Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010

Caracteres distintivos das quatro espécies de grandes Artibeus

(Phyllostomidae) de Paraíba e Pernambuco, Brasil

Paloma Araújo1* & Alfredo Langguth1, 2

1. Departamento de Sistemática e Ecologia, CCEN, Universidade Federal da Paraíba, Campus Universitário,

58059-900 João Pessoa, PB, Brasil.
2. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq).

* Corresponding author. Email: palomatav@yahoo.com.br

Abstract
Characters of the four species of large Artibeus (Chiroptera, Phyllostomidae) occurring in Paraíba and
Pernambuco States, Brazil. The purpose of this study was to reevaluate the diagnostic characters of the four
species of the subgenus Artibeus, A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus, and A. planirostris, that occurs in
Paraíba and Pernambuco States, Brazil, describing the inter-specific variation in the material available in the
collections of the Universidade Federal da Paraíba and Universidade Federal de Pernambuco. A total of 254
specimens were examined, 12 of A. fimbriatus, 41 of A. lituratus, 35 of A. obscurus and 166 of A. planirostris.
For each species, descriptions of external characters and skull are supplied as well as eight cranial measurements
that express the differences among the species observed with naked eye. With the discriminant canonical
analysis, the four species can be distinguished. Mahalanobis distances showed a larger similarity between A.
planirostris and A. obscurus as well as between A. fimbriatus and A. lituratus. The largest distance was observed
between the last two species and A. obscurus. We conclude that in Paraíba and Pernambuco occurred four
species of the subgenus Artibeus that may be distinguished morphologically as well as through multivariate
analyses.
Keywords: Artibeus planirostris, A. obscurus, A. fimbriatus, A. lituratus, diagnostic characters, Northeastern
Brazil.

Resumo
O objetivo deste trabalho foi realizar uma reavaliação dos caracteres diagnósticos das quatro espécies de grande
porte do gênero Artibeus: A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus e A. planirostris, que ocorrem em Paraíba e
Pernambuco, Brasil, estudando a variação interespecífica do material disponível nas coleções da Universidade
Federal da Paraíba e da Universidade Federal de Pernambuco. Foram examinados 254 exemplares, 12 de A.
fimbriatus, 41 de A. lituratus, 35 de A. obscurus e 166 de A. planirostris. Para cada uma das espécies são
fornecidas descrições de caracteres externos e do crânio bem como oito medidas cranianas que expressaram as
diferenças entre as espécies observáveis a olho nu. Pela análise discriminante canônica, pôde-se separar as quatro
espécies. A distância de Mahalanobis mostrou que existe uma maior semelhança entre A. planirostris e A.
obscurus, bem como entre A. fimbriatus e A. lituratus. A maior distância se deu entre estas duas últimas espécies
e A. obscurus. Podemos concluir que na Paraíba e em Pernambuco existem quatro espécies do subgênero
Artibeus que são distinguíveis tanto morfologicamente como através de análise multivariada.
Palavras-chave: Artibeus planirostris, A. obscurus, A. fimbriatus, A. lituratus, Caracteres diagnósticos,
Nordeste do Brasil.

Introdução incluídas no subgênero Artibeus, ocorrendo em

Os morcegos do gênero Artibeus Leach, 1821 são
restritos à Região Neotropical, ocorrendo desde o
México até o norte da Argentina (Koopman 1982;
Owen 1987; Simmons 2005; Zortéa 2007). Até o
momento, são reconhecidas 18 espécies (Zortéa
2007), nove das quais têm registro para o Brasil:
Artibeus anderseni Osgood 1916; A. gnomus Handley
1987; A. cinereus (Gervais 1856); A. glaucus Thomas
1893; A. concolor Peters 1865; A. fimbriatus Gray
1838; A. planirostris (Spix 1823); A. lituratus (Olfers
1818) e A. obscurus (Schinz 1821). As quatro últimas
constituem as espécies de grande porte do gênero,
Paraíba e Pernambuco, no Nordeste do Brasil.
Artibeus planirostris distribui-se desde a
Venezuela, leste dos Andes até o norte da Argentina
(Myers e Wetzel 1979; Willig 1983; Koopman 1993;
Ortega e Castro-Arellano 2001; Marques-Aguiar,
2007). Existem registros de A. obscurus desde a
Venezuela até Bolívia e em boa parte do Brasil,
exceto o extremo sul (Handley 1990; Koopman 1993;
Taddei et al. 1998; Haynes e Lee 2004; Marques-
Aguiar, 2007). Artibeus fimbriatus distribui-se do
Nordeste ao Sul do Brasil, com a maioria dos
registros localizados em florestas tropicais úmidas

