pregla- mente hacia adentro, distalmente curvado hacia
belar algo más somero que los surcos axiales. Campo afuera; segundo par más corto, dirigido débilmente
preglabelar amplio, casi tan largo (sag.) como la lon- hacia adentro y fuertemente hacia atrás; tercer par
gitud sagital del anillo occipital, suavemente inclina- muy pequeño.
do hacia abajo, atravesado por aristas radiales anas- Discusión. K. morena sp. nov. está estrechamente re-
tomosadas (caeca). Borde anterior fuertemente conve- lacionada con K. andina, pero difiere por tener una
xo y curvado, con su máxima longitud en la región glabela relativamente más larga, con margen anterior
Figura 7. 1-16, Kainella morena sp. nov. 1, 4, 5, holotipo, cranidio, vistas dorsal, anterior y lateral / holotype, cranidium, dorsal, anterior,
and lateral views, CEGH-UNC 23502, x 3,4; 2, paratipo, cranidio, vista dorsal / paratype, cranidium, dorsal view, / CEGH-UNC 23503, x 3,6;
3, paratipo, cranidio, vista dorsal / paratype, cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23504, x 8,6; 6, paratipo, mejilla libre, vista dorsal, / pa-
ratype, free cheek, dorsal view, CEGH-UNC 23505, x 3,3; 7, cranidio geronte, vista dorsal / gerontic cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23506,
x 1,3; 8, paratipo, cranidio juvenil, vista dorsal / paratype, juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23507, x 10; 9, paratipo, cranidio ju-
venil, vista dorsal / paratype, juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23508, x 6; 10, 11, 13, paratipo, pigidio, vistas posterior, lateral
y dorsal / paratype, pygidium, posterior, lateral, and dorsal views, CEGH-UNC 23509, x 4,5; 12, paratipo, pigidio, vista dorsal / paratype, py-
gidium, dorsal view, / CEGH-UNC 23510, x 2,4; 14, paratipo, mejilla libre, vista dorsal, latex del molde externo, / paratype, free cheek, dor-
sal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23511, x 4,3; 15, paratipo, pigidio, vista dorsal, / paratype, pygidium, dorsal view, CEGH-
UNC 23512, x 3,7; 16, pigidio, vista dorsal / pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23513, x 3,5. Los especímenes de las figs. 1-15 proceden
del miembro rico en coquinas del Grupo Guayoc Chico, Angosto del Moreno; fig. 16 procede del Grupo Guayoc Chico en la Quebrada
Entre Ríos, nivel 11, Sierra de Cajas (ver distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens in figs. 1-15 come from the coquina-
rich member of the Guayoc Chico Group, Angosto del Moreno; fig. 16 comes from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre Ríos, Sierra de Cajas, hori-
zon 11 (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010).

