RNA

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Axit ribonucleic (RNA hay ARN) là một phân tử polyme cơ bản

có nhiều vai trò sinh học trong mã hóa, dịch mã, điều hòa, và biểu
hiện của gene. RNA và DNA là các axit nucleic, và, cùng với lipid,
protein và cacbohydrat, tạo thành bốn loại đại phân tử cơ sở cho
mọi dạng sự sống trên Trái Đất. Giống như DNA, RNA tạo thành
từ một chuỗi nucleotide, nhưng không giống DNA là thường tìm
thấy nó ở dạng tự nhiên là một sợi đơn gập lại vào chính nó, hơn
là sợi xoắn kép. Các sinh vật tế bào sử dụng RNA thông tin
(mRNA) đề truyền đạt các thông tin di truyền (sử dụng các base
nitric guanine, uracil, adenine, và cytosine, ký hiệu tương ứng bằng
các chữ cái G, U, A, và C) cho phép tổng hợp trực tiếp lên các
protein chuyên biệt. Nhiều virus mã hóa thông tin di truyền của
chúng trong bộ gene RNA.

Một số phân tử RNA đóng vai trò hoạt động bên trong tế bào như
là những chất xúc tác cho các phản ứng sinh học, kiểm soát biểu
hiện gene, hoặc những đáp ứng cảm nhận và liên lạc trong quá
trình truyền tín hiệu tế bào. Một trong những quá trình hoạt động
chính là sinh tổng hợp protein, một chức năng phổ biến mà các
phân tử RNA trực tiếp tham gia tổng hợp protein trên phân tử
ribosome. Quá trình này sử dụng các phân tử ARN vận chuyển
(tRNA) mang các axit amin đến phức hệ ribosome, nơi các phân tử
ARN ribosome (rRNA) thực hiện ghép nối các axit amin với nhau Một vòng cặp tóc mRNA tiền xử lý
tạo thành chuỗi tiền protein. (pre-mRNA). Các đơn vị nucleobase
(lục) và bộ khung ribose-phosphate
(lam). Đây là sợi đơn RNA bản thân
tự gập lại.
Mục lục
So sánh với DNA
Cấu trúc
Tổng hợp
Các loại RNA
Tổng quan
Theo độ dài
Theo dịch mã
RNA điều hòa
Theo xử lý RNA
Bộ gene RNA
Theo phiên mã ngược
RNA sợi kép
RNA vòng
Các khám phá quan trọng về RNA sinh học
 Liên quan đến hóa học tiền sinh học và thuyết phát sinh
sinh vật
Xem thêm
Tham khảo
Liên kết ngoài

So sánh với DNA

Cấu trúc hóa học của RNA có những
điểm giống với DNA, nhưng có ba
điểm khác biệt cơ bản:

Không như sợi xoắn kép DNA,

Các base trong một
phân tử RNA.
RNA là phân tử sợi đơn[1] trong
hầu hết các chức năng sinh học
của nó và chứa chuỗi các
nucleotide ngắn hơn nhiều.[2]
Tuy nhiên, RNA có thể, bằng
cách bắt cặp base bổ sung, tạo
thành sợi xoắn kép tự gập từ Minh họa ba chiều của tiểu đơn vị
50S của ribosome. RNA ribosome
một sơn đơn, như ở trường hợp
màu hoàng thổ, protein màu lam. Vị
tRNA.
trí hoạt động là một đoạn nhỏ của
Trong khi "bộ khung" đường- rRNA, như thể hiện màu đỏ.
phosphate của DNA chứa
deoxyribose, thì bộ khung của
RNA là phân tử ribose[3]. Đường
ribose có một nhóm hydroxyl
gắn với mạch vòng pentose ở vị
trí 2', trong khi ở phân tử
deoxyribose không có. Nhóm
hydroxyl trong bộ khung ribose
làm cho RNA ít ổn định so với
DNA bởi vì chúng dễ bị thủy
phân hơn.
Base bổ sung của adenine trong
DNA là thymine, trong khi ở
RNA, nó là uracil, mà là một
dạng chưa metyl hóa của
thymine.[4]

Giống như DNA, hầu hết các hoạt động sinh học của RNA, bao gồm mRNA, tRNA, rRNA, snRNA, và
các RNA không mã hóa khác, chứa các trình tự bổ sung cho phép một phần RNA gập lại[5] và bắt cặp với
chính nó để tạo thành sợi kép xoắn ốc. Phân tích những RNA này cho thấy chúng có dạng cấu trúc bậc
cao. Không giống như DNA, không chứa một sợi xoắn kép quá dài, mà là một hệ bao gồm các sợi xoắn
kép ngắn đính cùng các cấu trúc tương tự như ở protein.

Theo dạng cấu trúc này, RNA có thể trở thành các chất xúc tác (giống như enzyme).[6] Ví dụ, khi xác định
cấu trúc của ribosome—một phức hợp RNA-protein tham gia xúc tác hình thành chuỗi peptide—các nhà
sinh học phát hiện thấy vị trí hoạt động của nó chứa hoàn toàn của RNA.[7]
Cấu trúc
Bài chi tiết: Cấu trúc axit nucleic

Mỗi nucleotide trong RNA chứa một đường ribose, với cacbon
được đánh thứ tự từ 1' đến 5'. Nhìn chung, một base được gắn
vào vị trí 1' là adenine (A), cytosine (C), guanine (G), hoặc uracil
(U). Adenine và guanine là các purine, cytosine và uracil là các
pyrimidine. Một nhóm phosphat gắn vào vị trí 3' của một đường
ribose và vào vị trí 5' của đường ribose tiếp theo. Nhóm phosphat
tích điện âm, khiến cho RNA là phân tử mang điện (polyanion).
Các base tạo thành liên kết hiđrô giữa các cytosine và guanine,
giữa adenine và uracil và giữa guanine và uracil.[8] Tuy thế, cũng
có thể có những tương tác khác, như một nhóm base adenine liên Cặp base Watson-Crick trong siRNA
kết với một nhóm khác trong chỗ phình,[9] hoặc tại vòng bốn (các nguyên tử hiđrô không được thể
(tetraloop) GNRA có liên kết cặp base guanine–adenine.[8] hiện)

Một thành phần cấu trúc

Cấu trúc hóa học của RNA
quan trọng của RNA khác biệt với DNA đó là sự có mặt của nhóm
hydroxyl tại vị trí 2' trong đường ribose. Sự có mặt của nhóm chức
này làm cho dạng xoắn của RNA có dạng A-hình học (A-form
geometry),[10] mặc dù trong trường hợp sợi đơn dinucleotide, có
thể hiếm gặp RNA trong dạng B-hình học như quan sát thấy ở
hầu hết DNA.[11] Dạng A-hình học khiến cho trên phân tử RNA
có rãnh (groove) lớn hẹp và rất sâu và một rãnh nhỏ rộng và
nông.[12] Hệ quả thứ hai của sự có mặt nhóm 2'-hydroxyl đó là
trong các vùng có hình dáng linh hoạt (conformationally flexible
regions) của một phân tử RNA (tức là không tham gia vào sự tạo
thành sợi xoắn kép), có thể tấn công hóa học vào liên kết
phosphodiester bên cạnh để cắt bộ khung RNA.[13]

RNA được phiên mã chỉ ở

bốn base (adenine, cytosine, guanine và uracil),[14] nhưng các base
này và nhóm đường gắn cùng có thể được chỉnh sửa theo nhiều
cách khi RNA trưởng thành. Ở pseudouridine (Ψ), mà trong đó mối
liên kết giữa uracil và ribose bị chuyển từ liên kết C–N thành liên
kết C–C, và ribothymidine (T) được tìm thấy ở nhiều nơi (nổi bật
nhất là nó xuất hiện ở vòng TΨC của tRNA).[15] Một ví dụ base
biến đổi khác đó là hypoxanthine, một base adenine đã khử amin mà
nucleoside của nó được gọi là inosine (I). Inosine đóng vai trò quan
trọng trong giả thuyết cặp base linh hoạt (wobble hypothesis) của Cấu trúc bậc hai của telomerase
mã di truyền.[16] RNA.

