all eukaryotic cells from yeast to those that make up the human body contain membrane bound

organelles with specialized functions mitochondria are double membrane organelles that
harnessed most of the energy that cells need to grow and reproduce nearly all of this energy
comes from reactions that take place at the inner mitocondrial membrane.

one of the key roles of this membrane is to act as a barrier to positively charged particles called
protons thus allowing a concentration gradient to be maintained where the inter membrane space
has far more protons than the matrix

the membrane also contains a large protein complex called f1 f0 ATP synthase which uses the
proton gradient to drive the synthesis of ATP molecules these ATP molecules ultimately provide
the energy for most of the cell's reactions just as man-made power plants produce electrical
energy by using the flow of wind water or steam to rotate a turbine the synthase makes ATP by
using proton flow from one side of the inner membrane to the other to rotate protein subunits if
there is no proton gradient synthase subunits stop rotating and the cell can quickly become
starved of energy and die therefore the protein complexes and small molecules that establish this
gradient and maintain it play an essential role in the life of the cell at the heart of this system are
four protein complexes numbered 1 through 4 complexes 1 3 & 4 directly pump protons from the
matrix into the intermembrane space complex-2 does not direct the pomp protons but it does
promote proton pumping in complexes 3 & 4 proton pumping requires energy and the four
protein complexes get this energy by transferring electrons through a series of coupled reactions
this linked process of electron transport is why the four complexes are collectively referred to as
the electron transport chain let's focus on complex one a byproduct of sugar metabolism called
NADH deposits to high-energy electrons in complex one where they are passed along a chain of
redox centers redox centers are clusters of atoms that have different affinities for electrons based
on their unique atomic configurations let's closely consider a pair of redox centers to reveal two
reasons why an electron moves from the top redox center to the bottom first the bottom redox
Center has higher affinity than the top one second the distance between these adjacent redox
centers is ideal for an electron jump to occur which explains why electrons typically don't bypass
the bottom redox Center a small amount of energy is released each time an electron is passed
between redox centers complex one harnesses this energy across all the redox centers and uses it
to pump protons the last redox entering complex one donates two electrons to a coenzyme q
molecule complex 2 is similar to complex one in two important ways first high-energy electrons
also enter complex 2 via a byproduct of sugar metabolism although here the molecule is fadh2
second complex 2 also transfers electrons between several redox centers before donating them to
coenzyme q one major difference however is that complex 2 does not use the energy liberated to
pump protons coenzyme q molecules from complexes 1 & 2 donate their electrons to complex 3
one electron is recyclable and can reenter complex 3 later but the other passes through two redox
enters before reaching cytochrome C cytochrome C carries the electron to complex for the
electron transport chain ends in complex 4 where a series of reactions involving 4 electrons
converts a molecule of oxygen to 2 molecules of water the proton gradient is strengthened
because 4 protons from the matrix are incorporated into wáter molecules and another 4 are
pumped into the intermembrane space in the absence of oxygen the electron transfer comes to a
halt meaning that ATP synthesis also stops indeed the reason we breathe oxygen is so that it can
serve as the final electron acceptor at the end of the electron transport chain in this animation we
have explored each protein complex in isolation but in reality they are very densely packed
together they effectively make the entire surface of the inner mitochondrial membrane a giant
cellular power plant

Todas las células eucariotas, desde la levadura hasta las que componen el cuerpo humano,
contienen orgánulos unidos a la membrana con funciones especializadas, las mitocondrias son
orgánulos de doble membrana que aprovechan la mayor parte de la energía que las células
necesitan para crecer y reproducir casi toda esta energía proviene de reacciones que tienen lugar
en La membrana mitocondrial interna.