que en K. morena sp. nov. el primer par de surcos
pleurales es menos sinuoso y algo más ancho.
K. morena sp. nov. se diferencia claramente de K.
meridionalis Kobayashi, tal como es revisada aquí, y
de K. teiichii sp. nov. por tener áreas intraoculares
más estrechas, presencia de caeca en el campo pregla-
belar y un pigidio más ancho con sólo cuatro anillos
axiales.
K. morena sp. nov. se diferencia de K. flagricauda
(White) (Dean, 1989, p. 32, lám. 23, fig.4; lám. 42, figs.
9, 11 y 13), por tener una glabela relativamente más
larga, campo preglabelar y áreas intraoculares más
estrechas, surcos pleurales del pigidio más someros y
menos sinuosos y primer par de espinas marginales
dirigidas hacia atrás. Asimismo se diferencia de K.
orientalis Rasetti, (Rasetti, 1943, p. 102, lám. 19, figs.
11-12) por tener sólo cuatro anillos axiales bien defi-
nidos y un pigaxis más largo con una arista postaxial
menos prominente.
K. morena sp. nov. se diferencia de K. eleutherolfi
Figura 8. Reconstrucción de Kainella morena sp. nov. La misma Pratt (Pratt 1988, p. 1602, fig. 8 A-G) por tener surcos
está basada en escleritos que pertenecen a diferentes individuos y, glabelares someros, hoyuelos en el surco del borde
por lo tanto, los segmentos no guardan proporción anatómica en-
tre si/ reconstruction of Kainella morena sp. nov. The reconstruction
anterior y pigidio con menor número de anillos axia-
is based on sclerites from different specimens; anatomic proportions are les y tres pares de surcos pleurales bien definidos.
not mantained. Un cranidio ilustrado como K. meridionalis de la For-
mación Azul Pampa (tramo superior de la Quebrada
de Humahuaca) por Fernández (1985, lám. 1, fig. 4)
más curvado, surcos glabelares más someros, ojos presenta un campo preglabelar corto, con áreas intra-
más largos, y área intraocular más estrecha. Otra di- oculares muy estrechas y puede ser referido sin du-
ferencia significativa entre estas especies se observa das a K. morena sp. nov.
en la anchura de los campos de las librígenas, siendo
éstos marcadamente más estrechos en K. morena sp. Kainella sp. nov. A
nov. Los pigidios son muy similares; sólo se observa Figuras 9.8- 9.15
Figura 9. 1-7, Kainella sp. cf. K. teiichii sp. nov. 1, cranidio, vista dorsal, molde interno / cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-
UNC 21291, x 2; 2, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC
23514, x 5,3; 3, cranidio juvenil, vista dorsal, molde interno / juvenile cranidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23515, x 6,4; 4,
pigidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23516, x 5; 5, pigidio,
vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23517, x 6; 6, pigidio fragmentario, vista dorsal, latex del
molde externo / fragmentary pygidium, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23518, x 5,3; 7, mejilla libre, vista dorsal, latex
del molde externo / free cheek, dorsal view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 21292, x 2,4. Todos los especímenes proceden de un
bloque de la Formación Devendeus, área de Pascha-Incamayo / all specimens come from a boulder from the Devendeus Formation, Pascha
Incamayo area. 8-15, Kaniella sp. nov. A, 8, cranidio fragmentario, vista dorsal, latex del molde externo / fragmentary cranidium, dorsal
view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23519, x 1,4; 9, cranidio fragmentario, vista dorsal, molde interno / fragmentary cranidium,
dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23520, x 1; 10, mejilla libre, vista dorsal, latex del molde externo / free cheek, dorsal view, latex cast
of external mould, CEGH-UNC 23521, x 1; 11, mejilla libre, vista dorsal, molde interno / free cheek, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC
23522, x 0,8; 12, 13, pigidio, vista dorsal, latex del molde externo e interno / pygidium, dorsal view, latex cast of external and internal mould,
CEGH-UNC 23523, x 1,5; 14, pigidio fragmentario, vista dorsal / fragmentary pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23524, x 1,7; 15, pigidio,
vista dorsal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23525, x 2. Los especímenes proceden del Miembro
Alfarcito de la Formación Santa Rosita, figs. 8-14 provienen de la Quebrada Moya, fig. 15 proviene de TJ-16 (ver distribución estratigrá-
fica en Vaccari et al., 2010) / specimens come from the Alfarcito Member of the Santa Rosita Formation, figs. 8-14 from quebrada Moya, fig. 15 from
TJ-16 (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010). 16, Kaniella sp., pigidio, vista dorsal, latex del molde externo / pygidium, dorsal
view, latex cast of external mould, CEGH-UNC 23526, x 1,9. Procede de un bloque rodado en la Quebrada Trancas / from talus at Quebrada
Trancas. 17-21, Kainella sp. nov. B, 17, cranidio juvenil, vista dorsal / juvenile cranidium, dorsal view, CEGH-UNC 23527, x 11,6; 18, 19, 21,
pigidio, vistas dorsal, lateral y posterior / pygidium, dorsal, lateral, and posterior views, CEGH-UNC 23528, x 3,7; 20, pigidio juvenil, vista
dorsal / juvenile pygidium, dorsal view, CEGH-UNC 23529, x 11. Los especímenes proceden del Grupo Guayoc Chico, Quebrada Entre
Ríos, nivel 21, Sierra de Cajas (ver distribución estratigráfica en Vaccari et al., 2010) / specimens from Guayoc Chico Group, Quebrada Entre
Ríos, horizon 21, Sierra de Cajas (see stratigraphic distribution in Vaccari et al., 2010). 22, Kainella meridionalis Kobayashi, pigidio, vista dor-
sal, molde interno / pygidium, dorsal view, internal mould, CEGH-UNC 23530, x 1,6. Procede de la Formación Caldera, Ruta Nacional 9,
cerca de La Caldera / from the Caldera Formation, National Highway 9, near La Caldera.


