Raiz CARACTERISTICAS GENERALES La raiz es la parte subterranea de la planta. Sus funciorles son: + Ia fijacién al suelo. + la busqueda, absorcién y transporte de agua, sales y nutrientes. + el transporte y almacenamiento de productos de la fotosintesis generados en la parte aérea de la planta. Estas funciones son posibilitadas por la expansion del sistema radicular a través del cre~ cimiento de los apices radiculares, que son también lugares de percepcién de la gravedad y Ja humedad. Siguiendo el agua las raices pueden penetrar profundamente en cl suelo. Las raices del mezquite (Prosopis juliffora), un arbusto del desierto, alcanzan una profundidad de 53 metros por debajo de la superficie del terreno. Para absorber agua también desarrollan mucha superficie de contacto con el sustrato. La superficie del sistema radicular del centeno (Secale cereale) es 130 veces la del sistema aéreo. Sin embargo, como la mayorfa de las raices son muy delgadas la biomasa del sistema radicular suele ser menor que Ia del tallo y hojas. Las proporciones sistema radicular/sistema aéreo en peso suclen estar entre 0.2 y 0.4. La raiz primaria se origina desde el meristemo apical radicular, por proliferacién y diferen- ciacién celular. En gimnospermas y dicotiledéneas, la radicula de la semilla se desarrolla direc- tamente como raiz principal que crece verticalmente y va dando raices laterales. En monoco- tiledéneas y plantas vasculares inferiores, la raiz primaria tiene una vida muy corta y el sistema radicular se desarrolla a partir de nuevas raices que nacen de distintos drganos. Estas raices se denominan adventicias y pueden ser ramificadas 0 no, Cuando son ramificadas,e] nimerodela- teralizaciones es, generalmente, muy pequeiio. Histolégicamente, las raices adventicias son igua~ les a las primarias, si bien con menos variabilidad estructural y se pueden originar a partir de: + Raices. + Hipocotilo.134 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL Figura 55. Cilindro vascular de una raiz tetrarca de raniculo Ranunculus. Se observa la disposicién del xilema con los gruesos vasos del metaxilema en posicion central. En posicién alterna estén los elementos conductores dei floema. El haz vascular esté rodeado por la endodermis donde se distinguen elementos con la gruesa pared celular cutinizada y suberificada de la banda de Caspary y las células de paso. Por fuera del cilindro vascular hay un parénquima de reserva con numerosos amiloplastos. + Cuerpo primario 0 secundario del tallo. + Hojas. Entre la rafz yl tallo hay una serie de diferen- cias ficilmente distinguible: a) Eltallo es aérco y la raiz subterrinea, salvo excepciones. 4) El meristemo radical no es terminal, mientras que el caulinar, si. El apice radical es subterminal por la aparicién de la cofia o caliptra. ¢) La formacién de lateralizaciones en Ia rafz nunca da estructuras similares a las del tall. La formacién de las lateralizaciones radiculares es endégena: procede de tejidos internos, situados dentro de ln raiz; mientras que en el tallo es exgena, de yemas que tuadas externamente formadas directamente a partir del meristemo apical. d) Ena epidermis de Ia raiz no hay estomas. ¢) Elsistema vascular de la rafz. se organiza como cordones independientes, en disposi- cidn radial y con el xilema y el foema alternantes. Las raices secundarias se van denominando de segundo orden, de tercer orden, de cuarto orden,... segtin su patron de ramificacién desde la rafz principal. Sila raiz principal es més larga que las secundarias se dice que es de tipo axonomorfo. La raiz principal puede convertirse en un Srgano de reserva, quedando la absorcidn a cargo de las raices secundarias (ej. zanahoria Daucus carota). Si las raices secundarias tiene un desarrollo mayor que la primaria se dice que la raiz es de tipo fasciculado. Si se produce un tipo intermedio en el que la raiz principal persiste pero el cextremo de la nueva raiz se forma muy cercano a él, se habla de tipo seudodicotémico. HISTOLOGIA DE LA RAIZ PRIMARIA Cofia o caliptra La cofia o caliptra es una envoltura