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(Sousa et al. 2004), estendendo-se até o leste do
Paraguai, e algumas províncias do norte Argentino
(Marques-Aguiar 1994; Taddei et al. 1998; Rui et al.
1999; Marques-Aguiar, 2007). Esta espécie se
sobrepõe, em grande parte de sua distribuição, com as
outras três espécies do subgênero que ocorrem no
Brasil (Taddei et al. 1998). Artibeus lituratus
encontra-se também amplamente distribuído, desde o
México, ao sul do Brasil e norte da Argentina (
Koopman 1993 ; Marques-Aguiar, 2007).
Vários trabalhos têm sido publicados acerca da
taxonomia de espécies do subgênero Artibeus da
América do Sul. Gray (1838) revisou inicialmente o
gênero, citando sete espécies, sendo três delas
descritas como novas Artibeus fimbriatus, Artibeus
fuliginosus e Artibeus lobatus. Handley (1990)
revisou estas espécies e considerou Artibeus
fuliginosus como um sinônimo júnior de A. obscurus
e A. lobatus como sinônimo de A. jamaicensis.
Koepcke e Kraft (1984) descreveram as
características externas e cranianas dos Artibeus de
grande porte da Amazônia Peruana. Rui et al. (1999),
estudaram os caracteres que diferenciavam A.
fimbriatus de A. lituratus no Rio Grande do Sul.
Taddei et al. (1998) estudaram a distribuição
geográfica e a morfometria de A. obscurus e A.
fimbriatus, de São Paulo e da Amazônia incluindo
algumas medidas do crânio de exemplares do
Nordeste do Brasil. Alguns autores (Owen 1987;
Koopman 1993; Lim e Wilson 1993; Lim 1997;
Guerrero et al. 2003; Lim et al. 2004; Hollis 2005;
Larsen et al. 2007; Marques-Aguiar 2007) tratam A.
planirostris como espécie válida. Já outros (Handley
1987; 1990; 1991; Simmons e Voss 1998; Taddei et
al. 1998; Simmons 2005) a consideram como
subespécie de A. jamaicensis. Em trabalho mais
recente, Larsen et al. (2007) sugeriram que A.
jamaicensis ocorreria somente na Jamaica, e a espécie
que ocorreria no Brasil seria A. planirostris. Neste
trabalho, será seguida a opinião de Larsen et al.
(2007).
Existe sobreposição no tamanho entre as espécies
de grandes Artibeus (Taddei et al. 1998; Dias e
Peracchi 2008; Tabela 1). Por serem
morfologicamente semelhantes elas são muitas vezes
confundidas. A. planirostris apresenta a maior
variação geográfica, o que dificulta, muitas vezes, a
identificação. Na região Nordeste do Brasil, esta
espécie apresenta um menor porte, ocorrendo uma
sobreposição nas suas medidas com A. obscurus. Já
na região norte, onde não há registro de A. fimbriatus,
A. planirostris apresentam um maior tamanho, e é
facilmente diferenciada de A. obscurus. No entanto,
ela se sobrepõe ali com A. lituratus (Taddei et al.
1998).
Havendo dificuldade para distinguir as diferentes
espécies de grandes Artibeus que habitam áreas de
Mata Atlântica e Brejos de Altitude em Paraíba e
Pernambuco, justifica-se uma reavaliação dos seus
caracteres diagnósticos. Estudou-se a variação
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morfométrica interespecífica do abundante material
disponível em coleções nestes Estados e elaborou-se
uma chave de identificação.
Material e Métodos
Foram examinados 254 exemplares: 166 de A.
planirostris, 41 de A. lituratus, 35 de A. obscurus e
12 de A. fimbriatus. O material está depositado nas
coleções de Mamíferos do Departamento de
Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da
Paraíba (UFPB) e do Departamento de Zoologia da
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). As
siglas AL (Alfredo Langguth), TL (Thaís Lira) e KS
(Katharine Santos) referem-se a números de campo
de espécimes que ainda não foram incorporados à
coleção da UFPB. Todos os espécimes foram
coletados em áreas de Mata Atlântica ou em Brejos
de Altitude.
Com base na literatura (Handley 1991; Marques-
Aguiar 1994; Taddei et al. 1998) os seguintes
caracteres foram utilizados consistentemente para
diagnosticar as espécies: coloração dos pelos do
corpo, dorsal e ventral; presença de pelos no
antebraço, nas pernas e na membrana interfemoral;
listras faciais; disposição e forma da folha nasal e sua
relação com o lábio superior; forma dos processos pré
e pós-orbitários, da constrição pós-orbitária, perfil
dorsal do rostro e a presença ou ausência do terceiro
molar superior (M3). Estes caracteres foram
observados em todos os espécimes estudados.
Para análise morfométrica, foram utilizadas a
medida do antebraço e oito medidas cranianas
escolhidas da literatura (Vizzoto e Taddei 1973;
Willig 1983; Handley 1987) que expressaram as
diferenças entre as espécies observáveis a olho nu.
Elas foram tomadas da seguinte maneira:
Comprimento do antebraço (ANTB): Desde o
cotovelo até a região proximal do metacarpo.
Comprimento côndilo-incisivo (CI): Da região
mais anterior do pré-maxilar ao ponto médio da linha
que passa pelos extremos posteriores dos côndilos.
Comprimento da série dentaria inferior (SDI): Do
extremo anterior da borda do alvéolo do canino
inferior, ao ponto mais posterior da borda do último
molar do mesmo lado.
Comprimento da mandíbula (CM): Do extremo
anterior da mandíbula até o extremo posterior do
processo condiloide.
Largura do rostro através dos molares (LR):
Maior largura tomada entre as bordas externas dos
molares, perpendicularmente ao eixo maior do crânio.
Largura zigomática (LZ): A menor distância
obtida entre os pontos mais externos dos arcos
zigomáticos, tomada perpendicularmente ao eixo
maior do crânio.
Largura do rostro através dos caninos (LC): A
menor distância obtida entre os pontos mais externos
dos “cíngulos” de ambos caninos superiores.

