Metacommunities

Diajukan untuk memenuhi tugas matakuliah Ekologi Komunitas

Disusun oleh :

Ahmad Rizaldy Fanbudy 2120422011

Dosen:

Prof. Dr. Chairul

PROGRAM STUDI MAGISTER BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS ANDALAS

PADANG, 2021
 DAFTAR ISI
DAFTAR ISI.....................................................................................................................................2
PENDAHULUAN.............................................................................................................................3
ISI.......................................................................................................................................................4
2.1. Metacommunities.............................................................................................................4
2.2. Metacommunities in homogeneous environments.........................................................6
2.2.1. The patch dynamics perspective..................................................................................6
2.2.2. The neutral perspective...............................................................................................6
2.3. Metacommunities in heterogeneous environments........................................................7
2.3.1. The species sorting perspective: “Traditional” community ecology in a
metacommunity framework.......................................................................................................7
2.3.2. The mass effects perspective: diversity patterns in source–sink metacommunities..8
2.4. The neutral perspective..................................................................................................11
2.4.1. Assumptions of the neutral theory............................................................................12
2.4.2. The value of the neutral theory.................................................................................12
2.5. Relung-based and neutral processes in communities...................................................13
PENUTUP.......................................................................................................................................16
3.1. Kesimpulan....................................................................................................................16
DAFTAR PUSTAKA.....................................................................................................................18
 BAB I

PENDAHULUAN
 BAB II

ISI

2.1. Metacommunities

Konsep metakomunitas mengikuti erat dari studi metapopulasi. Sama seperti

penyebaran individu dapat menghubungkan dinamika populasi yang terpisah

dalam ruang, penyebaran spesies di antara komunitas dapat menghubungkan

komunitas lokal ke dalam metakomunitas. Sebuah metakomunitas dengan

demikian dapat didefinisikan sebagai satu set komunitas lokal yang dihubungkan

oleh penyebaran satu atau lebih spesies penyusunnya (Leibold et al. 2004).

Komunitas lokal, dalam kerangka ini, mencakup semua spesies yang berpotensi

berinteraksi dalam satu lokalitas.

mengkaji cara-cara di mana penyebaran spesies di antara komunitas dapat

berdampak signifikan pada keanekaragaman lokal dan regional, serta

memengaruhi kemampuan komunitas untuk melacak perubahan lingkungan.

Empat perspektif berbeda mencirikan bagaimana tingkat penyebaran dan

heterogenitas lingkungan berinteraksi untuk memengaruhi keragaman spesies

dalam metakomunitas (Leibold et al. 2004; Holyoak et al. 2005; Leibold dan

Chase 2018):

1) Perspektif dinamika patch adalah perpanjangan dari model metapopulasi

ke lebih dari dua jenis. Spesies berinteraksi dalam lingkungan yang tidak

merata (patch biasanya dianggap mewakili lingkungan yang serupa atau

identik).
 2) Perspektif pemilahan spesies menekankan perbedaan dalam kemampuan

spesies untuk memanfaatkan tipe patch yang berbeda di lingkungan yang

heterogen (patch berbeda di lingkungan mereka) dan tingkat

penyebarannya rendah.

3) Perspektif efek massa juga menekankan perbedaan kemampuan spesies

untuk memanfaatkan jenis patch yang berbeda dalam lingkungan yang

heterogen, dan menggabungkan dinamika sumber-sink dan efek

penyelamatan (tingkat penyebaran tinggi).

4) Perspektif netral mengasumsikan bahwa spesies secara fungsional

identik dan perbedaan relung tidak penting (karena spesies memiliki

ekologi yang identik, heterogenitas lingkungan tidak menjadi masalah).

(A) Spatial environment

Species attributes Homogenous Heterogeneous

Different relungs 1. Patch dynamics 2. Mass effects/source–sink

(see Chapter 13) dynamics

3. Species sorting

Demographically 4. Neutral theory

equivalent

(B) E D
patch heterogeneity

PD SS ME
Consequences of

PD
with
Comp-
Col NM

Connectivity/dispersal rate
Gambar 2.1 (A) Klasifikasi matriks dari empat perspektif untuk mendekati studi
metakomunitas yang dijelaskan oleh Leibold et al. (2004) dan Holyoak et
al. (2005). Perspektif ini berlaku untuk berbagai jenis lingkungan (lokalitas
homogen atau heterogen) dan atribut spesies yang berbeda (perbedaan
relung atau kesetaraan demografis). Kuadran keempat matriks kosong
karena spesies yang secara demografis setara, diasumsikan ke pengalaman
 semua lingkungan sama. (B) empat perspektif dari metakomunitas ekologi
di dalam kaitannya dengan jumlah heterogenitas habitat interpatch (tingkat
perbedaan lingkungan antara tipe habitat) dan konektivitas patch
(misalnya, tingkat penyebaran spesies).
2.2. Metacommunities in homogeneous environments

