Adaptasi

PenelitianPadi
Pertanian
pada Kondisi
TanamanRendaman
Pangan Stagnan .... (Sujinah et al.)
Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26 DOI: http//dx.doi.org/10.21082/jpptp.v4n1.2020.p17-26

Daya Adaptasi Padi pada Kondisi Rendaman Stagnan

Adaptability of Rice in Stagnant Flooding

Sujinah*, Nurwulan Agustiani, dan Indrastuti A. Rumanti

Balai Besar Penelitian Tanaman Padi
Jl. Raya 9, Sukamandi, Subang, Jawa Barat, Indonesia
*
E-mail: sujinahsulaiman26@gmail.com

Naskah diterima 25 November 2019, direvisi 11 Mei 2020, disetujui diterbitkan 14 Mei 2020

ABSTRACT berbunga, disertai oleh penurunan jumlah anakan 50%, penurunan

Stagnant flooding is a condition in swampy area and become
constraints which causes decrease yield of rice. Therefore, it is
necesarry of varieties that have tolerance to stagnant flooding.
The purpose of this research were to determine the ability of
adaptation of rice on stagnant flooding. The experiment was
conducted at two environmental conditions in wet season of 2017/
2018 in Sukamandi Experimental Station, Subang, West Java. A
total of 10 genotypes (IR-14D157, IRRI-119, IRRI-154, IR-14D121,
Inpara-3, Inpara-4, Inpara-8, Inpari-30, Tapus, and IR42) were
planted use randomized complete block design with four replicants.
Variables consisted of growth (plant height, tillering, green leaves),
stem elongation, nonstructural carbohydrate, chloropyll content,
stem aerenchyma, yield component, and yield. The result showed
that stagnant flooding caused an increase in plant height of 4% ,
stem elongation, and flowering. In addition, it was observed the
decreased of tiller number of 50%, nonstructural carbohydrate,
chloropyll content, productive tiller, spikelet number, percentage
of filled grain, and yield. Genotype of IR-14D121 and Tapus showed
the highest productivity, of 4,91 t/ha and 4,45 t/ha at stagnant
flooding, at which productivity decreased up to 20% compared to
the optimum condition. Both varieties can be used as a source of
genes for the development of tolerant varieties under stagnant
flooding.
Keywords: Rice, agronomic, physiology, flooding, tolerance.
ABSTRAK
Rendaman stagnan merupakan kondisi yang sering terjadi pada
lahan rawa lebak dan menjadi faktor penyebab penurunan hasil
padi. Oleh karena itu diperlukan varietas toleran rendaman stagnan.
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui adaptasi beberapa genotipe
padi pada kondisi cekaman rendaman stagnan. Percobaan
dilaksanakan pada kondisi optimum dan kondisi rendaman stagnan
pada musim hujan 2017/2018 di Kebun Percobaan Sukamandi,
Subang, Jawa Barat. Sebanyak 10 genotipe (IR-14D157, IRRI-119,
IRRI-154, IR-14D121, Inpara-3, Inpara-4, Inpara-8, Inpari-30, Tapus,
dan IR42) ditanam menggunakan rancangan acak kelompok dengan
empat ulangan. Variabel pengamatan terdiri atas pertumbuhan (tinggi
tanaman, jumlah anakan, kehijauan daun), pemanjangan batang,
karbohidrat nonstruktural, total klorofil, aerenkim batang, komponen
hasil, dan hasil gabah. Kondisi rendaman stagnan meningkatkan
tinggi tanaman 4%, laju pemanjangan batang, dan perlambatan umur
karbohidrat nonstruktural, total klorofil, jumlah malai produktif, jumlah
gabah per malai, jumlah gabah isi, dan hasil gabah. Genotipe IR-
14D121 dan Tapus memberikan hasil tertinggi pada kondisi rendaman
stagnan, masing-masing 4,91 t/ha dan 4,45 t/ha dengan penurunan
hasil kurang dari 20% dibanding kondisi optimum. Kedua varietas
tersebut dapat ditanam pada lahan rawa lebak dan dapat dijadikan
sumber gen untuk perakitan varietas toleran rendaman stagnan.
Kata kunci: Padi, agronomi, fisiologi, rendaman, toleran.
PENDAHULUAN
Lahan rawa lebak memiliki peran penting dalam
pengembangan pertanian di Indonesia dalam upaya
peningkatan produksi padi. Kondisi air pada lahan rawa
lebak fluktuatif, bergantung pada curah hujan atau
luapan sungai, dan hidrotopografinya beragam (Effendi
et al. 2014). Rendahnya produktivitas padi pada lahan
rawa lebak disebabkan oleh genangan air yang cukup
lama. Selain itu, juga tingginya kemasaman tanah,
adanya kation Al dan Fe yang mengikat fosfor, dan tanah
miskin unsur hara (Wuriesyliane et al. 2013). Beberapa
varietas unggul yang ditanam petani memiliki potensi
hasil tinggi, tetapi tidak tahan terhadap rendaman
stagnan selama periode pertumbuhan.
Padi yang ditanam pada lahan rawa lebak umumnya
mengalami cekaman rendaman stagnan (stagnant
flooding) dengan ketinggian air mencapai 50 cm dari
permukaan tanah selama pertumbuhan sampai
menjelang panen (Mackill et al. 2010). Dampak tanaman
yang mengalami rendaman adalah terjadinya kerusakan
mekanis, kekurangan cahaya matahari, terbatasnya
difusi gas, dan rentan terhadap serangan hama penyakit
(Setter et al. 1997). Oleh karena itu diperlukan varietas
yang toleran terhadap rendaman stagnan. Beberapa
varietas padi memiliki toleransi terhadap rendaman dan
banyak digunakan sebagai donor dalam perakitan