Una de las funciones clave de esta membrana es actuar como barrera para las partículas cargadas
positivamente llamadas protones, lo que permite mantener un gradiente de concentración donde
el espacio entre membranas tiene muchos más protones que la matriz.

la membrana también contiene un gran complejo de proteínas llamado f1 f0 ATP sintasa que
utiliza el gradiente de protones para impulsar la síntesis de moléculas de ATP, estas moléculas de
ATP finalmente proporcionan la energía para la mayoría de las reacciones de la célula al igual que
las plantas de energía producidas por el hombre producen energía eléctrica al usar El flujo de agua
eólica o vapor para hacer girar una turbina, la sintasa produce ATP mediante el uso del flujo de
protones desde un lado de la membrana interna hacia el otro para rotar las subunidades de
proteínas si no hay subunidades de gradiente de protones sintasa que dejan de girar y la célula
puede morir de hambre rápidamente de energía y muerte, por lo tanto, los complejos de
proteínas y las pequeñas moléculas que establecen este gradiente y lo mantienen juegan un papel
esencial en la vida de la célula en el corazón de este sistema: cuatro complejos de proteínas
numerados del 1 al 4 complejos 1 3 y 4 bombean protones directamente desde la matriz al espacio
intermembrana el complejo-2 no dirige los protones de la pompa, pero sí promueve el bombeo de
protones en los complejos 3 y 4 de protones mping requiere energía y los cuatro complejos de
proteínas obtienen esta energía mediante la transferencia de electrones a través de una serie de
reacciones acopladas. Este proceso vinculado de transporte de electrones es la razón por la cual
los cuatro complejos se denominan colectivamente como la cadena de transporte de electrones.

Centrémonos en el complejo 1, un subproducto del metabolismo del azúcar. llamados depósitos

NADH a electrones de alta energía en el complejo uno donde se pasan a lo largo de una cadena de
centros redox Los centros redox son grupos de átomos que tienen afinidades diferentes por los
electrones en función de sus configuraciones atómicas únicas. Consideremos detenidamente un
par de centros redox para revelar dos Razones por las cuales un electrón se mueve desde el centro
redox superior al primero.

El centro redox inferior tiene una mayor afinidad que el segundo superior. La distancia entre estos
centros redox adyacentes es ideal para que ocurra un salto de electrones, lo que explica por qué
los electrones generalmente no pasan por alto. En el centro redox inferior

se libera una pequeña cantidad de energía cada vez que se pasa un electrón b Entre los centros
redox, el complejo uno aprovecha esta energía en todos los centros redox y la usa para bombear
protones. El último complejo redox que ingresa dona dos electrones a una coenzima q.
El complejo 2 de la molécula es similar al complejo en dos formas importantes. Los primeros
electrones de alta energía también ingresa al complejo 2 a través de un subproducto del
metabolismo del azúcar, aunque aquí la molécula es fadh2. El segundo complejo 2 también
transfiere electrones entre varios centros redox antes de donarlos a la coenzima q. Sin embargo,
una diferencia importante es que el complejo 2 no usa la energía liberada para bombear la
coenzima de protones q las moléculas de los complejos 1 y 2 donan sus electrones al complejo 3

un electrón es reciclable y puede volver a ingresar al complejo 3 más tarde, pero el otro pasa a
través de dos redox antes de llegar al citocromo C, que transporta el electrón al complejo para que
la cadena de transporte de electrones termine en el complejo 4 donde una serie de reacciones que
involucran 4 electrones convierte una molécula de oxígeno en 2 moléculas de agua, el protón el
gradiente se fortalece porque 4 protones de la matriz se incorporan a las moléculas de agua y
otros 4 se bombean al espacio intermembrana en ausencia de oxígeno, la transferencia de
electrones se detiene, lo que significa que la síntesis de ATP también se detiene, de hecho, la razón
por la que respiramos oxígeno es para que puede servir como el aceptor final de electrones al final
de la cadena de transporte de electrones en esta animación, hemos explorado cada complejo de
proteínas de forma aislada, pero en realidad están muy densamente unidos, efectivamente hacen
que toda la superficie de la membrana mitocondrial interna sea una célula celular gigante planta
de energía
a pesar de tanto esfuerzo la fase 1 de la respiración celular es decir la glucólisis genera sólo dos
moléculas de atp recordemos sin embargo que mucha de la energía de la glucosa ha sido
transferida a las moléculas portadoras nh y está de h2 en la fase final llamada fosforilación
oxidativa es donde los portadores de energía descargan sobre numerosas moléculas de atp la
fosforilación oxidativa se produce dentro del ámbito con día de la célula dentro de las crestas de la
membrana interna dentro de la membrana hay un sinfín de estructuras conocidas como cadenas
de transporte de electrones aquí dentro de cada cadena los portadores de energía se utilizan para
sintetizar el atp una cadena de transporte de electrones consta de cuatro complejos adyacentes
fijos en su lugar dentro de la membrana interna la cadena funciona quitando energía a los
electrones a medida que bajan en pares por un desnivel que produce el desfase de energía la
energía es transferida en parte al espacio que hay entre las dos membranas mitocondriales el
espacio entre membranas

