Floema CARACTERISTICAS GENERALES El nombre deriva del griego phlocas que hace referencia a la corteza tierna. Al igual que para el xilema se habia utilizado el término hadroma, al floema (término morfoldgico) se le ha llamado leptoma (término fisiolégico), para sefialar su debilidad estructural. E] floema es un tejido vascular constituido por cordones de células que transportan savia elaborada en la planta en sentido descendente, desde los lugares de produccidn a los lugares de consumo o almacenamiento. El transporte de la savia elaborada es pasivo. a savia elaborada esta compuesta fundamestalmente de sacarosa (90%) pero también contiene otros gliicidos, proteinas estructurales y enzimiticas, aminodcides libres, nuclesti~ dos (ATP) y dcidos nucleicos, vitaminas, fitohormonas, dcidos orgénicos (pintivico y oxalacé- tico) y grupos idnicos inorginicos (fosfatos, sulfatos, etc.).. Los principales elementos productores de savia elaborada son las células fotosintéticas (meséfilo foliar y corteza de tallos jévenes). Estas células parenquimaticas van pasando la sacarosa y los demas compuestos sintetizados a través de los plasmodesmos (via simplistica) hasta alcanzar el cilindro vascular. Una vez en la proximidad del fioema, pasan a la via apo- plastica (salen de Ia célula), actuando este paso de filtro. Los componentes entran a conti- nuacién en las células acompafiantes del floema y de ahi al interior del elemento conductor a través de plasmodesmos. La organizacién del floema ¢s similar a la del xilema, distinguiéndose elementos especia- lizados en el transporte y elementos adyacentes no vasculares. Funcionalmente, el floema es ms importante porque transporta los nutrientes producidos por la planta, si bien su de: rrollo es menor que el del xilema. En las plantas actuales, se ve una variacién mucho mayor en su estructura y organizacion que la que se observa en el xilema. El estudio de la evolucién y filogenia del floema es més dificil que la del xilema porque apenas hay restos fsiles por la ausencia de lignificacion en la pared celular secundaria (los fosiles suelen ser de xilema).. Hay dos tipos bisicos:126 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL + Floema primario. Procede del procémbium. Todas las eélulas iniciales son similares y se diferencian ya todos los tipos celulares constituyentes. El primer floema es el proto- floema, desarrollindose después el metafloema. + Floema secundario. Aparece en plantas que presentan crecimiento secundario, Proce- de del cémbium. Dentro del floema, independientemente de que sea primario o secundario, cabe dis- tinguir: a) Elementos conductores. 4) Elementos no conductores, cuya funcién es ayudar a los conductores. EI conjunto de elementos conductores reciben la denominacién general de elementos ctibosos. En ellos se incluyen dos variedades: + Células cribosas. + Elementos de los tubos cribosos. Entre los elementos no conductores cabe hablar de: + Células anexas (angiospermas). + Células albuminosas (gimnospermas). + Fibras, + Esclereidas. + Conductos o células secretoras incluyendo conductos resiniferos, conductos gumiferos y lnticiferos, mas abundantes que en el xilema. Las principales diferen de los elementos. entre floema primario y secundatio son la disposi ELEMENTOS CONDUCTORES Los elementos cribosos son células vivas, aunque pierden el micleo en su madurez. Su proceso de diferenciacién se inicia en el procambium (a partir de una célula meristemdtica) ‘o-en el cémbium (a partir de una célula inicial fusiforme). Esa célula originaria empieza a alargarse y diferenciarse. La diferenciacién se manifiesta en: a) Pérdida del niicleo, aunque siguen siendo elementos vivos. En algunas especies el nucléolo o nucléolos se expulsa fuera del nicleo antes de su desintegracién. 4) Los plastos son pequetios ¥ no funcionales. Se distinguen dos tipos: + plastidios $ de «starch» (almidén). Son mis numerosos, con pocos tilacoides y almacenan almidén. + plastidios P de «protein». Son proteoplastos con depésitos fibrilares o helicoidales. (Los dictiosomas se pierden y el reticulo endoplismico rugoso sintetiza unos actimu- los de morfologia variable (tubos, griinulos, cristales) denominados cuerpos protei-FLOEMA © 127 naceos, mucilago o tapones mucosos. En el momento de la desintegracién del micleo, los tapones mucosos se dispersan. A microscopia clectrdnica, estos cuerpos aparecen inicialmente como estructuras tubulares parecidas a microtibulos pero no formados por oty B-tubulina sino por proteina P1. En estadios posteriores de diferenciacién, la proteina P1 sufre una reorganizacién y forma filamentos gruesos de unos 15 nm de dismetro, que se organizan en fasciculos con estriacién transversal. Cuando