17

varietas toleran rendaman. Varietas FR13A yang berasal
dari India mengandung gen Sub1 yang toleran rendaman
dan banyak digunakan sebagai donor gen dalam
perakitan varietas toleran rendaman. Sampai saat ini
belum ada varietas yang toleran terhadap rendaman
stagnan selama pertumbuhannya, namun mekanisme
toleransinya sudah dipelajari, yaitu melalui pemanjangan
batang. Setter et al. (1997) menyatakan pemanjangan
batang memiliki pengaruh yang baik pada tanaman
dalam kondisi rendaman stagnan, karena pemanjangan
batang mengakibatkan daun berada di permukaan air
sehingga dapat memperoleh sinar matahari, O 2, dan
CO2.
Selain pemanjangan batang, faktor lain yang penting
dalam toleransi rendaman stagnan adalah kemampuan
tanaman memelihara cadangan karbohidrat selama
perendaman. Karbohidrat digunakan untuk
pembelahan sel, pemanjangan batang, dan proses
metabolisme lainnya. Yang dan Zhang (2006)
menyatakan karbohidrat pada daun dan batang akan
ditranslokasikan dalam pembentukan malai dan
berperan penting mengatasi kekurangan pasokan
fotosintat setelah berbunga. Selain itu, karbohidrat
sangat penting dalam pengisian gabah karena dalam
proses ini membutuhkan karbohidrat dalam jumlah
besar (Ishimaru et al. 2007).
Gen Sub1 yang telah ditemukan sebagai gen
pengendali sifat toleran terhadap rendaman
memungkinkan perakitan varietas baru toleran
rendaman stagnan. Internatinal Rice Research Institute
(IRRI) berhasil mengembangkan galur-galur toleran
rendaman dengan memanfaatkan gen Sub1 dari varietas
FR13A. Gen tersebut diintegrasikan ke dalam varietas
populer di Asia Tenggara dengan metode silang balik
agar memiliki sifat agronomi yang baik. Penggunaan
varietas populer tersebut bertujuan agar petani mudah
menerima dan mengadopsi varietas toleran yang
dihasilkan. Hasil pengujian multilokasi galur-galur padi
di Indonesia mendapatkan galur Swarna Sub1 dan IR64
Sub1 yang kemudian dilepas sebagai varietas Inpara-4
dan Inpara-5 (Hairmansis et al. 2012).
Meskipun galur/varietas yang telah dihasilkan
mengandung gen Sub1, toleransinya terhadap
rendaman masih bersifat sesaat (14 hari) selama fase
vegetatif. Penelitian Nugraha et al. (2012) terhadap
beberapa genotipe padi yang mengandung gen Sub1
pada beberapa tipe perendaman diperoleh informasi
bahwa rendaman mempengaruhi karakter agronomi,
seperti tinggi tanaman, jumlah malai, jumlah gabah, dan
hasil. Pada rendaman stagnan diperlukan genotipe yang
memiliki pemanjangan batang lebih cepat sehingga
cepat mengalami kontak dengan udara.
18
Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui
kemampuan adaptasi padi pada kondisi rendaman
stagnan. Informasi karakter agronomi dan fisiologi yang
mendukung kemampuan adaptasi padi pada kondisi
rendaman stagnan penting untuk menentukan genotipe
yang tepat dan dapat dikembangkan atau dijadikan
sumber gen dalam perakitan varietas baru untuk
pengembangan padi di lahan rawa lebak dengan
rendaman stagnan.
BAHAN DAN METODE
Percobaan dilaksanakan di Kebun Percobaan (KP)
Sukamandi, Balai Besar Penelitian Tanaman Padi (BB
Padi) pada musim hujan (MH), sejak Desember 2017
sampai Maret 2018. Rancangan percobaan adalah acak
kelompok dengan empat ulangan. Perlakuan terdiri atas
10 genotipe padi (IR-14D157, IRRI-119, IRRI-154, IR-
14D121, Inpara-3, Inpara-4, Inpara-8, Inpari-30, Tapus,
dan IR42). Percobaan terdiri atas dua kondisi lingkungan
yang berbeda. Lingkungan pertama adalah kondisi
optimum lahan sawah irigasi dimana tinggi air sekitar 2-
3 cm dan disesuikan dengan fase pertumbuhan
tanaman. Lingkungan kedua adalah kondisi rendaman
stagnan pada kolam rendaman. Pada kondisi rendaman
stagnan, tanaman mulai direndam 10 cm pada saat
berumur 14 hari setelah tanam (HST), kemudian
ketinggian air ditambah menjadi 20 cm pada saat
tanaman berumur 21 HST. Penambahan tinggi
rendaman menjadi 35 cm pada saat tanaman berumur
28 HST, dan ketinggian air ditambah menjadi 50 cm pada
saat tanaman berumur 35 HST yang dipertahankan
sampai panen.
Pengolahan tanah dilakukan dengan cara olah
tanah sempurna, yaitu dua kali bajak dan garu. Bibit
ditanam dengan jarak tanam 20 cm x 20 cm pada petak
percobaan berukuran 3 m x 5 m. Bibit yang digunakan
berumur 21 HSS (hari setelah semai), ditanam satu bibit
per rumpun. Pemupukan dilakukan tiga kali, yaitu pada
saat tanaman berumur 10 HST, 28 HST, dan 43 HST
dengan dosis pupuk NPK 150 kg/ha, urea 200 kg/ha,
dan KCl 10 kg/ha. Pengendalian hama penyakit dan
gulma disesuikan dengan kondisi di lapang dengan
mengacu pada pendekatan Pengendalian Hama
Penyakit Terpadu (PHT).
Variabel pengamatan berdasarkan Standard
Evaluation System (SES) IRRI (2013) yang mencakup
tinggi tanaman, jumlah anakan, kehijauan daun dengan
SPAD meter Minolta 502, umur berbunga 50%, laju
pemanjangan batang, kandungan NSC (Non Structural
Carbohydrate) dengan metode anthrone, total klorofil
dengan spektrofotometri, aerenkim dengan mikroskop
perbesaran 40x, komponen hasil (jumlah malai per
Adaptasi Padi pada Kondisi Rendaman Stagnan .... (Sujinah et al.)

