Fisica de Procesos Biologicos 3

52 FÍSICA DE LoS PRocESoS BIoLÓGICoS
E.I¡nrPl,o. L¿t Tierro giru ulretletktr ¿lel *.tl contpletonckt tmcr t,uella ett un aii¡.¡. L(:t Íntye(:t()riLt
es apro,rimudtmlente untt c'irt:unl'erencia ¿le 150 tnílltnes tle ki!óntefru,s tlt rLtJit,. Ett t,¡rt) t.Ltso l(t
ucelerttciótt cenfrípeftt e,s generudo por kt utruccirin grr:n,ifafrtrict del Sol. Lct t,elociclctd (or1 qy(5e
ntueve kt Tierr¿t será:
2¡¡x l50x l0!)

36-5 x 2,1x 3.600
= 30.000 rrl.r : 108.(X)O kmlh
t' la ucelenrc:ión tenclrd el siguiente t,alor:
I t3,l0rl
"' - R = tso. ltl =o(x)6ri¿lr
EJEn'tplrl. Unu cle lus ob.iet:iones que se hit:ieron etr .su tienrpo tt lu uJirntución tle tlue kt Tiernt
e'\t(tb(l onim(ltlu cLe un mt¡t,imiento tle n.¡tc.tc'ión sc¡bre sí mismcr, re,sponsable cle kt sut.e.sirin tle los
días ¡'las nr.tt'hes, ero cllte la.s' ¡tersonus no poclrían pernloneL:er apoycttlus .Eoltre su .stL¡terfit:ia t, .seríat.t
de.t¡tedidas ttl espctcirt tlebitlo a su pro¡:sitr inerciu. Ello .seríu usí si lrt Tierru nct ejercieiu unn.fuerla
cle utrttcci(»t sol.tre cuult¡uier cuerposituuclo en su.tuperfit:ie qr.te conffttrrestd rliclrct htert.ia. para
qLte un cuerPo sobre l.u superJicie ferresfre sigct el ntot'inienf o tle ru¡fuciril d.e l1 Tierru e.s nec.e.sctritt
clLre ucttíe sobre él un.ct ttc'eleracirin t:entrQtetu
L.Ltt.o mrjtlulo e.s:
v2
at =
k,
tk»de v es lavelr¡cidtttl de un punto tle ltt su¡terJic:ie terresÍre .t I{ el ra¿lio cle l¿t Tierro. Lu tntixilttt
vel¡tt:iclad se obten.clrá.sobre el ecuador, Lrno tle cuvos putlÍos recorre 10.000 knt, c¡ne es ltr longi.futl.
de ltL circwtferent'ict de lo Tierru, en 21 hora.t, c¡ue e.t el t¡empo que turrLt en rlttr rno vueltu ,trmpletn.
Lct yelctcitlud serd, por lc¡ funto,
10.000 krn
24h
= 1.66J km lh = 163 ntl s
Comr¡ el rotlio cle Lu Tierru es de 6.-170 km, lu cLceLertr:ión normo! .será:
aN = 0,034 mls2
Ahora bien, como la aceleración de la gravedad es de 9,8 mls2, muy superior a lct mínima exigida,
todos los cuerpoS sobre la superficie terrestre se mantienen en ellay tientlen a caer hacia el cémro
de laTierra en lugar se salir despedidos al espacio.
La centrífuga de entrenamiento y los efectos fisiotógicos de ta aceleración
Los organismos vivos se han adaptado a las aceleraciones que pueden experimentar durante su
vida sobre la Tierra, normalmente del orden de g, que es la aceleración en caíáa Hbre, mientras que
aceleraciones superiores pueden producir daños sobre órganos y tejidos.
tn los viajes espaciales se
sufren fuertes aceleraciones lineales durante el ascenso sobre un cohete paru alcaizar la velocidad
de escape de la Tier:ra (unos 40.000 km/h) desde el reposo, y también en el momento del reingreso
en la atmósfera, cuando se produce un fuerte frenado por rozamiento. En el primer caso se traia de
aceleraciones sostenidas durante varios minutos en las que el astronauta está situado transversalmen-
te a la dirección de ascenso, produciéndose lo que se conoce como el efecto de oojos hacia dentro,,
mientras que en el caso del reingreso en la atmósfera se trata de picos de fuerte áeceleración pero
CINEMÁTIoA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 53
lrluv cortos. con un cf'ecto llamado de uo.jos hacia afuera,,. Otros electos importantes. a los clue nos
ref-erirernos más adelantc, ocurren en situ¡-rciones de ingravidcz, que se clan cuando se clescribc una
órbit¿r est¿rble alredecior de 1¿r Tierra.
La forma más eficaz y utilizada de experimentar con ¿rceleraciones elevadas es con ayuda c1e un
brazo giratorio en cuyo extremo se sitúr el cuerpo sobre el que se quiere experimentar, tal y como se
muestra en la fi-sura 1.2-5. El soporte sobre el que se apoy¿t dicho cuerpo para no salir despediclo por
su propia inerci¿r es el que imprime a éste la aceler¿rci(in centrípeta necesaria para mantenerlo
-uiran-
do. Los primeros astronautil\ norteemericanos se entrenaron en una centrífuga situacla en J<¡hnsville.
Pensilvania. cuyo brazo tenía una longitud cle 1-5 m y podía llegar a
-senerar una aceleración de hasta
'10 g, es decir, 392 m/sr. Un nrtefacto cle este tipo permite estudiar pautas cle aceleración y clecele-
racitin durantc intervalos bt'eves o prolongados de tiempci. y probar con dif-erentes posiciones del
sujeto sohre el que:e e\p('rirnenta.
miéntlr¡le ttntt otelerttcitirt cerúrípettr que es la c¡ue lu obligtr u se,quir lo fr¿tecloriu tircul¿tr.
Flc;. 1.26. Astronaut¿t Íumbark¡ boca ctrribu en Lum cá¡tutla es¡tat:ioL tlurant¿ el de.t¡tegLte.
54 FÍSICA DE LOS PROCESOS BIOLOGICOS
De acuerdo con las ecuaciones del movimicnto circular uniforme. para una aceleraci(in norm¿rl
dacla ay = o = -tR. ei periocio de rotación T = Í ,- l¿r velocidacl lineal vienen claclas. en fr.rnci(rn cle
R. por las ristriente. eculrcioncs:
ú,,r,11-
Poniendo ahora R = 15 m y distintos v¿rlores de a,1,, Se obtienen lcls resultados cle la t¿rbla 1.3.
'f .rr¡r-.r I..1. Pcriotlt¡ le ru¡ttttitiu t vclot itlutl futtgertcitl en la centrífuga de etúnndtltiL'tt!(l
lg 1.11 s 12.1 m/s = -l.l knr/h

3g .1.-19 s 21.0 rn/s = 76 kmih
ic, 3..18 s 27.1 m/s = 98 km/h
log 2..16 s 38.3 m/s = I38 knr/h
2og 1.7-1 s -5.1.2 nr/s = 195 kni/h
.10 s l.-11 s = 239 kn/h
6(¡..1 rn/s
-10 g 1.13 s J6.J n/s = 276 krn/h
En 1os erperirnentos con la centrítr.rga se comprobó que la posición en la que se producen

menos efectos fisiológicos es aquella en la que la aceleración es transversal al cuerpo. mientras
que 1a aceleraciírn en el scntido cie 1a cabeza a Ios pies o t,icetersA es c¿tusn cie tr¿Lstornos gr¿l\'es.
especialnlcntc cti c1 flu.io sanguíneo de l¿r cabcza v las ertremida.les. Una accleración transversal de
unos 3 g es perf'ectamerite tc¡lcr¿rblc clurarlte varios rninutos incluso por personas no especialmentc
preparadas. Así. clurante Ia fase de ascensi¿)n de los vuelos espaciales se soport¿rn ¡lcclcr¿lciones (le
r-rnos .1 g ciue no c¿tusau daños apreciables en posici(in transversal. rnientras que sería irnposible
soportarlas en posici(irl erguida' por eso los astronautas sc ticnclen en asientos colocaclos cle fbnna
perpendicul¿ra1alíneailedespe-eue. AcclcracionesentreS-u.v l0gpodríantolerarsc.cnindivicluos
entrenaalos" dLlr¿rnte Llnos clos r-ninutos sin consecucnci¿rs irreversibles. No obstante lo cr-ral. poclrían
proclucilse clolores cle pecho, clificultacl para respirar v ocasionales ciesrnayos. NIás allá de unos l0 g
los efectos sobre la salud pueden ser irreversibles excepto si se trata de picos de aceleración
muy' cortos. Así. R. Flanagan Gra¡,. un rnéclicr¡ clel laboratorio cle Johnsr,'i1le. fue capaz de soportar
Lrlla aceleracitin transversal cle 31
-g
durante 5 segLrnclos. Aceleraci«¡nes cle estc orclcn clurante más
tienrpo producen claños cn los órganos internos. clisfuncioncs cadí¿lc¿ls ¡'pueden llegar a ser letales
para los hr-rmanos.
Nuestro cerebro es capaz de integrar nlrmerosas informaciones provenientes de ltts sentidos

acelca cle la posici(rn clel centro de -rravedad del cuerpo. dc 1a posición relativa de sus partes, de su
orientación respecto del canrpt, grrnitltorio tcrrcstre. de la intensiciad de éste o cle la acclcr¿1ción con
que nos movemos. Las señales proporcion¿ldas por ojos y oíclos complemcnt¿rn las que provienen de
nrúsculos. articulaciones. cl tacto y los receptores de presia)n dr) la pie1, sobre todo los situados en
1a plar.rta de los pies. Pero los ór-ranos especialmente adaptaclos para detectar l¿r aceleración con que
\r- rulreve el cuerpo. muy similares en todos los vertebrados. sc encLrentran. en los nrarníf-eros. en el
,-,i¡l1¡ intelno: los canajes sernicirculares y el vcstíbulo.
T
CINEMÁTICA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 55
Canales semicirculares
Utricuio
Shculo
Nervio acústico
Cóclea
Tírnpano
Ftci. 1.27. Sitttttcirin tle los canale,s .senticirculare,s, el utrít:ulr¡ y el .sát'ulo ett el oítlo ütterno.
a) Receptores vestibulares
Laberinto membranoso
Conducto semicircular
superior
Cresta en las ampollas
Conducto
Mácula scmricircular horizontal
Sáculo Condr-rcto
I Jtrícul cr
sermicircr"rlar posterior
Clonducto coclear
Células ciliadas
b)
Cresta
Ftc. 1.28. a) Los canales semicirculares, el sáculo y el utrículo. b) Ampolla en el extremo de un canal semi-
circular con la cresta ampula4 la cúpula y las células ciliadas situadas en la cresta.
56 FÍSiCA DE LOS PROCESOS BIOLOGICOS
,--, --,
#::ix /57i¡
ffiWWW
/áqfrF"N ,#Tx
a) b) c) d)
FIc. 1.29. a) Cuando la cabeza se mueve con aceleración lineal pero no circulat; la endolinfa y la cúpula con
las células ciliadas se mueven acompasadamente, no hayflexión en los ciliós y no se genera señal nerviosa. b)
Cuando el canal gira con una cierta velocidad angular en el sentido de las agujas de un reloj, la endolinfa se
mueve en sentido contrario respecto de la cúpula fijada a la pared del canal y se produce una fiexión en los
cilios que genera una señal nertiosa. c) Cuando el canal gira con velocidad angular constante, la endolinfa
se mueve.al mismo tiempo que las paredes del canal y no hay fiexión de la cúpula. d) Cuando el gíro de la
cabeza se detiene' h4';,u":"":::,í'i:!,ff::,'#,;:,i:r"':;"'f:ff;;í""r';:"2f:!"T"':":",;;:?! ta endotinfa se
'
Los canales semicirculares son tres conductos aproximadamente semicirculares, de un milíme-
tro de diámetro interno para los humanos, contenidos en planos perpendiculares entre sí, dos de ellos
verticales llamados anterior y posterior y un tercero horizontal, llenos de un fluido llamado endo-
linfa. Cada canal tiene en uno de sus extremos una zona dilatada llamada ampolla en cuyo epitelio
interno hay una protuberancia en forma de pliegue perpendicular al conducto semicircular corres-
pondiente llamada cresta ampular. Sobre cada cresta hay una masa gelatinosa en forma de campana,
llamada cúpula, en la que penetran los cilios de las células sensoriales situadas en la base de la cresta
(véanse las figs. 1.27 y 1.28). Las células sensoriales están, a su vez, conectadas a fibras nerviosas
que se unen a las que proceden de los otros receptores del vestíbulo para formar parte del nervio
acústico. Este órgano es sensible a las aceleraciones angulares que se producen cuando el cuerpo
(específ,camente la cabeza) gira.
En el caso de aceleraciones angulares, los canales se mueven con la cabez\ mientras que
el fluido contenido en ellos tiende a quedar retrasado por su propia inercia, lo que genera un
movimiento relativo entre éste y los canales que inclina la cúpula en la que se encuentran los cilios
*n'ix\uo,
t( \>
Ftc. 1.30. Generación de wna señal eléctrica en las células ciliadas de la cresta ampular cuando la inercia
de la endolinfa flexiona la cúpula en la que están embebidos los cilios.
CINEMÁT|CA, LA PERCEPCIÓN DE LA ACELEBACIoN 57
cinetocilio
\, *ilh"
Laestereocilios r
P,, \
a
§
a (,
a),&,/'\ffi/'ffi b \? w'w
lltl
!{
l{ il rn} ¡ri,irr rrrr
1{
I I reposo aumenro disminución
Ritmo cle los pulsos eléctricos
1,,', ¡li¡t5.
dc las células sensoriales y éstos sc cLlr\'¿in generando una señal eléctrica lllrc sc transmite al cercbro
a travós clel nervio acústico (véanse las figs. 1.29 y 1.301"
Cacla cé1LLla tiene una prolongación larga y estlccha del citoplasrna qLrc fitrrna el cilio rnás lar-uo.
ll¿rrnado cinctocilio (o cil.tocilio o kinocilio). situaclo en posiciirn lateral, y un conjunto de cilitrs
míts cortos. t¿rmbión ¡rrovecciones clei citoplasma. llanrados estcrcocilios. De est¿r fblrna. la señ¿rl
tt'¿inslniticia cuando l¿r acclcracitin an-ur.rlar hacc que los estereocilios se curven l.racia el cinetocilio cs
de Lrn tipo (aunrento ciel ritr.no de pulsos eléctricos). rnicntr¿rs cpre cuando sc cLrr\,¿rn alejándosc cs clel
tipo contrario (clistninirciírn dcl ritrno de los pr-rlsos) según puede ve1'sc cn la fi_gura 1.31.
Cuallclo el movirniento de rotacitin sc clecelera. se producc una corrientc cle enclolinfh respccto
de las paredcs de los canalcs en sentido contrario a la antelior que tiencle a 1ler.'¿rr a la cúpr-rla a sLr
posiciítn cle reposo. Teniendo cn cuent¿l clue hay un grupo de canales sen'ricircul¿rres en cacla lado
de l¿r cabeza y qLrc. cn cacl¿i unr¡. el elccto s«rbre los pelos en contacto con el fluicl«¡ depende dc la
tlirección e intcnsid¿rci del rnovirniento. es posiblc interpretar éste con gran precisión.
El vestíbulo 1o constituyen dos bols¿rs rnenrbranos¿ts cornunicaclas cntre sí y llamadas utrículo.
de donde p¿lrten los canalcs semicirculares. y sáculo. qlle se comunica. a su vel. con la c(rclea. Las
dos bolsas estíul llenas cle crrtiolinfa y presentan en su epitelio interior Lrnas zonas clil-elcnciadas en
Torma clc pliegue hacia el interior. llarnaclas nráculas acústicas. que contienen cél1r1¿rs sensoriales
ciliadas.
Menrbrana otolítica
con otolitos (otoconios)
Células ciliadas
Fibras nerviosas
58 FíSIoA DE LoS PROCESOS BIOLÓGICOS
a)
b)
c)
Frc. 1.33. t) Mtitula ?tr reposo o con yelotitlrttl unifltrrne. b¡ Múcula nt¡¡t'iétulo,se ct¡n ucel¿rucitin litteal
lu tnentbrunu gelaÍittosu :'ésto.fle-riouu l¡t.¡ cilk¡s ¿le las células
hrLt-ict lct i-.c1uiertlo. Los otolitct.s tlc.fitrmun
tiliutlas. c) Mtiuilu ntotiétulc¡se con u¡elerucitin lineal hat'iu la derecho.
Como en el c¿lso de los canales semicirculares. cacl¿l célul¿r tiene Lrn cinetocilio y rrúltiples
estereocilios que penetl'¿ur en una membran¿l gelatinosa situada encim¿l de l¿rs máculas, membran¿i
que contiene un gran número de peclueños cristales de carbonato cálcico l1¿rmados otolitos. Cuando
la cabeza se mueve con una aceleración lineal, los otolitos, más densos que el fluido en el que
están sumergidos, tienden a quedarse retrasados y deforman la membrana que contiene los ci-
lios de las células sensoriales, generando señales con la misma estructLrra qlle en el caso de los
clrnules sem¡eirculrrcs.
L¿r r.nírcula del utrículo es sensible, en particular, a las aceleraciones en direcciones p¿lralelas a
la super{tcie terrestre, mientras que la rnácula del sáculo es sensible a las aceleraciones en clirección
pcrpendicular a la superficie. Cuando cambia la orientación de la cabeza respecto del campo grar i-
tatorio terrestre, los otolitos se mueven busc¿rndo la posición de ecluilibrio y defbrman de nuevo los
Oloconios
Membrana reticular
\
de inclinuti¡in t tle la intett.sidud de lo.filer:.u graritutoriu.

CINEN/ÁTICA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 59
cilios. Así. los órganos vestibulares no son sólo sensibles a las aceleraciones lineales. sino tam-
bién a la orientación respecto de la gravedad y a la intensidad de ésta.
Una de las c¡tts¿rs de la sensación dc naúsea y de rnareo es la incon-rrLrencia entre los mensa.jes
que envía el oído interno desde las células ciliaclas de los receptores vestiblrlares las que provienen
1,.
de los ojos o los scnsores corporales. qlle es lo clue sLrcecle cor-r los movimientos bruscos en lc¡s
Iredios de trtrnsporte. Es¿r mism¿r sensaciiin de desconcierto y rnareo ocurre cuanclo cstando clentro
cle un autoniót'il en reposo, otro situ¿ldo al laclo se desplaza suavemente. L¿r sens¿rciírn visiral es que
somos nosott'os quienes nos estalnos moviendo, pero los (lrganos de la aceler¿rcitin no registran señal
alguna por lo que se produce una incongruenci¿t entre arnbos órganos.
Todos los vertebraclos lienen una estructura del oíclt¡ interno similar. aunqLre la tbrnta de los
c¿inales senticirculares varíe de unos a otros. triangular en los reptiles. elíptica en las aves y casi
circular en los marníf'eros. También varían el tamaño y la composición cle los otolitos y la fbrina en
que interaccionan con los cilios. Cuando son muy finos y parecen partículas cle ¿rren¿r, corno en el
caso cle 1os humant¡s. se ll¿rrnan oioconios.
Los invcrtebradcls. excepto Ios inscctos. tiencn también órganos para detectar sr-r pc-rsición res-
pecto de la graveciad y las aceleraciones que experimentan. Se llam¿rn, en general, estatocistgs y los
hay en diversas variantes pero responcien al misnlo principio que los órganos vestibulares. E,s clecir.,
constan de un¿r cavidari tapizada en su interior con células ciliadas y llena de endoiinla cn la que
hay sumergidos corpúsculos cle un rnaterial sóliclo y más denso llamados estatt¡litos. El movimiento
relativtl de estos corpúsculos respecto clel fluido y su posiciírn en la cavicl¡cl provoc¿rn flexiones cn
los estereocilios y, en consecuencia, señalcs eléctric¿rs que son interpretadas después por el sistema
nervioso. En las n'redus¿rs, quc existen desde hace nrás de 600 millones de años, ya hal,estatocistos
prin.ritivos. llenos de a-gu¿r. alineados en el bordc cle la umbrela. En los mt¡luscos empiezan a ¿lparecer
ílr-9anos precursores de las crestas ampulares y en los peces rnás prin'ritivos. los cickistomos. ia car,i-
dad sc aísla del exterior y ei fluido interno. I¿r endolinltr. es segre-eaclo por el anirnal. Los cangrejos
¡' las langostas utilizan p¿lrtíclrl¿ls cle aren¿r como c¡statolitos y los carnbian cacla vez clue muclin cle
caparazón. Así, se pudo hacer el siguiente experimento: una langosta hizo su mucla en un ambiente
en el que la aren¿t habí¿i sido sustituida por partículas cle hierro clue incorporó a sus cstatocisbs.
Cuando. lnediantc un im¿in. se desplazaban estas limaclur¿rs, el anintal adoptaba postllr¿ts clif'erentes.
como si la orientación del suelo (y la fuerza gravitatoria) hubiera cambiaclo e intcntara colocarse en
su posición nnormal, respecto al fhlso carnpo gravitatorio creadcl por el irnirn.
Podcmos calcular el írngulo que maxirniza el alcance clc un lanzamiento cie peso para una velo-
cidad inicial y una altura de salida dadas. Er.r ef'ecto. clespejanclo.tlT cle la exprcsión f t.us). tencmos:
1,, I
r'r=ll'] ren +,2s¡i \
- ll+
¿\ (
r',,(senrr l'.,f
clondc se ha escogido la solución con signo positivo de las clos posibles, corresponcliendo el oiro sig-
no a un valor ne-eativtt cle .r. clue serí¿r la intersección de la curva en la figr-rra I .20a con ei ejc negatil,'tr
de las X. Nótesc que en lírnite de )o = 0 obtenemos para r,v el rcsultaclo que ya c,,,tc,ciamc,i para
el nltlvimiento clc proyectiles. Haciendo los siguientcs cambios de variables. para mavor comocticlad
.le los cálculos:
),,
¿=3,
f¡
2-cos2¿r
-5a,--
60 FÍSICA DE LOS PROCESOS BIOLÓGICOS
45'
30"
: 13"8 rnls
40 80
v'0 (m')
Frc. 1.3-5. Ángtrlo ¿le tit-o t-on el tyrc se ctlctuta.¿tlrt ¿Listantitt ttu.írittttL en.fiutt:iótt de ltt alfw'tt itticful'
podemos reescribir la ecuación precedente:
-rt=Á {\'l
I
-7 * r,i=l.rLÁt + i)I ( 1.34)
y el valgr de ,i que maximiza -{1/ se obtiene igualancitt a cero la clerivada de 'rr¡ respecto de i:
drv )oA )b,9