2.2.1. The patch dynamics perspective

Banyak spesies dapat hidup berdampingan dalam lingkungan yang terdiri

dari petak-petak habitat yang homogen ketika ada trade-off antara kemampuan

penyebaran dan kemampuan kompetitif. secara teoritis penambahan ketidakrataan

spasial ke lingkungan yang sebaliknya homogen dapat bertindak untuk

meningkatkan keanekaragaman hayati

Gagasan trade-off—yaitu, bahwa tidak ada spesies yang superior, ini

merupakan dasar bagi semua cabang ekologi, mulai dari evolusi sejarah

kehidupan, morfologi fungsional hingga siklus nutrisi dan proses ekosistem.

Ketika dipertimbangkan dalam konteks komunitas, trade-off sesuai dengan

perbedaan relung di antara spesies. Misalnya, pertukaran akar/tunas menyiratkan

bahwa spesies tanaman yang pandai bersaing untuk nutrisi tanah mungkin buruk

dalam bersaing untuk mendapatkan cahaya. Demikian pula, pertukaran tingkat

aktivitas/risiko kematian dapat membuat spesies yang pandai menghindari

pemangsa menjadi buruk dalam menemukan sumber daya atau pasangan. Trade-

off memainkan peran utama dalam koeksistensi spesies; kami telah

mengeksplorasi beberapa peran tersebut dalam model persaingan dan pemangsaan

non-spasial.

2.2.2. The neutral perspective

Perspektif netral sangat kontras dengan tiga perspektif metakomunitas

lainnya, karena mengasumsikan bahwa semua individu, terlepas dari spesies dan
terlepas dari konteks lingkungan, memiliki kebugaran yang sama (yaitu,

probabilitas yang sama untuk melahirkan, meninggal, bermigrasi, atau melahirkan

spesies baru). Jadi, di bawah perspektif netral, heterogenitas lingkungan tidak

relevan dengan pertanyaan koeksistensi spesies, karena semua spesies mengalami

lingkungan yang sama.

Gagasan bahwa spesies dalam suatu komunitas secara ekologis setara

mungkin tampak tidak masuk akal, tetapi perspektif netral menghasilkan

kesesuaian yang sangat baik dengan beberapa pola keanekaragaman hayati dunia

nyata (Hubbell, 2001) dan memberikan “model nol” untuk membandingkan efek

perbedaan relung antar spesies.

2.3. Metacommunities in heterogeneous environments

2.3.1. The species sorting perspective: “Traditional” community ecology in a

metacommunity framework

Perspektif penyortiran spesies berbagi banyak kesamaan dengan apa yang

mungkin disebut ekologi komunitas "tradisional" karena berfokus pada hasil

interaksi spesies yang terjadi dalam komunitas lokal (patch habitat) yang berbeda

dalam sifat abiotik dan biotiknya.

Berdasarkan perspektif ini, spesies diasumsikan berbeda dalam

performa/kebugarannya di tipe habitat yang berbeda. Penyebaran terjadi pada

tingkat yang cukup rendah sehingga pergerakan individu antara komunitas lokal

tidak memiliki efek langsung pada kelimpahan populasi dalam patch atau hasil

interaksi spesies dalam komunitas lokal (yaitu, tidak ada efek massal), tetapi pada

tingkat yang cukup tinggi sehingga spesies dapat mencapai setiap lokasi di mana

mereka mampu bertahan (Chase et al. 2005). Dengan demikian, perspektif

pemilahan spesies mengadopsi kerangka ekologi komunitas berbasis relung

klasik, tetapi memperluasnya untuk mempertimbangkan keanekaragaman spesies

pada skala lokal dan di seluruh metakomunitas. Selain itu, dengan memungkinkan

tingkat input spesies yang rendah ke komunitas lokal, perspektif pemilahan

spesies memungkinkan komunitas lokal untuk melacak perubahan lingkungan dan

secara potensial menanggapi perubahan lingkungan sebagai “sistem adaptif yang

kompleks” (sensu Levin 1998; Leibold dan Norberg 2004).