rumpun, jumlah gabah per malai, jumlah gabah isi, bobot
1.000 butir), dan hasil gabah yang dikonversi ke t/ha).
Data yang terkumpul dilakukan analisis ragam
menggunakan STAR (Statistical Tool for Agricultural
Research) dari masing-masing kondisi lingkungan.
Setelah itu, dilakukan analisis gabungan untuk
mengetahui interaksi antara genotipe dan lingkungan.
Apabila terdapat perbedaan yang nyata dilanjutkan
dengan DMRT 5%.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Pertumbuhan Tanaman
Rendaman stagnan menyebabkan perubahan kondisi
lingkungan dari aerob ke anaerob dan kondisi ini
menjadi faktor pembatas pertumbuhan tanaman.
Kekurangan oksigen berpengaruh terhadap serapan
nutrisi dan air yang berakibat tidak berfungsinya proses
fisiologis (Insalud et al. 2006).
Secara umum, tinggi tanaman pada kondisi
rendaman stagnan lebih tinggi dibanding kondisi
optimum (Tabel 1), meskipun beberapa genotipe
memperlihatkan sebaliknya. Pengaruh genotipe pada
masing-masing kondisi lingkungan sangat nyata
terhadap tinggi tanaman. Selain itu, keragaman interaksi
antara genotipe dan lingkungan menunjukkan pengaruh
nyata untuk karakter tinggi tanaman. Inpara-8 memiliki
postur tanaman yang lebih tinggi dibanding genotipe
lain pada kondisi optimum, sedangkan pada kondisi
rendaman stagnan tidak berbeda nyata dengan IRRI 154
dan Inpara-3. Namun, berdasarkan analisa gabungan,
Inpara-8 memiliki postur yang sama dengan IRRI-154.
Tanaman genotipe IR-14D157 dan IRRI-119 terpendek
pada kondisi optimum. Pada kondisi rendaman stagnan,
postur genotipe IR-14D157 nyata lebih tinggi dari
genotipe IRRI-119.
Tanaman sangat dipengaruhi oleh kondisi
rendaman stagnan dengan peningkatan pertumbuhan
rata-rata 4,8% dari kondisi optimum. Inpara-8
mengalami peningkatan tinggi tanaman terbesar,
mencapai 14%. Beberapa genotipe tidak mengalami
peningkatan tinggi tanaman, antara lain IR-14D157,
Inpara-4, dan Inpari-30.
Jumlah anakan berbeda sangat nyata antargenotipe
yang diuji baik pada kondisi optimum maupun
rendaman stagnan. Selain itu, interaksi antara genotipe
dan lingkungan nyata untuk karakter jumlah anakan
(Tabel 1). Pada kondisi optimum, jumlah anakan per
rumpun lebih banyak dibanding pada kondisi rendaman
stagnan. Jumlah anakan pada kondisi rendaman
stagnan tidak sebaik pada kondisi optimum. Hal ini
menunjukkan kondisi rendaman stagnan menekan
jumlah anakan. Jumlah anakan genotipe IR-14D157 dan
IRRI-154 lebih banyak dibanding genotipe lain pada
kondisi optimum. Namun pada kondisi rendaman
stagnan, jumlah anakan IR-14D157 sama dengan IR-
14D121.
Pada percobaan ini, IR42 yang merupakan genotipe
peka terhadap rendaman menghasilkan anakan 16 per
rumpun pada kondisi optimum, namun menurun 30%
pada kondisi rendaman stagnan. Penurunan jumlah

Tabel 1. Tinggi tanaman dan jumlah anakan per rumpun genotipe padi pada kondisi optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan

Genotipe
O SF Gabungan O SF Gabungan

IR-14D157 109 e 109 f 109 e 17,6 a 14,3 a 16,2 ab

IRRI-119 110 e 112 ef 111 e 16,4 ab 10,1 c 13,9 cd
IRRI-154 131 b 137 ab 136 ab 17,6 a 10,8 c 14,6 bc
IR-14D121 117 d 124 cd 121 d 17,4 ab 12,8 ab 16,9 a
Inpara-3 126 bc 135 ab 131 bc 13,4 c 10,0 cd 12,1 de
Inpara-4 117 d 110 f 114 e 16,9 ab 11,0 c 15,4 abc
Inpara-8 126 a 144 a 141 a 13,5 c 9,8 d 11,5 e
Inpari-30 122 cd 121 de 121 d 16,1 ab 8,3 d 12,2 de
Tapus 117 d 128 bcd 122 d 15,3 bc 10,6 c 14,2 bcd
IR42 120 d 133 bc 126 cd 16,7 ab 11,6 bc 16,4 ab

Rata-rata 119,5 125,3 123,2 16,1 10,9 14,3

Genotipe (G) ** ** ** ** ** **
Lingkungan (L) * **
GxL * *
CV (%) 3,36 5,05 4,22 8,29 10,70 14,22

Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji 0,05 DMRT
O = optimum; SF = rendaman stagnan; * = nyata pada P<0,05; ** = sangat nyata pada P<0,0

19
 Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26

Tabel 2. Laju pemanjangan batang genotipe padi pada kondisi air optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

Laju pemanjangan batang (cm/hari)

