Histologija Kovačević

ROOMPARADISE
Histologija
-skripta-
uredila: Marcela Kovačevid
www.perpetuum-lab.com.hr
sadržaj:
1: HISTOLOŠKE METODE................................................................................................................................2
2 : EPITELNO TKIVO ......................................................................................................................................6
3: VEZIVNO TKIVO .....................................................................................................................................14
5: HRSKAVICA ...........................................................................................................................................27
9: ŽILNI SUSTAV ........................................................................................................................................56
10: KRVNE STANICE ...................................................................................................................................62
11 : STVARANJE KRVNIH STANICA .................................................................................................................66
12 : IMUNOSNI SUSTAV ..............................................................................................................................69
13 : DIŠNI SUSTAV .....................................................................................................................................79
14: KOŽA.................................................................................................................................................86
15: MOKRADNI SUSTAV ..............................................................................................................................91
16: HIPOFIZA............................................................................................................................................97
17 : NADBUBREŽNE ŽLIJEZDE, LANGERHANSOVI OTOČIDI, ŠTITNJAČA, EPITELNA TJELEŠCA I EPIFIZA ...........................100
18 : ORGANI PRIDRUŽENI PROBAVNOJ CIJEVI .................................................................................................107
19: PROBAVNI SUSTAV .............................................................................................................................114
20 : SPOLNI SUSTAV .................................................................................................................................121
21: dodatak - tablice………………………………………………………………...…………………………………………………….135
1: HISTOLOŠKE METODE
> PRIPRAVLJANJE TKIVA ZA PROUČAVANJE MIKROSKOPOM
- fiksacija –
potrebno za priređivanje trajnih preparata
da se izbjegne razgrađivanje tkiva enzimima (autoliza) ili bakterijama i sačuva njegov fizički ustroj i
molekularni sastav
može se izvesti kemijskim ili rjeđe fizikalnim (smrzavanje) metodama
pri kemijskoj fiksaciji tijelo se obično uroni u otopinu tvari koje stabiliziraju ili križno povezuju tkivne
bjelančevine – fiksativi
može se izvršiti i intravaskularnom perfuzijom, tj.ubrizgavanjem fiksativa u krvožilni sustav organa, tada
fiksativ brzo dospijeva u unutrašnjost tkiva
puferirana izotonična otopina 4%-tnog formaldehida (formalin) – jedan od najboljih fiksativa za rutinski
svjetlosnu mikroskopiju
formaldehid i glutaraldehid reagiraju s aminoskupinama tkivnih bjelančevina
fiksacijsko djelovanje glutaraldehida je pojačano jer je on dialdehid koji križno povezuje bjelančevine
za istraživanje ultrastrukture elektronskim mikroskopom potrebna je dvostruka fiksacija:
 puferirana otopina glutaraldehida, i zatim
 puferirana otopina osmijeva tetraoksida (čuva i boji lipide i bjelančevine)
- uklapanje ili impregnacija–

tkivo se može rezati tek nakon uklapanja u neko čvrsto sredstvo
sredstva za uklapanje su parafin i neke čvrste smole
parafin se redovito upotrebljava za svjetlosnu, a smole i za svjetlosnu i elektr. mikroskopiju
pripremni postupci : dehidriranje i prosvjetljavanje
kod uklapanja u parafin, otapalo koje zamjenjuje etanol(za dehidraciju) je obično ksilol
 za vrijeme prožimanja otapalom tkivo postane prozirno (prosvjetljavanje)
kad je tkivo potpuno prožeto otapalom stavlja se u otopljeni parafin u termostatu na 58-60C
pod utjecajem topline otapalo ispari i svi se prostori u tkivu ispune parafinom
kada se izvadi iz termostata tkivo prožeto parafinom se stvrdne
kada se tkivo uklapa u plastične smole:
 također se prvo dehidrira u etanolu, zatim se prožme otapalom za određenu vrstu plastike
 etanol i druga otapala se poslije zamijene otopljenom plastikom koja se stvrden pomodu
polimerizatora koji uzrokuje križno povezivanje
zatim rezovi mikrotomom se izravnaju na površini tople vode i prenesu na predmetno staklo na kojem se
poslije boje
- bojenje –
vedina histoloških boja ponaša se poput kiselih ili bazičnih spojeva koji imaju afinitet za stvaranje
elektrostatskih vezova s ioniziranim radikalima u tkivima
primjeri bazičnih boja : toluidinsko i metilensko modrilo, i hematoksilin
 bazofilni sastojci tkiva :
 oni koji sadržavaju kiseline (nukleinske kiseline, glikozaminoglikani i kiseli glikoproteini)
kisele boje (orange G, eozin, kiseli fuksin) oboje acidofilne tkivne sastojke kao što su mitohondriji,
sekretna zrnca i kolagen
trikromi (malloryeva i massonova mješavina boja) vrlo dobro prikazuju jezgru i citoplazmu, a osmi toga
različito oboje kolagen i glatko mišidje
2
za prikazivanje kolagena prikladan je boja pikrosirijus, osobito ako se promatra u polariz.svijetlu
konrastno bojenje –kad se pojedinosti na rezovima označe nekim precipitatom
osim bojenja tkiva bojama, često se primjenjuje i impregnacija tkiva metalima kao što su srebro i zlato
(osobito za živčano tkivo)
> SVJETLOSNI MIKROSKOP

- prolazno svjetlo
- sastoji se od mehaničkog i optičkog dijela
- optički dio sastoji se od tri sustava leda :
kondenzor – skuplja i fokusira svjetlo
objektiv – povedava osvjetljenu sliku predmeta i prenosi je do lede okulara
okular – još više povedava sliku i prenosi je do mrežnice oka, do fotografsek ploče ili do detektora u
kameri
ukupno je povedanje umnožak vlastitih povedanja objektiva i okulara
- maksimalna mod razlučivanja je 0,2 μm (slike povedane 1000-1500 puta)
ovisi o ledama u objektivu, jer leda u okularu samo povedava sliku dobivenu objektivom, a ne povedava
razlučivanje
> MIKROSKOPI S FAZNIM KONTRASTOM I S DIFERENCIJALNOM INTERFERENCIJOM

- neki optički uređaji omogudavaju promatranje neobojenih stanica i histoloških rezova
- mikroskopiranje s faznim kontrastom temelji se na činjenici da svjetlo mijenja brzinu i smjer prolazedi kroz
stanične i izvanstanične sastojke s različitim indeksima loma (svijetlije ili tamnije)
- prikladno za promatranje živih stanica
- nomarskijeva diferencijala interferencija – naizgled 3D slika
> POLARIZACIJSKI MIKROSKOP

- omogudava prepoznavanje tvorba građenih od vrlo pravilno poredanih molekula
- polarizator (prvi filtar)- svjetlost nastavla u valovima koji titraju u jednoj ravnini
- analizator (drugi filtar) – glavna os okomita na os prvoga pa svjetlo ne može prodi osim ako između njih nije
neko tkivo koje skrede svjetlost tako što uzrokuje otklon svjetlosnih valova što dolaze od polarizatora
> KONFOKALNI MIKROSKOP

- omogudava veoma točno fokusiranje na sasvim tanku ravninu unutar stanice ili histološkog reza
> FLUORESCENCIJSKI MIKROSKOP

- fluorescencija –ako se neke tvari obasjaju svjetlošdu određene valne duljine, one same odašilju svjetlost vede
valne duljine
- ovaj mikrosk koristi UV-svjetlo, a stanice odašilju svjetlost iz vidljivog dijela spektra
- fluorescentne boje: primjer je akridin-oranž koji se veže za DNA i RNA
> ELEKTRONSKI MIKROSKOP

- i transmisijski i scanning se temelje na uzajamnom djelovanju elektrona i sastojaka tkiva
- transmisijski –
velika mod razlučivanja (u praksi 3 nm = do 400 000 puta povedanje)
djeluje na osnovi pojave da elektromagnetsko polje otklanja snop elektrona kao što staklene lede lome
svjetlosne zrake
snop elektrona se proizvodi zagrijavanjem metalne niti (katode) u vakuumu
anoda je metalna ploča s otvorom u sredini
3
slika se projicira na ekran
- scanning –
omogudava dobivanje naizgled 3D slike stanica, tkiva i organa
u njemu snop elektrona ne prolazi kroz sam preparat nego klizi po površini (skenira ju)
elektronski snop pogađa veoma tanku metalnu prevlaku koja je prethodno nanesena na površinu
preparata i koja odbija elektrone
prikazuje samo površinu predmeta
za promatranje unutrašnjosti treba se izvesti kriofraktura
> AUTORADIOGRAFIJA
- metoda proučavanja bioloških zbivanja primjenom radioaktivnosti na tkivnim rezovima
> STANIČNA I TKIVNA KULTURA

- primarna stanična kultura – kultura izoliranih stanica mehanički ili djelovanjem enzima, u suspenziji ili na
petrijevom stakalcu
> FRAKCIONIRANJE STANICE

- razdvajanje i izoliranje organela i drugih sastojaka stanica i tkiva djelovanjem centrifugalne sile zbog svojih
različitih koeficijenata sedimentacije
> HISTOKEMIJA I CITOKEMIJA

- metode za određivanje različitih tvari u tkivnim rezovima
- za tu svrhu služe različiti postupci koji se najčešde zasnivaju na specifičnim kemijskim reakcijama ili na jakom
uzajamnom afinitetu za povezivanje među makromolekulama
- ioni –
primjenom metoda kod kojih kao rezultat kemijske reakcije nastaje tamni netopljivi proizvod
- nukleinske kiseline –
Feulgenova reakcija kojom se DNA oboji crveno
- bjelančevine –
u pravilu se ne mogu prikazati specifične bjelančevine osim imunocitokemijom
no mogu otkriti enzimi manje ili više specifično
u tim se metodama najčešde rabi sposobnost enzima da reagiraju sa specifičnim kemijskim vezovima
fosfataze – enzimi koji se nalaze posvuda u tijelu
 cijepaju vez između fosfatne skupine i alkoholnog ostatka u fosforiliziranim spojevima
 obojeni netopljivi proizvod reakcije na fosfataze obično je olovni fosfat ili olovni sulfid
 često se primjenjuju za prikazivanje lizosoma
dehidrogenaze – ulanjaju vodik s jednog supstrata i prenose ga na drugi

 prikazuju se inkubiranjem rezova nefiksiranog tkiva u otopini supstrata, koja sadržava molekulu
koja prima vodik i precipitira se kao netopljivi obojeni talog
 za prikazivanje sukcinat-dehidrogenaze u mitohondrijima
peroksidaze – izaziva oksidaciju nekih supstrata s prijenosom vodikovih iona na vodikov peroksid pa
nastaje molekula vode
 prikladno fiksirani tkivni rezovi inkubiraju se u otopini koja sadržava vodikov peroksid i 3,3-
diaminoazobezidin
- polisaharidi i oligosaharidi –
mogu se prikazati periodi acid-Sciff (PAS-reakcijom), koja se zasniva na oksidaciji 1,2-glikolnih skupina u
šederima u aldehidne ostatke
 oni se schiffovim reagensom oboje u različitim tonovima ljubičaste boje
 glikogen i neutralni glikoproteini (nemaju kis. skupina- karboksilne ili sulfatne) su PAS-pozitivni
glikozaminoglikani i kiseli glikoproteini vrlo su kiseli jer sadrže mnogo karboksilnih i sulfatnih skupina,
zato pokazuju jak afinitet prema bazičnoj boji alcijanskom modrilu
- lipidi –
najbolje se mogu prikazati bojama koje se otapaju u lipidima
sudan IV i sudan-crnilo
> NA OSNOVI UZAJAMNOG AFINITETA
- moraju se obilježiti
- faloidin – specifično reagira sa aktinom- za prikazivanje mikrofilamenta
- protein A – za prikazivanje imunoglobulina
- lektini – vežu se za ugljikohidrate, za prikazivanje membranskih molekula
- imunocitokemija –
reakcija između antigena i njegovog specifičnog protutijela jest izrazito specifično uzajamno djelovanje
među molekulama
za prikazivanje specifičnih bjelančevina pomodu obilježenih protutijela
- hibridizacija –
međusobno povezivanje dvaju pojedinačnih lanaca nukleinskih kiselina koji se međusobno prepoznaju ako
su komplementarni
2 : EPITELNO TKIVO
Opdenito o tkivu
- Čovjekovo tijelo se sastoji samo od 4 osnovne vrste tkiva: epitelno, vezivno, mišidno i živčano
- organi  tkivo  stanice i molekule izvanstaničnog matrixa
- od velike važnosti su i slobodne stanice u tjelesnim tekudinama kao npr. u limfi i krvi
- organi su izgrađeni od parenhima i strome
 Stanice parenhima čine temelj funkcije organizma, a stroma mu daje potporu
 Vezivno tkivo izgrađuje stromu organa s izuzetkom mozga i kralježnične moždine
- osnovne funkcije epitelnih tkiva jest prekrivanje i oblaganje slobodnih površina, apsorpcija, sekrecija,
podražljivost i kontraktilnost
> OBLICI I ZNAČAJKE EPITELNIH STANICA

- mogu biti cilindrične, kubične i pločaste, a oblik jezgri može biti kuglast, ovalan, ili izdužen
- njihov gusti oblik uvjetuje gusti smještaj u slojevima ili skupinama stanica
- uzdužna os jezgre uvijek je usporedna s glavnom osi stanice
- Bazalne lamine
Sve epitelne stanice koje leže na podlozi od vezivnog tkiva imaju na svojoj bazalnoj plohi sloj
izvanstanične tvari koji se naziva bazalna lamina
– vidi se samo elektronskim mikroskopom
Sastoji se od lamine dense ( gusti sloj od nježne mreže tankih vlakanaca), te može imati s jedne
ili s obje strane lamine dense i svijetli sloj : lamina rara ili lucida
– uglavnom je građena od :
 kolagena tipa IV,
 glikoproteina laminina i entaktina te
 proteoglikana (heparan sulfat proteoglikan nazvan perlekan)
s vanjske ( s donje) je strane pričvršdena uz vezivno tkivo sidrenima vlakancima izgrađenim od
posebne vrste kolagena tipa VII
nalazi se i na mjestima gdje druge vrste stanice dodiruju vezivno tkivo
 npr. oko mišidnih, masnih i schwannovih stanica bazalna lamina je zapreka koja
ograničava ili regulira prenošenje makromolekula između vezivnog i drugih tkiva
nalazi se i između epitela smještenih jedan uz drugi (pludne alveole i bubrežni glomeruli)
sastojke bazalne lamine izlučuju same epitelne, mišidne, masne i schwannove stanice
retikularna lamina- bazalna lamina usko povezana s retikulinskim vlaknima (proizvode ih stanice
vezivnog tkiva)
funkcije :
 selektivna barijera
 utječe na staničnu polarnost
6
 prilagođava proliferaciju i diferencijaciju stanica putem čimbenika rasta
 potiče stanični metabolizam
 djeluje na prersspodjelu proteina u priležedoj staničnoj membrani što utječe na signalni
prijenos i služi kao putokaz tijekom stanične migracije
 vjerojatno sadržava i poruku potrebnu za uzajamno djelovanje među stanicama
(ponovna inervacija mišidnih stanica)
 prisutnost bazalne lamine oko mišidne stanice nužna je za uspostavljanje novih mišidno-
živčanih spojeva (motorička ploča)
- bazalne membrane
svjetlosnim mikroskopom vidljiv PAS- pozitivni sloj koji se nalazi ispod svakog epitela, u
bubrežnim glomerulima i u pludnima alveolama
deblja je od baz. lamine , jer nastaje stapanjem dviju baz. lamina ili bazalne i retikularne lamine
- međustanični spojevi
nalaze se u vedini tkiva, ali su najizraženiji u epitelnom tkivu
epitelne stanice vrlo su čvrsto povezane pa su za njihovo razdvajanje potrebne razmjerno jake
mehaničke sile. Adhezija je izražena u epitelnim tkivima koja se izložena silama rastezanja i
tlaka.
 To čvrsto povezivanje omoguduju kadherini - porodica transmembranskih
glikoproteina koji gube svoja adhezivna svojstva u odsutnosti kalcija
Povezivanju služe i međustanični spojevi – mjesta adhezije, ali i brtvila koja spriječavaju
prolaženje tvari kroz međustanični prostor (paracelularni put), a uz to i tvorbe koje omoguduju
komunikaciju među stanicama
Prema funkciji :
 Pričvrsni spojevi – zonulae adherentes, hemidezmosomi i dezmosomi
 Nepropusni spojevi – zonule occludentes
 Komunikacijski spojevi – tijesni spojevi i ( kem.sinapse)
Čvrsti spojevi ili zonule occludentes -

 nalaze se pri samom vrhu stanice
 Elektronskim mikroskopom ta ograničena područja imaju pteroslojan izgled
 Kriofrakturom se vide kao grebeni i brazde međusobno povezani u mrežastu strukturu
 broj grebena ili brazda razmjeran je propusnosti epitela :
 manje veznih mjesta  veda propusnost za vodu i otopine
 pa je osnovna funkcija stvaranje čvrste barijere, koja sprječava protok tvari između epit.
stanica (paracelularni put) u bilo kojem smjeru (od površine prema bazi i obrnuto)
 formira funkcionalne odjeljke unutar slojeva stanica
zonula adherens-
 smatra se da služi povezivanju susjednih stanica
 prisutnost brojnih aktinskih mikrofilamenata – koji se ugrađuju u ploču guste tvari na
citoplazmatskoj strani spojnog dijela membrane
 potječu od završne mrežice – tvore ju aktinski mikrofilamenti, intermedijarni
filamenti i spektrin
7
tijesni spoj ili nexus-
 blisko postavljene susjedne stanične membrane
 može se nalaziti bilo gdje na lateralnim plohama mnogih epitelnih stanica
 nalaze se u gotovo svim tkivima sisavaca osim u skeletnom mišidnom tkivu
 bjelančevine tijesnog spoja – koneksini – tvore heksamere s hidrofilnom središnjom
porom (konekson), taj hidrofilni kanal povezuje citoplazme dviju susjednih stanica
 omoguduju prolaženje čestica molekularne mase manje od 1500 Da iz jedne u drugu
stanicu (hormoni, cAMP, GMP, te ioni)
 primjer je srčani mišid, u kojem tijesni spojevi omoguduju usklađene otkucaje srca
 mogu se uspostaviti između prethodno odvojenih stanica
 inhibitori mijene tvari, pogotovo oni koji blokiraju oksidativnu fosforilaciju, mogu
spriječiti stvaranje novih spojeva ili prekinuti one koji ved postoje
 novi spojevi mogu nastati bez sinteze bjelančevina, nakupljanjem podjedinica koje su
difuzno razmještene u staničnoj membrani
 … pov. Ca2+ u stanici ili pad pH citoplazme  zatvaranje kanala…
dezmosom ili macula adherens

 složena ovalna tvorba smještena nasuprot druge iste takve na površini susjedne stanice
 tu su membrane ravne i međusobno razmaknute nešto više od uobičajenih 20 nm (>30,
a za usporedbu tijesni spojevi su oko 2nm)
 s unutrašnje strane membrane stanice nalazi se pričvrsna ploča – kružna nakupina
guste tvari, koju izgrađuju najmanje 12 bjelančevina
 u epit. stanicama u nju su usidrene skupine citokeratinskih intermed.filamenata
koji se tu savijaju i vradaju u citoplazmu činedi tvorbe poput sigurnosne igle
 funkcija: osiguranje čvrste povezanosti među stanicama
 intermedijarne filamente koji se vežu za dezmosome u NEepitelnim stanicama izgrađuju
proteini dezmin ili vimentin
hemidezmosomi :
 na dodirnoj površini između nekih epitelnih stanica i njihove bazalne lamine
 dok u dezmosomu pričvrsna ploča sadržava uglavnom kadherine, u hemidezmosomu
ploču izgrađuju integrini
 porodica transmembranskih proteina koji su receptori za molekule
izvanstaničnog matrixa (laminin i kolagen tipa IV)
> SPECIJALIZIRANE TVORBE NA STANIČNOJ POVRŠINI
- Mikrovili
citoplazmatski izdanci , prekriveni staničnom membranom, vidljivi elektronskim mikroskopom
mikrovile prekriva glikokaliks –
 fina vlaknasta ovojnica, građena od glikoproteina zbog kojih je PAS-pozitivna
- gusto zbijeni mikrovili prekriveni glikokaliksom dobro se vide i svjetlosnim mikroskopom kao tzv.
četkasta ili prugasta prevlaka
- u svojoj unutrašnjosti sadržavaju skupine aktinskih mikrofilamenata koji su s nekoliko drugih
bjelančevina križno povezani međusobno, ali i sa staničnom membranom
8
- Stereocilije
dugi, nepokretni izdanci epitelnih stanica kanalida epididimisa i duktusa deferensa
to su zapravo dugi, razgranani mikrovili
- Trepetljike i bičevi
izduženi, pokretljivi izdanci na slobodnoj površini epitelnih stanica
obavijene su staničnom membranom, a u sredini sadržavaju jedan par mikrotubula koji okružuje
još devet parova mikrotubula, svi mikrotubuli postavljeni su usporedno sa osi trepetljike
trepetljike polaze od bazalnih tjelešaca-
 građena kao centrioli
 elektronskim mikroskopom se vide kao guste tvorbe smještene na apikalnoj strani
stanice, neposredno ispod stanične membrane
izvor energije za gibanje trepetljika je ATP
bičevi u čovječjem tijelu postoje samo u obliku repa spermija, mnogo su dulji od trepetljika
> VRSTE EPITELA
- obično se prema građi i funkciji dijele u : pokrovni i žljezdani epitel
- Pokrovni epitel
tkiva u kojima su stanice poredane u slojeve i pokrivaju vanjsku površinu tijela ili šuplje tvorbe
u tijelu
- Žljezdani epitel
izgrađuju ga stanice specijalizirane za proizvodnju tekudeg sekreta
molekule koje de se izlučiti iz stanice obično se pohranjuju u malim mjehuridima omeđenim
membranom koji se nazivaju - sekretna zrnca
stanice žljezdanog epitela mogu proizvoditi, pohranjivati i izlučivati :
 bjelančevine - gušterača
 lipide – nadbubrežna žlijezda i žlijezde lojnice
 složene spojeve ugljikohidrata i bjelančevina – žlijezde slinovnice
 sve tri tvari : mliječna žlijezda
 slaba biosintetska aktivnost ( prijenos tvari iz krvi u lumen žlijezde) – žlij. Znojnice
žlijezde uvijek nastaju od pokrovnog epitela proliferacijom njegovih stanica i urastanjem u vezivo
te njegovom daljnjom diferencijacijom
egzokrine žlijezde zadržavaju vezu sa pokrovnim epitelom od kojeg su nastale, u obliku kanala
 sekrecijski dio
 odvodni kanali
endokrine žlijezde nemaju odvodnih kanala, njihovi se proizvodi nakupljaju i odvode do mjesta
djelovanja krvlju, a ne sustavom kanala
 1: žl izgrađene od nakupina stanica poredanih u međusobno povezane tračke, među
kojima teku široke krvne kapilare – nadbubr.žl., epitelna tjelešca, pred.režanj hipofize
 2: žl u kojima stanice oblažu mjehuride ili folikule ispunjene amorfnom tvari – štitnjača
prema načinu na koji sekrecijski proizvodi izlaze iz stanice (ekstruzija)
 Merokrine
 Holokrine
 Apokrine
mnogostanične žlijezde obično imaju vezivnu čahuru i pregrade
> OPDA BIOLOGIJA EPITELNIH TKIVA
- ispod pokrovnog epitela koji oblaže šuplje organe nalazi se – lamina proprija
Sloj vezivnog tkiva koji je bazalnom laminom povezan s epitelom
Služi kao potpora epitelu
Povezuje ga sa susjednim tkivima
o Papile – izbočine vez.tkiva u epitelu pov. dodirnu plohu između ep i l.p
 Najčešde u mnogoslojnom pločastom epitelu
- Polarnost
epiteli imaju slobodnu ili apikalnu plohu i bazalnu plohu koja leži na bazalnoj lamini
krvne žile obično ne ulaze u epitel pa sve hranjive tvari moraju izadi iz kapilara u lamini propriji
ispod epitela, te prolaze kroz bazalnu laminu i ulaze u epitelne stanice preko njihove bazalne i
lateralne plohe, što zahtijeva potrošnju energije
receptori za kemijske glasnike smješteni su na bazolateralnim dijelovima stanične membrane
u epitelnim stanicama specijaliziranim za apsorpciju integralni proteini apikalne stanične
membrane su enzimi koji dovršavaju razgradnju molekula koje se apsorbiraju
- Inervacija
vedina epitelnih tkiva vrlo je dobro opskrbljena osjetnim živčanim završetcima iz spletova u
lamini propriji
- Obnavljanje epitelnih stanica

stalno obnavljanje mitozom
epitel crijeva se obnavlja brzo, svaki tjedan, a jetre i gušterače sporo
u mnogoslojnim i višerednim epitelima dijele se stanice u zametnom sloju, koji sadržava matične
stanice najbliže bazalnoj lamini
- Metaplazija
preobrazba jedne vrste epitela u drugu, u nekim fiziološkim i patološkim stanjima
pušači ( višeredni cilindrični s trepetljikama koji oblaže bronhe  mnogoslojni pločasti)
kronični nedostatak vitamina A ( epitel bronha i mokradnog mjehura  u mnogosl ploč)
može se pojaviti i u vezivnom tkivu ali ondje je reverzibilna
- Kontrola aktivnosti žlijezda

živčana i endokrina kontrola , ostvaruju se kemijskim glasnicima
egzokrina sekrecija u gušterači ovisi ostimulaciji hormonima sekretinom i kollecistokininom
žlijezde slinovnice su uglavnom pod utjecajem živčanog sustava
10
- Stanice koje prenose ione
sve stanice imaju sposobnost aktivnog transporta
unutrašnjost stanice je električki negativna u odnosu na izvanstanični okoliš
natrijevu pumpu aktivira Mg2+
neke epitelne stanice upotrebljavaju natrijevu pumpu za prijenos natrija kroz epitel u smjeru od
vrha prema bazi : - stanice proximalnog i distalnog kanalida u bubregu i
- sekretne cijevi žlijezda slinovnica
 transcelularni transport
slobodna površina stanica proksimalnih bubrežnih kanalida je propusna za Na+
da bi se održala električna i osmotska ravnoteža, jednakomolarne količine Cl- i vode prate
natrijeve ione u stanicu
bazalne površine tih stanica višestruko su nabrane,te bazalni nastavci ulaze jedni među druge te
tvore brojne interdigitacije među susjednim stanicama, i na uvrnudima bazalnog dijela
membrane se nalazi Na/K-ATP-aza , ali i na lateralnim plohama
među uvrnudima mebrane okomito su smješteni i mitohondriji koji osiguravaju ATP za aktivno
izbacivanje Na+ iz bazalnog dijela stanice, kloridi i voda slijede pasivnom difuzijom
čvrsti spojevi zabrtvljuju apikalne dijelove stanica
u različitim epitelima prijenos iona i popratni protok tekudine može tedi u suprotnim smjerovima
(npr. Apex  baza, baza  apex)
 u crijevu, proximalnim zavijenim kanalidima bubrega, sekretnim cijevima žlijezda
slinovnica, žučnom mjehuru, itd – apex  baza
 plexus koroideus i cilijarno tijelo – baza  apex
- stanice koje prenose tvari pinocitozom

prijenos makromolekula kroz staničnu membranu
jednoslojni pločasti epitel koji oblaže krvne žile i limfne kapilare (endotel) ili trbušne šupljine
(mezotel)
pinocitotski mjehuridi nalaze se napovršini stanice i u citoplazmi
prenose u oba smjera
- serozne stanice
acinusne stanice gušterače i doušne žlijezde
višekutnog ili piramidnog oblika, s okruglom jezgrom postavljenom u sredini i dobro izraženom
polarnošdu
u bazalnom dijelu, ispod jezgre, te su stanice intenzivno bazofilne -
 jer je u tom dijelu smještena hrapava endoplazmatska mrežica
u apikalnom području nalazi se dobro razvijen golgijev kompleks i sekretna zrnca bogata
bjelančevinama i omeđena membranom
u stanicama koje proizvode enzime, sekretna zrnca ispunjena enzma se nazivaju zimogena zrn.
nezrela sekretna znca se odvajaju od g.cisterna i gube vodu te postaju gušda  zrela sek zrn
sadržaj se izbacuje egzocitozom, stapanje membrana je složeno i kontroliraju ga proteini
11
- stanice koje izlučuju sluz
vrčasta stanica ( u crijevu, želudcu, žlijezdama slinovnicama, dišnom i spolnom sustavu)
prisutnost brojnih, velikih i svijetlo obojenih zrnaca koja sadržavaju izrazito hidrofilne
glikoproteine, tzv.mucine ( u apikalnom dijelu stanice)
jezgra je obično smještena uz bazu stanice koja je bogata hrapavom ER i (i mitohondriji su tu
negdje)
golgijev kompleks –smješten neposredno iznad jezgre, odlično razvijen
podatci dobiveni autoradiografijom :
 bjelančevine se sintetiziraju od aminokiselina u hrapavoj endoplazmatskoj mrežici u baz
dijelu
 monosaharidi se dodaju bjelančevinskom lancu s pomodu enzima glikoziltransferaza,
smještenih u endoplazmatskoj mrežici i golgijevom kompleksu
 kada se mucini ispuštaju iz stanice, vežu mnogo vode i čine sluz - viskozni, elastični i skliski
zaštitni gel
- Difuzni neuroendokrini sustav (DNES)

u probavnom, dišnom i mokradnom sustavu , te u štitnjači i hipofizi su među epitelnim
stanicama razasute i endokrine stanice
sadržavaju polipeptidne hormone ili biogene amine : adrenalin, noradrenalin ili 5-
hidroksitriptamin
mnoge od tih stanica imaju sposobnost primanja prethodnika amina i dekarboksilacije
aminokiselina
 Pa se označavaju akrnimom APUD (amine precursor uptake and decarboxylation)
neke od njih se boje solima srebra pa se nazivaju argentofilne ili argirofilne
no sve one ne nakupljaju prekursore amina pa se naziv APUD postepeno zamjenio sa nazivom
DNES
DNES stanice su derivat embrionalnog živčanog sustava i mogu se prepoznati
imunocitokemijskim metodama ili drugim citokemijskim tehnikama za prikazivanje specifičnih
amina
neke DNES su parakrine jer proizvode kemijske glasnike koji reguliraju funkcijju susjednih
stanica uglavnom bez prisutnosti krvožilnog sustava
apudomi – tumori koji nastaju od DNES stanica koje izlučuju polipeptide
- Mioepitelne stanice
sadržavaju ih neke žlijezde (znojnice, slinovnice, suzna i mliječna)
one obuhvadaju žlijezdane acinuse, oko odvodnih kanala su postavljene uzdučno
smještene su između bazalne lamine i bazalnog dijela sekrecijskih stanica ili stanica odvodnih
kanalida
tijesnim spojevima i dezmosomima povezane su međusobno i s epitelnim stanicama
njihova citoplazma sadržava brojne aktinske mikrofilamente i miozin, te sadržavaju i
intermedijarne filamente koji pripadaju citokeratinskoj skupini (epitelnog su podrijetla)
funkcija : kontrakcijom potpomažu istjecanje sekreta prema van
12
- Stanice koje proizvode steroide
nalaze se u različitim organima u tijelu (testis, jajnik, nadbubrežna žlijezda)
endokrine stanice specijalizirane za sintezu i izlučivanje steroida s hormonskim djelovanjem
značajke :
 Višekutne su ili okrugle , jezgra postavljena u sredini
 Acidofilne
 Citoplazma, obično ispunjena masnim kapljicama, te sadržava vrlo bogatu glatku
endoplazmatsku mrežicu – koja sadržava enzime potrebne za :
sintezu kolesterola od acetata i drugih spojeva te za
pretvaranje pregnenolona proizvedenog u mitohondrijima u
androgene, estrogene i progesterone
 mitohondriji u njima sardžavaju tubularne, a ne lamelarne pregrade – (koje su
uobičajene u mitohondrijjima epitelnih stanica
 glavno mjesto proizvodnje nergije za staničnu funkciju
 sadrže enzime za cijepanje postraničnog lanca u kolesterolu i proizvodnju
pregnenolona, te za sudjelovanje u daljnjim reakcijama nastajanja steroidnih
hormona
 sinteza ster horm je rezultat bliske suradnje glatke endopl mrežice i mitohondrija
- karcinom – zlodudni tumor stanica epitelnog podrijetla

- adenokarcinom – zlodudni tumor koji nastaje od žljezdanog epitela
13
3: VEZIVNO TKIVO
- nosilac oblika i ustroja, te služi i kao skladište hormona koji kontroliraju rast i diferencijaciju stanice
- građeno od : stanica, vlakana i osnovne tvari
- glavni sastojak je međustanična tvar
- sastoji se od različitih bjelančevinskih vlakana i osnovne tvari
- također služi kao posrednik između stanica i krvi, preko koje se izmjenjuju
hranjive i otpadne tvari
- osnovna tvar –
izrazito hidrofilni i viskozni kompleks anionskih makromolekula
 glikozaminoglikani i proteoglikani
i multiadhezivnih glikoproteina sa sposobnošdu višestrukog vezanja
 laminin, fibronektin…
 o njima ovisi čvrstoda i krutost međustanične tvari tako da se vežu za integrine
(bjelančevinske receptore na površini stanica) i na druge sastavnice međustanične tvari
- vlakna – uglavnom kolagena, izgrađuju :
tetive, aponeuroze, čahure organa i moždane ovojnice
također čine vezivne pregrade (trabekule), stijenke nekih organa
te izgrađuju i stromu
- vezivna tkiva potječu od mezenhima – embrionalno vezivno tkivo koje stvaraju izduljene
mezenhimske stanice
- od njega se razvijaju i mišidne, krve stanice i endotel krv žila
> STANICE VEZIVNOG TKIVA
- Fibroblasti
sintetiziraju kolagen, elastin, glikozaminoglikane, proteoglikane i adhezivne glikoproteine 
sintetiziraju sastojke međustanične tvari
fibroblast – aktivna stanica,
 Obilna i nepravilno razgranata citoplazma
 Jezgra se boji blijedo, ovalna je i velika, vidi se jezgrica
 Citoplazma obiluje hrapavom ER , GA je dobro razvijen
fibrocit- fibroblast u mirovanju – manji je od fibroblasta i vretenasta je oblika
 Ima manje produžetaka,
 manju, tamnu i izduženu jezgru , kondenziran kromatin
 acidofilnu citoplazmu, s malo hrapave ER
fibroblasti također sudjeluju u sintezi čimbenika rasta koji utječu na stanični rast i diferencijaciju
u vezivnom tkivu odraslih, rijetko se dijele, samo po potrebi
fibroblasti imaju glavnu ulogu u cijeljenju rane ; tijekom cijeljenja rane nastaje miofibroblast
vezivno tkivo ima sposobnost regeneracije kada su tkiva uništena upalom ili oštedenjem
14
prostori nastali oštedenjem tkiva kojih se stanice ne dijele ispunjavaju se vezivnim tkivom koje
stvara ožiljak
- Makrofazi : mononuklearni fagocitni sustav

sposobnost fagocitoze
nepravilna površina s naborima, izdancima i udubinama, ekscentr smještena bubrežasta jezgra
dobro razvijen GK, mnogo lizosoma i izraženu hrapavu ER
potječu od nezrelih stanica u koštanoj srži koje se dijele i nastaju monociti koji najprije ulaze u
krv, mnociti prolaze kroz stijenku venula i kapilara u vezivno tkivo gdje sazrijevaju i poprimaju
morfološka obilježja makrofaga. Tkivni makrofazi mogu se u vezivnom tkivu umnažati
razasuti su posvuda u tijelu i nalaze se u vedini organa
životni vijek im je dug, i mogu preživjeti mjesecima
tijekom preobrazbe monocita u makrofag :
 Stanica se poveda i poveda se sinteza bjelančevina u njoj
 Poveda se i GK, a lizosomi, mikrotubuli i mikrofilamenti se umnože
posebni nazivi : kupfferove u jetri, mikroglija u cns-u, langerhansove u koži, osteoklasti u kostima
u patološkim stanjima :
 epiteloidne stanice : nastaju povedavanjem i raspoređivanjem makrofaga u nakupine
nakon odgovarajudeg podražaja
 multinuklearna orijaška stanica : stapanje nekoliko makrofaga
makrofazi su također i predočne stanice (tipičan pr. : langerhansova stanica), tu funkciju u
drugim uvjetima mogu vršiti i endotelne stanice, fibroblasti, astrociti i epitelne stanice štitne
žlijezde
također su i sekrecijske stanice – izlučuju mnoge enzime, npr. kolagenazu, i citokine
- Mastociti
ovalne ili okrugle stanice vezivnog tkiva
citoplazma je ispunjena bazofilnim zrncima
sadržaj sekretnih zrnaca je nejednolikog izgleda, a ističu se tvorbe koje sadržavaju prethodnike
posrdenika histamina i proteoglikana
glavna uloga mastocita je pohrana kemijskih posrednika kemijske reakcije
metakromazija –
 Svojstvo nekih bazičnih anilinskih boja da neke tvari oboje u tonu različitom od svog tona
 Npr. Touidinsko modrilo; ljubičasto-crveno umjesto plavo
 zrnca mastocita su metakromatska zbog sadržaja kiselih radikala na
glikozaminoglikanima
drugi sastojci zrnaca mastocita su :
 histamin – izaziva pojačanu propusnost krvnih žila, proširuje krvne kapilare, izaziva
kontrakciju glatkog mišidja (vedinom u bronhiolima)
 neutralne proteaze
 eozinofilni kemotaktički faktor anafilaksije (ECF-A) –privlači eozinofile krvi
15
također otpuštaju i :
…leukotriene - (tvar anafilaksije spore reakcije SRS-A)
- nisu pohranjeni u citoplazmi, nego nastaju od fosfolipida stanične
membrane i oslobađaju se neposredno nakon odgovarajudeg podražaja u
izvanstanični prostor
- izazivaju spore kontrakcije glatkog mišidja
molekule koje otpuštaju mastociti djeluju lokalno na parakrini način
u vezivnom tkivu postoje dvije populacije mastocita : mastociti vezivnog tkiva (u koži i trb
šuplj.) i mastociti sluznice ( u sluznici crijeva i u pludima)
potječu od prastanica u koštanoj srži, koje cirkuliraju u krvi, prolaze kroz stijenku venula i
kapilara te ulaze u tkiva gdje se umnažaju i diferenciraju
površina mastocita sadržava specifične receptore za IgE
oslobađanje kemijskih posrednika pohranjenih u mastocitima pomaže alergijske reakcije

poznate kao trenutačne reakcije preosjetljivosti ,  zbivaju se ubrzo nakon ulaska antigena u
senzibiliziranu osobu
proces izlučivanja iz mastocita:

 molekule IgE vežu se za površinske receptore
 nakon ponovnog izlaganja antigenu, molekule IgE na pov. rec. međusobno se povežu
antigenom  aktivira se adenil-ciklaza i dolazi do fosforilacije nekih bjelančevina
 istodobno Ca2+ ulazi u stanicu
 dolazi do unutarstaničnog stapanja specifičnih zrnaca i egzocitoze njihovog sadržaja
 fosfolipaze djeluju na membranske fosfolipide tako da nastaju leukotrieni
 ekstruzija sadržaja ne ošteduje stanicu koja preživljava i sintetizira nova zrnca
- Plazma-stanice
velike, ovalne stanice
citoplazma – bazofilna, zbog obilne hrapave ER
GK i centrioli – smješteni jukstanuklearno, taj dio citoplazme na histol.pripravcima je blijed
jezgra smještena ekscentrično
gust, krupno zrnat heterokromatin (brojčanik sata)
malobrojne u vedini vetivnih tkiva
nastaju od B-limfocita
sintetiziraju protutijela
- Masne stanice
stanice vezivnog tkiva specijalizirane za pohranu neutralnih masti ili za proizvodnju topline
- Leukociti
migriraju u vez. tkivo iz krvnih žila dijapedezom (kroz stijenku kapilara i postkapilarnih venula)
dijapedeza povedana tijekom upale
klasični znakovi upale ( Celsus) : rubor et tumor, cum calore et dolore; + functio laesa
16
upala započinje oslobađanjem kemijskih posrednika upale koji povedavaju protok krvi i
propusnost krvnih žila, kemotaksiju i fagocitozu
kad se leukociti jednom nasele u vezivno tkivo više se ne vradaju u krv ( izuzetak su limfociti)
> VLAKNA
- izdužene tvorbe nastale polimerizacijom bjelančevina