Có hơn 100 nucleoside biến đổi xuất hiện trong tự nhiên.[17] Sự đa

dạng lớn nhất trong cấu trúc của sửa đổi này có thể tìm thấy ở tRNA,[18] trong khi pseudouridine và
nucleoside với 2'-O-methylribose thường có mặt trong rRNA là dạng phổ biến nhất.[19] Các nhà sinh học
vẫn chưa hiểu đầy đủ vai trò đặc trưng của nhiều biến đổi này trong RNA. Tuy nhiên, đáng chú ý là,
trong RNA ribosome, nhiều thay đổi sau phiên mã xảy ra ở những vùng có chức năng cao như trung tâm
peptidyl transferase và giao diện tiểu đơn vị, ngụ ý rằng chúng quan trọng đối với chức năng bình
thường.[20]
Dạng chức năng của các phân tử RNA sợi đơn, giống như các protein, thường đòi hỏi một cấu trúc bậc
ba cụ thể. Các bộ khung cho cấu trúc này được cung cấp bởi các yếu tố cấu trúc bậc hai là liên kết hydro
trong phân tử. Điều này dẫn đến một số "miền" có thể nhận biết được của cấu trúc bậc hai như vòng
kẹp tóc (hairpin loop), phình và vòng lặp nội bộ (internal loop).[21] Vì RNA mang điện tích, các ion kim
loại như Mg2+ cần thiết có mặt để ổn định nhiều cấu trúc bậc hai và bậc ba của RNA.[22]

Dạng đồng phân lập thể enantiomer xuất hiện tự nhiên của RNA là D-RNA chứa các D-ribonucleotide.
Mọi trung tâm đối xứng đều nằm trong D-ribose. Bằng cách sử dụng L-ribose hoặc L-ribonucleotide, có thể
tổng hợp được L-RNA. L-RNA có tính ổn định lớn hơn chống lại sự thoái biến của RNase.[23]

Giống như các phân tử sinh học có cấu trúc khác như protein, có thể định nghĩa tô pô của một phân tử
RNA đã gập. Điều này thường dựa trên sự sắp xếp các vị trí tiếp xúc nội chuỗi bên trong RNA đã gập,
gọi là mạch tô pô (circuit topology).

Tổng hợp
Quá trình tổng hợp RNA gọi là phiên mã, luôn cần sự xúc tác của enzym RNA polymerase sử dụng một
mạch khuôn của gen trên DNA. Sự khởi đầu phiên mã bắt đầu bằng enzyme gắn kết vào trình tự khởi
động trong DNA ở phía "thượng nguồn" của gen.

Chuỗi xoắn kép DNA ở vùng có gen cần phiên mã đầu tiên phải được tháo xoắn nhờ
tôpôizômêraza, sau đó được dãn mạch và tách đôi nhờ enzym hêlicaza.
Enzym RNA polymerase trượt dọc theo sợi khuôn mẫu (mạch gốc) theo chiều 3’ đến 5’ của
gen, tổng hợp lên chuỗi pôlyribônuclêôtit theo nguyên tắc bổ sung, được kéo dài theo hướng
5’ đến 3’ (ngược lại với hướng di chuyển của enzym này). Trình tự các đêôxyribônuclêôtit trên
mạch gốc của gen không chỉ quyết định trình tự chuỗi pôlyribônuclêôtit của RNA, mà còn quy
định cả sự kết thúc của quá trình phiên mã.[24]
Ở tế bào nhân thực, RNA vừa được phiên mã mới chỉ là tiền RNA (pre RNA) hay ARN sơ
khai. Nó phải trải qua quá một quá trình gọi là biến đổi sau phiên mã mới tạo nên ARN
trưởng thành. Trong quá trình xử lý ARN:
Đầu 5' của nó được gắn "chóp" GTP, còn đầu 3' của nó sẽ được gắn "đuôi" là pôlyA.
ARN sơ khai cần phải được cắt bỏ hết các intron (vùng không mã hóa), rồi các intron này
sẽ bị phân giải;
Các intrôn (đoạn không có mã) của nó bị cắt bỏ, còn các êxôn (đoạn có mã) sẽ nối với
nhau tạo thành một chuỗi bộ ba mã di truyền liên tục. Giai đoạn này gọi là cắt nối ARN.

Quá trình trên được thực hiện nhờ nhiều nhân tố, nhưng quan trọng nhất là spliceosome (thể chế biến) là
một tổ hợp phân tử lớn và phức tạp. Sau khi chế biến hoàn tất, ARN trưởng thành được tạo ra và mới
được xuất ra tế bào chất qua lỗ nhân.

Ở một số ít nhóm sinh vật, còn có một số RNA polymerase phụ thuộc RNA (RNA-dependent RNA
polymerase) sử dụng RNA làm khuôn mẫu cho tổng hợp lên sợi RNA mới. Ví dụ, một số virus RNA (như
poliovirus) sử dụng loại enzyme này để sao chép vật liệu di truyền của chúng.[25] Cũng vậy, RNA
polymerase phụ thuộc RNA là một phần trong lộ trình can thiệp RNA ở nhiều sinh vật.[26]

Các loại RNA

Xem thêm: Danh sách ARN
Tổng quan

ARN thông tin (mRNA) là RNA mang thông tin từ DNA đến
ribosome, các vị trí dịch mã để sinh tổng hợp protein trong tế bào.
Trình tự mã hóa của mRNA xác định lên trình tự axit amin trong
protein được tổng hợp ra.[27] Tuy nhiên, nhiều RNA không có vai
trò mã hóa cho protein (khoảng 97% sản phẩm RNA từ quá trình
phiên mã là những protein không mã hóa trong sinh vật nhân
thực[28][29][30][31]).

Những RNA không mã hóa ("ncRNA") này có thể được mã bởi

chính bộ gene của chúng (RNA gene), nhưng cũng có thể được tạo
thành từ các intron mRNA.[32] Ví dụ nổi bật nhất cho các RNA
không mã hóa đó là RNA vận chuyển (tRNA) và RNA ribosome
(rRNA), mà cả hai đều tham gia vào quá trình dịch mã.[4] Có các
RNA không mã hóa tham gia vào điều hòa biểu hiện gene, xử lý
RNA và các vai trò khác. Một số RNA có thểm làm chất xúc tác
cho phản ứng sinh hóa như cắt và nối các phân tử RNA khác,[33]
và xúc tác tạo thành liên kết peptide trong ribosome;[7] chúng được
biết với tên gọi ribozyme.