de proteccidn del meristemo apical radicular, cons- tituida por un mimero variable de capas de células vivas parenquimatosas. La caliptra ayuda a la penetracién del spice radicular en el suelo y es responsable del geotropismo positive que presenta el crecimiento de la raiz. Las capas de células de la caliptra van muriendo y son reemplazadas por otras més internas a la misma velocidad, es decir, mantiene su espesor. EnRAIZ la perforacién del suelo se ha demostrado la produccién por parte de las células parenquima- tosas de la caliptra de una sustancia mucilaginosa que disminuye considerablemente el roza~ miento, actuando como un lubricante. Esta secrecién es transportada por grandes vesiculas producidas por un enorme aparato de Golgi y posteriormente es liberada por exocitosis y atraviesa la pared. El mucilago es un polisacirido gelatinoso que contiene glucosa, galactosa y facosa. Se piensa que interviene en las siguientes funciones: + percepcidn de la gravedad. *+ equilibrio hidrico con el suelo. + lubricacién del avance de la raiz. + unin de metales téxicos como el aluminio. + estimulacion de los microbios de la rizosfera. En la superficie de la caliptra las células maduras se separan entre si y se van despren- diendo junto con el mucilago. Se denominan células del borde y tienen funciones especificas en las interacciones raiz-microorganismos. Se ha visto que estas células al separarse de la caliptra pueden sobrevivir de varios dias a varias semanas y que definen la flora bacteriana de la rizosfera Las células de la caliptra que no estin muertas acumulan en su citoplasma granos densos de almidén. Se ha interpretado que los granos de almidén harian de estatolitos (las células que los contienen son estatocistos) y actuarian como sensores de la gravedad. También existen estatoli- tos en la epidermis y cértex del tallo. La raiz responde también a otros estimulos como hume- dad (hidrotropismo), campos magnéticos, tacto y temperatura, Se han descrito ottos tropismos como heliotropismo, en flores y hojas que sigen o evitan el Sol, el tigmotropismo de los zarcillos y el quimiotropismo que dirige el crecimiento del tubo polinico hacia el gametofito fe- menino en las espermafitas. Adem, la cofia protege al meris- temo radicular de la deshidratacién y la infeecién por microor~ ganismos presentes en el suelo, mediante la produccién de un mucilago rico en metabolitos secundarios y polisaciridos. Se han planteado dos mecanismos para el geottopismo: + En algunas plantas en las que se induce geotropismo positivo se ha observado que las células de la cofia de- positan el almidén en su parte més baja, mientras que el resto de orgiinulos (reticulo endoplasmico sobre todo) quedan en la parte superior. De este modo, la célula captaria la direccién de la gravedad por la situacion del almidén sobre Ia pared y se transmitiria al resto de la raiz por un mecanismo hormonal. De hecho, la auxina es trasportada a Ja parte «inferior» gravitacional de la raiz, donde reprime el crecimiento. Eso hace que la par te «superior» crezca, curvando la raiz y haciendo que se dirija hacia el interior de la Tierra. Caliptra Figura 56. Esquema de un dpice radicular. 135136 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL + En otra especie una experiencia similar dio resultados distintos. Habia relacién almi- dén-reticulo endoplasmico pero no era de separaci6n, sino que el almid6n se interponia aplastando las cisternas de reticulo endoplismico transmitiendo el estimulo a través del efecto posicional sobre el reticulo endoplasmico, que seria el verdadero sensor. Aun asi, no se sabe como esta distribucién selectiva de orgénulos origina el crecimiento geotr6pico. Se ha postulado que una disposicién selectiva de orgénulos podria afectar a la difusién de las hormonas de crecimiento en la célula generando un crecimiento asimétrico que acercaria siempre el pice radicular al eje terrestre. La cofia existe en la mayoria de las plantas excepto en plantas parisitas y en micorrizas (asociacién entre hongos y raices de plantas). En las plantas