- tri glavne vrste : kolagena, retikulinska i elastična
- postoje dva sustava : - sustav kolagenih vlakana (kolagena i retikulinska), i - sustav elastičnih vlakana
(elastična, elauninska i oksitalanska)
- kolageni –
porodica proteina, čija je najvažnija uloga – strukturna
među različitim tipovima najvažniji su oni u : koži, kosti, hrskavici, glatkim mišidima, i bazalnoj
lamini
jedna od najrasprostranjenijih bjelančevina u tijelu (30% težine)
na temelju građe i funkcije :
 vlaknasti ili fibrilarni – elektronski mikroskop, vlakanca
tip I. – koža, kost, dentin, tetiva, čahure organa; - otporan prema vlaku
tip II. – hrskavica, staklovina ; - otporan prema tlaku
tip III. – koža, mišid, krvne žile, često udružen s tipom I.;- održava građu rastegljivih organa
tip V. – fetalna tkiva, koža, kost ,posteljica, intersticij ; - potpomaže funkciju kol tipa I
tip XI. – hrskavica ; - potpomaže funkciju kolagena tipa II
 kolageni udruženi s vlaknastim kolagenima (ne vidi se, dokazuje se imunohistokemijski)

tip IX. – hrskavica, staklovina; veže glikozaminoglikane; udružen s kol tipa II.
tip XII. – embrionalna koža, tetive; udružen s kolagenom tipa I.
tip XIV. – fetalna koža i tetive ; molekula oblika križa
 kolagen koji formira mrežu - osnovni sastojak bazalne lamine

tip IV. – sve bazalne membrane; potpora epitelima, filtracija; 2D  križna mreža
 kolagen koji formira sidrena vlakanca

tip VII. – epiteli; povezuje kolagena vlakna s bazalnom laminom
sposobnost sinteze kolagena imaju mnoge vrste stanica
glavne aminokiseline koje izgrađuju kolagen su : glicin , prolin i hidroksiprolin
sadržava dvije aminokiseline koje su karakteristične samo za njega : hidroksiprolin i hidroksilizin
tropokolagen – bjelančevinska jedinica koja polimerizacijom tvori kolagena vlakanca

 sastoji se od tri polipeptidna (alfa) lanca, koja čine trostruku uzvojnicu
tipovi I, II i III - udružuju se u mikrovlakanca koja se slažu u vlakanca (vodikov i hidrofobne veze)
poprečnu ispruganost kolagenih vlakanaca uvjetuje djelomično preklapanje usporedo naslaganih
molekula tropokloagena.
17
Tipovi I i III – vlakanca se udružuju u vlakna
Tip I – vlakna se mogu udružiti u snopove
Tip IV – ne stvara ni vlakanca ni vlakna, on formira mrežu
Biosinteza kolagena tipa I

 Stvaranje polipeptidnih lanaca na poliribosomima vezanim na hrapavu ER , oni prelaze u
cisterne kao molekule preprokolagena , pri tome se odbacuje signalni peptid pa nastaje
prokolagen
 Hidroksiliranje lizina i prolina nastupa nakon što se te aminokiseline ugrade u
polipeptidne lance dok je on još vezan za ribosome i čim dosegne određenu minimalnu
dužinu ( enzimi : peptidil prolin- hidroksilaza , i peptidil lizin-hidroksilaza)
 Glikoziliranje hidroksilizina slijedi nakon hidroksiliranja
 Svaki sintetizirani alfa-lanac ima na amino i na karboksilnom kraju dodatne peptide –
registracijski peptidi – osiguravaju ispravno udruživanje alfa-lanaca u trostruku
uzvojnicu, te čine molekule prokolagena topljivima i spriječavaju njihovo udruživanje u
vlakanca prije nego napuste stanicu. Prokolagen se u tom obliku prenosi iz stanice u
izvanstanični okoliš
 Izvan stanice : prokolagen –peptidaze odcjepljuju reg peptide, nastaje tropokolagen koji
se može udruživati u polimerna kolagena vlakanca. Hidroksiprolinske skupine pridonose
stabilnosti trostruke uzvojnice stvarajudu vodikove veze među polipeptidnim lancima
 Kolagena vlakanca se spontano udružuju u kolagena vlakna, i pritom važnu ulogu imaju
proteoglikani i glikoproteini
 Čvrstoda vlakanca povedava se stvaranjem kovalentnih poprečnih veza između
tropokolagenskih molekula, koje katalizira enzim lizil-oksidaza
Obnova kolagena izrazito je spor proces, na primjer u ligamentima i tetivama tamo je jako
stabilan, ali u parodontalnom ligamentu izmjena kolagena je brza
Da bi se obnovio prvo se mora zargraditi što započinje djelovanjem kolagenaze, i dalje idu
nespecifične proteaze
Bolesti :
 Osteogenesis imperfecta – mutacije gena za α1 ili α2 polipeptidni lanac, te npr zamjena
samo jedne aminokiseline (glicina) ; spontani prijelomi, srčana insuficijencija
 Progresivna sistemska skleroza – preveliko nakupljanje kolagena
 Keloid – ograničena izbočina na koži nastala zbog prekomjernog stvaranja kolagena u
ožiljku
 Skorbut – nastaje manjkav kolagen, pa propada vezivno tkivo, jer je askorbinska kiselina
kofaktor za prolin-hidroksilazu
 Ehlers-Danlos tip IV – pogrešna transkripc ili translacija tipa III; prsnude aorte i/ili crijeva
 Ehlers-Danlos tip VI – pogrešno hidroksil lizina ; povedana elastičn kože, prsnude eyeball
 Ehlers-Danlos tip VII – ↓ aktiv. prokolagen-peptidaze; ↑ pokretlj. zglobova, česta iščaš.
 Kolagena vlakna tipa I

 Najbrojnija su vlakna vezivnog tkiva
18
 Dvolomna u polariziranom svjetlu
 Mezenterij – sastoji se od tankog središnjeg sloja vezivnog tkiva, koji je s obje strane
obložen jednoslojnim pločastim epitelom, mezotelom
 Promatrana svjetlosnim mikroskopom, kolagena su vlakna acidofilna, boje se
ljubičasto eozinom, plavo Malloryjevom, a zeleno Massonovom trikromnom
metodom, te crveno sirijus- crvenilom
- retikulinska vlakna –
Izrazito tanka, izgrađena uglavnom od kolagena tipa III povezanog s drugim tipovima te
glikoproteinima i proteoglikanima
U nekim organima čine prostranu mrežu
Impregniranjem srebrnim solima oboje se crno; argirofilna vlakna
PAS-pozitivna (velike količine šedera vezanih na ova vlakna; 6-12%)
Slabo dvolomna
Osobito brojna u glatkom mišidju, endoneuriju, retikulumu krvotvornih organa i u
parenhimskim organima (jetra, endokrine žlijezde) u kojima čine mrežu oko epitelnih stanica
Mali promjer i rahli raspored retikulinskih vlakana omoguduju stvaranje gipke mreže u organima
koji mijenjaju svoj oblik i veličinu (aretrije, slezena ,jetra, maternica i slojevi glatkog mišidja u
probavnom sustavu)
- sustav elastičnih vlakana-

Tri vrste vlakana : elastična, elauninska i oksitalanska
Razvijaju se u tri uzastopne faze
U početnom stadiju oksitalansko vlakno se sastoji od snopova tankih mikrovlakanaca koja
sadržavaju različite glikoproteine od kojih je vrlo velika molekula fibrilin  pripada porodici
proteina nužnih za odlaganje elastina (poremed u građi fibrilina izaziva fragmentiranost u građi μ-vlakanaca)
 Oksital.vlakna  nalaze se u suspenzijskom aparatu oka i dermisu kože gdje je sustav
elastičnih vlakana povezan s bazalnom laminom
U sljededem stadiju između oksitalanskih mikrovlakanaca odlažu nepravilne nakupine
bjelančevine elastina pa nastaju elauninska vlakna
 Nalaze se oko žlijezda znojnica i u vezivu kože (dermis)
Tijekom tredeg stadija elastin se sve više nakuplja dok ne zauzme cijelo središte vlakana koja su
još samo na periferiji okružena tankim slojem mikrovlakanaca  elastična (najbrojnija)
Dok su oksitalanska vrlo otporna na istezanje, elastična vlakna na vlak reagiraju rastezanjem
Proelastin –
 okrugla bjelančevina koju proizvode fibroblasti vezivnog tkiva i glatke mišidne stanice
krvnih žila
 polimerizira u elastin –
 amorfni glikoprotein sličan gumi koji prevladava u građi zrelih vlakana
 otporan je prema kuhanju, kiselinama, lužinama, djelovanju proteolitičkih
enzima
 lako ga hidrolizira elastaza iz gušterače
19
 također sadrži mnogo glicina i prolina, ali sadržava i posebne aminokiseline :
dezmozin i izodezmozin (nastaju od 4 lizina)
one učvršduju elastin križnim vezama i omoguduju mu reverz. rastegljiv.
 Ne postoji samo u obliku vlakana nego i u obliku oknatih (fenestriranih )
membrana (elastične lamine) u stijenci krvnih žila
Bolesti :
 Marfanov sindrom – mutacije u genu za fibrilin ; tkiva rastegljiva zbog manjka elastina i
slabog pružanja otpora silama rastezanja; česta ruptura aorte
> OSNOVNA TVAR
- jako hidrirana složena mješavina glikozaminoglikana, proteoglikana i multiadhezivni glikoproteini

- bezbojna i prozirna, te viskozna i djeluje kao zapreka ulaženju stranih čestica u tkiva i kao mazivo 
- ispunjava prostore između stanica i vlakana vezivnog tkiva
- glikozaminoglikani –
Nekada : kiseli mukopolisaharidi
Ravni su polisaharidni lanci sastavljeni od disaharidnih jedinica, koje se sastoje od :
 uronske kiseline i heksozamina
heksozamin može biti : glukozamin ili galaktozamin, a uronska k : glukuronska ili iduronska kis.
S izuzetkom hijaluronske kiseline , ravni glikozaminoglikanski lanci su kovalentno vezani za
središnji bjelančevinski lanac, s kojim tvore molekulu proteoglikana
- proteoglikani –
Vrlo hidrofilni i djeluju kao polianioni, mogu na sebe vezati velik broj kationa ionskim vezama
Osim hijaluronske kiseline, svi ostali glikozaminoglikani su u zrelom obliku donekle sulfatirani
Prevladava ugljikohidratni dio (80 – 90 % težine)
jako hidrirane molekule sa slojem vode oko sebe
sastoje se od središnjeg bjelančevinskog lanca, na koji su vezana četiri osnovna
glikozaminoglikana : dermatan-sulfat, hondroitin-sulfat, keratan sulfat i heparan-sulfat
u hrskavici se molekule proteoglikana vežu za lanac hijaluronske kiseline pa tvore još vede
molekule – proteoglikanske agregate
kisele grupe na proteoglikanima omoguduju vezanje na bazične aminokiselinske skupine u
molekuli kolagena
agrekan - jedan od najvažnijih proteoglikana u međustaničnoj tvari, najzastupljeniji u hrskavici
sindekan i fibroglikan : stanični površinski proteoglikani, osobito na epitelnim stanicama
vežu mnoge čimbenike rasta (TGF- β, čimbenik rasta transformacije fibroblasta)
sinteza počinje sintezom bjelančevinskog lanca na hrapavoj ER, glikoziliranje počinje ved u ER, a
završava u GK u kojem se obavlja i sulfatiranje
razgradnja se zbiva u različitim stanicama i ovisi o prisutnosti više lizosomskih enzima
nedostatak specifičnih hidrolaza u lizosomima : Hurlerov sindrom, Hunterov sindrom,
Sanflippov sindrom i Morquiov sindrom
20
- multiadhezivni glikoproteini –
tvari koje imaju bjelančevinsku osnovu za koju se vežu ugljikohidrati
bjelančevinski dio prevladava, ugljikohidratni dio glikoproteina je često razgranat
fibronektin –
 sintetiziraju ga fibroblasti i neke epitelne stanice
 ima posebna vezna mjesta za stanice, kolagen i glikozaminoglikane
 posrednik u prianjanju i migraciji stanica
 formira mrežu u međustaničnom prostoru mnogih tkiva
laminin –
 sudjeluje u prianjanju epitelnih stanica za bazalnu laminu
- međudjelovanje stanica i izvanstanične tvari ostvaruje se putem staničnih površinskih molekula,

receptora za izvanstanični matrix - integrini –
 iz porodice transmembranskih proteina, povezuju stanice sa kolagenom,
fibronektinom i lamininom;
 također su povezani s citoskeletnim aktinskim mikrofilamentima
 u uzajamnom djelovanju integrina, međustanične tvari i citoskeleta kao
posrednici sudjeluju neke unutarstanične bjelančevine : paksilin, vinkulin i talin
- osim osnovne tvari u tkivu postoji i mala količina tkivne tekudine koja je po svojem sadržaju iona i
tvari koje difundiraju slična krvnoj plazmi
- sadržava malo bjelančevina plazme male mol.mase koje difundiraju kroz stijenku kapilara kao
posljedica hidrostatskog tlaka krvi
- na vodu u kapilarama djeluju dvije sile : hidrost. tlak krvi, koji je posljedica kontrakcije srca i koji
istiskuje vodu kroz stjenke kapilara i kol.-osmotski tlak krvne plazme, koji privlači vodu natrag u kapilare
- osmotski tlak stvaraju uglavnom bjelančevine plazme, dok se osmotski tlak iona i tvari male
molekularne mase poništava zbok podjednake koncentracije izvan i unutar krvnih žila
- u normalnim uvjetima voda prolazi kroz stijenke kapilara u okolna tkiva na arterijskom kraju kapilara
zbog hidrostatskog tlaka koji je na tom mjestu vedi od kol-osm, međutim on postepeno pada duž
stijenke prema venskom kraju, dok osm tlak raste zbog progresivnog povedanja konc. Bjelančevina, pa
se voda vrada u kapilaru kad je osm vedi od hidrostatskog
- količina vode koja se vrada manja je od one koja izlazi iz kapilara
- voda koja ostaje u vezivnom tkivu vrada se u krv limfnim žilama
- edem – histološki se očituje kao pov. prostora između sastojaka vezivnog tkiva zbog nakupljanja vode
- može nastati zbog začepljenja vene, limf. žile ili smanjenja protoka ven.krvi (npr. kongestivno
zatajenje srca), kao i zbog začepljenja limf.žila nametnicima ili tumorskim stanicama
- može se pojaviti i zbog kroničnog gladovanja kao posljedica smanjene koncentracije
bjelančevina u plazmi i smanjenog kol-osm tlaka
- te zbog povedanja propusnosti endotela krvnih kapilara
21
> VRSTE VEZIVNOG TKIVA
- vezivno tkivo u užem smislu –

Rahlo –
 Vrlo prošireno tkivo koje ispunjava prostore između grupa mišidnih stanica i vlakana,
tvori podlogu epitelnim tkivima i obavija limfne i krvne žile
 Nalazi se u papilarnom sloju vezivnog dijela kože, u potožnom tkivu, u seroznim
ovojnicama peritonelane i pleuralne šupljine, te u žlijezdama i sluznicama gdje čini
podlogu epitelnim stanicama
 Najbrojnije stanice su fibroblasti i makrofazi, ali ima i ostalih vrsta stanica vezivnog tkiva
 Ima pretežno kolagenih, elastičnih i retikulinskih vlakana
 Nježne je građe, gipko, dobro prokrvljeno, slabe otpornosti na mehaničke sile
Gusto –
 Izrazito prevladavaju kolagena vlakna, a stanica ima malo
 Neformirano – kolagena vlakna poslagana u snopove koji nemaju pravilnog rasporeda
 Korijum ili dermis, otporno na djelovanjemehaničkih sila u bilo kojem smjeru
 Formirano – snopovi kol vlakana poslagani pravilno
 Kol vlakna poslagana usporedno sa fibroblastima kao odgovor na trajno
djelovanje sile u jednom smjeru, pa su zato vrlo otporna na istezanje
 Tetive
- snopovi kolagenih vlakana u tetivi (prim. snopovi) skupljaju se u sek., koji su obavijeni rahlim vez.
tkivom što sadržava krvne žile i živce, izvana je tetiva obavijena ovojnicom od gustog vezivnog tkiva.
- elastično tkivo –
Sastoji se od snopova debelih, usporedo postavljenih elastičnih vlakana
Prostor između njih zauzimaju tanka kolagena vlakna i splošteni fibroblasti
Obilje elastičnih vlakana daje tkivu žutu boju i veliku elastičnost
Žuti ligamenti kralježnice i suspenzijski ligament penisa
- retikularno tkivo –
Čini 3D mrežu koja pruža potporu stanicama
Poseban je oblik rahlog vezivnog tkiva koje se sastoji od retikulinskih vlakana, blisko pridruženih
uz retikularne stanice koje su zapravo specijalizirani fibroblasti
Tvori okosnicu građe i posebnu mikrookolinu hematopoetskih i limfnih organa
duž vlakana raspoređene su i stanice mononukl. fagoc. sustava koje nadgledaju spori protok
tvari kroz sinus.prostore i fagocitozom odstranjuju antigene i ostatke raspadnutih stanica
- sluzavo tkivo –
Sadržava mnogo osnovne tvari sastavljene vedinom od hijaluronske kiseline
Sadržava malobrojna vlakna a stanice su vedinom fibroblasti
Glavni sasstojak pupkova tračka ; whartonova sluz
Nalazi se i u pulpi mladog zuba
22
1: GUSTO NEFORMIRANO VEZIVNO TKIVO
2: TETIVA – UZDUŽNO
3: TETIVA – POPREČNO
23
4: MASNO TKIVO
- posebna vrsta vezivnog tkiva u kojem prevladavaju masne stanice (adipociti)
- jedan od najvedih organa u tijelu (15-20 % u muškaraca, a 20-25% u žena normalne težine )
- najvede spremište energije u tijelu , u obliku triglicerida
- trigliceridi – nisu tako gusti kao glikogen , kalorijska vrijednost im je veda ( 9,3 kcal/gramu)
- osjetljivo je na živčane i hormonske utjecaje
- slabo vodi toplinu, pa sudjeluje u toplinskoj izolaciji tijela
- pomaže učvršdivanju organa u njihovim položajima
> BIJELO (UNILOKULARNO ) MASNO TKIVO –
- Građeno je od stanica koje u potpuno razvijenom obliku u svojoj citoplazmi sadržavaju jednu veliku
kapljicu žute masti
- Boja varira i potječe od karotenoida raspršenih u masnim kapljicama
- Nalazi se po cijelom tijelu osim u vjeđama, penisu, mošnjama i čitavoj uški osim u resici
- Stanice : pojedinačno su okrugle, ali u tkivu su zbijene pa su poligonalne

Sploštene jezgre potisnute uz rub stanice
Najdeblji rub citoplazme oružuje staničnu jezgru i sadržava GK, mitohondrije, slabo razvijene
cisterne hrapave ER i slobodne poliribosome
Tanki rub citoplazme oko kapljice mast sadržava mjehuride glatke ER , nešto mikrotubula i
mnogobrojne pinocitotske mjehuride
Kapljice masti su okružene intermedijarnim filamentima vimentina
Svaka masna stanica okružena je bazalnom laminom
- Nepotpuno je podijeljeno u režnjide vezivnim tkivom koje sadržava dosta krvnih žila i živaca
- Retikulinska vlakna isprepletena u mrežicu obavijaju svaku masnu stanicu i sve ih međusobno
ujedinjuju
- Masne kiseline u tim stanicama potječu od masti iz hrane
- Ona dolazi do masnih stanica u obliku hilomikronskih triglicerida , triglicerida sintetiziranih u jetri i
dovedenih do masnog tkiva u obliku VLDL, te sintezom triglicerida od slobodnih masnih kiselina i
glicerola iz glukoze u samim masnim stanicama
- Hilomikroni –
 tjelešca nastala u crijevnim epitelnim stanicama i apsorbirana u krvnu plazmu i limfu
mezenterija
 sastoje se od središnjeg dijela, sastavljenog pretežno od triglicerida i malo
kolesterolskih estera okruženih stabilizacijskim slojem apolipoproteina, kolesterola i
fosfolipida
- lipoproteini vrlo male gustode –

 imaju razmjerno više lipida u svojem površinskom sloju, jer su manji ,
24
 imaju različite apolipoproteine na površini te
 za razliku od hilomikrona sadržavaju više kolesterolskih estera u odnosu na trigliceride
- hilomikroni i VLDL – hidroliziraju se pomodu lipoprotein-lipaze na luminalnoj (unutrašnjoj) površini

stijenke krvnih kapilara masnog tkiva. Taj se enzim sintetizira u masnoj stanici i prenosi se do membrane
endotela kapilare
- unutar adipocita masne kis reagiraju sa međuproizvodom metabolizma glukoze glicerolfosfatom pa
nastaju trigliceridi koji se pohranjuju u kapljicama triglicerida. Mitohondriji i glatka ER aktivno sudjeluju
pri ulasku i pohranjivanju lipida. Prijelaz masnih kiselina kroz citoplazmu u masnu kapljicu nije sasvim
razjašnjen , ali pri tome mogu poslužiti specifični bjelančevinski prenosioci
- masne stanice mogu sintetizirati masne kiseline od glukoze, inzulin ubrzava taj proces, a stimulira i
ulazak glukoze u masne stanice te povedava sintezu lipoprotein-lipaze
- kad se tkivo podražuje noradrenalinom (postgangl simp živč vlakna) , s pomodu adenil-ciklaze se
aktivira enzim – lipaza osjetljiva ne hormone (triglicerid –lipaza)
enzim razgrađuje molekule triglicerida, smještene na površini masnih kapljica
relativno netopljive masne kiseline prenose se serumskim albuminom u druga tkiva
glicerol koji je topljiviji, ostaje slobodan, te ga preuzima jetra
- masno tkivo ima također sekrecijsku ulogu

sintetizira nekoliko molekula koje se šire krvlju i ostaju pričvršdene za endotel kapilara koje se
nalaze oko masnog tkiva (npr.lipoprotein-lipaza)
leptin – sudjeluje u regulaciji količine masnog tkiva u tijelu, te uzimanju hrane
- djeluje vedinom u hipotalamusu tako što smanjuje unos hrane i povedava iskršt energije
- simpatički dio autonomnog živčanog sustava bogato inervira i bijelo i smeđe masno tkivo
u bijelom masnom tkivu, živčani završetci se nalaze samo unutar stijenki krvnih žila; adipociti
nisu direktno inervirani
oslobađanje neurotransmitera noradrenalina aktivira lipazu osjetljivu na hormone
- kad je organizmu potrebna mobilizacija lipida, ona se ne zbiva ravnomjerno u svim dijelovima tijela.
Najprije se mobiliziraju lipidi iz potkožnih , mezenterijskih i retroperitonealnih nakupina
masno tk u rukama, nogama i retroorbitalnim masnim jastučidima, otporno je i na duže gladov.
nakon takvih razdoblja bijelo masno tkivo izgubi sve svoje lipide i postaje tkivom koje sadržava
poligonalne ili vretenaste stanice s malo masnih kapljica
- histogeneza bijelog masnog tkiva

masne se stanice razvijaju od lipoblasta koji potječu od mezenhima
sliče fibroblastima, ali imaju sposobnost nakupljanja masti u citoplazmi
kapljice masti su najprije odvojene jedna od druge, ali se ubrzo stapaju u jednu vedu kap
lipoblasti ili nezrele masne stanice koje sadržavaju više od jedne kapljice masti nazicaju se
adipociti u multilokularnoma stanju
spremišta masti se počinju nakupljati u 30.tjednu trudnode
25
nakon rođenja nove masne stanice se razvijaju oko malih krvnih žila, gdje ima nediferenciranih
mezenhimskih stanica
nakon rođenja prehrambeni i drugi utjecaji dovode do povedanja broja adipocita, nakon tog
razdoblja njihov se broj više ne povedava
> SMEĐE (MULTILOKULARNO) MASNO TKIVO
- smeđa boja je posljedica prisutnosti velikog broja krvnih kapilara i mnogobrojnih mitohondrija (koji
sadržavaju obojene citokrome)
- „hibernacijska žlijezda“
- u čovjeka važno u prvim mjesecima nakon rođenja jer proizvodi toplinu i tako štiti novorođenče od
hladnode
- stanice su višekutnog oblika i manje su od stanica bijelog masnog tkiva
Njihova citoplazma sadržava velik broj kapljica masti različite veličine, okruglu jezgru, te
mnogobrojne mitohondrije s mnogo dugih grebena
- podsjeda na endokrinu žlijezdu, jer mu stanice sliče epitelnima, zbijene su u nakupine koje su obilno
opskrbljene krvnim kapilarama
- tračcima vezivnog tkiva podijeljeno je u režnjide koji su bolje ograničeni od onih u bijelog masnog tkiva
- stanice smeđeg masnog tkiva primaju neposrednu simpatičku inervaciju.
- funkcija u životinja i  čovječjih bebi :

ako su izloženi hladnodi, živčani podražaji u tkivo oslobađaju noradrenalin koji aktivira u masnim
stanicama lipazu osjetljivu na hormone i ubrzava hidrolizu triglicerida u masne kiseline i glicerol
Oslobođene masne kiseline metaboliziraju se uz povedanu potrošnju kisika i popratno stvaranje
topline, povisuje se temperatura tkiva i zagrijava se krv koja protiče kroz njih
Proizvodnja topline se povedava jer mitohondriji u stanicama sadržavaju termogenin u
unutrašnjoj membrani
 Transmembranska bjelančevina, omoguduje povratni protok protona koji su prije prešli u
međumembranski prostor, bez prolaska kroz sustav ATP-sintetaze u kuglastim
jedinicama mitohondrija
 Zato se energija stvorena protokom protona ne upotrebljava za sintezu ATP-a nego se
rasprši kao toplina
- Histogeneza smeđeg masnog tkiva

 Mezenhimske stanice od kojih to tkivo nastaje slične su epitelu prije nego počinju nakupljati
mast
- tumori masnog tkiva :

 Lipomi – dobrodudni od bijelog
 Liposarkomi – zlodudni od masnih stanica (rijetki u ljudi)
26
5: HRSKAVICA
- sadržava međustaničnu tvar bogatu glikozaminoglikanima i proteoglikanima, makromolekulama
koje su povezane s kolagenim i elastičnim vlaknima
- poseban oblik vezivnog tkiva s čvrstom međustaničnom tvari
- služi kao potpora mekim tkivima, te ublažavanju udaraca i klizanju unutar zglobova te tako omoguduje
pokretanje kostiju
- bitna za rast i razvoj dugih kostiju prije i poslije rođenja
- sastoji se od stanica hondrocita i obilne međustanične tvari koja se sastoji od vlakana i osnovne tvari
- hondrociti su smješteni u šupljinama međustanične tvari – lakunama
- čvrstoda hrskavice ovisi o elektrostatskim vezama između kolagenih vlakana i postraničnih lanaca
glikozaminoglikana u sastavu proteoglikana matrixa
- sve tri vrste hrskavice su avaskularne i hrane se tekudinom iz perihondrija ili iz sinovijske tekudine u
zglobnim šupljinama; nemaju ni limfnih žila ni živaca
- metabolička aktivnost hondrocita vrlo je malena
- perihondrij –
 ovojnica građena od gustog vezivnog tkiva koja poput čahure okružuje hrskavicu na vedini
mjesta i odvaja je od tkiva koje podupire hrskavica
 sadržava krvne žile potrebne za prehranu hrskavice, te limfne žile i živce
 zglobna hrskavica koja prekriva koštane površine pomičnih zglobova, NEMA perihondrija i
održava se difuzijom kisika i hranjivih tvari iz sinovijske tekudine
 sve hijaline hrskavice, osim zglobne, su obavijene perihondrijem
 u njemu ima mnogo vlakana kolagena tipa I i fibroblasta
 iako stanice unutrašnjeg sloja perihondrija sliče fibroblastima, to su zapravo hondroblasti koji se
lako diferenciraju u hondrocite
> HIJALINA HRSKAVICA
- najrasprotranjenija,
- u embriju služi kao privremeni skelet
- u odraslih :
na zglobnim površinama pokretnih zglobova,
u stijenci vedih dišnih putova (nos, grkljan, dušnik, bronhi) i
na ventralnim krajevima rebara, na mjestu gdje se ona spajaju s prsnom kosti
u epifiznim pločama
- međustanična tvar –
pretežito sadržava kolagen tipa II, ali mogu se nadi količine i 9, 10, i 11
40% suhe težine hijaline hrskavice sastoji se od kolagena uloženog u amorfnu, čvrsto hidriranu
Mtvar koja sadržava proteoglikane i glikoproteine
27
Na običnim histološkim pripravcima kolagena vlakna se ne mogu razabrati jer je prisutan u
obliku vlakanaca submikroskopskih dimenzija, a njihov indeks loma je približno jednak indeksu
osnovne tvari u koju su uložena
Proteoglikani hrskavise sadržavaju hondroitin-4-sulfat , hondroitin-6-sulfat i keratan-sulfat koji
su kovalentno vezani za središnji bjelančevinski lanac
Do 200 takvih proteoglikana je nekovalentno vezano za duge molekule hijaluronske kiseline, te
tako čine proteoglikanske agregate koji su povezani s kolagenom
Velika količina vode vezane negativnim nabojima glikozaminoglikana služi za ublažavanje
udaraca ili kao biomehanička opruga
Važan sastojak je i glikoprotein hondronektin – makromolekula koja se specifično veže za
glikozaminoglikane i kolagen tipa II, posredujudi u prianjanju hondrocita za Mtvar
Teritorij – hrskavična međustanična tvar koja neposredno okružuje svaki hondrocit, sadržava
mnogo glikozaminoglikana , a malo kolagena
- hondrociti -
Na periferiji hijaline hrskavice hondrociti su položeni usporedo sa površinom i duguljasti su
U unutrašnjosti su okrugli i mogu se nalaziti u skupinama od najviše 8 stanica koje su nastale
mitotskom diobom jednog hondrocita – izogene skupine
Izlučuju kolagene i ostale molekule Mtvari
Troše malo kisika
Stanice hijaline hrskavice metaboliziraju glukozu uglavnom anaerobnom glikolizom u kojoj je
konačni proizvod mliječna kiselina
Debljina hrskavice je ograničena zbog difuzije
Hormon rasta , tiroksin i testosteron ubrzavaju sintezu sulfatiranih glikozaminoglikana, a
usporavaju je kortizon, hidrokortizon i estradiol
Rast hrskavice najviše ovisi o somatotropinu, hipofiznom hormonu rasta koji djeluje tako da
potiče sintezu somatomedina c u jetri koji djeluje izravno na hrsk stanice stimulirajudi njihov rast
- histogeneza -
Potječe od mezenhima :
 Izravna diferencijacija mezenhimskih stanica : zaobljivanje, skradivanje izdanaka, brzo
umnažanje i okupljanje u guste nakupine  hondroblasti
Imaju bazofilnu citoplazmu bogatu ribosomima
 Odvajanje hondroblasta sintezom i odlaganjem Mtvari
Diferencijacija hrskavice teče od sredine prema površini
Mezenhim na površini diferencira se u perihondrij
- rast -
Intersticijski rast – mitotskom diobom hondrocita, zbiva se samo u ranim fazama stvaranja
hrskavice, teče i u epifiznim hrskavicama dugih kostiju te unutar zglobne hrskavice
 Omoguduje enhondralno okoštavanje kosti
Apozicijski rast – diferencijacijom stanica perihondrija u hondrocite
Sinteza Mtvari pridonosi rastu hrskavice
28
- degenerativne promjene –
Sklona
Azbestna degeneracija – nakupljanje nenormalnih debelih kolagenih vlakanaca
- regeneracija -
Obavlja ju perihondrij
Osim u male djece, oštedena se hrskavica teško obnavlja i to samo djelomično
> ELASTIČNA HRSKAVICA
- nalazi se u uški, u stijenci vanjskog zvukovoda, u slušnoj trubi (eustachijeva cijev), epiglotisu i malim
hrskavicama grkljana
- osim kolagena tipa II, sadržava i gustu mrežu tankih elastičnih vlakana
- često se postupno nastavlja na hijalinu
- ima perihondrij
> VEZIVNA HRSKAVICA
- ima obilježja i gustog vezivnog tkiva i hijaline hrskavice

- nalazi se u intervertebralnim pločama, hvatištima nekih sveza za hrskavičnu površinu kostiju i u
simfizi stidne kosti
- uvijek je udružena sa gustim vezivnim tkivom, jedno tkivo prelazi u drugo
- sadržava hondrocite razmještene pojedinačno ili u izogenim skupinama
- često se slažu u duge nizove međusobno odvojene grubim vlaknima kolagena tipa I
- Mtvar je pretežno acidofilna jer sadržava mnogo kolagenih vlakana tipa I
- nema perihondrij
> INTERVERTEBRALNA PLOČA
- nalazi se između trupova dvaju kralježnjaka za koje je pričvršdena svezama

- sastoji se od dva dijela : hrskavični annulus fibrosus i polutekudi nukleus pulposus koji ublažava
udarce između dva susjedna kralješka
Annulus fibrosus-
 U vanjskom sloju je građen od gustog vezivnog tkiva
 Najvedi dio građen je od slojeva vezivne hrskavice koji se međusobno preklapaju, u
svakom sloju snopovi teku pod pravim kutom prema snopovima susjednih slojeva
 Velika elastičnost
Nucleus pulposus –
 Nastaje od ostataka korde dorzalis i
 sastoji se od nekoliko okruglih stanica uloženih u amorfnu viskoznu tvar koja je bogata
hijaluronskom kiselinom i kolagenim vlakancima tipa II
29
1: HIJALINA HRSKAVICA
2: VEZIVNA HRSKAVICA
3: ELASTIČNA HRSKAVICA
30
6 : KOŠTANO TKIVO
- to mineralizirano tkivo daje osnovu za mehaničku i metaboličku funkciju skeleta
- specijalizirano vezivno tkivo izgrađeno od međustanične ovapnjele tvari, koštanog matrixa i tri
različite vrste stanica : osteocita , osteoblasta i osteoklasta
- metaboliti ne mogu difundirati kroz ovapnjeli matrix kosti, pa se izmjena tvari tvari između osteocita i
kapilara ostvaruje povezanošdu stanica kroz koštane kanalide – uske cilindrične prostore koji prolaze
kroz matrix i sadržavaju citoplazmatske osteocita
- unutrašnju i vanjsku površinu svih kosti oblaže sloj vezivnog tkiva koji sadržava osteogene stanice
- endost i periost
- metode proučavanja –
izbrusak
 brušenje pločica kosti brusnim materijalom
 stanice ne ostanu sačuvane, ali se može temeljito proučavati matriks,s lakunama i
kanalidima
dekalcinirana kost
 omoguduje promatranje stanica i organskog dijela matrixa
 kost fiksirana uobičajenim fiksativima
 mineral se odstranjuje u otopinu koja sadržava kelator kalcija (npr. EDTA)
 dekalcinirano tkivo se potom uklapa, reže i oboji
> STANICE KOŠTANOG TKIVA
- osteoblasti -
Sintetiziraju organske sastojke koštane Mtvari ( kolagen tipa I, proteoglikane i glikoproteine )
Nužni su i za ugrađivanje anorganskih sastojaka u matrix
Uvijek smješteni na površini koštanog tkiva, poredani u nizu
Tijekom intenzivne sinteze kubičnog su do prizmatičnog oblika, a citoplazma im je bazofilna
Kad se smanji aktivnost, splošte se i smanji im se bazofilija
Kad se potpuno okruži tek izlučenim matrixom postaje osteocit smješten u lakuni od koje se
pružaju kanalidi u kojima se oko izdanaka osteocita nalazi malo neovapnjelog matrixa
Polarizirane su stanice
Sastojci matrixa izlučuju se na staničnoj površini koja se dodiruje sa starijim koštanim matrixom
pa nastaje osteoid  sloj novog , još neovapnjelog matriksa između sloja osteoblasta i
prethodno stvorene kosti
Ta apozicija kosti završava se nakon toga odlaganjem kalcijevih soli u novostvoreni matriks
- osteociti -
Smješteni su u lakunama između lamela matrixa, svaka lakuna sadržava samo jedan osteocit
Izdanci susjednih osteocita međusobno se dodiruju tijesnim spojevima preko kojih hranjive
tvari dolaze u stanice
31
Izmjena nekih molekula između osteocita i krvnih žila obavlja se i putem male količine
izvanstanične tvari koja se nalazi između osteocita i koštanog matrixa
Splošteni su imaju oblik badema, mnogo oskudniju hrapavu ER i GK te zgusnuti kromatin jezgre
Svojim metabolizmom održavaju koštani matrix, nakon njihovog propadanja, matrix se resorbira
- osteoklasti -
Vrlo velike pokretne stanice s mnogo izdanaka; sa 5 do 50 pa i više jezgara
Na mjestima gdje se kost razgrađuje leže unutar enzimatski nagrizenih uleknuda u koštanom
matriksu  howshipove lakune
Nastaju stapanjem stanica koje potječu iz koštane srži
Nabrani rub –
Čine ga nepravilni , često razgranani izdanci koji odlaze od površine aktivnih osteoklasta
kojom osteoklasti dodiruju koštani matrix
Dio citoplazme oko nabranog ruba naziva se svijetla zona bogata aktinskim filamentima
koja ne sadržava organele
Ta je zona mjesto adhezije ostwoklasta za koštani matrix
Izlučuju kolagenazu i druge enzime koji aktivno prenose ione u izvanstanični prostor
(supcelularni prostor), u kojem razgrađuju kolagen i otapaju kristale kalcijevih soli
Citokini i hormoni reguliraju aktivnos osteoklasta
Sadržavaju receptore za kalcitonin i tiroksin
NEMAJU receptore za paratiroidni hormon
> KOŠTANI MATRIKS