Cấu trúc của ribozyme đầu búa

Theo độ dài (hammerhead ribozyme), một loại
ribozyme có khả năng cắt RNA.
Nếu phân theo độ dài của một chuỗi RNA, có thể chia RNA thành
các RNA nhỏ và RNA dài.[34] Bình thường, các RNA nhỏ có độ
dài ngắn hơn 200 nt, và các RNA dài có độ dài hơn 200 nt.[35] Các phân tử RNA dài, hay còn gọi là RNA
lớn, chủ yếu bao gồm các RNA không mã hóa dài (lncRNA) và mRNA. Phân tử RNA nhỏ bao gồm chủ
yếu tiểu đơn vị 5.8S RNA ribosome (rRNA), 5S rRNA, RNA vận chuyển (tRNA), microRNA (miRNA),
RNA can thiệp nhỏ (small interfering RNA, siRNA), RNA neucleolar nhỏ (small nucleolar RNA,
snoRNAs), RNA tương tác Piwi (Piwi-interacting RNA, piRNA), RNA nhỏ bắt nguồn từ tRNA (tRNA-
derived small RNA, tsRNA)[36] và RNA nhỏ bắt nguồn từ rDNA (small rDNA-derived RNA, srRNA).[37]

Theo dịch mã

RNA thông tin (mRNA) mang các thông tin di

truyền về trình tự của một protein đến ribosome,
nhà máy tổng hợp protein bên trong tế bào. Nó mã
hóa sao cho cứ mỗi ba nucleotide (bộ ba mã hóa hay Từ phân tử tiền mRNA (pre-mRNA) sau khi loại bỏ
một codon) tương ứng với một axit amin. Trong tế các đoạn intron sẽ được mRNA trưởng thành.
bào sinh vật nhân thực, một phân tử tiền mRNA
(pre-mRNA) được phiên mã từ DNA, sau đó nó
được xử lý để trở thành mRNA trưởng thành. Quá trình này bao loại bỏ các đoạn intron—các vùng không
mã hóa của pre-mRNA. Sau đó mRNA được đẩy từ nhân tế bào vào bào tương, nơi nó sẽ tìm đến các
ribosome và thực hiện dịch mã thành protein tương ứng với sự tham gia cùng tRNA. Trong tế bào sinh vật
nhân sơ, mà không có nhân và các gian xoang bào, mRNA có thể liên kết ngay với ribosome trong khi nó
đang được phiên mã từ DNA. Sau một thời gian nhất định, các phân tử thông tin này thoái hóa thành các
thành phần nucleotide với sự trợ giúp của ribonuclease.[27]
RNA vận chuyển (tRNA) là một sợi RNA nhỏ dài khoảng 80 nucleotide mà vận chuyển một loại axit
amin nhất định đến gắn vào chuỗi polypeptide đang dài dần tại vị trí của ribosome đang tổng hợp lên
protein trong quá trình dịch mã. Nó có các vị trí cho phép gắn axit amin và một vùng codon đối mã
(anticodon) cho phép nhận ra codon gắn trên mRNA thông tin thông qua liên kết hydro.[32]

RNA ribosome (rRNA) là thành phần xúc tác của ribosome. Ribosome ở sinh vật nhân thực chứa bốn loại
phân tử rRNA khác nhau: 18S, 5.8S, 28S và 5S rRNA. Ba phân tử rRNA được tổng hợp trong nhân con, và
phân tử còn lại được tổng hợp ở nơi khác. Trong bào tương, RNA ribosome và protein kết hợp lại thành
phức hệ nucleoprotein gọi là ribosome. Ribosome gắn với mRNA và thực hiện quá trình tổng hợp protein.
Một số ribosome thường lúc nào cũng gắn với một sợi mRNA.[27] Gần như mọi RNA tìm thấy trong mọi
tế bào sinh vật nhân thực là rRNA.

RNA thông tin-vận chuyển (transfer-messenger RNA, tmRNA) được tìm thấy ở nhiều vi khuẩn và lạp
thể. Nó đánh dấu các protein mã hóa bởi mRNAs mà thiếu những codon kết thúc cho sự thoái hóa và ngăn
cản ribosome khỏi bị dừng.[38]

RNA điều hòa

Một vài loại RNA có khả năng điều hòa làm sụt giảm quá trình biểu hiện gene bằng cách gắn bổ sung
vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene.[39][40] Các microRNA (miRNA; dài 21-22 nt) đã
được tìm thấy ở sinh vật nhân thực và tác động thông qua can thiệp RNA (RNAi), nơi một phức hệ bộ
phận tác động của miRNA và các enzyme có thể cắt mRNA, cản trở mRNA đang trong quá trình dịch mã,
hoặc làm tăng tốc sự thoái hóa của nó.[41][42]

Trong khi các RNA can thiệp nhỏ (small interfering RNA, siRNA; 20-25 nt) thường được tạo ra bằng cách
phá vỡ RNA của virus, cũng có những nguồn nội sinh siRNA.[43][44] siRNAs hoạt động thông qua quá
trình can thiệp RNA theo cách tương tự như miRNA. Một số miRNAs và siRNAs có thể gây cho các gene
chúng tác động tới bị methyl hóa, do đó làm giảm hoặc tăng hoạt động phiên mã ở các gene này.[45][46][47]
Ở những động vật có RNA tương tác Piwi (piRNA; 29-30 nt) mà hoạt động trong các tế bào dòng mầm
(germline) và được cho là những phân tử phòng thủ chống lại transposon và đóng vai trò quan trọng trong
sự hình thành giao tử (gametogenesis).[48][49]

Nhiều sinh vật nhân sơ có các RNA CRISPR, một hệ thống điều hòa tương tự như của can thiệp
RNA.[50] Các RNA đối nghĩa (antisense RNA) được lan rộng; mà hầu hết điều hòa làm giảm sự hoạt
động của một gene, nhưng có một số là những phân tử kích hoạt quá trình phiên mã.[51] Một cách RNA
đối nghĩa hoạt động là khi nó gắn vào một mRNA, tạo thành sợi kép RNA mà chức năng enzyme bị suy
giảm đi.[52] Có nhiều RNA không mã hóa sợi dài tham gia điều hòa gene ở sinh vật nhân thực,[53] ví dụ
những RNA như thế là Xist, mà nó bao lấy nhiễm sắc thể X ở con cái trong động vật có vú và bất hoạt
nó.[54]

Một mRNA có thể chứa những phần tử điều hòa trong chính nó, như các đoạn riboswitch, nằm trong vùng
đầu 5' không được dịch mã hoặc vùng đầu 3' không được dịch mã; các yếu tố điều hòa trong vùng (cis-
regulatory element) này điều hòa sự hoạt động của chính mRNA.[55] Những vùng không tham gia dịch mã
cũng có thể chứa các đoạn mà tham gia vào điều hòa ở các gene khác.[56]