2.3.2. The mass effects perspective: diversity patterns in source–sink

metacommunities

Seperti perspektif pemilahan spesies, perspektif efek massa mencakup

heterogenitas lingkungan dan perbedaan dalam relung spesies, tetapi juga

memungkinkan penyebaran individu dari patch berkualitas tinggi (habitat sumber,

di mana populasi memiliki tingkat pertumbuhan positif) untuk patch berkualitas

rendah (habitat tenggelam, di mana tingkat pertumbuhan populasi negatif)

memiliki efek yang signifikan pada dinamika populasi dan keanekaragaman

spesies dalam komunitas lokal.

Model matematika yang dikembangkan oleh Mouquet dan Loreau (2003)

dengan baik menunjukkan bagaimana jumlah penyebaran antara komunitas lokal

dapat mempengaruhi tiga komponen keanekaragaman spesies: keanekaragaman

alfa (dalam komunitas), keanekaragaman beta (antar komunitas), dan gamma.

1) Setiap komunitas lokal berisi hingga spesies S yang ditemukan di wilayah

tersebut, yang bersaing untuk mendapatkan bagian yang terbatas dari petak-

petak kosong.
 2) Metakomunitas terdiri dari N komunitas lokal yang berbeda kondisi

lingkungannya. Spesies secara berbeda beradaptasi dengan kondisi lokal ini

(yaitu, karena perbedaan relung), menghasilkan keluaran reproduktif yang

lebih tinggi di komunitas-komunitas lokal di mana mereka paling baik

beradaptasi.

3) Pada skala regional, proporsi konstan (a) dari setiap penduduk lokal tersebar

di antara komunitas. Proporsi ini merupakan fraksi dari output reproduksi

lokal yang beremigrasi. Dalam model, fraksi pendispersi a diasumsikan

sama untuk semua spesies.

Menggunakan model ini, Mouquet dan Loreau (2003) menjalankan

simulasi numerik untuk sistem 20 spesies yang bersaing di 20 komunitas lokal

hingga sistem mencapai keseimbangan. Mereka kemudian mengukur keragaman

alfa, beta, dan gamma Gambar 2.2 menunjukkan bagaimana ketiga komponen

keragaman ini bervariasi sebagai fungsi dari fraksi individu yang tersebar di

antara komunitas (a). Pada penyebaran nol, setiap komunitas lokal didominasi

oleh pesaing lokal terbaik; dengan demikian, keragaman alfa minimal (satu

spesies per komunitas lokal), sedangkan keragaman gamma dan beta maksimal.

Ketika proporsi individu yang menyebar meningkat, keragaman alfa

meningkat dengan cepat, hasil dari spesies yang diselamatkan dari pengucilan

kompetitif di komunitas lokal oleh imigrasi dari komunitas lokal lain di mana

mereka dominan (efek massal). Keragaman beta menurun dengan meningkatnya

penyebaran karena komunitas lokal menjadi lebih mirip dalam komposisi

mereka, sedangkan keragaman gamma tetap konstan karena semua spesies tetap

berada dalam metakomunitas. Karena fraksi individu yang menyebar meningkat

 di atas amax Keanekaragaman lokal berkurang karena pesaing terbaik pada skala

wilayah mendominasi setiap komunitas dan spesies lain secara bertahap

disingkirkan. Akhirnya, ketika penyebarannya sangat tinggi, metakomunitas

berfungsi sebagai komunitas besar tunggal di mana pesaing terbaik regional

mengecualikan semua spesies lain dan keragaman lokal dan regional minimal

(Mouquet dan Loreau 2003).

Gambar 2.2 Hasil simulasi dari model metakomunitas sumber-sink Mouquet dan
Loreau menunjukkan bagaimana kekayaan spesies pada skala spasial yang
berbeda (keragaman alfa, beta, dan gamma) harus bervariasi sebagai fungsi
dari proporsi keluaran reproduksi lokal yang tersebar di antara komunitas.
Keanekaragaman spesies lokal dimaksimalkan pada amax.
Gambar 2.3 Hubungan yang diharapkan antara kekayaan spesies lokal dan regional
pada tingkat penyebaran yang berbeda antara komunitas dalam model
metakomunitas Mouquet dan Loreau. Ketika penyebaran antar komunitas
adalah relatif tinggi, lokal kekayaan adalah sebanding dengan kekayaan
regional (fungsi linier). Saat penyebaran berkurang, hubungan kekayaan
lokal-ke-regional menjadi lengkung dan jenuh karena pengecualian
kompetitif dalam komunitas.
NB: kasus penyebaran "tinggi" pada gambar ini adalahα.= 0,1 yang masih
jauh di bawah nilai α.max pada Gambar 14.2.