- oko 50% suhe težine matriksa – anorganska tvar
najviše ima kalcija i fosfora, a sadržava i bikarbonate, citrate, magnezij, kalij i natrij
- hidratacijska ljuska –
ioni na površini hidroksiapatita su hidratirani, te se oko kristala nalazi sloj vode i iona
olakšava izmjenu iona između kristala i tjelesnih tekudina
- osteopetroza –
teške i mramorne kosti
u osteoklastima nedostaje nabrani rub i poremedena je razgradnja kosti
- organsku tvar čine : kolagen tipa I i amorfna osnovna tvar, koja sadržava proteoglikanske agregate i
nekoliko specifičnih strukturnih glikoproteina koji su vjerojatno odgovorni za početak ovapnjenja
koštanog matriksa
> PERIOST I ENDOST

- glavne funkcije p i e su prehrana košt tkiva i trajna opskrba novim osteoblastima
- periost –
Sastoji se od vanjskog sloja kolagenih vlakana i fibroblasta
Sharpeyeva vlakna – snopovi kolagenih vlakana koja iz periosta prodiru u koštani matriks i
povezuju periost s kosti
Unutrašnji sloj periosta sadržava mnogo sploštenih stanica sličnih fibroblastima koje se mogu
dijeliti mitozom i diferencirati u osteoblaste  osteoprogenitorne stanice (koštane prastanice)
32
 Ugrađuju 3H-timidin
 Imaju važnu ulogu u rastu i cijeljenju
- endost –
Prekriva sve unutrašnje površine šupljina u kosti
Izgrađuje ga jedan sloj osteoprogenitornih stanica i vrlo malo vezivnog tkiva
> VRSTE KOŠTANOG TKIVA

- epifize – krajnja proširenja dugih kosti izgrađena od spužvaste kosti prekrivene tankim slojem
kompaktne kosti
- dijafiza – cilindrični srednji dio, izgrađena od kompaktne kosti sa samo malo spužvaste kosti s
unutrašnje strane, oko koštane sržne šupljine
- po mikroskopskoj građi koštano tkivo se može podijeliti na :

Primarno, nezrelo ili vlaknato i
Sekundarno , zrelo ili lamelarno
- primarno koštano tkivo –

Prvo koštano tkivo koje se pojavljuje tijekom embrionalnog razvoja, nakon prijeloma i u drugim
reparacijskim procesima
Trajno ostaje na vrlo malo mjesta, npr. u blizini šavova među pločastim kostima lubanje, u
ležištima zuba i na mjestima hvatišta nekih tetiva
Tanka kolagena vlakna su raspoređena nepravilno,
ima manju količinu minerala,
te vedi broj osteocita
- sekundarno koštano tkivo –

kolagena vlakna poredana u lamelama koje teku usporedno jedna s drugom ili su raspoređene
koncentrično oko krvožilnog kanala
haversov sustav ili osteon – cijeli sustav koncentričnih koštanih lamela oko kanala koji sadržava
krvne žile, živce i rahlo vezivno tkivo, svaki je kanal obložen endostom
granicu svakog haversovog sustava čini istaložena amorfna , cementna tvar, izgrađena od
mineraliziranog matriksa s malo kolagenih vlakana
mlađi osteoni imaju šire kanale, jer svaki osteon nastaje uzastopnim odlaganjem lamela poečevši
od periferije prema središtu
haversovi su kanali povezani međusobno i sa periostom i koštanom srži poprečnim ili kosim
volkmannovim kanalima , njih ne okružuju koncentrične lamele
lakune s osteocitima nalaze se između a katkada i unutar lamela
u kompaktnoj kosti lamele su pravilno raspoređene u:
 haversove sustave, - usporedno s uzdužnom osi dijafize
 vanjske osnovne ili kružne lamele, -ima ih više od unut, nalaze se ispod periosta
 unutrašnje osnovne ili kružne lamele i
 intersticijske ili prijelazne lamele – ostatci osteona razgrađenih tijekom rasta i
pregradnje kosti
33
> HISTOGENEZA
- nastaje na dva načina :

Intramembransko okoštavanje –
 izravna mineralizacija matriksa koji su izlučili osteoblasti
 tako nastaje vedina pločastih kostiju, a zbiva se na sploštenim zgusnudima mezenhima
 na isti način nastaju kratke i debljaju se duge kosti
 okoštavanje započinje diferencijacijom skupine mezenhimskih stanica u osteoblaste
 nastaje koštani matrix koji zatim ovapnjuje, a osteoblasti koji se u njemu nađu postaju
osteociti
 u središtu okoštavanja istodobno nastaje nekoliko gredica
 u vezivno tkivo koje ostaje između koštanih gredica prodiru krvne žile i nediferencirane
mezenhimske stanice od kojih nastaju stanice koštane srži
Enhondralno okoštavanje –
 odlaganjem koštanog matriksa na mjestu prethodnog hrskavičnog matriksa
 Uglavnom kratke i duge kosti
 Enhondralno okoštavanje duge kosti :
 Prvo koštano tkivo nastaje intramembranskim okoštavanjem u prerihondriju koji oblaže
središnji dio hrskavične osnove
 Tako u dubokim slojevima perihondrija nastaje šuplji koštani cilindar – koštani ovratnik
 U slijededoj fazi zbog hipertrofije i programirane smrti hondrocita propadaju hondrociti
u hrskavičnom modelu budude kosti
 Ostaju proširene lakune koje su odijeljene trodimenzionalnim pregradama od ostataka
ovapnjeloga hrskavičnog matriksa
 Slijededa faza započinje u središnjem dijelu hrskavičnog modela, budude dijafize, u koji
krvne žile prolaze kroz otvore koje su u koštanom ovratniku izdubli osteoklasti i prodiru
u ovapnjeli hrskavični matriks
 S krv.žilama prolaze u ovo područje koštane prastanice, one proliferiraju i od njih
nastaju osteoblasti
 oni se nanižu u neprekinuti sloj na ovapnjelom bazofilnom hrskavičnom matriksu, i
počinju sintetizirati eozinofinli koštani matriks , tako na ostatcima ovapnjele hrskavice
nastaje primarno koštano tkivo što ujedno čini i primarno središte okoštavanja
 u kasnijim fazama pojavljuju se u središtu svakog epifiznog hrskavičnog proširenja
sekundarna središta okoštavanja
 širenjem primarnog i sekundarnog središta okoštavanja stvara se sržna šupljina
ispunjena koštanom srži
 kada koštano tkivo , nastalo u sekundarnim središtima okoštavanja ispuni epifizu,
hrskavično tkivo ostaje ograničeno na dva mjesta :
 zglobna hrskavica -traje cijelog života, ne sudjeluje u rastu kosti u duljinu
 epifizna ploča –odgovorna je za rast kosti u duljinu
 nakon zatvaranja epifiza kosti više ne mogu rastu u duljinu, ali je rast u širinu i dalje
mogud
34
- epifizna hsrkavica se može podijeliti u pet zona :
zona mirovanja – hijalina hrskavica s nepromijenjenim hondrocitima
zona umnažanja – hondrociti se brzo dijele i slažu u stupove usporedne s uzdužnom osi kosti
zona hipertrofične hrskavice – hondrociti su veliki s mnogo glikogena u citoplazmi; resorbirani
matrix ograničen je na uske pregrade među hondrocitima
zona ovapnjele hrskavice – hondrociti propadaju, odlaže se hidroksiapatit, mineraliziraju se
pregrade
zona okoštavanja – enhondralnim okoštavanjem nastaje koštano tkivo
- krvne kapilare i osteoprogenitorne stanice nastale mitotskim diobama u periostu, prodiru u šupljine
koje su zauzimali hondrociti, ondje se koštane prastanice diferneciraju u osteoblaste
- dakle , rast dugih kostiju u duljinu zbiva se proliferacijom hondrocita epifizna hrskavice na epifiznoj
strani, dok istodobno hondrociti na dijafiznoj strani ploče hipertrofiraju i propadaju, a njihov matrix
ovapni
- ovapnjenje –
započinje odlaganjem kalcijevih soli na kolagena vlakanca
ovaj proces potiču proteoglikani i glikoproteini koji imaju jak afinitet prema kalciju
ovapnjenje potpomače alkalna fosfataza koju proizvode osteoblasti
- istodobno stvaranje i odstranjivanje (remodeliranje ) koštanog tkiva zbiva se i u kostima koje rastu i
tijekom života, iako su tada promjene mnogo sporije, ovaj proces nije u svezi s rastom kosti ????
- rast kosti se ostvaruje djelomičnom resorpcijom prije stvorenog tkiva i istodobnim stvaranjem nove
kosti brzinom vedom od brzine resorpcije
- kosti lubanje rastu zbog periostalnog stvaranja košt.tkiva između šavova te na vanjskoj površini kosti
- prijelom –
krvarenje iz oštedenih krvnih žila, nastaje ugrušak
u neposrednoj bllizini loma razgrađuje se koštani matriks, i propadaju koštane stanice
makrofazi odstranjuju ugrušak, stanice i oštedeni matriks
preiost i endost u blizini mjesta prijeloma snažno proliferiraju te nastaje stanični infiltrat
enhondr. i iintramembr. okoštavanjem u vezivnom tkivu na mjestu frakture nastaje primarno
koštano tkivo
tijekom zacijeljivanja nepravilne gredice primarnog koštanog tkiva privremeno međusobno
povezuju ulomke prelomljene kosti te nastaje koštani kalus
primarno k tk kalusa se postepeno resorbira i nadomješta sekundarnim
> METABOLIČKA ULOGA KOSTI
- kalcij se mobilizira iz koštanog tkiva na dva načina : brzim i sporim mehanizmom

brzi : kalcijevi ioni se prenose s kristala hidroksiapatita u intersticijsku tekudinu i odatle u krv
o ovo se zbiva u spužvastom koštanom tkivu
o nezrele , umjereno ovapnjele lamele mogu mnogo lakše vezati i oslobađati kalcij
spori : ovisi o hormonima
o PTH – potiče osteoklaste koji resorbiraju koštani matriks i oslobađaju kalcij
 primarno djeluje na receptore osteoblasta koji prestaju stvarati kost i počinju
izlučivati čimbenik stimulacije osteoklasta
35
o kalcitonin – inhibira resorpciju matriksa, inhibira osteoklaste
- prednji režanj hipofize sintetizira hormon rasta koji potiče jetru na izlučivanje somatomedina što ima
sveukupni učinak na rast, osobito rast epifizne hrskavice
- povedanje količine hormona rasta u odraslih dovodi do akromegalije zbog rasta u širinu
- androgeni i estrogeni stimuliraju stvaranje kosti, na koju djeluju na vrlo složen način – utječu na
vrijeme pojavljivanja i na razvoj središta okoštavanja i ubrzavaju zatvaranje epifiza
- nedostatak tiroksina u djece izaziva kretenizam i patuljasti rast
> ZGLOBOVI
- dijele se na diartroze (pomični) i sinartroze (nepomični)

- prema vrsti tkiva :
sinostoze – kosti povezane koštanom svezom, zglobovi nepokretni, u starijih osoba kosti lubanje
sinhondroze – kosti povezane hijalinom hrskavicom, ograničena pokretljivost, primjer : epifizna
ploča, u odrasla čovjeka prvo rebro za prsnu kost
sindezmoza – ograničena pokretljivost, kosti povezane međukoštanom svezom koja je
izgrađena od gustog vezivnog tkiva, symphysis pubis
- diartroza –
zglobna čahura okružuje zatvorenu zglobnu šupljinu što sadržava zglobnu tekudinu
synovia (zgl tek): dijalizat krvne plazme s velikom koncentracijom hijaluronske kiseline koju
stvaraju stanice sinovijske ovojnice
o olakšava klizanje zglobnih ploha, te opskrbljuje hranjivim tvarima i kisikom zglobnu
hrskavicu
kolagena vlakanca postavljena su u obliku gotičkih lukova koji prenose sile tlaka
zglobna čahura obično se sastoji od dva sloja : vanjski ili vlaknasti i unutrašnji ili sinovijski kojeg
oblažu dvije vrste stanica, jedne su slične fibroblastima ,a druge makrofazima
36
1: KOST, POPREČNO, IZBRUSAK
2: DEZMALNO OKOŠTAVANJE
3: ENHONDRALNO OKOŠTAVANJE
37
7: ŽIVČANO TKIVO I ŽIVČANI SUSTAV
- dvije su osnovne funkcije živčanog tkiva nastale stvaranjem, prepoznavanjem i integriranjem poruka,
a to su :
održavanje unutrašnje sredine organizma unutar normalnih vrijednosti (tj.krvni tlak,
koncentracija O2 i CO2, pH, razina glukoze i hormona u krvi)
osiguravanje i usklađivanje svih oblika ponašanja s okolinom (hranjenje, reprodukcija, obrana,
komunikacija s drugim jedinkama)
> RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

- živčano se tkivo razvija od embrionalnog ektoderma
- poticaj za diferencijaciju daje chorda dorsalis koja se nalazi ispod njega
- neuralna cijev je osnova za cijeli središnji živčani sustav s neuronima , stanicama glije, ependimskim
stanicama i epitelnim stanicama koroidnog spleta
- neke stanice lateralno od neuralnog žlijeba čine neuralni greben
one podliježu opsežnim migracijama i daju osnovu za najvedi dio perifernog ž sustava i brojne
druge tvorbe:
 kromafine stanice srži nadbubrežne žlijezde
 melanociti kože i potkožnog tkiva
 odontoblasti
 stanice pije mater i arahnoideje
 osjetni neuroni moždinskih i spinalnih ganglija
 postganglijski neuroni simpatičkih i parasimpatičkih ganglija
 schwannove stanice perifernih aksona
 satelitske stanice perifernih ganglija
- distalni dio aksona obično se grana i čini završno razgranjenje

- svaki ogranak tog razgranjenja završava proširenjem na slijededoj stanici i zove se završno odebljanje
(bouton), koje s drugim neuronima ili stanicama tvori sinapse
- stanično tijelo pseudounipolarnih neurona nije uključeno u prenošenje podražaja, premda sintetizira
brojne molekule uključujudi i neurotransmitere koji se prenose prema perifernim vlaknima
 nalaze se u spinalnim ganglijima (osjetni gangliji, smješteni u stražnjim korjenovima spinalnih
živaca) i u vedini kranijalnih ganglija
- vedina neurona u tijelu je multipolarna
- bipolarni neuroni – nalaze se u kohlearnom i vestibularnom gangliju, te u mrežnici i njušnoj sluznici
> TIJELO STANICE

- ili perikarion, dio je neurona bez staničnih nastavaka
- to je ponajprije hranidbeno (trofičko) središte premda može i primati podražaje
- živčane stanice s dvije jezgre nalaze se u simpatičkim i osjetnim ganglijima
- kromatin je fino raspršen što je odraz pojačane sintetske aktivnosti tih stanica
- vrlo razvijena hrapava ER raspoređena u nakupine paral cisterna,izmđ kojih ima mnogo poliribosoma
 nisslova tjelešca
38
- GK nalazi se samo u perikarionu
- mitohondriji su razasuti po cijeloj citoplazmi perikariona, a posebno su brojni u aksonskim završetcim
- neurofilamenti – obilno su zastupani u perikarionima i staničnim nastavcima,
- impregnirani srebrom čine nerurofibrile
- neuroni sadržavaju i mikrotubule
- neuroni katkad sadržavaju uklopine pigmenata kao što je lipofuscin koji je neprobavljeni ostatak
razgradnje lizosoma
> DENDRITI
- obično su tanki i dijele se poput grana stabla, te postaju sve tanji, za razliku os aksona koji su cijelom
dužinom podjednako debeli
- primaju brojne sinapse i predstavljaju glavno mjesto primanja i obrade signala na neuronu
- sastva citoplazme sličan je onom u perikarionu osim što dendriti NEMAJU GK
- vedina sinapsa koje pristupaju neuronima smještena je na dendritskim spinama koje predstavljaju
prvo mjesto obrade sinaptičkih signala koje prima neuron
 sastavljeno je od bjelančevina i pričvršdeno je za unutrašnju stranu postsinaptičke membrane
 imaju sposobnost morfološke plastičnosti kojoj temelj čini citoskeletna bjelančevina aktin važna
za razvoj sinapsa i njihovu funkcionalnu ulogu u odraslih
> AKSONI
- cilindrični nastavak stanice
- polaze od kratkog područja piramidna oblika , aksonskog brežuljka
- aksolema - stanična membrana aksona, a sadržaj aksoplazma
- inicijalni segment – dio aksona između aksonskog brežuljka i početnog dijela mijelinske ovojnice
 to je mjesto gdje na neuron pritječu različiti ekscitacijski i inhibicijski podražaji koji se algebarski
zbrajaju, pa se tako odlučuje hode li se akcijski potencijal širiti dalje ili nede
 tu se nalazi više vrsta ionskih kanala koji su važni za stvaranje i širenje promjene električnog
potencijala
- eventualni ogranci na aksonu su kolateralni ogranci
- citoplazma aksona sadržava malo mitohondrija, mikrotubule i neurofilamente te nekoliko cisterna
glatke ER
- odsutnost poliribosoma i hrapave ER pokazuje da održavanje aksona ovisi o perikarionu, ako se akson
presiječe , njegov periferni dio degenerira i odumre
- makromolekule i organele koje se sintetiziraju u tijelu stanica neprekidno se prenose duž aksona
anterogradnim prenošenjem do njegovih završetaka:
 sporo prenošenje : bjelančevine i mikrofilamenti
 intermedijarno prenošenje : mitohondriji
 brzo prenošenje : tvari sadržane u mjehuridima potrebne aksonskom završetku za prenošenje
neurotransmitera
 bjelančevina kinezin – vezan za vezikule
- retrogradnim prenošenjem: neke molekule i tvari unesene endocitozom do tijela stanice, uključujudi
viruse i toksine
 bjelančevina dinein prisutna u mikrotubulima
39
> MEMBRANSKI POTENCIJALI
- aksolema pumpa Na+ izvan aksoplazme tetako održava koncentraciju Na+

- koncentracija K+ se zadržava na nekoliko puta višoj razini unutar stanice nego u izvanstanič prostoru
- zbog toga postoji razlika potencijala kroz aksolemu od -65 mV s negativnim nabojem u unutrašnjosti u
odnosu na okolinu  membranski potencijal u mirovanju
- kada se podraži neuron, otvaraju se ionski kanali i ulazi izvanstanični Na+ što mijenja potencijal u
mirovanju od -65 na +30 mV
- unutrašnjost stanice postaje pozitivna u odnosu na izvanst okoliš što se označava kao početak
akcijskog potencijala ili impulsa
- međutim, potencijal od +30 mV zatvara Na kanale te aksolema postaje za taj ion ponovno nepropusna
- takvo se ionsko stanje promijeni u nekoliko milisekunda otvaranjem kalijevih kanala te se povisi
koncentracija unutarstaničnog kalija ????
- nakon toga kalij difuzijom napušta akson, membranski potencijal vrada se na -65 mV te se završava
akcijski potencijal
- sva ta zbivanja traju vrlo kratko i zauzimaju vrlo mala područja membrane
- akcijski se potencijal širi duž membrane i taj elektr. poremedaj otvara Nakanale u slijedu, a potom i
kalijeve kanale
- kad akcijski potencijal stigne do kraja aksona, on potakne pražnjenje pohranjenog neurotransmitora
koji stimulira ili inhibira drugi neuron ili stanicu
- lokalni anestetici su hidrofobne molekule koje se vežu na natrijeve kanale i tako inhibiraju prijenos
natrija, a time i akcijski potencijal
> SINAPSA
- mjesto funkcionalnog kontakta među neuronima ili između neurona i drugih efektornih stanica
- zadada je sinapse pretvorba električnog signala presinaptičke stanice u kemijski signal koji djeluje na
postsinaptičku stanicu
- neurotransmiteri - su tvari koje vezane za receptorski protein otvaraju ili zatvaraju ionske kanale, ili
pak započinju kaskadu drugih glasnika
sintetiziraju se u tijelu stanice
višak membrane nakupljene u presinaptičkom području, a nastao pražnjenjem presinaptičkih
mjehurida ponovno se prerađuje endocitozom
tako unesene membrane spajaju se s glatkom ER presinaptičkog odsječka i mogu se ponovno
iskoristiti za stvaranje novih sinaptičkih mjehurida
neki se neurotransmiteri sintetiziraju u prsinaptičkom odsječku i potom se koriste enzimima i
prekursorima koji su dospjeli aksonskim prenošenjem
neuropeptidi – imaju važnu ulogu u nadzoru osjedaja i nagona kao što su : bol, veselje, glad,
žeđa i spolni nagon
- neuromodulatori – kemijski glasnici koji ne djeluju direktno na sinapse, ved mijenjaju osjetljivost
neurona na sinaptičku stimulaciju ili inhibiciju
neki se neuromodulatori kao što su neuropeptidi ili steroidi stvaraju u živlanom tkivu, dok su
drugi steroidi u krvi
40
- električne sinapse :
pomodu tijesnih spojeva prenose ionske signale kroz presinaptičku i postsinaptičku membranu
živčani signal se prenosi neposredno
mali broj
- kemijske sinapse –
vedina sinapsa
kemijska tvar posreduje u prijenosu živčanog impulsa
živčani impuls nakratko otvara kalcijeve kanale u presinaptičkom završetku, što uzrokuje ulazak
kalcija te potakne egzocitozu sinaptičkih mjehurida
neurotransmiteri otpušteni egzocitozom djeluju na receptore smještene u postsinaptičkom
dijelu što uzrokuje prolaznu električku aktivnost (depolarizaciju ) postsinaptičke membrane
 takve se sinapse nazivaju ekscitacijske jer njihova aktivnost stvara impulse na
postsinaptičkoj membrani
kod nekih sinapsa međudjelovanje neurotransmiter-receptor ima suprotan učinak jer dolazi do
hiperpolarizacije bez prenošenja živčanog impulsa  inhhibicijske sinapse
jednom upotrrebljeni neurotransmiteri brzo se uklanjaju enzimskom razgradnjom, difuzijom ili
endocitozom s pomodu specifičnih receptora na presinaptičkoj membrani.
> GLIJA-STANICE I ŽIVČANA AKTIVNOST

- u mozgu sisavaca glija-stanice su 10 puta brojnije od živčanih stanica
- one okružuju tojelo stanice i njezine nastavke
- osiguravaju mikrookoliš, prikladan živčanoj funkciji
- oligodendrociti
stvaraju mijelinsku ovojnicu koja ima zadadu električne izolacije neurona u središnjem ž sustavu
- schwannove stanice
smještene oko aksona u perifernom ž sustavu
- astrociti
zvjezdolike su stanice koje imaju brojne duge izdanke
sadržavaju snopove intermedijarnih filamenata izgrađenih od glijalnog fibrilarnog kiselog
proteina
povezuju neurone s kapilarama i pijom mater
uz svoju potpornu ulogu sudjeluju u kontroli ionskog i kemijskog okoliša živčanih stanica
astrociti in vitro posjeduju adrenergične , aminokiselinske (GABA) i peptidne receptore
(natriuretski peptid, ANG II, endoteline, VIP i TRH)
mijenjaju sastav izvanstaničnog okoliša i tako utječu na aktivnost i opstanak živčanih stanica, jer
apsorbiraju višak neurotransmitora i oslobađaju metaboličke i neuroaktivne molekule
postoje naznake da astrociti prenose iz krvi do neurona sastojke bogate energijom, da
metaboliziraju glukozu do laktata koji opskrbljuje neurone
međusobno su povezani tijesnim spojevima te čine mrežu koja prenosi informacije
vlaknasti – oskudni dugi nastavci, u bijeloj tvari
41
protoplazmatski – mnogo kratkih ogranaka, nalaze se u sivoj tvari
najbrojnije glija stanice
neki imaju završ izdanke, prošir. u obliku perivaskularnih nožica koje okružuju endotel kapilara
 pretpostavlja se da služe za prijenos molekula i iona iz krvi do živčanih stanica
 nalaze se i na vanjskoj površini središnjeg ž sustava, gdje čine jedan neprekinuti sloj. Na
mjestu oštedenja središnjeg ž s, astrociti proliferiraju i stvaraju neku vrstu ožiljkastog tkiva
- ependimske stanice
epitelne stanice kubična oblika koje oblažu ventrikule mozga i središnji kanal kralj. moždine
uglavnom imaju trepetljike koje pridonose gibanju likvora
- mikroglija
malene su, izdužene stanice s kratkim nepravilnim nastavcima
jezgre su im izdužene i imaju gusti kromatin
fagociti
razvijaju se od prekursorskih stanica u koštanoj srži
sudjeluju u upalnom procesu i cijeljenju središnjeg ž s te stvaranju i otpuštanju neutralnih
proteaza oksidativnih radikala
kada su potaknuti mikroglije gube svoje nastavke i postaju fagociti i djeluju kao predočne stanice
izlučuje brojne imunoregulacijske citokine
> SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV
- ne sadržava vezivno tkivo, pa je mekan, gelu sličan organ 

- bijela tvar – sadržava : mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna, oligodendrocite, vlaknaste astrocite i
mikroglija stanice
- siva tvar – sadržava : tijela živčanih stanica, dendrite i početne nemijelinizirane dijelove aksona te
glija-stanice
- u tom se području stvaraju sinapse
- siva tvar kore velikog mozga ima 6 slojeva
- kora malog mozga ima tri sloja :
 vanjski molekularni
 srednji – purkinjeove stanice
 unutrašnji – zrnati
- prednji rogovi sive tvari kralj moždine sadržavaju motoričke neurone kojih aksoni čine prednje
korijenove spinalnih živaca
- stražnji rogovi – primaju osjetna vlakna neurona spinalnih ganglija
> MOŽDANE OPNE
- dura mater –
vanjska moždana opna, građena od gustog vezivnog tkiva, koje je sraslo s pokosnicom lubanje
odvojena je od pokosnice kralježnjaka epiduralnim prostorom
 sadržava: vene s tankom stijenkom, rahlo vezivno tkivo i masno tkivo
42
od arachnoidee je odvojena uskim subduralnim prostorom
unutrašnja površina svih dijelova tvrde ovojnice i vanjska površina tvrde ovojnice kralj možd
obložene su jednoslojnim pločastim epitelom mezenhimskog podrijetla
- arachnoidea –
dva dijela :
o sloj u dodiru s durom mater
o sustav trabekula koje taj sloj spajaju s pijom mater (šupljine tvore subarahnoidni prostor
koji ima ulogu hidrauličnog jastuka)
subarahnoidni prostor komunicira s ventrikulima mozga kroz neparni medijalni otvor i parne
lateralne otvore
sastoji se od vezivnog tkiva bez krvnih žila
površine su obložene istim epitelom kao i dura
arahnoidne resice : izdanci arahnoidee koji prolaze kroz otvore na duri mater i ulaze u sinuse,
prekriveni su endotelnim stanicama vena, a funkcija im je resorpcija likvora u krv venskih sinusa
- pia mater –
rahlo vezivno tkivo s mnogo krvnih žila
premda je smještena sasvim blizu živčanog tkiva, ne dodiruje ni živčane stanice ni vlakna
između pije i neurona nalazi se tanki sloj nastavaka neuroglije, koji čvrsto prianja uz piju mater te
čini fizičku barijeru između periferije i središnjeg ž s, koja odvaja središnji žs od likvora
piju mater oblažu pločaste stanice mezenhimskog podrijetla
krv.žile prodiru u sred. ž s kroz tunele koje oblaže pia mater, a nazivaju se perivask. prostori
pia mater nestaje prije nego što krvne žile prijeđu u kapilare
krvne su kapilare u središnjme žs poptuno prekrivene nastavcima neuroglija
- barijera krv-mozak –
funkcionalna je barijera koja spriječava prelaženje nekih tvari iz krvi u mozak
zasniva se na smanjenoj propusnosti krvnih kapilara mozga
čvrsti međustanični spojevi koji osiguravaju neprekinutost endotela tih kapilara
citoplazme endotel. stanica ne sadržavaju fenestracije, a i pinocitotskih mjehurida ima vrlo malo
+ produženi nastavci neuroglija-stanica
> KOROIDNI SPLET

- sastoji se od nabora pije mater koji strše u unutrašnjost ventrikula
- nalazi se u krovu 3. i 4. ventrikula i djelomično u zidovima lateralnih ventrikula
- sastoji se od vezivnog tkiva pije mater prekrivenog jednoslojnim kubičnim ili niskim cilindričnim
epitelom, koji ima značajke stanica što prenose ione
- glavna funkcija je stvaranje likvora
> CEREBROSPINALNA TEKUDINA

- sadržava samo malu količinu krutih tvari (bjelančevine i odljušt. stanice i 2-5 limfocita po mililitru)
- potpuno ispunjava možd.ventrikule, središnji kanal kralj moždine, subarahnoidni i perivask. prostor
- važna je za metabolizam sred ž s, a i štiti živč. tkivo od ozljeda
- nema limfnih žila u ž sustavu
43
> PERIFERNI ŽIVČANI SUSTAV
- nemijelinizirana živčana vlakna nemaju ranvijerovih čvorova, jer su susjedne schwannove stanice u
nizu priljubljene jedna uz drugu i čine neprekinuti sloj
- ima ih mnogo u središnjem žs gdje teku među izdancima neurona i glija-stanica, te nemaju
ovojnicu za razliku od aksona u perifernom žs
- živci imaju vanjsku vlaknastu ovojnicu građenu od gustog vezivnog tkiva – epineurium, a ulazi i među
snopove živčanih vlakana te obavija svaki pojedini snop  perineurium koji čine slojevi sploštenih
stanica sličnih epitelu
- u svakom sloju perineurija te su stanice svojim krajevima povezane čvrstim spojevima, pa zato Perin.
tvori zapreku za prolaženje vedine makromolekula, te ima i važnu ulogu u zaštititi od oštedenja
- unutar perineuriuma teku aksoni obavijeni schwannovim stanicama i međusobno odijeljeni vezivnim
tkivom, koje se naziva endoneurium
 sastoji se od tankog sloja retikulinskih vlakana koje vjerojatno stvaraju schwannove stanice
- schmidt-lantermanov zarez – sastoji se od citoplazme schwannove stanice koja nije za vrijeme
stvaranja mijelina potisnuta na periferiju
- bazalna lamina oko schwannove stanice je kontinuirana
> GANGLIJI
- tvorbe obično jajolika oblika povezane sa živcima i obavijene gustim vezivnim tkivom
- svaki ganglij služi kao mjesto ulaska ili izlaska dvaju različitih živaca
- smjer ž impulsa određuje vrstu ganglija : osjetni ili autonomni
- osjetni –
primaju aferentne impulse koji odvode do središnjeg ž s
ganglijske stanice okružene mrežom vezivnog tkiva koja se odvaja od vezivne čahure
sadržavaju pseudounipolarne stanice
dvije vrste : spinalni i kranijalni
spinalne ganglije izgrađuju veliki neuroni s izraženim nisslovim tjelešcima, okruženi brojnim
malim glija-stanicama  satelitske stanice
- autonomni gangliji –
izgledaju kao lukovičaste izbočine autonomnih živaca
neki su smješteni unutar nekih organa, posebno u stijenkama probavnog sustava
 intramuralni gangliji, nemaju vezivne čahure, potporu im čini stroma organa gdje se nalaze
obično sadržavaju multipolarne neurone
također fina nisslova tjelešca
neuroni autonomnih ganglija obavijeni slojem satelitskih stanica
> AUTONOMNI ŽIVČANI SUSTAV

- anatomski i funkcionalno se sastoji od simpatičkog i parasimpatičkog sustava
- kontrolira glatke mišide, izlučivanje nekih žlijezda i učestalost srčanih kontrakcija
- njegova je funkcija da pojedine aktivnosti tijela prilagodi održavanju trajnog unutrašnjeg okoliša
44
- sastoji se od skupine ž stanica (u cnsu), vlakana (koja napuštaju cns) i ganglija (duž vlakana)
- srž nadbubrežne žlijezde je jedini organ koji prima preganglijska vlakna
vedina se stanica nakon useljenja u žljezdu diferencira u žljezdane, a ne u ganglijske stanice
- acetilkolin –
kemijski posrednik prisutan u sinaptičkim mjehuridima u svim preganglijskim i postganglijskim
parasimpatičkim (koja dosežu glatke mišide, srce i egzokrine žlijezde) završecima
živčana vlakna koja otpuštaju acetilkolin nazivaju se kolinergička
- simpatički sustav –
jezgre smještene u torakalnom i lumbalnom dijelu kralj moždine
gangliji simpatičkog sustava čine paravetebralni lanac i spletove smještene blizu utrobnih organa
kemijski posrednik postganglijskih vlakana je noradrenalin kojeg izlučuje i srž nadbubr. žlijezde
 adrenergička vlakna inerviraju znojnice i krvne žile skeletnog mišidja
- parasimpatički sustav –
ima svoje jezgre u srednjem mozgu, produženoj moždini i sakralnom dijelu kralježnične moždine
živci : moždani : 3, 7, 9 i 10, a sakrospinalni : 2, 3, i 4
i postgangl i pregangl vlakna otpuštaju acetilkolin koji se lako aktivira acetilkolinesterazom
> DEGENERACIJA I REGENERACIJA
- kromatoliza : nestajanje nisslove tvari; smanjenje bazofilije citoplazme; povedanje volumena

perikariona i pomicanje jezgre prema rubu stanice
- makrofazi : stvaraju interleukin 1 koji stimulira schwannove stanice na izlučivanje tvari što pospješuju
rast živčanih vlakana
- stupovi schwannovih stanica - nastali proliferacijom nakon uklanjanja distalnog dijela živca
- neurom – može biti izvor spontane boli
- plastičnost ž tkiva –
stvaranje novih sinapsa koje djelomično nadoknade oštedenu funkciju
- regeneracijske procese – kontroliraju čimbenici rasta iz porodice molekula neurotrofina

 stvaraju ih neuroni, glija-stanice, schwannove stanice i ciljne stanice
- od zrelih živčanih stanica ne nastaju tumori jer se one ne dijele