Theo xử lý RNA

Nhiều RNA tham gia vào sửa đổi các RNA khác. Những đoạn intron bị cắt ra khỏi pre-mRNA bởi
spliceosome, mà trong nó chứa một vài RNA hạt nhân nhỏ (small nuclear RNA, snRNA),[4] hoặc các intron
có thể là ribozyme mà dùng để cắt chính những đoạn intron khác.[57] RNA cũng có thể được chỉnh sửa
bằng dùng các nucleotide A, C, G và U trong một RNA này để thay đổi các nucleotide trong một RNA
Ở
khác. Ở sinh vật nhân thực, sự chỉnh sửa các nucleotide của RNA
nói chung được điều khiển bởi các RNA nucleolar nhỏ (small
nucleolar RNA, snoRNA; 60–300 nt),[32] được tìm thấy trong nhân
con và các thể Cajal. snoRNAs phối hợp với các enzyme đến một
vị trí trên RNA bằng cách bắt cặp base với RNA. Các enzyme này
sau đó thực hiện sửa đổi nucleotide. rRNA và tRNA là những phân
tử được sửa đổi rất nhiều, nhưng snRNA và mRNA cũng có thể là
Từ uridine đến pseudouridine là một
những mục tiêu cho sửa đổi base.[58][59] RNA cũng có thể bị
cách sửa đổi RNA phổ biến.
methyl hóa.[60][61]

Bộ gene RNA

Giống như DNA, RNA có thể được dùng để mang thông tin di truyền. Các virus RNA có bộ gene chứa
RNA mã hóa cho các protein của chúng. Bộ gene virus được tái bản bằng một số protein này, trong khi các
protein khác có chức năng bảo vệ bộ gene khi hạt virus chuyển sang tế bào vật chủ mới. Viroid là một
nhóm thể sinh bệnh khác, nhưng chúng chỉ chứa RNA, và không mã hóa cho bất kỳ một protein nào và
được sao chép nhờ các polymerase của tế bào thực vật chủ.[62]

Theo phiên mã ngược

Các virus có bộ gen là RNA phải được tổng hợp ngược trở lại thành DNA nhờ enzyme phiên mã ngược;
từ đó tạo nên DAD bổ sung rồi sau đó mới được phiên mã thành những RNA mới để làm khuôn dịch mã.
Retrotransposon cũng được lan rộng nhờ cách sao chép DNA và RNA từ tế bào này sang tế bào khác,[63]
và telomerase chứa một RNA được sử dụng làm khuôn mẫu cho việc lắp ráp những đoạn cuối của nhiễm
sắc thể ở sinh vật nhân thực.[64]

RNA sợi kép

RNA sợi kép (dsRNA) là RNA mà có hai sợi bổ sung, tương tự như ở DNA trong mọi tế bào. dsRNA tạo
thành vật liệu di truyền ở một số virus (virus có RNA sợi kép, double-stranded RNA viruses). RNA sợi kép
chẳng hạn như ở RNA virus hoặc siRNA có thể kích hoạt can thiệp RNA ở sinh vật nhân thực, cũng như
hoạt hóa các protein interferon trong động vật có xương sống.[65][66][67][68]

RNA vòng

Cuối thập niên 1990, các nhà sinh học đã phát hiện có một loại sợi đơn RNA khép kín ở động vật. Sau đó
loại này được chính thức xác nhận và gọi là ARN vòng (circRNA). Xem chi tiết về loại này ở trang ARN
vòng.

Các khám phá quan trọng về RNA sinh học

Nghiên cứu về RNA đã dẫn đến nhiều khám phá sinh học quan trọng cũng như nhiều giải Nobel. Axit
nucleic được Friedrich Miescher khám phá ra lần đầu tiên vào năm 1868, khi ông gọi các vật liệu này là
'nuclein' do chúng được tìm thấy trong nhân tế bào.[69] Sau đó người ta khám phá ra tại các tế bào sinh vật
nhân sơ, mà không có nhân, cũng thấy chứa axit nucleic. Giải thuyết về vai trò của RNA trong sinh tổng
hợp protein đã được nêu ra từ năm 1939.[70] Severo Ochoa nhận giải Nobel Sinh lý học và Y khoa năm
1959 (cùng với Arthur Kornberg) cho khám phá của ông về một enzyme cho phép tổng hợp được RNA
trong phòng thí nghiệm.[71] Tuy nhiên, loại enzyme khám phá bởi Ochoa (polynucleotide phosphorylase) sau
này được chứng minh là có vai trò làm thoái hóa RNA, chứ không
phải tổng hợp lên RNA. Năm 1956 Alex Rich và David Davies cho
lai hai dòng RNA để tạo thành tinh thể RNA đầu tiên mà cấu trúc
của nó có thể xác định bằng kỹ thuật nhiễu xạ tia X (tinh thể học tia
X).[72]

Trình tự của 77 nucleotide trong tRNA của một loài nấm men được
Robert W. Holley xác định lần đầu tiên vào năm 1965,[73] giúp Holley
đoạt giải Nobel Sinh lý học và Y khoa 1968 (cùng với Har Gobind Robert W. Holley, trái, chụp cùng
Khorana và Marshall Nirenberg). đội nghiên cứu của ông.

Trong đầu thập niên 1970, các retrovirus và enzyme phiên mã ngược
được phát hiện, và lần đầu tiên chứng tỏ rằng các enzyme tham gia quá trình sao chép từ RNA vào DNA
(quá trình ngược so với chu trình thông thường của sự truyền thông tin di truyền). Nhờ khám phá này,
David Baltimore, Renato Dulbecco và Howard Temin được trao giải Nobel Y học năm 1975.

Năm 1976, Walter Fiers cùng các đồng nghiệp lần đầu tiên đã giải trình tự thành công RNA trong một bộ
gene của virus, hay bacteriophage MS2.[74]

Năm 1977, các intron và quá trình ghép RNA (RNA splicing) được phát hiện ở cả virus trên động vật và ở
gene tế bào, đưa Philip Sharp và Richard Roberts đến giải Nobel năm 1993. Các phân tử RNA xúc tác
(ribozyme) được phát hiện vào đầu thập kỷ 1980, và mang lại cho Thomas Cech và Sidney Altman giải
Nobel năm 1989. Năm 1990, người ta tìm thấy trong thực vật Petunia (dã yên thảo) là có thể dùng các gene
để tắt các gene tương tự trong chính loài thực vật này, một khám phá đã mở đường cho kỹ thuật can thiệp
RNA sau này.[75][76]

Trong khoảng cùng thời gian này, các sợi RNA dài 22 nt, mà hiện nay gọi là microRNA, được tìm thấy có
vai trò trong sự phát triển của C. elegans.[77]

Nghiên cứu can thiệp RNA đưa đến giải Nobel Y học năm 2006 cho Andrew Fire và Craig Mello, và giải
Nobel Hóa học cho nghiên cứu về quá trình phiên mã RNA trao cho Roger Kornberg trong cùng năm. Sự
khám phá các RNA điều hòa biểu hiện gene đã dẫn đến những nỗ lực phát triển các loại thuốc là từ
RNA, như siRNA, có chức năng làm tắt một số gene.[78]