=0 = ,l¡.r = cos 2(Yx/ =
y¡A+2
d,t )08 + Yó
N(Xese qlre cos2tr. es sielnpre un número comprencliclo entre O y l' En particular' para r'0- = 0
se obtie;e cos 2r2.,, = 0. es áecir. tr., = i = '15' que es el valor ya conocido
cn el caso de los
proycctiles, rnientras que par¿l .r'r, estrictaménte distinto de cero" trq es siempre menor de'15''. En
el
óptimo ticnde a cero co11to puede verse en la figura 1.35.
iirnite ¿c -. el írnguio
para el -caso que he--¡urs consicleraclo en este capítulo, cle un lanzaclor con una rapidez de giro y
_r,,,
de altura' el án-sulo
una fuerza r.,.,u..,,L1. cluc le pcrniiten irrpnlsar el peso a 13,8 n/s clesde 2.20 m
cc»r el que alcanza una distalci¿i niáxinla de lanzarniento es (l.v = 12."1''. La distancia que habría
(rptirno habría siclo de 2 1 .5 m. en lugar de los 2 I ln que ha lan-
alcanzaclo con cl ángulo cle despegue
l¿r altura inicial cs pequeña
z¿rcio con un ángulote 35'. Coirá pueae verse en 1a figura 1.3-5, cr-ranclo
óptimo a 45 . y sólo es posible obtener iingulos
cn compiiracióricon el alcancc. el iingulo se acerc¿l
clistintos cle .15" pnla altúr'as superiorcs" como en el c¿tso de clue sc lance el peso
si-cnific;tivantente
clesde la ventan¿l de un piscl clevado.
Problema 1. t. En l2 g de cttt'ltt¡rto exi'sten N r = ó,02x l0:t títc'tttrt's (N t es el tttíttrc n¡ dc At'og'utlnt )'
tíÍt¡¡tt¡.s tle ttrt ¡11un¿ ttc tu,'br,,i,,'.'S¿biettdc¡ t¡1rc el tientpt¡ tt'ttttst'ttrritlc¡ rl¿t.stlc el
Big Buttg hustu
Ltll()t.(t €\ Lle 1,5 x l0t" ttños. ¿t t.ttíttto.\ttpone e.\te itúct'\'ol(t de liertt¡ttt ett t'itlu.s dal Uttiver'¡t¡?
(, I l¡ = i.59 x 10i5 años: i00.000 vidas clel Universtr

CINEN4ÁTICA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 6'1
Prtrblema 1.2. El cr¡ru:.titt htuncu'Lct bc¡tnl¡eu o ra:ón de 0,083 I rle sutgre ¡tor seguntlo. StLbientlo
tlue unu per.\ot1d tle ditnen.sione.s tnetlias fiette un¡.¡s 5 L tle sungre, ¿cutinto tiempo farcla el coro:.ótt
en br»nbeur tr¡th ltt ,tongre tle un orgonistno hunrctno'/
St¡1.: I minuto
Problema 1.3. Cornprutbar Lo c'onsi.¡Íencia tlhnen.sionctl tle h,s siguiente,s et:uutir.tttes Ir:,a,x,f ,
t'el)resentotl veloc:itlud, ocelerociriu, lutgitntlt tiempo, respeclit'ontenfel:
/ -)-,.
,,1
' .,r -
2. ,-¡.lfa
-1. v - 0i sen[(.r/rr)/a]
1. y=3ot*.rlf
.St¡|.: l. no 2. sí 3. no .1. sí
Problema l,¿1. Seuní,i.i tut t)ectores uttifurit¡s tle los ejes rec:tungulore,s XYZ, t:on origen en O.
C,,ttsitlitt'tt.¡t' It's t t t tttft .¡ sitttietttt'.¡:
ll
t't-l-1.1'. ..
/ r
rl
L I -
ri.
1K,
1. Cttl r: ukt r s u s m ótl u I t¡ s.
2. Calt ttlur l.us t:ottt¡tonertf e.; y los mótltilo.s tle lc¡.s vectore.s.
i=r',+r1 +ñ, É=ñ+i-i.

3. Detenn.inttr el vecfu¡r unitorio L/,- coitrt:idenfe t:on el tet.for i = i, + 2i.
4. Cttlculur ltts ¡trutlucÍos ri . ¡l .t' tl x i (véuse el upéttclice E).
Sol.: l. \'1¡, v§, \6

2. Á = tu, r" -:). ,q= llq; d=to,-3,-1), B= Vi¡
I
J. Ii = --(1. l. -4)
Vl8
f. i.i= -6; fi ^/r=b¿+2.1 +:k
Problema 1.5. De,sr:ont¡trtner un t)ecfor i tlirigicto segLín lu tlireccióni- 7-+ 1., mridulo ,J- según
-i¡ tliret:t'it.trLes tle lo.s vecfore.\ d =í + í:i = i * 2É:d = 2í + É
i,,1.. í= -3¿?+3¿"
Problenra 1.6. Lltt tren rnefrttpttliturto ¡turte de uttt.t e.stdt:iritt (t¡n cLcelet'rtti(;n L't.tn.\tLutte t'ttl tubo
.. lrt ¡ ttlcrut-.tt utto t,elt¡t:itlucl cle 72 kmlh. Munfiene est(L t:elo(:i(l(Íd tlurcmte 2 ntittutr¡.s. Al l!egctr u
. t \r(tciótt siguietrte.fren.a uniforntetnatúe ret:orrietttlo 200 m htLstu ¡turttr. Si el rrtt¡y,imiento qtre hu

. .,,' t. ttlt¡ e.\ re('til úrco. cul c' ulu r ;
I
l. [,tt ocel.eruciótt en lu primerLt.f.t..te del tnovitn.ientct.

2. El esptrt:io que recorre nietúru.s uce leru.
-t. Lu oc'elerocitin t1ue fiene ert la ríltimo.fuse.
1. Ll titttt¡t,, tlttt lttt (.\ltttlt' ( n tttt)t itttit ttl('.
-t. EI e.s¡ttrt'io Íttfol recorrido.
6. Repre.sentor lu y'elot'itl.orl y ltt ac:elerac:irln en funcíón del fietrtlto dtLntn.fe todt¡ el rnovi-
rnienlo.
Sot.; 1. 2 m/sr 2. 100 m 3. -l m/sr zl. 1-50 s -5. 2.7 knr
Problema 1.7. Un gafo quiere .sulfur sobre unu presu sitLrutlu u I nt de tlisttLnt:iu en horiiotttol t
u -J0 tt¡t tle alturu. Colculur la velc¡cidotl ninittttt tle clespegue (Lue fiene LlLtt'irrtprittrit (t tL L'u('t'po
¡toro ttlcurt?.urlu. Si sulto con tuto velocitlacl it'tit:iol cle I tnf .s, ¿,cr»r t1ué úngrrlo clelte tle.spegttr pdru
t:tter sol:tre ltt presu?
Vmín rr=39"o68'
Probfema 1.8. Un elecfrón tle los que iut:idett en lu ¡tuttfullu de un telev'isr¡r es uceleradt¡, tlentro
clelfubcttlcrcn'o.st:cttóclicc¡.s,ctlolargctcleuncenÍítnefro(:onuuctttcelerot:ióndelctrtlentle l0t'mf s:.
se tnuere ett vttt'ío st¡bre ttnu d.isttutt:iu tle unos 20 on httsta llegur u lo yutfolla. Cult'ulur el tientpo
que tdrd(t ett reul.i:,or ese recr¡rrido.
l,¿1 x I0" m/s; A1 = 0, 14 x l0 '- s
Problema 1.9. Un uv,irin se iltuete en lo ¡.tí.stcL dt: tles¡tegue con unu ttt'elerut'ión del orden de un
cLktrto tle g. Calcultrr ltt longitutl tníninrt de la pistu si liene c¡ue ulctutl.ttr Lma velocitlotl de -)00 km lh
parl etnpe:ar u elevor.se.
Problema 1.10. Una ltu't-^:rt¿leru en un pdrque tle utruccione.\ tiene Ltno ulturo de ó0 tn. Ltt cctl¡iltrt
sem.Ltet)ehaciuobnjoencaídulibretlttrunfe15m. ¿CuáL clebeserlacttelerucitirtde.freruulotlurunÍe
los últinu¡s l5 nt para tlue lLegue ol .suelo con velocidud cero?
ct=29,4m/sr=3g
Problema 1.11. Ju.sfificur h ttt¡nnl de trúfico que estnblece que la tli.stant:iu cle.segu'idutl ¡ttu'u
.fi'enor debe ser proporciortul ul cuodrtulo de lu r,elociclutl. Dic'|ru distottt:iu es iguul, en mefft)s, o
or:elerttt:irín de .fi'ertudo intplít:ittt en lichtt reglu.
a = 3.86 m/sr
Problema 1.12. Si una persoLt(l hace giror hor¡a,ontdlnrcilfe Lt1(L bola clue e.\fd.tL{.¡ete por wtd
t'tterdu de.fitnntt que el rttdio de girut .sett de 1,5 m ¡'Lo.fi'ecuencitt seu de urut vuelfa c:udu clos
.segunclos, ,'c1ué acelerucirirt centrípetd es necesorio imprimir firantkt tle la bolu pdru Llue sigtt e.ur
Í t'tLvectoritt ?
aN = 14,8 nls2
CINEN4ÁTICA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 63
: l,-16. Mr¡vittiento circular de de una persorla con un rudio de giro tle 1,5
mt. cuerpo alretledr¡r nr.
(Problenn 1.12.)
Pr,oblema 1.13. Las plantas crecen en sentido contrario a la aceleración que actúa sobre ellas.
]lormalmente es sólo la gravedad y, por eso, adoptan la posición vertical. Si una planta estd en el
htrde de una plataforma circular de 2 m de radio que gira con una frecuencia de media vuelta por
xgundo, ¿qué ángulo formará con la vertical al crecer?
bl-: a= 33"
hoblema 1.14. Un automóvil entra en una curv(l cuyo radio es de 100 m. Si se considera como
criterio de seguridad que lafuerla centrípeta no supere un tercio de la aceleración de la gravedad,
calcular la velocidad máxima a la que debe tomar esa curva.
SoL.' v=65km/h
hoblema 1.15. Calculat para un móvil que se mueve en el plano XY y cuyo vector posición (en
ñtros) viene dado por:
itt¡=¡i*U-l)i
1. ln ecuación de latrayectoria.
2- Invelocidad ent = I s.
3- kt aceleración total en t = I s.
4. lns componentes intrínsecas de la aceleración en t = I s.
5- El radio de curvatura en t = I s.
§ol-.' l. y=x\-l
2. i=3í+jmls. y= VlOm/s
3. d=6ímh'
4. ar = l8l ",1\O mls', at¡ = 6lVlOm/s'
5. n=sVro/:m
Problema 1.16. Un lanzaclor de martillo hace girar su artefacto seis vueltcts y media antes de
soltarlo.Silalongitudclelalambreconlaquelosujetaescle l,l0mylolanzattT5mdedistancio
con un ángulo de 45" , calcular la velocidad angular en el momentc¡ de soltar la bola v la aceleración
angular que ha debido imprimirla durante los giros.
Sol.: o =24,6radls; o =J,4raüs2

Problema 1.17. Uno partícula se mueye, en una dimensión, con una aceLeración a = 2v. Sabiendo
que en el instante inicial la velocidad es de I mls y la coordenctcla que marca la posición inicial es
de I m, calcular:
l. Ltt t,eloL:iclcul en.fuut:itirt cle l fien4to.

2. Lu ucelerucitiu en.fitncirin clei tienprt.
.1. Lcr posiciórt en.fit'tcirin lel tiempo.
So1.: 1. r, = ¿r' tn/s
2. u= 2d' tnls)
I
3. ,r=l+r(¿:'' - t¡ = \{.e'' + t) m
Problema 1.18. Dr¡.s t:ctrreclot'es tr»rtpiten.st¡bre unu longitutl L = 100 rtt. El ¡trirnert¡ huce el
reL:orritlr¡t:r¡nt,elot;itlttd(otlsf(LnÍeyr¡= l0tttf,ttlle,gu.¡xtrlottuttrt,ttlutttr'trtL'ttttttti(tltPtl
L
1,1 = - = l0 r
El seg,tutcLo Llego rt lu ntefu eu el ntistnt¡ in\t(d1nte clue el ¡trinteft) l)ero p(trte d.el re¡tttsrt \ LtLtt'ttetlf(t
su yelr¡t:iclcttl sinLtst¡itlctlnente husto llagar al tn.úxiutt¡ eu el t¡tontettfo tlc ltt llegtdo. Culcttlur dicha
del tietrt¡ttt.
lAt,udu: purtir tle t¡uc lu velot'iclutl dcl sepundo t:t¡rredrtr e.i r' = A setlt,-lr.\' rlemr¡.sfrttr qtte lus L:ttndi-
, o)
t'it»tes del ¡troblenttt irrqtlicun que = Ilr, r ¿ = +l
_,,. 1
15.7 m/s
A. Referencias
Anim¿rl Diversity Web. http/anirnaldiversity.ummz.urnich.edr-r/

Barnes, R. D. (1969): «Zoología cle lnvertebrados», lnteramericana.
Bennett C1ark,H. C. (1975): «TheEnergeticsof theJumpof theLocustSchistocercaGregaria»,.1. Erp. Biol.,
63. -53.
Bennett-Clalk, H C. y Alder. G. M. (1979): «The cfféct of air resistance on the jumping performance of the
insects», J. E.rp. 8b1.,82, 105.
Bennem-C1ark, H. C y Lucey. E. C. A. (1967): «The Jurnp of the Flea: a Study ol the Energetics ¿rnd a Model
of the Mechanism», ./. Erp. Biol.,41 ,59.
Brirckenbury, J. (1992); In.sect.s in -Fligrlr, Blandforcl Prcss.
CINEMÁTICA. LA PERCEPCIÓN DE LA ACELERACIÓN 65
Bureau International clcs Poids et N{esttres. http://wu'u'.bipni.fr.

Burror.r,s, W. E. (1998): Thi.s Netr O¿ ¿:ar¡. Randorn Housc.
Burrorvs. M. (2003): insects Ieap to new hwights>>. Noture. '12'1. 509.
"Froghopper
Centro Español de Metrología. http://rvww.ccm.es.
'l'r'ttinirtg; Bed
Chcrtr. J. L. et ol. (1987): Atrelerotion Toler(1nt'e: Iilfect r1l' Elert:ise. Acceleratiott Re.sl and
We i gltle s sne s s Deconclit iort i rt g. NASA.
Gil-Camaceclo. L. M. (l 995): Orología. l\'len¿rrini.
Heitler. W. J. Ho*' (irtLs.rhop¡ter JLrrrTr. http://wwr.r'.sl-andrervs.:'tc.uk/-u'ih/jumping.
Nave. C. R. Ltt'perpht.slc.r. http:i/hyperphvsics.phy-astr.gsu.cdu/hbase/sound/ear.htrnl.
\ek¿rris, K. Creaf ure tlf-the DtLrk. Lori.r Turdigrtulrrs. http://u'ww.nocturnalprimxte.org.
\etter. F. H. (1987): Sistetntt Nert'iosr¡: Anaftttttíu.r'Éisir.,/ogí4. Sirll'at.
Rothschild. M. et al. (1973): «Thc flying leap of the flea», St'ienri.fit'Arneritatt.22L).92.
Rus. A. 1' Hernándcz, C. t2000): «Récords de l¿i Fauna». LcL Tierru,22. 16.
Snodgrass, R. E. Print:i¡tle:; of Inser:t Morplutlogl'. http://entmnseur¡9.ucr.eclu/ent205/snodgrass.
\\rhire, R. J. (199E): «Weightlessness ancl the Hunran Body». Stienti.fic Ant.erit:un. septiernbre. 199u.
SUMARIO
L \PIl L Lo L Dinánrica La f'uerza en los animalt's 69

1. Las leves cle Newton 69
1.1. Primera ie¡, de Nclvton. La inercia 69
1.2. Scgunda le,r, cle tr-ewton. La fuerza y la masa 11
1.3. Terccla ley cle Newton. La acci(rn y' la rcacción 73
)-. El origcn cle ia fuerza en los aninrales 15
2.1. Los r.r.rúscnlos 15
l.l. Llt: librr rs In l r\L u lilre: 11
l.-,l. Vclor'itllr.l e(,nlri-l(\'ioll
Llc 8l
l.+. Fihras rripidur y lcnt:r: 8{'r
-1. Lx (Lln\er\rrcion Jel nt()rllcnt(l 90