Largura na constrição pós-orbitária (LCP): A
menor distância entre os pontos mais internos da
constrição pós-orbitária.
Largura mastóidea (LM): A menor distância entre
os dos pontos mais externos dos processos
mastóideos.
Os crânios foram medidos com paquímetro de 0.1
mm de resolução. Com a finalidade de formar
amostras homogêneas escolheram-se, para a análise,
apenas os exemplares adultos que apresentavam as
epífises das falanges das asas ossificadas. Além disso,
verificou-se a ausência de variação sexual através do
teste t de Student em todas as quatro espécies. Isto
permitiu juntar machos e fêmeas em cada amostra.
Realizaram-se testes de normalidade, segundo
Shapiro-Wilk, e as estatísticas descritivas para cada
uma das espécies. Com o intuito de saber, com
técnicas multivariadas, se as espécies eram diferentes
entre si e quais eram as medidas que contribuiriam
mais para esta possível separação, foram realizadas
análises canônicas discriminantes entre as amostras
de cada uma das quatro espécies, com as amostras
definidas a priori. Esta técnica maximiza a diferença
entre os grupos e minimiza as diferenças dentro deles
(Reis 1988; Reis et al. 1990). Foi utilizada também a
distância de Mahalanobis, que permite calcular
distâncias entre duas populações normais. Este tipo
de análise permite que , além da variância na amostra,
a covariância seja identificada e avaliada
(Mahalanobis 1936; Manly 2008).
Os nomes geográficos indicados na lista de
material examinado correspondem a municípios. A
lista das localidades de coleta em cada município está
na (Apêndice). Quando um município apresentou
mais de um ponto de coleta, estes foram identificados
como Loc. 1 e Loc. 2.
Resultados e Discussão
Utilizando as descrições disponíveis na literatura
(Handley 1991; Taddei et al. 1998) bem como chaves
de identificação (Vizzoto e Taddei 1973; Marques-
Aguiar 2007) e descrições originais, foram
identificadas as seguintes quatro espécies do
subgênero Artibeus nos estados de Paraíba e
Pernambuco: A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus
e A. planirostris.
Descrição das espécies
Artibeus fimbriatus Gray, 1838
Os espécimes desta espécie apresentaram um
grande porte (Tabela 1), quando comparada às demais
espécies estudadas, com a pelagem dorsal variando de
marrom acinzentado, a marrom escuro acinzentado,
sendo mais claro na região ventral, com a parte distal
dos pêlos esbranquiçados. Eles apresentaram o dorso
do antebraço, pernas e uropatágio com poucos e
esparsos pêlos longos. Listras faciais variando de
evidentes a pouco evidentes. Apêndice nasal com
base fusionada, na parte média, à margem superior do
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lábio em todos os exemplares examinados. Trago de
cor marrom sem entalhes na sua borda externa.
Crânio (Fig. 1, B) com processo pré-orbitário
variando de pouco a moderadamente desenvolvido e
o processo pós-orbitário variando de pouco a bem
desenvolvido. Constrição pós-orbitária estreita e
localizada um pouco atrás do processo pós-orbitário.
Perfil dorsal do rostro arcado e M3 ausente em todos
os exemplares.
Material Examinado (12): Pernambuco:
Timbaúba: (UFPB 5762); Bezerros: (UFPB 3995);
Caruaru: (UFPE 1419); São Caetano: (UFPB 3640,
3659, 3860); Ipojuca: (UFPB 5684); Rio Formoso:
(UFPB 3175, 3184, 3192, 3215); Brejo Madre de
Deus: (UFPB 4440).
Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Os exemplares desta espécie apresentaram grande
porte (Tabela 1), coloração da pelagem variando de
marrom claro a marrom achocolatado mais escuro
dorsalmente. Coloração dos pêlos da região ventral
unicoloridos, geralmente da mesma cor que o dorso,
podendo ser levemente mais clara. Listras faciais bem
evidentes. Antebraço, membrana interfemoral e as
pernas hirsutas dorsalmente. Apêndice nasal com a
base fusionada no meio do lábio superior em todos os
exemplares examinados. Trago amarelado com
pequenos entalhes na borda externa.
Crânio (Fig. 1, C) com processos pós e pré-
orbitários bem desenvolvidos. Constrição pós-
orbitária bem estreita e localizada imediatamente
atrás do processo pós-orbitário. Perfil dorsal do rostro
plano. M3 ausente em todos os espécimes
examinados.
Material Examinado (41): Paraíba: Mamanguape:
(UFPB 57, 66, 1985); Rio Tinto: (UFPB 4112);
Cabedelo: (UFPB 4244, 4246); João Pessoa: (UFPB
64, 67, 4148). Pernambuco: Timbaúba: (UFPB 5426,
5448, 5454, 5467 – 5470, 5551); Igarassu Loc. 1:
(UFPB 2371, 2372, 2373, 2374, 2375, 2376, 3412,
3418); Bezerros: (UFPB 3992); São Caetano: (UFPB
3651, 3861, 4093); Ipojuca: (UFPB 5681, 5833,
6006, 6007); Recife: (UFPB 3195); Rio Formoso:
(UFPB 3182, 3188, 3190, 3191, 3201); Brejo Madre
de Deus: (UFPB 4428, 4429).
Artibeus obscurus (Schinz, 1821)
Os espécimes apresentaram pequeno porte, em
relação às outras espécies estudadas (Tabela 1), com
coloração dorsal variando de marrom escuro a
marrom enegrecido, com a região ventral mais clara
onde as pontas dos pêlos são esbranquiçadas.
Antebraço hirsuto na região dorsal. Membrana
interfemoral e pernas glabras ou com poucos pêlos.
Listras faciais geralmente pouco evidentes ou
indistinguíveis. Apêndice nasal com a margem
inferior livre, em todos os exemplares examinados.
Trago de cor marrom sem entalhes na sua borda
externa. Crânio (Fig. 1, A) com processo pré-orbitário
variando de pouco a muito desenvolvido e o pós-
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orbitário variando de pouco a moderadamente
desenvolvido. A região da constrição pós-orbitária é
estreita e localizada imediatamente atrás do processo
pós-orbitário. O M3 esteve presente apenas em três
exemplares. Este caráter, junto com outros tem
significância na identificação da espécie.
Material Examinado (35) : Paraíba: Rio Tinto:
(UFPB 4136, 4268); Sapé Loc. 1: (UFPB 1792); João
Pessoa: (UFPB 1778, 3779, 3885, 3886).
Pernambuco: Ipojuca: (UFPB 5677, 5686, 5830,
5834); Recife: (UFPB 3186; UFPE 76, 78); Rio
Formoso: (UFPB 1765, 1770, 3179, 3181, 3183,
3189, 3199, 3203, 3206, 3213, 3214, 3216, 3229,
3230, 3235, 3237, 3238 UFPE 422, 735, 736, 1480).