- meduloblastomi – tumori od nezrelih živčanih stanica
45
1: VELIKI MOZAK
2: MALI MOZAK
3: KRALJEŽNIČNA MOŽDINA
46
4: PERIFERNI ŽIVAC
5: CEREBROSPINALNI GANGLIJ
6: VEGETATIVNI GANGLIJ
47
8: MIŠIDNO TKIVO
- građeno je od diferenciranih stanica koje sadržavaju kontraktilne bjelančevine
- vedina miš.stanica mezoderm. je podrijetla, a diferencira se izduživanjem i sintezom bjelančevina
> SKELETNO MIŠIDNO TKIVO
- građeno je od snopova vrlo dugih, cilindričnih vlakana s mnogo jezgara koja pokazuju optičku pojavu
poprečne ispruganosti citoplazme
- mišidna vlakna – nastaju stapanjem nezrelih, embrionalnih mišidnih stanica (mioblasta) s jednom
jezgrom u jedinstvenu masu citoplazme s mnogo jezgara (sincicij)
- ovalne jezgre – nalaze se obično na periferiji vlakna, ispod stanične mebrane
- hiperplazija – se ne pojavljuje ni u skeletnom ni u srčanom mišidu nego samo u glatkom u kojem
stanice nisu izgubile sposobnost umnažanja mitozom
- (vrlo je česta u maternici)
- ustroj skeletnog mišidnog tkiva –

mišidna vlakna naslagana u pravilne snopove okružene epimizijem
 vanjska ovojnica od gustog vezivnog tkiva koja obavija cijeli mišid
 od epimizija idu tračci vezivnog tkiva koji obavijaju snopove – perimizij
 svako mišidno vlakno okružuje sloj vezivnog tkiva – endomizij
građen uglavnom od bazalne lamine i retikulinskih vlakana
jedna od najvažnijih uloga vezivnog tkiva jest mehanički prijenos sila nastalih kontrakcijom
mišidnih vlakana, jer se ona najčešde ne protežu od jednog do drugog kraja mišida
kapilare u mišidima imaju neprekinutu stijenku, nalaze se u vezivnom tkivu gdje su i limfne žile
- ustroj skeletnih mišidnih vlakana –

tamnije pruge – A – pruge (anizotropne- dvolomne u polariziranom svjetlu)
svijetlije pruge – I- pruge (izotropne – ne mijenjaju polarizirano svjetlo)
Z-crta- dijeli I-prugu na dva dijela
sakomera – najmanji funkcionalni odsječak mišidnog vlakna, između susjednih Z-crta, u
opuštenom mišidu je duga oko 2,5 μm
u mišidu sisavaca svaka sarkomera sadržava dvije trijade, po jednu na svakoj granici A i I-pruge
sarkoplazma – ispunjena dugim cilindričnim snopovima filamenata koji se nazivaju mišidna
vlakanca (miofribrile) koji se sastoje od lančano nanizanih sarkomera
ispruganost – lateralno poklapanje sarkomera u susjednim miofibrilama
A-pruga se sastoji od debelih filamenata i dijelova tankih filamen. koji se djelomično prekrivaju
I-pruga se sastoji od tankih filamenata koji nisu prekriveni debelima
H-pruga- svjetlija zona koja se nalazi u sredini A-pruge, odgovara području sastavljenom samo
od štapidastih dijelova molekule miozina
M-crta – u sredini H-pruge, područje postraničnih spojeva između susjednih debelih filamenata
 glavna bjelančevina je kreatin-kinaza – katalizira prijenos jedne fosfatne skupine iz
fosfokreatina na ADP i tako osigurava opskrbu za ATP-om
48
glavne bjelančevine su aktin, tropomiozin, troponin i miozin
tanki filamenti su građeni iz prve tri, a debeli se uglavnom sastoje od miozina
aktin
 dug nitast polimer sastavljen od dviju niti kuglastih monomera ovijenih jedan oko drugog
u obliku dvostruke uzvojnice
 strukturna nesimetričnost svih molekula G-aktina
 kada se molekule G-aktina polimeriziraju u F-aktin, vežu se odostraga prema naprijed,
činedi filament s izrazitom polarnosti
 svaki monomer G-aktina sadržava mjesto za vezanje na miozin
 aktinski filamenti koji su okomito pričvršdeni na Z-crtu, pokazuju suprotni polaritet na
svakoj strani Z-crte
 smatra se da bjelančevina α-aktinin (glavni sastojak Z-crte), pričvršduje aktinske
filamente za ovo područje, a α-aktinin i dezmin međusobno povezuju susjedne
sarkomere pa tako omoguduju poravnavanje miofibrila
tropomiozin
 duga tanka molekula građena od dva polipeptidna lanca
 vežu se međusobno prednjim krajem za stražnji i tako tvore filamente, koji teku preko
podjedinica aktina, duž vanjskih rubova žlijeba koji čine dva spiralno zavijena filamenta
aktina
 u tankim filamentima : 1 tropomiozin – 7 G-aktina i 1 kompleks troponina
troponin
 kompleks od tri podjedinice: TnT, TnC i TnI- inhibira reakciju aktina i miozina
 pričvršdena je za posebno mjesto na svakoj molekuli tropomiozina
miozin
 mnogo vedi kompleks
 može se rastaviti na dva jednaka teška lanca i dva PARA lakih lanaca
 mali kuglasti izdanci na jednom kraju svakog teškog lanca čine glavice, koje imaju mjesta
za vezanje ATP-a, sposobnost za enzimatsku hidrolizu ATP-a i sposobnost vezanja za
aktin.
 s glavicom su udružena 4 laka lanca
tanki i debeli filamenti povezani su poprečnim mostidima – glavica molekule miozina i kratki
odsječak njezina štapidastog dijela
- sakroplazmatska mrežica i sustav poprečnih cjevčica –

 depolarizacija membrane sarkoplazmatske mrežice, zbog koje se oslobađaju ioni kalcija iz
cisterna ER-a u unutrašnjosti, započinje na specijaliziranom mišidno-živčanom spoju na površini
mišidnog vlakna
 u vedim mišidnim vlaknima širenje depolarizacijskog podražaja dovodi do kontrakcijskog vala u
kojem se periferne miofibrile kontrahiraju prije nego miofibrile smještene u sredini
 T-tubuli – poprečne cjevčice koje služe za osiguranje ravnomjerne kontrakcije
o cjevasta uvrnuda sarkoleme čine složenu mrežu cjevčica koje anastomoziraju na razini
granice između A- i I-pruge svake sarkomere
o uz svaki t-tubul s obje strane prianjaju proširene završne cisterne sarkoplazm. mrežice
o taj specijalizirani kompleks koji čine t-tubul i dva postranična dijela sarkoplazmatske
mrežice naziva se trijada
49
 kad se depolarizacija membrane završi sarkoplazmatska mrežica djeluje kao sustav za odvođenje
kalcija koji se aktivno vrada u cisterne pa kontrakcija nestaje
- mehanizam kontrakcije –
- kontrakcija - je brza, snažna, isprekidana i obično pod utjecajem volje
- nastaje uzajamnim djelovanjem tankih aktinskih i debelih miozinskih filamenata
u stanju relaksacije ATP se veže za mjesta ATP-aze na miozinskim glavicama, a hidroliza je vrlo
spora
miozinu je potreban aktin kao kofaktor za brzo cijepanje ATP-a i oslobađanje energije
u relaksiranom mišidu miozin se ne može vezati za aktin , jer su vezna mjesta za glavice miozina
na molekulama aktina pokrivena kompleksom troponin-tropomiozin na F-aktinskom filamentu
međutim kad je konc. kalcija dovoljno velika, oni se vežu na TnC, mijenja se prostorni raspored
triju podjedinica troponina i uvlači molekulu tropomiozina dublje u žlijeb aktinske uzvojnice, pa
se na kuglastim monomerima aktina otkriva vezno mjesto za miozin pa se aktin može vezati za
glavicu miozinske molekule
tokom vezanja kalcijevih iona za TnC miozin-ATP se pretvara u aktivni kompleks
kao rezultat vezanja glavice miozina za G-aktinsku podjedinicu tankog filamenta, ATP se cijepa
na ADP i Pi i oslobađa se energija
dolazi do deformiranja ili savijanja štapidastog dijela miozina s glavicom što poteže aktin preko
miozinskog filamenta
pa se tanki filament uvlači dublje u A-prugu
stari aktinsko-miozinski spojevi popuštaju tek nakon što se za miozin veže nova molekula ATP-a,
tada se glavica miozina vrada u prvobitni položaj i priprema za sljededi kontrakcijski ciklus
ako nema ATPa kompleks aktin miozin postaje stabilan i to je uzrok trajne mišidne ukočenosti
koja nastaje nakon smrti (rigor mortis)
kontrakcija koja dovodi do potpunog prekrivanja tankih i debelih filamenata nastavlja se sve dok
se ne uklone ioni kalcija, a kompleks troponin-tropomiozin ponovno prekrije vezno mjesto za
miozin
I-pruga - skrati se zbog prodiranja tankih filamenata u A-prugu
H-pruga – suzi sejer tanki filamenti gotovo potpuno prekriju debele
- inervacija –
mijelinizirani mot. živci granaju se u vez. tkivu perimizija gdje svaki živac daje nekoliko ogranaka
na mjestu inervacije akson gubi mijelinsku ovojnicu i završava proširenjem koje je utisnuto u
uleknude na površini mišidnog vlakna  motorička ploča
tu je akson prekriven tankim slojem citoplazme schwannove stanice
kad akcijski potencijal dosegne motoričku ploču, acetilkolin se oslobodi iz aksonskog završetka u
sinaptičku pukotinu i veže se za acetilkolinske receptore na sarkolemi spojnih nabora
vezanje transmitera povedava propusnost sarkoleme za natrij pa dolazi do depolarizacije
membrane
depolarizacija započeta na motoričkoj ploči širir se po površini mišidnog vlakna duboko u
njegovu unutrašnjost kroz sustav poprečnih cjevčica
na svakoj trijadi depolarizacijski signal prijeđe u sarkoplazmatsku mrežicu, to potiče oslobađanje
kalcija pa započne ciklus kontrakcije
50
- mišidno vreteno i golgijev tetivni organ -
svi popr-prugasti mišidi u tijelu čovjeka sadržavaju proprioreceptore koji se nazivaju miš vretena
 sastoje se od vezivne čahure, koja okružuje prostor ispunjen tekudinom u kojoj se nalaze
intrafuzalna vlakna
 više osjetnih živčanih vlakana ulazi u mišidno vreteno, gdje otkrivaju promjene dužine
ekstrafuzalnih mišidnih vlakanai prenose tu informaciju u kralježničnu moždinu
golgijevi tetivni organi – sudjeluju u propriocepciji tako što otkrivaju razlike u napetosti tetiva
 u tetivama, u blizini hvatišta mišidnih vlakana, vezivna ovojnica obavija nekoliko velikih
snopova kolagenih vlakana koja prelaze u kolagena vlakna mišidno-tetivnog spoja
 osjetni živci ulaze u vezivnu ovojnicu
- energetski sustav -
 lako dostupna energija pohranjena je u obliku ATP-a i fosfokreatina
 kemijska energija može se crpsti i iz zalihe glikogena
 mišidno tkivo dobija energiju za razgradnju glukoze i masnih kiselina te ju pohranjuje u ATP i fsfkr
 masne kiseline razgrađuju se na acetate enzimima β-oksidacije, smještenim u matriksu
mitohondrija.
 acetat se zatim oksidira u clk, a energija se pohranjuje u obliku ATP-a
- podjela skeletnih mišidnih vlakana:

vlakna tipa I –
 spora,
 bogata su sarkoplazmom koja sadržava mioglobin (daje tamnocrvenu boju),
 kontrakcija im je dugotrajna, a
 energija u njima nastaje oksidacijskom fosforilacijom masnih kiselina
vlakna tipa II –
 brzo se isprekidano kontrahiraju
 sadržavaju manje mioglobina (svijetlocrvena)
 dijele se na IIA, IIB i IIC
 IIB- najbrže djeluju, a više od ostalih ovise o glikolizi kao izvoru energije
- može se regenerirati iako se jezgre ne mogu mitotski dijeliti, za to su zadužene satelitske stanice
vretenaste stanice , smještene ispod bazalne lamine koja okružuje svako zrelo mišidno vlakno
nakon ozljede ili nekih drugih podražaja proliferiraju i stapaju se u nova skeletna mišidna tkiva
> SRČANO MIŠIDNO TKIVO
- tijekom ranog embrionalnog razvoja, stanice splanhničkog mezoderma u stijenci primitivne srčane
cijevi poredaju se u nizove
- umjesto da se stope u sincicijska mišidna vlakna, srčane stanice tvore složene spojeve među svojim
izduljenim izdancima
- stanice unutar niza, često se granaju i svojim ograncima se vežu za stanice susjednih nizova
- pa je srce građeno od sustava zbijenih snopova stanica, isprepletenih tako da omoguduju
karakteristični val kontrakcije
- svaka srčana mišidna stanica ima samo jednu ili dvije blijedo obojene jezgre koje se nalaze u sredini
51
- oko mišidnih stanica nalazi se endomizij koji sadržava bogatu mrežu krvnih kapilara
- prisutnost tamno obojenih poprečnih crta koje prolaze kroz nizove srčanih mišidnih stanica u
nepravilnim razmacima
 prijelazne ploče – spojni kompleksi na dodirnim plohama susjednih srčanih mišidnih stanica
- spojevi unutar prijelazne ploče:

 fasciae adherentes
 najistaknutije na poprečnim dijelovima ploče
 služe kao pričvrsna mjesta za aktinske filamente završnim sarkomera
 polu-Z-crte
 macule adherentes
 također na poprečnim dijelovima
 mehanički povezuju srčane stanice i sprječavaju njihovo razdvajanje
 tijesni spojevi
 na postraničnim dijelovima
 omoguduju stalan protok iona među stanicama zbog čega se nizovi ponašaju poput
sincicija, i omoguduju signalu za kontrakciju da se poput vala širi iz stanice u stanicu
- sustav T-tubula i sarkopl. mrežica u srčanim miocitima nisu tako pravilno raspoređeni
 t-tubuli su brojniji i vedi u mišidima klijetke nego u skeletnom mišidu
nalaze se na razini Z-crte, a ne na razini A-I spoja
t-tubuli obično povezani samo s jednim postraničnim proširenjem cisterne
sarkoplazmatske mrežice, pa srčani mišid ima dijade
 sarkoplazmatska mrežica nije tako dobro razvijena i nepravilno prolazi između miofilamenata,
zato nema jasno odijeljenih snopova miofibrila
- srčane miš. stanice sadržavaju mnogo mitohondrija, koji zauzimaju 40% ili više volumena citoplazme
odraz potrebe srčanog mišida za stalnim aerobnim metabolizmom
masne kiseline koje do srčanih mišidnih stanica prenose lipoproteini, glavni su izvor energije
srca, te budu pohranjene u srčanim stanicama u obliku triglicerida
glikogena ima malo
- zrnca pigmenta lipofuscina

- ima sposobnost regeneracije samo u djetinjstvu
- atrij ventrikul – razlike i sličnosti

raspored miofilamenata jednak u obje vrste
mišid atrija ima mnogo manje T-tubula, a i stanice su manje
zrnca omeđena membranom koja sadržavaju ANP- uz oba pola jezgre
 najbrojnija u desnom atriju, ali ih ima i u lijevom A, ventrikulu i na nekim drugim
mjestima u tijelu
 natriuza i diureza
 antagonist ADHu i aldosteronu
52
> GLATKO MIŠIDNO TKIVO
- građeno od izduljenih, neispruganih stanica, a svaka je obavijena bazalnom laminom i mrežom

retikulinskih vlakana
- u trudnodi se glatke mišidne stanice znatno množe i narastu
- u kontrahiranom glatkom mišidu rubovi stanica su nazubljeni, a jezgra postane nabrana i ima izgled
vadičepa
- uz polove jezgre : mitohondriji, slobodni ribosomi, cisterne hrapave ER, i GK
- blizu površine : pinocitotski mjehuridi
- sarkoplazmatska mrežica slabo razvijena, sastavljena od zatvorenog sustava membrana (sl kao skel)
- nema t-tubula
- aktinski i miozinski filamenti nemaju parakristalni ustroj kao u poprečno-prug mišidima, nego se
snopovi miofilamenata koso križaju kroz stanicu i čine rešetkastu mrežu
 ti se snopovi sastoje od tankih (aktin + tropomiozin) i debelih (miozin)
- kontrakcija –
 započinje ulaženjem kalcija u stanicu
 međutim miozin glatke mišidne stanice stupa u uzajamno djelovanje s aktinom samo kad mu je
laki lanac fosforiliran
 kalcij čini kopleksni spoj sa kalmodulinom, koji aktivira kinazu lakog lanca miozina ( enzim
potreban za fosforilaciju )
 kontrakciju i relaksaciju mogu kontrolirati hormoni koji djeluju preko cAMP.
kada razina cAMPa poraste aktivira se kinaza lakog lanca miozina, miozin se fosforilira, a
stanica se kontrahira
estrogeni povisuju razinu cAMPa
progesteron spušta
- intermedijarni filamenti –
dezmin (skeletin) – glavna bjelančevina int.med. filamenata u svim glatkim mišidima
vimentin – dodatni sastojak u glatkom mišidju krvnih žila
- dvije vrste gustih tjelešaca –

jedna su vezana za staničnu membranu
jedna slobodna u citoplazmi
oba sadržavaju α-aktinin i zato su slična Z-crtama u poprečno-ispruganim mišidnim vlaknima
f: i tanki i intermedijarni filamenti pričvršdeni su za gusta tjelešca, koja prenose silu kontrakcije
na susjedne glatke mišidne stanice i mrežu retikulinskih vlakana oko njih
- visceralni glatki mišidi –

stanice povezane brojnim tijesnim spojevima
povezanost s živcima relativno oskudna
djeluju kao sincicij
53
- višejedinični glatki mišidi –
obilno su inervirani i mogu se vrlo točno i stupnjevito kontrahirati
mišidi u šarenici oka
- kada nedostaje živčani podražaj, glatki se mišid aktivira spontano, pa njegova opskrba živcima ima
funkciju mijenjanja aktivnosti a ne započinjanja
- imaju i adrenergičke i kolinergičke živčane završetke
- sintetiziraju : kolagen, elastin i proteoglikane, izvanstanične sastojke, koje obično sintetiziraju
fibroblasti
- ima sposobnost aktivne regeneracije mitozom
1: SKELETNO MIŠIDNO TKIVO, UZDUŽNO
2: SKELETNO MIŠIDNO TKIVO, POPREČNO
54
3: SRČANO M.T. – UZDUŽNO
4: SRČANO M.T. – POPREČNO
5: GLATKO M.T. – UZDUŽNO I POPREČNO
55
9: ŽILNI SUSTAV
- unutrašnjost svih dijelova krvožil. i limfn. sustava oblaže jednoslojni pločasti epitel nazvan endotel
- mikrocirkulacija – (arteriole, kapilare i postkapilarne venule) - posebno važna kao mjesto izmjene
tvari između krvi i okolnih tkiva, i u normalnim okolnostima i za vrijeme upale
> KAPILARE
- stijenku kapilare čini jedan sloj endotelnih stanica (1-3 stanice na poprečnom presjeku)
na vanjskoj površini tih stanica obično se nalazi bazalna lamina koju izlučuje sam endotel
na mjestu gdje je smještena jezgra stanice se izbočuju u lumen kapilare
njihova citoplazma sadržava malo organela (mali GK, poneku cisternu hr ER, mitohondr i sl ribos)
spojevi tipa zonula occludens- povezuju vedinu endot.st. te omoguduju različitu propusnost za makromolekule
- spojevi među endot. stan. venula su najslabiji, na tim se mjestima tijekom up. procesa gubi tekudina
pa nastaju edemi
- periciti –
mezenhimske stanice s dugačkim citoplazmatskim izdancima, koje nepotpuno okružuju
endotelne stanice na različitim mjestima duž kapilara i postkapilarnih venula
okruženi vlastitom bazalnom laminom koja se može spojiti s bazalnom laminom endotelnih
stanica
imaju sposobnost kontrakcije – sadrže aktin, miozin i tropomiozin
nakon oštedenja tkiva, periciti se umnažaju i stvaraju nove krvne žile i vezivne stanice te tako
sudjeluju u procesu cijeljenja
- vrste kapilara –
neprekinute ili somatske kapilare
 nemaju otvore, fenestre
 nalazi se u svim vrstama mišidnog tkiva, u vez. tkivu, egzokrin žlijezdama i živčanom tkivu
 pinocitotski mjehuridi
fenestrirane ili visceralne kapilare
 veliki otvori u stijenci koji su zatvoreni dijafragmom- opna tanja od stanične membrane i
koja nema troslojnu građu jedinične membrane
 bazalna lamina neprekinuta
 nalaze se u tkivima u kojima se odvija brza izmjena tvari između tkiva i krvi : bubrezi,
crijeva i endokrine žlijezde
fenestrirane kapilare, ali bez dijafragme
 glomerul bubrega
 krv je od tkiva odijeljena samo debelom i neprekinutom bazalnom laminom
isprekidane sinusoidne kapilare
 vijugav tok i mnogo vedi promjer što usporava protok krvi
 endotelne stanice čine isprekidani sloj i odvojene su jedna od druge širokim prostorima
 u citoplazmi endotelnih stanica ima mnogo fenestra bez dijafragme
56
 makrofazi su smješteni ili između endotelnih stanica ili s njihove vanjske strane
 bazalna lamina je isprekidana
 uglavnom u jetri i u krvotvornim organima (koštana srž, slezena)
- arteriole se granaju u manje žile metarteriole koje su okružene isprekidanim slojem glatkih m stanica,
one se dalje granaju u kapilare
sužavanje metarteriola regulira protok krvi kroz kapilare kada tkivu nije potreban protok krvi
kroz cijelu kapilarnu mrežu
- arterijsko-venske anastomoze- omoguduju arteriolama da se izravno isprazne u venule
brojne u skeletnom mišidu, koži ruku i nogu
kada se žile u sklopu art-ven anastomoze stegnu sva krv mora prolaziti kroz kapilarnu mrežu
kada se opuste dio krvi teče neposredno u venu umjesto kroz kapilare
- protok krvi kroz kapilare reguliraju živčani i hormonski podražaji
- tkiva s intenzivnim metabolizmom imaju gustu kapilarnu mrežu
- ukupni promjer kapilara oko 800 puta je vedi od promjera aorte
- brzina protoka krvi kroz aortu prosječno je 320 mm/s, a kroz kapilare oko 0,3 mm/s
- zbog svoje tanke stijenke i polaganog protoka, kapilare su najpogodnije mjesto za izmjenu vode,
otopljenih tvari i makromolekula između krvi i tkiva
- ostale funkcije endotelnih stanica :

pretvorba ANG I u ANG II
pretvorba bradikinina, serotonina, prostaglandina, noradrenalina, trombina i drugih u biološki
nedjelotvorne sastojke
lipoliza lipoproteina enzimima smještenim na površini endot. stanica na trigliceride i kolesterol
proizvodnja vazokativnih tvari kao što su endotelini, vazokonstriktivni čmbenici, te dušični oksid
koji je čimbenik relaksacije
> KRVNE ŽILE VEDEG PROMJERA
- zajednička svojstva i opdi plan građe

tunica intima
 sastoji se od jednog sloja endotelnih stanica koje prekrivaju subendotelni sloj građen od
rahlog vezivnog tkiva s ponekom glatkom mišidnom stanicom
 unutrašnja elastična membrana – završni vanjski sloj intime, odvaja ju od medije
 izgrađena od elastina
 ima otvore koji omoguduju prolaz tvarima što hrane stanice duboko u stjenci žile
 ima valovit izgled na histološkim rezovima
tunica media
 čine ju koncentrični slojevi spiralno poredanih glatkih mišidnih stanica
 prostore između njih popunjava različita količina elastičnih vlakana i lamela, retikulinskih
vlakana, proteoglikana, te glikoproteina
 tanja vanjska elastična membrana – u arterijama odjeljuje mediju od tunike adventicije
tunica adventicija
 uglavnom od kolagenih vlakana tipa I i elastičnih vlakana
 postepeno prelazi u okolno vezivno tkivo organa kroz koji žila prolazi
57
- vasa vasorum –
 u velikim žilama, brojnija u venama nego u arterijama
 arteriole, kapilare i venule koje se obilno granaju unutar adventicije i vanjskog dijela medije
- inervacija –
 gusta mreža nemijeliniziranih simpatičkih živčanih vlakana (vazomotorički živci) s
noradrenalinom kao neurotransmiterom, u pravilu ne ulaze u mediju arterija, dok se u venama
nalaze u adventiciji i u mediji, ali je gustoda njihove inervacije manja nego u arterijama
 otpuštanje noradrenalina iz ovih živaca uzrokuje vazokonstrikciju
 arterije skeletnih mišida inervirane su i kolinergičkim živcima koji uzrokuju vazodilataciju
acetilkolin potiče endotel na stvaranje dušikova oksida, koji difundira do glatkih
mišidnih stanica i pokrede cGMP sustav unutarstaničnih glasnika
> ARTERIJE
- na osnovi svoje veličine dijele se na :

arteriole
 relativno uzak lumen
 subendotelni sloj vrlo tanak
 u vrlo malim arteriolama nedostaje unut.elast. membrana, a medija je sastavljena od
jednog ili dva kružno poredana sloja glatkih mišidnih stanica bez vanjske elas membrane
male arterije  (u knjizi nije točno naznačena )
 vede od arteriola
 tunika medija malo deblja i vedi lumen
 i u arteriolama i u malim arterijama tunika adventicija je vrlo tanka
mišidne arterije srednjeg promjera
 mogu kontrolirati dotok krvi stezanjem ili opuštanjem glatkih mišidnih stanica medije
 subendotelni sloj deblji nego u arteriola
 jasno izražena unutrašnja elastična membrana
 tunica media može imati do 40 slojeva glatkih mišidnih stanica koje se isprepledu sa
različitim brojem elastičnih lamela, retikulinskim vlaknima i preoteoglikanima
 u vedim mišidnim arterijama prisutna vanjska elastična membrana
 adventicija se sastoji od vezivnog tkiva, te sadrži limfne žile, vasa vasorum i živce
velike elastične arterije
 aorta i njezini veliki ogranci koji sudjeluju u održavanju protoka krvi
 žudkaste boje zbog velike količine elastina u mediji
 intima je deblja nego u mišidnim arterijama
 unutrašnja elastična membrana postoji , ali se ne ističe jer sliči elastičnim vlaknima u
sljededem sloju
 medija se sastoji od koncentrično poredanih diskontinuiranih elastičnih lamela, kojih se
broj povedava s godinama, one služeublažavanju velikih promjena tlaka tijekom rada
srca
 između elastičnih lamela se nalaze glatke m stanice, ret vlakna, proteoglikani i
glikoproteini
 tunica adventicija relativno slabo razvijena
58
- značajke aterosklerotskih promjena : točkasto zadebljanje intime, umnažanje glatkih mišidnih stanica
i međustanične tvari vezivnog tkiva te odlaganje kolesterola u glatkim mišidnim stanicama i makrofazima
- koronarne arterije su najsklonije aterosklerozi
- tijekom starenja – jednoliko zadebljavanje intime
- aneurizma – kad je medija arterije oslabljena zbog prirođene mane, bolesti ili ozljede, pa arterijska
stijenka popušta i znatno se širi
- karotidna tjelešca –
 djeluju kao kemoreceptori osjetljivi na razinu ugljičnog dioksida i kisika u krvi
 bogati fenestriranim kapilarama koje okružuju stanice tipa I i II
tip II – potporne stanice
tip I – sadržavaju brojne mjehuride s tamnim središtem koje sadržavaju dopamin,
serotonin i adrenalin
 vedina živaca karotidnog tjelešca su aferentna vlakna
 aortna tjelešca slična
 osjetljiva su na :
nisku razinu kisika,
visoku koncentraciju CO2 i
niski pH krvi
- karotidni sinusi –
lagana proširenja unutrašnjih karotidnih arterija
sadržavaju baroreceptore koji otkrivaju promjene krvnog tlaka
u tom je području medija tanja
intima i adventicija bogate su živčanim završetcima
- arterijsko-venske anastomoze –
sudjeluju u regulaciji krvnog protoka
uz te neposredne spojeve postoje i složenije strukture, glomusi
 nalaze se u vrhovima prstiju, pri bazi nokta i u uškama
 arteriole nakon prolaska kroza vezivnu ovojnicu glomusa gube unutrašnju el membranu,
a stječu debelu mišidnu stijenku i mali lumen
sve su bogato inervirane
> POSTKAPILARNE VENULE I KAPILARE
 sudjeluju u izmjenama koje se zbivaju između tkiva i krvi

 tunika intima venulá je građena od endotela i vrlo tankog subendotelnog sloja
 medija se u malim venulama može sastojati samo od pericita koji imaju sposobnost kontrakcije
(postkapilarne ili pericitske venule)
 venule mogu utjecati na tok krvi u arteriolama jer izlučuju vazoaktivne tvari koje difundiraju kroz
stijenku arteriola
59
> VENE
vedina vena može se svrstati u male i srednje velike vene
intima obično ima takni subendotelni sloj koji može i nedostajati
medija se sastoji od tankih snopova glatkih mišidnih stanica isprepletenih s retikulinskim
vlaknima i nježnom mrežom elastičnih vlakana
adventicija građena od kolagenih vlakana, dobro je razvijena
velike vene nalaze se u blizini srca, imaju dobro razvijenu intimu, medija je tanja sa nekoliko
slojeva miš. stanica i obilnim vez. tkivom, a imaju debelu adventiciju te često sadržava uzdužne
snopove glatkih mišidnih stanica
velike vene sadržavaju iznutra zaliske – čini ih vezivno tkivo bogato elastičnim vlaknima, koji s
obje strane oblaže endotel
> SRCE
- srčani (fibrozni ) skelet – središnje vezivno područje srca, služi kao osnova zalistaka te kao mjesto na
kojem se pričvršduju srčane mišidne stanice
izgrađen od gustog vezivnog tkiva
njegovi glavni dijelovi : septum membranaceum, trigona fibrosa i annuli fibrosi
- endokard – odgovara intimi krvnih žila

sastoji se od jednog sloja pločastih endotelnih stanica smještenih na tankom subendotelnom
sloju rahlog vezivnog tkiva koji sadržava elastična i kolagena vlakna te nešto glatkih mišidnih
stanica
- subendokardijski sloj –sloj vezivnog tkiva koji povezuje subendotelni sloj endokarda i miokard
u njemu se nalaze vene, živci i ogranci provodnog sustava srca (purkinjeove stanice)
- epikard – serozna ovojnica srca koja predstavlja visceralni list perikarda

čini ga jednoslojni pločasti epitel ispod kojeg se nalazi tanki sloj vezivnog tkiva
subepikardijski sloj sadržava vene, živce i živčane ganglije
masno tkivo koje u pravilu okružuje srce nakuplja se u ovom sloju
- srčani zalisci : gusto vezivno tkivo (kolagena i elastična vlakna) i sa svake strane sloj endotela
baze zalistaka – pričvršdene za fibrozne prstenove srčanog skeleta
- ritmički sustav ;) čvorovi

atrioventrikularni čvor
 smješten u pretklijetki
 mišidne stanice AV čvora sliče onima u SA čvoru , ali se njihovi citoplazmatski izdanci
granaju u raznim smjerovima činedi mrežu
 u njemu započine A-V snop koji se grana prema objema klijetkama
 čine ga stanice slične onima u čvoru, distalno postaju vede od ostalih srčanih mišidnih
stanica i svojstvena su izgleda
60
 nazivaju se purkinjeove stanice i sadržavaju jednu do dvije centralno smještene
jezgre, citoplazmu bogatu mitohondrijima i glikogenom
 te stanice prolaze kroz subendokardijski sloj i ulaze u miokard ventrikula
 tijesni spojevi omoguduju usklađeno djelovanje mišidnih stanica provodnog sustava
sinusatrijski čvor
 također u pretklijetki
 čini ga nakupina promijenjenih srčanih mišidnih stanica
 one su vretenasta oblika, manje su od atrijskih mišidnih stanica i sadržavaju manje
mišidnih vlakanaca
> SUSTAV LIMFNIH ŽILA

- limfne kapilare – jedan sloj endotela i isprekidana bazalna lamina
- limfne ž imaju građu sličnu građi vena samo tanju stjenku i nedostaje im jasna granica između slojeva
1: KRVNE ŽILE
2: SRCE
61
10: KRVNE STANICE
- ugrušak sadržava formirane sastojke (eritrociti, trombociti i leukociti), a od njega se odvaja žuta
tekudina –serum
- skupljena i antikoagulansima očuvana od grušanja, krv se centrifugiranjem razdvaja u slojeve koji
odražavaju raznolikost njezina sastava
- proziran. žudkast i pomalo viskozan nadsloj je plazma
- formirani sastojci krvi razdvajaju se na dva jasno raspoznatljiva sloja:
donji : 42-47% volumena krvi u cjevčici za određivanje hematokrita, crven je i čine ga eritrociti
neposredno iznad njega: bijeli do sivkasti leukocitni sloj (1% volumena krvi)
leukocite pokriva tanki sloj trombocita koji se ne vidi prostim okom
- leukociti kruže kroz tijelo krvožilnim sustavom i sve dok plivaju krvlju, zaobljeni su i neaktivni,
prolazedi kroz stijenke venula i kapilara ove stanice ulaze u tkiva gdje vrše svoju obrambenu ulogu
- sastav plazme –
vodena otopina koja sadržava tvari velike i male relativne molekularne mase (do 10% volumena)
bjelančevine plazme zauzimaju 7%
 glavne bjelančevine : albumini, α, β i γ- globulini, lipoproteini te protrombin i fibrinogen
anorganske soli 0,9% volumena
organski sastojci (am.kis, vitamini, hormoni, lipoproteini ) : 10%
- bojenje krvnih stanica –

krvni razmazi se rutinski boje posebnim mješavinama crvene i plave boje
ove mješavine sadrže i azure boje koje su korisne za bojenje azurofilnih dijelova stanice
> ERITROCITI
- nemaju jezgru i ispunjeni su hemoglobinom
- bikonkavni oblik osigurava eritrocitu velik omjer površ prema vol, olakšavajudi time izmjenu plinova
- normalna koncentracija eritrocita u krvi je 3,9-5,5 milijuna/μL kod žena i 4,1-6 mil/μL kod muškaraca
- erotrociti promjera vedeg od 9 μm nazivaju se makrociti, a oni promjera manjeg od 6 μm mikrociti
- anicitoza –prisutnost visokog postotka eritrocita različitih veličina
- stanična membrana eritrocita sadrži 40% lipida, 50% proteina i 10% ugljikohidrata
- oko polovice tih proteina premošduje lipidni dvosloj pa se nazivaju integralni membranski proteini
- spektrin – je jedan od proteina citoskeleta (periferni) koji se veže za unutrašnju površ membrane eritr
spaja nekoliko sastojaka membrane s ostalim elementima citoskeleta stvarajudi mrežu koja
podupire eritrocite, te eritrocitima također omoguduje savitljivost membrane potrebnu prilikom
velikih promjena oblika tijekom prolaženja kroz kapilare
- bududi da crvene krvne stanice nisu krute viskoznost krvi ostaje niska
- acidofilni, 33%-tna otopina hemoglobina + enzimi glikolitičkog i heksozamonofosfatnog puta metb glc
- bolest srpastih stanica –

uzrokuje ga točkasta mutacija gena za β-lanac hemoglobina
valin umjesto glutaminske kiseline
62
povedava se viskoznost krvi
- nasljedna sferocitoza –
eritrociti kuglasta oblika, pa ih makrofazi izdvajaju i razaraju
u nekim slučajevima povezana je s nepravilnosti na spektrinu
kirurško odstranjenje slezene dovodi do poboljšanja zbog odstranjenja velikog dijela makrofaga
- hipokromna anemija –
normalan broj stanica, ali one sadržavaju smanjenu količinu hemoglobina
- retikulociti –
mlađi eritrociti
imaju nekoliko zrnaca ili mrežaste tvorbe u citoplazmi
normalno čine oko 1% ukupnog broja crvenih krvnih stanica
povedani broj retikulocita pokazuje da postoji povedana potreba za prenošenjem kisika
sazrijevajudi crvene krvne stanice gube mitohondrije, ribosome i brojne citoplazmatske enzime
- izvor energije u eritrocitima je glukoza koja se anaerobno razgrađuje do laktata

- oni ne sintetiziraju hemoglobin bududi da nemaju ni jezgru ni druge organele za sintezu bjelančevina
> LEUKOCITI
- nisu stalni dio krvi jer odlaze u tkiva gdje vrše različite funkc, te ih na kraju vedina odumire apoptozom
- izlaze iz venula i kapilara prolazedi između endotelnih stanica u vezivno tkivo dijapedezom
- limfociti se vradaju u krv, recirkuliraju
- prema vrsti zrnaca i obliku jezgre :
granulociti (polimorfonuklearni leukociti) i agranulociti (mononuklearni leukociti)
- granulociti –
dva tipa zrnaca :
o specifična zrnca – vežu neutralne, kisele ili bazične sastojke boja, i vrše uloge svojstvene
samo granulocitima
o azurofilna zrnca – boje se grimizno i predstavljaju lizosome
jezgra ima dva ili više režnjeva
završno diferencirane stanice koje se ne dijele, pa ne sintetiziraju mnogo bjelančevina
GK i hrapava ER slabo su im razvijeni
posjeduju malo mitohondrija te ovise vedinom o glikolizi
sadržavaju glikogen i mogu djelovati u područjima siromašnim kisikom, poput onih zahvadenih
upalom
- neutrofili -
60-70% leukocita u krvi
jezgra im je podijeljena na 2-5 režnjida povezanih tankim tračcima kromatina
specifična zrnca najbrojnija, ali su malena, sadržavaju i azurofilna zrnca
nezreli neutrofili koji su tek ušli u optok imaju nesegmentiranu jezgru u obliku potkovice, ako ih
je broj povedan vjerojatno se radi o odgovoru na bakterijsku infekciju
63
u žena se neaktivni x-kromosom pojavljuje kao privjesak u obliku bubnjarskog štapida na jednom
režnjidu jezgre koji se ne vidi kod svih neutrofila u krvnom razmazu
aktivno fagocitiraju bakterije i druge male čestice (medic.primjena 238 str)
- eozinofili
2-4% leukocita u normalnoj krvi
otprilike iste veličine kao neutrofili i jezgra im je podijeljena u dva režnjida
sjajna specifična zrnca koja su velika i izdužena, a boje se eozinom
specifična zrnca sadržavaju kristalnu jezgru (internum) koja se zove glavna bazična bjelančevina
koja ima ulogu u ubijanju crva nametnika
eozinofilija – povezana sa alergijskim reakcijama i helmintijazom
u tkivima se eozinofili nalaze u vezivnom tkivu ispod epitela bronha, probavnog sustava,
maternice i rodnice te u okolini crva nametnika
kortikosteroidi uzrokuju brzi pad broja eozinofila
- bazofili
manje od 1% leukocita u krvi
jezgra je podijeljena u nepravilne režnjide, ali se obično slabo vidi, jer je prekrivena specifičnim
zrncima
specifična zrnca oboje se metakromatski bazičnom bojom iz uobičajene mješavine boja
metakromazija –mijenja se nijansa upotrebljene boje, a hm…u ovom slučaju je posljedica
prisutnosti heparina , ali postoji mogudnost da i inače, nisam sigurna.
ako u posebnim okolnostima prijeđu u vezivno tkivo mogu potpomagati djelovanje mastocita u
brzoj reakciji preosjetljivosti (možebit zbog histamina kojeg spec zrnca također sadrže)
- agranulociti –
nemaju specifičnih zrnaca, ali sadržavaju različit broj azurofilnih zrnaca
jezgra okrugla ili udubljena
- limfociti
čine porodicu kuglastih stanica
veliki limfociti smatraju se stanicama koje su aktivirane specifičnim antigenima
citoplazma malih limfocita lagano je bazofilna, oskudna je i može sadržavati nekoliko azurofilnih
zrnaca, ima nekoliko mitohondrija, mali GK te slobodne poliribosome
- monociti
nastaju u koštanoj srži
jezgra im je ovalna, bubrežasta i obično smještena ekscentrično, jedna do dvije jezgrice
kromatin je rahliji nego kod limfocita
citoplazma je bazofilna i često sadržava sitna azurofilna zrnca
oskudna hrapava ER, poliribosomi i mnogo malih mitohondrija, GK
na staničnoj površini – mikrovili i pinocitotski mjehuridi
monociti u krvi nisu završno diferencirane stanice, ved su prethodnici satnica mononuklearnog
fagocitnog sustava
nakon što prođu kroz kapilarnu stijenku i uđu u vezivno tkivo, diferenciraju se u makrofage
64
> TROMBOCITI
- diskoidni ulomci stanice bez jezgre
- nastaju odvajanjem djelida citoplazme velikog poliploidnog megakariocita koji se nalazi u košt. srži
- u obojenim krvnim razmazima često se nalaze u nakupinama
- svaki trombocit ima rubnu svijetloplavu, prozirnu zonu –hijalomeru i središnje područje koje sadržava
grimizna zrnca, a naziva se granulomera
- sadržavaju sustav kanala koji je povezan s uvrnudima njihove stanične membrane
- duž ruba trombocita prolazi marginalni snop mikrotubula
- unutar hijalomere nalazi se gusti tubularni sustav, molekule aktina i miozina…bla bla
- granulomera – sadržava različita zrnca obavijena membr., te rijetke mitohondrije i čestice glikogena
gusta tjelešca (delta-zrnca) – sadržavaju ione Ca, pirofosfat, preuzimaju i pohranjuju serotonin
alfa zrnca – fibrinogen, trombocitni čimb. rasta te nekoliko drugih spec. tromb. bjelančevina
lambda-zrnca – sadržavaju samo lizosomske enzime
- uloga trombocita:
prvobitno nakupljanje (primarna agregacija)
- stvara se trombocitni čep
naknadno nakupljanje (sekundarna agregacija)
- trombociti u čepu otpuštaju adhezivni glikoprotein i ADP
grušanje krvi
- nastanak fibrina koji stvara mrežu vlakana kojom budu uhvadene krvne stanice pa
nastaje tromb
stezanje ugruška
- zbog uzajamnog djelovanja aktina, miozina i ATPa
odstranjivanje ugruška
- pomodu proteolitičkog enzima plazmina koji nastaje aktiviranjem plazminogena
aktivatorom plazminogena koji stvara endotel
65
11 : STVARANJE KRVNIH STANICA
- matične stanice nastaju u krvotvornim hematopoetskim organima
- u najranijim razdobljima embriogeneze krvne stanice nastaju od mezoderma žumanjčane vrede
- malo kasnije jetra i slezena služe kao privremeni krvotvorni organi
- a u drugom mjesecu razvoja započinje okoštavanje središta ključne kosti i stvaranje koštane srži u njoj
- nakon rođenja i tijekom djetinjstva, eritrociti, granulirani leukociti, monociti i trombociti nastaju od
matičnih stanica u koštanoj srži
- nastajanje i razvijanje spomenutih stanica - eritropoeza , granulocitopoeza, monocitopoeza i
megakariocitopoeza
- u košt. srži nastaju i stanice koje se sele u limfne org. u kojima se od njih razvijaju razl. vrste limfocita
> MATIČNE STANICE, ČIMBENICI RASTA I DIFERENCIJACIJA –
- matične stanice su pluripotentne stanice koje se mogu trajno dijeliti, pa neke od njihovih kderi postaju
specifične, IR diferencirane vrste stanica dok druge ostaju matične stanice
- hematopoetske matične stanice mogu se izolirati na temelju fluorescentno obilježenih protutijela koja
se vežu za specifične stanične antigene
- pluripotentne hematopoetske matične stanice

od njih se razviju sve krvne stanice
one proliferiraju i od njih nastaje:
 jedna stanična loza od koje de nastati limfne stanice i
 druga loza od koje de nastati mijeloične satnice koštane srži – gran, mon, eritr i
megakariociti
tijekom svog ranog razvoja limfne stanice izlaze iz koštane srži i naseljavaju se u limfnim
čvorovima, slezeni, timusu i ostalim perifernim nakupinama limfnog tkiva gdje proliferiraju i
diferenciraju se u limfocite
- prastanice i nezrele stanice

proliferacijom pluripotentnih mat stanica nastaju st kderi s ograničenom razvojnom sposobnošdu
 unipotentne ili bipotentne prastanice od koji nastaju nezrele stanice (prekusorske
satnice, blasti) koje prvi put imaju morfološka obilježja onih stanica u koje de se razviti
matične satnice iprastanice ne mogu se morfološki raspoznati, sliče velikim limfocitima
dok se prastanice mogu dijeliti i stvarati nove prastanice i nezrele stanice, nezrele stanice
stvaraju samo zrele krvne stanice
- CFC – stanice koje stvaraju kolonije

