Xilema TEJIDOS VASCULARES Los tejidos vasculares son conjuntos de eélulas que permhiten la circulacién de sustancias dentro de la planta. Los primeros estudios botinicos ya separan plantas inferiores 0 avascu- lares y plantas superiores o vasculares. Los tejidos vasculares se clasifican en: sales minerales en sentido ascen- * Xillema: sistema de tran aliza agua ys dente (savia bruta), sporte que ca + Floema: cordones celulares que transportan’ productos sintetizados por Ia planta en sentido descendente (savia elaborada). Ambos son tejidos compuestos porque estin constituidos por mis de un tipo celular. Dentro de las plantas vasculares hay diferencias: + Gimnospermas: xilema poco desarrollado. + Angiospermas: xilema muy desarrollado. ‘Tempranamente se constituyen en el embrién de Ia planta los dos meristemos api- cales y, casi al mismo tiempo, un cordén celular en posicién central, el procambium. La proliferacion y diferenciacidn de las células del procambium da xilema y floema primario. En las plantas con crecimiento secundario aparece otro meristemo, el cémbium, que ori gina el xilema y floema secundario. El cimbium produce floema hacia la parte externa y xilema hacia la parte interna. El felégeno da stiber hacia el exterior y felodermis hacia el interior. Tanto procimbium como cémbium dan los mismos elementos con caracteristicas si- milares. Por tanto, encontramos los mismos elementos en el xilema primario y en el xilema secundario e igual para floema primario y secundario.16 (MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL CARACTERISTICAS GENERALES DEL XILEMA La palabra xilema deriva del griego xilom: madera. La madera esta formada bisica~ mente por xilema, En algunos textos se usa el término hadroma (duro 0 grueso) para denominar al xilema. El lefio esta formado por la aposicién de numerosas capas de xilema secundario. EI xilema esta constituido por cordones de células que transportan savia bruta (agua, compuestos nitrogenados y sales minerales) en sentido ascendente. En el tallo, el xilema cre- ce hacia arriba y en la raiz hacia abajo. El xilema también puede almacenar agua y nutrientes segiin las necesidades de la planta. El transporte de agua en el xilema es impulsado por la transpiracién en las hojas y por una alta presién negativa en la raiz, lo que implica tener paredes muy reforzadas. E] procimbium forma el xilema primario. Los primeros elementos formados son el pro- toxilema y posteriormente se forma el metaxilema. El cmbium vascular forma el xilema secundario. El procambium se forma en los tejidos centrales del eje de la planta, en Ia zona situada entre los meristemos apicales caulinar y radicular. A partir de este procémbium se diferencia el protoxilema, En este protoxilema se ven ya las primeras traqueidas, que son el clemento conductor del xilema mas sencillo y més primitivo. COMPONENTES DEL TEJIDO ‘ El xilema es un tejido complejo, constituido por diferentes tipos de células, algunas con protoplasto vivo y otras muertas. Un examen citolégico permite distinguir dos tipos consti- tuyentes bisicos: + Elementos conductores. + Elementos no conductores. Los elementos conductores se encargan del tréfico de savia bruta y también participan en el sostén de la planta. No poseen protoplastos, son células muertas de las que tinicamente queda su pared, frecuentemente lignificada, Dentro de los elementos conductores podemos distinguir dos tipos: a) Traqueidas. Conductos huecos con extremos aguzados superpuestos (los primeros autores observaron una similitud entre estos elementos del xilema y las vias respi- ratorias de los insectos). Se dan en los fasciculos xileméticos de todas las plantas vasculares. 4) Vasos o tréqueas. Se dan en los sistemas de conduccién de las plantas mas evolucio- nadas. Aparecen en la mayoria de dicotiledéneas, las monocotiledéneas, el helecho Pteridium, plantas del género Selaginella, y el género Gnetum (gimnosperma). Las células o elementos conductores que los forman son denominados elementos de los vasos. La principal diferencia entre ambos tipos de elementos conductores es que las traqueidas no estin perforadas en sus extremos mientras que los elementos de los vasos, si. Ambos tipos de células conductoras tienen engrosamientos de la pared secundaria y pocas punteaduras. Los elementos de los vasos transportan grandes cantidades de agua con rapidez (hasta 100- XILEMA veces mas que una traqueida) pero también son mis sensibles a las burbujas de aire, que blo- quean todo el vaso, mientras que en una traqueida bloquean solo esa célula y al hielo, porque un cristal bloquea todo el vaso, pero en las traqueidas, debe