Genotipe Fase vegetatif Primordia Fase pemasakan

O SF Gab O SF Gab O SF Gab

IR-14D157 0,09 a 0,19 ab 0,14 ab 0,85 a 0,97 ab 0,91 abc 0,95 e 1,00 0,97 e
IRRI-119 0,04 cd 0,17 bc 0,10 b 0,75 ab 0,79 bcd 0,77 bcd 1,00 de 1,03 1,02 de
IRRI-154 0,08 abc 0,20 ab 0,14 ab 0,71 ab 0,75 bcd 0,73 cd 1,15 bc 1,31 1,23 abc
IR-14D121 0,06 a-d 0,23 ab 0,14 ab 1,06 a 1,10 a 1,08 ab 1,07 b-e 1,60 1,33 ab
Inpara-3 0,08 ab 0,27 a 0,17 a 0,70 ab 0,89 abc 0,79 a-d 1,21 b 1,42 1,32 abc
Inpara-4 0,02 d 0,09 c 0,05 c 0,25 b 0,56 d 0,40 e 1,10 b-e 1,14 1,12 cde
Inpara-8 0,04 cd 0,19 ab 0,11 b 0,66 ab 0,74 bcd 0,70 cde 1,39 a 1,41 1,40 a
Inpari-30 0,05 a-d 0,15 bc 0,10 bc 0,61 ab 0,88 abc 0,74 cd 1,13 bcd 1,23 1,18 bcd
Tapus 0,06 abc 0,27 a 0,17 a 1,10 a 1,14 a 1,12 a 1,09 b-e 1,28 1,18 bcd
IR42 0,05 bcd 0,15 bc 0,10 bc 0,31 b 0,60 cd 0,45 de 1,06 cde 1,20 1,13 cde

Rata-rata 0,05 0,19 0,11 0,70 0,84 0,77 1,16 1,26 1,19

Genotipe * * ** * * * * ns **
Lingkungan ** ** **
GxL ns ns ns

Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji 0,05 DMRT
O = optimum; SF = rendaman stagnan; ns = tidak nyata pada P<0,05; * = nyata pada P<0,05; ** = sangat nyata pada P<0,05

anakan terbesar pada genotipe Inpari-30 mencapai 48%,
sedangkan penurunan terkecil 18% terjadi pada
genotipe IR-14D157.
Peningkatan tinggi tanaman berkaitan dengan laju
pemanjangan batang, yang berperan penting dalam
toleransi tanaman terhadap kondisi rendaman stagnan.
Semua genotipe yang diuji pada kondisi rendaman
stagnan mengalami pemanjangan batang lebih cepat
dibanding kondisi optimum (Tabel 2). Semakin
bertambah umur tanaman semakin cepat laju
pemanjangan batang, baik pada kondisi pengairan
optimum maupun pada kondisi rendaman stagnan.
Pada fase vegetatif, IR-14D157 mempunyai laju
pemanjangan batang yang relatif lebih cepat dibanding
genotipe lain pada kondisi optimum, tetapi tidak
demikian pada kondisi rendaman stagnan. Inpara-3 dan
Tapus justru memiliki laju pemanjangan batang tercepat
pada kondisi rendaman stagnan. Pada fase primordia,
baik pada kondisi optimum maupun rendaman stagnan,
IR-14D121 dan Tapus memiliki laju pemanjangan batang
tertinggi. Pada fase pengisian gabah, laju pemanjangan
batang tertinggi ditunjukkan oleh Inpara-8.
Tingkat kehijauan daun berkaitan dengan proses
fotosintesis dan umumnya berkorelasi dengan jumlah
klorofil daun. Nilai kehijauan daun tanaman, baik pada
kondisi air optimum maupun rendaman stagnan, di atas
36 (Gambar 1). Hal ini berarti kebutuhan tanaman akan
unsur N telah tercukupi.
Nilai kehijauan daun antara kondisi optimum dan
rendaman stagnan relatif tidak berbeda. Hal ini
disebabkan karena pada kondisi rendaman stagnan
tanaman bagian atas (daun) tidak terendam air
seluruhnya sehingga tanaman masih dapat melakukan
fotosintesis. Namun beberapa genotipe menunjukkan
nilai kehijauan daun yang lebih tinggi pada kondisi
rendaman stagnan. Pada umur 28 HST, nilai kehijauan
daun pada kondisi rendaman stagnan lebih tinggi dari
kondisi optimum pada semua genotipe, sedangkan
pada umur 42 HST, nilai kehijauan daun pada kondisi
optimun dan rendaman stagnan hampir sama pada
genotipe IRRI-154, Inpara-8, Inpari-30, Tapus, dan IR42.
Gambar 2 memperlihatkan umur berbunga
tanaman pada kondisi rendaman stagnan lebih dalam
dibanding kondisi optimum. Rendaman stagnan
menyebabkan fase vegetatif berlangsung lebih lama.
Perbedaan umur berbunga tanaman pada kondisi
optimum berkisar antara 2-16 hari lebih cepat dibanding
kondisi rendaman stagnan. Tapus memiliki perbedaan
2 hari waktu berbunga, sedangkan perbedaan umur
berbunga Inpara-4 mencapai 16 hari.
Karbohidrat Nonstruktur (NSC) dan Klorofil
Kandungan non-structure carbohydrate (NSC)
tanaman padi sebelum dan selama terendam sangat
penting karena berkaitan dengan toleransi tanaman. NSC
digunakan tanaman sebagai sumber energi selama
tanaman mengalami rendaman stagnan. Gambar 3

20
Adaptasi Padi pada Kondisi Rendaman Stagnan .... (Sujinah et al.)

Gambar 1. Nilai kehijauan daun genotipe padi pada kondisi pengairan optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

21
 Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26

Gambar 2. Umur berbunga genotipe padi pada kondisi optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