2.4. The neutral perspective

Ahli ekologi telah lama berfokus pada pentingnya perbedaan relung dalam

menjaga keanekaragaman hayati. Perbedaan relung tidak hanya memungkinkan

spesies untuk hidup berdampingan (sehingga mempertahankan keanekaragaman

hayati), tetapi proliferasi mereka, melalui proses perpindahan karakter dan radiasi

adaptif, dihipotesiskan menjadi generator utama keanekaragaman spesies selama

waktu evolusi.

gagasan bahwa spesies berbeda dalam cara mereka menggunakan

lingkungan (yaitu, dalam relung mereka) tampaknya mendasar bagi ekologi

komunitas dan bagi evolusi dan pemeliharaan keanekaragaman spesies. Hubbell

mengambil pendekatan yang berlawanan. Dia malah bertanya-tanya apakah

keanekaragaman pohon dapat dipertahankan jika spesies itu secara fungsional

setara; yaitu, jika interaksi mereka netral terhadap perbedaan antar spesies
 Dalam teori keanekaragaman hayati netral Hubbell, setiap individu dalam

komunitas lokal (terlepas dari spesiesnya) memiliki kemungkinan yang sama

untuk menjajah situs terbuka (asumsi “netralitas”)

Individu bersaing untuk situs dengan individu lain dari komunitas lokal

mereka, dan juga dengan imigran dari metakomunitas. Spesies baru muncul di

metakomunitas melalui spesiasi. Penyebaran spesies ini ke dalam komunitas lokal

dapat mengatasi hilangnya spesies melalui aliran acak; dengan demikian,

metakomunitas menyediakan kumpulan spesies di tingkat regional.

2.4.1. Assumptions of the neutral theory

Dalam pengembangan awal teori netral keanekaragaman hayati, Hubbell

dan Foster (1986) mengusulkan model hutan tropis berdasarkan gangguan dan

rekolonisasi berikutnya oleh spesies dengan kemampuan kompetitif yang sama.

Model mereka membuat beberapa asumsi:

1) Jumlah individu dalam komunitas adalah konstan. Ruang adalah sumber

daya yang membatasi, dan semua ruang ditempati. Oleh karena itu,

keuntungan dalam kelimpahan oleh satu spesies harus diimbangi dengan

kerugian dalam kelimpahan spesies lain

2) Semua individu dan spesies memiliki peluang yang sama untuk menjajah

ruang terbuka. Penjajah situs yang dikosongkan oleh kematian (gangguan)

adalah pengambilan acak dari individu yang hadir, membuat probabilitas

spesies tertentu yang dipilih sama dengan kelimpahan relatif spesies.

 3) Kematian terjadi pada tingkat yang konstan dan tetap.

Berdasarkan asumsi-asumsi ini, hasil (keseimbangan) jangka panjang dari

kompetisi dalam komunitas lokal adalah perjalanan acak menuju dominasi oleh

satu spesies.

2.4.2. The value of the neutral theory

Setidaknya ada empat alasan mengapa teori netral layak dipelajari secara

mendetail:

1) Teori ini sangat berpengaruh; hal ini menyebabkan para ahli ekologi

memeriksa kembali bidang-bidang ekologi yang hampir terlupakan

(misalnya, SAD)

2) Teori netral secara matematis elegan dan mudah diatur. Karena itu, ini dapat

diterapkan pada banyak masalah ekologi di luar jangkauan teori relung saat

ini

3) Sejumlah ahli ekologi telah menyarankan bahwa komunitas nyata mewakili

kontinum interaksi relung dan netral; yaitu, bahwa komunitas terdiri dari

campuran spesies, beberapa dengan dinamika berbasis relung dan beberapa

dengan dinamika netral

4) Karena mengesampingkan perbedaan spesies, teori netral memfokuskan

perhatian langsung kita pada bagaimana penyebaran dan kumpulan spesies

regional dapat menentukan struktur komunitas lokal.