formarse hiclo por separado en cada una de ellas. Entre los elementos no conductores tenemos: a) Fibras (células especializadas en el soporte de la planta) + Fibrotraqueidas (derivadas de las traqueidas). + Liberianas o libriformes (muy parecidas a las fibras del floema) 4) Células del parénquima y/o derivados (colénquima y/o esclerénquima) En algiin texto se incluye entre los elementos no conductores a los idioblastos, son células diferentes, que estin localizadas aisladas entre una masa de células iguales entre si (¢j. escl reidas dispersas en el parénquima). También se encuentran dispersos en el xilema otros tipos de conductos, como los laticiferos y resiniferos, estudiados anteriormente. ' ELEMENTOS CONDUCTORES : Traqueidas Estin presentes en todos los tipos de plantas vasculares. En la mayoria de las criptogamas vasculares (pteridofitas), gimnospermas y cn el orden Ranales de las angiospermas son los Uinicos elementos conductores del xilema. Las traqueidas se originan desde una célula meristematica del procimbium en el xilema primario y a partir del cdmbium vascular en el xitema sccundario. Por aposicién de varias traqueidas se forma un cordén de células tréquea. Son largas y con los extremos aguzados. En sus caras laterales presentan punteaduras, zonas donde la pared celular est adelgazada. No hay comunicacién directa entre unas traqueidas y otras por lo que el agua y los solutos pasan por difusidn de una a otra en funcién de las condiciones de presién. Las traqueidas tienen un alargamiento progresivo a la vez que se va depositando pared celular, En un primer momento solo tienen pared celular primaria. Enseguida se forman aciimulos localizados de pared celular secundaria. Las traqueidas se clasifican de acuerdo con este depésito de pared celular secundaria que determina engrosamicntos. Hay engrosamien- tos de los siguientes tipos: anular, helicoidal, reticular y puntiforme. Los engrosamientos de pared secundaria proporcionan mayor resistencia a la pared de los elementos conductores impidiendo que el vaso se rasgue o colapse por cambios en la presion interna. En los primeros estadios de su desarrollo, las traqueidas son elementos vivos; pero cuan- do maduran, estin muertos. En las traqueidas nunca hay comunicacién directa entre una célula y otra, debido a que los extremos son aguzados, las zonas de paso de la savia son laterales y no terminales. Las traqueidas se disponen en filas de células huecas, y cumplen la funcién de transporte actuando como una cinta de elementos porosos comunicados pot punteaduras. Las punteaduras que presentan los elementos traqueales son muy variadas pero podemos clasificarlas en fancidn de los elementos que intervienen:118 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, + entre elementos traqueales: pares y arcoladas. En ocasiones presentan toro. Se denomi- nan punteaduras intervasculares. + entre elementos traqueales y células parenquimitticas: simples, semiareoladas 0 areo- ladas. + entre elementos traqueales y fibras: ninguna o escasas y pequefias. Las punteaduras se clasifican en: + Escaleriformes: alargadas en sentido transversal y dispuestas en series longitudinales. + Opuestas: circulares o elipticas dispuestas en filas horizontales. * Alternantes: circulares o clipticas dispuestas en filas diagonales. El agua y las sales pasan por difusién a través de la pared celular primaria. Los gases no atraviesan por difasién la pared. Esta caracteristica se ha empleado para medir Ia longitud de las triqueas. ‘Alo largo de Ia evolucién, las traqueidas se han ido acortando y achatando sus extremos. Elementos de los vasos Los vasos son el principal elemento conductor tanto del xilema primario como del secun- dario. Se localizan en todas las angiospermas (excepto en Ranales), en pocas gimnospermas (como en Gnetales, las més evolucionadas) y en algunos helechos. En el resto de las plantas vasculares, el xilema solo contiene traqueidas. Los elementos de los vasos solo aparecen en estructuras que no van a seguir creciendo (6rganos ya maduros). Se originan del procimbium y del cambium vascular. En muchas ocasiones, el vaso llega a tener una longitud simflar al eje de la planta. En comparacién con las traqueidas, los elementos de los vasos son mas cortos y més anchos, mucho mas duros y se distinguen con mas claridad las caras laterales y las termina~ les superior e inferior. La pared celular secundaria suele estar engrosada y lignificada. Este depésito de lignina es mayor en los elementos conductores del xilema secundario, con lo que proporcionan un mayor sostén a a planta, constituyendo hasta un 25% del peso