.¡.1. Sirtcntirs :rt'llJo. \ tleñrrici,in .lc lnuttteltl,' 90
.J2
3.2. Choclues v dcsintegraciones
3.3. La propulsirin a chon'o 9l
3.,1. El calamar t02
3.5. El ccntro de mas¡,rs
-1. Pr,rhlenrlr. p¡)pt.tc\lo\
r. Ref'crcncias
Una vez establecidos los procedimientos para describir el rnovimiento de los cuerpos, es preciso
:¡tudiar las fuerzas o interacciones que actúan sobre ellos y su ef'ecto sobre las trayectorias que
.rguen, es decir, lo que tradicionalmente se conoce como las c¿rusas del movimiento. La Dinámieit
:. la parte de la Mecánica que se ocupa de relacionar fuerzas y trayectorias y, en el marco de la
FÍ.ica Clásica, esta relación puede tbrrnularse con ayuda de tres leyes o principios debidos a Is¿r¿rc
\e\\'ton.
Ossnnr',q.crírr. Isaac Newtott (1642-1727). Es tr.¡nsitlerutlo uno tla los científit'os tntís grundes
., totlos los tientpos. IJritáttico tle n¿tc:intiettfo, e,stutliri ett ltt universitlttd de Cutúridge t lirc pru-
. '()r durdnfe treinto ctñt¡s en uquel prestigíctso cenf n¡ acu.détn.i.ct¡. Se le fiene ¡tor el pcttlre de fres
.;nttt.sJuntlantentoles tlel c:onot:imiento: lu mec'tíuí¡:u cLtísicu, lo u.stntnomíu v l.a óptir:tt. Tttnt.biétt se
. t.»tsi(lera, junto con Leibni:., el t'reutktr tlel t'tílt'ulct itr.ftnitesitnol, tutu tle las rcnnus ttttís.fet:Lurdtts
. t ltt mutentútiL:u. Ttmtbiétt ('ot1.tfru)'ó los primero.s telest:opio.s tle re.fle.rión, c¡tte crttt.segtítttt disttti-
'tir los ¡»oblemas de refrutt'irirt de los telescct¡tios eristente.t ensu é¡toL'tt. Ettttnció las fres le.¡.-e,s
. . ltt tnectittit'u, c1ue hoy lley,tut su nontbre, la ley de lu grcLt,itttc:itin univer.¡ul, clue ltunbién llattt.¡Lt
,t¡tbre, t rettlizó y'orios dest:ubrimienfr¡s en ó¡tfit:ct, entre los qLte tlestttt:tut Ltt dest'ont¡to.ricitin cle ltt
.'- blcutt:tt en los t'oktres tlel esper:f ro yisible o los ll.tLntutlrls unillt¡s de Nev,tt¡n tlue .se.fbnrutn por
, rttterferencia de lu luz en t'iertus lenles. En mutenlciticus recibe su nombre Lm tipo tle de,sutollo tle
,:t,nt'ius: el bittc¡mio de Nettfr¡tt. Tctmbién hu pasatkt u lu ltistori.u como Mt t:urúcter belit,-oso e üt'
. ¡'t,lut'iótt r:on la grat'ifut'itin uttit'er.sctl, Leibni:, en relut:ititt t:on el tlescul:¡rimiento clel c'tilcuk¡
¡'
-ttire.sintal. Era tLfic'ionudo (1 ld ctlquimiu t'¡trot'e.taba el urríunismo, urtn creertciu religíosct tilchdtt
. itt rt;ÍiLtt ¡tor el crisficLnisnn ortotlc¡tc¡. En lr-¡s últimr¡.s uñc¡s de .su yitltt.fire CanciLler de lu Cu.su tle
\1t)ne(lu l.¡riftinictL, y per.siguíó irnplutublen'rcnte a los.fhlsiJttttdores.
Ll primera Iey establece el comportamiento de los cuerpos clrando no se ejerce sobre ellos
-.:-.2¡ alquna. Un cuerpo en t¿rles condiciones se dice que es libre, y puede visualizarse corno infl-
' -:nreflte alejado dc todos los delnás. Puesto que las únicas interacciones posibles sobre un cuerpo
.¡den de otros ¡r la intensiclad de dichas inter¿rcciones disrninuye con la distanci¿r, en el límite
i ;.1e ésta tiende a infinito todas ellas tienden a cero. Pues bien. la primela ley suele enunciar-
.= jr;ienclo quc «una partícula libre se mueve con movimiento uniforme y rectilíneo respecto
,ic un sistema de referencia inercial". Lo rnalo de este enunciaclo es que hay clue defir.rir qué se
, . ¡:r.ie por sistema inercial y Ia definición mírs usual es que es aqucl sistema de reférencia en el
70 FÍSICA DE LoS PRoCESOS BIOLÓGICOS
que toda partícula libre se mLleve con lnovimiento uniforme y rectilíneo. es decir. una tautología cr
razonamiento circular. Pcro la primera lev es mucho mírs que una tautología. En ef'ecto. un sistema
clc referenci¿r debe estar siempre ligaclo a algo matcrial. ¿1 Lln cuerpo o conjunto de cr.rerpos. corno
pueden ser las aristas cle una habitacirin o tres yarillas perpendiculares. Llamaremos sistem¿i inerciai
a un sistcrn¿r dc rel-erencia ligaclo a un cuerpo que se mueve librernente. En ese caso. la primera ley
tiene dos c()n\eeueneiilr r lnf, rrllrnlcs:
Todos los sistemas de referencia inerciales posibles se mueyen con movimiento uniforme
y rectilíneo entre sí.
Dos cuerpos libres se mueyen con moyimiento uniforme y rectilíneo entre sí.
Nótese que est¿1 segunda consecuenci¿r podría ser nna formulación de la primera 1e1, sin nece-
siclacl cleacudir a conceptos no clefinicios antes. v está lejos cie ser trivial. De hecho. hasta Galileo
¡'los físicos dcl siglo -\\¡1. sc pensó que el est¿rdo .natural, cle un cuerpo sobre cl que no se ejclcc
ninguna fuerza es el reposo y que m¿lntener una velociciacl uniforme recluiere la acci«in de una fr,ler-
za constante. Ésta es la conclusión cie la experiencia coticliana, pero no puede servir para conoceÍ
cómo es el movimiento de los cuerpos iibres porque hay sienrpre fi¡erzas que actúan sobre ellos. en
particular la graveclad y el rozarniento. Hizo fhlta ur.r enonne esfuerzo dc análisis y abstracción para
extraer de esa experiencia cotidiana la conclusión de que los cuerpos no sujetos a ninguna fuerztr
pcrmancccn moviéndose incleflniclamente con velocidacl const¿lnte. Hoy. la posibiliclacl de c«tnocer
el conrportamiento cle los cuerpos en el espacio exterior. en condiciones mu¡, próxim¿rs a la ausencie
de toda fuerza, perrnitc cntcnder esta primera ley sin den.rasiada dificultad y proporciona evidencia
ernpírica de su correcci<in. Ya no nos resulta extraña. en la ficción cinematogrirfica. la visión de un
¿lstronauta perclido en cl cspacio sin que nada inter¿rccione con é1, alejándose de su n¿ive o astro cle
proccdencia indefinidamente. con un nlor ir.nieuto unifbnle y rectilíneo.
Conviene observar qLre, puesto qr-re la elección dc sistema dc ref'erencia es arbitraria y que
son válidos sisternas que se mueven uno respecto cle otro. la velocidad de un cuerpo no es una
característica intrínseca de su movimiento sino que depende del punto de vista desde el que
se observe. Así. un cLlerpo clue estti en reposo respecto de un determinado observador (li-eaclo a
a) [r)
Ftc. l.l . a) El tntisit:o esÍá eil repo.\o respecto de utt si,sf cma de re.Íerentitt X, Y, Z, ligado o unu [)ersonil (lue
lo(ont(nll)lú.sitLtatla,s¡¡breeLsuel¡¡tleunpa,sillo¿lel metrr¡.b¡ Paratmsistemctdere.ferenciaX',Y',2',ligudo
DINÁMICA. LA FUERZA EN LOS ANIMALES 71
Lut sistema cle rclérencia inerciall se rnoverír visto por otro t¡bservador (ligado a otro sistenla de
re1-erencia que se muevc respecto clcl anterior) corno en cl c¿tso de la ligLrra I .1, cn el que la pcrsona
en reposo respecto clcl printer sister.na cle ret-erencia se ve moviéndose haci¿r la izcluierda desde otrcl
sistema de ref'ercncia qLle se rnueve hacia l¿r derecha respecto del prirnero.
1.2. Seouruon LEy DE Nrwroru. LR ruERzR Y LA MASA
Puesto qLre en ¿ruscnci¿t de fuerz¿rs el rnor,'imiento dc Lrn cuerpo es unifornte y rectilfueo, la ac-
ci(tn cle las fuerzas debe -cenerar aceleraciones, cambi¿rnclcl así la trayectctria cluc éste tenclría si l'uera
librc. La segunda ley establece precisamente la reiación entl'e fucrzas y acelcraciones. En concreto,
si F. es l¿r luerza total sobre una partícula. sum¿l vectol'ial de tocl¿rs las que pucdan actuar sobre ella,
.ntonces la partícula adquierc una aceleraciór.r r? cuya relacitin con la fuerz¿r es la siguicnte:
É=,nd (2.t)
clonde rrr es un parárnetnr escalar. llam¿rclo nrAsa. o también tnasa inercial. L¿r masa así introdr-rcida es
una propieclacl básica de cada cuerpo. con dimensiones propias. independientes dc lon-gitucl y ticmpo,
¡uya unid¿rcl es. en el Sistcrna lntern¿rcional" el kilogramo.
Oss¡nr,irclór, Elkilogramo. A.finules del ,siglo xvttt, cuutttlo se etrr¡te:.ttlttr tt si.stetnati:,ttr el uso
Je p1frone.\ ¿le meclitlo, unu t-t¡rni.sirjn tle sul'¡ict.s ent:orgutltt pttr el ret'.fi'cutt:és l-tti.s XVI de tle.filtit
Jecit, tttt tlecíntefn¡ cúbit:o) t.le ugutl t'llunurlo «gt'dre». Ituttaditttttntente (le.\Pués de lu Ravolución
'\ Llue, por lo tttn.Ío, lu rutidctd tle ntusu .seríu lu nilésimu purfe de lu confanítlu en ttn litrct de ugtrtr,
, ¡ tlet:it, lu t'onfenitlt:t ett un tetttíil'tef n¡ L:1.íbico tle ugutt. .t' lu llun«rot1 .<gt'utlto». Peru un ob.ieto
-iLtilto,\, e.s tlecir, rm kilogrunn, uu.nqLte ltL tutilutl .filaro el grtuno. Posleriorntettte, cuttndo en 1875
,t rerle.finió lo utidurl le mustt, tlentrt¡ de lo que serío el Sistenn Internut:ionol, se rolvíó u lu rnosu
.'t un litro tle ugutt -r'.r¿ 1e .siguió llcuntttrdct kil.og,rutno. ÉsÍtt es ltt ru:-.ritt tle tlue ltt utticlocl tle mu,stt
'.ttqcr cl nontbre tle mt nuiltiplL¡ tlc wtu t'antitlutl qLrc no e.s uniclucl en el SI \, por lo tunto, llet'e
,ti pre.lljo (el pre/tjo kilt¡, en esfe t:uso). A purÍir de 1901, se cleJine el kilogramo conto la masa de
tn cierto prototipo hecho de platino e iridio, conservado en la OJicina Internacional de Pesos y
\Iedidas, y corresponde aproximadantente a la de un litro de agtta a cero grados centígrados.
Ogsr-Rt.tctóN. Masay peso. In qLte se mide en las l¡ulun:.os t:t¡n ulLttkt tle ¡testrs que se conry)u-
': L(ü1 los putrone.\ cle tnusct, no e.\ e.\uctotltetúe lo ntusct.sittt¡ el peso tle un cuer¡to.
(.)c¡rttct \)erettk)s,
::tint i(t ctl t'enÍro t.le lct Tierrut. Así que (:otitpúrdr los ¡te.scts tle tlos t:uer¡tr.ts sif uuio.s en lrts plotilLo.s
. .t'ttt l:¡rtltttt:.tr equivttle (t cotttpurur lcts ;tustts sientpre clue lu distttrtcio al centro de ltL Tierru sect
- ,.:!pttnr lo.s tlc¡.s. Y es evitlente que, en toclos lt¡,s t'cr.scts ¡'trtícfit:os, eso es ltt qLte .sucede exo(tuntenfe
.,: tut gnttlc¡ de a¡tro.rirn.ot'írin etnntte.
De Ia ccu¿rción (2.1) sc sigue clue Ia luerza es una magnitud cuyas dimcnsiones pueden escri-
-l -n tér'nrinos de masa, longituci y tiempo:
)
U") = MLT
72 FISICA DE LOS PBOCESOS BIOLOGICOS
La unidacl de fr-rerza. en el Sistenta Internacional, es el Newton (N). de doncle:
lN=1k,qxmf s)
Las fuerzas sobre un cuerpo son el resultado de las interacciones con todos los cuerpos de su
entorno. de contacto o a distancia. como lii gral'itación. En realidad. poclría hablarsc únicamente
ile aceleraciones -generaclas por estas intcracciones y la ecuaciírn (2.1) poclría cot.tsiclerarse, en selrti-
do estricto. couto rrna definición cle fuerza en términos de la masa cie un cuerpo y cle la aceleracií¡n
proclr-rcicia por todas las inter¿rcciones sc¡bre é1, pero cs más intuitivo considerar la tuerza conlo Lln
concepto b¿isico, presente inclLrso cuando no ha-v aceleraciones (cuanclo hay cancelación entrc distin-
tas aceler¿tciones producidas por dif-erentes intcracciones). Er.r todo caso. el contenido firnclamental
cle la segunda ley es que los efectos de las interacciones entre cuerpos, condensadas en las fuer-
z¿rs que actúan sobre ellos, se manifiestan a través de las aceleraciones que experimentan sus
movimientos. La aceleración, por lo tanto, al contrario que la velocidad, sí que es una propie-
clacl intrínseca de los movimientos, dependiente de la dinámica y no del sistema de referencia
escogido.
Las fuerzas que actúan sobre un cuerpo dependcn de la posición y velocidad del misnto (relati-
r.,as a todos los otros cuerpos)y clei tiempo, ¿llrnque en la mayoría de los casos clependen únicamente
de la posición. Las únic¿rs fuerzas clue existen se cierivan cle interacciones entre clos cuerpos cxcepto.
quizii, en el caso de partículas sub¿rtón-ricas que, en todo caso, deberían ser tratadas en cl ntarco de
la Físic¿r Cuántica. Así. para un conjunto de y'y' objcms, la ttrerz¿r st¡bre cada uno de ellos es igr-ral a
la sur.na de las que se derivan de la interacción ct¡n cada uno de los restantes. Si llarn¿rmos É', a la
fuerza total sobre el cuetlo I v É,, a Il firerzu clue cierce sobre él cl cuerpo 7. tenclremos:
F' = \.F,
/) r) 1\
en el bien entencliclo que F,, = g.
-)5->
5 F,: X F,1
(/ .i .2
F,,
t;
.lf
/t
i Fsr
-)
Ftc;. 2..2. Ftrcr«t tt¡tol .sobre la ¡turtículu I debitltL n las inleract:it)ne.\ .ot1 los purtíctrlas 2 o 5
-
.3. TeRcEna LEy DE Newtox. Ln acclóru y LA REACCIoN
Puede enunciarse diciendo que la fuerza ejercida por un cuerpo sobre otro es siempre igual
¡ sentido contrario a la ejercida por el segundo sobre el primero. Es decir, usando la nomen-
de
"{atura introducida en el párrafo anterior:
F ¡, = _ F,¡ (2.3)
.,: iÚerzas son iguales en módulo y de sentido contrario pero están aplicadas a cuerpos distintos,
--.j¡ una de ellas a uno de los clos cuerpos en interacción: por eso no se anulan. Las fuerzas elemen-
-.r\ entre dos cuerpos sort vectores que vrrn siempre en la dirección de la línea que los une, por 1o
-- : 1¿ts únicas configuraciones posibles son las cle la figura 2.3, en un caso atractivas y en el otro
rl ul \ivas.
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§'
\,,
a) b)
Frc. 2.3. FLterT,ct.s ente dos cuerpos, a) repulsivas yb¡ ort.actir'rts.
LlrrpLo. Según la terceru le¡t, laJúer7u que ejerce lct Tierra sobre un cuerpo cu).u masa es iguoL
:.! e.s igttal a la clue ejerce é,ste sobre la Tietct.
: I -. Lct.s Jircrls mlttln.s entre la Tierra y wt objeto externo son iguales en módulo, pero Las acelera-
. .,:,lttcidas .stttt it»ersamerúe proporcionales a la ma.sa tle cacla cuerpo. Para un obieto de «normal>>, la
aceleración inducitla sobre h Tierra es inapreciable.
,+ FÍSICA DE LoS PBoCESoS BIoLÓGICOS
Perct o pcn'tir de lu seguntl.u. l.e\' ,sobenu¡.y t¡ue ltt.s uc:ele rucione.s inclucklus .son. mLt\: tlistinfcts. En
ttecÍc¡:
l'11 ¡d¡ = -¡1'g
tlorttle, tn¡ es lLt ilta.\(l tle ltt Tiarnt (n¡ = 5,971 x ld1 kg), u¡ es lu rtL:eleruL'itin c¡ue adt¡uiere lLt
Tierro Ttor el e.feclo tle utruLciritt ,gr(n'¡f(tÍori(t tlel. cLterpo tle n'ut.su rir, _\',q c.r lo acelarucirjn intlucitlu
por lu Tiernt sobre eL (uerpo en (Lte.\tión cuot(lo .se cn(uenfru cercu tle su .\tryerfi.(:¡e, e.s tleci¡ urto,s
t),8 tnlsl . Tr¡muntlo ('onto sent¡.lo po.\itiyo eL tlue suLe tle lo .sttperficie tarre.¡fre. httt'irt lu ultts(t nt \'
tte,qrLÍit'o el crmtrurio,,g = -9,E ril/.rr. Sr lu nutsu nt es de I kg,
tll rr ¡r¡/sl
n, = -:g = 1.6.1 x i0
c.s tleci¡ Lu utclartLcirln con que lu Tiern.t ucoe': ltut'iu t.ol ctterl)o tle I kg tlc tttu.stt e,s ttb,¡olutrtmente
ittup rt,c ial:tl e.
La tcrcera le1,r.ro es intuitir.'a ni trivi¿rl. -sino que est¿i clotacl¿r de un consiclerable contenicir-¡ físieo
susceptible cle ser r,erilic¿tdo c.\pcrimcntaimente cie fbrnia sencilla. Para ello considcr¿lrentos clos
cllerpos ¿1islaclos. cs dec:ir. tales clue sus interacciones con el entorno sean nulas. Se puede aproxirlar
esta situacititl en Lln laboratorio rnediante clos cnerpos compaclos. .luc intcraccionan entre sí por
rredio de un rnueile. de un¿r cuerda o a distanci¿t. que se fllueven sin priictie iuuL'ntc r()zullricnto sot¡re
tut.tu sLtperficie hclrizontal pulicla. L¿t fucrza dcbido al peso cie los clos cuerpos se anula exactarnente
con 1¿I l'Llerza cle contacto sobre la superlicie pLrlicla v todas l¿s dernírs fuerzas en presencia son
dcspreciables respecto de ia que e.ierccn mLltlr¿rrlrcnte entre eilos. En este caso:
fr=Fi,=tilta't
Fr=Flr-mzdz
m,
Fzt = -Ft¿- dt= - tlt2 iil (2.4)
r. por lrt t¿into.

las ¿celeraciones con qLrc se nroveríur los dos cLrerpos tendríur Llue ser sienlprc pa-
raielas y clc senticlo ci)ntrario. sicndo ci cociente cle sus m(rclulos igLral al inverso del cociente de
sils r-nasas. Pues bien. se¿r cLlal se¿l l¿1 intcraccitin entre arnbas ¡n¿is¿rs. se obscn'a siernpre qLre las
ace lerac i ones s¿rtisl¿rccn la ecuaci ón (2.-l ).
'l-raycctr,rria
I
Trayectoria 2
Frc. 2.5. Acelerationes intlutilos por la interact'iótt a tLos t-trcrpos.

DINAMICA. LA FUERZA EN LOS ANIMALES 75
2. El origen de la fuerza en los animales
En el capítulo siguiente trataremos de las fuerzas elementales o birsicas. que son en el mundcr
macroscópico la -gravitación y el electromagnetismo. y tarnbién de fuerzas derivadas, que son el
r¡suit¿rdo de superponer multitud de fr.rerzas elementales. Todas las interacciones entre átomos o
ltolécr-rlas, ori-9err de las reacciones químicas o bioquímicas y de las propieclacies de 1a materi¿r, st¡n
Je tipo clectromagnético. pero su estructur¿r es tan cornpieja, debido al
-{ran número de átonios qr-re
ion.n¿ln el más pequeño y senciilo sistema macroscópico, que sólo pue.le tratarse aproximando su
::sttltante con ayuda de una fuerza clerivacla. Éste es el caso de la tuerza muscul¿Lr que estucliaremos
:n lo que sigue.
:1. Losir¡úscuros
La inmensa mayoría de los animales utilizan los músculos par¿r gerer¿lr la f¡erza qrLe necesitan
---.1ra moverse (acelerar dcsde el reposo, fi'enar cuando estírn en movimicnto o mantener el rnovi-
: iento en contra clcl rozamiento del aire, del agua o con el suelo), mo\¡er o lev¿rntar presas Ll ob.jetos
. :n general, para realizar cualquier tipo de operación rnecánica. Los vertebrados y los artrópodos
lilen una estrLlctLlra rígi<la, un esqueleto, intemo para los primeros y externo para los segr-rndos.
- ,LL- actúa como sustentación general de la estructura corporal y también conto palanca par¿l mover
. tttiembros y los distintcls sesmentos corpclrales. Las estructuras rígidas supusieron una ventajr
: rlutiva para los primeros animales que dispusieron de cllas y aparecieron en una época r:elatir,,a-
.jrlte reciente en la historia de la vida sobre nuestrc¡ planeta. se crce clue hace unos 600 millones
-. .tt-tos. El esquelettt cxterno de los inr,ertebraclos sirve cor.no escudo protector y, al mismo tiernpo.
- itto anclaje de los múscutlos que, al disponer de un punto de apoyo rígido, pudieron desarrollarse
: 'ntlerrlente. Er.r el caso cle los artrópodos, las propiedades del esqueleto extcrno se deben a una
,cína. la quitina, clue tbnna cstructuras rr.ruy rígidas, flexibles y ligeras. Por su p¿lrte, el esquele-
.rle1'no cle los cordados permite clesarrollar más fuerza rnúscuLar y una t-nayor movilid¿rd de los
;:ttbros. pero no protege el cuerpcl como io hace el esqueleto extemo. así que debieron suplir
:' ,: llrt'otección con un mayor tamaño corporal, nlás fuerza o mírs rapidez. L¡rs arañas suponen Lln
,.-- 'ercepcion¿rl en cuanto al rnecanisrno que mueve sus ertremid¿rdes. Éstas sc extienden cuando
,, t lllta la presicin intem¿i de 1a sangre en su interior y se contraen cuando disntinr-ryc. La presión, a
Origen Articulación er bisagra

./
T'eirdones
. -' ---,-"..j
.. a'
,./
,- .I- h.
Cuerpo del müsculo
****ow
'- "
--
Tend(u Aé Músculos
d,Y,:- Apodema
,'i;r4
Exosqueieto
.. ¡§*.j1". //'y
llt-i
.\rticulación lnscrción
en bisagru
a) b)
Ftc. 2.6. a) Músculo de un vertebrado. b) Músculo de un artrópodo.