2.5. Relung-based and neutral processes in communities

Secara khusus, di dunia yang netral dan bebas relung, koeksistensi

ditingkatkan, dimungkinkan untuk jangka waktu yang lama, tetapi tidak dibuat

permanen dengan efek penyamaan, di mana kesesuaian spesies sangat mirip (atau
persis identik dalam teori netral). Sebaliknya, teori relung memunculkan efek

stabilisasi di mana suatu spesies memiliki regulasi yang bergantung pada

kepadatan yang lebih kuat dari individu spesiesnya sendiri daripada spesies lain.

Meskipun relung dan netral dapat mengarah pada koeksistensi untuk waktu yang

lama.

Desain eksperimental sederhana untuk membedakan antara proses berbasis

relung dan netral adalah dengan memanipulasi kelimpahan total dan relatif spesies

yang hidup bersama yang menempati tingkat trofik yang sama (yaitu, pesaing

potensial). Jika mekanisme netral mengatur dinamika spesies yang hidup bersama,

maka kita akan mengharapkan kinerja masing-masing spesies menjadi sama dan

bergantung pada kelimpahan total di semua spesies tetapi tidak pada kelimpahan

spesifiknya sendiri. tetapi tidak pada kelimpahan spesifiknya sendiri. Artinya,

semua spesies harus menunjukkan respons yang bergantung pada kepadatan yang

serupa terhadap manipulasi kelimpahan total, tetapi tidak ada respons terhadap

manipulasi kelimpahan relatif ketika kelimpahan total dipertahankan konstan

(Gambar 14.9A)
Gambar 2.4. Perbedaan relung (seperti perbedaan kedalaman perakaran pada
tumbuhan) menyebabkan spesies membatasi pertumbuhannya sendiri
lebih dari pertumbuhan spesies lain (ukuran panah pada gambar atas
menunjukkan kekuatan negatif kompetitif efek di pertumbuhan). Jika
di sana adalah tidak relung perbedaan, spesies membatasi diri mereka
sendiri dan spesies lain secara setara. (A) Ketika perbedaan relung
tidak ada, kelimpahan relatif suatu spesies tidak berpengaruh pada
tingkat pertumbuhan per kapitanya. (B) Ketika perbedaan relung hadir,
tingkat pertumbuhan per kapita spesies menurun dengan peningkatan
kelimpahan relatifnya di komunitas.

Pada sisi lain, jika mekanisme berbasis relung mengatur dinamika spesies

yang hidup bersama, kami berharap setiap spesies merespons dengan kuat

terhadap perubahan dalam kelimpahan relatifnya (Gambar 14.9B). Respon spesies

terhadap manipulasi kepadatan paling tepat diukur sebagai perubahan tingkat

pertumbuhan populasi per kapita, meskipun ukuran lain yang berkorelasi dengan

tingkat pertumbuhan populasi per kapita juga informatif. Pendekatan sederhana

ini memungkinkan kita untuk menilai apakah proses berbasis relung atau netral

beroperasi dalam komunitas, meskipun tidak membedakan kepentingan relatifnya.