Gambar 3. Karbohidrat nonstruktur (NSC) genotipe padi pada kondisi optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

menunjukkan nilai NSC pada kondisi pengairan
optimum lebih tinggi dibanding dengan kondisi
rendaman pada semua genotipe, kecuali Inpari-30.
Inpari-30 justru memiliki nilai NSC lebih tinggi pada
kondisi rendaman stagnan. Kandungan NSC IR-14D121
berbeda antara kondisi pengairan optimum dan kondisi
rendaman stagnan. Kandungan NSC IR-14D121 pada
kondisi rendaman stagnan menurun 70% dibanding
NSC pada kondisi air optimum. Penurunan terbesar
kedua sebesar 54% terjadi pada Inpara-3, diikuti oleh
IR42 sebesar 42%. IR42 pada kondisi optimum dan
rendaman stagnan memiliki nilai NSC lebih tinggi
dibanding Inpara-3 dan Tapus yang merupakan varietas
yang biasa digunakan petani pada lahan rawa.
Penurunan kandungan NSC terkecil 9% terjadi pada
Inpara-8.
Klorofil merupakan pigmen utama dalam kloroplas
yang mempengaruhi fotosintesis. Salah satu respon
tanaman yang mengalami cekaman rendaman adalah
pengurangan laju fotosintesis dan penurunan
kandungan klorofil. Pada fase vegetatif, total klorofil
kurang mencerminkan karakter toleransi karena tidak
adanya pengaruh nyata antargenotipe dan interaksi
antara genotipe dan lingkungan. Pengaruh lingkungan
terhadap total klorofil terlihat pada fase primordia
(Tabel 3).

22
Adaptasi Padi pada Kondisi Rendaman Stagnan .... (Sujinah et al.)

Tabel 3. Total klorofil genotipe padi pada kondisi pengairan optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

Total klorofil (mg/L)

Genotipe Fase vegetatif Primordia Fase pemasakan

O SF Gab O SF Gab O SF Gab

IR-14D157 28,5 26,4 27,5 29,3 22,3 25,8 17,2 25,1 a 21,1 ab
IRRI-119 32,2 26,9 29,5 28,5 23,3 25,9 20,2 24,6 a 22,4 a
IRRI-154 24,4 24,3 24,4 29,4 20,0 24,6 20,7 21,4 ab 21.1 ab
IR-14D121 25,7 24,1 24,9 26,8 22,9 24,9 15,8 14,7 b 15,3 b
Inpara-3 21,4 26,9 24,1 24,5 23,0 23,7 21,2 23,1 ab 22,1 a
Inpara-4 31,0 29,0 30,0 26,5 20,8 23,6 20,5 18,1 ab 19,3 ab
Inpara-8 25,9 29,6 27,7 24,4 14,7 19,6 20,4 21,0 ab 20,7 ab
Inpari-30 25,1 22,2 23,7 28,2 22,5 25,4 16,8 22,3 ab 19,5 ab
Tapus 31,8 20,5 26,2 31,3 17,5 24,4 19,7 17,3 ab 18,5 ab
IR42 29,9 24,1 27,0 28,6 19,5 24,0 21,8 23,3 ab 22,5 a

Rata-rata 27,6 25,4 26,5 27,7 20,6 24,2 19,4 21,1 20,2

Genotipe ns ns ns ns ns ns ns * *
Lingkungan ns ** ns
GxL ns ns ns
CV (%) 6,08 6,74 6,38 5,54 7,81 6,52 6,37 5,90 6,06

Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji 0,05 DMRT
O = optimum; SF = rendaman stagnan; ns = tidak nyata pada P<0,05; * = nyata pada P<0,05

Pada kondisi rendaman stagnan, total klorofil
menurun pada semua genotipe yang diuji. Penurunan
kandungan total klorofil pada kondisi rendaman stagnan
berkisar antara 6-44% dari kondisi pengairan optimum
dengan rata-rata 26%. Penurunan klorofil terendah
terdapat pada Inpara-3, sedangkan penurunan tertinggi
terdapat pada Tapus. Hal menarik pada penelitian ini
adalah respon genotipe yang menunjukkan perbedaan
nyata pada fase pengisian. Beberapa genotipe memiliki
total klorofil lebih tinggi pada kondisi rendaman stagnan,
diantaranya IR-14D157, IRRI-119, IRRI-154, Inpara-3,
Inpara-8, Inpari-30, dan IR42. Hal ini berarti genotipe
tersebut memiliki kemampuan untuk menghasilkan
lebih banyak energi selama dalam kondisi terendam dan
energi tersebut dimanfaatkan untuk proses
metabolisme selama pertumbuhannya.
Jaringan Aerenkim
Semua genotipe yang diamati terdapat perubahan
morfologi aerenkim (rongga udara). Aerenkim pada
kondisi rendaman stagnan terlihat lebih besar dibanding
kondisi optimum (Gambar 4).
Aerenkim terjadi sebagai bentuk adaptasi tanaman
terhadap rendaman yang berfungsi sebagai pertukaran
gas. Pada kondisi cekaman rendaman stagnan, akar
memperoleh oksigen dari hasil fotosintesis oleh daun
dan akan dialirkan oleh aerenkim melalui proses difusi
sehingga akar tetap dapat melakukan proses respirasi.
Komponen Hasil dan Hasil Gabah
Semua variabel komponen hasil pada kondisi optimum
lebih baik dibanding kondisi rendaman stagnan (Tabel
4). Berdasarkan analisis statistik terdapat perbedaan
yang sangat nyata antargenotipe, baik pada kondisi
optimum maupun kondisi rendaman stagnan, kecuali
jumlah malai per rumpun pada kondisi rendaman
stagnan. Selain itu, perbedaan kondisi lingkungan sangat
nyata mempengaruhi jumlah malai per rumpun, jumlah
gabah per malai, dan persentase gabah isi, sedangkan
bobot 1.000 butir nyata dipengaruhi oleh kondisi
lingkungan. Interaksi antara genotipe dan lingkungan
sangat nyata mempengaruhi karakter jumlah malai per
rumpun dan bobot 1.000 butir. Karakter jumlah gabah
isi nyata dipengaruhi oleh interaksi genotipe dan
lingkungan, sedangkan karakter jumlah gabah per malai
tidak dipengaruhi oleh interaksi antara genotipe dan
lingkungan.
Jumlah malai per rumpun Inpara-4 nyata lebih
banyak dibanding genotipe lain pada kondisi optimum,
tetapi pada kondisi rendaman stagnan hanya berbeda
nyata daripada Inpara-8. Genotipe IRRI-154, IR-14D121,
dan Inpara-8 memiliki jumlah gabah per malai yang stabil
di dua kondisi lingkungan yang berbeda. Persentase
gabah isi tidak berbeda nyata hampir pada semua
genotipe yang diuji, kecuali IRRI-154 dan Inpara-3 pada
kondisi optimum. Persentase gabah isi Inpara-8
menurun 11,52% pada kondisi rendaman stagnan dan

23
 Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26

Gambar 4. Aerenkim batang genotipe padi pada kondisi optimum dan rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018.