76 FÍSIcA DE LoS PRoCESOS BIoLÓGICoS
Ligamcnto cxtcrno
(charnela)
E,xtcnsor
b)
t,*
t tr go ni.sttL.s Ie un a c.rt re m i tltttl.
su vez. se gcncra mecliante la acción de músculos situados en el abclomen !lLrc son los clue inrpulsan
la sangrc en las patas. En último término. el or:igen c1el movimiento en las arañas cs cornún al de
vertebrados v el resto cle los artrópodos, la contracción cle los múrscLrlos. seguida, en este caso. de ulr
sistem¿r de transmisión liiclráulica cie la fuerza rnusculaL.
EI csqueleto consiste cn un conjunto cle eiemcntos rí-eiclos conect¿rclos por articulacioncs flexi-
blcs para que pueclan lno\rerse unos respecto .le otros y unidos pol iigarnentos elírsticos clue pclrniten
la rot¿rción pero no ltr scparaci(rn. Los rnúrsculos rluc sirren parlr rnoler eslos clcnlentos se llanr¿in
esqueléticos. sc frjan al esqueleto a travós clc los tendones y, cuanclo se contr¿len o se exticnclen. son
cap¿lccs de generat'rnovinriento tr resistir e llrga\ o intpulsos sobre el ¿nirnal.
La tbrrna más sencilla de ¿rrticLrlaciírn entre clos segrnentos dcl csclueletcl es 1¿r bisagra. Lo nur-
ntal cs qlle para tnovcr dichr¡s se-gmentos se¿rn neccs¿rrios, en la configuracirin rnírs sencilla. clos
múscttlt¡s. uno flexor. que cicrra la bisa-era y otro extensor, Ilamado antagonista dcl primelo. clue sir-
ve para abrirl¿r. Pero en ciertos cast¡s la bisagra estír ciotacla de un¿r cstructura el¿ltstica qire actúii corno
rnuelle de recr-rperncií)n, como ocurre en la unión cntre las dos conchas de lt¡s ntoluscos bir..ah,os. La
estrLlctur¿I clástica clue se encucntra en l¿r articulacicin (charnela) de la concha cle estos t'noluscos es
un ligarnento flexible de una proteínii llan.racla at¡cluctina. Llue es Llrl caucho proteico. Gr¿rci¿rs ¿r esta
estructur¿I, sólo se reqr-ricrc un rnúsculo. el aductor, clue cuancl«r se contrae cierra las dos talvas y coll-
prirne e1 li-q¿rmcnto de abcluctina. mientras clue cuando se rela.ja. las valvas se abren por simple rccu-
peracicin elírstica (véase Ia hg. 2-.1'). Normahlente. estc'rs animales necesitan cerrar las v¿rI.,,¿rs con ra-
pidez para protegerse de krs precladores, mediante una enórgica contracción del rnúsculo acluctor, pe-
ro la velocjdacl con que vuelven a separarse es dc poca irnportancia. En lzr prhcticit pueden tarda¡ en-
tre dos y hasta diez se-qLrndos cn ¿rbrirse clespués de una contracci(;n; cle ahí qLre sea srLficiente con un
st¡lo músculo y un ligarnento elírstico. Nc¡ obstante lo cual, las propiedades elírsticas cle la abclr-rctinr
AúicLrlación eslérica Omóp1ato
Vientre dcl bíceps

(flexor)
Vientre del tríceps
(extensor)
Inserción
Ariculación en bisagra
Radio
Inserción
Ftc. 2.8. Bíceps t tríteps bracluiale.s en el l¡raao humanr¡.
'::t-r.niten que existan ntoluscos bivalvos muy activos, como las veneras (Pectütidae). que nadar.r
.\pllls¿lndo agua en direccicin contr¿rria a su movimiento abriendo y cerrando las v¿rlvas con cierta
..,pic1ez (hasta
unas tres \¡eces por segundo).
Hay muchos casos en los que para producir una mayor variedad de mol'imientos actúan v¿rrios
':úsculos sobre una misma articulación. En el caso de los humanos. l¿r roclilla v el codo son articu-
.,'-ic¡nes tipo bisiigra sencill¿r. clue sólo permiten Ia rot¿rción alrededor de un eje. el perpendicular al
:Ino de la pierr.ra o clel brazo. mientras clue la articulación de la muñeca. llam¿rcl¿r condílea. permire
,, t.otación alrededor de los dos e.jes perpendiculares al e.je del ¿rntebr¿rzo. Las articulaciones cle l¿i ca-
. :ra v del hombro. llatnaclas esf'eroideas, son del tipo bola cle rodamiento en e[ extremo cle Lrno de los
,r.sos aloiada en Ltna caviclad esférica del otro. lo clue da libertaci para girar alredcdor de cualquier
, ¡. Cot.t.to puede verse en la figura 2.8, existen, además, otros tipos cle articulación. como la pivotal.
- -,e perntite el giro cle la cabeza gracias a clue la primera vórtebra. el atlas. gira alrededor cle una
:.Leltsia)n de la seguncla. el axis, quc actúla como pivote. o la deslizante. que perntite deslizamientos
rritedos. como los que se dan entre r,él'tebras strcesil'as.
En los r''ertebraclos los múscLrlos rode¿rn al hueso. quc cs un¿r estl'uctula intcrnu. rnienlr'¡s rlue en
. xrtrópo.los. el esqueleto cs extemo y sus elementos tienen forma tubLrl¿rr, alojítndose los músculos
:'t \tl interior y fiiándose a sLl clrra intern¿1. En ltrs gusrrn(rs, Llue no tielren esqueleto al clue fijarse.
.:\ Lltl& serie cle t.nútsculos circul¿rres y otros longitudinales a 1o largo del cuerpo. Cr-ranclo se con-
.,!3ll los
lnúsculos lon-eitudinalcs. el gusano se acorta. pcro al conser\¡¿trse su r,'olurnen total. se hace
',i' ortteso. por 1o cluc los circulares deben cxtenderse. Pol'el contrario. si los músculos circulares
'-'i()11traen. el anirn¿il sc hace mírs clelgaclo al ticmpo que se alarga. lo c1r-re irnplica que 1os longi-
, .irnales deben extenderse. Los movimientos later¿rles se gener¿in contraye ndo s(rlo los músculos
-rgitudinales de Lrn laclo del cr-rerpo extenclienclo los del lado contr¿rio.
¡,
En oelleral. un mútsculo esqr-relético es un haz cle células. o fihr¿rs. tlue re mrtntit-ncr uniclas
-..,:Jii.1s a un tejido conectivo colhgeno que se funde en cl tend(rn y éste lransmitc el movimiento al
clc
' ..:>rr lttediante su inscrci(rn en el mistno. El hucso. por
su parte. es una estructura rígicla ¡, elástica.
:, \eZ. de fibr¿rs de coliiger.ro. carbonato cálcico. otras sales cle caicio v magnesio 1,agua. Una
g\
',4\
(l,F
f\/ /-/
\Y.-r
Esfernide*
Condílea
@d
@'p:r
.ml,rü"
. - - ?ry'áil
i-"t4*.*sU
-'Ji]
lJcslizante
a:;
,t1 ,-
: : i{..
)tue-
:'
Bisagra
tibra muscular consistc en una membrana plasmíüica que conticne un conjunlo de núcleos ciispelsos
situaclos i¡ntedi¿rtantel.rte clebajo cle ella y un citoplastrt¿r. cot.tstitttido por milcs de rniohbrillas. L¿rs
tibras ¡tuscularcs pueclen llcgir a tener. en el c¿tst¡ cle ltts hum¿rtlos. hasta unos 30 cnr cle lon-9itud
1' entre 0.005 y 0. 10 mm de ancho. Las nriofibrillas. por su partc. tienen la misma longituci qire las
tibras y son las responsables cie la contracción c1e1 músculo y. por lo tanto. del clesarrollo cle la fnerza
:rLrscular y Ios mclvimientos corporzrles.
Las neuronas motor¿rs transmiten las señales ciesde la n-rédul¿r cspinal. gan-r1ios u otras estrllctll-
: ¡s ner"'iosas e inervan las llbras musculares estimulancio su contracción. Para el caso de miembros
cu¡'os movimientos son simples y en los que cooperan muchas fibras, como el bíceps, una misma
Ileurona puede controlar cientos de fibras musculares, mientras que en el caso de moyimientos
delicados, como los del ojo, la laringe o los dedos, una neurona controla unas pocas fibras,
incluso una sola de ellas. Se llama unidad motora al conjunto fbrmado por la motoneurona y
todas las fibras que ésta inerva. En los músculos esquclóticos de los r,,ertebracios. cacia fibr¿r rccibe
.¡ñales de ur.l¿t sola neurona (seiral clLre puede compartir con c¡tr¿rs fibras) mientr¿rs que en rnuchos
:n'ertebrados una fibr¿r nrirscular puede recibir se ñales cie varias neuronas.
Hay otros tipos de rnúsculo. conto ei carciíaco. pareciclo al escluelético pero sin inserciór.r cn un
-tle\o. coll fihras c¡ue se r¿rmiflc¿rn e interconectarl v con un solo l-rúclco pclr céiula. v los rnúsculos
l¡itnaclos lisos. qLrc no presenl¿ür las estriaciones de ios dos ¿urtcriores. v qLre son krs responsables clc
..'s tttovilttientos involuntarios cle los vasos s¿rnguíneos. los intcstinos y. en general. cie todos lt¡s
iL\tetnAS tubulares
-v órganos huecos. Las fibras de esta últinra cl¿rsc de rnúsculo se contr¿ren nrírs
¡ntimente c¡ue las clc los músculos esqueléticos. que son a l¿rs qlle \¡¿uros a estudi¿r en mírs clet¿rllc
. .lase fig. 2. I (). c«¡lrtr).
Cada miofibrilla está compuesta por unidades repeticlas llamadas sarcómeras, dispuestas
iongitudinalmente, una ¿r continuación de la otra. r" unidas por ciiscos clue reciben cl nombre de
.rrcoS Z. Las s¿Lrcómeras de los vertcbmdos tienen unrr lcingitr-rd clc irltos 1..5 prn (0.0015 rnm) cuan-
,.'r estítn contraídas ¡' pueden llegar al doble cuanclo estiir.r conr¡rletalnentc cxtendicias. sienclo justa-
:tente su capacidad para variar de longitud lo que h:rce posible que los músculos se contraigan
\ ejerzan una fuerza sobre las estructuras óseas en las que se insertan. Cacla sarcólnera contiene
-lenretttt¡s de un par dc proteínas. el filamento -gl'ueso de miosina y el fino cle ¿rctina. (¡le lienen la
rrr)pied¿lcl cle pocler cieslizar uno rcspecto ilel otro. Están. ¡¡rlerlrírs. ccllocaclas c1e loma qr-rc h posición
SArCOmera
Filamento grueso Filamento fino

(miosina) (actina)
Disco Z RELAJACION CONTRACCIÓN Disco Z
2.11. Los.filamentos gruesos (de miosina) y finos (de actina) desli1an unos respecto de los otros modifi
cando la longitud de cada sarcómera.
Molécr¡las de actina G
.r¡ i--------------'
''l I Corte
{-lliongirudinal
I
Filamento de actina F
Línea7"
I de miosina
Miosina
€._=
Corte transversal
Banda I Banda H Línea M Banda A
Ft<;.2.12. Estluentu tle una sarcóntera ¡' los.filomenlos que la c'omponen. Lu buntlu I estti com¡tttesÍa por
JiltrmenÍos de actina, lu l¡antl¿t A por.filantentos de uctinu ¡' miosirru. v la bantlct H por.ftltunertos de ntiositt,t.
Ln línea M está Jornrutla por proteíno: (lue unen los .filantenf os de ntiosinu entre .¡í, ¡' lcL línea Z es el bord.e tle
lo.s rli.scos Z,.formatlo,s por proteúrus que Ltnen los.ftlunrcntos de acfitttt tlc sarcómerus tttl.¡'acenÍes. (CorÍe.\íd
tle McLgdttlentr Cañete, Deparfumeilto de Bilogía, UAM.1
de las sarcómeras de Llna mioflbrilla coincide con la de las miofibrillas adyacentes y, así, las zonas
en las que son predominantes uno u otro filamento están en el mismo plano transversal a la fibra
muscular y eso es 1o que produce su car¿icterístico aspecto estriado. En la figura 2.12 pueden verse
las distintas bandas que se distinguen en el tejido muscular y la superposición de filamentos a que
corresponde cada una de ellas.
(
._ Puente de miosina
!
cD
(
I
Filamento de actina
i
É
ñ- Filamento de miosina
a) (
l
cl
¿r i
i
i
tr !
I
I
x^e#-
*-rfücrA"¿ryC,
NA
Actina
b) r I <+-+- Miosina
feYm^
'.-n-¿@oA
Frc.2.l3. ttl Puente.sd.emio.sinl.b) Disposicióntronsversal delos.filantentosdeuttirutttttictsitttt

Sarcómera
Flc. 2.1¿1. Corte l.ongitudinol tle una.fibru tle mú.sculo escluelétit'o. Lus b¿uulus cloras,sott las I. tlividi¿la.s en
Z. Lcts l¡arulas os(:uros son ltts A, Llue Lonti¿tpn rü1Lt porte tttíts cluru, corresporttlierúe t lrL.s
tlcts ptLr lo.s di.sco.s
bantlus H, qlre, asu t'e:., esttín dit,itlidus en tLts ¡tor la.s líneus M. (Corte,tía tle Mttgdalenu Caltefe, De¡turto-
menk.t tle BilogírL, UAM.)
Los filamentos de actina están fijos a los discos Z, mientras que los de miosina pueden deslizar
paralelamente a los de actina gracias a una serie de extensiones, o puentes cruz¿ldos. situad¿rs a ltt
largo de la miosina y dispuestas perpendicularmente a la dirección de deslizamiento, que sc fijan a
distintos puntos del lllamento de actina. Cada molécula de miosina tiene fbrma de bastón. alargada
y con una cabeza globular en uno de los extremos. Cuando las moléculas de miosina se unen lon-
gitudinalmente para formar un filamento, l¿rs cabezas sobresalen y fbrman los puentes. Justamente,
1os cambios en la confi-euración de estos puentes, y en sus puntos cle fijación, son los responsables
del deslizarniento de un filamento respecto del otro, como Llna persona que sube y baja a 1o largo de
una cuerda tirando con una mano, cambiando de posición y volviendo a agarrar la cuerda en otro
punto pala volver a tirar, Io que implica la contracción o ertensión de la sarcómera y, en conse-
cuencia, de la miof,brilla a la que perteneca. La longitud del filamento grueso es. por 1o tanto, de1
orden de la longitud de la sarcómera contraída, unos 1,6 ¡-tm en los vertebrados y unos l2 nm de
diámetro, mientras que cacla unt¡ de los dos fllamentos finos enfientatlos en una sarcómera tienen
alrededor de I ¡,rm de largo y unos,5 nrn de diámetro (recordar que I ¡tm = 10 " m = 0,001 mrn y
lnm=10em=l06mm).
ilrr :al
, r,--q-J-;
++
--¡
t-l
I-l
I-I
IIilI t-i
.....k.^'+_
I
.."..F+
-;l-::______---=l-
I
Frc.
Lr_rnffi
Vtriucititt tle lu lurgitutl
I
-
¿le ll sarcónrcru l uspecÍo de las estrittciones en Júnción tlel grado tlt

t-ontrcLct'ión. (()orÍe.sía tle Ma,qdttlerta Catiete, I)epttrtantenlo tle Biologíu, UAM.)
La dÍsposiciiin transversal es tal que cada filamento .le miosina está rode¿1clo por seis filatncntos
de actin¿ y cada uno de actin¿ por lres de miosina. Los puentcs cruzaclos estaln sittt¿1clos en las dos
tnitaclcs clc cada frlantento clc miosin¿r excepto en un pequt'ño \esinento clel centro. Corno puede
verse en la figura 2.16. en la posición anteri«¡r a una contracci(rn rnuscular. los puentes de cacla
rnitacl dcl filan.rento -grlleso cstán dirigidos h¿rcia el disco Z más prrixirno ¿I esa ntitad. de lornta que.
¿il tensionar. accrcan los filamentos finos de cacia s¿rrcólnera -v éstos a los disccts Z. cttt't lo que la
Iongitucl tot¿rl cle la sarcrimera clisnrinuye. permaneciendo inrnóvil el lilarnent,r Srrtcs() en str porici«itt
cclltr¿1.i¿1. La contraccirirr mr-rscular se debe. así. al deslizamiento relativit clc los filanrentos. que no
se acort¿ln. cnsanchan ni plicgan de ninguna lbma.
La dis¡rosiciriu en serie c1e las s¿rrcórneras hace clue el acortamiento tle la miofibrilla sea igual
a la surna de los acortamientos de cada sarcómera. mientras c¡uc la firerzu c¡)n quc se rtterttiene
contraída es proporcion¿tl al número clc puentes fijos cn cad¿r sarcómera. por io que los rnúsctri«rs ejer-
ccn Lrna tirerza ntáxinta cuando estim lo suficientemente contraíalos cortro para que ttttlos 1os puen-
tes estén engancl-riiclos. pero sin clue la contracción seu L-\cesi\'ü. !'r e u\() c¿Lso 1os filamentos cle tri,r-
sina se accrcarían denrasiackr a krs cliscos Z. c inclLrso lle-sarían a cht¡car con ellos. sitl una gan¿tncix
cn cl núnrero cie puentcs cnganchacios.
En la ii-cLrr¿ 2.17 pr-reclc r,'crse la relacirin cntre la fuerza generada pc».cad¿r sarcómera y su
iongituci. Cuando estí completanlente extcnclida no hay llllentes cnganchaclos ¡,' la fuerza tiencie a
c-eLo, ntientras quc cuancio está tan contr¿ríd¿r que los e.\trenros c1e1 lilar¡en«r grueso cht¡can con los
discos Z. la fuerza tarnbién se anula. El niáxiuro de tuerza se obtienc p¿ut Llnil longitucl en la qltc
todos los pLlcntcs cstán activos. Lo normai cs quc. cn to(los los n'rovimientos. los rnúsculos tcnqarl
¡-rir sr¿tkr dc ct¡ntracción tal c¡ue Ia fuerza esté cerca clel rn¿ixit-uo. es clecir. tal i1r-rc lttr.rgitud cle llts
sarciimeras l'aríe entre i.7 ¡.trri y 2.-5 ¡-rm. Por ejcrnplo. las s¿u'c(rnteras de ios rnúsculos flerores dc
cd
p
()
14
ñ 0.5
d)
3 l.-.ts
_ *,Y I
t',25 2,00 2,50 3,00 3,50
Longitud de la sarcómera (/rm)
Ft<;.2.11 . I;Lter:.u relalit'u en fLtnción tle la lon,qitttl le lu .¡urctirnt:nL.

una rana cu¿mdo están extendidas, en disposición de inici¿rr el s¿r1to, tienen una lon-situd de 2.3 ¡-trl.
mientras que cuando despe-ua, una vez que ias ha contraído, han pasaclo a tener una longitucl dc
1.8 ¡lrn y, por lo tanto, se han mantenido todo el tiempo en longitudes tiptir.nas desde el puntcl cle
r ista de la |-rerza que pr-reden desarrollar.
Al actuar las miofibrillas en paralelo, la fuerza de cada una es inclependiente dc las otl'¿s.
siendo 1¿r lr-rerza tr¡tal cle un músculo la suma cle las firerzas dcsanolladas por las miofibrillas clue
lo componen, lo que impiicri qlre es proporcional a sr¡ secci(rn transversal; cuanto más grueso
es un músculo, más miofibrillas contiene y mayor es la fuerza que puede desarrollar. Los
músculos esqueléticos de los vertebrados son capaces de ejercer una fuerza máxima de unos
300.000 N/m2 = 30 N/cmr. Ya veremos que la uniclaci cie presión en el SI. ll¿rrnada Pascal. se define
cle fbnna que I Pa = i N/rnr, con lo que la fuerza rnáxirna por unidacl de sección transversal en un
rrúsculo es de unos 300.000 Pa. o bicn de unos 300 kPa.
L¿rs sarcómeras de los mírsculos de ciertos artrripocios son más largas. llcganclo. por ejen-rplo.
hasta unos -5,5 ¡tnr cuando están contraídas en el caso de langostas y saltamontes, lo que implica que
el número de puentes activos es superior y la fuerza cluc pucclcn desarrr¡ll¿rr es t¿rmbién superior. E-in
cl caso cle langostas y saltarnontes, la fucrza rnírxim¿L por unidad de sección es cle unos 800 kPa. Este
nrismo l'alor es el clue corresponcle a la fr-rerza nráxima clesarrollad¿r por el músculo aductor .lc los
nroluscos bivalvos.
EJt-nctcltl. fJn ntLisr:ulr¡ tle rr-Ltttt tle I

ctri tle sect'iótt cr¡nfiene tlel orden tle 5 x 10"'.filurnentt,.s
:r't1eso.\. Cc»tto urt ttuí.tt:ultt tle estt .set'cititt es copu: de g,enerur 30 N de.filer:.ct, tutltr.filumento
,<Ute rlt
30
() ''A
t X,, - ' lo
5
Conut huy uno.s 150 puetúes en cutlu mitud del filumenfo. t'udil tuto ¿lc é.¡Ío.s tirLt t:orr una.file r;.a tle
lnr¡s .l x l0 N. i:
Nrifes¡: t¡ue si ert I ctnz de settitin hut 5 x l0t".filumento.s, entoil(;e.\ u lt¡ ltrrgt¡ tle I trn tlt
irtrToi¡¡,r¡.¡ttl'¡re tlit:hctset:L-iótt /¿al V-, x l0t" .,2,21 x 10j litonlenfo,\, lo clue intplit'u t¡ue lu tlistantitt
,'tt,tliu t:nÍre sus (enlros es
l0-
U = l0' cr'¡ =15 nnt
l *U¡:4.5x
.iLt( e.\ Lttld tli.sfunciu del totlo contpufible con el. gro.sor tle uru¡.s l2 nnt tle Lutlu.t'ilurnettto.
' ¡l l'-,-l;:a --.: lai
Sea ¿¿ 1a veiocidad de deslizamiento cie lcls filarnentos de actina y de rniosina. l, 1a longitud