la fosforilación oxidativa empieza cuando el nh del ciclo de krebs donados electrones al primer
complejo a medida que los electrones pasan al complejo siguiente los protones pasan desde la
matriz al espacio que hay entre las membranas los electrones pasan entonces al complejo
siguiente y todo en posición en el lado de la membrana que da a la matriz al pasar al complejo
siguiente un segundo par de protones serán recogidos en la matriz de este complejo llamado
coenzima q recorre toda la membrana y empuja a los protones al espacio que hay entre las
membranas los electrones se trasladan entonces al complejo final y vuelven al lado de la
membrana que da a la matriz al final de la cadena otros protones pasan a través de la membrana
al espacio entre membranas y finalmente un átomo de oxígeno entra y recoge dos electrones de la
cadena y dos protones de la matriz para producir agua

cada molécula de nh liberados electrones que moviéndose por la cadena bombean 6 protones de
la matriz que el papel principal del oxígeno en la respiración celular es hacerte sifón para los
electrones que hay al otro extremo de la cadena ahora vamos a tener en cuenta otras moléculas
portadoras de energía del ciclo de krebs fadh 2 efe 2 entra en la cadena de transporte de
electrones en la coenzima q los electrones son transportados por la cadena y así pasan al espacio
entre membranas 4 protones al final de la cadena el oxígeno coge de nuevo los dos electrones
hasta ahora la energía de nh efe 2 ha sido utilizada para bombear protones desde la matriz hasta
el espacio entre membranas como resultado la concentración de protones es mayor en el espacio
entre membranas que en la matriz esto crea dos tipos de desniveles en la membrana un desnivel
de concentración de protones y un desnivel electrostático estos desniveles tienen una energía
potencial que será utilizada para sintetizar el atp la evidencia sugiere que la energía potencial que
cruza la membrana se utiliza cuando los pares de protones pasan por unos canales especiales de la
misma así cada par activa una enzima en el lado del canal que da hacia la matriz finalmente esta
enzima cataliza la reacción de adp con un grupo fosfato para sintetizar el atp vamos a revisar la
síntesis de atp a partir de nh y f2 cada nh traslada tres pares de protones al espacio entre
membranas que al volver a la matriz producen tres moléculas de atp ahora cada molécula de fadh
2 traslada dos pares de protones por la membrana produciendo dos moléculas de acp esto va a los
portadores de energía producidos en el ciclo de krebs no estaban pero hay otra carga de energía la
que viene del cnh producido en el citó sol mediante la glucólisis aunque las moléculas no pueden
por sí mismas cruzar las membranas mitocondriales se las apañan para volver a situar sus
electrones en la cadena gracias a lanzaderas altamente especializadas los electrones de este
ejemplo entran en la cadena en la coenzima q y bombean 4 protones hacia el interior de la
membrana así cada n de la glucólisis da como resultado la formación sólo de dos moléculas de atp
ahora vamos a juntarlo todo para obtener una imagen de la producción total de atp a partir de una
sola molécula de glucosa la glucólisis género 2 atp s y dos moléculas de nh las cuales al llegar a la
cadena de electrones produjeron cuatro moléculas más de atp la descarboxilasa oxidativa y el ciclo
de krebs produjeron dos moléculas de atp ocho moléculas de nh y dos moléculas de fadh 2 las 8
moléculas de nh se convirtieron en 24 atp y las dos moléculas de efe al de h2 forman cuatro
moléculas de atp adicionales si los sumamos todo la respiración celular produce 36 moléculas de
atp a partir de una molécula de glucosa así estos 36 atp se representan sólo una parte de la
energía disponible de la glucosa la respiración celular toma la energía de la glucosa mediante la
glucólisis la mueve por todo el ciclo de krebs y la hace bajar por la cadena de transporte de
electrones aunque la respiración celular parece diversa como veremos la diversidad de un
organismo es una virtud los periodos de estrés