acudticas se forma una cofia pero degenera pronto. Tras la cofia tenemos la raiz propiamente dicha. De fuera adentro distinguimos lo pri mero la epidermis. En algunos casos se diferencia una capa de células inmediatamente por debajo de la epidermis denominada exodermis. Por debajo, un cértex (parénguima), una capa de células formando una banda con unas caracteristicas muy marcadas (endodermis) y, por dentro, vasos de xilema y floema. Epidermis La epidermis de la raiz es monoestratificada en la mayorfa de los casos. Generalmente carece de cuticula y de estomas, aunque tanto una como los otros pueden aparecer en las porciones aéreas. A veces, Ia epidermis no es un estrato celular ‘inico, sino que es pluriestra- tificada. Se habla de capas epidérmicas y se denomina velamen. Es tipica de las raices aéreas de algunas orquidaceas y de algunas plantas epifitas (ardceas).. La produccidn de pelos radiculares es una de las caracteristicas de la epidermis de la ratz. Pueden alcanzar una longitud de 1.5 mm y una planta de centeno (Secale cereale) tiene unos 14.000 millones de pelos radiculares. Estos pelos pueden diferenciarse a partir de todas las células epidérmicas, o bien sélo de un determinado tipo celular denominado tricoblasto que modifica su morfologia. El resto de las células de la epidermis se denominan atricoblastos. La sefializacién para la especificacién de un tricoblasto esté mediada por el etileno. Los trico- blastos suelen estar situados en una zona limitada, cercana al meristemo apical de la raz. En dicotiledéneas, se ha visto que las células epidérmicas que se sitiian sobre una célula cortical se transforman en atricoblastos mientras que las que lo hacen sobre el limite entre dos células corticales se transforman en tricoblastos. En las monocotiledéneas, el proceso es distinto y algunas células epidérmicas tienen una division asimétrica en el eje longitudinal que resulta en la célula hija mas corta transformandose en un pelo radicular. Alir creciendo la raiz, los pelos que quedan alejados del meristemo apical radicular, mue- ren y desaparecen. Su vida media es unos pocos dias. En algunas especies (ej. Citrus) los pelos radiculares tienen un origen subepidérmico. La funcién de los pelos radiculares es aumentar la superficie de absorcisn de agua y sales de la raiz. aunque toda la epidermis de la raiz tiene capa- cidad de absorcién y no solo los pelos. Las plantas acuéticas no presentan pelos radiculares. Cortex Por debajo de Ia epidermis existe un ntimero de capas de células parenquimatosas (en Arabidopsis son solo dos capas), llamado cértex radicular. Estas células se originan por di-Ruiz co 127 visiones periclinales y anticlinales del meristemo apical. El cortex de la raiz suele estar mis desarrollado que el del tallo y ¢s frecuente encontrar entre sus células espacios intercelulares de tipo esquizégeno y, menos frecuentemente, de tipo lisigeno. Las células del cortex radicular no tienen clorofila, excepto en raices aéreas de algunas plantas epifitas y en plantas acuaticas. El cértex sucle ser un tejido de reserva. Son frecuentes en el cértex las células secretoras, los conductos laticiferos y resiniferos. Muy raramente, se observa colénquima o esclerénquima que se organiza en un cilindro bajo la exodermis 0 junto a la endodermis. Exodermis Frecuentemente, las células de la porcién del cértex mas cercana a la superficie se sube- rifican, formando un estrato protector denominado exodermis, Puede ser una capa tinica 0 miltiple. Las células de la exodermis son de tipo parenquimético, muy parecidas a las de la endodermis, con una capa casi continua de suberina y, ocasionalmente, de lignina. Se puede encontrar en ellas un engrosamiento localizado de Ia pared celular denominado banda de Caspary. Endodermis La capa més interna de cértex es la endodermis. Se presenta como una capa tinica de células vivas. Sus células presentan un engro- samiento caracteristico de la pared celular que afecta a las paredes anticlinales y radia~ les, que se denomina banda de Caspary. No se est de acuerdo en la