- razvoj krvnih stanica ovisi o prisutnosti prikladnih uvjeta mikrookoline i čimbenika rasta
- mikrookolinu – stvaraju stanice strome krvotvornih organa koje proizvode nuždan izvanstan matrix
- kada se stvore nužni uvjeti okoline, razvoj krvnih stanica ovisi o čimbenicima koji utječu na
proliferaciju i diferencijaciju stanica
 čimbenici rasta, čimbenici koji potiču kolonije ili hematopoetini
66
> KOŠTANA SRŽ
- crvena ili hematogena i žuta koštana srž u koje boja ovisi o velikom broju masnih stanica
- tijekom rasta djeteta vedi dio koštane srži prelazi u žutu
- u nekim stanjima kao što su obilno krvarenje ili hipoksija, žuta koštana srž može se postupno
pretvoriti u crvenu
- crvena koštana srž

sastoji se od strome, hematopoetskih tračaka i sinusoidnih kapilara
stromu izgrađuje trodimenzionalna mreža retikularnih stanica i nježna mrežica retikulinskih
vlakana u kojoj se nalaze krvotvorne stanice i makrofazi
izvanst matrix osim kolagena tipa I i III, sadržava fibronektin, laminin i proteoglikane te tvar
koja povezuje stanice – homeonektin
sinusoidne kapilare oblaže kontinuirani sloj endotelnih stanica
 stijenka im je pojačana izvana diskontinuiranim slojem retikularnih stanica i rahlom
mrežom retikulinskih vlakana
osnovne funkcije :
 stvaranje krvnih stanica
 razaranje crvenih krvnih stanica
 i nakupljanje željeza ( u makrofazima) koje nastaje razgradnjom hemoglobina
- koštana srž kao ishodište za matične stanice drugim tkivima

specijalizirane stanice koje nastaju od vlastitih matičnih stanica koštane srži imaju velik
diferencijacijski potencijal te se od njih razviju različite specijalizirane stanice koje ne potiču
imunosni odgovor
> SAZRIJEVANJE ERITROCITA
- zrela stanica je ona koja se diferencirala toliko da može izvršiti sve svoje specifične funkcije
- osnovni proces tijekom sazrijevanja je sinteza hemoglobina i oblikovanje eritrocita
- tijekom sazrijevanja eritrocita volumen se smanjuje, a jezgrice postaju manje sve dok postanu
nevidljive svjetlosnim mikroskopom, promjer jezgre se smanjuje , a kromatin se zgušnjuje sve dok jezgra
ne poprimi piknotski izgled i izbaci se iz stanice
- postepeno se smanjuje broj poliribosoma, a istodobno se povedava količina hemoglobina u
citoplazmi
- mitohondriji i ostale organele postepeno isčezavaju
- potrebno je 3-5 staničnih dioba da od proeritroblasta nastane zreli eritrocit
- do ulaženja retikulocita u krv treba približno 7 dana
- za sazrijevanje eritrocita potrebni su : hormon eritropoetin, željezo, folna kiselina i vit B12
- eritropoetin – potiče sintezu mRNA za globin
- diferencijacija –
-proeritroblasti , bazofilni eritroblasti, polikromafilni eritroblasti, ortokromafilni eritroblasti
(normoblasti ), retikulociti i eritrociti
67
> GRANULOPOEZA
- proteini koji se pakiraju u spec i azuro zrnca nastaju na hrapavoj ER i GK tijekom dva stadija
prvo nastaju azurofilna zrnca - boje se bazičnom bojama po wrightu ili giemsu
onda nastaju specifična zrnca koja sadržavaju različite proteine s obzirom na vrstu granulocita
- sazrijevanje granulocita –
mijeloblast – najnezrelija prepoznatljiva stanica mijeloičnog niza, vide se jezgrice
promijelocit- bazofilna citoplazma i azurofilna zrnca, od njega nastaju tri poznate vrste
granulocita
prvi znak diferencijacije mijelocita je pojava specifičnih zrnaca
ovi neutrofilni, bazofilni i eozinofilni mijelociti sazrijevaju tako da im se jezgra zgusne, a broj
specifičnih zrnaca se znatno poveda
- kinetika stvaranja neutrofila –

oko 11 dana potrebno za nastanak
u normalnim uvjetima zbiva se pet mitotskih dioba tijekom mijeloblastičnog, promijelocitnog i
neutrofilno-mijelocitnog stadija razvoja
ok ovo sranje o nekim odjeljcima imaš na 259oj stranici
intenzivna mišidna aktivnost ili primjena adrenalina uzrokuju premještanje neutrofila iz rubnog
odijeljka u cirkulacijski odjeljak i tako stvaraju privid neutrofilije
glukokortikoidi – povedavaju mitotsku aktivnost preteča neutrofila u koštanoj srži i dovode do
povedanja broja neutrofila u krvi
neutrofilija može nastati nakon oslobađanja velikog broja neutrofila iz odjeljka pohrane u srži
> SAZRIJEVANJE LIMFOCITA I MONOCITA
- limfociti-
tijekom sazrijevanja kromatin postaje gušdi, jezgrice se slabije raspoznaju i stanice se smanjuju
specifični receptori koji se mogu dokazati tehnikama imunoflorescencije
limfociti u optoku krvi nastaju uglavnom u timusu i perifernim limfnim organima (slez, l.čv, tonz)
sve prastanice limfocita potiču iz koštane srži
neki od tih relativno nediferenc. limfocita migriraju u timus gdje poprimaju obilježja T-limfocita i
odatle naseljavaju specifičan područja perifernih limfnih organa
B-limfociti nastaju u koštanoj srži i odatle migriraju dalje
limfoblast –prva velika stanica, pa onda prolimfociti – nemaju površinskih antigena
- monociti –
monoblast je determinirana prastanica koja se svojim izgledom ne razlikuje niš posebno od
mijeloblasta
diferencijacijom nastaje promonocit – velika stanica, s bazofilnom citoplazmom, s velikom
jezgrom, rahlog kromatina s vidljivim jezgricama
monociti – sadržavaju mnogo hrapave ER i velik GK
zreli monociti ulaze u krv, tamo su oko 8h i onda odlaze u vez. tkivo gdje sazrijevaju u makrofage
68
12 : IMUNOSNI SUSTAV
- izgrađuju ga organi i slobodne stanice (limfociti , granulociti i stanice mononuklearnog fagocit sustava,
te predočne stanice, koje se ne nalaze samo u limfnom tkivu ved i u drugim organima
- stanice limfnog sustava djeluju međusobno i s ostalim stanicama drugih organa, uglavnom putem
signalnih proteina nazvanih citokini
- koštana srž i timus – primarni ili središnji limfni organi- tu dozrijevaju limfociti
- slezena, limfni čvotovi, pojedinačni čvoridi, tonzile, crvuljak i Peyerove ploče u ileumu – periferni
limfni organi – tu proliferiraju i završavaju svoju diferencijaciju
- osnovne vrste imunosnih reakcija –

u staničnoj imunosti – imunokompetentne stanice reagiraju s mikroorganizmima, stranim
stanicama, te stanicama zaraženim virusima te ih ubijaju (t-limfociti ili T-stanice)
humoralna imunost – protutijela (glikoproteini u krvi) koji inaktiviraju ili uništavaju strane tvari
- protutijela proizvode plazma stanice koje su nastale od B-limfocita
imunosna reakcija može biti prirođena ili stečena
- prirođena – brz odgovor, nespecifič, ne ovisi o prethodnom susretu sa stranom česticom
 glavne stanice u toj vrsti reakcije- fagociti i prirodnoubilačke stanice
- stečena – odgovor započinje sporije, jer u ovoj reakciji osim stanica koje sudjeluju u
prirođenoj, nastaju i protutijela
 odgovor je učinkovitiji, visoko specifičan i ima sposobnost memorije, pa je
slijededi put brži i učinkovitiji
specifičnost humoralnog imunosnog odgovora određuju antigenske determinante ili epitopi
specifičnost staničnog im odgovora- određuju mali peptidi udruženi s molekulama glavnog
kompleksa tkivne podudranosti (MHC) na staničnoj membrani predočnih stanica
- povedanje limfnih čvorova- uglavnom je posljedica proliferacije B-limfocita i njihove diferencijacije u

plazma-stanice koje izlučuju protutijela
- protutijela –
važna funkcija : sposobnost specifičnog prepoznavanja epitopa te signaliziranja ostalim
čimbenicima imunosnog sustava da se radi o stranom napadaču kojeg treba odstraniti
neka protutijela mogu aglutinirati stanice i istaložiti topljive antigene
antigeni koji se vežu za IgG ili M, aktiviraju komplementski sustav, skupinu bjelančevina plazme
što uzrokuje razgradnju mikroorganizma
 aktiviranje sustava komplementa potiče fagocitozu bakterija i drugih stranih čestica
 neutrofilni leukociti i makrofagi imaju receptore za Fc-područje protutijela IgG vezanog
za antigen, pa protutijelo može priljubiti čestice uz fagocitne stanice
IgG –
 75%, nabrojniji razred
 izgrađuju ga 2 jednaka L lanca i 2 jednaka T lanca povezana disulf vezama i nekov. silama
 dva karboksi-terminalna dijela teških lanaca, lako kristaliziraju, i nazivaju se Fc-fragmenti
69
 četiri amino-terminalna odsječka – dva od lakih i dva od teških, - Fab-fragmenti,
razlikuju se po slijedu aminokiselina i odgovorna su za veliku specifičnost
 jedini imunoglobulin koji prolazi kroz placentalnu barijeru, ulati u optok krvi fetusa i štiti
novorođenče od infekcije
IgA –
 nalazi se u malim količinama u krvi
 najviše ga ima u suzama, kolostrumu, slini, sekretu nosa, bronha, crijeva, prostate i sluzi
rodnice
 u sekretima se nalazi kao dimer nazvan sekrecijski IgA koji se satoji od dviju molekula
monomernog IgA povezanih polipeptidnim lancem proteinom J, te proteina nazvanog
prijenosni ili sekrecijski dio koji je otporan prema mnogim enzimima
 IgA-monomere i protein J izlučuju plazma stanice u sluznici probavnih, dišnih i
mokradnih putova, a sekrecijski dio sintetiziraju epitelne stanice sluznice
IgM-
 čini 10% serumskih imunoglobulina i obično postoji u obliku pentamera
 zajedno sa IgD to je glavni imunoglobulin koji se nalazi na površini B-limfocita
 ta dva razreda nalate se u dva oblika : vezani na membranu i slobodni u optoku krvi
 IgM učinkovit u aktiviranju komplementskog sustava
IgE-
 obično postoji kao monomer
 ima veliki afinitet prema receptorima stanične membrane mastocita i bazofila
 neposredno nakon što ga izluče plazmea-stanice, veže se za te stanice i zapravo nestaje
iz krvne plazme
 prilikom ponovnog susreta s antigenom koji je uzrokovao njegov nastanak, na površini
mastocita ili bazofila nastaje kompleks antigen-protutijelo, koji dovodi do stvaranja i
oslobađanja nekoliko biološki aktivnih tvari, kao što su histamin, heparin, leukotrieni i
anafilaksijski faktor kemotaksije eozinofila
 tako nastaje alerg.reakcija u kojoj sudjeluju IgE i antigeni koji potiču njegovo stvaranje
IgD –
 koncentracija u krvnoj plazmi 0,2% sveukupnih imunoglobulina
 nalazi se na staničnoj membrani B-limfocita i sudjeluje u njihovoj diferencijaciji
- B-limfociti i T-limfociti –
za B-limfocite receptori su imunoglobulini, dok su za T-limfocite specijalne mlekule (TCR)
B-stanice čine 5-10% limfocita u optoku
od nekih aktiviranih B-stanica ne nastanu plazma stanice nego : memorijske B-stanice
T-stanice – čine 65-75% limfocita u optoku
 poznate su tri glavne podvrste :
 pomagačke, - potiču diferencijaciju B-stanica u plazma-stanice
 citotoksične i – mogu putem 2 mehza djelovanja uništiti strane st ili st zaražene virusom
 proizvode bjelančevine perforine koje stvaraju otvore na stan mem – raspadanje
 ubijaju stanicu aktivirajudi neke gene za apoptozu
 memorijske T-stanice – brzo reagiraju nakon ponovnog unošenja antigena i potiču
stvaranje citotoksičnih T-stanica
mogu se prepoznati imunocitokemijskim metodama zbog različitih markera na površini
70
- prirodnoubilačke stanice ili NK – limfociti koji nemaju površinske antigene ni za limfocite- B ni T,
napadaju stanice zaražene virusima ili tumorske stanice bez prethodne stimulacije
- u krvi ih ima 10-15 %
- predočne stanice -
nalaze se u vedini tkiva
nastaju u koštanoj srži i čine heterogenu populaciju stanica
u njih se ubrajaju : dendritičke stanice, makrofazi, epidermalne langerhansove stanice i
B-limfociti
obrađuju antigen
izražavaju razred II MHC-kompleksa
T-limfociti prepoznaju samo peptide udružene sa MHC-molekulama, dok B-limfociti mogu
izravno prepoznati i reagirati na proteine, peptide, lipide , polisaharide i mnoge male molekule
pomagački limfociti CD4+ stupaju u interakciju s peptidima udruženim s s molekulama razreda
MHC II
citotoksični CD8+ - MHC I (virusi, neke bakterije i protozoe)
- dendritičke stanice –
hvataju i obrađuju antigene
- kompleks tkivne podudarnosti –

imunosni sustav razlikuje vlastito od tuđega uglavnom s pomodu molekula na staničnoj površini
MHC- molekule čine unutarstanični sustav koji na staničnoj membrani predočuje T-limfocitima
kompleks MHC i obrađenog antigena, dok slobodni antigeni aktiviraju izravno B-limfocite
MHC I – nalazi se na svim stanicama
MHC II- nalazi se samo na predočnim stanicama
MHC II ulaze u endosomsko-lizosomski sustav gdje s obrađenim antigenima stvaraju komplekse,
MHC- I ne prolaze kroz taj sustav
> TRANSPLANTACIJA ORGANA

- odbacivanje transplantata uglavnom je posljedica aktivnosti prirodnoubilačkih stanica i citotoksičnih
T-limfocita koji prodiru u presadak i uništavaju transplantirane stanice
- citokini –
nadziru visoku složenost imunosnog sustava
peptidi ili glikoproteini male molekularne mase koji reguliraju i stanične i humoralne mehanizme
uglavnom ih sintetiziraju stanice imun. sustava (makrofazi, leukociti), ali i ostale vrste stanica
(endotelne, fibroblasti)
interleukini –aktiviraju leukocite, te ih potiču na umnažanje i diferencijaciju
limfokini – proizvode ih limfociti
monokini – proizvode ih monociti
mogu djelovati autokrino, parakrino i endokrino
kemotaksini ili kemokini – potiču nakupljanje leukocita na mjestu upale
71
interfoni –glikoproteinski c. koje proizvodi bilo koja stanica zaražena virusima, tako da se vežu
na receptore susjednih makrofaga, fibroblasta i limfocita te ih potiču na sintezu tvari koje
sprječavaju proizvodnju virusa
čimbenik tumorske nekroze –potiče ekspresiju adhezijskih molekula, izlučivanje kemokina iz
makrofaga, izaziva apoptozu ciljnih stanica i izaziva povišenu tjelesnu temperaturu kao
posljedicu sistemskog učinka
- komplementski sustav –
skupina od 20 proteina sintetiziranih uglavnom u jetri
funkcija :
o neke njegove molekule, za koje postoje receptori na makrofazima, oblažu površinu
bakterija,- opsonizacija, što olakšava fagocitozu i njihovo razaranje
o stvara kompleks koji ošteduje bakterijsku membranu
- bolesti imunosnog sustava –

alergijska reakcija
imunodeficijencija (cualquier cosa :)
autoimunosna bolest (T-limfociti napadaju vlastite antigene)
> TIMUS
- limfoepitelni organ smješten u medijastinumu, potpuno razvijen u mladosti
- ima dvojako embrionalno podrijetlo, za razliku od ostalih limfnih organa (potiču samo od mezenhima)
limfociti u njemu nastaju od mezenhimskih stanica koje useljavaju u epitelnu osnovu nastalu od
endoderma 3. i 4. ždrijelne vrede
- oblaže ga vezivna čahura koja prodire u parenhim i dijeli ga na režnjide
- svaki se režnjid sastoji od tamnog područja –kore i središnjeg svijetlog –srži
- kora –
sastoji se od :
 brojne populacije T-limfocita,
 raspršenih epitelnih retikularnih stanica i -(zvjezdolike, sa svjetlom ovalnom jezgrom,
međusobno su povezane dezmosomima, sadržavaju snopove citokeratinskih vlakanaca)
 nešto makrofaga
boji se tamnije jer sadržava mnogo malih limfocita,
 oni proliferiraju u nezrele T-limfocite koji se u njoj gomilaju, vedina ih u kori propada
apoptozom, a zatim ih odstranjuju makrofazi
 mali ih broj migrira u srž i ulazi u optok krvi kroz stijenku venula
- srž –
sadržava mnogo epitelnih retikularnih stanica
sadržava i hassalova tjelešca – značajka tog područja, nepoznata funkcija
 koncentrične naslage sploštenih epitelnih retikularnih stanica koje degeneriraju, ispune
se zrncima keratohijalina i citokeratinskim filamentima i katkada ovapne
inače sadržava iste stanice kao i kora
72
- prokrvljenost –
short : arterije /vezivna čahura,  arteriole/vezivne pregrade, parenhim duž granice kore i
srži, kapilare /kora, srž ,ali i izravno u srž pa primaju ove što dolaze iz kore  venule
kapilare timusa – nefenestrirane i imaju vrlo debelu bazalnu laminu, osobito su neprpusne za
proteine i sprječavaju vedinu antigena u optoku da prodru u koru timusa gdje nastaju T-limfociti
u srži nema krvno –timusne barijere
NEMA dovodnih limfnih žila, pa on nije filtar za limfu
ima malo odvodnih limfnih žila koje se nalaze u stijenci krv žila, veziv. tkivu pregrada i čahure
- histofiziologija –
s obzirom na tjelesnu masu, najbolje je razvijen neposredno nakon rođenja, a nakon puberteta
započinje njegova involucija
u sisavaca su glavna područja ovisna o timusu:
 parakortikalne zone limfnih čvorova,
 neki dijelovi peyerovih ploča i
 periarterijski omotači u bijeloj pulpi slezene
u timusu se stvaraju različiti proteinski čimbenici rasta koji potiču proliferaciju i diferencijaciju
T-limfocita parakrinim načinom izlučivanja
adrenokortikosteroidi – smanjenje broja limfocita i brzine njihovih dioba pa dolazi do atrofije
kore
ACTH- ima isti učinak jer potiče aktivnost kore nadbubrežne žlijezde
muški i ženski spolni hormoni – također potiču involuciju timusa, kastracija ima suprotan učinak
> LIMFNI ČVOROVI

- učahureni su, okrugli, bubrežasti organi izgrađeni od limfnog tkiva
- raspoređeni su po tijelu duž toka limfnih žila
- nalaze se u pazuhu, preponi, duž velikih žila vrata, a brojni su u prsnoj i trbušnoj šupljini, osobito u
mezenteriju
- čine niz uzastopnih filtara, koji su važni u obrani organizma protiv mikroorganizama i širenja
tumorskih stanica
- hilus –ulaze arterije i živci, a izlaze limfne žile i vene
- čahura – obavija svaki limfni čvor i šalje pregrade u njegovu unutrašnjost
- izgrađen od vanjske i unutrašnje kore te srži
- vanjska kora –
na površini vanjske kore nalazi se supkapsularni sinus koji je s vanjske strane omeđen čahurom,
a s unutrašnje vanjskom korom
 ispunjava ga rahla mreža makrofaga, ret. stanica i vlakana
 povezan je sa sržnim sinusima putem intermedijarnih sin. koji teku usporedo s vez.
pregradama
izgrađena je od mreže retikularnih stanica i vlakana unutar koje se nalaze B-limfociti
u limfnom tkivu kore nalaze se okrugli limfni čvoridi s mnogo B- limfocita koij reagiraju s
antigenima, mitotski se dijele, povedavaju i nastaju imunociti - velike bazofilne stanice s
izraženom jezgricom
73
neki limfni čvoridi sadržavaju u svojem središtu svijetlu zonu – zametno središte koje sadržava
stanice u diobi i mnogo imunocita od kojih de se razviti plazma-stanice koje sintetiziraju
protutijela
- unutrašnja kora –
nastavlja se na vanjsku i sadržava malo limfnih čvorida ikli ih uopde nema,
ali ima mnogo T-limfocita
- srž –
izgrađuju je sržni tračci – razgranati izdanci unutrašnje kore
 sadržavaju B-limfocite i nešto plazma stanica
 odijljeni su sržnim (moždinskim) limfnim sinusima –
 nepravilni prostori koji sadržavaju limfu
 kao i supkapsularni i intermedijarni prostori djelomično su obloženi
retikularnim stanicama i makrofazima
 retikularne stanice i vlakna često premošduju sinuse poput rahle mrežice
- limfni i krvni optok –

aferentne limfne žile – prolate kroz čahuru svakog čvora i izlijevaju limfu u subkapsularni sinus
otuda limfa teče kroz intermedijaren sinuse u unutrašnjost čvora u sržne sinuse
složena građa sinusa usporava tok limfe kroz čvor i tako olakšava makrofazima i dendritičkim
stanicama razgradnju stranog materijala
limfu skupljaju iz srži eferentne limfne žile u hilusu limfnog čvora
zalisci imfnih žila omogudiju jednosmjeran protok limfe
kapilarna mreža – nastaje od malih arterija koje prodiru u limfne čvorove u hilusu, male vene
nastaju u limfnim čvoridima i izlaze u hilusu
protokom limfe kroz limfne čvoride, odstranjuju se strane čestice i limfa se pročišdena vrada u
optok krvi
bududi da su čvorovi raspoređeni po čitavom tijelu, limfa koja nastaje u tkivima mora protedi
barem kroz jedan čvor prije nego što uđe u optok krvi
- DiGeorgeov sindrom – nedostaje T-ovisna zona – unutrašnja kora, NEMA staničnog odgovora
- agamaglobulinemija – nema B-stanica, NEMA humoralnog odgovora
- udružena imunodeficijencija – nema ni B ni T stanica , ni humoralni ni stanični odgovor
- kružni tok (recirkulacija limfocita): komunikacijski sustav –

ajmo redi neka vrsta nadgledavanja kakvo je imunosno stanje u tijelu
limfociti napuštaju limfne čvorove odvodnim limfnim žilama i konačno dospiju u optok krvi
sva limfa stvorena u tijelu vrada se u krv
limfociti se vradaju u limfne čvorove tako što napuštaju krv kroz posebne krvne žile –
postkapilarne venule ili venule s visokim endotelom (nema ih u slezeni)
74
> SLEZENA
- najveda nakupina limfnog tkiva u organizmu; nastanak aktiviranih limfocita
- obilje fagocita i njihov bliski dodir s krvlju – obrana protiv mikroorganizama koji prodru u krv
- važan imunosni krvni filtar i organ koji stvara protutijela
- obavijena čahurom od gustog vezivnog tkiva od koje odlaze trabekule

dijele parenhim ili pulpu slezene
na medijalnoj površini slezene, u hilusu, od čahure odlaze brojne trabekule koje provode
živce i arterije u pulpu slezene
vene parenhima i limfne žile trabekula napuštaju slezenu u hilusu
- pulpa slezene ne sadržava limfnih žila
- vezivno tkivo trabekula i čahure sadržava samo malo glatkih mišidnih stanica
- slezenu kao i ostale limfne organe izgrađuje mreža retikularnog tkiva, koje sadržava limfne stanice,
makrofage i stanice koje predočuju antigen
- pulpa slezene –
na reznoj plohi nefiksirane slezene vide se bijele pjege u parenhimu – limfni čvoridi koji čine
bijelu pulpu, oni su okruženi crvenom pulpom, tkivom bogato krvlju
crvena pulpa promatrana mikroskopom izgrađena je od izduženih tračaka slezene
 – billrothovi tračci – koji se nalaze između sinusa
- optok krvi –
arterije prolazedi kroz hilus granaju se u trabekularne arterije koje iz trabekula ulaze u
parenhim gdje ih odmah okružuje omotač T-limfocita (periarterijski limfni omotač), a te se žile
nazivaju centralne arterije ili arterije bijele pulpe
limfocitna ovojnica (bijela ovojnica) – duž svojega toka zadebljava tvoredi mnogo limfnih
čvorida, u kolima centralna arterija zauzima ekscentričan smještaj
tijekom prolaska kroz bijelu pulpu centralna se arterija grana u brojne radijalne ogranke koji
opskrbljuju okolno limfno tkivo
nakon što napusti bijelu pulpu centralna se arterija grana u ravne kistaste aretriole
o neke kistaste (penicillatae) arteriole imaju blizu svoga završetka omotač od retikularnih
stanica, limfnih stanica i makrofaga
žile se dalje nastavljaju kao obične arterijske kapilare koje vode krv u sinuse crvene pulpe
iz sinusa krv teče u vene crvene pulpe koje se udružuju, ulaze u trabekule i tvore trabekularne
vene koje ne posjeduju vlastitu mišidnu stijenku ved njihovu stijenku tvori veziv tkivo trabekule
- bijela pulpa –
izgrađuje ju limfno tkivo koje okružuje centralne arterije i limfne čvoride nanizane duž
periarterijskog limfnog omotača
limfne stanice koje okružuju centralnu arteriju uglavnom su T-limfociti koji tvore PALO
u limfnim čvoridima nalaze se uglavnom B-limfociti
između bijele i crvene pulpe nalazi se marginalna zona s brojnim sinusima i rahlim limfnim
tkivom koje sadržava malo limfocita (B), ali mnogo aktivnih makrofaga
 sadržava obilje krvnih antigena te tako ima važnu ulogu u imunosnoj aktivnosti slezene
75
- crvena pulpa –
izgrađuju je slezenski tračci i sinusi
slezenske tračke izgrađuje nježna mreža retikulinskih vlakana (kolagen III) i stanica, + makrofazi,
limfociti T i B, plazma –stanice i sastojci krvi (erotrociti, trombociti i granulociti)
stvaranje limfocita –nastaju u bijeloj pulpi slezene, te prelaze u crvenu pulpu, ulaze u lumen
sinusa i tako postaju sastojcima krvi
 mijeloična metaplazija – npr u leukemiji, pojava mijeloičnog tkiva izvan košt srži
razgradnja eritrocita – u tračcima slezene makrofazi fagocitiraju i razgrađuju dijelove eritrocita,
globin se hidrolizira do amkis, Fe se transferinom prenosi krvlju u košt srž, a hem u bilirubin
obrana organizma – B i T –limfociti, predočne stanice, fagociti
- LIMFNO TKIVO PRIDRUŽENO SLUZNICAMA
- probavni, dišni, mokradni i spolni sustav – česta mjesta prodiranja mikroorganizama

- u sluznici i podsluznici tih sustava u svrhu zaštite nalaze se limfni čvoridi i difuzno limfno tkivo
- u nekim sustavima ono tvori uočljive tvorbe poput tonzila i peyerovih ploča u tankom crijevu
- koža također sadržava mnogo stanica imunosnog sustava (limfocite, makrofage, langerhans. stanice)
> TONZILE
- organi izgrađeni od nakupina nepotpuno očahurenog limfnog tkiva koje se nalazi ispod epitela
početnog dijela probavnog sustava, ali u bliskom dodiru s njim
- smještene su u ustima i ždrijelu i nazivaju se nepčana. ždrijelna i jezična tonzila
- tonzile proizvode limfocite od kojih mnogi prožimaju (infiltriraju) epitel
- nepčane tonzile – (2)

smještene su u postraničnim stijenkama usnog dijela ždrijela
ispod mnogoslojnog pločastog epitela nalazi se difuzno limfno tkivo koje sadržava limfne
čvoride, naječešde sa zametnim središtima
svaka tonzila sdržava 10-20 epitelnih uvrnuda koja zadiru duboko u parenhim 
 tonzilarne kripte –sadrže odljuštene epitelne stanice, žive i mrtve limfocite i bakterije
 kod gnojne upale kripte su ispunjene gnojnim čepidima
čahura tonzile izgrađena je od gustog vezivnog tkiva, koje odjeljuje limfno tkivo od okolnih
tvorba – zapreka širenju tonzilarne infekcije
- ždrijelna tonzila –
neparna, smještena u gornjem dijelu stražnje stijenke ždrijela
oblaže ju višeredni prizmatični epitel s trepetljikama, tipičan za dišni sustav, ali ima i područja s
mnogoslojnim pločastim epitelom
izgrađena je od nabora sluznice i sadržava difuzno limfno tkivo i limfne čvoride
NEMA kripte, i njezina čahura je tanja od čahure nepčane tonzile
adenoidne vegetacije – predstavljaju hipertrofiju ždrijelne tonzile kao posljedicu kronične upale
76
- jezična tonzila –
manja je od nepčane i ždrijelne
smještena je na korijenu jezika
sastoji se od nakupina limfnih čvorida (jezični folikuli) prekrivenih mnogoslojnim pločastim
epitelom koji ulazi u plitke kripte
1: TONSILA PALATINA
2: TONSILA PHARYNGEA
3: KORIJEN JEZIKA SA T. LINGUALIS
77
4: TIMUS
5: LIMFNI ČVOR
6: SLEZENA
78
13 : DIŠNI SUSTAV
- obično se dijeli na dva područja :
provodni dio
o nosna šupljina, nosni dio ždrijela, grkljan, dušnik, bronhi, bronhioli i završni bronhioli
respiracijski dio
o respiracijski bronhioli, alveolarni hodnici i alveole
- alveole – specijalizirane vredaste tvorbe, koje izgrađuju najvedi dio pluda
glavna mjesta izmjene kisika i ugljičnog dioksida između udahnutog zraka i krvi
- respiracijski epitel –
najvedi dio provodnog dijela oblaže višeredni cilindrični epitel u kojem su brojne vrčaste
stanice  resp ep
tipičan respiracijski epitel sastoji se od 5 vrsta stanica
 cilindrične stanice s trepetljikama - ; apikalni smještaj mitohondrija
 vrčaste - ; apikalno smještene kapljice sluzi bogate glikoproteinima
 četkaste stanice (cilindr s brojnim μvilima), bazalno : afr ž završetci/osjetni receptori
 bazalne (kratke ) stanice – leže na baz lam, ne protežu se do lum.pov epitela(mat st)
 male zrnate stanice – sadrže brojna zrnca s gustim središtem, pripadaju DNESu
> NOSNA ŠUPLJINA

- sastoji se od vanjskog predvorja i unutrašnjih nosnih šupljina
- predvorje –
koža s vanjske površine nosa ulazi u nosnice i oblaže prednji dio predvorja
na unutrašnjoj površini nosnica nalaze se žlijezde znojnice i lojnice, te vibrissae koje zaustavljaju
vede čestice iz udisanog zraka
u predvorju epitel gubi svoj oroženi sloj i na prijelazu u nosne šuplj. prelazi u respiracijski epitel
- nosne šupljine –
dvije šupljine odvojene nosnom pregradom
a lateralnog zida svake od njih izbočuju se tri košt.izdanka – nosne školjke
 srednja i donja prekrivene su respiracijskim epitelom, a
 gornju oblaže specijalizirani njušni epitel
u lamini propriji nosnih školjki nalaze se veliki spletovi vena, koji se nazivaju spužvasta tijela
 periodična razdoblja zatvaranja(zadebljanje sluznice jer se spužvasta tijela svakih 20-30
minuta ispune krvlju na jednoj strani nosne šupljine) smanjuju protok zraka, pa se
respir.epitel može oporaviti od isušenja
 zbog alergijske reakcije i upale- spužvasta tijela mogu jače zadebljati
složeno ustrojen žilni sustav
 u svakoj šupljini krv teče odostraga prema naprijed
 u svakoj petlji luka tok krvi je suprotan smjeru protoka udahnutog zraka te se zrak koji
ulazi djelotvorno zagrijava u protustrujnom mehanizmu
79
- njuh –
njušni rececptori nalaze se u njušnom epitelu
tu je višeredni cilindrični epitel sastavljen od tri vrste stanica:
 potporne stanice - na slobodnoj površini mikrovili; povezani međustan.spojevima sa
njušnim stanicama; sadržavaju svijetložuti pigment koji daje boju njušnoj sluznici
 bazalne stanice – tvore jedan sloj, malene, okrugle, čunjaste
 njušne stanice – bipolarni neuroni između bazalnih i potpornih stanica
 njihov apikalni kraj (dendriti) završava zadebljanjem s kojeg polaze cilije
 cilije – dugačke i nepokretne i smatraju se neposrednim receptorima koji
stvaranjem receptorskog potencijala reagiraju na mirisne tvari, te znatno
povedavaju receptorsku površinu
 aferentni aksoni njušnih stanica udružuju se u male snopove usmjerene prema
središnjem živč sustavu, gdje čine sinapse s neuronima njušnog režnja mozga
u lamini propriji ispod njušnog epitela nalaze se bowmanove žlijezde
 njihov sekret čisti cilije i na taj način omogudava primanje novih mirisnih podražaja
- prilagođavanje zraka uvjetima okoliša –kondicioniranje

prije nego što uđe u pluda udahnuti se zrak čisti, vlaži i zagrijava
da bi mogla obavljati te funkcije sluznica provodnog dijela pokrivena je specijaliziranim
respiracijskim epitelom, u lamini propriji ima mnogo mukoznih i seroznih žlijezda, a blizu
površine nalazi se i gusta mreža krvnih žila
i vibrissae vrše svoju funkciju, te također i sloj sluzi u nosnoj šupljini koja osim što zadržava
onečišdenja, zajedno sa sekretima žlijezda vlaži pridošli zrak
> PARANAZALNI SINUSI

- šupljine koje slijepo završavaju u čeonoj kosti, gornjoj čeljusti, rešetnici i klinastoj kosti
- obloženi su stanjenim respiracijskim epitelom s malo vrčastih stanica
- lamina proprija sadržava samo malo malih žlijezda i neposredno ulazi u pokosnicu
- sluz izlučena u sinuse otječe u nosne hodnike djelovanjem trepetljika na epitelnim stanicama
- sinusitis – i bronhitis sastavni su dijelovi sindroma nepokretnih cilija
> NOSNI DIO ŽDRIJELA

- u dijelu koji dodiruje meko nepce obložen je respiracijskim epitelom
> GRKLJAN
- povezuje ždrijelo s dušnikom
- u lamini propriji smješteno je nekoliko grkljanskih hrskavica
vede hrskavice su hijaline (tiroidna, krikoidna i najvedi dio aritenoidnih)
manje hrskavice su elastične (epiglotis, kuneiformna, kornikulata i vrhovi aritenoidne)
imaju potpornu ulogu, a služe i kao zalistak koji sprječava ulaženje progutane hrane ili tekudine u
dušnik, te sudjeluju i u stvaranju zvukova pri govoru
- epiglotis –
strši s ruba grkljana u ždrijelo
cijela jezična strana i dio grkljanske uz vršak obloženi su mnogoslojnim pločastim epitelom
80
prema bazi grkljanske strane taj epitel prelazi u višeredni cilindrični s trepetljikama
ispod epitela nalaze se mješovite seromukozne žlijezde
- ispod epiglotisa sluznica stvara dva para nabora koji strše u lumen grkljana
gornji par čine lažne glasnice- vestibularni nabori, obložene tipičnim resp.epitelom, ispod kojega
se u lamini propriji nalaze brojne serozne žlijezde
donji par čine prave glasnice, obložene mogude sa mnogosloj.ploč.epitelom, sadržavaju
vokalne ligamente i vokalne mišide
> DUŠNIK
- obložen tipičnom respiracijskom sluznicom