tiene esta disposicion se denomina proteina P2. Tras la desintegracién del micleo, cl reticulo endoplismico se hace liso y se dispo- ne en forma de vesiculas. d) Pared celular. No se desarrolla pared celular secundaria salvo en una familia de conf feras, las piniceas. La pared primaria esta constituida mayoritariamente por celulosa y puede tener una disposicién homogénea o distinguirse dos capas, una externa més delgada y otra interna, mas gruesa. La capa interna, en cortes frescos tiene un aspecto iridiscente y se le ha denominado capa nacarada. La pared celular de los elementos cribosos suele adelgazarse al ir envejeciendo la célula. ¢) Elcitoplasma forma una capa delgada alrededor de la pared celular y el centro celular esté ocupado por una gran vacuola que contiene cantidades variables de mucilago. Parece que durante la diferenciacién, la membrana de la vacuola desaparece y st contenido se fusiona con el del citoplasma. Los elementos del floema suelen ser mis cortos que los del xilema. Se habla de ele- mentos cribosos porque en la diferenciacién de su pared cehular desarrollan estructuras con forma de criba. Los primeros elementos del protofloema no tienen cribas y se denominan elementos precursores del floema Las cribas se consideran punteaduras primarias modificadas, y aparecen como depresio- nes en la pared celular en las que se observan grupos de poros. Estos poros contienen fila~ mentos de conexién que actian como puentes citoplasmaticos entre las células vecinas. Los filamentos de conexién son mucho mas gruesos que los plasmodesmos de las punteaduras primarias y estin rodeados por un cilindro de calosa. Las cribas se agrupan en dos tipos de estructuras. + Areas cribosas tienen un contorno irregular y se sittian en las caras laterales. + Placas cribosas son mas regulares y estén en las caras terminales o subterminales. Los plasmodesmos o filamentos de conexién que atraviesan las placas cribosas tienen un calibre mucho mayor (1-14 jim de disimetro). Las placas cribosas pueden ser de dos tipos: — Simple: Si incluye una sola area cribosa. — Miiltiple: La placa se forma por dos 0 més éreas cribosas La calosa es un gliicido constituido por restos de glucosa unidos mediante enlaces 1-3, no ramificado y no refringente. Ademas de en los elementos cribosos, la calosa se encuentra en las paredes celulares de hongos, en los tubos germinativos del grano de polen, en cistolitos yen punteaduras primarias de las células epidérmicas. Se forma y deposita con rapidez como respuesta a lesiones y hay autores que dudan que sea un elemento fisiolégico. Los poros de las placas cribosas también se taponan con rapidez por una sustancia proteica, la proteina P, que evita la pérdida del contenido celular en una lesién.128 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL En los elementos cribosos jévenes, la pared del area cribosa es mas delgada que la del res- to de la célula y aparece como una depresién. Al ir madurando, la calosa se va depositando en los cilindros que rodean los poros y en la superficie de la pared entre estos poros. Asi, al final del desarrollo, la criba no se ve como un elemento hundido sino como un area elevada sobre la superficie de la pared, denominada callo, que sobresale del resto de la pared. El depésito también se realiza en la zona central del cilindro, perdiéndose la comunicacién y el paso de la savia elaborada. Cuando las areas cribosas estén cercanas unas a otras, los depdsitos de calosa pueden fundirse en una masa tinica y se denomina callo definitivo. En la mayorfa de las plantas, esto implica la desintegracién del elemento criboso pero en algunas especies, como la vid Vitis, el callo se desintegra al llegar Ia primavera y los elementos cribosos funcionan la siguiente estacion. Explico a continuacién las diferencias entre los dos tipos de elementos conductores del floema: células cribosas y elementos de los tubos cribosos. Células cribosas Las células cribosas son células de extremos aguzados con areas cribosas en las caras apicales y laterales. No tienen placas cribosas. Las células cribosas no forman hileras sino que tienen un solapamiento de sus extremos y en esa regidn las areas cribosas son més abun- dantes. Aparecen en todas las plantas vasculares: criptégamas vasculares, gimnospermas y angiospermas. Elementos de los tubos cribosos Los elementos de los tubos cribosos son células mas achatadas y cortas. Tienen caras terminales (superior o inferior), en las que suelén aparecer placas cribosas. Mas raramente, hay placas cribosas en las paredes laterales pero suelen ser escasas y poco especializadas. Los elementos de los tubos cribosos forman estructuras tubulares (cordones uniseriados) que pueden estar