Tabela 1. Medidas do crânio e do antebraço das espécies estudadas. Em cada célula, a linha superior apresenta a
média ± desvio padrão e a linha inferior os valores mínimos e máximos (entre parênteses) e o número de
indivíduos analisados. Ver em métodos a explicação das siglas das medidas.

Medidas A. planirostris A. obscurus A. lituratus A. fimbriatus

59.2 +1.8 55.5 + 1.9 68.6 + 2.1 64.7 + 2.2
ANTB
(54.8-64.1)120 (52.3-60)26 (64-72.3)25 (60.7-67.4)10
25.2+ 0.5 23.8 + 0.5 28.1 + 0.6 28.3 + 0.5
CI
(23.6-26.8)159 (22.1-24.7)35 (27-29.1)41 (27.3-28.8)12
11.0 + 0.3 10.6 + 0.2 12.3 + 0.3 12.6 + 0.3
SDI
(9.9-11.9)142 (10-11.1)34 (11.2-12.9)41 (12.1-12.9)11
19.5 + 1.4 18.6 + 0.4 21.9 + 0.4 21.9 + 0.5
CM
(18.2-20.5)162 (17.7-19.3)34 (20.7-22.6)41 (21.2-22.7)12
12.5 + 0.4 12.3 + 0.4 13.4 + 0.3 14.0 + 0.4
LR
(11.6-13.4)165 (11.8-13.7)35 (12.8- 14)41 (13.6-14.8)12
17.4 + 0.5 16.6 + 0.5 18.8 + 0.5 19.2 + 0.4
LZ
(15.5-18.8)166 (15.6-17.6)34 (17.3-19.9)41 (18.3-19.8)12
7.9 + 0.3 7.6 + 0.2 8.60 + 0.3 9.0 + 0.2
LC
(7.1-8.6)160 (7.2- 8.0)23 (8.0-9.3)38 (8.7-9.4)10
7.1 + 0.2 6.2 + 0.2 6.6 + 0.2 7.5 + 0.3
LCP
(6.5-7.6)166 (5.7-6.6)35 (6.0-7.2)41 (7.0-8.0)12
15.2 + 0.4 14.6 + 0.4 16.7 + 0.5 16.9 + 0.5
LM
(14.0-16.2)163 (13.7-15.2)35 (15.9-17.9)41 (15.6-17.9)12