- u lamini propriji smješteno je 16 do 20 hijalinih hrskavica, te brojne mješovite žlijezde koje izlučuju
rijedak sekret
- otvoreni dio potkovičastih hrskavica okrenut je prema stražnjoj plohi dušnika
- fibroelastična sveza i snopovi glatkih mišidnih stanica vežu se za perihondrij i premošduju slobodne
krajeve hrskavica
- sveza sprječava pretjerano širenje lumena, a mišid omoguduje njegovo suženje
> BRONHALNO STABLO
- dušnik se dijeli na dva primarna bronha koji ulaze u pluda u području hilusa, gdje ulaze arterije, a
izlaze vene i krvne žile
- te su tvorbe okružene gustim vezivnim tkivom s kojim tvore korijen pluda
- svaki je režnjid obrubljen tankom pregradom vezivnog tkiva, što se najbolje vidi u fetusa, dok su u
odraslih pregrade često necjelovite
- primarni bronhi imaju približno jednaku histološku građu kao dušnik
- bronhi –
svaki se primarni bronh 9-12 puta dihotomički grana i svaki je ogranak tanji, sve dok ne dosegne
oko 5 mm
osim po rasporedu hrskavica i glatkih mišida, sluznica bronha je po građi slična sluznici dušnika
hrskavice bronha su nepravilnijeg oblika, potpuno okružuju lumen poput prstena
smanjenjem promjera bronha hrskavični se prsteni zamjenjuju odijeljenim pločicama ili
otočidima hijaline hrskavice
ispod epitela, u lamini propriji, nalazi se mišidni sloj koji se sastoji od ukriženih snopova spiralno
poredanih glatkih mišidnih stanica
 oni postaju izraženiji u stijenci provodnih cijevi nadomak respiracijskog područja.
lamina proprija – bogata je elastičnim vlaknima i sadržava mnogo mukoznih i seroznih žlijezda, u
kojima se odvodni kanali otvaraju u lumen bronha
i u lamini propriji i između epitelnih stanica ima mnogo limfocita, ima i limfnih čvorida koji su
osobito brojni na mjestima grananja bronhalnog stabla
81
- bronhioli –
intralobularni zračni putovi promjera 5 mm ili manje
nemaju u sluznici ni hrskavice ni žlijezda
pojedinačne vrčaste stanice nalaze se samo u epitelu njihovih početnih dijelova
epitel :
 u vedim bronhiolima: višeredan cilindričan s trepetljikama
 postaje niži i jednostavniji sve dok ne postane jednoslojan cilindričan s trepetljikama
 u manjim završnim bronhiolima : kubičan koji sadržava i clarine stanice
 clarine stanice u apikalnom dijelu sadržavaju sekretna zrnca i izlučuju proteine
sadržavaju posebna područja – neuroepitelna tjelešca – sadržavaju sekretna zrnca i primaju
kolinergičke živč završetke
 vjerojatno imaju funkciju kemoreceptora koji odgovaraju na promjenu sastava plinova
 čini se da su uključeni u obnavljanje epitela nakon oštedenja
lamina proprija
 uglavnom se sastoji od glatkih mišida i elastičnih vlakana
- mišidima bronha i bronhiola upravljaju vagus i simpatički ž sustav
podraživanje vagusa – smanjuje promjer, a simpatikusa suprotno
- respiracijski bronhioli –
svaki završni bronhiol dijeli se na dva ili više respiracijskih bronhiola koji čine prijelaz između
provodnog i respiracijskog dijela
sluznica im je jednako građena kao sluznica završnih bronhiola, osim što je njihova stijenka
isprekidana brojnim vredastim alveolama u kojima se izmjenjuju plinovi
oblaže ih kubični epitel s trepetljikama i clarinim stanicama, koji se na rubu alveola nastavlja u
pločasti alveolarni epitel (alveolarne stanice tipa I)
pri samom kraju respiracijskih bronhiola trepetljika više nema
ispod epitela još ima glatkih mišidnih stanica i elastičnih vlakana
- alveolarni hodnici –
-cijevi koje nastaju tolikim umnožavanjem broja alveola (koje se otvaraju prema distalnom kraju
u respiracijske bronhiole), da nestaju razmaci među njima
epitel : stanjeni pločasti alveolarni epitel
na distalnom kraju alveolarnoh hodnika nestaju glatke mišidne stanice, te elastična i kolagena
vlakna čine jedinu potporu hodnika i njegovih alveola
otvaraju se u atrije, a svaki se atrij otvara u dvije ili više alveolarnih vredica
rubove otvora atrija, alveolarnih vredica i alveola okružuje gusta i složena mreža elastičnih i
- alveole -
vredaste izbočine resp. bronhiola, alveol. hodnika i alveol. vredica, promjera oko 200 μm
pludima daju spužvastu strukturu
najčešde svaka stijenka odijeljuje dvije susjedne alveole, pa se zato naziva interalveolarni zid
 interalv.pregrada se sastoji od dva tanka sloja pločastog epitela, imeđu kojih su
smještene kapilare, elastična i kolagena vlakna, međustanični matriks i stanice
82
 kapilare i vezivno tkivo čine intersticij u kojem se nalaze : bazalna membrana, leukociti,
makrofazi i fibroblasti
barijera krv-zrak :
 površinska prevlaka (surfaktant) i citoplazma alveolarnih stanica
 spojene bazalne lamine blisko smještenih alveolarnih i endotelnih stanica i
 citoplazma endotelnih stanica
- oslobađanje CO2 iz H2CO3 katalizira enzim karboanhidraza koji se nalazi u crvenim krvnim stanicama.
- endotelne stanice kapilara –

endotel kapilara neprekinut, bez fenestra
brojni pinocitotski mjehuridi u sploštenom dijelu
- stanice tipa I ili pločaste alveolarne stanice

potpuno sploštene, oblažu 97% površine alveola, ostatak su stanice tipa II
organele su skupljene oko jezgre smanjujudi barijeru krv-zrak
pinocitotski mjehuridi
povezane dezmosomima i čvrstim spojevima
glavna uloga je stvaranje najtanje mogude barijere koja lako propušta plinove
- stanice tipa II
razasute su između stanica tipa I s kojima su povezane dezmosomima i čvrstim spojevima
okrugle su i obično smještene u skupinama od 2-3 tamo gdje se alv. stijenke sastaju pod kutom
leže na bazalnoj membrani i dio su epitela
isto podrijetlo kao i ove gore
nadoknađuju mitotskom diobom obe populacije
na histološkim preparatima – pjenušav izgled- mjehuridima odgovaraju lamelarna tjelešca
 sadržavaju fosfolipide, glikozaminoglikane i bjelančevine
 izlučuju se na apikalnoj površini stanice
 nastaje surfaktant
- sloj surfaktanta sastoji se od vodenastog donjeg sloja koji sadržava bjelančevine, i površinske
monomolekularne fosfolipidne prevlake sastavljene uglavnom od dipalmitoil fosfatidilkolina i
fosfatidilglicerola
- u fetalnom razvoju surfaktant se javlja u posljednjim tjednima trudnode
- sinteza surfaktanta u slučajevima respiracijskog distres sindroma se može potaknuti terapijskom
primjenom glukokortikoida
- pludni makrofazi –
-stanice s prašinom, nalaze se u alv.pregradi, često na samoj površini alveola
brojni makrofazi ispunjeni česticama ugljena i prašine, smješteni su u vezivnom tkivu oko velikih
krvnih žila i u popludnici
alveolarni makrofazi koji unutar sloja surfaktanta čiste slobodnu površinu epitela, prenose se do
ždrijela gdje budu progutani
83
- alveolarne pore –
na interalveolarnoj pregradi, povezuju lumene susjednih alveola
kroz njih se izjednačuje tlak u alveolama ili omoguduje kolateralni protok zraka kod začepljenja
bronhiola
- regeneracija alveolarnog epitela –

udisanje NO2 izaziva propadanje vedine stanica koje oblažu alveole, pa dolazi do velikog porasta
broja dioba preostalih stanica tipa II
- emfizem –
kronična pludna bolest, kod koje dolazi do proširenja dijelova pluda distalno od bronhiola i
propadnja alveolarnih stijenki
razvija se postepeno, a posljedica mu je respiracijska insuficijencija
najvedu uzrok je pušenje
- krvne žile pluda –

pludna arterija grana se u pludima pratedi bronhalno stablo, na razini alv.hodnika tvore
kapilarnu mrežu u interalveolarnoj pregradi.
venule koje nastaju od kapilarne mreže, smještene su pojedinačno u parenhimu, nešto dalje od
dišnih putova. Obavijene su tankim slojem vezivnog tkiva i ulaze u interlobularne pregrade, kad
napuste režnjid, prate bronhalno stablo prema hilusu
hranidbene žile prate bronhalno stablo i raspoređuju krv po najvedem dijelu pluda, sve do
respiracijskih bronhiola, gdje anastomoziraju s malim ograncima pludnih arterija
- limfne žile pluda –

teku uz bronhe i pludne krvne žile
ima ih i u interlobularnim pregradama i sve se ulijevaju u limfne čvorove u području hilusa
 duboka mreža
površinska mreža – limfne žile u visceralnoj pleuri
nema ih oko završnih dijelova bronhalnog stabla ispod razine alveolarnih hodnika
- pleura –
serozna opna koja obavija pluda
sastoji se od dvaju listova : parijetalnog i visceralnog koji prelaze jedan u drugi u području hilusa
oba lista se sastoje od mezotelnih stanica koje leže na rahlom sloju vezivnog tkiva što sadržava
kolagena i elastična vlakna
elastična vlakna visceralne pleure nastavljaju se na elastična vlakna u pludnom parenhimu
- dugotrajno pušenje uzrokuje pretvorbu respiracijskog epitela u mnogoslojni pločasti epitel

prvi korak u njegovoj kasnijoj diferencijaciji u tumor
84
1: DUŠNIK
2: PLUDA
85
14: KOŽA
- sastoji se od :
epidermisa – epitelni sloj ektodermalnog podrijetla
korijuma – sloj vezivnog tkiva mezodermalnog podrijetla
- papile, izdanci korijuma, ulaze među izbočine epidermisa, epidermalni grebeni
- epidermalni derivati – dlake, nokti, žlijezde znojnice i lojnice
- ispod korijuma se nalazi subcutis ili hipodermis ili potkožno tkivo
rahlo vezivno tkivo koje može sadržavati režnjide masnog tkiva – panniculus adiposus
ne smatra se dijelom kože, rahlo spaja kožu s podlogom i odgovara površinskoj fasciji
- dermatoglifi – pojave se u 13.tjednu intrauterinog života na jagodicama prstiju, a kasnije se prošire
cijelom volarnom površinom stopala i šake
> EPIDERMIS
- sastoji se uglavnom od oroženog mnogoslojnog pločastog epitela, ali sadržava i tri posebne, manje
vrste stanica : melanocite, langerhansove stanice i merkelove stanice
- orožene epitelne stanice nazivaju se keratinociti
- idudi od korijuma prema površini – slojevi epidermisa

malpighijev sloj/ stratum germinativum, ova prva dva
temeljni sloj (stratum basale)
 sastoji se od jednog sloja bazofilnih cilindričnih ili kubičnih stanica koje leže na bazalnoj
membrani na granici između korijuma i epidermisa
 dezmosomi na lateralnim i gornjim plohama
 hemidezmosomi u bazalnom dijelu stanične membrane, povezuju sa bazalnom laminom
 sadržava matične stanice – osiguravaju neprekidno obnavljanje epidermisa
 intermedijarni keratinski filamenti
nazubljeni sloj (stratum spinosum)
 sastoji se od kubičnih ili nešto sploštenih stanica, s jezgrom u sredini i
 citoplazmom ispunjenom snopovima filamenata - tonofibrile
 ulaze u male stanične izdanke koji na vrhovima završavaju polovic. dezmosoma
 imaju važnu ulogu u povezivanju stanica i sprječavanju njihova ljuštenja
zrnati sloj (stratum granulosum )
 sastoji se od 3-5 slojeva višekutnih stanica čija je citoplazma ispunjena grubim
bazofilnim keratohijalinskim zrncima (histidin i cistin)
 lamelarna zrnca – pražnjenjem svog sadržaja stvaraju sloj koji sadržava lipide koji
djeluje kao vezna tvar među stanicama, sprječava prodor stranih tvari i ima ulogu brtvila
svijetli sloj (stratum lucidum)
 prozirni, tanki sloj jako sploštenih eozinofilnih stanica mnogo je izraženiji u debeloj koži
 organele i jezgre više se ne vide, a citoplazma se sastoji uglavnom od gusto zbijenih
filamenata uloženih u elektronski gustu amorfnu tvar
 još se vide dezmosomi
rožnati sloj (stratum corneum)
 15-20 slojeva sploštenih, oroženih stanica bez jezgara, kojima je citoplazma ispunjena
optički dvolomnim vlaknastim skleroproteinom, keratinom
86
 nakon oroženja stanice se sastoje samo od vlaknastih i amorfnih bjelančevina te
zadebljane stanične membrane i nazivaju se rožnate stanice
- melanociti –
specijalizirane stanice epidermisa, koje se nalaze ispod ili između stanica temeljnog sloja i u
folikulima dlaka
potječu od stanica neuralnog grebena
dugački nepravilni izdanci, mnogo mitohondrija, dobro razvijen GK, i kratke cisterne hrapave ER
pričvršdeni su samo za bazalnu laminu hemidezmosomima
boju kože određuje između ostalog i količina melanina i karotena, broj krvnih žila u korijumu i
boja krvi koja u njima teče
eumelanin – tamnosmeđi pigment kojeg stvaraju melanociti
feomelanin – pigment koji se nalazi u riđoj kosi i sadržava cistein
sinteza melanina
 važnu ulogu ima enzim tirozinaza – pretvaranje tirozina u 3,4-dihidroksifenilalanin
(dopa), a zatim u dopakvinon, koji se nakon niza preinaka pretvara u melanin
 tirozinaza nastaje na ribosomu, prenosi se u lumen hrapave ER i nakuplja u mjehuridima
koji nastaju u GK
 stadij I – mjehurid je obavijen membranom, u njemu počinje djelovati tirozinaza
 stadij II – mjehurid/melanosom, usporedno poredani filamenti, poprečne pruge, melanin
je uložen u bjelančevinski matriks
 stadij III – zbog nakupljanja melanina slabije se razaznaje struktura filamenata
 stadij IV – zrelo melaninsko zrnce vidljivo svjetlosnim mikroskopom, a melanin poptuno
ispunjava mjehurid
 unose se u keratinocite temeljnog i nazubljenog sloja
- u čovjeka pomanjakanje kortizola iz kore nadbubrežne žlijezde, potiče povedano stvaranje

adrenokortikotropnog hormona. Posljedica je pojačana pigmentacija kože kao kod addisonove bolesti
- vitiligo – degeneracija i nestajanje melanocita
- langerhansove stanice –
uglavnom u nazubljenom sloju epidermisa i čine 2-8% epidermalnih stanica
podrijetlom iz koštane srži
mogu vezati antigene i predočiti ih limfocitima
- merkelove stanice –
najčešde u debeloj koži dlana i tabana
sliče epidermalnim epitelnim stanicama, ali u citoplazmi imaju malena gusta zrnca(čiji sastav ??:)
slobodni živč završetci tvore na bazi merkelovih stanica prošireni završni disk
služe kao osjetni mehanoreceptori
87
> KORIJUM
- vezivno tkivo koje podupire epidermis i povezuje ga s potkožnim tkivom
- najdeblji na leđima
- površina mu je vrlo nepravilna, sadržava brojne papile- povedvj i pojačavaju dermo-epidermalni spoj
- tijekom embrionalnog razvoja određuje diferencijaciju epidermisa iznad sebe
- između temeljnog sloja epidermisa i papilarnog sloja korijuma uvijek se nalazi bazalna lamina
- ispod bazalne lamine nalazi se fina mreža retikulinskih vlakana, lamina reticularis, njih dvije tvore
bazalnu membranu
- korijum se sastoji od dva sloja:
papilarni – građen od rahlog vezivnog tkiva, tu se nalate fibroblasti i druge stanice vezivnog tkiva
kao što su mastociti i makrofazi, ima i leukocita, sadrži i sidrena vlakanca
retikularni – deblji i sastoji se od gustog vezivnog tkiva, uglavnom kolagen tipa I, pa zato ima
mnogo vlakana i manje stanica nego papilarni sloj
- najvažniji glikozaminoglikan kože je dermatan-sulfat
- mreža vlakana elastičnog sustava
- gusta mreža krvnih i limfnih žila
- folikuli dlaka, te žlijezde znojnice i lojnice
- nema parasimpatičke inervacije, ali bogata simpatička
- u korijumu i u potkožnom tkivu : slobodni i učahureni receptori
slobodni obuhvadaju ruffinijeve završetke, a učahureni Vater-pacinijeva, Meissnerova i
Krauseova tjelešca
djeluju kao mehanoreceptori
> DLAKE
- orožene tvorbe, nastale od uvrnuda epidermisa, folikula dlake, koji u razdoblju rasta ima završno
proširenje – bulbus dlake, na dnu bulbusa nalazi se – papila dlake, koja sadržava kapilarnu mrežu bitnu
za održavanje folikula
- korijen dlake – čine epidermalne stanice koje obuhvadajju papilu
- anagen – razdoblje rasta, katagen i telogen – razdoblja mirovanja
- slojevi –
srž - stanice središnjeg dijela korijena iz vrh papile, velike ,vakuolizirane i umjereno orožene st
kora - stanice korijena, jako orožene, gusto zbijene vretenaste stanice
kutikula - posljednje stanice folikula dlake koje se diferenciraju, do polovice duljine folikula su
kubične, za tim postaju cilindrične, te prema površini prelaze iz vodoravnih u uspravne
unutrašnja ovojnica korijena -najperifernije stanice bulbusa, početni dio dlake, prolazna je
tvorba i njezine stanice nestaju iznad razine žlijezda lojnia
vanjska ovojnica korijena -nastavlja se na epidermalne stanice i blizu površine ima sve slojeve
epidermisa, uz papilu je tanja,i sastoji se od stanica koje odgovaraju zametnom sloju epidermisa
- staklasta membrana –
hijalini staklasti sloj bez stanica koji nastaje zadebljanjem bazalne lamine
odvaja folikul dlake od korijuma
- korijum je oko folijkula gušdi i čini vezivnu ovojnicu
musculus arrector pili povezuje tu ovojnicu s papilarnim slojem korijuma
88
> NOKTI
- ploče građene od oroženih epitelnih stanica, koje se nalaze na dorzalnoj površini svake dist. falange
- korijen nokta – proksimalni dio nokta skriven u žlijebu nokta
- epitel kožnog nabora, koji prekriva korijen nokta, sastoji se od uobičajenih slojeva epidermalnih
stanica. Oroženi sloj tog nabora čini eponychium ili kutikulu
- ležište nokta – sastoji se samo od temeljnog i nazubljenog sloja, ne sudjeluje u stvaranju nokta
- epitel ploče nokta izrasta iz matice nokta
> KOŽNE ŽLIJEZDE
- žlijezda lojnica –
smještene u korijumu na gotovo cijeloj površini tijela
nema ih u koži bez dlaka, na dlanovima i tabanima
alveolarne žlijezde
običnose nekoliko alveola otvara u kratki odvodni kanal, koji se najčešde izlijeva u gornji dio
folikula dlake
u nekim područjima kao što su glans penis i glans klitoridis, kanal se otvara neposredno na
površinu epidermisa
alveole su građene od bazalnog sloja nediferenciranih, sploštenih epitelnih stanica, koje leže na
bazalnoj lamini, one proliferiraju, diferenciraju se i ispune alveole okruglim stanicama koje u
citoplazmi sadržavaju mnogo masnih kapljica
 njihove se jezgre postepeno skvrčavaju. a stanice se ispune manim kapljicama i raspadnu
se, tako nastaje loj(sebum)
holokrine žlijezde
lojnice počinju izlučivati u 5.mj embrionalnog razvoja
pod kontrolom je androgena
- žlijezde znojnice –
rasprostranjene po gotovo cijeloj koži
merokrine, jednostavne zavijene tubulusne žlijezde kojima se odvodni kanali otvaraju na
površini kože
 odvodni kanal oblaže dvoredni kubični epitel
sekrecijski dio žlijezde leži u korijumu, a okružuju ga mioepitelne stanice
 građen od dvije vrste stanica:
 tamne – ne dodiruju bazalnu laminu, sadrže sekretna zrnca sa glikoproteinima
 svijetle – nemaju sekretnih zrnaca, bazalni dio ima invaginacije (prijenos soli i vode)
znoj – nije viskozan i sadržava malo bjelančevina, glavni sastojci : voda, NaCl, urea, NH3 i mokrkis
 količina natrija mnogo je manja nego u krvi jer ga apsorbiraju epitelne stanice odvkanala
 tekudina u lumenu sekrecijskog dijela ultrafiltrat je krvne plazme
inerviraju ga kolinergički živčani završetci
apokrine ili mirisne –

nalaze se u pazuhu, u području oko prsne bradavice i oko anusa
vede su od ekrinih žlijezda znojnica
89
smještene u korijumu i potkožnom tkivu, njihovi odvodni kanali se otvaraju u folikul dlake
sekret viskozan
adrenergički živčani završetci
mollove žlijezde na rubovima vjeđa i ceruminozne žlijezde vanjskog zvukovoda – modificirane su
žlijezde znojnice slične apokrinima
1: KOŽA GLAVE - uzdužno
2: KOŽA GLAVE – poprečno

- razina korijuma
- razina subkutisa
90
15: MOKRADNI SUSTAV
- sastoji se od parnih bubrega i mokradovoda, neparnog mokradnog mjehura i mokradne cijevi
- sudjeluje u održavanju homeostaze : filtracijom, aktivnom i pasivnom apsorpcijom, i sekrecijom
- oba bubrega stvaraju oko 125 mL filtrata u minuti, od te količine 124 se apsorbiraju u bubregu, a
samo oko 1 mL dospijeva u mokradovode kao mokrada ( u 24 h nastaje oko 1500 mL mokrade)
> BUBREG
- ima konkavan medijalan rub –hilus, gdje ulaze živci, ulaze i izlaze krvne i limfne žile, te izlazi
mokradovod, i konveksnu lateralnu površinu
- bubrežna nakapnica – dijeli se u dva ili tri velika bubrežna vrča, od svakog od njih polazi nekoliko
malih ogranaka – mali bubrežni vrčevi
- sastoji se od kore i srži
- u čovjeka se srž sastoji od 10-18 čunjastih ili piramidnih tvorbi, sržnih piramida
- od osnovice svake piramide prodiru u koru usporedni tračci cjevčica – sržni tračci
- 1-4 miliujuna nefrona
- nefron –
bubrežno tjelešce, prox.zavijeni kanalid, tanki i debeli krak henleove petlje, dist. zavijeni kanalid,
te - sabirne cjevčice i cijevi (neki autori ih ne smatraju dijelovima nefrona)
funkcionalan jedinica bubrega
- bubrežno tjelešce i filtriranje krvi –

sastoji se od klupka krvnih kapilara (glomerul), okruženog epitelnom čahurom dvostruke
stijenke, nazvanom glomerularna/ Bowmanova čahura
unutrašnji list čahure (visceralni) obavija kapilare glomerula
 znatno se mijenja tijekom embrionalnog razvoja
 podociti - stanice unutrašnjeg lista, imaju stanični trup, od kojega odlazi nekoliko
primarnih izdanaka,
 svaki od njih ima brojne sek. izdanke/ nožice, koje obuhvadaju kapilare glomerula
 oni izravno dodiruju bazalnu laminu
 ulaze jedni među druge umeđujudi filtracijske pukotine
 susjedne povezuje debela opna koja tako premošduje filtrac. pukotinu
 podociti sadrže snopove aktinskih filamenata pa imaju sposobnost kontrakcije
između fenestriranih endotelnih stanica kapilara glomerula i podocita koji pokrivaju njihove
vanjske površine – nalazi se bazalna membrana
 odjeljuje mokradni prostor od krvi u kapilarama
 nastala je stapanjem bazalnih lamina kapilara i podocita
 lamina densa –fizički filtar, a obje lamine rare – barijera naboju
vanjski list čini vanjsku granicu bubrežnog tjelešca i zove se parijetalni list Bowmanove čahure
 sastoji se od jednoslojnog pločastog epitela s bazalnom laminom i tankog sloja
 na mokradnom polu epitel se mijenja u jednoslojni kubični ili niski cilindrični
91
ta dva lista zatvaraju mokradni interkapsularni prostor u koji se kroz stijenku kapilara i visceralni
list filtrira tekudina (glomerularni filtrat)
svako bubrežno tješce ima : žilni pol gdje ulazi dovodna arteriola, a izlazi odvodna arteriola
 i mokradni pol od kojega polazi proksimalni zavijeni kanalid
protok krvi kroz oba bubrega iznosi 1,2 -1,3 L/min
endotelne stanice glomerularnih kapilara su fenestrirane, ali bez tanke opne koja premošduje
otvore ostalih fenestriranih kapilara
endotelnim stanicama i podocitima glomerularne kapilare priključuju se i mezangijske stanice
 prianjaju iz nihove stijenke
 imaju sposobnost kontrakcije
 sadržavaju receptore za ANG II
 kad se receptori aktiviraju glomerularni protok je smanjen
 sadržavaju receptore i za natriuretski čimbenik koji relaksira mezangijske stanice i
povedava protok krvii djelotvornu površinu raspoloživu za filtriranje
 daju glomerulu strukturnu potporu
 sintetiziraju međustaničnu tvar
 vrše endocitozu
 uklanjaju normalne i patološke molekule koje su se zadržale unutar glomer baz membr
na žilnom polu izvan glomerula nalaze se ekstraglomerularne mezangijske stanice koje su dio
jukstaglomerularnog aparata
- proksimalni zavijeni kanalid –

kubični ili niski cilindrični epitel proksimalnog zavijenog kanalida
duži je od distalnog zavijenog kanalida
stanice ovog kubičnog epitela imaju acidofilnu citoplazmu zbog brojnih mitohondrija
 sa slobodne plohe stanice polaze brojni mikrovili koji čine četkastu prevlaku
 velike stanice, pa svaki popr presjek sadržava samo 3-5 okruglih jezgri
 pinocitotski mjehuridi na apikalnom kraju stanice, udružuju se s lizosomima u kojima se
makromolekule razgrađuju, a monomeri se vradaju u optok krvi
 bazalni dijelovi imaju brona uvrnuda i laterlane interdigitacije sa susjednim stanicama
 natrijeva pumpa
 aktivni prijenos iona
u živom organizmu imaju širok lumen i okruženi su peritubularnim kapilarama
u njemu započinju apsorpcija i ekskrecija
apsorbira iz filtrata svu glukozu i aminokiseline te oko 85% NaCl i vode, uz fosfat i kalcij
voda prolazi pasivno difuzijom u smjeru osmotskog gradijenta
izlučuje kreatinin iz olazme u filtrat kao i strane tvari unesene u organizam (para-aminohipurnu
kiselinu i penicilin) - tubularna sekrecija
- henleova petlja –
debeli dio silaznog kraka, tanki dio silaznog kraka, tanki dio uzlaznog kraka i debeli dio uzl kraka
debeli su krakovi po građi vrlo slični distalnom zavijenom kanalidu
u vanjskom dijelu srži debeli dio silaznog kraka naglo se suzi i nastavlja kao tanki
približno 1/7 nefrona smještena je blizu kortikomedularne granice – jukstamedularni nefroni
92
 najvažniji za stvaranje gradijenta hipertoničnosti u intersticiju srži koji utječe na
koncentraciju mokrade za vrijeme njezina prolaženja kroz sabirne cijevi, a to je osnova
sposobnosti bubrega da stvara hipertoničnu mokradu
 imaju vrlo duge heleove petlje koje se protežu duboko u srž, one se sastoje od kratkog
debelog silaznog kraka, dugog sil i uzl tankog dijela i debelog uzlaznog
kortikalni nefroni – imaju vrlo kratke tanke silazne dijelove i NEMAJU tankih uzlaznih dijelova
sudjeluje u zadržavanju vode u organizmu
tanki dio sil.kraka petlje potpuno je propustan za vodu, ali je cijeli uzl.krak za nju nepropustan
u debelom dijelu uzlaznog kraka NaCl izlazi iz kanalida aktivnim prijenosom-
 to u intersticiju srži dovodi do stvaranja gradijenta hipertoničnosti potrebnog za
koncentriranje mokrade
osmotski tlak intersticija na vrhovima sržnih piramida oko 4 puta je vedi od osm. tlaka krvi
- distalni zavijeni kanalid –

debeli uzlazni krak petlje ulazi u koru, nakon kratkog toka postaje zavijen
jednoslojni kubični epitel
nemaju četkastu prevlaku ni apikalne kanalide
stanice su plosnatije i manje od onih u prox., imaju složena uvrnuda bazalnog dijela membrane
udružena s mitohondrijima
priliježe uz žilni pol svog nefrona
na dodirnom mjestu promijeni se i dovodna arterija i distalni kanalid
 jukstaglomerularno područje – stanice dist.zav.kanalida postaju cilindrične (macula
densa), vedina ih u bazalnom području ima GK
uz prisutnost aldosterona u dovoljno visokoj koncentraciji, u dist.zav.kanalidu vrši se izmjena
iona, apsorbira se natrij, a izlučuju ioni kalija (i vodika)
 nedostatak aldosterona – addisonova bolest (pretjerani gubitak natrija mokradom)
izlučuje u mokradu i vodik i amonijeve ione
- sabirne cijevčice i cijevi –

manje sabirne cijevčice obložene su kubičnim epitelom
na putu kroz srž njihove stanice postaju više sve do cilindričnih
stanice se boje blijedo uobičajenim bojama (malo organela)
u sabirnim cijevčicama i cijevima kore vide se i tamno obojene, umetnute ili interkalirane st.
granice među stanicama se jasno vide
u sabirne cijevi u kori dolaze pod pravim kutom odvodni kanalidi iz svakog sržnog tračka, oni
imaju glavnu ulogu u koncentriranju mokrade
epitel sab. cijevi djeluje pod utjecajem arginin vazopresina ili ADH koji izlučuje neurohipofiza
- jukstaglomerularni aparat –
uz samo bubrežno tjelešce tunika medija dovodne arteriole ima promijenjene glatke mišidne st
 te JG-stanice imaju citoplazmu ispunjenu sekretnim zrncima, te obilnu hrapavu ER i GK
 izlučevine JG stanica sudjeluju u održavanju krvnog tlaka
 izlučuju renin…. (angiotenzinogen – bjelančevina plazme)
 u području JG-stanica dovodnoj arterioli nedostaje elastična membrana
93
macula densa i JG-stanice zajedno čine JG-aparat, a također mu pripadaju i ekstraglomerularne
mezangijske stanice ili lacis stanice
ANG II – povisuje krvni tlak sužavanjem arteriola i stimuliranjem izlučivanja aldosterona
- vasa recta – od odvodnih arteriola iz jukstamedularnih nefrona

silazni krak petlje čini kapilara kontinuirane stijenke
uzlazni krak petlje – kapilara s fenestriranim endotelom
sadržavaju krv filtriranu kroz glomerule i opskrbljuju srž hranjivim tvarima i kisikom
ne uklanjaju visoki osmotski gradijent nastao u intersticiju djelovanjem tankkkih dijelova Henpet
- intersticij bubrega –
prostor između mokradnih kanalida te limfnih i krvnih žila
zauzima vrlo malen volumen u kori, ali se poveda u srži
sadržava malo vezivnog tkiva s fibroblastima, nešto kolagenih vlakana i uglavnom u srži, vrlo
hidriranu osnovnu tvar bogatu proteoglikanima
žljezdane stanice nađene u srži nazivaju se intersticijske stanice
 u citoplazmi sadrže kapljice lipida
 sudjeluju u sintezi prostaglandina i prostaciklina
> MOKRADNI MJEHUR I MOKRADNI PUTOVI

- jednaka osnovna histološka građa od bubrežnih vrčeva do mokradnog mjehura
- stijenka mokradovoda postaje sve deblja što se ovaj više približava mokradnom mjehuru
- sluznica tih organa sastoji se od prijelaznog epitela i lamine proprije od veziv. tkiva različite gustode
- oko lamine proprije nalazi se gusti splet glatkih mišidnih stanica
- prijelazni epitel mokradnog mjehura sastoji se u mlohavom stanju od 5 ili 6 slojeva stanica
stanice na površini su okrugle, često su poliploidne
- kad je epitel rastegnut ima samo 3 ili 4 sloja, a površinske stanice se splošte
- površinske stanice imaju u staničnoj membrani posebna područja u obliku debelih ploča, koja su
odijeljena uskim trakama tanje membrane
ova područja čine osmotsku barijeru između mokrade i tkivnih tekudina
čuvaju se u citoplazmi praznog mjehura
- mišidni slojevi u bubrežnim vrčevima, nakapnici i mokradovodima raspoređeni su spiralno,

kada mokradovod dosegne mokradni mjehur rasporede se uzdužno
mišidni snopovi u stijenci mjehura teku u svim smjerovima, sve dok se ne približe vratu mjehura
gdje se mogu jasno razlikovati tri sloja
unutrašnji uzdužni postaje kružan oko prostatičnog dijela mokradne cijevi u muškarca dok se u
žena protež sve do vanjskog ušda
srednji sloj završava na vratu mjehura
vanjski uzdužni nastavlja sve do kraja prostate, a do vanjskog ušda mokradne cijevi u žena
- mokradni putovi prekriveni su izvana adventicijom osim gornjeg dijela mokradnog mjehura koji je
prekriven potrbušnicom (serozom)
94
- mokradna cijev – u muškarca –
prostatički dio – odvodni kan prostate, verumontanum sa utriculusom prostaticusom i
ejakulacijskim kanalima; prijelazni epitel
membranski dio – mnogoslojni ili višeredni cilindrični epitel, oko tog dijela je sfinkter od
skeltenih mišidnih vlakana – vanjski sfinkter
spongiozni dio – u spužvastom tijelu penisa; epitel višeredan i ciindričan s dijelovima
mnogoslojnog pločastog epitela; distalno – fosa navicularis
littreove žlijezde – mukozne žlijezde duž cijele mokradne cijevi, ali vedinom u spong.dijelu
- u žene -
epitel : mnogoslojni pločasti s područjim višerednog cilindričnog
1: BUBREG
- kora
95
3: MOKRADOVOD
4: MOKRADNI MJEHUR
96
16: HIPOFIZA
- hormoni –
molekule koje u organizmu djeluju kao kemijski glasnici
otpuštaju ih endokrine stanice koje udružene u nakupine ili tračke tvore endokrine žlijezde
endokrine stanice smještene su neposredno uz kapilare koje primaju izlučene hormone i
prenose ih i raspoređuju ih po organizmu
primjer parakrine sekrecije : hormon gastrin – putem kratkih kapilara dolazi do specifičnih
želudanih žlijezda fundusa želudca te ih potiče na sekreciju solne kiseline
jukstakrina sekrecija –stanice izlučuju hormone u međustanični prostor i djeluju difuzijom na
susjedne ciljne stanice
 primjer : langerhansovi otočidi u kojima stanice izlučuju somatostatin koji neposredno
inhibira izlučivanje inzulina, koji proizvode beta-stanice smještene u otočidima
autokrina sekrecija- primjer: različite vrste stanica koje izlučuju IGF – čimb rasta sličan inzulinu
>  HIPOFIZA
- tijekom embr. razvoja hipofiza se razvija dijelom od ektoderma usne šupljine, a dijelom od živ sustava
živčani dio nastaje kao izbočina dna diencephalona koji raste dolje poput drška što ostaje
povezan s mozgom
usni dio nastaje kao vredasta izbočina ektoderma na krovu primitivne usne šupljine embrija i
raste prema gore -rathkeova vreda, kasnije se ta vreda odvoji od usne šupljine, njezin prednji zid
zadeblja, tako da se šupljina rathkeove vrede smanji na usku pukotinu
- zbog dvostrukog podrijetla sastoji se od dvije žlijezde : neurohipofize i adenohipofize
- opskrba krvlju –
dvije skupine arterija koje potječu od unutrašnje karotidne arterije
odozgo desna i lijeva gornja hipofizna arterija: opskrbljuju eminenciju medijanu i držak
 tvore primarni kapilarni splet fenestriranih kapilara
 one se udružuju u vene koje se u adenohipofizi ponovno raspu u sekund. kapilarni splet
 taj hipofizni portalni sustav vrlo je važan za regulaciju funkcije stanica adenohipofize-
nosi neurohormone od eminencije medijane do adenohipofize
odozdo desna i lijeva donja hipofizna arterija: opskrbljuju neurohipofizu i malim dijelom držak
- hipotalamo- hipofizni sustav – tri mjesta koja stvaraju i otpuštaju tri vrste hormona
prva skupina : peptidi koje stvaraju nakupine sekr. neurona hipotal. : supraopt. i paraventr.jez.
 aksoni tih neurona prenose hormone do svojih završetaka u neurohipofizi
druga skupina : peptidi koje stvaraju neuroni dorzomedijalne, ventromedijalne i infundibularne
jezgre hipotalamusa.
 prenose ih aksoni koji završavaju u eminenciji medijani, gdje ih skladište i
otpuštaju u kapilarnu mrežu
 od eminencije medijane do adenohipofize se prenose prim. hip. port. sustavom
treda skupina : proteini i glikoproteini koje stvaraju stanice pars distalis i oslobađaju ih u
sekundarnu kapilarnu mrežu portalnog sustava
 ova kap mreža okružuje sekrec. endokrine stanice i odvodi hormone u krvotok
97
- adenohipofiza –
pars distalis (prednji režanj)
 tračci i nakupine stanica uz koje teku krvne kapilare
 stanice stvaraju hormone koje pohranjuju u sekretnim zrncima
 malobrojni fibroblasti proizvode retik. vlakna za potporu tračcima žljezdanih stanica
 oko 75% mase hipofize
 kromofobne i kromofilne (bazofilne i acidofilne) stanice
 među kromofobnim se razlikuju dvije populacije : jedne imaju malo zrnaca, druge ih
uopde nemaju, to su vjerojatno nediferencirane i folikularne
 dugi razgranani izdanci folikularnih stanica čine potpornu mrežu za druge stanice
 vedinom svaka stanica proizvodi jedan hormon osim gonadotropne (2 hormona)
 stanice koje izlučuju razl horm mogu se razlikovati samo imunocitokemijom i el. mikroskopom
 aktivnost stanica u pars distali kontrolira nekoliko mehanizama:
 peptidni hormoni koji se sintetiziraju u nakupinama neurosekrecijskih stanica u
hipotalamusu, a pohranjuju se u eminenciji medijani –hipotalamički hormoni
koji oslobađaju (koliko sam skužila i inhibiraju). Kada se oslobode dospijevaju u
pars distalis putem primarnog i sekundarnog kapilarnog spleta
 izravni učinak hormona stimuliranih endokrinih stanica na oslobađanje peptida
iz eminencije medijane i pars distalis
pars tuberalis (kranijalni režanj)
 okružuje infundibulum neurohipofize
 vedina stanica u pars tuberalis izlučuje gonadotropine
 raspoređene su utračcima duž krvnih žila
pars intermedia
 razvija se iz dorzalnog dijela rathkeove vrede
 u čovjeka je to rudimentarno područje građeno od tračaka blijedih bazofilnih stanica,
koje sadržavaju mala sekretna zrnca
- neurohipofiza –
sastoji se od pars nervosa i infundibuluma
u pars nervosa nema žljezdanih stanica i ona se sastoji od nemijeliziranih aksona sekretnih
neurona supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa
neurosekretna zrnca prenose se u pars nervosa gdje čine nakupine herringova tjelešca
aksoni otpuštaju zrnca u brojne fenestrirane kapilare u pars nervosa i dalje u optok krvi
neurosekretna tvar se sastoji od dva hormona koji su peptidi:
 ADH (vedinom iz supraoptičkih) i oksitocin (vedinom iz paraventrikularnih)
 svaki od njih je vezan za vezni protein neurofizin
pituiciti – stanice neurohipofize, specifične obilno razgranjene glija-stanice, čine oko 25%
volumena neurohipofize
- vazopresin –
izlučuje se na poticaj povišenog osmotskog tlaka krvi
glavni mu je učinak povedanje propusnosti za vodu na stanice sabirnih kanalida bubrega
mokrada u kanalidima postaje hipertonična zbog apsorpcije vode
u visokim dozama podiže krvni tlak pospješujudi kontr. glatkih mišida malih arterija i arteriola
98
1: HIPOFIZA
99
17 : NADBUBREŽNE ŽLIJEZDE, LANGERHANSOVI OTOČIDI,
ŠTITNJAČA, EPITELNA TJELEŠCA I EPIFIZA
> NADBUBREŽNA ŽLIJEZDA
- parni organ, smješten na gornjem polu bubrega, uložena u masno tkivo