asociados con cordones laterales. Son mis evolucionados y funcionan mejor que las células cribosas. Los tubos cribosos se dan sobre todo en angiospermas, tanto en monocotiledéneas como en dicotiledéneas. El paso de la savia elaborada a través de los elementos cribosos del floema es rapido, mucho més que Ia difusidn que se puede observar entre células parenquiméticas asociadas por plas- modesmos. Se ha medido una velocidad de transporte a larga distancia en elementos cribosos entre 10 y 100 centimetros/hora. Para ello, se utiliza como herramienta el estilete de un pulgon, valorando el volumen interno de la célula floematica y el exudado recogido. Este anilisis con- duce a una estimacién de que un elemento criboso se vacia de 3 a 1.000 veces por segundo. ELEMENTOS NO CONDUCTORES Los elementos no conductores del floema tienen una asociacién muy estrecha con los clementos conductores que se manifiesta en la presencia habitual de plasmodesmos entre ambos tipos de células. La mayoria de los elementos no conductores son eélulas con niicleo que ayudan a la supervivencia del elemento conductor. Derivan de las mismas células que los elementos cribosos a los que acompafan.FLOEMA © 129 Células de parénquima Presentan Ia estructura tipica del parénquima. Suelen estar especializadas en fotosintesis yo almacenamiento. Aparecen tanto en el floema primario como en el secundario. En el Aloema secundario hay parénquima axial y radial. En el axial hay dos tipos de células parenquim: cas: + alargadas, fusiformes, + isodiamétricas (resultado de la mitosis de las anteriores). En el parénquima radial, todas las células radiomedulares son alargadas y también se distinguen dos tipos: + procumbentes: en disposicién radial * verticales n disposicién vertical. Los radios floematicos pueden ser también uniseriados o pluriseriados. El parénquima es menos abundante que en el xilema Células anexas Son células parenquimaticas que tienen una gran especializacién y estan en intima rela~ cién con los elementos de los tubos cribosos. De hecho, su origen es comiin. Ambos tipos celulares proceden de la division de la misma célula meristematica, que se divide de forma desigual dando lugar a una célula mayor que da lugar al elemento del tubo criboso y a una célula menor que da lugar a Ja célula anexa 0 acompafante. Ambas células mantienen plas- modesmos entre si. Ademis, las zonas de contacto entre ambas paredes celulares suelen estar adelgazadas apareciendo cribas por el lado del tubo criboso y punteaduras primarias en Ia regidn perteneciente a la célula acompafiante. La célula anexa mantiene su nticleo mientras que en el citoplasma de la célula cribosa se almacena mucilago. La célula acompafante es la que hace que el elemento de los tubos cribosos se mantenga vivo y tiene también una funcién clave en el mantenimiento de la presion en los tubos cribosos. La célula anexa tiene numerosos orginulos, incluyendo plastos poco desarrollados y abundantes mitocondrias y ribosomas. No suclen tener almidén (salvo en el floema senil) pero pueden presentar cuerpos mucosos asimilables al mucilago de los elementos cribosos. La célula acompanante se encarga del mantenimiento metabélico del elemento conduc- tor y también de la acumulacién selectiva de moléculas (carga del floema) para el transporte floematico. Son también claves en procesos de defensa, usando estrategias como limitar el ntimero de plasmodesmos, modificar su permeabilidad o realizar un silenciamiento génico mediante pequefios ARN de doble cadena. Lo normal es que haya una sola célula acompafiante por cada elemento de los tubos cribosos. Sin embargo, en ocasiones sufre divisiones transversales, con lo que aumenta su nimero y terminan acompafando al tubo criboso en toda su longitud. Estas hileras de células pueden situarse a un lado del elemento criboso o formar varias filas a su alrede- dor. Las células acompafantes aparecen en el metafloema y son caracterist permas. Se diferencian actualmente tres tipos de células acompafantes: cas de angios-130 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, + Células acompariantes ordinarias, 1-2 grandes vacuolas. Sin digitaciones, + Células de transferencia, 1-2 grandes vacuolas. Tienen digitaciones en la membrana ig! plasmatica para el alto flujo de transporte y sistemas de polaridad funcional + Células intermedias: muchas vacuolas pequefias Segiin la presencia de muchos o pocos plasmodesmos con las células vecinas, se considera que el complejo elemento del tubo criboso/eélula acompafiante puede dedicarse a la carga en el apoplasto o en el simplasto. Hay también una diferenciacién funcional, genética y bioquimica: algunos genes se expresan solo en la zona de carga (venas menores), otros