,'u que se contrae una sarctimera de longitud ,.t 1, Al el intcrr,¿rlo clc ticrnpo cn quc sc proclLrcc la
:ilntrilcción. Tcnicnclo crl cucnta que hay clos filarnentos qLre con sus cleslizamientos en sentidos
.r,l'ltr¿lrios contribr-ryen a la contraccirin y, por l«r tanto, el deslizamiento tiene lu-uar sólo sobrc l¿r
:nitacl clc clicha longitud. resulta quc:
)t1
(2.5)
Lr
-:r una fibra muscular de iongitud 1, por la acción cornbinada de sus sarcrilneras, se contrae en Lrna
,n_gitud 1,. la velc¡ciclacl de contraccirin scrá:
84 FÍSIcA DE LOS PROCESOS BIOLÓGICOS
(2.6)
A/
y, sustituyendo Al de la expresión (2.5) en la (2.6). qlreda:
2l"u
(2.1)
),
Norntalntente. se da la velocidad de contracción de un músculo en longitudes de fibra por
se-[undo. es decir:
vll=
2u l,
,t,
-x- I
Así. un mirsculo qlle se contrae hasta l¿r rnitad de su tamaño en 0,-5 segundos tiene una velocidad
clecontracción cle I lon-citud por segundo (que es el resultado de diviclir media longitucl por el medio
segunclo que tarda en contraerse).
EJ¡upr-o. Seu uu.\egflenfo cle n., = I.000 surt'óuterus, ttrtlct tmo tle ello,s de longitttcl ) = 2 pnt.
Si c:ctclo Ltntt tle ellct.s se conÍr.te ,1, = 0,1 l-tm con tmu velocidotl tle tlesli:,tuttietttr¡ tle u = l0 Lunls, lu
Iottgifutl en que se contrcte Lu fibrtt cttmplettL serrí:
1, = ¡r, x,t,. = 1.000x0,l x l0 6 = l0 I ¡¡¡
t'la t'eLot:itlutl dt'ct¡nÍrutt't:i.tittserrí, ie ttc'uertlo crtn la ec'uttcíritt (2.7):
y=
2x10rxlO-s
=2x102mfs=2cmls
l0'
Contr¡ lcL lortgitul totul tlel .\egtllento e.s cle I - 2.000 pm, en este cttst¡ lu velot:itlutl de contnLc-
L:itin es:
r
2 x l0
t 1=., lol.llr:ittrde\nt)l'\crtlllLlo
ua =
Los niúsculos míis rápiclos conocidos son krs c1e los ojos de ratas y ratones. en los clue la veloei-
r).
clacl cle contr¿rcci<in puecle llegar hasta unas 25 longitucles cle fibr¿r por segunclo (es decir. I = 2-5 s
Las flbras cle otl'os ntúsculos de esos rnismos animales v cle otrr¡s vertebr¿rdos se sitúan ell ullas pocas
(3 a 10'¡ longitudes por se-runclo. nrientras que 1os cle una tortug¿t sc contraen con tlna velocidacl ciel
orclen cle 0, 1 longitLrdes por segunclo. Nótese quc 1a velocidad de contracción es inversatlente pro-
porcional a la longitucl cle la sarcórnera. así que en Lln artrópodo cle sarcónieras largas, sus rnúsculos
pueden hacer ntírs fuerza por Lrnidad de masa muscular, pero se contl'¿Ien más lentallente.
Cuanto más rápida es la contracción menos fherza se puede hacer. El máximo de fuerza
sólo se puede conseguir en contracción lenta o sin contracción. con todt¡s los ptlentes cle miosinl
enganchacic-.s e inmór,iles. En et-ect<t. como pueclc verse en lzr figura 2. 18, al tirar cle los filamentos
tinos. los puentes cle miosina. aun en el caso de clue toclos sean activos. en el mol.nento previo al
ilescnganche. lle-gan a estar en una posicicin en la que hay una reacción elírstic¿r que tiencle a e.iercer
una fuelza en la direccirin contr¿tria; Llna \rez clesenganclraclos. btlsc¿tt-t Lttl nue\¡o ancla.ie en el cltre
rtiel.,u.u a tirar en la direcciíui cle acortar la sarcómera. Ademírs. la fr.iación ¿tl nLlevo punto requiet'e
Lr¡ ciertr. tre¡tpg. Pr¡r lr-¡ tanto, a gran vclociclacl. habrír un cierto número clc pttentes dcsengancl'rados
', ::Ln-Lbién otr()s (luc sc encLlentrcr-r en la posición que genera un¿l ftlerz¿t el¿'istica contraria.
DINÁMICA, LA FUERZA EN LOS ANIMALES 85
-
sobre cl .filuntento.fino en tres po.si<:iones durante el ¡tnt:eso tle conlnu.tión.
Ftc. 2.19. Fuerza generada por un músculo en función de la velocidad de contracción.
El resultado neto es que cuando un músculo se contrae rápidamente cada puente ejerce, por
Hmitro medio, una fuerza menor y además hay menos puentes activos. Ambos fenómenos dan
lugar a un¿r disminución de la fucrza e.jercida por el músculo, mientras que a velocidacl cero. toclos
los puentes estárn inmí¡viles y luerternente suictos e.jelciendo la tensitin rnáxima.
Este result¿rdo es intuitivo y conton.ne a la erperiencia ct¡tidiana de nrover los objctos pesaclos
lcntamente y siilo ser c¿lpaces dc contr¿rer ríqriclamentc un lnúscttlo si la car-ga qLlc soporta es pequeñl
o nula. Archibald \'. Hi1l. en los años trcinta. aproximó el conrportalliiento de la fuerza en función
dc l¿r vclociclad de contraccirirr con ay'uda de la siguiente expresión:
t'
1 - t\1
F= F,,
I + /.r'
donde F,, es la fucrza desarrollada para velocidad cero. r'¡7 es la velocidad dc contraccitin rniltxima ¡,
á es un parámetro que caractcriza la lorma de la curva.
Los múscr-rlos mírs rírpiclos cle r¿rla o de ratón a los quc nos henros ret'erido antes pucclctt con-
traerse tan rápidanrcntc porque ncl realizan prácticanrente ningún trabajo. Por cl contrario. la tensi(tn
de un rnúsculo qr-re no r,aría de longitud. como cuando en'rpujarnos sobrc una pared o tiralt't«rs clc
Lln soporte fi.jcl, es ntáxirn¿r y prodLrce lo que se Ilalna contracción isornétrica, aLlnque no se produce
contr¿rcción en sentido literal pero sí cstirnuiación nerr''iosa cle las fibras musculares. Cuando sí se
produce un acortamiento clcl músculo. se clice que la contr¿lcción es isotírnica.
2"- ::[,:-. tr:,;.. -: ;\-:;

Existen difér:entes r.arieclaclcs de n:roléculas cle miosina, con características funcionales c¡uc ttto-
clifican su r.,elocirlacl clc clc:slizamienti¡. Ésta ciepcnclc. ¿1 sLr \rez, de 1a velcicici¡rcl con que se extraiga la
energía necesaria para romper el ar.rcla.je cle los puentes 1, r«rlver a hjarlos en otro put.tto. Cada opera-
ción cle desanclaje y nuevo anclaje requiere hidrolizal una rnolécula de AIP (Aclenosín Trifirsf¿rto o
Trifbst¿rto cle Ader.rosina) ¡r gastar la energía contenida en uno de sus enl¿ces tbsthto de alta energí1.
Las fibras nríts lentas pueclen obtcner 1a ener-gía necesaria dcl AIP sintetizado c1irectatnentc por firs-
tirrilacirin oridativa a partil de 1a -slucosa 1, cl oxígeno. clesplendiendo CO, en el proceso. Ci-rando
ias reservas de glucógeno en el r.núscu1o se ¿r-sot¿ul. el aporte clc carbohidratcls es insuficiente r'. si cl
esluerzo persiste aunque de tirrma no mlly intensa. el organismo puede r.rtilizar aceites grasos colrlo I
tirente de energí¿i c1uímica y. en casos cxtremos. incluso arninoírcidos. En todo caso. l¿r vckrciclacl de
la llbra est¿i limitada por la velociclad cle incorporacicin del orígeno a ios pulmones. de su diÍr-rsi«in I
a 1a sangre v dcl transporte a tra\,és del flujo sansuínco al tejido muscular. Este rnecanismo clirectcr I
es el que usan los rnúscuios llamados ¿rerobios y,el ejercicio que de ól sc deriv¿r se conoce también
corno ejercicio ael'obio.
Sin cmbargo, los vertebrados (y algunos invertebradc¡s) pueclen utillzar otro mec¿rnislno, el Il¡- I
m¿rdo metabolislno ¿tnaer«rbio, que es capaz de generar estallidos de actividad muscular dern¿rsi¿rdo
violentos y rápidos como para depender dcl aporte normal de orígeno. En cstc caso. 1a ener-tía ne-
cesari¿r se r¡btiene a pat'tir de ATP sintctizado en procesos que no consufiIen oxígeno. Así. clurante
el esfuerzo muscular rnirxirno. cl ATP puede sintetizarse a partir cle 1a fbsftrcre¿ltin¿l presentc cn el
músculit con un¿r eflc¿rcia ¡,rapidez enormcs. aunque los depírsitos de estlr sustuLrcia \e llgotrlr. par¿t
cl caso de 1os hunranos. en Lln periodo de entre ocho -v- cliez scgundos debido a qr.re la concentración
cle tbsfbcreatina sólo es unas pocas \¡eces ln¿1yor qlre la de ATP. Este nrcuunisrtto se cortoce conto
anacrtibico ¿rl¿ictico.
Si la ¿ictividad rnuscular intensa se prolonga. entonccs la1 moléculas de ATP son sintetiz¿rdas
por -ulucólisis pcro cl áciclo pirúvico result¿rntc no se oxida en las mitoconclrias por el proceclimiento
aerobio normal, sino clue se convicrle en írcido 1írctico. Este proceso no consume oxígentt pcro genera
írcickr láctico como clesecho \¡ se conocc cor.no mecanisnro anaeróbico láctico. Se traba.ia. así. con una
_l
DiNÁN/ICA. LA FUERZA EN LOS ANIMALES 87
Fosforocrcat i n¿r
U
z
ú)
Fosforilación
oxidativa
FIc. 2.20. Los tres procesos que regeneran el ATP necesario para sumin¡strar energía a las miofibrillas 1:
producir la contracción muscular.
cleLrda de oxígeno y se acunrula ácic1o láctico.luc ticnc clcctos tóxicos en ei rnúscu1o, produciendo
Lina ¡cider (lue perturba 1a activiciacl enzinr,rticu rcsp()nsublc clc la fi»"nrución clc los pucntcs entrc
il¿inrentos v llega a blocluear su funcronamiento.
,r\sí. la prolon-uacirin cle un ejercicio nruy irltcrlso da iusar a sensrlciones .le agarrotamielto. clo-
ioles v clurezlr rnuscular. jr.rnto con la inrposibiliclad cle mantener la inter.rsiclad clei esfuerzo. Al h¡cer
iirla norm¿rl. e1 contenido de írcido 1írctico es cle'¡n rnilinrol por litr() dc sul]srt'; ri jnrtnterlclltt'r ull¿I
,rillr'eri] continu¡cla y suave non'n¿rlmcntc se estilbiliza en Lllros 2 a 3 nrilirlloles por litro. v cu¿rnclo l¡r
.(lnccntraci(in sLrpera los 20 nlilinroles por litro cle sangre ia situ¿rción se h¿ice l,ráctic¿lmente irlsoste
nible. Eso es lo r¡ue ocurre con li¡s corrcclores de -100 rn. cille rnantienen sll esfuerzo prácticemente al
nráxim«r nivel y llcgan a acumular, ¿il final cle la carrera. hasta f5 milimoles ilc licido láctico por litr'()
ile s¿rngre, 1o qr.re provoca. en atletas poco entrenados. iicscoc»'clinación nlusculat. clolor-es intensos.
ronritos. etc. LJna carrera de -500 rn a este rnismo nivcl traspasaría _v-.a el ulnbral cle lo irrsop«rrtahle
para el organisrno.
En consecuencia. en los intervalos cle rcposo entre perioclos cle uctiviciacl anaerobia, es inrpres-
¡inclible un aporte extraordinario tlc orígeno para producil'ener-eía adicional quc climinc cl ¿icido
lictico eristente ) usalclar, la deuda cle oxígeno contraícia. Un ¿rtleta quc respira ¿rlenos¿u'nente des-
pLrés de un¿1 carrera rápicla estii" justanrente. corltrarrcstandu 1¿r ¿rcurnuiación cle ítciclo lírctico mc-
.lirLnte una incorpuraciírn cxtraor.lin¿lria de oxígeno al or-eanisnro. Por csta misma ¡¿rzón. e1 e.jercicitr
:rnaerobio no puede durar rnucho. al ncl toler¿rr el organisrno el exceso c1e írcido lírctic«r clurante mucho
ticurpo.
12 ácido láctico
11
10
()
l.i
u{) I
a I
()
7
tt) 6
()
o 5
H
4
a
0
Basal 2.000 m 4.000 r¡ 6.000 n-r 8.000 rn 10 min
)
R..r[*-,-'u-,n
Ftc.2.21 . Te.st de ác'ido ltíctic:o tzolizuclo a un.fondistu de elite. El atleta ha corrickt I series de 2.000 nt
ccttlo una a I minutos ¡, 40 seguntlct,s, con -)0 segundos cle recu¡terución entre serie.¡.
PORCENTAJE DE LOS TIPOS DE METABOLISMO

ENERGÉTICO EN FLINCIÓN DEL TIEMPO
PORCENTAJE DE ENERGÍA (%)

100
80
60
.10
l0
,'\ --
i)
l0 40 ll) 30 100 ll0 I:10 160 180 100 120 :40

TIEMPO (segundos)
Anaeróbieo aláctiro
Anacróbico lácticcr
Aeróbico
Ftc;.2.22. Tipos de ntetabolismo ¡-tttrtt ut e.jercicio intensr¡ y .sosÍenitk¡ en.fiutt:ión del tiempo.
Las fibras musculares son, en 1o que se refiere a su velocidad de contracción y procesamiento de

energía, de varios tipos: las tónicas, muy lentas. capaces de contracciones continuas pero l pequeñu
relocidad. útiles para el mantenimiento del tono postural, y las fásicas. que son las que n-iueven las
cxtremidacles. De éstas. las fibras lentas, o de tipo I, son aeróbicas, con una gr¿ln resistencia a 1¿r
fati-9a. desarrollan poca fuerza por unicl¿rd de sección muscular y tienen nruchas mírs mitoconcirias
en su citoplasl-na que las anaer(tbicas a fin de asirnilar el oxígeno necesario simultáneamente con
eI -uasto cle energía. lo c¡ue, jut.tto con 1a gran concentraciítn cle rnioglobina y alta capilarizaciíin. 1es
da un tono rojizo. clistinguible a simple vista. Las fibras lentas son más económicai clescle el punto
de Vista energético v. por lo t¿rnto, prescntan un¿t ventaja evolr_rtiva cuanclo no es necesario mÑerse
a gran velocidad, com«¡ es el caso de las tortu-eas. que cllcntan con una srilicla protección pasiva
gracias a su caparaz(rn. Las fibras fásicas rápidas del tipo IIa usan los mecanismor o".óbiu y
anaerobio. con una resistencia a lii fntiga 1, una fuerza por uniclacl cle sección intermeclias. tienen
muchas nritocondrias v sirren pltla rxunteuer una locomocií¡n sostenida y vigorosa, como en el
Vuelo de las aves. Por último. las fibras del tipo IIb se apoyan esencialmente en el metabolismo
anaerobio. son muY rápidas pero lnuy poco resistentes a la firtiga. clesarrollan una gran fnerza por
unidad de sección y tienen poca mioglobina. lo clue les d¿r un tono m¿ís pírliclo.
Por ejen'rplo, la masa ntuscular c1e los peces es. en su
-sran mayoría, anaerobia para pernritir
rápidos v bruscos esfuerzos. ¿lunqLre de corta dur¿iciírn. y por eso tiene un tono preclorninaniementc
blanco. mientras que hay Llna cap¿r de músculo ro.jizo bajo la piel clue es la qire sirve para nadar
lentamente de fbrrra c-ontinuada. Una carpa (Ct'¡trinu.t curpio). por ejemplo, áa un coletazo cacla
0.'1 segunclos en nat¿ición continua mientras qLle en respuesta a una señal de peligro es capaz clc
dar un coletazo cada 0,02-5 se-eundos. En general, las fibr¿rs lentas son irnportantes pira toclo iipo cle
ejcrcicios cle resistenci¿r. corllo la carrera larga o el ciclismo, mientras quc las libra-s rápiclas son las
que entran en.itrcgo en los momentos cle mírxima potencia, como en cl sprint o la halterofilia.
En el castl cle correclores de distancias cortas v gran velociclitcl. las reservas de glucógeno exis-
tentes en el músculo se agotan tras Llrl intervalo de 6 a 8 segunclos. momento en el qué ernpieza
a ser dotninante el ntecanismo cle producciór.r de áciclo láctico, el cual, a su vez. no puecle prolon-
-earse más allá de unos '10 se-elundos. Las distancias cle 100 y 200 m. se basan casi eiclusir,¿tmente
en el glucógeno muscular y el rnetabolisrno anaerobio. alrnque el aerobio, clue funciona c1e fbrma
permanente. sigue proporcionando un -5 % de la energía necesari¿r en el primer caso y Lln 10 %, en el
¡ ()t)
q
3
ffi §ibra lenta I
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il Fibra rápitla lla
Fibra rápida llb
u
: {}{}
o
zJo
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C 1rr
a
0
Pcrson¡ Esprínter ilersona Pcrsun¡ {lt¡rrcdor Marai<i¡riano ü:rrcrlor

crin la espina clase con hiibiu¡s l¡ctiv-a
de rle medio tle cl¿se rle grrtr
d*rs¡l dañ¿rda n.rundial si:dcr¡ttrios f'on<J<i niundi¡il run¡o
FIc. 2.23. Ct»trpo.ti<:ión clel te.jitLt musr:ular en lrts pientus de un c'orretk¡t'segLirt.su espec:ittlitlud. Ander.sett
eL,¿1. (2000).
90 FíSICA DE LOS PROCESOS BIOLOGICOS
se encuentra en el
segundo. Por el contlario. la carrera cle los :100 m (que dura más cle 40 segur-rdos)
que puedé soportar el organistno y requiere y¿1 una contri-
tíriite c1e la acumulacií¡n cle ácitlo lírctico
bución signilicativa del mecanisrno acrobio' en prorneclio una cua.rta parte dc la energía necesaliu'
rn 50% cle fibras de cacla clase (l y ll) en los
E, ina persona aclulta ha-v, aproxirnadarn.rt..
pero hay di-
músculos dircctamente respc,niablls cle la locomocirin, por ejen'rplo en el cuadriceps,
entrenamiento (véase ll
férencias indivicluales r,ry grancles. tanto genéticas conltl derivad¿rs clÉrl
trg. 2.23).
pero no un buen
Una persona con un 95 7, cle fibras lentas podría ser un buen maratrlniano
sprinter. mientras que si tiene únicamente un20(ir: cle frbras lentas, ocurrirá lo contrario' Anlhas
y el entretlanliento sólo puede carnbiar ligera-
características tienen un fuerte componente -9enético
mente ei balancc entre los tipos de fibra.
pet'tr
A partir-cle una eclacl t¿rn tentprana como 1os 2-5 años se pueden perder libras musculares,
,r., g"n,i, nuevas. Para un¿r p.rron, qLle no haga ejercicicl intcnso. a los 50 años se ha reclucido sLr
puede l'raber perdid<r

rnaia cle múscul.s esqueléticos en ¡n l0 % ¡, Juanclo se llega a lc¡s 80 años, se
puecie autnent¿rr-la masa
clel or.clen cie la n-ritacl tle clicha masa nruscular. El entren¿rmiento especíllco
rnuscular y contrarrestar, en el caso de las personas mayores. su pérdicla, aumentando el -urosor
de las libras se
de cada frúra perg no irnpidienclo lt clisrninución de su nútmero. El engrosamienttt
miofibrillas en cada una de ell¿rs niediante ln generación y
produce porque aLlment¿i el número cle
nuevos frlanientos cle actina y miosina. El ejercicio desencadena. en los 1en-
Ll cle
"nru,11tlo-iento químicas que activan lrls genes de los nú-
dones y otras estrLlcturas asociaci¿rs ¿r kts músculos, señalcs
y nriosina. Pero proclucir rnás fiiamentos requiere de I'nlts
cleos que prorJucen moléculas cle actina
cierta relación entre el número cle núcleos cle una fibra y sr-r volumen'
núclecl.s a fin de preservar un¿r
que se clividen y
Estt¡s núcleos piovienen cle cé[u]as extcriores a las flbras. llarnadas rnioblastos.
proporcionan más núclec¡s a la célula ntuscular.
puede cotnprobarse
La lalta de ejercicio se tracluce en un clisminución de 1a tn¿is¿t muscular clue
en las personas q¡e han sufiiclo un grave ci¿rño en la rnéclula espinal y han percliclo movilidacl en la
que pueden
parte inf'erior de su cuerpo. Pero esa pérclida se refleja especitrlmente_ ctl l¿rs fibras lentas.
fhlta estítnulos nen'iosos sobre el
i"r"pr..... casi co,r,pÉtarnenre cleipués clc varios años cle cle
el tipo cle
músculo, lo que parece indicar que ln estirnulación eléctrica es necesaria para mantcner
estructura c1e ia rniosina en la que sc basan los tníisculos lentos'
3. i-a eonserr¡aeién del ffilomento
-1.1 . S sl=trl¡s AlsLADos \ Dr=FlN c-r o\ D= il,lcltlENTO
aisl¿rc1o es aqtrel que no interacciona con ningún otro, [o que. tal