composicién qui- mica, pero si que alterna lignina, celulosa y suberina. En las zonas con banda de Caspary no hay plasmodesmos. Tras una plasmolisis, Ia membrana plasmatica se despega en toda la superficie de la pared celular menos en la banda de Caspary. Ello supone que hay un sistema particular de control del paso del agua absorbido en la epidermis, del cértex al cilindro vascular. La banda de Caspary impide el paso de agua ¢ iones a través de la via apoplastica y les fuerza a atravesar la membrana plasmatica y el citoplasma de las células endodérmicas. De Figura 57. En la parte superior se ve la este modo, el protoplasto de las células endo- dérmicas ejerce un filtrado de iones, dejando pasar grupos fosfato y potasio, pero no calcio. EI paso de iones se realiza mediante trans- porte activo, lo que implica el aumento de la presion osmotica en el xilema y favorece la as endodermis (EN) con su caracteristico engrosamiento de la pared celular, la banda de Caspary (BC) y el periciclo subyacente (PI). En el centro el floema (F), xilema, con elementos de protoxilema (PX) y un gran vaso de metaxilema (MMX) y, por debajo, el parénquima medular (PM), Raiz de maiz Zea mays.138 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL censién de la savia brura, La entrada de agua queda limitada a poreiones determinadas de la endodermis que no desarrollan engrosamien- to de la pared celular y que se llaman eélulas de paso. La endodermis también acta de ba- rrera frente a microorganismos invasores. En ocasiones, la endodermis puede hacerse plu- Hiestratificada por divisiones periclinales, La pared de la endodermis es diferente a la del resto de la planta, con muchos com- puestos fendlicos y muchos menos depésitos glucidicos, La pared de la endodermis se de- sarrolla en tes fases: 1. Depésito de banda de Caspary en las paredes radiales. La pared contiene fundamentalmente lignina. ” Figura 58, Raiz de Ranunculus mostrendo 2. Depésito de lamelas de suberina en la pyotoxiiema (PX), metaxilema (MX), floema (F) superficie interna de la pared celular y una endodermis (EN) donde se distinguen células de paso, we Depésito de engrosamientos de celu- losa lignificada en forma de U en las caras radiales y tangencial interna. Esta complejidad bioquimica de la pared de la endodermis la hace muy resistente al ata~ que por organismos patégenos. La endodermis interviene también en la generacién de raices laterales. El inicio del creci- miento de una nueva raiz lateral desde el pericielo es acompaiiado por la divisién y expansién de las células endodérmicas vecinas. Algunos tallos presentan endodermis pero no se observa banda de Caspary. Esta endodermis es la responsable de la percepcién de la gravedad por el tallo. En plantas acusticas y en coniferas puede observarse también en las hojas. Cilindro vascular El cilindro vascular ocupa la regién central de la raiz. El limite con el e6rtex est mucho mejor definido que en el tallo, debido a la presencia de la endodermis. Por debajo de la endodermis aparece el limite mAs externo del cilindro vascular. Es una capa tinica de células meristemiticas que en su proliferacién originan nuevos tejidos, llamada periciclo. El periciclo: + genera raices laterales (en los puntos de interseccidn entre el periciclo y el xilema).. + puede originar cimbium, Las células residuales del procimbium forman las primeras células de cambium vascular. Las células del periciclo se dividen y forman al menos dos capas, una externa que persiste como periciclo y una interna que se incorpora al cambium naciente + puede originar felogeno. + puede originar parénquima.RAZ + puede esclerificarse, para proporcionar resistencia a la raiz envejecida. + modula los intercambios de sustancias entre la endodermis y el parénquima y los tejidos vasculares + participa en la formacién de los nédulos radiculares. El periciclo esta formado por células parenquimiticas de paredes delgadas, en contacto directo con el protofloema y el protoxilema, En muchas monocotiledéneas (ej. gramineas) y algunas dicotiledéneas (ej. sauce Salix), el