Artibeus planirostris (Spix, 1823) Material Examinado (166): Paraíba: Mataraca:

Os espécimes examinados desta espécie
apresentaram médio porte (Tabela 1) em comparação
as demais, pelagem com coloração dorsal variando de
marrom claro, a marrom acinzentada claro, sendo
mais claro ventralmente, onde a parte distal dos pêlos
é esbranquiçada. Dorso do antebraço com poucos
pêlos, quase glabro. Dorso das pernas e a membrana
interfemoral glabras. Listras faciais variando de
moderadamente evidentes a evidentes. Apêndice nasal
podendo estar com a margem inferior livre ou
fusionada medianamente à borda superior do lábio.
Trago de cor marrom sem entalhes na sua borda
externa.
Crânio (Fig. 1, D) com processo pós-orbitário
variando de pouco a moderadamente desenvolvido.
Processo pré-orbitário variando de pouco a bem
desenvolvido. Constrição pós-orbitária larga e
localizada um pouco atrás do processo pós-orbitário.
Perfil dorsal do rostro arcado. M3 ausente apenas em
quatro dos exemplares examinados.
(UFPB 4304, 4324); Mamanguape: (UFPB 1508,
1523, 1779, 1781, 1782, 1786, 1790, 1794); Rio
Tinto: (UFPB 4119 - 4123, 4278, 4149, 4140);
Cabedelo: UFPB 4227, 4255, 4256, 4258, 4259, 4260,
4263-4267); Sapé Loc. 1: (UFPB 70, 79, 1780, 1783,
1787, 1789, 1795, 1797, 1801, 1803, 1805, 1806,
1808); Sapé Loc.2: (UFPB 5434 - 5440; AL 3991,
3996); João Pessoa: (UFPB 50-53, 56, 58, 63, 60, 68,
72 - 78, 80, 1766 -1768, 1777, 1791, 1799, 5020,
5446, 5460). Pernambuco: Timbaúba: (UFPB 5378,
5425, 5430 - 5432; AL 3920, 3940); Igarassu Loc. 1:
(UFPB 2395 - 2398, 2400, 3212, 3224, 3426, 3428 -
3438, 3441 - 3443, 3445; 3446); Igarassu Loc. 2:
(UFPB 2388, 2389, 2390, 2392); Tapacurá: (UFPB
3642, 3643, 3654); Bezerros: (UFPB 3996, 3997,
4035, 4037); Ipojuca: (UFPB 5672 - 5675, 5678 -
5680, 5682, 5683, 5685, 5687, 5688, 5753, 5824,
5825 - 5829, 5831,5832, 5835 - 5839, 6001 - 6005 ,
6008 - 6010, TL 133); Recife: (UFPB 3176, 3177,
3185, 3196, 3202; KS 260, 263, 266); Rio Formoso:
(UFPB 1771, 3236); Água Preta: (UFPB 3220); Brejo
Madre de Deus: (UFPB 4028).