Url sistema y como ya hemos
puede visualirnÑ. .o,l,n un sistcrna muy alejaclo cle cualqr-rier otro cuerpo o partícula'
dicho antes.
de interacciones entre sus
Un sistema aislado puecle ser rnuy complejo interna[nente, con multitucl
entorno si ltrs energías de interac-ción
componentes y. en la práctica, poád..unriterarse aisl¿ido clel
Un ejernplo de
con otros sistenras so¡ rltuy inf'eriorcs a las que car¿rcterizan las inter¿rcciones internas.
prácticamente aisiado debido a la ciebilidad clc su interacción c<¡n el entorno es una molécula
sistema
tarnbién
de nitró;eno tlel aire. rnientras que otro si\tema. cle enorme complejidad interna aunque
El sencillo de sistema aislado es el fonnado por
aproxim-aclamentc aisl¿rclo. es una galaria. caso rnás
quc interaccionan entre sí. Si iiplicamos a este sistema las leyes de New«¡n,
dts partículas
úrnicas
tendremos:
F,=Fl,-m,ti1
F. = Í-,.=tfi:(/:
DINÁMICA. LA FUERZA EN LOS ANIMALES
\. sum¿rndo ¿1hora las clos ecuaciones 1, tenienclo en cuent¿r la ecuacirin (f.3). obtencntos:
nt1ti1 +nua'.=()
t.le donde se sigtre que
! 6r,ri + rz.ri) = Q (2.8)
Cutndo 1¿r derivacla con rcspecto al tiempo de una cierta ma-gnitud cineltiática (una magnitud ci-
nemática es una función de las posiciones y las velocidacies de las partículas que componen un
.-tterpo) es cero. ocurrc que dicha magnitucl no \,¿lría con el tiernpo ¡, se diee Llue es ultr cr¡tstaltte del
ittor,it.niento. La mavorí¿r clc las niagnitudes cinemárticas que introduciremos en lo sucesivo scln in-
..res¿lntes polqtle se conser\'¿ur: son constantes del movinriento en cicrtas circunst¿rnci¿rs. Dellnimos
:1 nromento o mornento lincal ¡i. también l1arn¿rdo canticlacl de rnovimienlo. impulso o irnpulsión.
.r¡ra LIna partícu1a, corno el producto dc su masa por su velociclad. y para un sistema complejo comct
.r sLrma cle los momentos de sus partícLllas:
)l
p¡ = tltil¡ () Qt
-+
r=/r; (2.10)
,rara un sistema aislado cle dos partículas se sigue c1e la ecuación (2.8) clue:
LlP
......._=O := P = constante (2.r r)
clt
El momento de un cuerpo. al combinar masa y velocidad. es una rnagnitud que proporciona

.i. infbrmación sobre s¡¡ movimiento que ia simple velocidad. Un camión y una mosca pueden ir
...1 misma velocidad pero slts «efcctos» son muy distintos debido a su distinta masa. El momento
::le en cuent¿I la Inasa y toma valores muy ciistintos en amb<ts casos aLtn cuando l¿r velocidad se¿i la
.. :tl]O.
La se-eunda ley de Newton puede escribirse ahora. en función del momento cle una partícula
. jretida a una fuerza, del sisuienfe modo:
F- ,lÍ (2.12)
dt
. ; 3¡ Lln& forma más ccrcana a la formulación original de Newton.
1)ts.FR\.\cIÓ){. La conservación del momento para un sistema de muchas partículas. Lu tle-

-,,'tt de la let* de con.¡ervoción tlel mt¡ntento ¡tuecle htLt erse cle ltt ntistttu .frtrmu paro un .¡isÍetnu
.;ttt¿ro..frtrrnarlo¡sorN partíc.ulus en inferttcc:itin, no importulo grtutde que:jeuN. En efer:to, ltts
, , i()n€.\ cle Nex,fott ¡turu lus N partícula.s,sertín:
¡ = I¡, =nt1tl1
I
=Yn.=nt,i,
/)
:
N
f', = )-F,, -- lr,,7t

?
,,us.lirer.ls enffe tltt'¡
Si alt¡ra sLulTLtmos to(l(.Ls cstLLS er¡tresittrte,s, t¿srtlttt clue Ltt.sturttt cle totlos
se tutulct p()rLlLte por c'rLtlct lLter:,tL del ti¡ttt F,, t',,11 'si.empre lu de reucc'irin ¡, ).'
F ltr 's.tuna
¡tttrtít:rrlas
'de (listilt-
untl:¡rts e.s igtnl ,i ,,r,lrr. Ñórcrn Eti catlct uutt cle esÍá.s dt¡.s.fuer;.tL tLcftitt sobre Porrícul(t.\
tlel conjunÍo de todu's ltts
ttts (ltr j t la i1 pero potlenros stonttrltts si consitleratnos el tttr¡t'irttienÍo
pctrÍí(:Ltlo.s tlel si.sfemct. Por lo tttnto' se sigue qtte:
rrtliil + m17t1 * "' + mrd" = 0
es decir,
dP
-=0
tlt
F = i,+¡il +"'+ñ=constante (2.13)
Así pues, el momento total de un sistema aislado es siempre una constante del
movimiento.
Si en el lnsta'te inicial tení¿r un cierto valor. calculable a partir de las velociclades iniciales. ¡ra
sie¡rprc te¡cirá el rnismg valor. Las r,elocicl¿rdes c1e cada un¿r de las partículas clue lo componen
Ntitese que
uari¿u.át pero cleben haccrlo cle tal forma clue el momento tot¿1l perm¿ine;/cll constante.
este teorema cle conservación se clecluce clirectamente iie la segur.rda y la tercera
ley cle Newton y es
por completg inciependiente del tipo de interaccii'rnes internas o del nÚlrncro y complejidad de los
componentes del sistem¿i.
Este resultaclo puecle aplicarsc al caso sencillo cle clos cuerpos clue chocan y ese choque
es la
Decimos que el choque elástico cuando los dos cuerpos
única interacción que ¿ictúa iobrc ellos. e.s
y que
salen rebotados tias la interacción sin que se modifique su número ni su naturaleza sin
haya pérdida de energía cinética (que dcfiniremos en detalle rnás adelante).
" Ét.t caso cie la figura 2.2¿l se sllpone que no hay interacciót.t con cl entorno. ni siquiera
gravit;-r-
toria. por 1o clue el sistema cle los clos clrerpos clue chocan es aislado. La consen'aci(ln del momento
implica quc:
trr.1i1 + nri. = nr.rí', + n4í'.
Lo clue irnplica, a sLt vcz, clue existe una relación entre las componentes de l¿rs velocidacles con
y
que salen las partículas y lai velocirlacles iniciales. Suponiendo clue la partícula 2 esté en reposo
ttmanclo el e.ié X a lo largo cle la velocidad con que incide 1¿r partícul¿l l. tenernos:
- mrtlr, f iitzt,i. - ttTtv't cos á + rlilt'l cos rp

= /i? r", t lll'tl = /¡t l , scllÉ - lli'r'1 scn{
:¿'
>.
v2
Ftc.2.24. Choqtre elásticr¡ entre el raerpo I utoviéntlose a lo y,elt¡¡itkL¿l ílt el t:uerpo 2 ert re¡t¿s¡.
y de estas ecuaciones se pueden despe.jar la velociciad cie retroceso r'f de la partícula 2 y el ángulo
p con el que retrocede en función cle I¿r velocidacl r'l con la clue sale il partícirla I y el án-eulo iqLre
tbrma dicha velocidad con la velociclad incidente:
tti
ri-^ , (r', t r',r lr',r', t.o:4¡
nt)
sen B
tgg =
r'¡/r.,1 - cos 6
Si, por ejemplo, la partícultr I sale cle la interacci(rn en clirección vertic¿rl hrcilr urriha. á - .. obre-
nemos:
lllt
t't, = /--¡----.;
(2.14)
-Vl';+1.;-
tn)
r'1
tgg = ----:
l,l
¡. si no se tiene en cuent¿i la conservación de Ia energía cinética, no es posible fijar más 1os parámetros
de la colisión. En tt¡clo caso, inclepenclienternente cle la natur¿rleza clel choquey sin más que
aplicar
las ecuaciones obtenidas a partir de la conservación clel rnomento. se sabé, a partir de la ecücirin
r1.1zl)' que en el línlite en.el que nb >> tnt. que corresponde al caso cle una partícula
en reposo
--on Llna enorme inercia, prácticamente un punto fi.jo sobre el que colisi<tna Ia pariícula l, r,l
Jecir la partícula 2 apenas se mueve por efecto del choque. -b, es
La colisión es inelástica cuando hay pérdida de energía cinética en el choque, norma¡nente
¡n lorma de calor o en la defbrmación mecánica de los cuerpos qr-rc chocan. Un caso extremo cle
rnteracci(rn inelástica es aquél en el que los clos cuerpos permanecen unidt¡s, empotraclos uno en
el
Itro. tras la colisiírn. En ese caso la conservación del momento se expresa del siguiente modo:
nr.ri, + ttt.i. - (.rn1 + nu)i ¡
'rendo i, la velocidad final del sisterna form¿iclo por los clos cuerpos unidos. Para el caso anterior. cle
':n¡ partícula moviéndose a lo largo dei eje X y la otra en reposo. la velocidad fin¿rl tiene qlle estar
. ¡¡esariamente alineada con el eje X y su módulo será:
ll7
Ir -
1
(2. r 5)
' iltt + ln.
I
--t de1 coniunto

En e1 caso particular nt1 )) fib. la ecuación (2.15) indica qLte la velocidad final
un cuerpo pesado que prácticamente «arfolla» al más
es igual a l¿i clel .u..po inciclente. Se trata cle
ligeio que estab¿l cn reposo. Si, por el contrari.o. tttl 11 t11', entonces Ia velocidad li¡al
tiencle a cero:
,_,i .u.ipo ligero que ,. .,rp,,,t." ,obre uno más pesado apenas puede moverlo. Si las dos mas¿ts son
I
iguales. rz, ,r,. i,, velociclacl final es la mitad de l¿i del cuerpo incidente.
e.s tlispurttrlu (otÚrtt Lo7

EJr,lrpl«1. Lhtt¡ tle los prctcetlinienÍos p(ü(t tnetlir lu t,elot'itltul rle utttt bolu
!ri.cl,.,rtlentudert.tdegtruttncts(ttntedirlovelt¡cklutl(:ot1 qLteéstesenuet'e.Siunul:¡ulude l2g'se
d unu velot'itlod
i,cru.sttt ert u1 bl¡tlui tLe nttrclerti de 6 kg t'el t'ortiurtto bloque-btLltt sttle tle's¡tetlitlL¡
de 0,8 ntl.s, ltL t,elr¡ckktd con lu c¡ue hct teni¿lo que incklir la boltt es:
6,{) I l
= x0.8:40t mls
',, üñ
los cases sencillos en los que pucde aplicarse la conservación del lnomento es el
de
Otro c1e
interacciones internas' Es cl
Lrn sistem¿r q¡e se fi'agment¿ en ot.ros varios .otn., a,,nraauencia
c1e sus
o un átomo que se clesintegrl, q el de un
caso de un p¡oyectil qu. s. .,,*pe en vuelo, el de un núcleo
casos. el estado inicial es
cohete qlle va elirninando parte cle su combustible interno. En toclos estos
del nlomento es:
el cle un solo cuerpo, por 1tl que la ecuación general que expresa la conservación
ntí = nttit + m.l:+ "'+ m'il, (.2.t6)
son las masas y velociclacles cle los fragmentos en los que se clivide el cuerpo
con Llnil
cloncle rn,, r]1
masa iniciai r¿ y Llna velocidad inicial i.
IJn prct,t-ectil llegu ul ptutto tle mti-vinttt alturtt con unu velocilutl J¿ 100
tttf t t ett ese
E.lpl,tpltr.
clivitle en rle ig,uol mTSd, Lttlo tle los cuaLes sule en direcciótt
¡rr.urÍr,, ,r¡,ln,rí,rnu t''se
dr.ts frugmentrts
enÍonce'\' el
verticttl'L'otl Lstd velot'idatl tcunbiétt tle 100 rnf s (véase laJlg.2.25). Potlemo¡ r:olL:ulut,
Ret:ordeftos que en e I ptttf tt
truidLilr¡ de lrL t,e Lr.¡t:iclud y. ltt clirect'ión en ltt c1ue .saLe el otrtt .frcrgntentr¡.
lttís ulk¡ de la tr(1teCI(tritt ltr L'rttrt¡tottL'ttte 1'erti('LlL tle laveLocitlcrcl es teru, pttr kt que:
m
¡rx 100 =
1
x yrcosP
m tn
rl: x l0()+=^r'rsenf
, I
es clecir:
(2.t7)
vr cos I = 200
rr. SeD I = -100 (2. I 8)
Elevuttck¡, cthorrt, ttmbtts ecuctr:it¡nes ctl t:ttcLtlrtttkt v- '\Ltmondo cTuedu:
yl = 500; - t) = 100 V5 = 223,6 mls
t' tlivitlientlo ltL segLrntkt ¡tor la printera:
I
rcq = -, = q = -26,5"
DINAMICA. LA FUERZA EN LOS ANIMALES
Cuando la partícr-rla inicial está en reposo y se desinte-sra cn dos iragmentos. las velociclacles
con que salen despedidos cleben cumplir la conclición:
0=m.tv"+nrti
lo que implica que las velclcidacles son paralelas y en sentido contr¿irio, es clecir. los fragmentos
salen en direcciones opuestas.
OssEnrActÓNl . El neutrino. La hipóte.sis tle que e.ri.ttc una purf ícltl(t !lctnutch rteuf rinr¡, qs.í c¡trut
el hullo:,grt de stt.sprtt¡tietltttle.v nris intporÍunfes, nar:irj ct pt.rrlir tlel esf utlit¡ tle r:iertcL.s clesitrte,gntcip-
ttes d.e núcl.er¡.¡ tttóntictt.s que parer'íurt violur lu r:onserwtt'itirt. clel montentc¡ (t, ttunbién dc lu energíct).
Ett l.a llttmutlu clesinfegrutirin. p tle ciertcts nLít:leos rucliactivt¡s, urto tle éstos .sa tlivitle en un elec.trón
cargatkt trcg(ttircunenÍe I oÍro núc:Leo (:on uno cargct
¡to,titivtt su¡terior en un(t unitktlj u lu clel 1Lícle¿
ittit:iol, rle.fitnn.o clue lu t:ctrgu elét:trico se conservo en el prutt:e.ro. No hu¡. más clue dos
¡tartír:ttlct.r
t isibles en el estuclo.firutl, por lo que, .si el nút'ler¡ init'ittl esfá en reposo, el elet.trin t el niít:leo
¡ntt!
tleben salir en clireL'cir¡ne.s opltestos, tal t, comr¡ ¡tuetle verse en ltt
figunt 2.26.
Tottlttttdt¡ en cott.siderttc:ión, ctclemtí.s, lu cottservctc:ión tle lu energíu, lo.s ntomenfr¡s tlel electrtitt
.¡ tlel nítc'leo que refrccetle e.sttín.fijctdos. Sin embttrgo se clest'ubríri en l9l-l r1ue el r¡otnento clel
clectrí¡n vuricLba de urut.¡ de.sinfegrat'iones u otru,s, ourt tratántlr.tse tlel mi.smo tiLíc.leo, \, qLte no (ftt
.sient¡tre pcuuleltt y cctntrorio ul montenÍo rlel núcleo resitlual. DltranÍe rnuchc¡ tiemp¿ 5e tiebltió
5o-
ltre las rua.ones tlc clicho.t'bnómeno, que paret:íu t,iolar uno cle los
¡trinci¡tios mds t' ntejor verifit'uclcts
(tt Ío¿o lu hi'storia tla kt cienc'itt (en realiducl (:onsecuent'ict de las leyes clc Nen'ron). Lln¿5 i;e intli-
rtubttn ¡tor lu lipótesi.t tle que dichcts ley-e.E tle con,sert,oción podíctn no ser.\utisfe<:hus ct lu escttlu
ttticrc'tcópica tle ltts portícula.s elementales m.ientrcLs que Wolfgung Ptru!i sttgirió en l9-i0 c¡ue lo c¡ue
pc¡iío e.sfu.r ocurrientlr¡ es qlte se prod.uierun fres partículus, t no do,s, en lu desinfegrcriión,
s¡ett-
,ltt lu fen:ertt ittt,isible con los medios di.t¡tonible.s entonce,t. Dichu pcrrtícula ret.ibiti el noml:re cle
i1€ uf rino.
La hipóte'sis cle la exí.stencitt tlel neutrino ilu,ytrtL mut, biett ulgunu,s t.arlr:terísticus tlel a,tmc'e
-it'lu c'ienciu. Se ¿lio un het'ho experirnental, c:t¡ntrttstatlo l're¡troch.tcíble, c¡ue ¡torecío t,it¡lur ttttt let
-;tte se hubíu t:trm¡:slitkt en fodo.E lo.s t'ttst¡s husla entonces. Sin emborgo, no se consicleró tyue holtíu
I
96 FíSICA DE LOS PROCESOS BIOLÓGICOS
.lLte ctb(tn(k)narlct it1netliutdtlletlfe, \'(t Llue exi.sfíun otos ttlltcltos pro(:eso.\