Tabel 5. Komponen hasil genotipe padi pada kondisi lingkungan optimum dan rendaman stagnan, Sukamandi 2018.

Jumlah malai/rumpun Jumlah gabah/malai % gabah isi Bobot 1000 butir (g)
Genotipe
O SF Gabungan O SF Gabungan O SF Gabungan O SF Gabungan

IR-14D157 14 b 10 abc 12 bc 131 b 116 bc 123 cd 73 a 69 ab 71 ab 25,0 de 22,5 c

23,8 d
IRRI-119 14 bc 9 abc 11 bc 106 bc 82 f 94 g 74 a 72 a 73 a 27,1 a-d 25,4 b
26,3 c
IRRI-154 11 cd 11 abc 11 c 163 a 131 a 147 a 55 b 54 e 55 e 26,3 bcd 28,2 a
27,3 abc
IR-14D121 13 bc 11 a 12 bc 130 a 123 ab 127 bc 74 a 62 bcd 68 abc 27,1 a-d 25,9 b
26,5 bc
Inpara-3 8e 8 bc 8d 159 a 117 bc 138 ab 58 b 56 de 57 e 27,3 abc 28,1 a
27,7 ab
Inpara-4 19 a 11 ab 15 a 121 bc 108 cd 114 cde 72 a 56 de 64 cd 25,9 cde 23,7 c
24,8 d
Inpara-8 9 de 7c 8d 157 a 130 a 144 a 66 ab 54 e 61 de 28,3 ab 27,7 a
27,9 a
Inpari-30 14 b 10 abc 12 bc 114 bc 109 cd 111 def 77 a 58 cde 68 abc 28,4 ab 28,1 a
28,2 a
Tapus 15 b 12 a 13 ab 107 bc 91 ef 99 fg 72 a 62 bcd 67 a-d 29,1 a 27,6 a
28,3 a
IR42 13 bc 12 a 12 ab 103 c 100 de 102 efg 66 ab 65 bc 65 bcd 24,0 e 25,5 b
24,7 d

Rata-rata 12,8 10,0 11,4 129,4 110,7 120,0 68,7 61,0 64,9 26,8 26,3 26,5

G ** * ** ** ** ** ** ** ** ** ** **
L ** ** ** *
GxL ** ns * **
CV (%) 17,52 10,95 9,30 4,50

Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji 0,05 DMRT
O = optimum; SF = rendaman stagnan; G = genotipe; L = lingkungan
* = nyata pada P<0,05; ** = sangat nyata pada P<0,01

tidak berbeda nyata dengan IRRI-154, Inpara-3, Inpara-
4, dan Inpari-30. IR42 memiliki bobot 1.000 butir yang
terendah dan tidak berbeda nyata dengan IR-14D157
dan Inpara-4 pada kondisi optimum. Pada kondisi
rendaman stagnan, IR-14D157 dan Inpara-4 memiliki
bobot 1.000 butir yang sama dan nyata berbeda dengan
genotipe uji lainnya.
Genotipe berpengaruh nyata terhadap hasil gabah
pada kondisi optimum dan sangat nyata pada kondisi
rendaman stagnan. Berdasarkan analisis gabungan,
tidak terdapat perbedaan nyata yang disebabkan oleh
genotipe. Perbedaan hasil sangat dipengaruhi oleh
kondisi air dan interaksi antara genotipe dan kondisi air.
Semua genotipe yang diuji mengalami penurunan hasil