1937. Kainella meridionalis Kobayashi; Kobayashi, p. 470, lám. 6, fig. 8.. hacia dentro y fuertemente hacia atrás; tercer par pe-
queño.
Material. Tres cranidios fragmentarios, dos mejillas libres y tres
pigidios, CEGH-UNC 23519-23525. Discusión. Esta nueva especie presenta estrechas se-
mejanzas con K. teiichii sp. nov. al tener cranidio y pi-
Procedencia y edad. Formación Santa Rosita, Miem- gidio de proporciones similares, pero difiere porque
bro Alfarcito, Quebradas Trancas y Moya, provincia posee un campo preglabelar relativamente más estre-
de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano. En la cho, surco preglabelar más somero, ramas anteriores
Quebrada Trancas aparece a 100 m del último registro de la sutura facial menos divergentes, un pigaxis re-
de Jujuyaspis keideli (figura 2 en Vaccari et al., 2010). lativamente más largo, y tres pares de espinas margi-
Descripción. Cranidio moderadamente convexo (tr.), nales en el pigidio. De Kainella sp. cf. K. teiichii sp.
0,6-0,7 veces el largo de su anchura máxima. Glabela nov. se diferencia por su campo preglabelar más cor-
levemente elevada por encima del campo preglabe- to, surco preglabelar más somero y primer anillo
lar, moderadamente convexa, ligeramente ensancha- axial transversal. Esta especie presenta cierta seme-
da hacia atrás, alcanzando su anchura máxima a la janza con la especie K. “meridionalis” de la Formación
altura de los surcos glabelares S1, redondeada en el Summit del Terreno Takata de Nueva Zelanda
frente. Dos pares de surcos glabelares laterales. Sur- (Wright et al., 1994, p. 460, fig. 12 A-F) por tener un
cos glabelares S1 sinuosos, moderadamente impresos campo preglabelar relativamente corto y el margen
y dirigidos hacia dentro y atrás; S2 curvo y débil- anterior de la glabela redondeado. Sin embargo, se
mente impreso. Surcos axiales bien definidos y si- diferencia porque tiene el surco preglabelar más so-
nuosos. Surco preglabelar somero. Campo preglabe- mero, el borde anterior del cranidio menos arqueado
lar casi tan largo sobre la línea sagital como la longi- y sólo 5 anillos axiales en el pigidio.
tud del borde anterior, surcado por aristas radiales Un pigidio de la Quebrada del Río Reyes (Jujuy),
poco definidas (caeca). Borde anterior fuertemente referido a K. meridionalis por Kobayashi (1937, lám. 6,
convexo y curvado, con su máxima longitud en la re- fig. 8), presenta proporciones similares y el mismo
gión sagital. Surco del borde anterior bien definido, diseño de anillos axiales que Kainella sp. nov. A y es
con profundos hoyuelos a lo largo de toda su exten- referido aquí a la misma. De la misma localidad este
sión. Anillo occipital algo más ancho transversal- autor ilustra un cranidio pobremente preservado (Ko-
mente que la anchura posterior de la glabela. Surco bayashi, 1937, lám. 6, fig. 7). Éste presenta una glabe-
occipital ancho y profundo. Lóbulos palpebrales lar- la con el margen anterior muy redondeado y el cam-
gos y arqueados, aproximadamente 0,5 tan largos co- po preglabelar relativamente corto y podría pertene-
mo la glabela. Surcos palpebrales bien definidos, cer a Kainella sp. nov. A. Sin embargo, la pobre pre-
confluentes con los surcos axiales; área intraocular servación del ejemplar no permite confirmar esto. La
aproximadamente 0,25 veces la longitud del lóbulo misma observación puede hacerse del cranidio refe-
palpebral. Ramas anteriores de la sutura facial diver- rido a K. meridionalis de la Cuesta de Calama (Koba-
gen con un ángulo de 65º con respecto a la línea sagi- yashi, 1937, lám. 6, fig. 6).
tal. Mejillas libres moderadamente convexas; surco Por lo expresado, Kainella sp. nov. A se diferencia
del borde lateral confluente con el surco del borde claramente de todas las especies definidas del género,
posterior en el ángulo genal, formando un ángulo de sin embargo, se considera que el material no es ade-
45º y prolongándose débilmente hacia atrás sobre la cuado para ser formalmente definida en este trabajo.
espina genal. Borde lateral ancho, prolongado hacia
atrás en una espina genal larga, curvada hacia afuera Kainella sp. nov. B
proximalmente y hacia atrás distalmente. Pigidio 1,3 Figuras 9.17- 9.21
veces más ancho que largo. Pigaxis 1,4 veces más lar-
go que ancho, moderadamente convexo, elevado so- Material. Un pigidio adulto, un pigidio juvenil y un cranidio ju-
bre los campos pleurales, adelgazándose hacia atrás, venil, CEGH-UNC 23527-23529.
constituido por 5 anillos axiales y pieza terminal sub-
trapezoidal. Anillos axiales progresivamente más Procedencia y edad. Grupo Guayoc Chico, Quebrada
cortos hacia atrás, moderadamente convexos; surcos Entre Ríos, flanco oriental de la Sierra de Cajas, pro-