en los clue seg'uítt siendo
t,átido. La lti¡.trite.sis deL netÍrino Jun ,no cle ltts ícleu.s t¡ue ptxlítut e.rplicar ltt et'itlettt:ict e-rperimen'Íal
preserv,ttrtclo lct t,r¡ttservtLc:ión tlel mr¡mento, pero lct eri.Etencitt tle kt nuet'ct pdrfícltld
fettí(t que ser
c.ctnt¡tatib¡e t-ott fotlos lc¡s dctÍos e.r.pcrinterttules exisfentes. Teníct que ser neuÍro, sin curgtt eléctrittt'
en cle meditlct itr4tlicubct que sLt intero(:ció|7 co.n lü
t el ltethc¡ tle t¡tte tto se t,iertt los irtsfnntlent..)s
tttttterío es,rl.e Ltntt intensidacl mu\'¡tequeño. Pctr ottr¡ lttck¡, si el neutritto e.tistíct, su ¡tresenciu debíct
obseryrLr.te (inclirectcune¡fe) e1 oÍros proceso.\ similnres, c't¡ttttt ctsí ttcurrió' \ ofrd.t
propietludes,
cotnt¡ el ¡tofiletrÍo utrgulLr itúrínseco-llcuttucb e.spín (Lu rttttgttitttd tttonrcnfo uttg,ukrrSe verti nttis
ctclelanf e ), f rtntbiétt tlebíat ser t'ontptLlibles ct¡tt el experitnerÚo'
l.Vr
-l
v, I
I
O
:
.o'- B - "a)
*k-UJr.
,/\
y)
a) b)
Frc. 2.26. ir) Desinfegrtu.irin del crter¡tct A en tltts Jrugntetúos. b) Desintegraciórt tlel cuerprt B en tre's.t'rog-
(ntos.
Sit entl:tcrrgct, no lrubo L.erte:a tle la existencío de tlit'htt Portículo ltcrsttt que no se detectaron
sLts interdccio¡es cl¡re(Ías, l¿ que ot'urrió en 1956 en Ln e,r¡;erúnento
rettli:.utlo ett LLn reacfor nu'
¡-.lettr situttckt en Georgio (LISA) gracius crl .flujo inlensct tle neutrinos generd(lo en
el nismtt. Hol'
tle que incirien
sctbetnos cllte e.\ Lulu di ltt.s pcrrtículus nuis abLtnclante,s tlel {Jniver'so, htt'cttt el ¡tunto
sr,tbre nost¡tros clel ordett fli mil tnillottes tle netÍrino.\ por seguntlo t' centíntetrrt cuttclrurclo, princi'
pr.t.etlenfes clel tlue tienen Lil1ct ntLtsLt tttttl p(qttL'tid, qtte .\u interaccitjtt t:r»t lu ntttf eriu
pnlnrcnte Sol,
'es
ton débil cpre puetlen ¡trove.\.tr lct Tierrut r:t»t Lu mismct.fucilidatl clue lu lut tttrttviesu el vitlrio
ntáS
trcnts¡trtrente tlue puedu fubricurse, ,t qtLe ltat' neufrütos tle tre.s cLuses distittftts. Y nrt sólo eso, hov' es
l¿s uceleroclt¡res ile partícttlas huces intensr¡s de neLtÍrinos que ttos ¡tenniten es'
'tuttiur ¡rrrprrr¡rr'r,,
¡-,r,siil,
en el
.ius pro¡tietlcttles cott tnuchr¡ detrille. Pero lu e.ristencitt cle tlicho pttrtíc'ulu, omnipresente
('o.ttl.tos, n¿ fi.te ni ,sicluieru sct.tpet'hotlu husta lc)30 ni sLt e\istencia cctnJinnuclo htt'¡ta un clktrto
de sigl. tlei¡tLLés. Y il primer incLicio t,ino tle lo aporenfe violuciritt tle lus let'es cle conservct-
cirin ¿lel nlonrcnto t' de la energíu.
Oss¡RlAcló¡J. Wo$gang Pauli. Wol.fgung Pauli (1900-t958) Jire un.f'ísictt ttustríuco mul'.cle's-
tucatlo en de,s4rr¿tlo ii tu¡í.sit'u t:utíntictt. En t921 introclu.irt el r:uarfo número cttátttico de los
eL
ele¿trt¡nes del átt¡mo, el es¡tín, crsocictclo o unanuet,tttttcLg,nitttd elententol tle estus
purfículas' Uttuio
¡ttí.s f4rcle entmció el ¡trinc'i¡tio de ext'lusiótt, clue ll.et,u su tttttnbre \- u.ftnn(t qLte en Ltn átonttt
tttt pLtetle
ltaber dos electrone.s con lis tttistno.s t,alores de totlos sLts nLinrcros cttántict¡s. Este ¡';rincipío penrrite
e.r¡tlic,:tr lu cgttfigtrración eler:tónit:ct de tc¡ckt,s los eLentento't c1uínricos 1' kt estructurtt cle la tal'¡ltt
pitióttit'tt. Su principitt cle ercLusirin trunbién lut resultado aplicable o ntttcluts otros '\istemos conto,
I
I
DINÁN/ICA, LA FUERZA EN LOS ANII\4ALES 97
por e.jentplo, los electrr»te.s libres cle tut sriLido tnetúl.ico. Tutnbiétt propu.to, ('otn.o se ha conteufutl.ct
ntcí.s urribo, lo e.risÍenciu de uno tlLrcvt purtí(Ltlu elenentul puru ex¡tliLut'los dufr.¡.s e.rperimerttoles
tl.e la tlesintegrutión lrcta. Ettrico Fanni lLumó a estcr parfícula netÍrino. Pttuli oltÍut,o en 1915 el
premio Nol:¡el de Físit:a.
Los cohetes clue ponen en órbita lanz¿ideras o estaciones espaciales y los que sacan dc la Ticrra
las sondas que viajan a otros planetas se nlueven -gracias ¿i la consen,¿rción del monrento. En efecto.
clebiclo a sus interacciorrcs internas (combustitin del conibustible que transportan)
-qeneran un haz
de gases que salen a gran velocidad por Llna tobera, n.roviéndose el resto del cohete en la dirección
contraria p¿lr¿r conservar el rnomento total. Es exactamente lo mismo que ocLln'e cuando un globo sc
cleshincha ¡, el aire sale en Llna direcci(in mientras que el globo se muevc en dirccción contraria.
t aciótt ¿le| ntont( nfo.
Est¿r rnodalidad cle prc¡rulsión tunciona en el vacío. por contr¿lposicirin al resto cle las técnicas
dc vuelo que necesitan el aire corno mcdio dc sustentación. I)e hecho. es el único rnedio utilizad«t
en el espacio exterior nrientr¿rs que dcntro de la atrnósfcra el roz¿uriento corl el aire disminuyc su
eficacia.
En la prirlertr de las cuatro imígenes que representan el movimiento cle un cohcte, en la figura
1.28. puede verse ¿i éste en el instante inicial, en reposo y con una m¿rsa total M,,, en la que se incluye
ia carcasa. 1a carga a transportar y el colribustible. En un instante ¡ e1 cohete se está moviendo con
una i'elocidacl )' respeclo de tierra y ha perclido una masa ¡r¿ cle combustible (y tiene, por tanto. una
nrAsir M,, - r/?). Entre t y t + tlt, el cohete erpulsa una cantidacl de combustible rün clue sale por la
tobera a r-rna velociclad ¿r respecto clel cuerpo clel cohete en dirección contraria ¿rl movirniento de éste
r. por lo t¿urto, ese g¿is se mlleve con una velocidad r'- ¿l respccto de tierra, quedando al finai cle ese
intervalo de tiempo t:l rcsto del cohete con una masa M¡ - nt - tltn y moviéndose a una \,elocid¿1d
. - tlr. Cuando el cr¡hete ha agotado su combustible. la velocida.l con que se rnue\,e es la \.elo-
I
98 FÍSICA DE LoS PRocESoS BIoLÓGICOS
v*dv vf
+ +
LI
t:0 r+dt tf
a) b) c) d)
e l ct¡ntbu.s t ibl c cott.¡tutir.lo.
ciclad flnal I'/ v su masa es M¡. - 111¡. sienclo rii, 1a masa total del cculbustible. El rnomcnto clcl cohctc
en el instante / es:
l'(t) = ¡¡4,, - nr,t' (2. re)
Cuancit'r se clivicle en una cierta cantidad de qire sale hacia atrírs y el resto sigue nroviénclose hacia
-gas
aclelante con una velociclad algo superior. el momento total de estos dos lia.rr.nentos .plc fbrmaban
el cohete en el instantc I será:
P(f + (lf) = (M¡ - rn - tlrtt)(v + ¿/r') + cltrt(.t' - tt) ( l.l0)
Carga útil
Suslancia
oxidante
Combusliblc
Bomb¿rs
lnyectores
Cámara dc combustién
Aletas
Tobera
Ftc.2.29 E.stluentt rle un ccthete ¡tropulsudct cott t:onbustil¡le líquilo.

DINÁMICA, LA FUERZA EN LOS ANiIVALES 99
Y como 1a expulsitin clcl gas se clebe a interacciones internas. el momellto total se debe conserr,¿rr.
Isualando P(¡) con P(t + rlt) r, clespreciando el término que contiene el ploclLrcto dc dif'erenciales
lnttlv. tlue es de orden superior ir,éase el Apéndice G sobrc c¿ilculo dif-erencial). ciecli-rcir.nos qr-re:
,lr'= ,, '1"' (2.21 \

M¡-nt
rlue es una relación entrc cl incremento de r,elocidad del cohete y la vclociclad y la masa del gas
erpulsado.
Suponiendo ahora c1r-re la velocidacl de erpulsión ¿1 es corlsti.rnte (no dependc urírs clLre cie la
ttaturalez¿I clel conrbustible, de su proceso de combustión y de las características de1 conclucto de
.rilida). pttdcmos integrar la ecuacitin (2.21 ) descle cl instante inicial. corresponclicnte il una velocidad
Jero y una m¿rsa dc ct¡mbustible expulsado cero. h¿rst¿r un instante en el que 1a velocidad es }' cuando
:e ha expulsado una c¿rnticlac'l dc -9as igr-ral a rrr:
[,'n,,
-I, dnt
ill¡ - n'r
tlnt
I=LL
''('- #,)
m
hacicndo el cambio de variable : , c¡uecla:
Mo
M"
f-:!1l -. --rrn(r-.), " =,rrn 1-- tn
I
,.=,, = rrlr',M¡-nt
J,, )
Mo
Y
u
vi
u
ml M,,
: - -r t . \'elocitl«l de un coltete ett Junción de la ma.sa m de contbustible erpulsado. M¡ es lct masct itticiul
.: c r iTr la t¡tasa fotul tle combLLstible ¡' oxitlonte, u es lu velociduri de salida del gcts por lu toberct tlel
.t)lt€teyv,eslovelocitladfuutl,alcanz.adttt:uuntloÍodoelcombLt.¡ible hctsidocon.stunitlo.
'100 FiSIcA DE LOS PROCESOS BIOLÓGICOS
Si se agota toclo el combustible. cuy¿l masa es ll1/, entonces l¿r velociclad final será:
Mt'
r'- = i¿ ln r) 77\
' M,, - ttl,
La variación cle la veloci«.lad corr la masa de combustible expulsada puedc verse en la figura 2.30.
Este resultado es válirio sólo en el caso cle c¡ue las velocidades alc¿tnzaclas sean mucho mcnores
que la cle la luz, que es io clue ocurre en toclos los cohetes lanzados hast¿r la f'echii. En caso contrario
habría clue aplicar la Mecánica Reiativista de Einstein clue es la adecuada para tr¿ltar problemas er.t
los queioncurran velocidacles próximtrs a la de la luz. Tampoco hemos tenido en cuenta la acción
cle 1á graveclad. que actuaría en caso de vuelt¡ vertic¿rl y que puede incluirse sin demasi¿rda dificultacl
- cluc no consideraremos aquí.(.2.22)

pero
Nótese llue en la ecuaci<'rn la velocidad firral para una canticl¿rd fija de combustible es
tanlo menor a,,antc, más -crancle es M¡. c¡rc contiene la c¿rrc¿rsa que transporta, al mismo tiernpo'
el combustible y los instrurnentos o h¿rbitáculos que sc qtriere desplazar. Por eso es rnás econrimi-
co operar con cohetes quc vayan clesprer.rdiéndose. por fases, de la masa inútil. Veámoslo con ttn
ejemplo.
E.lt-ntpLg. C¿ttsiderenlos tn cohete tle ti¡to Sttfu.nu¡ 5, comr¡ el tlue sin'íó poro trunsportttr los
¡trimero.s hombre.s tt ltt |-t.utu ¡:tr.rso en órbifu ul luborutt¡rict espucial Sl,cr'lub. El cotrt-
o (:ot'tt.) el que
bustible t e.l oríg,eno t'on el t¡ue .se t'ombina ¡tura pnttlut:ir el t'lrcrrc.t cle gu,s lierten ultct ttluslt tle Luttts
2.-100 tonelutlus. ntienf rt.ts cltte ltr r:tLn:usu ¡, kt.s elententos P(1r ultrtt:etrr t ¡)ro(:e.\úr el cunbustil'¡le
.tL.tponefi un 5 rf. tle e.sfu tlt(tsu, e.\ det;ir. unus I l5 toneluckts, t'la tur,qtt Lítil tittte unu nt(lso sitttílar
tli otrtt's I l5 tt¡nelttdtts. LrL tttttstr tolul es' pitr lrt tttnto' M,t = 2'530 trtneltttkt's' De ucuerclt¡ con lu
e.rpresiórt (2.22), ttL y,elr:,t:itlutl qtte trltun1artí cututtlc¡ hrn'u cottsunticlo fotlr.¡ el cottitustible .serti:
2.530
I,r - ¿¿ ln = ln 11 : 2.40
¿¿ ¿¿
*,
Perr¡ L-¡rt la ntistttct t'otttidutl de c'ombusfible.se ¡tuetle intpLrl.sor lo carga Lifil (ct.sln¡nuticLs o lttbttru-
forios) sí ,se dit'ide lct rtt'elerac;ititt en tk¡s.flr,se.s, clesprettcliéntlt¡.se clesptLé.s cle lu ¡tritnertt tt¡tlos los
elenenfos qye \,4 no sin,en e intpttlscmtkt en ltr s'eguntltL sólo lu rnu.su intprescintlible (réu.se lig. 2.-1 l,
color ).
por lo trutÍo, t¡ue lus 2.-100 tonelrttlcrs tle t:c»nl¡u,stible se dividen en I .800 en lu
Stt¡tongtrmos,
¡trimerrt /trse 1, 500 en lu .segunclu. Lu t'urg¡r ritil ,sigue sientlo tle 115 fttnelatltts .t'ltt.s elentenfrts
ttccesr¡rios ¡tttrct tLlnurcen(tr y pro('e.\ur el r:t¡nlbLt.slible se cliviclett ¡tro¡tttrcirtnttlmente tle .fitrnru que
en lu ¡trinteru .fit.se htrt' c)0 t en lu segtnckt 25 lotteltttlcts. Cututclo se tennine lu ¡trinteru .fhse, se
hubrtil gtt.sftrtlo tínit:untente 1.800 tt¡nelutLct.t, ¡rtr lo tlue lu v'elocidtttl qne olcunT.ttró el c¡¡hele .será-'
2.5 t(l
r, =rlnfr . l.:+i,
En este nk»17enÍo, cututclo kr rnasu tt.¡tul es tle 7-10 tonelodus, se tlesprentlen Los 90 tle los elemetttt¡s
Que v-u 5on intítile.s t' t1uetlu unu segundu .flr.se tnn una nTos(t tc¡fttl de 610
trtnelatltt's de ltt.s que 500
it¡7 c:ombustible. La velor:idutl .\uplementoriu que ttclc¡uiere el cr¡hefe tru,s cr.¡n'stuttit'lo por conrplelrt
.se rá:
r,2 = ¿Irn ?1.2

140 = t.sz, I
Por lo tcutto, lo t,elociclutl totoL que adquiririi lo t'argo útil al .finol tle las drts.fhses es:
vr=fr +v.=2,J6u
ts--
DINAMICA. LA FUERZA EN LOS ANll\ilALES 101
super¡or (1 l(1 que se obtenclrío con LuTtt soltt .fttse utili:.onclo la t¡tismu cotltid(ul tle ttntbustible t'
frutsporfantlo l(1 nisnl(l t:urgu Lítil. Si se quíere ulL'onzor uno velocillad tle wto.s 6.000 mf .s, qtre es
típica de los objetos en órbito bujtt ttlretledr¡r de la Tietu, lct velocítlutl tle sulido clel gns por kts
toberct.t del r:c¡hefe fendrtí qLte ser del orden de los 2.200 ml.s.
EJrupro. Puru el. cLtso en que Lu nutsu de gcL.s erptrlsutlo .¡ea nu.t pequeñu en ('otlTpuruL'ión c'c¡u lct
tiloso totol, m << M¡, poclenns obtener trno ex¡tresiritt u¡tro.rimocla, desartollcmtl.o en serie kt.f'tutc'itin
logtrrifrrto (véuse apéntlice J ) 1' cluedántktnos c:on el prirner fénnint¡:
M'. t
i,=aln
M¡ - tlt
=uln
1--
tn ='l#,. ,[(;)']) xU-m
Mo
(2.23)
Mt
qLrc eslu nisntu Llue .\e obtentlríu uplic:cmdo ltt t:r»tservocirin tl.e mt¡nrcnto tla.fttrma sirrtple u urt
cuerpo de ntasu M¡ que tlesprentl.e Lut.fragmenfo tle ntustt nt, ntucho nle.nor que M¡,, con t ektcidutl u.
Flc. 2.32. AsÍroil(tulLt moviéntlttse g,r«tius u t¡Lre e.rpulsu ut t:/tt¡rro tle gus de su ntochil¿t
Los ct.sfrr¡nautcts t:uttnclo esÍtin en estado tle ingrtn'itlez,.t'lotundo en el espctL:ío, no puetlen upo-
:ti \€ en nirgtuttt porÍe poro impulsar.se. Se nnteven gru:ius tL t¡ue llet'an un depósitct de gas o lct
\lultltt t' éste puetle sulir u presión, con ufia grcm velocid.tttl, a truvés tle olguno tle lo.s cc»'ttlttc.to.s
,.!stenfes. Lo conservucitin tlel nTomento in¡tlicu clue .si el gtts sole en Ltno clirección, el ostrt»tutttu
: ¡ttLt€\'€ en ltt clireccirin c¡¡ntruriu cott Luto v'elociclcttl c[re viene tlarlu por lu ec:Ltctciótt (2.23l. duclo
.', lu tttcL.scL del gus e.xpulscLdo es mut pet1ueña en contpdt'ocirjn c:on la ntasa clel ctterpo. Si. ¡tor
ejetnplo, un u.\tronLLuto tle 80 kg tle ntuscr e.rpulsu l0 g de gus (ott tttttt velocitk.tcl de 100 rnf s en urttt
cierto tliret't:ión. entottce.s se il1lrc\)e en tliret:t'iótt cctntrttriu cotl tttlu v'elociclud:
0.01t)
v ='100 x -¡u = 0.05 mls = 5 ctnls
El osfronuuttt aclc1uiere cLsí una t,el.oL'itltttl ntuy'¡tequeña pero .\osten¡du, ul esÍar en irtgrovidell' ,itt
.friL<:ión t,on ningtín meclio. Puede comprcbarse que ,si se hac'e el cálcul.o con lcr.ftinnulu e.tucttt,
(2.22), el resttLtatlo e.s el rnisnu¡.
Los calamares soll los invertebrados que pueden mo\rerse ¿1 mayor velociclad en el agua, alcan-
zando grandes velocidades gracias ¿r1 mecanismo de la propulsión a chorro, el rnismo que los cohetes.
es decir, ¿rprovechando la conservación del rnomento. En ef'ecto. estos allil.nales poseen una cavidad
externa trl cuerpi'r del anirn¿rl, rodeada por un manto de paredes musculosas, que se llena de agua.
-, Cavidad del manto

x€ff
l-_,2:--*
a) Hendidura para la entrada de agua
.-------=-'.-
\\ \¿ .-
-_:i>--<. -:
- Embudo
b)
Capa muscular
Túnica extema
Frc;. 2.3-3. tt') Cirtulttción del tLgua en lu ctn'itlutl tlel tnttntt.¡. b¡ E,slructuru le I ntutltt.
Los mútsculos circulares del rnanto son capaces de ejercer. al contraerse. una presión adicion¿rl
sgbre el agua de la cavidad del orden de 0,,1 atmósf'eras (aproxirradamente 40.000 N/m-). El agua
sale. así, expulsacla a través de un cc¡nducto estrecht¡, llamado enlbudo o sifón, a gran velocid¿rcl. Co-
mo todas las cornplejas interacciones clue dan lu-gar a 1¿r contracción muscular y la expulsión del agr-ra
sc¡n internas, el rnomento debe conserv¿rrse, lo que irnplica que el calamar se mueve en dirección
contraria, exactamente igual que un cohete que se impulsa expulsando gas por sus toberas.
Cuanclo la cavidacl está vacía puedc volver ¿i llenarse a trar,és de la hendidura, muy ancha, que fornla
el bt¡rde del manto y ltr cabeza. de lbrma quc el agua que entr¿1 lo h¿rce a pequeña velocidad, casi en
rcposo respecto del anirnal y no tiene ef-ecto mecánico alguno. Mientr¿rs se llena, un¿r válvula impide
el flujo a través clel embudo. pero cuando la c¿rvidad está ller.ra, el bc¡rdc dei manto se cierra sobre la
cabeza y el agua rio puede salir por el mismo sitio c1i,re ha entraclo. sino sólo a través del embudo, a
gran velocidad debido ¿r l¿r estrechez de este último.
-DINAI\4ICA, LA FUERZA EN LOS ANIMALES 103
Normalmente el calamar contrae lentarncntc los rnúsculos clel manto con ob.jeto de asegurar
el flujo de a-eua a trar,és clc las brancluias, situadas en la cavidacl. y respirar. pcro cuanclo cluiere
mo\¡erse con rÍrpidez las contracciones son violent¿rs y los cl.rorros de agua erpulsacla hacen c}re el
animal adcluiela un¿r -gr¿ln velociclaci.
El manto es Lrna grucsa capa cle músculo protegida por dos túnicas. unr c\tcmr \ trtnr iutctna.
de fibras de colírgeno que asegLlli-ur su resistenuia y Lln¿'L gran flexibiliclad de movimientos. La capa
muscular está organizada en gruesos bloques de fibras circulares. que roclean la cavidacl, ¡'' libras
radiales, que lo recon'en longituclinalrnentc. Ambos tipos de llbras son anti-rgoni\tas.
Así. cuando los músculos circulares se contraen. se produce una clisrninuci(rn en el volurnen
de 1a cai,iclad, al tiempo que se cierra ia hendiclura entre el borde ciel rnanto y Ia cabeza. y el agua
tiene c¡ue salir por el err-rbudo. Cuando, por el contr¿rrio. se conh'aen los múscLrlos racliales. se relajrrn
los circulares 1, la caviclad aLrmenta dc volumen. inhalando agr-ra clel entorno. Las contracciclnes
lentas están controladas a tral'és de un sistema de muchas nellron¿rs motoras dc pcclucño tant¿rilo.
rnicntr¿rs qr-re las contracciones rápicliis del rnanto se desencaclenan a través de dc¡s arones gigantes,
pr<.rvenientes de dos neuronas especializadas. qlrc aseglrr¿rn Ia sincroniz¿rción del rnovimientc¡ de
contracción dcl manto en un único irnpulso motor )¡ hacen que la erpulsión del agua se ploduzca
con sran eficacia.
Los c¿rlam¿rres pueclen mo\rerse en cualcluicr clirccción. incluso h¿rcia aclelante. giranclo el extre-
n'rci clel embudo. cle fbrma que la extrenriclad por la que sale el agua sc oricntc sicrnpre cn dirccciírn
.ontr¿lri¿l ¡,i la dc1 movimiento. Un cal¿tm¿rr del género [-oligo. de unos 20 crn de largcl. puede alcanz¿ir
una velocidad del o¡den de los 2 m/s en una sol¿r contracción. con un ritmo cie hasta dos contraccitr-
ncs por se-sLlndo. siendo l¿r nrasa cle agua contenida en la cavidad del orden de 0,6 leces la rnasa clcl
.uerpo.
Debiclo ¿r la fuerte fiicción con el agua. las fórmulas obteniclas en la sección anterior nos dan
¡rilo la velocidad inicial del calarnar, que se anrortigr-ra rápiclarnente. Tomando esa velocidad inicial
.rclcluiricla por propulsión igual a 2 n.r/s, siendo M1, igual a la surna de 1a masa del cuelpo. rn,.. con la
bolsa de agua vacía m¿is la rnrsa de agua. l).6m, . resulta que:
l,6m¿-
v.¡ = uln =alnl.6=0.11 u
l.6nt¡ - 0.6m¡.
De cir»rde podernos despe.jar a, obleniénclose un valor de ,1.3 n/s. Hay calanrares voladores c¡re salen
,lespeclidos fuer¿r clel agua debido al impulso cluc sc dan y han llcgado ¿l atcrriz¿lr sc¡bre cubiertas
.Le barcos situ¿idas a cuatro metros de altura. Un calamar cle este tipo. corno el Dos'iclius gigos.
¡ar¿r elevarse a una altura cle cuatro metros debe aicanzar los 9 ni/s cle veiocidad inicial. lo clLre da.
)uponiendo l¿r misma proporción entre masa de agua y masa corporal que en el caso ¿rnterior. l¿i
- velociclad cle salicl¿r del ¿i-gua por el embudo clc ur.ros I 9 rn/s.
')nsiclerable
El calamar es el animal qr.re más ha perf'eccionado el sistema de propr-rlsión a chorro basado
:n la conserv¿rción clel momcnto. pcro otros cefakipodos lo utilizan tanibién, así como al-gunos mo-
,r:cos bivalvos. larvas de insectos que expulsan agua por el recto, lo que les sirve para desplazarse
.: pequeñas velocidades. y hasta las medus¿rs. cuyo rnovirniento se b¿rsa en la circulación clel a-sua
::neracla por la contracción de su clrerpo en fbrma de campana.
P¿rra un sistema fbrm¿rcio por un conjunto de N partículas. por ejernplo un ser vivo en el quc las
\ rartÍculas son las molóculas que 1o componen o las distintas partes de su cuerpo. se puede deflnir'
:.r plurto especial, llamado centro de masas. qlle es un promedio ponderado de las posiciones de
r!¿ls \ partículas:
il
\r
> tn.r.
/) 1+
;-j=l > tll.r r) )Jl
-M/) "
|L\,1 - \ -
Y,,,
11'
i=l
cloncieM = Ll=,m,es la Ínasa total del sistem¿r. Para el c¿rso de partículas de igual masa, el centro
de masas es siñplemente la posición promedio. como pllede verse si se pollen todas las masas
D?i
iguales a un cierto valor m:
-,, =
|i,'
las
Sin embargo, para componentes con masas desigu¿rles, el centro de Inasas se sitúa rnás cerca de
masas r-nás grandes.
EJnl,rpro. Pura d¿s l:)ortícula.\ iguales, el centrrt tle mosu.g es sitnplemente el pLLtlfo it'Ltermedio
entre lús clos, tnientros que cucrntlo tota de ellus, por ejentplo rn1, es nruchrt ill.o.v-ot Qtl€ lo otro,
tenentos:
,; _tttti,+nt,i' -lll,lrr -,-