Liên quan đến hóa học tiền sinh học và thuyết phát sinh sinh vật

Năm 1967, Carl Woese nêu ra giả thuyết rằng RNA có thể là chất xúc tác và gợi ý những dạng sống
nguyên thủy nhất (các phân tử tự tái bản) có thể dựa trên RNA cả về mặt chứa đựng thông tin di truyền
và làm chất xúc tác cho các phản ứng hóa sinh—hay còn gọi là giả thuyết thế giới RNA.[79][80]

Tháng 3 năm 2015, các nucleotide phức tạp của DNA và RNA, bao gồm uracil, cytosine và thymine, được
thông báo là đã tổng hợp được trong phòng thí nghiệm dưới những điều kiện của không gian ngoài thiên
thể, sử dụng các hóa chất ban đầu, như pyrimidine, một hợp chất hữu cơ phổ biến tìm thấy trong các vẫn
thạch. Pyrimidine, giống như các hydrocacbon thơm đa vòng (polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs), là
một trong những hợp chất giàu cacbon nhất tìm thấy trong Vũ trụ và có thể hình thành trong môi trường
quanh các sao khổng lồ đỏ hoặc các đám mây bụi và khí liên sao.[81]

Xem thêm
RNA origami
Cấu trúc phân tử sinh học
 Đại phân tử
DNA
Transcriptome

Tham khảo
1. ^ “RNA: The Versatile Molecule” (http://learn.genetics.utah.edu/content/molecules/rnamolecul
e/). University of Utah. 2015.
2. ^ “Nucleotides and Nucleic Acids” (http://www.chem.ucla.edu/harding/notes/notes_14C_nucaci
ds.pdf) (PDF). University of California, Los Angeles.
3. ^ Shukla RN (30 tháng 6 năm 2014). Analysis of Chromosomes (https://books.google.com/?id=
7-UKCgAAQBAJ&pg=PT386&lpg=PT386&dq=dna+contains+deoxyribose+rna+ribose#v=one
page&q=dna%20contains%20deoxyribose%20rna%20ribose&f=false). ISBN 9789384568177.
4. ^ a ă â Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (ấn bản 5). WH Freeman and
Company. tr. 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944 (https://www.worldcat.
org/oclc/179705944).
5. ^ Tinoco I & Bustamante C (tháng 10 năm 1999). “How RNA folds”. Journal of Molecular
Biology 293 (2): 271–81. PMID 10550208 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10550208).
doi:10.1006/jmbi.1999.3001 (https://dx.doi.org/10.1006%2Fjmbi.1999.3001).
6. ^ Higgs PG (tháng 8 năm 2000). “RNA secondary structure: physical and computational
aspects”. Quarterly Reviews of Biophysics 33 (3): 199–253. PMID 11191843 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/11191843). doi:10.1017/S0033583500003620 (https://dx.doi.org/10.101
7%2FS0033583500003620).
7. ^ a ă Nissen P và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2000). “The structural basis of ribosome activity in
peptide bond synthesis”. Science 289 (5481): 920–30. Bibcode:2000Sci...289..920N (http://ads
abs.harvard.edu/abs/2000Sci...289..920N). PMID 10937990 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/10937990). doi:10.1126/science.289.5481.920 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.28
9.5481.920).
8. ^ a ă Lee JC, Gutell RR (tháng 12 năm 2004). “Diversity of base-pair conformations and their
occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs”. Journal of Molecular Biology 344 (5):
1225–49. PMID 15561141 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15561141).
doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.jmb.2004.09.072).
9. ^ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA biochemistry and biotechnology. Springer.
tr. 73–87. ISBN 0-7923-5862-7. OCLC 52403776 (https://www.worldcat.org/oclc/52403776).
10. ^ Salazar M và đồng nghiệp (tháng 4 năm 1993). “The DNA strand in DNA.RNA hybrid
duplexes is neither B-form nor A-form in solution”. Biochemistry 32 (16): 4207–15.
PMID 7682844 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7682844). doi:10.1021/bi00067a007 (htt
ps://dx.doi.org/10.1021%2Fbi00067a007).
11. ^ Sedova A, Banavali NK (tháng 10 năm 2015). “RNA approaches the B-form in stacked single
strand dinucleotide contexts”. Biopolymers 105 (2): 65–82. PMID 26443416 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/26443416). doi:10.1002/bip.22750 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fbip.2275
0).
12. ^ Hermann T, Patel DJ (tháng 3 năm 2000). “RNA bulges as architectural and recognition
motifs”. Structure 8 (3): R47–54. PMID 10745015 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10745
015). doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0969-2126%280
0%2900110-6).
13. ^ Mikkola S và đồng nghiệp (1999). “The mechanism of the metal ion promoted cleavage of
RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the
departure of the leaving group”. Perkin transactions 2 (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a (http
s://dx.doi.org/10.1039%2Fa903691a).
14. ^ Jankowski JA, Polak JM (1996). Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques
and troubleshooting. Cambridge University Press. tr. 14. ISBN 0-521-47896-0.
OCLC 33838261 (https://www.worldcat.org/oclc/33838261).
15. ^ Yu Q, Morrow CD (tháng 5 năm 2001). “Identification of critical elements in the tRNA acceptor
stem and T(Psi)C loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity” (https://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC114245). Journal of Virology 75 (10): 4902–6.
PMC 114245 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC114245). PMID 11312362 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11312362). doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 (https://dx.d
oi.org/10.1128%2FJVI.75.10.4902-4906.2001).
16. ^ Elliott MS, Trewyn RW (tháng 2 năm 1984). “Inosine biosynthesis in transfer RNA by an
enzymatic insertion of hypoxanthine”. The Journal of Biological Chemistry 259 (4): 2407–10.
PMID 6365911 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6365911).
17. ^ Cantara WA và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2011). “The RNA Modification Database,
RNAMDB: 2011 update” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3013656). Nucleic
Acids Research 39 (Database issue): D195–201. PMC 3013656 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pmc/articles/PMC3013656). PMID 21071406
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21071406). doi:10.1093/nar/gkq1028 (https://dx.doi.org/1
0.1093%2Fnar%2Fgkq1028).
18. ^ Söll D, RajBhandary U (1995). TRNA: Structure, biosynthesis, and function. ASM Press.
tr. 165. ISBN 1-55581-073-X. OCLC 183036381 (https://www.worldcat.org/oclc/183036381).
19. ^ Kiss T (tháng 7 năm 2001). “Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of
cellular RNAs” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC125535). The EMBO Journal 20
(14): 3617–22. PMC 125535 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC125535).
PMID 11447102 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11447102).
doi:10.1093/emboj/20.14.3617 (https://dx.doi.org/10.1093%2Femboj%2F20.14.3617).
20. ^ King TH và đồng nghiệp (tháng 2 năm 2003). “Ribosome structure and activity are altered in
cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center”. Molecular
Cell 11 (2): 425–35. PMID 12620230 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12620230).
doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS1097-2765%2803%2900
040-6).
21. ^ Mathews DH và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2004). “Incorporating chemical modification
constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure” (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC409911). Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 101 (19): 7287–92. Bibcode:2004PNAS..101.7287M
(http://adsabs.harvard.edu/abs/2004PNAS..101.7287M). PMC 409911 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pmc/articles/PMC409911). PMID 15123812 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15123
812). doi:10.1073/pnas.0401799101 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0401799101).
22. ^ Tan ZJ, Chen SJ (tháng 7 năm 2008). “Salt dependence of nucleic acid hairpin stability” (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2440479). Biophysical Journal 95 (2): 738–52.
Bibcode:2008BpJ....95..738T (http://adsabs.harvard.edu/abs/2008BpJ....95..738T).