718

Figura 1. Crânios das espécies de Artibeus de Paraíba e Pernambuco. Vista dorsal e ventral. A) A. obscurus; B)
A. fimbriatus; C) A. lituratus; D) A. planirostris. Ver medidas na Tabela 1. Desenhos de Kleber da Silva Vieira.
Comparações
Caracteres externos e do crânio:
No material estudado, A. lituratus pôde-se separar
facilmente de A. planirostris e A. obscurus, devido ao
menor porte destas duas últimas. A. lituratus pôde-se
separar também das duas últimas pela sua coloração
achocolatada dorso-ventral e pelas maiores medidas
cranianas. Todavia, A. planirostris, no Sudeste do
Brasil, Amazônia e Venezuela pode apresentar
grandes dimensões, confundíveis com as de A.
lituratus (Handley 1987; Koepcke e Kraft 1984). A.
lituratus pode ser confundido com A. fimbriatus,
devido à semelhança das medidas corporais e
cranianas das duas espécies (Tabela 1), mas
facilmente a primeira se distingue da segunda por
possuir a mesma coloração no dorso e no ventre, pela
pelagem do uropatágio e antebraço hirsuto, pelas suas
listras faciais bem evidentes, pela sua acentuada
constrição pós-orbitária e pelos processos pós - e pré-
orbitários bem desenvolvidos. A fusão mediana da
folha nasal é considerada uma autapomorfia de A.
fimbriatus por Marques-Aguiar (1994), mas este
caráter também foi observado em alguns espécimes de
A. planirostris e A. lituratus aqui estudados não
podendo ser considerado um caráter importante para
719
Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010
diferenciação entre as espécies de Artibeus de Paraíba
e Pernambuco. Handley (1990) e Althoff (1996)
verificaram que este caráter pode ocorrer nas quatro
espécies. Além de se assemelhar a A. lituratus, A.
fimbriatus também pode ser confundida com A.
planirostris, pela semelhante coloração da pelagem
ventral e pela forma do crânio, com constrição pouco
desenvolvida e distante dos processos pós-orbitários.
No Sudeste do Brasil, Taddei et al. (1998) afirmaram
haver sobreposição entre os maiores representantes de
A.planirostris e os menores de A. fimbriatus. No
entanto, estas duas espécies se diferenciaram entre si
pela coloração mais escura de A. fimbriatus, pela
pelagem mais densa, e, nos espécimes examinados,
pelo maior porte de A. fimbriatus. Entre o material
examinado, A. obscurus tem grandes semelhanças
externas apenas com A. planirostris, apresentando
sobreposição de medidas do comprimento total e do
antebraço, as pernas e membrana interfemoral glabras
e coloração ventral semelhante. No entanto,
A.obscurus apresenta a pelagem mais escura entre as
quatro espécies. O seu antebraço é tão hirsuto quanto
em Artibeus lituratus, mas suas listras faciais são
quase imperceptíveis.
 Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010

Morfometria do crânio fimbriatus junto com A. lituratus. No segundo eixo, as

Apesar de A. lituratus ser considerada a maior
espécie do gênero (Koepcke e Kraft 1984; Handley
1990; Taddei et al 1998), A. fimbriatus apresentou
valores maiores para todas as medidas cranianas
(Tabela 1). A. planirostris apresenta grande
semelhança com A. fimbriatus em muitos caracteres.
Todavia, esta última espécie apresenta os valores
médios de todas as medidas significativamente
maiores.
A. obscurus apresentou as menores médias para as
medidas cranianas. O crânio desta espécie se
assemelha mais ao de A. lituratus, pela constrição
bem evidente e por ambas apresentarem a constrição
logo após os processos pós-orbitários. No entanto,
todas as medidas cranianas de A. lituratus e A.
fimbriatus apresentaram-se significativamente
maiores do que em A. obscurus e A. planirostris.
Pela análise discriminante canônica, puderam-se
separar as quatro espécies (Tabela 2). As variáveis
que mais influenciaram na variação do primeiro eixo
foram o comprimento da mandíbula e do antebraço.
Este eixo respondeu por 68.7% da variação nos quatro
grupos, verificando-se que A. planirostris junto com
A. obscurus formam um grupo diferente de A.
variáveis que mais explicaram a variação foram a
largura na constrição pós-orbitária e o comprimento
côndilo-incisivo. Por esta variável, A. planirostris e A.
fimbriatus formam um grupo e A. obscurus e A.
lituratus formam outro e os dois grupos diferem entre
si (Fig. 2). A distância de Mahalanobis mostrou que
existe uma maior semelhança entre A. planirostris e
A. obscurus (26.71) e entre A. fimbriatus e A. lituratus
(36.04). A maior distância se deu entre A. lituratus e
A. obscurus (93.36) e entre esta e A. fimbriatus
(115.29). Todas as distâncias foram estatisticamente
significantes, com o valor de p < 0.05.
Pôde-se concluir, através dos resultados, que na
Paraíba e em Pernambuco existem quatro espécies do
gênero Artibeus, subgênero Artibeus e que estas são
distinguíveis tanto morfologicamente como através de
análise multivariada.
Os caracteres mais importantes para a distinção
entre as espécies foram a coloração do ventre,
presença de pêlos no antebraço e uropatágio, os
comprimentos côndilo-incisivo, da mandíbula, do
antebraço e da constrição pós-orbitária. Estes
caracteres, usados em conjunto, são fortes ferramentas
para uma identificação inequívoca dos táxons.

Tabela 2. Variáveis canônicas das medidas cranianas e do antebraço das espécies de Artibeus estudadas. Ver em
métodos a explicação das siglas das medidas. Em negrito os valores das variáveis que mais influenciara para
cada eixo.