'\t - rttt + ttt
t
tttl
del
Es decir, el c'entrc¡ cle nrusas se sittía cerctL tle ltL¡tosiciórt tle la portícula mús ¡tesotltt. Es el cttso
sistemu Sol.-Tierra.
Centro de masas
-,»*
--1 0. r--
'Xt'"' Tierra
Frc. 2.3,1. Sistenta Sol-7'iet ru t'pct.sititirt tle su <:etttrtt de nustts.
Si t¡¡tctltr.¡s cctlto prigen tle coortlertcrcltrs lo ¡to.tit'iótt clel c'entru.¡ del Sol,luTierro se en(Ltenfru
tt uttct clist¡lc.icr ttpr¿xirnarlct cle t 50 nillones tle kilómetnts y, sabientlo c¡ue lu ntasu tlel Sol es unds
33g.000 veces su¡terior ct lu tle laTierro, ¡tocletno.s t:alcttlttr ltt ¡ttt.sit:ión tlel centro cle tnu.s¿ts:
r¡rr,,¡X0+¡r¡r x l,-5X 10t

xcM = = 150 knt
330.000nr, + rz,
es clet.ir; cltrt¡t clue el rttdio del Sot e.s tle rur.¡s 700.000 km, el t'entro tle m.ostts tlel sisfemaTierrtt-S¡¡l
se ett(.-LLentrtt efi Lu1 pl¡l¡o situado tlentro del Sr.¡1, mttt'prti.tinn (1 sLr (entro. Lo ntistttc¡ c¡t'urre en el
sistefiutTiarrq-LutttLt ett el .gisfemttprotón-elet'tr¡jn.de un títrtttto tle hitlrrigetto' 'sólo que en esle c'dso
lct t¡tct.stt del ¡trotórt es rtnds 1.810 t'eces superior o lu tlel elecf rón'
I
DINAMICA. LA FUERZA EN LOS ANIN/ALES 105
dm
F¡c. 2.35. Cuer¡to c:onlittuc¡.
Si el sistema es continuo y no formado por Lln conjunto discreto de partículas. colro en la figura
1.35. la clefinici(rn de centro de m¿rsas puede generalizarse consiclerando cad¿i elemento dif'erenci¿rl
cle volumen colno Lln punto cle masa ¿/¡¡¿ situaclo en una cierta posicirin r"y sustituyendo la suma por
una integral:
fcu =
* .[.*,^ = fr.[¡,,'t
¡londc la integral está extendida a todo ei volumen V del cuerpo, p es la densidacl, clue puede variar'
ron la posición,y M es su masa total.
E.Inltrlo. Cottsitlerernc¡.s el t:oso sitnple de Lo1 cLterpo mtiditnensionol, e.s cl.ecir, mtu t,cLt'ilh. En ese
, ttso, ¡todemo.s fr»ttur el eje X u lo largo cle lct t'urilla t, de e.sta .fbrmu, srlb inten iene !o coordettatlo .r.
Paru utt ob.jeto turitlintensional, se cleline lu clensidttd lineol c:otno la maso por unickLcl cle lt»tgi-
:Lttl. Escogienth el origetr tle .forntu que coitrcitlu con el e-rtremo ít.tyierclo de ltt varillct, t' llurnundt¡
't,
¿ ltden.sidtttl lineal. dnt = ,kl.r, el cetttro tle »tosas es:
lrtlrl
,.1,, ''"'-
xcM =
u.l, 't't'
0 c.u. X c.v. x
a) D)
Ftc. 2.36. Varilla unidimensional: a) tle densklad unift¡rnte. b) cle clensklatl proporciorul a la clistancia cL
- Lutct tle .¡tts e.\lretin.\.

106 FíSICA DE LOS PROCESOS BIOLOGICOS
Pttrtt el c¡.so tle Luttt t'orilltt horrtógenett, e.s tlet;ir. tle dett.sitltttl rtniforne, M - ,lL t lr.t ¡ttt.si<'irin
tlel cenrro de ttrusu.¡:
-. - | ,L'
.rrt,-ñr2
L
2
se eilcrtentrLL ett el t'entro tle ltt t.,orilld, c'omt¡ resulfu intuitit,c¡. cr¡n.sitlerento,s dhoft.t que ld densi-
tlctd t,ttría con ltt ¡tosit:i(trt, ctumen.tuntlc.t lineulntettÍe o lo largtt tle lo t'urillct, ) = k.r, siendo k urut
L:ot'lstanf e. En esÍe custt:
u = = = t .ra, =
\
[u',t,, f,,' ^r, [,,'
y el (entt'o de tn.tt.srLs esfttrci situttdr¡ ett:
,rrr= x)cl x _r I ,-r,1.--

LT\
-
I
I (2.25)
* [, * [,' MJ" ]M -3
El canfn¡ de ntt.su.s sc en('t{entr.t eil este t'ost¡ a.tcorltlo httt:itL lu ¡turfe tnd.s cl.ett.stt rle ltt t:urillct. Utt
e.jernplo tle t'orilla ctLt'u tlen.sitlutl uutnen.fct litteul.nante lruc'itL Lttt e.Ytremo ?,t tttl btlle de béisbol, v
.stt LeLttro tlc ttttt.sct,s.\€ en(.-uenfr(t, de oc:uerrlo (on ld e-\Presirin (2.25), u ttn tercio de str lrttrgitud,
tt¡trr.ttirruttltunente, tlel efircnto rrttí,s ,Q,rue.so t'a do.s te rt:ir¡.v tlel e-rtretn.o mú.s de l,qudo.
Para sistemas con una cierta simetría, el centro de masas se sitúa siempre cn el centro, el
eje o el plano de simetría. Por e.jelnplo. en una estera. un cubo o un cilinclro l.tot't'togóneos. el centrcr
de r.nasas estir en cl centro geométf ico.
Para una persolt¿l. el centro cle masas se encLlentra aproxitnaclamente a la altula del onlblisrr
(t,óase problcrna 21.) v a Llnos tres o cLratro centímetros por clelante de Ia vcrtical del punto cle uniórl
cle los tobillos con 1os pies. Para un sistema forrnado por varios cuerpos extensos, el centro de
masas se calcula como si cada uno de ellos fuera puntual y toda su masa estuviera concentrada
en su centro de masas. Gracias a csta propieLlad hemos pocliclo c¿tlcular ¿rnteriortnente el centl'o de
mus¿rs del sistclna Tiena-Sol. considerando que cada Lrno clc los clos astros es un pllnto sitttaclo en stt
centro respectivr-t clue concentra toda stt mas¿r.
El centro de gravedad se define del mismo modo que el centro de masas pero ponderando
con los pesos de las partículas y no con las masas. Naturalmentc. pala el caso cle cuerpos sobre
la supcrftcie terrcstl'e cu,vas climensiones sean pequeñas cn cotttparacirin con las cle la Tierra, el pescl
es sie mpre igr-ral a ri /g con g const¿rnte. por 1o clue coinciclen centro dc masas Y ccntro de grartedacl.
En lo sucesir.o, utiliz¿rrentos inclistint¿rmentc ¿rmbas erpresiottcs pol'que sielnpre nos rel'eriretnos it
\¡\lcl'llll\ ( ll\()\ LolllP()ltclllc\ c\llill stljelo. al ltli.ltl,, LillllP{) slJ\ itill,)l io-
La velociclacl corl LlLte se ntLteve el centro cle tn¿ls¿ts cle un cuerpo será:
- tlí¡.¡¡ 1ü 1.
l',-t,=
ch
) t/t,t;
-W ¿-)
A4
--P
M
Para un sistenta aisl¿rdcl sahclllos quc el m«rnrcnto total sc coltserva. por Io que tarnbión 1a r,'elocidad
clel centrg cle masas es constantc. Así. para un sistema comple.io, con multitud de interacciones
inter¡as pero aislado del erterior, el centro de masas permanece en reposo o sigue un movi-
DINÁMICA, LA FUEFZA EN LOS ANIMALES 107
Ftc. 2.37. Astronauta alejándose en el espacio mientras gira sobre sí mismo.
miento uniforme y rectílineo, independientemente de los movimientos de las partes que configuran
dicho sistema. Poi ejemplo, el centio de masas de un astronauta fuera de toda interacción externa,
en el espacio exterioi, ," -u"rr" indefinidamente con movimiento uniforme y rectilíneo. Puede girar
o,ror"i los brazos y las piernas, pero no puede alterar con sus propias fuerzas la velocidad de su
centro de masas.
EJnl,1pr,o. Consideremos wn sistema formado por un cctrro y una person.n. si.fuada en uno de sus
extremos, según la figura 2.38.
partimós de una sitwación de reposo, en la que el momento inicial es cero y, por lo tanto, l.rt
velocidad d,el centro de masas es cero. Si no hay interacción con el entorno porque no hay roza-
miento con el suelo ni con el aire, el sisfema puede considerarse aislado y la velocidad del centro
de masas será inclefiniflamente cero, es tlecir, permanecerá en la misma posición que ocupaba en
el
instante inicial. Sipctnclremos que el carro es simétrico respecto del plano transversal que posa por
su centro, cle forma que su cenLtro de masas está a una distancia I del origen, siendo L su longitud
total. Llctmai¿o l,l i la masa clel carto y m a la cle la persona, la posición del centro de masas es:
mx0+MxLl2= M X-
L
(2.26)
.r, ,, = ----
ml M- Arl + * 2
Si la persona puede camínar sobre el carro es porque ejerce wnafuerza de fricción con los pies sobre
stt siperftcie, es decir, como resultado de interacciones internas al sistema. La conservación
del
,no*)nn implica que, si la persona se mueye en un sentido, el carro debe moverse en el contrario,
-t--
I
l
I
I
108 FÍSICA DE LOS PRoCESoS BIoLÓGICoS i

.!
¡'
i
0 *.r, Lz
/)
L x
a) b) c)
Ftc. 2.38. Persottu clesplalándo.te .¡obre un corro (lLLe se mLteve horia.onfolntente .¡in rc¡a.tLrnie.n.ír¡ t:on el sttelo.
Lt') Sitltdción inicial. b) Situctcirit intermedia. c) Sinutcirin.final.
el momento total .siga siendo cero o, lo que es lr¡ ntismo, que la posit:ión tlel centro tle
de Jorrn.a cltte
no voríe, lo qtte permite colcular lo distcÜtt:itL c¡ue el carro ha tenido que tle.s¡tla«trse hocitt
tttcts(ts
utrás r:uatttlo lu persona llegtt al JincLl clel mismo )' se detiene. En esta .yituación, la ¡to.síc'ión de.L
t'entro de fi7(Jsas e,t:
m(L-d)*r\, / T, -d)
xcv = () )'7\
m+M
siettdo d el tlesplozamiento tr.¡tal. Iguolanclo ohora lcLs erpresíone.s (2.26) ¡, (2,27), obtenemos:
., -
"- "' ,
ttt+M'
\ótese que si ltt mctsrt rlel corro e.e enorme respecfo de la de lo persontr (M >> m), ¡tor ejempLo
Lttt t,ttgtitt cle ferrocttrril, ltt di.vtuncia re.troced.id.a es ¡tráctíctrmente cero. Pr¡r el controritt, ¡tarn Lrn
ltr¡te .sol:¡re el try¡ua o Lu7 (orro ligero, cu|u moso se(l igual u lu de ltt per.\ona (M = m), lo disf.ul(.iLt
re Írccedidu es .justcLmenf e lct mit¿ul de .su longitud.
Consic-leremos un sistema tbrmado por un¿l caja de masa M que contienc un muelle sujeto
rígidarnente a Ia caja y en cuyo extremo libre puede oscilar un cuerpo de masa rr.
Si la caja está sobre una superficie horizontal sin rozamiento. su peso está compensado por
1,r fuerza de contacto de la superficie, por lo que la fuerza externa neta actuando sobre el sistema
i¡ .ero. Las l-ucrzas responsables de la oscilación del cuerpo de masa ¡rz, a través de la unión rígida
:nlre el ntuelle y Ia caja, son internas al sistema. Si el conjunto estaba innróvil en el momento inicial,
i,, posición de su centro de masas respecto de un eje de coorilenadas iigado a la mesa será:
M.rr.+ m.r,,,
xcu = (2.28)
M+m
.l.rnde ,r,- es la posición del centro de la caja y -r,,¡ es Ia posición de la masa rn. El centro de masas
del conjunto no \'¿lriará en el tietnpo: es decir, su derivada respecto del tiempcl será nlrla. Si tc»namos
corno origen de qoordenad¿is la posición del centro de m¿rsas del sisterna, ,r-i = 0. de acuerdo con
DINÁMICA, LA FUERZA EN LOS ANIMALES 109
X¡ Xc:tt xm X
Frc. 2.3 9. Caja rígidu (le moso M en t:u ,-o inte rior luty un (:ue rpo tle tilas(t m qL{e puede move rse por l(t o(ciót1
tle un muelle sL!¡eto a lu cuja. Ltt po.sicirin ¿el centro Lle ttLLLSd.\ de la ca.jtt es r¡.\' ltL del .sistema c:ttjct + cuer¡to
¡¡sr:ilante es x¡¡1. El. muelle ¡' kr sujeciltn de é,sfe a la tajo se totttcm de ttutstt rtul.o.
la ecuación (2.28), tiene que cumplirse en todo momento que:
tn
(2.2e)
M,,U
Si la mas¿r ligada al muelle oscila, entonces la caja tendrá que oscilar en sentido contrario para que
el centro dc masas del sistenra permanezca inmóvii. Si la oscilación de la masa interna tiene una
amplitud -r0. su posición vendrá clada por la expresión ,r,, = -r¡ sen(or), donde ¿¿ es un parámetro
ll¿rmado pulsación (sobre el que se volverá en la sección dedicacla al movimiento oscilatorio) y la
caja oscilará en sentido contrario con la misma pulsacicin pero con dif-erente amplitud:
'tr' = -Lx,.tsen(¿r1) (2.30)
1o que asegura que se culnple la ecuación (.2.29). Es decir, registrando los rnovirnientos externos de
la caja podemos deducir el tipo de movimiento que la mas¿l ti1 reahT.a en su interior.
La técnica que pennite estudiar el movimiento de la sangre de una person¿r midiendo los pe-
queños movimientos del cuerpo que se derivan clel mismo se llama balistocardiogralía y se basa en el
Suspensión en aire
Frc. 2.40. Dispositivo parabalistocarcl.iograma.

#Fib=E§
I

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52 FÍSICA DE LoS PRocESoS BIoLÓGICoS

2¡¡x l50x l0!)

t' la ucelenrc:ión tenclrd el siguiente t,alor:

Comr¡ el rotlio cle Lu Tierru es de 6.-170 km, lu cLceLertr:ión normo! .será:

La centrífuga de entrenamiento y los efectos fisiotógicos de ta aceleración

lg 1.11 s 12.1 m/s = -l.l knr/h

En 1os erperirnentos con la centrítr.rga se comprobó que la posición en la que se producen

Nuestro cerebro es capaz de integrar nlrmerosas informaciones provenientes de ltts sentidos

I I reposo aumenro disminución

Ritmo cle los pulsos eléctricos

de inclinuti¡in t tle la intett.sidud de lo.filer:.u graritutoriu.

podemos reescribir la ecuación precedente:

drv )oA )b,9

Problema 1. t. En l2 g de cttt'ltt¡rto exi'sten N r = ó,02x l0:t títc'tttrt's (N t es el tttíttrc n¡ dc At'og'utlnt )'

(, I l¡ = i.59 x 10i5 años: i00.000 vidas clel Universtr

1. Cttl r: ukt r s u s m ótl u I t¡ s.

i=r',+r1 +ñ, É=ñ+i-i.

Sol.: l. \'1¡, v§, \6

. t \r(tciótt siguietrte.fren.a uniforntetnatúe ret:orrietttlo 200 m htLstu ¡turttr. Si el rrtt¡y,imiento qtre hu

62 FÍSICA DE LOS PROCESOS BIOLOGICOS

l. [,tt ocel.eruciótt en lu primerLt.f.t..te del tnovitn.ientct.

Sot.; 1. 2 m/sr 2. 100 m 3. -l m/sr zl. 1-50 s -5. 2.7 knr

l,¿1 x I0" m/s; A1 = 0, 14 x l0 '- s

or:elerttt:irín de .fi'ertudo intplít:ittt en lichtt reglu.

Sol.: o =24,6radls; o =J,4raüs2

l. Ltt t,eloL:iclcul en.fuut:itirt cle l fien4to.

So1.: 1. r, = ¿r' tn/s

Anim¿rl Diversity Web. http/anirnaldiversity.ummz.urnich.edr-r/

Bureau International clcs Poids et N{esttres. http://wu'u'.bipni.fr.

L \PIl L Lo L Dinánrica La f'uerza en los animalt's 69

-1. Lx (Lln\er\rrcion Jel nt()rllcnt(l 90

1.2. Seouruon LEy DE Nrwroru. LR ruERzR Y LA MASA

La unidacl de fr-rerza. en el Sistenta Internacional, es el Newton (N). de doncle:

en el bien entencliclo que F,, = g.

Frc. 2.3. FLterT,ct.s ente dos cuerpos, a) repulsivas yb¡ ort.actir'rts.

l'11 ¡d¡ = -¡1'g

r. por lrt t¿into.

Frc. 2.5. Acelerationes intlutilos por la interact'iótt a tLos t-trcrpos.

2. El origen de la fuerza en los animales

Origen Articulación er bisagra

Ftc. 2.6. a) Músculo de un vertebrado. b) Músculo de un artrópodo.

t tr go ni.sttL.s Ie un a c.rt re m i tltttl.

AúicLrlación eslérica Omóp1ato

Vientre dcl bíceps

Ftc. 2.8. Bíceps t tríteps bracluiale.s en el l¡raao humanr¡.

Filamento grueso Filamento fino

Disco Z RELAJACION CONTRACCIÓN Disco Z

Banda I Banda H Línea M Banda A

Frc.2.l3. ttl Puente.sd.emio.sinl.b) Disposicióntronsversal delos.filantentosdeuttirutttttictsitttt

¿le ll sarcónrcru l uspecÍo de las estrittciones en Júnción tlel grado tlt

t',25 2,00 2,50 3,00 3,50

Longitud de la sarcómera (/rm)

Ft<;.2.11 . I;Lter:.u relalit'u en fLtnción tle la lon,qitttl le lu .¡urctirnt:nL.

EJt-nctcltl. fJn ntLisr:ulr¡ tle rr-Ltttt tle I

' ¡l l'-,-l;:a --.: lai

Sea ¿¿ 1a veiocidad de deslizamiento cie lcls filarnentos de actina y de rniosina. l, 1a longitud

y, sustituyendo Al de la expresión (2.5) en la (2.6). qlreda:

1, = ¡r, x,t,. = 1.000x0,l x l0 6 = l0 I ¡¡¡

t'la t'eLot:itlutl dt'ct¡nÍrutt't:i.tittserrí, ie ttc'uertlo crtn la ec'uttcíritt (2.7):

sobre cl .filuntento.fino en tres po.si<:iones durante el ¡tnt:eso tle conlnu.tión.

Ftc. 2.19. Fuerza generada por un músculo en función de la velocidad de contracción.

2"- ::[,:-. tr:,;.. -: ;\-:;

PORCENTAJE DE LOS TIPOS DE METABOLISMO

PORCENTAJE DE ENERGÍA (%)