PMC 2440479 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2440479). PMID 18424500 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18424500). doi:10.1529/biophysj.108.131524 (https://dx.doi.
org/10.1529%2Fbiophysj.108.131524).
23. ^ Vater A, Klussmann S (tháng 1 năm 2015). “Turning mirror-image oligonucleotides into drugs:
the evolution of Spiegelmer(®) therapeutics”. Drug Discovery Today 20 (1): 147–55.
PMID 25236655 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25236655).
doi:10.1016/j.drudis.2014.09.004 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.drudis.2014.09.004).
24. ^ Nudler E, Gottesman ME (tháng 8 năm 2002). “Transcription termination and anti-termination
in E. coli”. Genes to Cells 7 (8): 755–68. PMID 12167155 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/12167155). doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x (https://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1365-244
3.2002.00563.x).
25. ^ Hansen JL và đồng nghiệp (tháng 8 năm 1997). “Structure of the RNA-dependent RNA
polymerase of poliovirus”. Structure 5 (8): 1109–22. PMID 9309225 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/9309225). doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X (https://dx.doi.org/10.1016%2FS09
69-2126%2897%2900261-X).
26. ^ Ahlquist P (tháng 5 năm 2002). “RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA
silencing”. Science 296 (5571): 1270–3. Bibcode:2002Sci...296.1270A (http://adsabs.harvard.e
du/abs/2002Sci...296.1270A). PMID 12016304 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1201630
4). doi:10.1126/science.1069132 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1069132).
27. ^ a ă â Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (ấn bản 3). Sinauer.
tr. 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 174924833 (https://www.worldcat.org/ocl
c/174924833).
28. ^ Mattick JS, Gagen MJ (tháng 9 năm 2001). “The evolution of controlled multitasked gene
networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex
organisms” (http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843).
Molecular Biology and Evolution 18 (9): 1611–30. PMID 11504843 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/11504843). doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951 (https://dx.doi.org/10.1093%
2Foxfordjournals.molbev.a003951).
29. ^ Mattick JS (tháng 11 năm 2001). “Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity”
(http://www.nature.com/embor/journal/v2/n11/full/embor291.html). EMBO Reports 2 (11): 986–
91. PMC 1084129 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1084129). PMID 11713189
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11713189). doi:10.1093/embo-reports/kve230 (https://dx.
doi.org/10.1093%2Fembo-reports%2Fkve230).
30. ^ Mattick JS (tháng 10 năm 2003). “Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-
coding RNAs in complex organisms” (https://web.archive.org/web/20090306105646/http://www.
imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf) (PDF). BioEssays 25 (10): 930–9.
PMID 14505360 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14505360). doi:10.1002/bies.10332 (htt
ps://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.10332). Bản gốc (http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/downloa
d?doi=10.1.1.476.7561&rep=rep1&type=pdf) lưu trữ ngày 6 tháng 3 năm 2009.
31. ^ Mattick JS (tháng 10 năm 2004). “The hidden genetic program of complex organisms” (https://
www.scientificamerican.com/magazine/sa/2004/10-01/#article-the-hidden-genetic-progra).
Scientific American 291 (4): 60–7. PMID 15487671 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1548
7671). doi:10.1038/scientificamerican1004-60 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fscientificamerican
1004-60).
32. ^ a ă â Wirta W (2006). Mining the transcriptome – methods and applications (http://kth.diva-port
al.org/smash/get/diva2:10803/FULLTEXT01). Stockholm: School of Biotechnology, Royal
Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC 185406288 (https://www.worldcat.org/oclc/
185406288).
33. ^ Rossi JJ (tháng 7 năm 2004). “Ribozyme diagnostics comes of age”. Chemistry & Biology 11
(7): 894–5. PMID 15271347 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15271347).
doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.chembiol.2004.07.002).
34. ^ Storz G (tháng 5 năm 2002). “An expanding universe of noncoding RNAs”. Science 296
(5571): 1260–3. Bibcode:2002Sci...296.1260S (http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...296.12
60S). PMID 12016301 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12016301).
doi:10.1126/science.1072249 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1072249).
35. ^ Fatica A, Bozzoni I (tháng 1 năm 2014). “Long non-coding RNAs: new players in cell
differentiation and development”. Nature Reviews. Genetics 15 (1): 7–21. PMID 24296535 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24296535). doi:10.1038/nrg3606 (https://dx.doi.org/10.103
8%2Fnrg3606).
36. ^ Chen Q, Yan và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2016). “Sperm tsRNAs contribute to
intergenerational inheritance of an acquired metabolic disorder”. Science 351 (6271): 397–400.
Bibcode:2016Sci...351..397C (http://adsabs.harvard.edu/abs/2016Sci...351..397C).
PMID 26721680 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26721680).
doi:10.1126/science.aad7977 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.aad7977).
37. ^ Wei H, Zhou và đồng nghiệp (2013). “Profiling and identification of small rDNA-derived RNAs
and their potential biological functions” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC357204
3). PLOS One 8 (2): e56842. Bibcode:2013PLoSO...856842W (http://adsabs.harvard.edu/abs/2
013PLoSO...856842W). PMC 3572043 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC357204
3). PMID 23418607 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23418607).
doi:10.1371/journal.pone.0056842 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0056842).
38. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (tháng 1 năm 2004). “The tmRNA website: reductive
evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/arti
cles/PMC308836). Nucleic Acids Research 32 (Database issue): D104–8. PMC 308836 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC308836). PMID 14681369 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/14681369). doi:10.1093/nar/gkh102 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkh10
2).
39. ^ Carthew RW, Sontheimer EJ (tháng 2 năm 2009). “Origins and Mechanisms of miRNAs and
siRNAs” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2675692). Cell 136 (4): 642–55.
PMC 2675692 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2675692). PMID 19239886 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19239886). doi:10.1016/j.cell.2009.01.035 (https://dx.doi.org/
10.1016%2Fj.cell.2009.01.035).
40. ^ Liang KH, Yeh CT (tháng 5 năm 2013). “A gene expression restriction network mediated by
sense and antisense Alu sequences located on protein-coding messenger RNAs” (http://www.b
iomedcentral.com/1471-2164/14/325). BMC Genomics 14: 325. PMC 3655826 (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3655826). PMID 23663499 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/23663499). doi:10.1186/1471-2164-14-325 (https://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2164-14-32
5).
41. ^ Wu L, Belasco JG (tháng 1 năm 2008). “Let me count the ways: mechanisms of gene
regulation by miRNAs and siRNAs”. Molecular Cell 29 (1): 1–7. PMID 18206964 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pubmed/18206964). doi:10.1016/j.molcel.2007.12.010 (https://dx.doi.org/10.101
6%2Fj.molcel.2007.12.010).
42. ^ Matzke MA, Matzke AJ (tháng 5 năm 2004). “Planting the seeds of a new paradigm” (https://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC406394). PLoS Biology 2 (5): E133. PMC 406394 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC406394). PMID 15138502 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/15138502). doi:10.1371/journal.pbio.0020133 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjourn
al.pbio.0020133).
43. ^ Vazquez F và đồng nghiệp (tháng 10 năm 2004). “Endogenous trans-acting siRNAs regulate
the accumulation of Arabidopsis mRNAs”. Molecular Cell 16 (1): 69–79. PMID 15469823 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15469823). doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028 (https://dx.doi.o
rg/10.1016%2Fj.molcel.2004.09.028).
44. ^ Watanabe T và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2008). “Endogenous siRNAs from naturally formed
dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes”. Nature 453 (7194): 539–43.
Bibcode:2008Natur.453..539W (http://adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.453..539W).
PMID 18404146 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18404146). doi:10.1038/nature06908 (h
ttps://dx.doi.org/10.1038%2Fnature06908).
45. ^ Sontheimer EJ, Carthew RW (tháng 7 năm 2005). “Silence from within: endogenous siRNAs
and miRNAs”. Cell 122 (1): 9–12. PMID 16009127 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1600
9127). doi:10.1016/j.cell.2005.06.030 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cell.2005.06.030).
46. ^ Doran G (2007). “RNAi – Is one suffix sufficient?” (https://web.archive.org/web/200707161150
53/http://www.libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm). Journal of RNAi and Gene
Silencing 3 (1): 217–19. Bản gốc (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2737217/) lưu
trữ ngày 16 tháng 7 năm 2007.
47. ^ Pushparaj PN và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2008). “RNAi and RNAa--the yin and yang of
RNAome” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2258431). Bioinformation 2 (6): 235–
7. PMC 2258431 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2258431). PMID 18317570 (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18317570). doi:10.6026/97320630002235 (https://dx.doi.or
g/10.6026%2F97320630002235).
48. ^ Horwich MD và đồng nghiệp (tháng 7 năm 2007). “The Drosophila RNA methyltransferase,
DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC”. Current Biology 17
(14): 1265–72. PMID 17604629 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17604629).
doi:10.1016/j.cub.2007.06.030 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2007.06.030).
49. ^ Girard A và đồng nghiệp (tháng 7 năm 2006). “A germline-specific class of small RNAs binds
mammalian Piwi proteins”. Nature 442 (7099): 199–202. Bibcode:2006Natur.442..199G (http://a
dsabs.harvard.edu/abs/2006Natur.442..199G). PMID 16751776 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/16751776). doi:10.1038/nature04917 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04917).
50. ^ Horvath P, Barrangou R (tháng 1 năm 2010). “CRISPR/Cas, the immune system of bacteria
and archaea” (http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/327/5962/167). Science 327
(5962): 167–70. Bibcode:2010Sci...327..167H (http://adsabs.harvard.edu/abs/2010Sci...327..16
7H). PMID 20056882 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20056882).
doi:10.1126/science.1179555 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1179555).
51. ^ Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). “Antisense RNAs in bacteria and their genetic
elements”. Advances in Genetics. Advances in Genetics 46: 361–98. ISBN 9780120176465.
PMID 11931231 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11931231). doi:10.1016/S0065-
2660(02)46013-0 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-2660%2802%2946013-0).
52. ^ Gilbert SF (2003). Developmental Biology (ấn bản 7). Sinauer. tr. 101–3. ISBN 0-87893-258-
5. OCLC 154656422 (https://www.worldcat.org/oclc/154656422).
53. ^ Amaral PP, Mattick JS (tháng 8 năm 2008). “Noncoding RNA in development”. Mammalian
Genome 19 (7–8): 454–92. PMID 18839252 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18839252).
doi:10.1007/s00335-008-9136-7 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00335-008-9136-7).
54. ^ Heard E và đồng nghiệp (tháng 6 năm 1999). “Human XIST yeast artificial chromosome
transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells” (https://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22003). Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 96 (12): 6841–6. Bibcode:1999PNAS...96.6841H (htt
p://adsabs.harvard.edu/abs/1999PNAS...96.6841H). PMC 22003 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pmc/articles/PMC22003). PMID 10359800 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10359800).
doi:10.1073/pnas.96.12.6841 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.96.12.6841).
55. ^ Batey RT (tháng 6 năm 2006). “Structures of regulatory elements in mRNAs”. Current Opinion
in Structural Biology 16 (3): 299–306. PMID 16707260 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1
6707260). doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.sbi.2006.05.001).
56. ^ Scotto L, Assoian RK (tháng 6 năm 1993). “A GC-rich domain with bifunctional effects on
mRNA and protein levels: implications for control of transforming growth factor beta 1
expression” (http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8497272). Molecular and
Cellular Biology 13 (6): 3588–97. PMC 359828 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC
359828). PMID 8497272 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8497272).
57. ^ Steitz TA, Steitz JA (tháng 7 năm 1993). “A general two-metal-ion mechanism for catalytic
RNA” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC46959). Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America 90 (14): 6498–502.
Bibcode:1993PNAS...90.6498S (http://adsabs.harvard.edu/abs/1993PNAS...90.6498S).
PMC 46959 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC46959). PMID 8341661 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8341661). doi:10.1073/pnas.90.14.6498 (https://dx.doi.org/10.107
3%2Fpnas.90.14.6498).
58. ^ Xie J và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2007). “Sno/scaRNAbase: a curated database for small
nucleolar RNAs and cajal body-specific RNAs” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC
1669756). Nucleic Acids Research 35 (Database issue): D183–7. PMC 1669756 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1669756). PMID 17099227 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/17099227). doi:10.1093/nar/gkl873 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkl873).
59. ^ Omer AD và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2003). “RNA-modifying machines in archaea”.
Molecular Microbiology 48 (3): 617–29. PMID 12694609 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
12694609). doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x (https://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1365-2958.
2003.03483.x).
60. ^ Cavaillé J và đồng nghiệp (tháng 10 năm 1996). “Targeted ribose methylation of RNA in vivo
directed by tailored antisense RNA guides”. Nature 383 (6602): 732–5.
Bibcode:1996Natur.383..732C (http://adsabs.harvard.edu/abs/1996Natur.383..732C).
PMID 8878486 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8878486). doi:10.1038/383732a0 (http
s://dx.doi.org/10.1038%2F383732a0).
61. ^ Kiss-László Z và đồng nghiệp (tháng 6 năm 1996). “Site-specific ribose methylation of
preribosomal RNA: a novel function for small nucleolar RNAs”. Cell 85 (7): 1077–88.
PMID 8674114 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8674114). doi:10.1016/S0092-
8674(00)81308-2 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS0092-8674%2800%2981308-2).
62. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (tháng 6 năm 2006). “Viroids: an Ariadne's thread into the RNA
labyrinth” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1479586). EMBO Reports 7 (6): 593–
8. PMC 1479586 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1479586). PMID 16741503 (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16741503). doi:10.1038/sj.embor.7400706 (https://dx.doi.or