Medidas Raiz 1 Raiz 2 Raiz 3

CM 0.496 0.162 -0.160
LCP -0.129 -1.050 -0.086
ANTB 0.358 0.257 -0.535
LR -0.046 0.169 0.699
CI 0.238 -0.493 0.082
SDI 0.176 -0.260 0.296
LZ -0.219 0.256 -0.267
LC 0.158 0.077 0.277
LM 0.227 0.103 -0.048
Eingenvalue 9.622 3.870 0.507
% da variância 0.687 0.964 1.000

720

Figura 2. Variáveis canônicas das medidas cranianas e do antebraço das espécies de Artibeus estudadas.
Quadrado= A. lituratus; Losango= A. fimbriatus; Círculo =A. planirostris; Triângulo = A. obscurus
Agradecimentos
Agradecemos a Kleber da Silva Vieira pelos
desenhos do crânio e a Malva M. Hernandez e
Katharine R. Pereira dos Santos pela ajuda na
realização do trabalho.
Referências Bibliográficas
Althoff S.L. 1996. Estudos taxonômico e
citogenético das espécies pertencentes ao gênero
Artibeus (Mammalia, Chiroptera) ocorrentes na
porção oriental da Região Sul do Brasil.
Dissertação de Mestrado, Universidade Federal
do Paraná, Curitiba, Brasil.
Dias D. e A.L. Peracchi. 2008. Quirópteros da
Reserva Biológica do Tinguá, estado do Rio de
Janeiro, sudeste do Brasil (Mammalia:
Chiroptera). Revista Brasileira de Zoologia 25:
333-369.
Gray J.E. 1838. A revision of the genera of bats
(Vespertilionidae) and description of some new
genera and species. Magazine of Zoology and
Botany 2: 483-505.
Guerrero-Enriquez J.A., E. Luna, e C. Sánchez. 2003.
Morphometrics in the quantification of character
state identity for the assessment of primary
homology: an analysis of character variation of
the genus Artibeus (Chiroptera). Biological
Journal of the Linnean Society 80:45-55.
Handley Jr. C.O. 1987. New species of mammals
from Northern South America: fruit-eating bats,
genus Artibeus Leach. Fieldiana: Zoology n.s.
39:163-172.
Handley Jr. C.O. 1990. The Artibeus of Gray 1838.
Pp. 443-468, em: Advances in Neotropical
Mammalogy (KH Redford e JF Eisenberg, eds.).
The Sandhill Crane Press, Gainesville.
Handley Jr. C.O. 1991. The identity of Phyllostoma
planirostre Spix, 1823 (Chiroptera : large species of fruit-eating bats (Artibeus) and
Sternodermatinae). Bulletin American Museum
721
Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010
Natural History 206:12-17.
Haynes M.A. e T.E. Lee Jr. 2004. Artibeus obscurus.
Mammalian Species 752: 1-5.
Hollis L. 2005. Artibeus planirostris. Mammalian
Species 775:1-6.
Koepcke J. e R. Kraft. 1984. Cranial and external
characters of the large fruit bats of the genus
Artibeus from Amazonian Peru. Spixiana 7:75-
84.
Koopman K.F. 1982. Biogeography of the bats of
South America. Pp 273-302, In: Mammalian
Biology in South America (MA Mares e HH
Genoways, eds.). Special Publication Series Vol.
6, Pymatunig Laboratory of Ecology, University
of Pittsburgh, Pittsburgh.
Koopman K.F. 1993. Order Chiroptera. Pp 137-141,
em: Mammal Species of the World: a taxonomic
and geographic reference. 2ª ed. (DE Wilson e
DM Reeder, eds.). Smithsonian Institution Press,
Washington DC.
Larsen P., S.R. Hoofer, M.C. Bozeman, S.C.
Pedersen, H.H. Genoways, C.J. Philips, D.E.
Pumo, e R.J. Baker. 2007. Phylogenetics and
phylogeography of Artibeus jamaicensis based on
cyt-b DNA sequences. Journal of Mammalogy
88:712-727.
Lim B.K. 1997. Morphometrics differentiation and
species status of the allopatric fruit-eating bats
Artibeus jamaicensis and Artibeus planirostris in
Venezuela. Studies on Neotropical Fauna and
Environments 36:65-71.
Lim B.K. e D.E. Wilson. 1993. Taxonomic status of
Artibeus amplus (Chiroptera: Phyllostomidae) in
Northern South America. Journal of Mammalogy
74: 763-768.
Lim B.K., M.D. Engstrom, T.E. Lee, J.C. Patton, e
J.W. Bickham. 2004. Molecular differentiation of
phylogenetic relationships based on the