periciclo es pluriseriado, consta de varias capas. En las monocotiledéneas sin crecimiento secundario es frecuente que se esclerifique. En las raices de algunas plantas acuiticas y parisitas no existe periciclo. El cilindro vascular propiamente dicho es la parte mas interna de la raiz y se constituye por cordones de xilema y floema. Los cordones de xilema forman fasciculos separados o un grupo central de aspecto estrellado. Los cordones de floema tienen siempre una disposicién independiente y estiin situados en la periferia del cilindro vascular. Ambos tejidos pueden presentar laticiferos y conductos secretores. Elcilindro vascular se origina a partir del meristemo apical que va dando lugar a un pro- cémbium. En la zona de alargamiento celular, empieza a haber cierta diferenciacién de cor- dones de floema. En la raiz, la diferenciacién es de tipo exarca: el tejido se diferencia desde elexterior hacia cl interior (de manera centripeta). Asi,el protoxilema y protofloema quedan externamente y los elementos més diferenciados quedan en la parte interna La disposicin de los tejidos vasculares en la raiz es alternante. La cantidad de cordones de xilema o floema es variable: + Raiz diarca, dos cordones de xilema y dos de floema. (Nicotiana, Beta, Daucus, Linum) + Raiz triarca. (Pisum. Vicia) + Raiz tetrarca. (Phaseolus, algunas malvéceas, y,cucurbiticeas) + Raiz poliarca. (Es tipica de monocotiledéneas). Presenta muchos lugares de produc~ cién de xilema, alternando con zonas de floema. En casos excepcionales, especialmente en monocotiledéneas, la parte central del cilindro vascular radicular puede ocuparse por parénguima, formando una médula o parénquima medular. Es més comin en el tallo. Asi, en Zea ¢ Zris existen grandes tréqueas de metaxilema que rodean a una porcidn central de parénquima. En monocotiledoneas gramineas como Triticum (trigo) es frecuente ver un vaso central gigante, rodeado por el resto de los elemen- ros conductores. Este conducto central no se rellena de parénquima medular. FORMACION DE LA RAIZ Desde las células meristemiticas iniciales del meristemo apical de la raiz, por divisién, forman otras células meristemiéticas, que quedan como reserva, y células derivadas de las iniciales, que empiezan a diferenciarse. La zona meristematica de la raiz que da lugar a todos los tejidos de este Srgano se conoce como promeristemo radicular. Inmediatamente por debajo del promeristemo existen unas células que no se dividen, y que constituyen el centro guiescente de la raiz. El centro quiescente es un grupo de células situado entre la cofia radicular y los extremos Gistales de los tejidos diferenciados. Fue identificado al detectar su bajo nivel de sintesis de 139140 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL ADN. Su ciclo celular dura entre 150 y 500 horas, mientras que las células meristematicas situadas sobre él tiene una duracién del ciclo de 20-22 horas y las que estin bajo él de 12-13 horas. El centro quiescente se encarga del equilibrio entre divisién y diferenciacién evitando que las células iniciales que le rodean inicien su diferenciacién. El sistema es regulado por la fitohormona auxina que promueve la divisién y por la via de retinoblastoma, un sistema regulador presente también en las células madre de animales que promueve la diferenciacion. El ntimero de células del centro quiescente fluctiia con los cambios en el nivel de crecimiento radicular y el estado fisiolégico de la raiz. Las células del meristemo se van dividiendo y una de las células hijas permanece como célula inicial y Ia otra se convierte en una célula derivada, que inicia su crecimiento y dife- renciacién. Estas células detivadas se van convirtiendo en los meristemos primarios: proto- dermis, meristemo fundamental y procémbium, que se originan a un milimetro o dos del meristemo apical y aumentan mucho su velocidad de divisién. Las células de los meristemos primarios se dividen cada 12 horas. Longitudinalmente, se distinguen tres regiones diferentes: zona meristemitica o de divi- sién celular, zona de elongacion