seco de la madera. La lignina ¢s el segundo componente organico mas abundante en la biosfera tras la celulosa. Sin esa lignina, los arboles no podsfan crecer tan alto ni resistir un viento fuerte. Lo mis lamativo de los vasos es la presencia de perforaciones. Los extremos de los elementos de los vasos van a presentar, en vez, de campos de poros, verdaderos agujeros, exis- tiendo una continuidad real entre la luz de los dos elementos adyacentes. Estan en las caras terminales, aunque mas raramente también pueden encontrarse en las laterales. La estructura de la pared apical o basal del elemento de los vasos se denomina placa perforada. Las placas perforadas pueden ser de distintos tipc + Simples: un hueco tnico grande. Se forma por la fusién de perforaciones multiples. Es el grado mas avanzado de evolucién. + Miltiples: un grupo de perforaciones numerosas, con distintas disposiciones: — escaleriforme: las perforaciones alargadas forman una escalera. — reticulada: las perforaciones forman una malla.XILEMA, 119 — foraminada: las perforaciones forman como un colador con agujeros pequeiios re- dondeados. Las perforaciones dejan pasar con rapidez el agua y los solutos. El paso de la savia bruta se realiza no lateralmente como en las traqueidas, sino en las caras apical y basal. También pueden encontrarse perforaciones en las zonas subterminales (extremos superior o inferior de las caras laterales). Los elementos de los vasos con perforaciones escaleriformes pueden ser muy largos y tener extremos largos y oblicuos, por lo que pueden confundirse con las traqueidas. Para distinguirlos se utilizan suspensiones de carbén (tinta china) infundidas a través de secciones transversales de rama. Estas particulas en suspen no pasan las punteaduras. En los extremos de un vaso, la superficie ter- minal de esa célula no presenta perforaciones sino punteaduras similares a las de las traqueidas. En las caras laterales del elemento de los vasos, si esta en contacto con elementos vivos (ej. parénquima) aparecen pares de poros areolados. Si es con un elemento muerto (@j. fibra) pueden ser también tun par de poros pero solo es areolado por el lado del elemento de los vasos. Los vasos estin adaptados para el paso rapido de grandes cantidades de savia bruta. Las perfo- raciones son diferenciaciones de la pared celular que permiten el paso directo de liquidos y solutos de una parte de la planta a otra. Las punteadu- ras permiten la entrada y salida de savia pero mi lentamente y con un efecto filtro. Los engrosa- mientos lignificados de la pared evitan el colapso del vaso. Cuanto mis importantes son las nece- sidades de transporte por los vasos, mas gruesos son sus elementos. La formacién de un vaso tiene cuatro fases: 1. Determinacién celular. La diferenciacién se basa en un flujo continuo de auxina mn pueden atravesar las perforaciones pero gcse Orie Neer iont Figura 51. Esquema de la formacién de un vaso xilematico. desde las hojas jévenes a las raices y de citoquinas desde las raices hacia la parte aérea. ‘También es inducida por heridas. 2. Alargamiento celular. Depésito de pared celular secundaria. (Filamentos de actina reorganizan a los micro- tnibulos que regulan el depdsito de pared por las celulosa sintasas) 4. Lisis de la pared y muerte celular. Se inicia por la induccién de hidrolasas especificas acumuladas en la vacuola, activacién del proteasoma, un colapso del tonoplasto, se~ guido por hinchamiento del aparato de Golgi y el reticulo y finaliza con la degrada- cién del nticleo. No se observa la tipica condensacién y fragmentacién nuclear de las células en apoptosis,120 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL ELEMENTOS NO CONDUCTORES Fibras Las fibras del xilema son relativamente parecidas a las traqueidas puesto que ambos son elementos no perforados. Las fibras son mis cortas y tienen las paredes mis gruesas y con menos punteaduras que las traqueidas, ya que su funcién no es de transporte sino de sostén yproteccién. Mantienen cierta elasticidad. En la mayoria de los casos, las fibras maduras son elementos muertos. Sin embargo, en algunos casos mantienen un protoplasto vivo y almace- nan almidn, lipidos u otras sustancias de reserva. Su evolucién filogenética es similar a la de las traqueidas, siendo mis cortas en los grupos evolutivamente mas avanzados. Entre las fibras asociadas al xilema, las fibras xilares, distinguiamos dos tipos: + Fibrotraqueidas. Tienen punteaduras con bordes reducidos frente a los de las traquei~ das. Tienen el mismo origen que las traqueidas: procimbium en el xilema primario y células verticales del cémbium las del xilema