g/10.1038%2Fsj.embor.7400706).
63. ^ Kalendar R và đồng nghiệp (tháng 3 năm 2004). “Large retrotransposon derivatives:
abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes” (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1470764). Genetics 166 (3): 1437–50.
PMC 1470764 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1470764). PMID 15082561 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15082561). doi:10.1534/genetics.166.3.1437 (https://dx.doi.o
rg/10.1534%2Fgenetics.166.3.1437).
64. ^ Podlevsky JD và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2008). “The telomerase database” (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2238860). Nucleic Acids Research 36 (Database issue):
D339–43. PMC 2238860 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2238860).
PMID 18073191 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18073191). doi:10.1093/nar/gkm700 (ht
tps://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkm700).
65. ^ Blevins T và đồng nghiệp (2006). “Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and
DNA virus induced silencing” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1669714).
Nucleic Acids Research 34 (21): 6233–46. PMC 1669714 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/art
icles/PMC1669714). PMID 17090584 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17090584).
doi:10.1093/nar/gkl886 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkl886).
66. ^ Jana S và đồng nghiệp (tháng 11 năm 2004). “RNA interference: potential therapeutic
targets”. Applied Microbiology and Biotechnology 65 (6): 649–57. PMID 15372214 (https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15372214). doi:10.1007/s00253-004-1732-1 (https://dx.doi.org/10.100
7%2Fs00253-004-1732-1).
67. ^ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (tháng 5 năm 2004). “The interferon system of non-
mammalian vertebrates”. Developmental and Comparative Immunology 28 (5): 499–508.
PMID 15062646 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15062646).
doi:10.1016/j.dci.2003.09.009 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.dci.2003.09.009).
68. ^ Whitehead KA và đồng nghiệp (2011). “Silencing or stimulation? siRNA delivery and the
immune system”. Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering 2: 77–96.
PMID 22432611 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22432611). doi:10.1146/annurev-
chembioeng-061010-114133 (https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev-chembioeng-061010-114
133).
69. ^ Dahm R (tháng 2 năm 2005). “Friedrich Miescher and the discovery of DNA”. Developmental
Biology 278 (2): 274–88. PMID 15680349 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680349).
doi:10.1016/j.ydbio.2004.11.028 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ydbio.2004.11.028).
70. ^ Caspersson T, Schultz J (1939). “Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues”.
Nature 143 (3623): 602–3. Bibcode:1939Natur.143..602C (http://adsabs.harvard.edu/abs/1939
Natur.143..602C). doi:10.1038/143602c0 (https://dx.doi.org/10.1038%2F143602c0).
71. ^ Ochoa S (1959). “Enzymatic synthesis of ribonucleic acid” (http://nobelprize.org/nobel_prizes/
medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf) (PDF). Nobel Lecture.
72. ^ Rich A, Davies D (1956). “A New Two-Stranded Helical Structure: Polyadenylic Acid and
Polyuridylic Acid”. Journal of the American Chemical Society 78 (14): 3548–3549.
doi:10.1021/ja01595a086 (https://dx.doi.org/10.1021%2Fja01595a086).
73. ^ Holley RW và đồng nghiệp (tháng 3 năm 1965). “Structure of a ribonucleic acid”. Science 147
(3664): 1462–5. Bibcode:1965Sci...147.1462H (http://adsabs.harvard.edu/abs/1965Sci...147.14
62H). PMID 14263761 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14263761).
doi:10.1126/science.147.3664.1462 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.147.3664.1462).
74. ^ Fiers W và đồng nghiệp (tháng 4 năm 1976). “Complete nucleotide sequence of
bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene”. Nature 260
(5551): 500–7. Bibcode:1976Natur.260..500F (http://adsabs.harvard.edu/abs/1976Natur.260..50
0F). PMID 1264203 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1264203). doi:10.1038/260500a0 (ht
tps://dx.doi.org/10.1038%2F260500a0).
75. ^ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (tháng 4 năm 1990). “Introduction of a Chimeric Chalcone
Synthase Gene into Petunia Results in Reversible Co-Suppression of Homologous Genes in
trans” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC159885). The Plant Cell 2 (4): 279–289.
PMC 159885 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC159885). PMID 12354959 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12354959). doi:10.1105/tpc.2.4.279 (https://dx.doi.org/10.1105%
2Ftpc.2.4.279).
76. ^ Dafny-Yelin M và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2007). “pSAT RNA interference vectors: a
modular series for multiple gene down-regulation in plants” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/a
rticles/PMC2151715). Plant Physiology 145 (4): 1272–81. PMC 2151715 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pmc/articles/PMC2151715). PMID 17766396 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17
766396). doi:10.1104/pp.107.106062 (https://dx.doi.org/10.1104%2Fpp.107.106062).
77. ^ Ruvkun G (tháng 10 năm 2001). “Molecular biology. Glimpses of a tiny RNA world”. Science
294 (5543): 797–9. PMID 11679654 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11679654).
doi:10.1126/science.1066315 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1066315).
78. ^ Fichou Y, Férec C (tháng 12 năm 2006). “The potential of oligonucleotides for therapeutic
applications”. Trends in Biotechnology 24 (12): 563–70. PMID 17045686 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/17045686). doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.t
ibtech.2006.10.003).
79. ^ Siebert S (2006). “Common sequence structure properties and stable regions in RNA
secondary structures” (https://web.archive.org/web/20120309212648/http://deposit.ddb.de/cgi-b
in/dokserv?idn=982323891&dok_var=d1&dok_ext=pdf&filename=982323891.pdf) (PDF).
Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau. tr. 1. Bản gốc (https://www.rese
archgate.net/publication/29754062_Common_sequence_structure_properties_and_stable_regi
ons_in_RNA_secondary_structures) lưu trữ ngày 9 tháng 3 năm 2012.
80. ^ Szathmáry E (tháng 6 năm 1999). “The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in
an RNA world”. Trends in Genetics 15 (6): 223–9. PMID 10354582 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/10354582). doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8 (https://dx.doi.org/10.1016%2FS01
68-9525%2899%2901730-8).
81. ^ Marlaire R (3 tháng 3 năm 2015). “NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in
Laboratory” (http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-l
aboratory). NASA. Truy cập ngày 5 tháng 3 năm 2015.

Liên kết ngoài

RNA World website (https://web.archive.org/web/20070314 Wikimedia Commons có
023716/http://www.imb-jena.de/RNA.html) Link collection thêm hình ảnh và
(structures, sequences, tools, journals) phương tiện truyền tải
Nucleic Acid Database (https://web.archive.org/web/20071 về RNA (https://commo
012034325/http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/) Images ns.wikimedia.org/wiki/C
of DNA, RNA and complexes. ategory:RNA?uselang=
vi).
Anna Marie Pyle's Seminar: RNA Structure, Function, and
Recognition (https://www.ibiology.org/ibioseminars/anna-marie-pyle-part-1.html)

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=63221418”

Trang này được sửa đổi lần cuối vào ngày 12 tháng 8 năm 2020 lúc 10:12.

Văn bản được phát hành theo Giấy phép Creative Commons Ghi công–Chia sẻ tương tự; có thể áp dụng điều khoản
bổ sung. Với việc sử dụng trang web này, bạn chấp nhận Điều khoản Sử dụng và Quy định quyền riêng tư.
Wikipedia® là thương hiệu đã đăng ký của Wikimedia Foundation, Inc., một tổ chức phi lợi nhuận.