y zona de maduracién. La zona meristemitica esté formada por el meristemo apical y los tres meristemos primarios. En la zona de elongacién las células dejan de dividirse y aumentan mucho su tamaiio en el eje longitudinal. Pueden aparecer mezcladas células en divisidn y en clongacién. Este erecimiento celular induce la penetracién de la raiz dentro del terreno. En la zona de maduracion, las células van adoptando una estruc~ tura y funci6n caracteristicas, dando lugar a células epidérmicas, parenquimaticas, xilematicas 0 floematicas. En una primera zona hay vasos de floema en diferenciaci6n aunque todavia no aparecen vasos de xilema. Por encima se observa una zona de alargamiento maximo, donde empieza a haber xilema en diferenciacién. El proceso de diferenciacién del cilindro vascular en esta regin de la raiz se inicia con la aparicién de metaxilema y metafloema y después protoxilema y protofloema, pero éstos maduran antes, siendo peores conductores. En esta zona, algunas células de la epidermis se diferentian a pelos radiculares y por debajo de clla, surgen las primeras raices laterales. De las teorias que vimos al hablar del origen de los meristemos, el promeristemo radi- cular de las criptégamas vasculares se considera iniciado por una sola célula (teoria de la célula apical), mientras que en las fanerégamas se distinguen, de acuerdo con la teoria de los histégenos, varias capas de células: + Células que formaran la epidermis: dermatégeno y protodermis. + Células que originan el cilindro intermedio (cortex): Tejido fundamental. La capa mas interna del cértex forma In endodermis. + Células que forman el cilindro vascular. La cofiay la epidermis tienen origen similar, si bien derivan de células diferentes. Se for- man células derivadas para la protodermis y células derivadas para los caliptrégenos RAICES LATERALES Las raices laterales se producen en forma endégena desde la raiz, primaria, mas en con ereto desde el periciclo (en angiospermas y gimnospermas) o desde la endodermis (en las pteridofitas), y presentan la misma organizaci6n histolégica que la raiz. primaria.RAiz © 141 Las raices laterales se empiezan a formar por encima de la regidn de absorcién caracte- rizada por la presencia de pelos radiculares. Las lateralizaciones de la raiz se pueden iniciar en distintos lugares: enfrente de los haces de xilema, de floema o de porciones intermedias. El lugar de inicio parece que esta determinado por sefiales de concentracién de nutrientes. Una ratio alta de sacarosa a nitrégeno suprime la iniciacién de raices laterales mientras que una concentracién alta de nitratos en una zona del suelo estimula la clongacion de las raices laterales. Figura 59. Formacion de raices laterales (RL) en maiz Zea mays. Se distingue la epidermis (E), células parenquimaticas del cértex (Co), los haces vasculares (H) con los caracteristicos grandes vasos del xilema (X) presentes en muchas gramineas. El inicio de la raiz lateral es una proliferacién de células del periciclo mediante divisio- nes periclinales y anticlinales hasta formar una yema de células, distinguible a microscopia 6ptica como un abultamiento de la monocapa del periciclo. Para acomodarse a la presién de este grupo celular en expansién, la endodermis de esa zona también suele proliferar. Ello le permite acompafiar al periciclo en un trayecto, hasta que la presién termina por rasgar la142 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, endodermis, Esto ocurre en puntos distintos de cada planta: en unos casos s¢ rompe en la epidermis, en otros casos antes. La raicilla en desarrollo crece y atraviesa los te madre mediante lisis enzimatica o simple accién mecinica hasta legar al exterior. En principio, no hay una conexidn directa entre el cilindro vascular de Ia rata primaris y el de la taiz lateral. La conexidn se hace por medio de unas células de transicién derivadas del periciclo o del parénquima que conectan ambos cilindros wasculares. Estas cGlulas de trancicion, llamadas eélulas interpuestas, se diferencian a elementos cribosos o vasos