24
Adaptasi Padi pada Kondisi Rendaman Stagnan .... (Sujinah et al.)

pada kondisi rendaman stagnan, rata-rata 43%. daun yang terendam mengalami degradasi yang lebih
Penurunan hasil terkecil 6% terjadi pada Tapus, cepat. Degradasi klorofil pada kondisi rendaman
sedangkan penurunan terbesar terjadi pada Inpara-4 stagnan disebabkan oleh etilen, yang memicu aktivitas
yang mencapai 71%. Penurunan hasil pada kondisi enzim klorofilase dalam pemecahan klorofil (Singh et
rendaman stagnan berkaitan dengan tingkat stres al. 2014). Kemampuan tanaman untuk dapat
masing-masing genotipe, bergantung pada tingkat mempertahankan kehijauan daun sangat penting untuk
toleransi tanaman. Pada kondisi air optimum, Inpara-4 proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman
dan IR42 mampu menghasilkan gabah lebih dari 7 t/ha karena daun hijau sebagai organ utama untuk
sedangkan pada kondisi rendaman stagnan hanya produktivitas, pertukaran gas, dan evapotranspirasi
mampu menghasilkan kurang dari 2,5 t/ha. Penurunan (Yuan et al. 2016).
hasil disebabkan oleh ketidakmampuan genotipe untuk Selama tanaman mengalami perendaman, NSC
beradaptasi pada kondisi tercekam rendaman stagnan. digunakan untuk memasok energi agar tanaman dapat
Dalam penelitian ini hasil gabah sangat dipengaruhi bertahan hidup (Nagai et al. 2010; Panda and Sarkar
oleh kondisi lingkungan dimana tanaman yang tidak 2014). Penurunan bobot kering tanaman akibat tanaman
dapat beradaptasi pada kondisi rendaman stagnan akan mati atau pembusukan jaringan akan mengurangi
menyebabkan laju fotosintesis berkurang dan pasokan karbohidrat hasil fotosintesis (Nugraha et al.
pemulihan akan lebih lambat. Pada kondisi tersebut, 2012). Penurunan hasil fotosintesis pada kondisi
asimilasi karbon untuk pengisian gabah, jumlah gabah rendaman stagnan menyebabkan berkurangnya jumlah
isi, jumlah malai, berat malai, dan indeks panen yang anakan. Hasil penelitian Vergara et al. (2014)
dihasilkan lebih rendah (Gusmiatun et al. 2015; Voesenek menunjukkan IR42 hanya mampu menghasilkan
and Bailey-Serres 2015). anakan 7-8 per rumpun pada kondisi rendaman
Tanaman yang mengalami perendaman akan stagnan, sedangkan pada kondisi optimum mampu
mengalami peningkatan respirasi anaerob. Hal ini akan menghasilkan 25-38 anakan per rumpun. Selain itu,
meningkatkan konsumsi karbohidrat sehingga rendaman stagnan menyebabkan umur berbunga lebih
menurunkan tingkat fotosintesis (Das et al. 2005). lama daripada kondisi optimum, dimana Ciherang Sub-
Rendahnya tingkat fotosintesis disebabkan oleh 1 berbunga lima hari lebih lambat dari kondisi optimum
perubahan warna daun menguning pada saat (Singh et al. 2017) dan IR42 berbunga lebih lama 10 hari
perendaman selama 7 hari pada fase vegetatif (Ikhwani dibanding kondisi optimum (Yullianida et al. 2015).
et al. 2010). Kato et al. (2014) menemukan bagian bawah Salah satu adaptasi tanaman yang tercekam
rendaman stagnan adalah melakukan pemanjangan
Tabel 5. Hasil genotipe padi pada kondisi lingkungan optimum dan batang untuk terhindar dari kondisi anaerob (Yullianida
rendaman stagnan. KP Sukamandi, 2018. et al. 2015; Kuanar et al. 2017). Mekanisme ini disebut
escape strategy (Voesenek and Bailey-Serres 2013).
Hasil GKG (t/ha)
Respon pemanjangan batang bergantung pada tipe
Genotipe
O SF Gabungan SF/O (%) rendaman dan waktu atau fase tercekam rendaman
(Kato et al. 2014). Singh et al. (2011) menyatakan
IR-14D157 5,71 ab 3,94 abc 4,82 69 cekaman rendaman stagnan dengan ketinggian air 50
IRRI-119 6,35 ab 2,41 d 4,37 38
cm dapat menyebabkan pertambahan tinggi tanaman
IRRI-154 5,72 ab 4,41 ab 5,06 77
IR-14D121 5,97 ab 4,91 a 5,43 82 17%. Selain pemanjangan batang, tanaman juga
Inpara-3 4,62 b 3,39 bcd 4,00 73 membentuk aerenkim pada kondisi rendaman stagnan.
Inpara-4 7,71 a 2,25 d 4,97 29
Inpara-8 6,97 a 3,75 a-d 5,36 54
Menurut Steffens et al. (2011), aerenkim pada
Inpari-30 5,86 ab 2,76 cd 4,30 47 tanaman padi terbentuk di antara ikatan pembuluh yang
Tapus 4,71 b 4,45 ab 4,58 94 terletak pada cincin luar di bawah epidermis, dan hal ini
IR42 7,26 a 2,29 d 4,77 32 berkaitan dengan etilen yang merupakan sinyal
Rata-rata 6,09 3,45 4,77 59,5
hormonal yang memediasi pembentukan aerenkim.
Tanaman padi yang mengalami perendaman tiga hari
Genotipe * ** ns akan meningkatkan pembentukan aerenkim pada
Lingkungan ** seluruh ruas dan semakin dalam genangan semakin
GxL **
CV (%) 21,54 26,81 23,79
tebal jaringan korteks dan semakin besar ukuran
aerenkim (Rachmawati et al. 2019). Hasil penelitian
Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda tersebut sesuai dengan pertumbuhan yang dialami oleh
berdasarkan uji 0,05 DMRT tanaman padi pada kondisi rendaman stagnan pada
O = optimum; SF = rendaman stagnan
* = nyata pada P<0,05; ** = sangat nyata pada P<0,01
penelitian ini.