estin presentes en el floema de traslocaci Células albuminosas Las células albuminosas o albuminiferas o células de Strassburger se encuentran en gimnospermas, donde no hay células ancxas. Se cargan de proteinas del tipo de la albtmina, de ahi su nombre, y son muy activas en la sintesis proteica. Se distinguen de las restantes células parenquimaticas del floema por la presencia de conexiones con las células cribosas y la ausencia de granos de almidén. Las células albuminosas se originan a partir de otras células parenquimaticas del floema o de los radios floemé Fibras Son fibras extraxilares, elementos alargados esclerenquimaticos originados a partir de: + células del procémbium (las del floema primario) * células iniciales fusiformes del cambium (las del floema secundario) Tienen también disposicién axial. Cuando se encuentran en crecimiento primario solo aparccen en los primeros estadios del protoflocma. Es decir, aparecen en protofloema o en floema secundario, nunca en metafloema. La cantidad de fibras es mucho mayor en el floema secundario. Esclereidas e idioblastos Presentan las mismas caracterfsticas que en el xilema, Se denominan esclereidas a los ele- mentos especializados en la resistencia mientras que los idioblastos serian todas las células no incluidas en ese grupo y que pueden presentar cristales, resinas o litex. Algunos elementos se Ienan de estos productos y acaban formando conductos secretores. DESARROLLO DEL FLOEMA Y FLOEMA SECUNDARIO No hay diferencia entre los elementos que constituyen el floema primario y el secundario pero si en su origen: procémbium y cimbium, Las primeras células que se diferencian en el desarrollo de la planta son las llamadas cé- julas floematicas precursoras (elementos de conduccién sin areas cribosas). A continuaciénse forma el protofloema que, en general, no lleva cé- lulas acompafiantes. El metafloema se forma en zonas ya maduras aunque la planta puede seguir creciendo y tiene células mis gruesas y més largas que el pro- tofloema. El metafloema se puede adaptar a modifi- caciones mientras que el protofloema se va a romper. En algunas especies, las células parenquimaticas del flocma primario pueden lignificarse. Los elementos de los tubos cribosos y las células acompajiantes se originan de la misma célula madre cambial por una divisién asimétrica. A continuacion, cada una de las células hijas sigue su propio proceso de diferenciacién. En el caso de los elementos de los tu- bos cribosos ese proceso incluye eariolisis, disolucion de las vacuolas, pérdida de la mayoria de los orgénulos y desarrollo de un reticulo endoplasmico anastomosa- do y placas cribosas. Las células acompaiantes man- p56 Obsen@ |@ Beneracién de elementos sac : floeméticos que van aplastando los tienen un gran niicleo y tienen abundante citoplasma —glementes mas antiguos situados en la rico en organulos. cara superior, Se observa también la El floema secundario es menos abundante que el presencia de citoplasma en contraste xilema secundario, y no presenta una ordenacién tan con los elementos xilematicos clara por su menor desarrollo. El floema primario es _ (fibrotraqueidas) de la porcién inferior. empujado hacia el exterior y deja de ser funcional, va que el floema secundario aplasta muchos de los tubos del metafloema. Las células iniciales fusiformes del cambium generan las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos; las células iniciales radiales, el parénquima, las fibras y las células secretoras. En plantas inferiores, por lo general, el cimbium vascular es no estratificado, mientras que el cimbium de angiospermas suele tener una estratificacién claramente definida, aunque puede modificarse a estructuras intermedias, con estratificacin desorganizada debido a un crecimien- to intrusivo. En algunas angiospermas llega a formarse un floema secundario no estratificado, Los elementos del sistema radial producidos a partir de las células iniciales radiales dan también radios. Los radios del floema de gimnospermas son uniseriados de altura definida y anchura variable, mientras que en angiospermas son radios pluriseriados. En algunas di- cotiledéneas, los radios del floema se abren y acaban determinando que el floema forme un anillo discontinuo. Figura 54. Floema. Tallo de pino. EVOLUCION DEL FLOEMA SECUNDARIO ‘Aunque el floema no fosiliza tan bien como el xilema y, por tanto, la informacién disponi- ble es mucho més incompleta y fragmentaria se aceptan las siguientes tendencias evolutivas: 1. Los elementos conductores van siendo mas cortos y con paredes terminales planas. 2. Las placas cribosas compuestas pasan a ser simples. 3. El ntimero de areas cribosas en las paredes laterales se va reduciendo. 131