xile- miticos. En pasos sucesivos 5° orden. ‘ares al anteriormente descrito pueden formarse raices de hasta RAICES ADVENTICIAS Las raices adventicias se desarrollan a partir de tejidos de la raiz madura distintos al peri- ciclo o de otros rganos de la planta, como tallos u hojas. El conjunto de eélulas meristems- ticas que da lugar a una raiz adventicia puede tener una localizacién tisular muy diversa: + Epidermis y cortex en yemas ¢ hipocotilos Periciclo del tallo. + Parénquima radial del cilindro vascular. Floema secundario poco diferenciado. + Cémbium interfascicular. + Parénquima medular del tallo. + Margenes foliares y peciolos. La formacién de raices adventicias se utiliza para la propagaci6n por vastagos adventicios («chupones») 0 esquejes y la respuesta al dafio tisular y esté mediada por hormonas vegetales Como las auxinas. La capacidad de formacién de raices adventicias es contraria a la diferen- ciacién por lo que es mis frecuente y sencilla en plantas 0 estructuras jévenes, En algunos easos, las nuevas raices se forman de la parte del tallo que esta enterrado o cerca del suelo, en la zona de los nodos. Un ejemplo es el maiz. (Zea mays) donde las lamadas seraices zanco» ayudan mantener la planta erguida y con mayor estabilidad. CRECIMIENTO SECUNDARIO DE LA RAIZ El crecimiento secundario de la raiz se produce principalmente en plantas dicotiledéneas y gimnospermas, También se da, aunque de forma més leve, en algunas monocotiledéneas » borescentes como el género Dracaena. En el resto de monocotiledéneas y en las eriptoga- mas vasculares, la raiz no presenta crecimiento secundario. Este crecimiento se debe a un cémbium vascular que procede de: + Procambium (que se encuentra entre las células de los tejidos vasculares) + Periciclo (de la parte mas periférica)Ralz xt Figura 60. Esquema del crecimiento secundario de la raiz. (Ctx: Cortex; CV: Cambium Vascular: Ep: Epidermis; En: Endodermis; F 1°. Floema primerio; F 2%: Floema secundario; F 2° (I: Floema secundario de primer afio; F 2° (Il); Floema secundario de segundo afio; Fig: Fel6geno; Pe: Periciclo; Peb: Procambium; X 1°: Xilema primario; X 2": Xilema secundario; X 2° (I): Xilema secundario de primer afio; X 2° (II) Xilema secundaria de segundo aro. ‘ El proceso de crecimiento secundario se inicia con la formacién de un cimbium en la cara interna del floema. Estas células cambiales empiezan a producir elementos vasculares secun- darios. A continuacién, se produce una proliferacién celular en las células del periciclo situa~ das por fuera de los grupos de protoxilema. Las células hijas de estas divisiones localizadas en Ja region interna acttian como células de cémbiums Finalmente, los cordones de cémbium situados en la cara interna del floema y los formados en la cara externa del xilema se fusionan formando un cilindro continuo. Al principio el cilindro tiene un aspecto estrellado. Puesto que el xilema secundario situado en la cara interna de los cordones de floema (los huecos de la es~ 143 trella) se forma antes que el situado en la cara externa del protoxilema (los picos de la estrella), ” el sistema conductor va tomando forma cilindrica. El cimbium radicular forma xilema hacia el interior y floema hacia el exterior, de manera similar a lo que sucede en el tallo. En el creci~ miento secundario de Ia raiz, al igual que en el tallo, se producen fuertes depésitos de lignina en el xilema secundario lo que da fuerza a la raiz para penetrar en las capas densas del suelo. En la raiz, el feldgeno se forma tras cambios en la endodermis y el periciclo, dos capas de las que suele carecer el tallo, La zona radicular con crecimiento secundario ya no absotbe agua ni minerales por lo que no es necesario el trabajo de filtracién de la endodermis, que se vuelve inactiva. El periciclo ya no origina raices secundarias sino que se ensancha hacia el exterior segin es desplazado por la actividad del cémbium. En un momento dado comienza a funcionar el feldgeno, que puede formarse desde: + el periciclo (las células del periciclo que proliferan en un sentido se