secundario. + Fibras libriformes: Mis largas, pared menos lignificada y con punteaduras simples. Ademas, existen fibras septadas y fibras mucilaginosas que se presentan tanto en el xilema como fuera de él. Células parenquimaticas Normalmente tienen funcién de reserva * (almacén de almidén). El almidén se acumu- Ja al terminar el verano y se utiliza al empezar la actividad cambial la primavera siguiente. Figura 52. Maceracién de un tallo de Cannabis Puede haber también actimulos de lipidos, sativa, Se observa una fibra de esclerénquima taninos, cristales y otras sustancias. {flecha) y el engrosamiento helicoidal de la En estadios jdvenes, se encuentra parén- pared de un vaso (punta de flecha), dos de los elementos mas resistentes a la digestion del cuerpo de la planta, quima clorofilico. Las células parenguima- ticas mantienen un importante intercambio de sustancias (aminodcidos, hormonas, sales minerales, etc.) con las células conductoras. Su origen es también comin: procémbium o cambium vascular, El cimbium puede originar dos tipos de células parenquimaticas: + Parénquima xilemitico vertical o axial. A partir de las células inieiales fusiformes. Las células parenquiméticas pueden ser tan largas o mas que las eélulas que las originaron. Frecuentemente, la célula originaria se divide varias veces sin aumentar de tamafo, dando lugar a células parenquimaticas mas pequefas en hilera. Las células largas 0 la hilera de células isodiameétricas se disponen paralelas al eje longitudinal del tallo. + Parénquima xilemitico horizontal 0 radiomedular. A partir de las células iniciales ra- diales, formando radios medulares. Los radios medulares presentan dos tipos de células: procumbentes y radiales.XILEMA Ademis, aparecen dos tipos particulares de células parenquimaticas + Células tilosas. Son células parenquimatosas muy asociadas a elementos conductores. Cuando un elemento vascular ha envejecido, es afectado por un traumatismo, 0 es siendo invadido por la hifa de un hongo, las células tilosas introducen su citoplasma a través de las punteaduras y obturan el elemento conductor. Estas proyecciones citoplas~ miticas se llaman tilides. Se originan, por lo general, en xilema no conductor. Figura 53. Radios parenquimaticos en el xilema de Gimnospermas Corte transversal y longitudinal de tallo de pino. Se observa la uniformidad de los elementos del xilema (no hay vasos) y la conduceién se realiza a través de traqueidas. Se distinguen los distintos anillos anuales, dos conductos resiniferos y la presencia de radios medulares uniseriados. + Células secretoras. Son las células que forman los conductos resiniferos, gumiferos y laticiferos presentes en el xilema Las células de parénquima pueden diferenciarse y formar células de colénquima o esclerénquima. Frecuentemente aparecen como un cilindro que rodea periféricamente a todo el sistema vascular. Este anillo puede ser continuo o discontinuo y también puede romperse secundariamente por efecto de la accién del cémbium. Algunas células paren- quimaticas aisladas también pueden engrosar y lignificar su pared, transformandose en esclereidas. ORIGEN ONTOGENETICO Los elementos del xilema primario y secundario son similares, variando solamente en sit origen y cn su tiempo de desarrollo, En la formacién del xilema primario hablamos de: * Protoxilema, que se constituye primero. + Metaxilema, que aparece después. La diferencia mas patente es que el metaxilema esta formado por elementos mas anchos y mejores conductores. Frecuentemente, el protoxilema deja de ser utilizado al erecer la planta con lo que el tinico xilema primario funcional es el metaxilema. En el protoxilema, los elementos conductores van a ser traqueidas anulares o helicoidales. E] metaxilema se origina a partir de células del protoxilema no totalmente diferenciadas oa 121122 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL partir de nuevas células formadas en el procimbium. El metaxilema de las plantas inferiores solo contiene traqueidas pero son elementos reticulados 0 punteados. En las plantas superio- res (Angiospermas), el metaxilema ademiis de traqueidas muestra ya elementos de los vasos En el xilema secundario no tiene sentido hablar de protoxilema y metaxilema. Seguin el desarrollo hay tres tipos de diferenciacién del xilema primario: Los elementos ms antiguos («arqueos») pueden quedar en el centro, el interior o el exterior. + Diferenciacién exarea. Lo mas antiguo es lo externo, Sucede en las raices. En los cor dones de procimbium, las célukas que se diferencian a protoxilema estin muy cercanas a la superficie. E] metaxilema se forma més