 BAB III

PENUTUP

3.1. Kesimpulan

1) Metakomunitas adalah sekumpulan komunitas lokal yang dihubungkan oleh

penyebaran satu atau lebih spesies konstituen mereka.
2) Ahli ekologi telah mempelajari metakomunitas dari beberapa perspektif.
Perbedaan antara perspektif ini bergantung pada tingkat heterogenitas
lingkungan dan perbedaan relung spesies yang ditemukan dalam
metakomunitas.
3) Perspektif dinamika patch memperluas model metapopulasi (Bab 12)
dinamika spesies dalam sistem tipe patch homogen untuk memasukkan
lebih dari dua spesies.
4) Perspektif efek massa menerapkan versi multispesies dari dinamika sumber-
sink dan efek penyelamatan dalam sistem tipe patch yang heterogen. Sebuah
model metakomunitas sumber-sink yang dirancang oleh Mouquet dan
Loreau menunjukkan bahwa tingkat penyebaran antara komunitas lokal
dapat mempengaruhi keragaman pada beberapa skala spasial. Pada tingkat
penyebaran nol, setiap komunitas lokal didominasi oleh pesaing lokal
terbaik, dan keragaman gamma dan beta mencapai maksimum. Saat laju
penyebaran meningkat, keragaman alfa meningkat dengan cepat saat spesies
diselamatkan dari pengecualian kompetitif oleh imigrasi. Keanekaragaman
beta menurun, karena komunitas lokal menjadi lebih mirip dalam komposisi
mereka, sedangkan keragaman gamma tetap konstan. Ketika tingkat
penyebaran sangat tinggi, metakomunitas berfungsi sebagai komunitas besar
tunggal di mana pesaing terbaik regional mengecualikan semua spesies lain.
Studi empiris memberikan dukungan umum untuk prediksi model Mouquet
dan Loreau.
5) Perspektif pemilahan spesies menekankan perbedaan dalam kemampuan
spesies untuk memanfaatkan tipe patch yang berbeda dalam lingkungan
yang heterogen. Seperti perspektif efek massa, pemilahan spesies
 mengasumsikan lingkungan yang heterogen dan perbedaan relung antar-
spesifik. Ini juga mengasumsikan penyebaran terjadi pada tingkat yang
rendah, sehingga penyebaran tidak memiliki efek langsung pada kelimpahan
populasi atau hasil interaksi spesies dalam komunitas lokal (yaitu, tidak ada
efek massa), tetapi tingkat penyebaran cukup tinggi sehingga semua spesies
dapat mencapai setiap lokasi di mana mereka mampu bertahan.
6) Tingkat penyebaran yang rendah, tetapi tidak nol berpotensi memungkinkan
masyarakat untuk melacak perubahan lingkungan dan menanggapi
perubahan lingkungan sebagai “sistem adaptif yang kompleks.”
Metakomunitas menyediakan sumber pembaruan (dan spesies baru) bagi
komunitas lokal, dan kepentingannya untuk mempertahankan fungsi
ekosistem dalam lingkungan yang berubah mungkin besar.
7) Tingkat penyebaran antara komunitas lokal merupakan parameter kunci
dalam semua model metakomunitas, tetapi sulit untuk diukur di alam. Untuk
beberapa taksa, laju penyebaran dapat diperkirakan dengan mengamati laju
kolonisasi habitat baru. Alternatif untuk mengamati penyebaran secara
langsung adalah dengan mengukur beberapa proksi yang berkorelasi dengan
penyebaran, seperti tingkat perbedaan komposisi spesies antara komunitas
lokal.
8) Perspektif netral menyatakan bahwa perbedaan relung antara spesies tidak
penting. Spesies diasumsikan identik secara demografis dalam hal kelahiran,
kematian, dan tingkat penyebaran per kapita mereka.
9) Kontras relung vs netral yang ditemukan dalam model metakomunitas yang
berbeda memiliki hubungan yang erat dengan perbedaan antara mekanisme
teori koeksistensi yang menyamakan vs. menstabilkan. Rancangan
percobaan sederhana yang membandingkan respons terhadap total
kelimpahan komunitas vs kelimpahan spesies sendiri dapat
membedakannya. Satu dapat menemukan contoh dari kedua mekanisme
penyetaraan (Enellegma) dan mekanisme stabilisasi (beberapa studi
tanaman) yang dominan.
 DAFTAR PUSTAKA

Chase, J.M., et al. (2005). Competing theories for competi- tive

metacommunities. In: Holyoak, M., Leibold, M.A., and Holt, R.D., eds.
Metacommunities: Spatial Dynamics and Ecological Communities, pp.
336–54. University of Chicago Press, Chicago, IL.

Holyoak, M., Leibold, M.A., Mouquet, N., Holt, R.D., and Hoopes, M.F. (2005).
Metacommunities: A framework for large-scale community ecology.
In: Holyoak, M., Leibold, M.A., and Holt, R.D., eds. Metacommunities:
Spatial Dynamics and Ecological Communities, pp. 30–1. University of
Chicago Press, Chicago, IL.

Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and

Biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ.

Leibold, M.A. and Chase, J.M. (2018). Metacommunity Ecology. Princeton

University Press, Princeton, NJ.

Leibold, M.A. and Norberg, J. (2004). Biodiversity in meta- communities:

plankton as complex adaptive systems? Limnology and Oceanography,
49, 1278–89.

Levin, S.A. (1998). Ecosystems and the biosphere as com- plex adaptive systems.
Ecosystems, 1, 431–6

Mouquet, N. and Loreau, M. (2003). Community patterns in source-sink

metacommunities. American Naturalist, 162, 544–57.