transforman en cambium y en el otro sentido en feldgeno) + el cértex o la epidermis (las células se desdiferencian para funcionar como felégeno). El caso més tipico es que el cémbium se diferencia a xilema y floema y una zona del cér- tex o del periciclo se transforma en felégeno y la epidermis se sustituye por la peridermis.144 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL La raiz tiene unas condiciones ambientales menos variables que el tallo: no est expuesta al viento, no tiene que soportar las tensiones mecanicas del cuerpo aéreo de la planta y las varia- ciones de temperatura son algo menores que en la superficie, Ello se refleja en el crecimiento secundario donde la raiz tiene mayor proporcién de floema, menos fibras en xilema y floema, triqueas mayores y mas uniformes y los anillos de crecimiento estén menos marcados. En algunas plantas, las raices tienen un crecimiento secundario anémalo y no se reprodu- ce el esquema descrito, El edmbium se agota cada aiio y en la parte mis externa del cilindro vascular aparece un cémbium nuevo. VARIACIONES ESTRUCTURALES DE LA RAIZ La estructura de la raiz puede presentar variaciones segiin su funci6n especifica y las caracteristicas de la planta. En general, se han especializado en alguna de las funciones ge- nerales de la raiz: anclaje y soporte, absorcisn y almacenamiento. En algunos casos, las raices presentan especializaciones en relaciéa con st relacién con los microorganismos. En las raices de reserva como en la zanahoria, el parénquima del xilema y floema secun- dario es el que almacena las sustancias de reserva o una enorme cantidad de agua y presenta un gran desarrollo, Surge como resultado de la actividad del cémbium. En la remolacha azu- carera (Beta vulgaris), sin embargo, se da un crecimiento anémalo de la raiz. Se forman capas sucesivas de tejido secundario compuesto de parénquima y tejidos conductores. En la batata Upomoea batatas) y en lx remolacha azucarera se almacena sacarosa pero en muchas otras se almacena almidén que es osméticamente inactivo. Las raices aéreas se presentan principalmente en plantas epifitas y orquidaceas. Tienen velamen (epidermis pluriestratificada), con una fancién protectora, de absorcién del agua ambiental en dias himedos y de reserva de agua en dias secos (Ias células del velamen estan muertas y actiian como una esponja). Aderfiés, en el velamen existen neumatodos, que per- miten el intercambio gascoso cuando la raiz ha absorbido demasiada agua. Las células del cértex de algunas raices aéreas presentan cloroplastos y realizan la fotosintesis. En algunas orquideas epifitas, el sistema aéreo esta muy reducido y las raices se encargan de realizar la mayor parte de la fotosintesis y el intercambio gascoso. En algunas especies del género Ficus, se forman raices en las ramas que erecen vertical- mente, penetran en el suelo y se ramifican profusamente. Estas raices tienen un gran engro- samiento secundario y funcionan como un andamiaje de apoyo para las enormes ramas que crecen horizontalmente Las raices respiratorias son las encargadas de la aireaci6n y se presentan en plantas de manglares (Rhizophora mangle y Avicennia) y zonas que pueden presentar encharcamiento del terreno en algiin momento del afio. Algunas especies emiten prolongaciones geotropica- mente negativas denominadas neumatéforos que crecen en el mismo sentido que el tallo y sirven para realizar el intercambio gascoso. Los neumatéforos presentan un aerénquima muy desarrollado y algunos estan rodeados de una capa de siber que presenta gran cantidad de lenticelas para el intercambio de gases cuando baja la marea. En otras especies como el loto sagrado (Nefumbo lucifora), las raices crecen en zonas en- lodadas de agua dulce. Presentan un aerénquima con grandes espacios intercelulares que es continuo desde las hojas hasta las raices y favorece también el intercambio de gases. Las raices tabulares son raices con forma de tabla muy tipicas de especies de arboles tropicales (ej. Jnocarpus). La forma se debe a un crecimiento asimétrico, mas importante en