25

KESIMPULAN
Kemampuan tanaman untuk beradaptasi pada kondisi
cekaman rendaman stagnan ditentukan oleh karakter
agronomi dan fisiologi. Respon tanaman terhadap
rendaman stagnan dapat dilihat dari pertambahan tinggi
tanaman, laju pemanjangan batang, pembentukan
aerenkim, dan perpanjangan umur berbunga. Di
samping itu, rendaman stagnan mengakibatkan
pengurangan jumlah anakan, karbohidrat
nonstruktural, klorofil, jumlah malai per rumpun, jumlah
gabah per malai, dan persentase gabah isi.
Genotipe yang mampu memberikan hasil tertinggi
pada kondisi rendaman stagnan adalah IR-14D121 dan
Tapus dengan penurunan hasil kurang dari 20%. Kedua
genotipe tersebut dapat ditanam pada kondisi rendaman
stagnan dan dapat digunakan sebagai sumber gen dalam
perakitan varietas toleran rendaman stagnan. Namun
perlu dilakukan penelitian lebih lanjut di lingkungan rawa
lebak yang mengalami cekaman rendaman stagnan
dengan ketinggian air minimal 50 cm.
DAFTAR PUSTAKA
Das, K.K., R.K. Sarkar, and A.M. Ismail. 2005. Elongation ability
and non-structural carbohydrate levels in relation to
submergence tolerance in rice. Plant Science 168: 131-136.
Effendi, D.S, Z. Abidin, and B. Prastowo. 2014. Model percepatan
pengembangan pertanian lahan rawa lebak berbasis inovasi.
Pengembangan Inovasi Pertanian 7(4):177-86.
Gusmiatun, R.A. Suwignyo, A. Wijaya, and M. Hasmeda. 2015.
Peningkatan toleransi rendaman padi lokal rawa lebak
dengan introgresi gen sub1. Jurnal Agronomi Indonesia.
43(2): 99-104.
Hairmansis, A., Supartopo, B. Kustianto, Suwarno, and H. Pane.
2012. Perakitan dan pengembangan varietas unggul baru
padi toleran rendaman air Inpara-4 dan Inpara-5 untuk daerah
rawan banjir. Jurnal Litbang Pertanian 31(1): 1-7.
Ikhwani, E. Suhartatik, and A.K. Makarim. 2010. Pengaruh waktu,
lama, dan kekeruhan air rendaman terhadap pertumbuhan
dan hasil padi sawah IR64-Sub1. Jurnal Penelitian Pertanian
Tanaman Pangan 29(2): 63-71.
Insalud, N., R.W. Bell, T.D. Colmer, and B. rerkasem. 2006.
Morphological dan physiological responses of rice (Oryza
sativa) to limited phosporus supply in aerated and stagnant
solution culture. Ann. Bot. 98(5): 995-1004.
Ishimaru, K., N. Hirotsu, Y. Madoka, and T. Kashiwagi. 2007.
Quantitative trait loci for sucrose, starch, and hexose
accumulation before heading in rice. Plant Physiology and
Biochemistry 45: 799-804.
Kato, Y., B.C.Y. Collard, E.M. Septiningsih, and A.M. Ismail. 2014.
Physiological analyses of traits associated with tolerance of
long-term partial submergence in rice. AoB PLANTS. 6: 1-
11.
Kuanar, S.R., A. Ray, S.K. Sethi, K. Chattopadhyay, and R.K. Sarkar.
2017. Physiological basis of stagnant flooding tolerance in
rice. Rice Science 24(2):73-84.
26
Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Vol. 4 No. 1 Mei 2020: 17-26
Mackill, D.J., A .M. Ismail, A .M. Pamplona, L. Darlene, J.J.
Carandang, and E.M. Septiningsih. 2010. Stress tolerant rice
varieties for adaptation to a changing climate. Crop,
Environment & Bioinformatics 7: 250-59.
Nagai, K., Y. Hattori, and M. Ashikari. 2010. Stunt or elongate? Two
opposite strategies by which rice adapts to floods. Journal of
Plant Research 123: 303-309.
Nugraha, Y., G. V. Vergara, D. J. Mackill, and A. Bagi. 2012.
Response of sub1 introgression lines of rice to various flooding
conditions. Indonesian Journal of Agriculture Science 14(1):
15-26.
Panda, D., and R.K. Sarkar. 2014. Mechanism associated with
nonstructural carbohydrate accumulation in submergence
tolerant rice (Oryza Sativa L.) cultivars. Journal of Plant
Interactions 9(1):62-68.
Rachmawati, D., M.M. Maryani, S. Kusumadewi, and F. Rahayu.
2019. Survival and root structure changes of rice seedling in
different cultivars under submergence condition. Biodiversitas
20(10): 3011-3017.
Setter, T. L., M. Ellis, E. V. Laureles, E. S. Ella, D. Senadhira, S. B.
Mishra, S. Sarkarung, and S. Datta. 1997. Physiology and
genetics of submergence tolerance in rice. Annals of Botany
79: 67-77.
Singh, S., D.J. Mackill, and A.M. Ismail. 2011. Tolerance of longer-
term partial stagnant flooding is independent of the sub1
locus in rice. Field Crops Research 121: 311-323.
Singh, S., D.J. Mackill, and A.M. Ismail. 2014. Physiological basis
of tolerance to complete submergence in rice involves genetic
factors in addition to the sub1 gene. AoB PLANTS 6: 1-20.
Singh, A., J. Carandang, Z.J.C. Gonzaga, B.C.Y. Collard, A.M. Ismail,
and E.M. Septiningsih. 2017. Identification of QTLs for yield
and agronomic traits in rice under stagnant flooding
conditions. Rice 10(15):1-18.
Steffens, B., T. Geske, and M. Sauter. 2011. Aerenchyma formation
in the rice stem and its promotion by H 2O2. New Phytologist
190: 369-378.
Vergara, G.V., Y. Nugraha, M.Q. Esguerra, D.J. Mackill, and A.M.
Ismail. 2014. Variation in tolerance of rice to long-term
stagnant flooding that submerges most of the shoot will aid
in breeding tolerant cultivars. AoB PLANTS 6: 1-16.
Voesenek, L.A.C.J., and J. Bailey-Serres. 2013. Flooding tolerance:
O2 sensing and survival strategies. Current Opinion in Plant
Biology 16(5): 647-653.
Voesenek, L.A.C.J., and J. Bailey-Serres. 2015. Flood adaptive traits
and processes: an overview. New Phytologist. 206(1): 57-73.
Wuriesyliane, N. Gofar, A. Madjid, H. Widjajanti, and N.L.P.S.
Ratmini. 2013. Pertumbuhan dan hasil padi pada inseptisol
asal rawa lebak yang diinokulasi berbagai konsorsium bakteri
penyumbang unsur hara. Jurnal Lahan Suboptimal 2(1): 18-
27.
Yang, J., and J. Zhang. 2006. Grain filling of cereals under soil
drying. New Phytologist 169: 223-36.
Yuan, Z., Q.Cao, K. Zhang, S.T. Ata-Ul-Karim, Y. Tian, Y. Zhu, W.
Cao, and X. Liu. 2016. Optimal leaf positions for SPAD meter
measurement in rice. Frontiers in Plant Science 7(719): 1-
10.
Yullianida, S.W. Ardie, Suwarno, and H. Aswidinnoor. 2015. Respon
dan produktivitas padi rawa terhadap cekaman rendaman
stagnan untuk pengembangan di lahan rawa lebak. Jurnal
Agronomi Indonesia 43(1): 15-22.