de los anillos bien impresos, primer surco transversal vincia de Jujuy, Argentina. Tremadociano temprano.
y el resto sinuosos, dando forma de M a los anillos Nivel 21 (Vaccari et al., 2010, figura 2).
axiales. Arista postaxial presente. Tres pares de sur- Descripción. Pigidio de contorno trapezoidal, 1,1 ve-
cos pleurales bien definidos, algo sinuosos, dirigidos ces más ancho que largo. Pigaxis moderadamente
fuertemente hacia atrás. Surcos interpleurales débiles convexo, elevado sobre los campos pleurales, 2 veces
y sub-paralelos a los pleurales. Tres pares de espinas más largo que su anchura, adelgazándose hacia
marginales; primer par más largo y fuertemente diri- atrás, constituido por cinco anillos axiales y una pie-
gido hacia atrás; segundo par dirigido débilmente za terminal triangular. Surco articular recto. Primer
anillo más corto en la región sagital, por el incremen- Discusión. Este único ejemplar fue hallado en un
to de la anchura del surco del anillo. Los cuatro ani- bloque caído en la Quebrada de Trancas, su nivel de
llos posteriores son de longitud homogénea. Surcos procedencia no ha sido por lo tanto determinado. Sin
de los anillos levemente sinuosos. Surcos axiales rec- embargo, por la posición del hallazgo correspondería
tos, bien definidos. Arista postaxial presente y muy a los primeros registros de Kainella en este perfil, por
bien definida. Tres pares de surcos pleurales sinuo- encima de Jujuyaspis keideli. El mismo se distingue
sos. Primer par mejor definido, dirigido moderada- claramente de los pigidos de las especies descriptas
mente hacia afuera y hacia atrás. Segundo par más aquí por tener anillos rectos y surcos de los anillos
somero que el anterior y fuertemente dirigido hacia muy someros. Sin embargo, la preservación del
atrás. Tres pares de espinas marginales. Primer par ejemplar no permite una asignación precisa y por lo
fuertemente dirigido hacia atrás. Segundo par corto, tanto se deja en nomenclatura abierta.
dirigido hacia adentro y hacia atrás. Tercer par muy
pequeño y con la misma dirección que el anterior. En
el mismo nivel donde ha sido hallado este material se Agradecimientos
encuentran dos juveniles, un pigidio y un cranidio. El
cranidio presenta una sutura facial dirigida hacia Los autores agradecen al paleoartista Santiago Druetta las re-
afuera y hacia adelante. El pigidio presenta igual- construcciones de las especies de Kainella y a J. Luis Benedetto el
mente los anillos rectos, pero es más corto. material de la localidad de Azul Pampa. Asimismo, queremos de-
jar constancia de agradecimiento al Dr. Ramiro Suárez Soruco del
Discusión. Este pigidio procedente de la parte supe- Museo de Historia Natural de Cochabamba por su invitación a es-
rior de la sección de Entre Ríos, en el flanco oriental tudiar las faunas de trilobites del Ordovícico de Bolivia. Al cura-
de la Sierra de Cajas, presenta proporciones similares dor de la colección de artrópodos del Smithsonian Institution,
a los pigidios de K. meridionalis tanto en la relación Finnegan Marsh, por fotografiar el material sintipo de Kainella me-
ridionalis alojado en esa institución. Al Dr. Luis Acosta de la
anchura/longitud, como en la relación anchura/lon- Universidad Nacional de Córdoba, por su desinteresado asesora-
gitud del pigaxis. Sin embargo, difiere claramente de miento en la aplicación del Código Internacional de Nomenclatura
ésta en tener sólo 5 anillos axiales casi rectos y tres Zoológica. Este trabajo fue financiado con fondos de CONICET
pares de espinas marginales en el borde del pigidio. (PIP Nº 5599, 6348 y 112 200801 01994) y de ANPCyT-FONCyT
(PICT 2004, Nº 21857, y PICT 2006, 1272).
En estos caracteres, Kainella sp. nov. B se diferencia
claramente de todas las especies definidas del géne-
ro. Sin embargo, se considera que el material no es Bibliografía
suficiente para ser formalmente definida en este tra-
bajo. Aceñolaza, G.F., Aráoz L., Vergel M.M., Tortello M.F. y Nieva
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El Noroeste de Argentina y Sur de Bolivia. Paleontología Sistemática

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AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 47 (3): 273-292.

Buenos Aires, 30-09-2010 ISSN 0002-7014

Kainella Walcott, 1925 (Trilobita, Ordovícico Temprano) en

N. Emilio VACCARI1 y Beatriz G. WAISFELD1

Introducción ta. Kobayashi (1937) fue el primero en reconocer la

12, fig. 2, non fig. 1. distalmente.

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

figura 4A presenta un pigaxis idéntico al de K. teiichii

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

AMEGHINIANA 47 (3), 2010

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