- čahura građena od gustog vezivnog tkiva šalje u unutrašnjost žlijezde tanke vezivne pregrade, ispod
nje dva dva koncentrična sloja žljezdanog tkiva:
žuti periferni sloj – kora nadbubrežne žlijezde; potječe od mezoderma potrbušnice
crvenkasto-smeđi središnji sloj – srž nadbubr žlijezde; od stanica koje su se iselile iz neuralnog
grebena i od kojih potječu i stanice simpatičkih ganglija
- opdi histološki izgled tipičan je za endokrinu žlijezdu, u kojoj su stanice kore i srži nakupljene u tračke
duž krvnih kapilara
nekoliko arterijskih ogranaka čini ispod čahure splet iz kojeg izlaze tri skupine žila: arterije
čahure, arterije kore(ulijevaju se u kapilare srži), te arterije srži (uđu najprije u koru)
pa se srž opskrbljuje krvlju iz dva izvora: arterijskom krvlju preko medularnih arterija i venskom
krvlju preko kortikalnih arterija
medularne se arterije zajedno sa kortikalnima ulijevaju u medularne vene koje se udružuju u
nadbubrežnu venu
endotel – vrlo je tanak i isprekidan fenestrama koje su premoštene tankom opnom
 leži na neprekinutoj bazalnoj lamini
- kora –
tri koncentrične zone koje u čovjeka nisu oštro ograničene:
 zona glomerulosa- cilindrične ili piramidne stanice, raspoređene u gusto zbijene okrugle
ili polukružne nakupine okružene krvnim kapilarama
 zona fasciculata- stanice razmještene u ravne stupove s jednim ili dva niza u svakome, a
između njih teku kapilare, stanice su višekutne i sadrže kaplice lipida (spongiociti)
 zona retikularis- stanice raspoređene u nepravilne tračke međusobno povezane u
mrežu, stanice su mnogo manje te sadržavaju zrnca lipofuscina
hormoni kore : glukokortikoidi, mineralokortikoidi i androgeni hormoni
zona glomerulosa izlučuje mineralokortikoide, ponajprije aldosteron
zona fasciculata, a vjerojatno i reticularis izlučuju glukokortikoide : kortizon i kortizol
 sudjeluju u regulaciji metabolizma ugljikohidrata, masti i bjelančevina
u tim dvjema zonama proizvode se i male količine androgenih hormona (uglavnom
dehidroepiandrosteron), a možda i malo estrogena
sinteza kolesterola od acetata zbiva se u glatkoj ER, a pretvorba u pregnenolon u mitohondr.
 enzimi za sintezu progesterona i deoksikortikosterona od pregnenolona su u glatkoj ER
 a oni koji sudjeluju u pretvorbi deoksikortikosterona u aldosteron su u mitohondrijima
100
glukokortikoidi
 u jetri pospješuju ugradnju i uporabu masnih kiselina, aminokiselina i ugljikohidrata
 potiču glukoneogenezu i glikogenezu
 izvan jetre imaju suprotno ili kataboličko djelovanje na periferne organe – smanjuju
sintetsku aktivnost i pospješuju razgradnju bjelančevina i lipida
 smanjuju broj limfocita u optoku i tako prigušuju imunosno odgovor
 vedina ih sudjeluje i u prenošenju iona
 kortizol ima protuupalno djelovanje na bijele krvne stanice i imunosupresivna svojstva
zbog supresivnog djelovanja na citokine
mineralokortikoidi
 djeluju uglavnom na distalne bubrežne kanalide, na sluznicu želudca, na žlijezde
slinovnice i znojnice u kojima potiču apsorpciju natrija
 mogu povedavati koncentraciju kalija i smanjivati koncentraciju natrija u mišidima i
moždanim stanicama
dehidroepiandrosteron
 jedini spolni hormon koji se u fiziološki značajnim količinama nalazi u kori nadbubr žlijzd
 kora izlučuje male količine drugih androgenih hormona : androstendion,
11-betahidroksiandrostendion i testosteron
 DHEA i androstendion imaju slab učinak, njihovo djelovanje dolazi do izražaja u drugim
dijelovima organizma nakon konverzije u testosteron
- fetalna ili privremena kora –

između srži i tanke kore, prilično debela sa stanicama raspoređenim u tračke
poslije rođenja se stanjuje
funkcija : izlučivanje sulfatiranih konjugata androgenih hormona, koji se u placenti pretvaraju u
aktivne androgene i estrogene hormone, koji ulaze u optok krvi majke
- srž nadbubr. žlijezde –

sastoji se od višekutnih žlijezdanih stanica raspoređenih u tračke ili nakupine okružene mrežom
između susjednih tračaka smještena je gusta mreža krvnih kapilara, a ima i nešto
parasimpatičkih ganglijskih stanica
parenhimske stanice srži nastaju od neuralnog grebena, od kojeg nastaju i postganglijski
neuroni simp i parasim ganglija
parenhimske stanice srži mogu se smatrati modificiranim postganglijskim simpatičkim
neuronima koji su za vrijeme embr razvoja izgubili dendrite i aksone i postali sekrecijske stanice
zrnca sadržavaju jedan od kateholamina, adrenalin ili noradrenalin
 sadržavaju i ATP, kromogranine (vezni proteini za kateholamine),
dopamin β-hidroksilazu (pretvara dopamin u noradrenalin), i peptide slične opijatima
oko 80% kateholamina u nadbubrežnoj veni čini adrenalin
sve stanice srži nadbubrežne žlijezde inerviraju kolinergički završetci pregang simp neurona
stanice srži nalaze se u paraganglijima (difuzni izvor kateholamina) te u razl. utrobnim organima
feokromacitom – tumor stanica srži nadbubrežne žlijezde, uzrokuje hiperglikemiju i prolazna
povišenja krvnog tlaka
101
cushingov sindrom – prekomjerno stvaranje glukokortikoida
connov sindrom – prekomjerno stvaranje aldosterona
addisonova bolest – zbog razgradnje kore
> LANGERHANSOVI OTOČIDI
- okruglaste nakupine endokrinih žljezdanih stanica uloženih u egzokrino tkivo gušterače

- izlučuje više hormona
- gušterača čovjeka ima više od milijun otočida koji su razmjerno gušde raspoređeni u repu
- svaki otočid se sastoji od svijetlo obojenih višekutnih ili okruglih stanica raspoređenih u tračke,
između kojih je umetnuta mreža fenestriranih krvnih kapilara
- i žljezdane stanice i krvne žile inerviraju vegetativna živčana vlakna
- simp i parasim živč završetci izravno dodiruju oko 10% A, B i D stanica
- tijesni spojevi vjerojatno služe za prijenos ionskih promjena
- svaki otočid obavija tanka čahura od retikulin. vlakana i odvaja ga od susjednog egz. tkiva gušterače
- trikromatskim bojenjima prikazuju se acidofilne (alfa) i bazofilne (beta) stanice
- primjenom imunocitokemije mogu se razlikovati A, B,D i F stanice
- A-stanice
smještaj : na periferiji
stvaraju glukagon
 glikogenoliza, lipoliza, povisuje konc.glukoze u krvi
sekr. zrnca su pravilna s gustim središtem, okružena svijetlim područjem ispod granične membr
- B-stanice
smještaj : središnje područje, ima ih najviše oko 70%
stvaraju inzulin
 snižava konc.glukoze u krvi
zrnca su nepravilna, u sredini imaju nepravilni kristal inzulina vezanog za cink
- D-stanice
stvaraju somatostatin
 lokalnim parakrinim djelovanjem inhibira izlučivanje drugih hormona lang-otočida
- F-stanice
stvaraju pankreasni polipeptid
> ŠTITNA ŽLIJEZDA
- nastaje tijekom ranog embrionalnog razvoja od endoderma kranijalnog dijela probavne cijevi
- funkcija: sinteza hormona tiroksina i trijodtironina
- smještena je u vratu ispod grkljana, a sastoji se od dva režnja spojena isthmusom
- tkivo štitne žlijezde grade folikuli- okrugli mjehuridi koje oblaže jednoslojni epitel, a u lumenu
sadržavaju želatinoznu tvar koloid
- folikularne stanice mogu biti kubične, pločaste ili niske cilindrične
- žlijezda se smatra manje aktivnom ako su folikuli u prosjeku obloženi pločastim epitelom
102
- obavijena čahurom od rahlog vezivnog tkiva koja u unutrašnjost parenhima šalje pregrade koje se
postepeno stanjuju i dosežu do svih folikula, obavijajudi ih nježnim, neformiranim vezivnim tkivom,
izgrađenim pretežno od retikulinskih vlakana
- gusta mreža krvnih i limfnih kapilara okružuje svaki folikul
- endotelne stanice krvnih kapilara su fenestrirane
- glavni regulator anat i funkc stanja štitne žlijezde je TSH
potiče sintezu hormona
izaziva pojačan porast folikularnog epitela te
smanjenje folikula i količine koloida u njima
izlučivanje TSH se povedava izlaganjem hladnodi, a smanjuje toplinom i stresnim poticajima
- epitel štitne žlijezde leži na bazalnoj lamini
- posebna vrsta stanica u štitnoj žlijezdi jesu parafolikularne ili C-stanice koje mogu biti uključene u
folikularni epitel i li čine odvojnene nakupine između folikula
nešto su vede i slabije obojene od folikularnih stanica
imaju malo hrapaveER, dugačke mitohondrije i velik GK
brojna malena zrnca koja sadržavaju hormon – kalcitonin
 glavni učinak: sniženje razine kalcija u krvi zbog inhibicije resorpcije kosti
 poticaj za izlučivanje kalcitonina : povišenje koncentracije kalcija u krvi
- sinteza i sekrecija hormona štitnjače –

u njoj se pohranjuje velika količ. proizvoda sekrecije, to nakupljanje se obavlja u izvanst koloidu
koloid štitne žlijezde sastoji se od glikoproteina tireoglobulina
- sinteza i nakupljanje (lol)

1. sinteza tireoglobulina – sinteza bjelančevina na hrapavoj ER, dodavanje ugljikohidrata u ER i GK
i oslobađanje gotovog proizvoda iz sekretnih mjehurida u lumen
2. unošenje jodida iz krvi – vrše folikularne stanice putem membr. prot. nosača -Na-J sunosač, čija
se količina povedava zbog niske razine joda
3. aktiviranje jodida – oksidiranjem pomodu peroksidaze te se prenosi u šupljinu folikula ionskim
nosačem pendrinom
4. jodiranje tirozinskih ostataka vezani na tireoglobulin u koloidu, što katalizira peroksidaza
- otpuštanje T3 i T4
na poticaj TSH, folikularne stanice endocitozom unose u sebe koloid, koji se unutar
endocitotskih mjehurida razgrađuje lizosomskim enzimima
peptidne veze između jodidnih nastavaka i tireoglobulina se prekinu, a T3, T4, DIT i MIT se
oslobađaju u citoplazmu
slobodni T3 i T4 prolaze kroz bazolateralni dio i otpuštaju se u kapilare
MIT i DIT se ne izlučuju u krv jer se njihov jod uklanja djelovanjem jodotirozin dehalogenaze
T4 prevladava (90%), ali T3 djeluje brže i snažnije
tiroksin – stimulira disanje i oksid. fosforil. u mitohondrijima, što znači da ovisi o sintezi mRNA
povedavaju apsorpciju ugljikohidrata iz crijeva i reguliraju metabolizam lipida
utječu i na rast i razvoj živčanog sustava tijekom fetalnog života
103
- hipertireoza –
zbog povedanog izlučivanja TSH, zbog nedostatka joda
može biti posljedica basadovljeve ili gravesove bolesti ili egzolftamične strume
 razina TSH ispod normalne
- hipotiroidizam –
miksedem
mogu je izazvati autoimunosne bolesti (hashimoto)
> EPITELNA TJELEŠCA
- četiri su male žlijezde, smještene iza štitne žlijezde, obično u čahuri štitnjače
- razvijaju se od ždrijelnih vreda – gornje žlijezde od četvrte, a donje od trede vrede
- mogu se nadi u medijastinumu gdje leže uz timus (donja ep tjelšca i timus od iste ždrj vrede)
- svako epitelno tjelešce uloženo je u čahuru od vezivnog tkiva, koja u žlijezdu šalje pregrade
- parenhim epitelnih tjelešaca sastoji se od dvije vrste stanica : glavnih i oksifilnih
- glavne stanice sadržavaju nepravilna zrnca koja sadržavaju PTH
- acidofilna zrnca oksifilnih stanica su zapravo mitohondriji s brojnim grebenima
- s odmicanjem dobi, žljezdane se stanice zamjenjuju masnim stanicama
- PTH –
veže se na receptore osteoblasta te ih tako potiče na stvaranje čimbenika koji stimulira
osteoklaste
povedava broj i aktivnost osteoklasta
povisuje koncentraciju kalcija u krvi što povratno smanjuje proizvodnju PTH
snižava koncentraciju fosfata u krvi
povedava i apsorpciju kalcija iz probavnog sustava
- kalcitonin – iz štitnjače
ima suprotan učinak : inhibira resorpcijsko djelovanje osteoklasta i otpuštanje kalcija
snizuje konc. kalcija u krvi i pospješuje osteogenezu
- hiperparatireoidizam –
snižena razina fosfta u krvi
povišena razina kalcija u krvi, što često dovodi do patološkog odlaganja kalcija u nekim organima
poput bubrega i arterija, a gubitak kalcija u kostima
povedan broj osteoklasta i brojne koštane ciste – osteitis fibrosa cystica
- hipoparatireoidizam –
uzrokuje povišenje koncentracije fosfata u krvi i
sniženje konc kalcija u krvi
kosti postaju gušde jače i mineralizirane
to stanje uzrokuje spastičke kontrakcije skeletnih mišida i generalizirane konvulzije (tetanija)
 te simptome izaziva prevelika podražljivost živčanog sustava zbog nedostatka kalcijevih
iona u krvi
bolesnici se liječe kalcijem i vitaminom D
104
> EPIFIZA
- u odraslih osoba slošten, čunjast organ na stražnjem kraju trede moždane komore, iznad krova
diencephalona s kojim je povezana kratkim drškom
- pokriva ju pia mater od koje polaze pregrade vezivnog tkiva (s krvnim žilama i nemijeliniziranim ž vl) i
ulaze u tkivo epifize, gdje okružuju tračke stanica i folikule, formirajudi nepravilne režnjide
- sastoji se od nekoliko vrsta stanica, među kojima su najbrojniji pinealociti i astroglija-stanice
- pinealociti –
blijeda bazofilna citoplazma, jasno izražene jezgrice
proizvode melatonin, serotonin i još neke stvari
- astroglija-stanice –
sadržavaju mnogo intermedijarnih filamenata
1: NADBUBREŽNA ŽLIJEZDA
2: LANG. OTOČIDI
105
3: ŠTITNA ŽLIJEZDA
4: EPITELNA TJELEŠCA
5: EPIFIZA
106
18 : ORGANI PRIDRUŽENI PROBAVNOJ CIJEVI
> SLINOVNICE
- egzokrine žlijezde proizvode slinu koja u ustima ima probavnu, mehaničku i zaštitnu ulogu:
vlaži i podmazuje sluznicu usne šupljine i unijetu hranu,
započinje razgradnju ugljikohidrata i lipida djelovanjem amilaze i jezične lipaze
te izlučuje zaštitne tvari kao što je imunoglobulin IgA, lizozim i laktoferin
također ima ulogu pufera
čini zaštitni sloj na zubima pomodu bjelančevina bogatih prolinom koje vežu kalcij
- uz mnogo malih žlijezda slinovnica smještenih unutar stijenke usne šupljine, postoje i tri para velikih
žlijezda slinovnica : doušna, podčeljusna i podjezična žlijezda
- velike žlijezde slinovnice obavija vezivna čahura, bogata kolagenim vlaknima
- režnjide tvori žljezdani parenhim sastavljen od žljezdanog dijela i sustava razgrananih kanala
odvojeni su vezivnim pregradama koje potječu od čahure
žljezdani dio sastoji se od dvije vrste žljezdanih stanica (seroznih i mukoznih) i od mioepitelnih
- serozne stanice –
obično su piramidna oblika, sa širokom bazom koja leži na bazalnoj lamini; citoplazma bazofilna
imaju osobine polariziranih stanica koje izlučuju bjelačevine; jezgre okrugle
povezane međustaničnim spojevima u kuglastu nakupinu –acinus s lumenom u sredini
- mukozne stanice –
obično kubična do cilindrična oblika, sa ovalnim jezgrama uz bazu stanice
imaju osobine stanica koje izlučuju sluz
sadržavaju glikoproteine (vedinom mucini)
najčešde udružene u tubule
- mioepitelne stanice –
smještene s unutrašnje strane bazalne lamine žljezdanih dijelova(košaraste) i prijelaznih cijevi
koje predstavljaju početak sustava odvodnih kanala (leže usporedno s dužinom kanala)
glavna funkcija : sprječavanje širenja žlijezdanih dijelova za vrijeme izlučivanja zbog povišenja
intraluminalnog tlaka
- u sustavu odvodnih kanalida žljezdani se dijelovi nastavljaju u prijelazne cijevi obložene niskim
kubičnim epitelnim stanicama, nekoliko takvih kratkih kanalida udružuje se u sekretne cijevi
prijelazne i sekretne cijevi nazivaju se isto i intralobularni kanalidi
sekretne cijevi ulijevaju se u vede kanale koji su smješteni u vezivnim pregradama koje odjeljuju
režnjide – interlobularni ili ekskrecijski kanali
 u početnom dijelu ih oblaže višeslojni kubični, a prema kraju višeslojni cilindrični epitel
glavni odvodni kanal svake žlijezde slinovnice otvara se u usnu šupljinu gdje je obložen
neoroženim mnogoslojnim pločastim epitelom
107
- parasimp podraživanje, obično putem mirisa ili okusa, izaziva obilno izlučivanje vodenastog sekreta s
relativno malo organskih sastojaka
- simp podraživanje – mala količina ljepljive sline bogate organskim tvarima (suha usta)
- glandula parotis –
ragranana acinusna žlijezda, žlezdani dio samo od seroznih stanica
sekretna zrnca sadržavaju mnogo bjelančevina s jako izraženom aktivnosti amilaze koja je
odgovorna za hidrolizu unesenih ugljikohidrata
probava se nastavlja u želudcu prije nego što želučani sok zakiseli hranu
vezivno tkivo sadržava mnogo plazma stanica i limfocita (kao i u drugim žlijezdama slinovnicama)
plazma-stanice izlučuju IgA koji se spaja sa sekrecijskim dijelom i kao takav u slini je otporan na
djelovanje enzima
- glandula submandibularis –
tubuloacinusna žlijezda, njezin žljezdani dio sadržava i mukozne i serozne stanice
prevladavaju serozne (90%)
brojna uvrnuda lateralne u bazalne membrane uz kapilare
sekret seroznih stanica ima slabo amilolitičko djelovanje
stanice koje u podčeljusnoj žlijezdi čine serozne polumjesece izlučuju lizozim
neke satnice acinusa i prijelaznih cijevi u velikim žlijezdama slinovnicama izlučuju i laktoferin koji
veže željezo – potrebno za rast bakterija
- glandula sublingualis –
također razgranana tubuloacinusna žlijezda, građena od mukoznih i seroznih stanica ali ovdje
prevladavaju mukozne, a serozne su prisutne samo u obliku seroznih polumjeseca koje izlučuju
lizozim
> GUŠTERAČA
- mješovita, egzokrina i endokrina žlijezda koja proizvodi probavne enzime i hormone
- stanice egzokrinog dijela koje čine acinuse sintetiziraju, pohranjuju i izlučuju enzime
sliči doušnoj žlijezdi, a razlika je ta što nema sekretne cijevi i ima Lang-otočide
- langerhansovi otočidi (nakupine endokrinih epitelnih stanica) -sintetiziraju hormone
- početni dijelovi prijelaznih cijevi ulaze u sam lumen acinusa
taj intraacinusnih dio prijelaznih cijevi oblažu centroacinusne stanice s blijedom citoplazmom
prijelazne cijevi ulijevaju se u vede interlobularne kanale obložene cilindričnim epitelom
- obavijena je tankom vezivnom čahurom koja u nju šalje pregrade i dijeli je na režnjide
- acinuse okružuje bazalna lamina koju učvršduje nježna ovojnica od retikulinskih vlakana
- ima također gustu mrežu krvnih kapilara važni za izlučivanje
- egzokrini dio izlučuje :
voda i ioni
proteaze :
tripsinogeni 1,2 i 3 himotripsinogen proelastaze 1 i 2
proteaza E kalikreinogen prokarboksipeptidaze A1, A2, B1 i B2
108
amilaza
lipaze :triglicerid lipaza, kolipaza i karboksil ester hidrolaza
fosfolipaza A2
nukleaze : deoksiribonukleaza i ribonukleaza
- na izlučivanje gušterače utječu sekretin (mnogo tek i bikarbonata, malo enzima- neutr kis kašu),
kolecistokinin (malo tekudine, mnogo enzima- oslobađanje zimog. zrnaca), i vagus
> JETRA
- drugi po veličini organ u tijelu i najveda žlijezda
- organ u kojem se hranjive tvari, apsorbirane u probavnoj cijevi, obrađuju i pohranjuju za uporabu u
drugim dijelovima tijela
- vedina njezine krvi potječe iz portalne vene (70-80%), a manji dio iz jetrene arterije
- kroz portalnu venu ne dolaze jedino hilomikroni koje uglavnom prenose limfne žile
- žuč – egzokrini sekret jetre i važna za probavljanje lipida
- također ima važnu ulogu u prozvodnji bjelančevina plazme kao što je albumin i drugi bjelanč. nosači
- prekrivena tankom vezivnom čahurom –glissonova čahura, koja postaje deblja u hilusu
u hilusu u jetru ulaze port. vena i jetrena art., a izlaze desni i lijevi jetreni kanal i limfne žile
žile i kanali okruženi su vezivnim tkivom cijelom svojom dužinom sve do portalnih prostora
između jetrenih režnjida, gdje se javlja fina mreža retikulinskih vlakana
 koja je ležište za hepatocite i endotelne stanice sinusoida jetrenih režnjida
- jetreni režnjid –
veda građevna jedinica jetre
režnjidi se dodiruju gotovo cijelom dužinom pa je teško odrediti granice među njima
u nekim perifernim područjima odvojeni su vezivnim tkivom , u kojem se nalaze žučni kanalid,
limfne žile, živci i krvne žile (arteriola i venula).
 ta su područja kiernanovi portalni prostori smještena na uglovima režnjida
 u jetri čovjeka oko svakog režnjida nalazi ih se 3-6
arteriola – ogranak jetrene arterije, sadržava krv iz truncusa coeliacusa abdominalne arterije
venula – ogranak portalne vene, , sadrži krv iz gornje i donje mezent. vene i vene slezene
žučni kanal – obložen kubičnim epitelom
 odvodi žuč sintetiziranu u parenhimskim stanicama – hepatocitima, i na kraju se
izlijeva u jetreni kanal
hepatociti su u jetrenom režnjidu raspoređeni zrakasto i složeni poput opeka
 usmjerene su od periferije režnjida prema njegovu središtu i međusobno anastomoziraju
sinusoidne kapilare – teku u prosotrima između ploča
 nepravilno proširene žile, okružuje ju i podupire nježna ovojnica retik vlakana
 građene jedino od isprekidanog sloja fenestriranih endotelnih stanica
 od hepatocita ih dijeli isprekidana bazalna lamina i subendotelni disseov prostor u koji
strše mikrovili s površine hepatocita
 krvna plazma neposredno oplakuje površinu hepatocita
 osim nedotelnih stanica, sadržavaju i makrofage – kupfferove stanice-
smješteni na luminalnoj površini endotelnih stanica
razgradnja starih eritrocita i hemoglobina
109
izlučivanje bjelančevina vezanih uz imunosne procese te razgradnja
bakterija koje slučajno uđu u portalnu krv kroz debelo crijevo
čine oko 15% jetrenih stanica vedina ih je smještena u periport podr rež
 u disseovom prostoru itove stanice- stanice koje pohranjuju masti, sadrže lipidne
nakupine bogate vitaminom A
 primanje, pohrana, otpuštanje retinoida
 sinteza i izlučivanje nekoliko bjelančevina međustanične tvari i proteoglikana
 izlučivanje čimbenika rasta i citokina
 regulacija promjera lumena sinusoida kao odgovor na djelovanje razl regulatora
portalni venski sustav
vena porte  portalne venule (interlobul)  raspodjelne venule  ulazne venule  sinusoide
 središnja ili centrolobularna vena sublobularna vena 2(+) jetrene vene donja š vena
arterijski sustav
jetrena arterija  interlobularne arterije  jedne opskrbljuju portalne kanale a druge: ulazne
arteriole  sinusoide
- hepatocit –
višekutna oblika
vrlo svestrana stanica, ima egzokrinu i endokrinu funkciju, sintetizira i pohranjuje neke tvari,
neke neutralizira, a neke samo prenosi
citoplazma eozinofilna uglavnom zbog velikog broja mitohondrija i nešto glatke ER
jednim dijelom svoje površine svaki hepatocit je preko disseova prostora u odnosu sa stijenkom
sinusoida, a drugim dijelom s površinama susjednih hepatocita
susjedni hepatociti svojim dodirnim plohama omeđuju tanki cjevasti prostor koji je po svojoj
funkciji žučna kapilara
 neposredno uz kanalid stanične su membrane međusobno povezane čvrstim spojevima,
ima i dosta tijesnih spojeva, koji su kao mjesta međustaničnog komuniciranja važni za
usklađeno fiziološko djelovanje hepatocita
 na periferiji žuč ulazi u žučne kanalide ili heringove kanale koji su obloženi kubičnim
stanicama
 nakon kratka toka kanali prelaze granične hepatocite režnjida i ulijevaju se u žučne
kanale u portalnim prostorima koji su obloženi kubičnim ili cilindričnim epitelom i
uloženi u vezivno tkivo, na kraju tvore desni i lijevi jetreni kanal
ima obilnu i glatku i hrapavu ER.
 Hrapava ER tvori bazofilna tjelešca, te se na njezinim poliribosomima stvara nekoliko
bjelančevina (albumin, fibrinogen, protrombin)
 u glatkoj ER događaju se oksidacija, metilacija, konjugacija – procesi potrebni za
inaktivaciju ili detoksikaciju različitih tvari prije nego se izluče iz tijela
često sadržava i glikogen
lizosomi hepatocita važni su za izmjenu i razgradnju citoplazmatskih organela
velik broj peroksisoma
 oksidacija suvišnih masnih kiselina
 razgradnja vodikovog peroksida koji nastaje spomenutom oksidacijom
 razgradnja suvišnih purina u mokradnu kiselinu
110
 sudjelovanje u sintezi kolesterola, žučnih kiselina i nekih lipida važnih za stvaranje
mijelina
GK su također brojni
 u njima nastaju lizosomi
 završava se biosinteza bjelančevina plazme, glikoproteina (transferina) i lipoproteina
izlučivanje žuči je egzokrina funkcija hepatocita, jer hepatociti primaju, mijenjaju i izlučuju
sastojke krvi u žučne kapilare
 osim vode i elektrolita žuč sadrži i : žučne kiseline, fosfolipide, kolesterol i bilirubin
oko 10% žučnih kiselina sintetizira se u glatkoj ER hepatocita konjugacijom žučne kiseline (koju
jetra sintetizira od kolesterola) s aminokiselinom glicinom ili taurinom
bilirubin koji nastaje raspadanjem hemoglobina, stvara se u mononulkearnom fagocitnom
sustavu i prenosi u hepatocite
 u glatkoj ER hepatocita, hidrofobni bilirubin se konjugira s glukuronskom kiselinom u
bilirubin-glukuronid koij je topljiv u vodi i i zlučuje se u žučne kapilare
glukoneogeneza
mjesto deaminacije aminokiselina pa nastaje urea
barbiturati pojačavaju sintezu glukuronil- transferaze, te izaziva brz razvoj glatke ER
> ŽUČNI KANALI

- zajednički jetreni kanal se spaja s odvodnim kanalom žučnog mjehura u zajednički žučovod koji se
ulijeva u dvanaesnik
- sva tri kanala obložena su sluznicom građenom od jednoslojnog cilindričnog epitela itanke lamine
proprije koju okružuje slabo razvijen sloj glatkog mišidja koji postaje deblji u blizini dvanaesnika i u
njegovoj stijenci tvori oddijev sfinkter
> ŽUČNI MJEHUR

- može pohraniti 30-50 mL žuči
- stijenka se sastoji od sluznice koju čine jednoslojni cilindrični epitel i lamina proprija, sloja glatkog
mišičja s perimuskularnim vezivnim tkivom i seroze
- epitelne stanice imaju mnogo mitohondrija, izlučuju malu količinu sluzi
- tubuloacinusne mukozne žlijezde blizu odvodnog kraja proizvode najvedi dio sluzi u žuči
111
1: GLANDULA PAROTIS
2: GLANDULA SUBMANDIBULARIS
3: GLANDULA LINGUALIS
112
4: GUŠTERAČA S DVANAESNIKOM
5: JETRA
6: ŽUČNI MJEHUR
113
19: PROBAVNI SUSTAV
> OSNOVNA GRAĐA PROBAVNE CIJEVI
- četiri glavna sloja :
sluznica – sastoji se od :
 pokrovni epitel,
 lamina proprija i – izgrađuje ju rahlo vez tkivo bogato krvnim i limfnim žilama i
glatkim mišidnim stanicama, a katkad sasržava žlijezde i limfno tkivo
 muskularis mukoze - tanki unutrašnji/kružni i vanjski/uzdužni sloj gl miš st
podsluznica – gušde vezivno tkivo s mnogo krvnih i limfnih žila i živčanim spletom meissneri,
može sadržavati žlijezde i limfno tkivo
mišidni sloj – glatke mišidne stanice koje teku spiralno, u vezivnom tkivu između mišidnih
slojeva- živčani splet auerbachi te krvne i limfne žile
seroza – sastoji se od jednoslojnog pločastog pokrovnog epitela- mezotel i tankog sloja rahlog
vezivnog tkiva bogatog krvnim i limfnim žilama te masnim stanicama
> ŽDRIJELO
- prijelazni prostor između usne šupljine, diš. sustava i prob.cijevi, povezuje nosne šupljine s grkljanom
- obloženo neoroženim mnogoslojnim pločastim epitelom u dijelu koji se nastavlja na jednjak, te
višerednim cilindričnim epitelom s trepetljikama i vrčastim stanicama uz nosnu šupljinu
- u stijenci ždrijela smještene su tonzile
- u lamini propriji građenoj od gustog vez tkiva ima mnogo malih mukoznoh žlijezda slinovnica
periferno od sluznice smješteni su poprečno isprugani kružni i uzdužni mišidi ždrijela
> ZUBI I PRIDRUŽENE TVORBE

- krunu prekriva caklina, a korijen prekriva cement
- zubna pulpa – rahlo vezivno tkivo
- parodontalni ligament (periodontium ili pokosnica zubne alveole) – gusto vezivno tkivo sa snopovima
kolagenih vlakana koja čvrsto povezuju zubni cement s koštanim zidom zubne alveole
- odontoblasti –izlučuju organsku međustaničnu tvar dentina
tomesova vlakna – nastavci odontoblasta koji okomito ulaze u dentin
- caklina – 96% minerala (uglavnom hidroksiapatiti), 1% organska (amelogenini i enamelini) i 3% vode
proizvode ju stanice ektodermalnog podrijetla
izlučuju je ameloblasti – koji imaju na vrhu tomesov nastavak koji sadržava sekretna zrnca
- cement –sličan kosti ali nema koštane kanale, lamele i krvne žile
deblji u području vrška korijena gdje se nalaze cementociti
- sharpeyeva vlakna – kolagena vlakna parodontalnog ligamenta složena u snopove koji ulaze i u
alveolarnu kost i u cement te ih međusobno povezuju
- gottliebov epitelni spoj – veže se za zubnu caklinu ovojnicom i podsjeda na bazalnu laminu
> JEDNJAK
- obložen neoroženim mnogoslojnim pločastim epitelom
- u submukozi se nalaze nakupine malih mukoznih žlijezda – žlijezde jednjaka
114
- sluz izlučuju i kardijalne žlijezde jednjaka koje se nalaze u lamini propriji sluznice donjeg dijela
jednjaka, blizu želudca
- samo je završni dio jednjaka, smješten u peritonealnoj šupljini, prekriven serozom, ostatak je advetic.
> ŽELUDAC
- organ s vanjskim i unutrašnjim izlučivanjem
- glavne uloge :
nastavak probave ugljikohidrata
dodavanje kiseline progutanoj hrani
pretvaranje hrane radom mišida u viskoznu masu
početak probavljanja bjelančevina pomodu pepsina
također proizvodi želučanu lipazu koja uz jezičnu lipazu probavlja trigliceride
- razgranane tubulusne žlijezde (kardijalne, želučane i pilorične) otvaraju se u želučane jamice

- lamina proprija građena od rahlog vezivnog tkiva protkanog glarkim mišidnim i limfnim stanicama
- slobodnu povr. želudca i žel. jamice oblaže jednosl. cil.epitel u kojem sve stanice izlučuju lužnatu sluz
- kardija –
na prijelazu jednjaka u želudac
sluznica sadržava kardijalne žlijezde
vedina žljezdanih stanica proizvodi sluz i lizozim, ali postoje i obložne stanice koje proizvode HCl
- fundus i korpus –
lamina proprija puna želučanih žlijezda
vrat ovih žlijezda sastoji se od nediferenciranih, obložnih i mukoznih stanica
bazalni dio od obložnih, glavnih(pepsinogen i lipazu) i enteroendokrinih (serotonin)
OBLOŽNE
 citoplazma je izrazito eozinofilna
 na vrhu stanice duboka kružna udubina stanične membrane – intracelularni kanalid
 proizvode solnu kiselinu
 karboanhidraza
 izlučuje u kanalid KCl
 H/K pumpa mijenja K+ za H+
 unutrašnji čimbenik
- pilorus –
želučane jamice vrlo duboke, u njih se otvaraju piloričke žlijezde (sluz i lizozim)
između mukoznih stanica piloričkih žlijezda umetnute su gastrinske stanice
D-stanice – somatostatin
> TANKO CRIJEVO

- mjesto završnog probavljanja hrane, apsorpcije hranjivih sastojaka i endokrine sekrecije
- sluznica –
kerckringovi kružni nabori – niz stalnih polumjes ili spiralnih nabora koji se sastoje od sluznice i
podsluznice, najbolje su razvijeni u jejunumu
115
crijevne resice – epitel + lamina proprija
između baza resica otvaraju se jednostavne tubulusne žlijezde –crijevne žl ili lieberk. kripte
 matične stanice -
 apsorpcijske stanice – visoke, cilindrične, s jajolikom jezgrom u baz dijelu, na slobodnoj
plohi –četkasta prevlaka koja se sastoji od gusto zibjenih mikrovila (mikroresice –
stanična membrana koja obavija snop aktinskih filamenata, izlučuju disaharidaze i
peptidaze
 vrčaste – ima ih manje u dvanaesniku, povedava im se broj prema ileumu, proizvode
mucine koji hidrirani i međusobno povezani čine sluz
 panethove – u bazalnom dijelu crijevnih žlijezda, egzokrine su stanice sa sekretnim
zrncima u apikalnoj citoplazmi, izlučuju lizozim
 enteroendokrine
M-stanice – specijalizirane su epitelne stanice koje se nalaze iznad nakupina limfocita u
peyerovim pločama
 brojne udubine bazalnog dijela stanične membrane koje tvore jamice u koji ma se nalaze
intraepitelni limfociti i predočne stanice
 mogu endocitozom primati antigene i prenositi ih do makrofaga i limfocita ispod sebe
 bazalna membrana ispod njih je isprekidana
prva linija zaštite : IgA
druga linija : međustanični čvrsti spojevi
treda linija : plazma-stanice, makrofazi i velik broj limfocita u sluznici i posluznici (GALT)
- lamina proprija - građena od rahlog vezivnog tkiva sa žilama, živč vl i gl miš st

- u početnom dijelu dvanaesnika podsluznica sadržava nakupine razgrananih, zavijenih tubulusnih
žlijezda – brunnerove duodenalne žlijezde, koje se otvaraju u crijevne žlijezde (lieberk.kripte)
 njihove stanice su mukozne i izlučuju izrazito lužnati sluzavi sekret
- vedina se Peyerovih ploča nalazi u ileumu
- limfne žile crijeva započinju slijepo u sredini resica (središnji hilusni sinus)
> DEBELO CRIJEVO