cytochrome gene. Acta Chiropterologica 6:1-12.
Mahalanobis P.C. 1936. On the generalized distance
in statistics. Proceedings of the National Institute
of Sciences of India 2:49–55
Manly B.J.F. 2008. Métodos Estatísticos
Multivariados - Uma Introdução. Bookman, Porto
Alegre.
Marques-Aguiar S.A. 1994. a Systematic review of
the large species of Artibeus Leach, 1821
(Mammalia: Chiroptera), with some phylogenetic
inferences. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Zoologia 10:3-83.
Marques-Aguiar S.A. 2007. Genus Artibeus Pp. 302-
321, In: Mammals of South America: marsupials,
xenarthrans, shrews, and bats. Vol. 1 (AL
Gardner, ed.) University of Chicago Press,
Chicago.
Myers P. e R.M. Wetzel. 1979. New records of
mammals from Paraguay. Journal of Mammalogy
60:638-641.
Ortega J. e I. Castro-Arellano. 2001. Artibeus
jamaicensis. Mammalian Species 662:1-9.
Owen R.D. 1987. Phylogenetic analyses of the bat
subfamily Stenodermatinae (Mammalia:
Chiroptera). Special Publications Museum of
Texas Tech University 26:1-65.
Reis S.F. 1988. Morfometria e estatística
multivariada em biologia evolutiva. Revista
Brasileira de Zoologia 4:571-580.
Reis S.F., L.M. Pessoa, e R.E. Strauss. 1990.
Application of size free canonical discriminant
analysis to studies of geographic differentiation.
Revista Brasileira de Genética 13: 9-520.
Rui A.M., M.E. Fabián e J.O. Menegheti. 1999.
Distribuição geográfica e análise morfológica de
Artibeus lituratus (Olfers) e de Artibeus
Apêndice
Lista das localidades de coleta em cada
município. As coordenadas junto ao nome do
município correspondem às de sua sede, salvo às da
Fazenda Pacatuba, que corresponde ao local de
coleta.
PARAÍBA: Cabedelo (7º1’S, 34º51’W), Mata do
Amém; João Pessoa (7º7’S, 34º52’W), Cidade de
João Pessoa; Mamanguape (6o50’S, 35o7’ W),
Reserva Biológica Guaribas, 13,5 Km N, 6 Km W
de Mamanguape; Mataraca (6º36’S, 35º3’W),
Millenium Chemicals; Rio Tinto (6º50’S, 35º7’W),
APA Barra de Mamanguape; Sapé (7º6’S,
35º13’W), Loc.1= Fazenda Pacatuba 10km NE de
Sapé; ( 6º54’S, 35º12’W) Loc.2: Fazenda Santa Fé.
PERNAMBUCO: Água Preta (8º42’S, 35º31’W),
Fazenda Camarão; Bezerros (8º14’S, 35º45’W),
Vertentes; Caruaru (8º17’S, 35º58’W); Igarassu
722
Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010
fimbriatus Gray (Chiroptera, Phyllostomidae) no
Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de
Zoologia 16:447-460.
Simmons N.B. 2005. Order Chiroptera. Pp. 312-529,
em: Mammal species of the World: a taxonomic
and geographic reference 3rd ed. (DE Wilson e
DM Reeder, eds), Johns Hopkins University
Press, Baltimore.
Simmons N.B. e R.S. Voss. 1998. The mammals of
Paracou, French Guiana: a Neotropical lowland
rainforest fauna. Part 1. Bats. Bulletin American
Museum of Natural History 237:1-219.
Sousa M.A.N., A. Langguth, e A. Gimenez. 2004.
Mamíferos dos Brejos de Altitude Pernambuco e
Paraíba. Pp. 229-254, em: Brejos de Altitude de
Pernambuco e Paraíba. 1ª edição (KC Pôrto, JJP
Cabral, e M Tabarelli, eds) Ministerio do Meio
Ambiente, Brasília.
Taddei V.A., C.A. Nobile, e E. Morielle-Versute.
1998. Distribuição geográfica e análise
morfológica comparativa em Artibeus obscurus
(Schinz, 1821) e Artibeus fimbriatus Gray, 1838
(Mammalia: Chiroptera, Phyllostomidae). Ensino
e Ciência 2:71-127.
Vizzoto L.D. e V.A. Taddei. 1973. Chave para
identificação de quirópteros brasileiros. Revista
Facultad Filosofia Ciencias Letras, São José do
Rio Preto. 1:1-72.
Willig M.R. 1983.Composition, microgeographic
variation, and sexual dimorphism in Caatingas
and Cerrado biomes in northeast Brazil. Journal
of Mammalogy 66:668-681.
Zortéa M. 2007. Subfamília Stenodermatinae.
Pp.107-128, em: Morcegos do Brasil (NR Reis,
AL Peracchi, WA Pedro, e IP de Lima, eds.).
Londrina.
(7º50’S, 34º54’W), Loc.1 = Granja Flor do
Campo; Loc.2 = Refugio Ecológico Charles
Darwin; Ipojuca (8º24’S, 35º4’W), Mata do Mingu;
Madre de Deus (8º9’S, 36º22’W), Sítio Rita, Mata
Bitury, Brejo Da Madre de Deus; Recife (8º3’S,
34º54’W), Mata Dois Irmãos, Recife; Rio Formoso
(8º41’S, 35º13’S), Reserva Biológica de Saltinho;
São Caetano (8º21’S, 36º1’W), Serra dos Cavalos,
13km ESE de São Caetano; Tapacurá (8º0’S,
35º3’W), Município de Tapacurá; Timbaúba
(7º31’S, 35º19’W), Mata Água Azul, Usina
Cruangi.