internamente. El desarrollo es en sentido centripeto o de fuera hacia adentro. * Diferenciacién endarca. Sucede en los tallos. El protoxilema se inicia en las zonas més internas y el proceso sigue con metaxilema hacia el exterior. Es un proceso de madura~ cién centrifuga o de dentro hacia fuera. + Diferenciacién mesarca. Sucede en helechos y en algunos tallos y hojas. Es una dife- renciacién expansiva, se origina centralmente y de ahi madura hacia la superficie. Se originan circulos donde lo mas primitivo es central y lo mas evolucionado (metaxilema) periférico. En las zonas aéreas de la planta el protoxilema empieza a diferenciarse cuando esa por- cién esta atin en formacidn. Va madurando al mismo tiempo que esa estructura va creciendo, En esa fase juvenil ya puede empezar a aparecer metaxilema. En las raices, sus elementos no maduran hasta que esa zona termina de crecer. Hasta ese momento tampoco aparece metaxilema. En los tallos, el protoxilema y el metaxilema més antiguo dejan pronto de ser funcio- nales. Se sustituyen por nuevos elementos de metaxilema, Estos tienen un calibre mis ancho y canalizan con facilidad el agua y las Sales (el resto de los elementos casi no son operativos). XILEMA SECUNDARIO Aparece solamente en las plantas con crecimiento secundario, Deriva del eambium vas cular. En el xilema secundario, encontramos todos los elementos del xilema primario, junto con gran cantidad de elementos de los vasos. Las traqueidas anulares y helicoidales son muy escasas. Al irse desarrollando el xilema secundario, el xilema primario va siendo aplastado y deja de ser funcional. La disposicién de las células del xilema secundario es més compleja y mis ordenada Esta formado por una o varias capas de células que se disponen formando cordones 0 ta~ biques. Gimnospermas EI sistema fusiforme esti muy ordenado. Sélo tiene traqueidas excepto en el género Gnetum, Las fibras son del tipo fibrotraqueida. Debido al desarrollo de tipo sincrénico, al crecimiento muy poco intrusivo, y al escaso parénquima, el xilema da una sensacion de regu- laridad y ordenacidn,XILEMA © 123 EI sistema radial esté formado por células parenquimaticas y en algunas especies, tra- queidas. Los radios son uniseriados (s6lo hay una fila de células). La altura de los radios en gimnospermas es definida (10-20 células). La anchura es variable (indefinida), puesto que el cambium prolifera constantemente. Angiospermas En el sistema fusiforme de angiospermas hay aparentemente mas desorden, porque hay una variedad mayor de elementos constitutivos, los elementos de los vasos son mis cortos que las traqueidas y hay mas parénquima en el sistema fusiforme. La disposicién de los elementos constitutivos es més irregular. Los radios en angiospermas son pluriseriados. La altura también es definida y la anchura es indefinida. EVOLUCION DEL XILEMA SECUNDARIO La anatomia del xilema y en especial de los elementos de los vasos es un elemento clave en el estudio de la filogenia y taxonomia de las plantas angiospermas. En ningin otro tejido estin definidas tan claramente las tendencias de la evolucidn estructural de las plantas como en el xilema secundario. La gran cantidad de datos comparados sobre la estructura de la madera ha sido debida a su importancia econémica, a la relativa facilidad de preparacién de las muestras y al hecho de que el xilema secundario esta frecuentemente bien preservado en especimenes secos y en plantas fésiles. Entre las caracteristicas que se determinan en estos estudios estin + tipos de fibras y traqueidas. * estructura y distribucién de los elementos de tos vasos. + histologia de los radios, + abundancia relativa de parénquima axial. + patrones de distribucién de todos los elementos. Las principales tendencias evolutivas son las siguientes: 1. Los elementos de los vasos de las angiospermas derivan de traqueidas con punteadu- ras escaleriformes por la pérdida progresiva de las paredes de las punteaduras en las zonas de solapamiento de las traqueidas. 2. Los tipos més primitivos de los elementos de los vasos son los que se parecen mis a las traqueidas (es decir, alargados, estrechos, con extremos puntiagudos y muchas perforaciones escaleriformes en las paredes terminales) 3. Hay una transicién de placas perforadas multiples, escaleriformes, muchas de ellas taponadas y completamente rebordeadas, a pocas de ellas taponadas y sin bordes para formar finalmente placas perforadas simples abiertas. 4. Cambio en el angulo de las paredes terminales desde oblicuas y largas y con un alto solapamiento a extremos terminales transversales en continuidad directa con los del elemento siguiente.