- ima sluznicu bez nabora osim u završnom rektalnom dijelu
- nema resica
- crijevne žlijezde su duboke, a oblaže ih epitel, koji uz apsorpcijske stanice sadržava mnogo vrčastih i
malo enteroendokrinih stanica
- glavne uloge: apsorpcija vode, oblikovanje fekalne mase i proizvodnja sluzi
- dobro razvijeno limfno tkivo GALT
- u vanjskoj uzdužnoj naslazi glatke mišidne stanice skupljene su u tri debele trake – taeniae coli
- u intraperitonealnim dijelovima sa seroze vise male izrasline građene od masnog tkiva – appendices
epiploicae
- u analnom dijelu sluznica čini niz uzdužnih nabora, columnae rectales morgagni
> CRVULJAK
- ima manje kripata i nema tenije
116
1: USNA
2: VRŠAK JEZIKA
3: TVRDO NEPCE
4: MEKO NEPCE
117
5: RAZVOJ ZUBA – rani stadij
6: RAZVOJ ZUBA – kasni stadij kape
7: RAZVOJ ZUBA – stadij zvona
8: ZUB U ALVEOLI
118
9: JEDNJAK
10: ŽELUDAC – fundus
- intestinalizacija sluznice u fundusu
11: ŽELUDAC – pilorus
119
12: TANKO CRIJEVO
- jejunum
- ileum
13: DEBELO CRIJEVO
14: CRVULJAK
120
20 : SPOLNI SUSTAV
a) MUŠKI SPOLNI
> TESTIS
- prozvodi hormone i spermije
- obavijen debelom čahurom od gustog vezivnog tkiva – tunica albuginea
- medijastinum testis – zadebljanje tunice albuginee na stražnjoj površini testisa, od kojeg vezivne
pregrade odlaze u unutrašnjost jezgre i dijele testis na režnjide
- svaki testis sadržava 1-4 vrlo zavijena sjemenska kanalida uložena u mrežu rahlog vezivnog tkiva
bogatog krvnim i limfnim žilama, živcima i intersticijskim (Leydigovim) stanicama
- sjemeni kanalidi proizvode spermije, a intersticijske stanice izlučuju androgene testisa
- razvijaju se retroperitonealno, u stražnjem zidu trbušne šupljine
- zbog migracije u smjeru skrotuma svaki je testis obavijen seroznom vredom tunicom vaginalis koja
potječe od potrbušnice
- sjemenski kanalidi –
proizvode spermije
svaki testis sadržava 250 do 1000
sastoje se od ovojnice, građene od vezivnog tkiva, dobro izražene bazalne lamine i složenog
zametnog ili sjemenskog epitela
 sjem.epitel sastoji se od dviju vrsta stanica :
 sertolijeve ili potporne i
 stanice koje čine spermatogenetsku lozu – poredane u 4-8 redova, njihova je
funkcija proizvodnja spermija
svaki sjemenski kanalid oblaže složeni višeslojni epitel
vlaknasta tunica propria koja obavija sjemenski kanalid, sastoji se od nekoliko slojeva fibroblasta
 unutrašnji sloj koji prianja uz bazalnu laminu, sastoji se od sploštenih mioidnih stanica
koje imaju svojstva glatkih mišidnih stanica
velik dio prostora između sjem.kanalida zauzimaju intersticijske stanice
zavijeni su , a započinju slijepim suženjem
na medijastinalnom kraju se suzuju i nastavljaju u kratke odsječke –
 ravne kanalide koji povezuju sjem. kanalide s mrežom međusobno povezanih kanala
obloženih niskim epitelom –rete testis
 smještena u vezivnom tkivu medijastinuma i povezana s glavom epididimisa s
10-20 odvodnih kanalida (ductuli efferentes)
- spermatogeneza –
proces nastajanja spermija
započinje s primitivnom spol.stanicom spermatogonijom - smještena uz baz.laminu epitela
 počinje se mitotski dijeliti u pubertetu, stvarajudi uzastopne naraštaje stanica koje :
 ili ostaju nediferencirane pa se dalje dijele – spermatogonije A
 ili se tijekom uzastopnih mitotskih ciklusa diferenciraju u spermatogonije tipa B
 prastanice koje de se diferencirati u primarne spermatocite (44 + xy)i 4 N DNA
121
 -- najvede stanice spermatogenetske loze
ubrzo nakon diferenc. spermatocite ulaze u profazu prve mejotske diobe koja traje oko 22 dana
prvom mejotskom diobom nastaju manje stanice : sekundarne spermatocite (22 + x ili y) i 2 N
 teško ih zapaziti, jer su kratka vijeka, s vrlo kratkom interfazom i brzo ulaze u drugu
mejotsku diobu koja je identična mitozi
 diobom svake sek.spermatocite nastaju dvije spermatide (23 krom) i 1 N – haploidne,
jer između prve i druge mejotske diobe nema S-faze (sinteza DNA)
 oplodnjom se ponovno uspostavlja normalan diploidan broj
- spermiogeneza –
završni stadij stvaranja spermija, proce kojim se spermatide pretvaraju u spermije
ovaj proces se zbiva bez diobe stanice
nastaje akrosom, jezgra se zgušnjava i izdužuje, razvija se rep i gubi se najvedi dio citoplazme
tri faze :
 golgijeva faza – u GK nagomilavaju se malena PAS-pozitivna proakrosomska zrnca koja
se poslije stapaju u jedno vede akrosomsko zrnce koje se nalazi unutar akrosomskog
mjehurida obavijenog membranom. Centrioli se pomiču na položaj nasuprot akrosomu i
započinje se oblikovati aksonema repa
 akrosomska faza – širenjem akrosomskog mjehurida nastaje akrosom koji sadržava
nekoliko hidrolitičkih enzima i to hijaluronidazu, neuraminidazu, kiselu fosfatazu i
proteazu koja djeluje slično tripsinu
 akrosom je specijalizirani oblik lizosoma
 ovdje se okrene prednji pol jezgre tako da aksonema strši u lumen,razvija se rep
 faza dozrijevanja – odbacuje se suvišna citoplazma te ju fagocitiraju sertolijeve stanice,
a spermiji se otpuštaju u lumen kanalida
- spermiji se prenose do epididimisa u testisnoj tekudini koju izlučuju sertolijeve stanice i rete testis
ova tekudina sadržava steroidne hormone, bjelančevine, ione, i bjelančevinu koja veže
androgen udruženu s testosteronom
- od stadija spermatogonije do stadija spermija protekne 64 dana.
- ciklus sjemenskog epitela – asinkronost spermatogeneze u sjemenskim kanalidima
- sertolijeve stanice –
dijelom obavijaju stanice spermatogenetske loze
bazom prianjaju uz bazalnu laminu a vrhom često strše u lumen sjem.kanalida
imaju obilnu glatku ER, nešto hrapave ER, dobro razvijen GK te brojne mitohondrije i lizosome
idužena jezgra često im je trokutasta oblika s malo heterokromatina
na baz.dijelu svojih lat.površina međusobno su povezane čvrstim spoj. činedi barijeru krv-testis
 spermatogonije su smještene u bazalnom odjeljku ispod ove barijere
 adluminalni odijeljak- odjeljak iznad
 kada se na spermatidama razviju repovi oni u čupercima strše s vrhova sert. stanica
povezane su i tijesnim spojevima
imaju nekoliko funkcija :
 potpora, zaštita i regulacija prehrane spermija u razvoju
 fagocitoza
122
 izlučivanje – tekudinu i pod kontrolom FSH i testosterona izlučuju i bjelančevinu koja
veže androgen i služi za koncentriranje testosterona u sjem.kanalidima
 proizvodnja anti-Mullerova hormona – uzrokuje nestajanje mullerovih kanala u muških
fetusa
 barijera krv-testis – zbog fenestriranih kapilara velike molekule i tvari prolaze do
spermatogonija, ali su napredniji satdiji zaštideni zbog čvrstih spojeva
- LH – djeluje na intersticijske stanice i stimulira ih na proizvodnju testosterona

- FSH – djeluje na sertolijeve stanice stimulirajudi adenilat-ciklazu i tako povedava količinu cAMPa, te
takođe potiče sintezu i izlučivanje ABP-a (bjel. koja veže androgen  veže se s testosteronom i prenosi
ga u lumen kanalida)
- testosteron stimulira spermatogenezu, a estrogen i progesteron ju inhibiraju
- spermatogeneza može tedi samo na temp. nižoj od tjelesne
- svaku arteriju testisa obavija gusti splet vena – plexus pampiniformis – sustav za izmjenu topline
- intersticij testisa –
mjesto gdje se proizvode androgeni
prostore između sjemenskih kanalida testisa ispunjava vezivno tkivo sa živcima, krv. i limf. žilama
kapilare su fenestrirane
vezivno tkivo se sastoji od različitih vrsta stanica kao što su fibroblasti, nediferencirane
mezenhimske stanice, mastociti i makrofazi, te intersticijske ili leydigove
> SPOLNI KANALI U TESTISU

- odvodni spolni kanali u testisu – tubuli recti, rete testis i ductuli efferentes – vode tekudinu i spermije
u ductus epididymidis
- tubuli recti – povezuju sjem. kanalide sa rete testis koja se nalazi u medijastinumu (kubični epitel)
- ductuli efferentes – kub.stanice bez trepetljika koje se izmjenjuju sa kub.stanicama sa trepetljikama
> ODVODNI SPOLNI KANALI

- ductus epididymidis, sjemenovod i mokradna cijev
- ductus epididymidis –
vrlo zavijena cijev koja s okolnim vezivnim tkivom i krvnim žilama čini tijelo i rep epididimisa
višeredni cilindrični epitel
glatke mišidne stanice
stereocilije na cilindričnim stanicama
fagocitoza i probava rezidualnih tjelešaca koja se odbacuju tijekom spermatogeneze
- sjemenovod –
ravna cijev s debelom mišidnom stijenkom koja se proteže od epididimisa do prostatičkog dijela
mokradne cijevi
uzak lumen, sluznica tvori uzdužne nabore
u najvedem dijelu : višeredni cilindrični epitel sa stereocilijama
lamina proprija bogata elastičnim vlaknima
tvori dio sjemenske vrpce koja još sadržava arteriju testisa, pleksus pampiniformis i živce
123
ima ampullu gdje je epitel deblji i vrlo nabran, na njezinom završnom kraju, kanalu se priključuje
sjemenski mjehurid i zajedno tvore ductus ejaculatorius
mišidni sloj završava nakon ampule
> PRIDRUŽENE SPOLNE ŽLIJEZDE

- sjemenski mjehuridi, prostata i bulbouretralne žlijezde
- sjemenski mjehuridi –
sluznica ima nabore i obložena je višerednim cilindričnim epitelom sa mnogo sekretnih zrnaca
lamina proprija obiluje elastičnim vlaknima
tanki sloj glatkih mišidnih stanica
sekret: ljepljiv, žudkast, sadržava tvari za aktiviranje spermija – fruktoza, citrat, inozitol,
prostaglandini i nekoliko bjelančevina; 70% ejakulata
- prostata –
skup od 30-50 razgranjenih tubuloalveolarnih žlijezda
odvodni kanali otvaraju im se u naravno mokradnu cijev
kubični ili višeredni cilindrični epitel
žljezdane dijelove okružuje obilna fibromuskularna stroma
sadržava tri jasne zone :
 središnja –oko 25% žlijezde
 periferna – glavno mjesto nastanke karcinoma, 70% volumena žlijezde
 prijelazna – odatle potiče vedina benignih hiperplazija prostate
obavijena fibroelastičnom, vezivnom čahurom, bogatom glatkim mišidnim stanicama, naravno
tu su i pregrade
u lumenu žlijezda – prostatički kamenci
- bulbouretralne žlijezde –
cowperove žlijezde
proksimalno od membranskog dijela mokradne cijevi u koji se prazne
tubuloalveolarne žlijezde s jednoslojnim kubičnim epitelom, koji izlučuje sluz koja djeluje kao
sredstvo za podmazivanje mokradne cijevi
u vezivnim pregradama nalaze se skeletna mišidna vlakna i glatke mišidne stanice
> PENIS
- tri cilindrične mase erektilnog tkiva i mokradna cijev
- dva cilindra – corpora cavernosa penis – smještena su dorzalno, a tredi koji je smješten ventralno,
okružuje mokradnu cijev i naziva se corpus spongiosum uretre
on se na svom kraju širi tvoredi glans penis
- najvedi dio mokradne cijevi u penisu obložen je mnogoslojnim cilindričnim epitelom, a u području
glansa penisa prelazi u mnogoslojni pločasti
- littreove žlijezde – nalaze se cijelom dužinom mokr.cijevi penisa i izlučuju sluz
- prepucij – nabor kože koji u svojoj unutrašnjosti sadržava vezivno tkivo s glatkim mišidnim stanicama
u unutrašnjosti nabora i u koži koja prekriva glans ima žlijezda lojnica
- corpora cavernosa – pokrivena su čvrstim slojem gustog vezivnog tkiva- tunica albuginea
124
- kavernozna tijela penisa i mokradne cijevi građena su od erektilnog tkiva – tkivo s velikim brojem
venskih prostora obloženih endotelnim stanicama i odijljenih trabekulama koje se sastoje od vlakana
vezivnog tkiva i glatkih mišidnih stanica
- arterijska opskrba potječe od unutraš. pudend.art koje daju ogranak za duboke i dorzalne art penisa
- grananjem dubokih arterija nastaju nutritivne arterije( opskrbljuju trabekule kisikom i hranjivim
tvarima) i arterije helicine (neposredno se ulijevaju u kavernozne prostore)
- između arterija helicina i dorzalne arterije postoje art-ven anastomoze
1: TESTIS I EPIDIDIMIS
2: DUCTUS DEFERENS
125
3: PENIS
4: PROSTATA
5: GLANDULA VESICULOSA
126
b) ŽENSKI SPOLNI
> JANICI
- epitel : jednoslojni pločasti ili kubični epitel potrbušnice (zametni epitel)
- ispod njega je sloj gustog vezivnog tkiva – tunica albuginea
- ispod ovog sloja je kora gdje prevladavaju jajni folikuli s oocitama koji su uklopljeni u vez. tkivo kore
stroma kore sastavljena je od karakterističnih fibroblasta vretenasta oblika, koji na hormonske
podražaje odgovaraju drugačije od ostalih fibroblasta
- srž – sadržava gustu mrežu krvnih žila unutar rahlog vezivnog tkiva
- nema oštre granice između kore i srži
- razvoj –
oko 1.mjeseca embrion.života mala populacija spolnih prastanica putuje od žumanjčane vrede
do osnove spolnih žlijezda (gonada)
u gonadama ove se stanice dijele i pretvaraju u oogonije, te diobe su vrlo intenzivne
početkom 3. mjeseca oogonije počinju ulaziti u profazu prve mejotske diobe, koja se zaustavlja
u diplotenom stadiju i ne nastavlja se dalje u druge stadije mejoze
 primarne oocite, okružuju ih sploštene folikularne stanice
 do 7.mjeseca vedina oogonija se pretvorila u prim.oocite
atrezija –degenerativni proces tokom kojeg nestaje vedina primarnih oocita
 jajnici u pubertetu sadržavaju oko 300 000 oocita
 nastavlja se tijekom generativnog razdoblja žene tako da u dobi od 40-45 godina
ostaje oko 8000 oocita
bududi da generativno razdoblje žene traje 30-40 godina ukupno se oslobodi samo oko 450
jajnih stanica
- jajni folikuli –
sastoji se od oocite okružene jednim ili s više slojeva folikularnih stanica ili granuloza-stanica
folikule koji nastaju tijekom fetalnog života : primordijalni folikuli, čine primarne oocite
obavijene samo jednim slojem sploštenih folikularnih stanica
nalaze se u površnom sloju kore
jezgra oocita blijeda jer kromosomi nisu spiralizirani, velika i sadrži veliku jezgricu
 mnogo mitohondrija, nekoliko GK i cisterna ER
bazalna lamina obavija folikularne stanice i označava granicu između folikula i okolne strome
početkom pubert.započinje rast folikula :promjena oocite, granuloza stanica i fibroblasta strome
 (male skupine primordijalnih folikula s tim započinju)
- rast folikula –
potiče hormon FSH kojeg izlučuje hipofiza
rast oocite najbrži je tijekom prvog dijela rasta folikula kada ona dosegne svoj navedi promjer
poveda se jezgra kao i broj mitohondrija, ER hipertrofira, a GK se pomaknu tik ispod pov.stanice
folikularne stanice umnažaju se mitozom i čine jedan sloj kubičnih stanica
 jednoslojni primarni folikul
127
folikularne stanice nastavljaju se umnažati pa nastaje mnogoslojni folikularni epitel ili
granulozni sloj, čije su stanice povezane tijesnim spojevima (neksusi)
 višeslojni primarni ili preantralni folikul
 oocitu okružuje zona pellucida
za vrijeme rasta folikula (zbog povedanja broja i veličine granuloza-stanica) dolazi do nihova
pomicanja u dublja područja kore
između folikularnih stanica počinje se nakupljati folikularna tekudina (liquor foliculi)
 sadržava sastojke plazme i izlučevine folikularnih stanica, glikozaminoglikane, nekoliko
bjelančevina (uljučujudi bjelančevine koje se vežu za steroide) te mnogo ster. hormona
 mali prostori koji sadržavaju ovu tekudinu stapaju se i granuloza stanice se
reorganiziraju oblikujudi veliku šupljinu antrum
 sekundarni ili antralni folikuli
cumulus oophorus – nakupina koju čine granuloza stanice tijekom reorganizacije
corona radiata – granuloza stanice okupljene oko oocite, prilikom ovulacije napušta jajnik
zajedno sa jajnom stanicom
fibroblasti strome neposredno uz folikul, diferenciraju se i čine teku folikula
 taj se sloj zatim diferencira u teku internu i eksternu
stanice teke interne imaju svojstva stanica koje proizvode steroide (glatka ER, mitohodrije s
cjevčicama i brojne kapljice masti)
 proizvode androstendion koji se prenosi do granuloza stanica
 bogato prokrvljena
granuloza-stanice – pod utjecajem FSH, sintetiziraju enzim aromatazu – pretvara androstendion
u estrogen
 granica je oštra jer se gran-stanice i stanice teke interne morfološki razlikuju,a i
odijeljene su bazalnom membranom
 u sloju gran-stanica nema krvnih žila za vrijeme rasta folikula
estrogen se vrada u stromu koja okružuje folikule, ulazi u krvne žile i raspoređuje se po tijelu
teka eksterna – sastoji se od vezivnog tkiva koje je vedinom raspoređeno u slojeve fibroblasta
koji okružuju teku internu, granica između njih dvije nije oštra
zreli, preovulacijski ili graafov folikul
 debela teka
 granulozni sloj se stanjuje, jer folikul raste
- atrezija folikula –
propadaju folikularne stanice i oocita, a njihove ostatke uklanjaju fagociti
mogu započeti atreziju u bilo kojem stadiju razvoja
granuloza-stanice se prestanu dijeliti, odvajaju se od bazalne lamine, a oocita propadne
u kasnijem stadiju u folikul ulaze fibroblasti i stvaraju ožiljak od kolagena, koji može potrajati
duže vrijeme
posebno je izražena – neposredno prije rođenja, te za vrijeme puberteta i trudnode
- ovulacija –
prsnude zrelog folikula i oslobađanje oocite koja dospijeva u ampularni kraj jajovoda
oko 14.og dana u 28-dnevnom ciklusu
128
poticaj za ovulaciju : porast koncentracije LH hormona, koji izlučuje hipofiza kao odgovor na
visoku razinu estrogena u krvi koju proizvode folikuli u rastu
nekoliko minuta nakon porasta razine LH, povedava se i protok krvi kroz jajnik
 bjelančevine plazme istječu kroz stijenke kapilara i postkapil. venula pa nastaje edem
 lokalno se oslobađaju prostaglandini, histamin, vazopresin i kolagenaza
granuloza-st proizvode hijaluronsku kiselinu i razmiču se
slabi stijenka folikula zbog razgradnje kolagena u tunici albuginei, ishemije i smrti nekih stanica
pojava stigme- zbog prestanka krvi na tom mjestu, stijnka folikula postaje prozirna
prva mejotska dioba završava neposredno prije ovulacije
 jedna od sekundarnih oocita zadržava gotovo svu citoplazmu
 druga postaje prva polocita
odmah nakon izbacivanja prve polocite jezgra oocite započinje drugu mejotsku diobu koja se
zaustavlja u metafazi
- žuto tijelo (corpus luteum) –

privremena endokrina žlijezda koju tvore granuloza-stanice i stanice teke interne
reorganizacijom nakon ovulacije
nalazi se u kori jajnika
folikul splasne i stijenka mu se smežura, ulazi nešto krvi, nastaje krvni ugrušak koji se postepeno
odstranjuje- sve to čini središnji dio žutog tijela
granuloza st. se povedaju – čine 80% parenhima žutog tijela i nazivaju se granuloza-luteinske st.
 imaju svojstva stanica koje izlučuju steroide, dok su prije izgledale kao satnice
koje luče bjelančevine
st.teke interne – daju osnovu za teka-luteinske stanice, slične su ovima gore ali manje
krvne žile urastaju u unutrašnjost žutog tijela i čine bogat krvožilni splet
pod utjecajem LH stanice počinju izlučivati progesteron i estrogen
(ostalo znaš i ne da mi se pisati)
- intersticijske stanice –
za vrijeme atrezije folikula, stanice teke interne, često ostaju kao izolirane stanice ili u manjim
skupinama duž strome kore i nazivaju se intersticijske stanice
stimulirane LHom, aktivno izlučuju steroidne hormone
> JAJOVOD
- vrlo pokretljive, parne mišidne cijevi
- jedan im se kraj (infundibulum) otvara u peritonealnu šupljinu pokraj janika, a drugi prolazi kroz
stijenku maternice i otvara se u njezinu unutrašnjost
- slobodni kraj jajovoda, obrubljen je prstolikim resicama, koje se nazivaju fimbriae
- stijenku jajovoda čine tri sloja :
sluznica – nabrana,
 jednoslojan cilindrični epitel i (dvije vrste stan.: 1.s trepetljik. i 2.sposobn.sekrec.)
 lamina proprija građena od rahlog vezivnog tkiva
debeli mišidni sloj od glatkim miš stan.raspoređen u dva sloja (un.kružni i vanj.uzd)
seroza – visceralna potrbušnica
129
> MATERNICA
- sastoji se od proširenog tijela koje u području unutrašnjeg ušda prelazi u cerviks
- dio tijela maternice u obliku svoda naziva se fundus
- stijenka maternice - tri sloja:
seroza ili adventicija ovisno o dijelu maternice
myometrium
endometrium – sluznica maternice
- miometrij –
najdeblji sloj maternice čine snopovi glatkih mišidnih stanica odijeljeni vezivnim tkivom i
raspoređeni u 4 neoštro ograničena sloja
 u 1. i 4. – uglavnom uzdužno
 srednji slojevi sadržavaju vede krvne žile
tijekom trudnode – intenzivan rast kao posljedica hipeplazije i hipertrofije
mnoge glatke miš.st. imaju značajke stanica koje izlučuju bjelančevine,
 aktivno sintetiziraju kolagen
nakon trudnode, neke glatke miš.st propadnu, neke se stanje, a enzimi razgrađuju kolagen
- endometrij –
sastoji se od epitela i lamine proprije u koju su uložene jednostavne tubulusne žlijezde
epitel : jednoslojan cilindričan, a čine ga stanice s trepetljikama i jednostavne cilindrične
žljezdane stanice
žljezdani epitel sličan epitelu na površini
vezivno tkivo lamine proprije ima mnogo fibroblasta i obilnu osnovnu tvar, vlakna uglavnom
građena od kolagena tipa III
može se podijeliti u dvije zone :
 zona basalis – lamina proprija i početni dio žlijezda maternice, vedinom ostaje
nepromijenjena tijekom menstruacije
 zona functionalis – ostatak lamine proprije, žlijezde i površinski epitel, veoma se
mijenja tijekom menstruacije
arkuatne arterije teku na periferiji srednjih slojeva miometrija, od njih se odvajaju dvije vrste
arterija za opskrbu endometrija krvlju :
 ravne arterije, koje opskrbljuju zonu basalis i
 spiralne arterije, koje dovode krv u zonu funkcionalis
- menstruacijski ciklus –
faze ciklusa : mestruacijska, proliferacijska i sekrecijska
proliferacijska, folikularna ili estrogenska faza
 traje oko 10 dana
 nakon menstruacijske faze sluznica maternice je relativno tanka
 brzi rast male grupe jaj.fol, kada im se razvije teka interna počinju izlučivati estrogene
 estrogeni djeluju na endometrij dovodedi do proliferacije stanica i obnove endometrija
izgubljenog tijekom menstruacije
 jednoslojni cilindrični epitel
130
sekrecijska ili luteinska faza
 započinje nakon ovulacije, i rezultat je djelovanja progesterona koji izlučuje žuto tijelo
 progesteron dodatno potiče žljezdane stanice
 epitelne stanice počinju nakupljati glikogen ispod jezgre čija se količina kasnije smanjuje
 spiralno zavijanje žlijezda
 progestron inhibira kontrakcije glatkih mišidnih stanica
menstruacijska faza
 ako izostane oplodnja oocite, žuto tijelo spontano prestane djelovati 10-12 dana nakon
ovulacije, pa količina estrogena i progesterona u krvi brzo opada
 nekoliko cikličkih kontrakcija spiralnih arterija, zaustavlja se dotok krvi, i dolazi do
ishemije koja dovodi do nekroze njihove stijenke i dijela funkcionalnog sloja endometrija
 krvne žile u području izvan kontrakcije prsnu pa počne krvarenje
 dio funkcionalnog sloja endometrija se odijeli, a ostatak se skvrči zbog gubitka
intersticijske tekudine
- endometrij u trudnodi -
ako dođe do implantacije, stanice trofoblasta izlučuju HCG, koji stimulira žuto tijelo da nastavi
izlučivati progesteron koji djeluje na žlijezde maternice da se prošire i postanu zavijenije
- implantacija, decidua i placenta –

oplodnja u lateralnoj tredini jajovoda
dok se zigota pasivno pomiče prema maternici započinje njezino brazdanje
uzastopnim diobama nastaje zbijena nakupina stanica morula – obavijena zonom pelucidom i
otprilike jednake veličine kao oplođena oocita
blastomere- stanice koje nastaju diobom zigote
u sredini morule nastaje šupljina ispunjena tekudinom  blastocita – stadij u kojem zametak
stiže u maternicu
blastomere se poredaju u perifernom sloju – trofoblast, dok se manji broj blastomera skupi
unutar šupljine – embrioblast ili embrionalni čvorid (4 ili 5 dan nakon ovulacije)
implantacija započinje oko 7.dana, a oko 9.og dana nakon ovulacije embrij je potpuno uronjen
u endometrij, koji de ga tijekom trudnode zaštititi i hraniti
endometrij doživljava velike promjene : fibroblasti lamine proprije se povedavaju, oblik im
postane višekutan i dobivaju svojstva stanica koje izlučuju bjelančevine
 decidualne stanice, a čitav endometrij – decidua
decidua se može podijeliti na tri dijela :
 decidua basalis – između embrija i miometrija
 decidua capsularis – između embrija i lumena maternice
 decidua parietalis – preostali dio
- placenta –
sastoji se od fetalnog dijela – chorion, i majčina dijela – decidua basalis
kroz bazalni dio decidue arterijska krv ulazi u intervilozne prostore, koji se nalaze unutar
placente, a iz njih prima vensku krv
endokrini je organ- proizvodi hormone: HCG, korionski tireotropin, korionski kortikotropin,
estrogeni i progesteroni, te humani korionski somatomamotropin koji potiče izlučivanje mlijeka i
stimulira rast
131
- vrat maternice –
donji, cilindrični dio maternice
epitel – jednoslojan cilindričan i izlučuje sluz
malo glatkih mišidnih stanica i sastoji se vedinom od gustog vezivnog tkiva
vanjska strana cerviksa koja strši u lumen rodnice- obložena mnogoslojnim pločastim epitelom
u sluznici : mukozne cervikalne žlijezde koje se obilno granaju, proliferiraju u trudnodi i izlučuju
vište sluz
ta se sluznica ne mijenja tijekom menstruacijskog ciklusa
> RODNICA
- stijenka rodnice ne sadržava žlijezde, a sastoji se od tri sloja : sluznice, mišidnog sloja i adventicije
- mnogoslojan pločast epitel
- stanice mogu sadržavati malu količinu keratohijalina
- pod utjecajem estrogena epitel sintetizira mnogo glikogena
- bakterije rodnice razgrađuju glikogen i stvaraju mliječnu kiselinu
- lamina propria sluznice- građena od rahlog vezivnog tkiva ukojem ima mnogo elastičnih vlakana,
limfocita i neutrofila
- u sluznici rodnice uglavnom nema osjetnih živčanih završetaka
- miš.sloj rodnice sastoji se uglavnom od uzduž. snopova gl.miš.stanica, ali ima i malo kružnih snopova
- oko mišidnog sloja nalazi se ovojnica od gustog vezivnog tkiva s mnogo debelih elastičnih vlakana
spaja rodnicu s okolnim organima
> MLIJEČNA ŽLIJEZDA

- 15-25 režnjeva složene tubuloalveolarne građe kojim je funkcija izlučivanje mlijeka
- svaki režanj koji je od susjednih režnjeva odvojen gustim vez.tkivom s mnogo masnog tkiva zapravo je
žlijezda za sebe s vlastitim odv. kanalom – ductus lactiferus, koji se svaki zasebno otvara na bradavici
- razvoj mliječne žlijezde –

prije puberteta – mliječne žlijezde se sastoje od odvodnih kanala s nekoliko ogranaka i njihovih
završnih proširenja- sinus lactiferi
dojke se povedaju zbog nakupljanja masnog i vezivnog tkiva, te pojačanog rasta i grananja
odvodnih kanalida pod utjecajem povedanog izlučivanja estrogena jajnika
žljezdani režanj (lobus) –
 razvije se na krajevima najmanjih kanalida koji se ulijevaju u terminalni kanal
 izgrađuje ga rahlo vezivno tkivo bogato stanicama, dok se između režnjeva nalazi gusto
vezivno tkivo s manje stanica
 sinusi lactiferi su na svojim vanjskim otvorima obloženi mnogoslojnim pločastim
epitelom, koji proksimalno brzo prelazi u mnogoslojni cilindrični ili kubični epitel
 odvodni kanali i kanalidi su obloženi jednoslojnim kubičnim epitelom i prekriveni su
gusto poredanim slojem mioepitelnih stanica
u vezivnom tkivu koji okružuje alveole ima limfocita i plazma- stanica
veda hidratacija vezivnog tkiva uzrokuje povedanje dojki
prsna bradavica – izvana prekrivena oroženim mnogoslojnim pločastim epitelom koji se
nastavlja na epidermis okoline
132
epitel bradavice leži na sloju vezivnog tkiva bogatom glatkim mišidnim stanicama
sadržava mnogo osjetnih živčanih završetaka
- tijekom trudnode i laktacije –

rast mliječnih žlijezda tijekom trudnode posljedica je sinergističkog djelovanja nekoliko hormona
od kojih su najvažniji : estrogen, progesteron, prolaktin i placentalni laktogen
relativna kolličina vez.tkiva strome i masn. tkiva u odnosu prema parenhimu značajno se smanji
za vrijeme dojenja- epitelne stanice proizvode mlijeko
 lipide i proteine proizvode žljezdane stanice
1: JAJNIK
2: JAJOVOD
3: MLIJEČNA ŽLIJEZDA
133
4: UTERUS DJEVOJČICE
5: PREDMENSTRUALNI UTERUS
6: RODNICA
134
21: DODATAK - TABLICE
TABLICA 1: raspored različitih tipova pokrovnog tkiva
PLOČASTI 1: jednoslojni mezotel, endotel, epitel stražnje površine rožnice
2: mnogoslojni a) oroženi, epitel kože

b) neoroženi, u usnoj šupljini, rodnici, jednjaku, na prednjoj površini
rožnice
KUBIČNI jednoslojni epitel malih odvodnih kanala žlijezda, zametni epitel jajnika,
folikularni epitel štitne žlijezde, epitel bubrežnih kanalida…
CILINDRIČNI 1: jednoslojni a) s trepetljikama: jajovod, maternica

b) bez trepetljika: prob. cijev od ulaska u želudac do kraja debelog
crijeva, žučni mjehur
2: mnogoslojni spojnica vjeđe, dio muške i ženske mokradne cijevi
3: višeredni a) bez trepetljika: dijelovi odvodnih kanala egzokrinih žlijezda

b) s trepetljikama: dišni sustav
c) sa stereocilijama: ductus epididymidis, sjemenovod
PRIJELAZNI EPITEL epitel koji mijenja debljinu, ali uvijek ostaje mnogoslojni
- nakapnica bubrega, mokradovod, mokradni mjehur
TABLICA 2: diferencijalna dijagnoza limfnih organa
TIMUS TONZILA PEYEROVA PL. LIMF. ČVOR SLEZENA
površni epitel - + + (epitel crijeva) - -
čahura + + (udubljena površina - + +

epitela djelomično
okružena vezivom)
postojanje kore i srži + - - + -
marginalni sinusi - - - + -
hassallovo tjelešce + - - - -
malpighijevo tjelšce - - - - +
venski sinusi - - - - +
posebne retikulum limfociti infiltriraju epitel crijeva s M- sržni sinusi T-područje u

građen od površni epitel stanicama periarterijskom
karakteristike epitelnih st. limfnom omotaču
135
TABLICA 3: diferencijalna dijagnoza nekih žlijezda
žlijezda sekrecijski dio odvodni sustav pos. karakteristike
gl. parotis serozni acinusi, uski lumen dobro razvijen, vedi broj brojne masne stanice i
interlobularnih i ogranci n.facialisa
intralobularnih odvodnih
kanalida (razlika prema
egzokrinoj gušterači)
gl. submandibularis tubulo-acinusna, dobro razvijen, ali manji serozni polumjeseci

seromukozna broj inter i intralobularnih
kanalida u odnosu na par.
gl.sublingualis tubulo-acinusna, rijetki interlobularni i serozni polumjeseci

seromukozna intralobularni kanalidi
gl. lacrimalis tubulusna, serozna, bez inter i intra kanalida u vezivnom tkivu vedi broj
razgranana, relativno širok slobodnih stanica,
lumen pogotovo mastocita
egzokrini dio pankreasa serozni acinusi, uski lumen odvodni sustav slabije centroacinusne stanice,
razvijen nego u par. langerhansovi otočidi, bez
mioepitelnih stanica
TABLICA 4: diferencijalna dijagnoza pojedinih odsječaka probavne cijevi i žučnog mjehura
odsječak resice kripte vrčaste st. posebne karakteristike
ŽELUDAC, FUNDUS - - - plitke želučane stanice, duboke žlijezde
ŽELUDAC, PILORUS - - - duboke žel. jamice, kratke žlijezde
DVANAESNIK + + + brunnerove žlijezde u podsluznici
JEJUNUM + + +
ILEUM + + + nakupine limfnih čvorida
COLON - + +
CRVULJAK - + + velike nakupine limfnih čvorida
ŽUČNI MJEHUR - - - nedostaje drugi sloj t.musc., bez podsluznice
136
TABLICA 5: diferencijalna dijagnoza nekih šupljih organa
organ epitel t. muscularis pos. karakteristike
JEDNJAK mnogoslojni pločasti, unutrašnji kružni i vanjski -lamina musc.m.

neoroženi uzdužni
- žlijezde u posluznici
MOKRADOVOD prijelazni bolje izražen unutrašnji

sloj od vanjskog
URETRA dvoslojni cilindrični, pri nema prepoznatljivih venski sinusi u lamini

kraju mnogoslojni slojeva propriji
SJEMENOVOD dvoslojni cilindrični sa dobro izražena s često na pop.presjeku

stereocilijama unutrašnjim uzdužnim, zajedno s drugim
srednjim kružnim i strukturama funiculusa
vanjskim uzdužnim slojem spermaticusa
JAJOVOD jednoslojni cilindrični sa relativno gusta mišidna tanki, razgranani nabori

trepetljikama vlakna u kružnom sloju sluznice, često prisutne
gartnerove ciste
ŽUČNI KANAL jednoslojni cilindrični malo gl. mišidnih stanica pojedinačne, male
mukozne žlijezde
137

Histologija Kovačević

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Histologija Kovačević

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ROOMPARADISE

- uklapanje ili impregnacija–

> SVJETLOSNI MIKROSKOP

> MIKROSKOPI S FAZNIM KONTRASTOM I S DIFERENCIJALNOM INTERFERENCIJOM

> POLARIZACIJSKI MIKROSKOP

> KONFOKALNI MIKROSKOP

> FLUORESCENCIJSKI MIKROSKOP

> ELEKTRONSKI MIKROSKOP

> STANIČNA I TKIVNA KULTURA

> FRAKCIONIRANJE STANICE

> HISTOKEMIJA I CITOKEMIJA

dehidrogenaze – ulanjaju vodik s jednog supstrata i prenose ga na drugi

> NA OSNOVI UZAJAMNOG AFINITETA

> OBLICI I ZNAČAJKE EPITELNIH STANICA

Čvrsti spojevi ili zonule occludentes -

dezmosom ili macula adherens

> SPECIJALIZIRANE TVORBE NA STANIČNOJ POVRŠINI

> VRSTE EPITELA

- obično se prema građi i funkciji dijele u : pokrovni i žljezdani epitel

> OPDA BIOLOGIJA EPITELNIH TKIVA

- Obnavljanje epitelnih stanica

- Kontrola aktivnosti žlijezda

- stanice koje prenose tvari pinocitozom

- Difuzni neuroendokrini sustav (DNES)

- karcinom – zlodudni tumor stanica epitelnog podrijetla

> STANICE VEZIVNOG TKIVA

- Makrofazi : mononuklearni fagocitni sustav

oslobađanje kemijskih posrednika pohranjenih u mastocitima pomaže alergijske reakcije

proces izlučivanja iz mastocita:

- izdužene tvorbe nastale polimerizacijom bjelančevina

 kolageni udruženi s vlaknastim kolagenima (ne vidi se, dokazuje se imunohistokemijski)

 kolagen koji formira mrežu - osnovni sastojak bazalne lamine

 kolagen koji formira sidrena vlakanca

tropokolagen – bjelančevinska jedinica koja polimerizacijom tvori kolagena vlakanca

Biosinteza kolagena tipa I

 Kolagena vlakna tipa I

- sustav elastičnih vlakana-

> OSNOVNA TVAR

- jako hidrirana složena mješavina glikozaminoglikana, proteoglikana i multiadhezivni glikoproteini

- međudjelovanje stanica i izvanstanične tvari ostvaruje se putem staničnih površinskih molekula,

- vezivno tkivo u užem smislu –

> BIJELO (UNILOKULARNO ) MASNO TKIVO –

- Stanice : pojedinačno su okrugle, ali u tkivu su zbijene pa su poligonalne

- lipoproteini vrlo male gustode –

- hilomikroni i VLDL – hidroliziraju se pomodu lipoprotein-lipaze na luminalnoj (unutrašnjoj) površini

- masno tkivo ima također sekrecijsku ulogu

- histogeneza bijelog masnog tkiva

> SMEĐE (MULTILOKULARNO) MASNO TKIVO

- funkcija u životinja i  čovječjih bebi :

- Histogeneza smeđeg masnog tkiva

- tumori masnog tkiva :

> HIJALINA HRSKAVICA

> ELASTIČNA HRSKAVICA

> VEZIVNA HRSKAVICA

- ima obilježja i gustog vezivnog tkiva i hijaline hrskavice

> INTERVERTEBRALNA PLOČA

- nalazi se između trupova dvaju kralježnjaka za koje je pričvršdena svezama

> STANICE KOŠTANOG TKIVA

> KOŠTANI MATRIKS

> PERIOST I ENDOST

> VRSTE KOŠTANOG TKIVA

- po mikroskopskoj građi koštano tkivo se može podijeliti na :

- primarno koštano tkivo –