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Enfermedades de postcosecha de los productos vegetales

causadas por y hongos imperfectos
Las de postcosecha de los productos vegetales u órganos de las plantas son
llas que se durante la cosecha y posteriormente durante la selección, empaque y
transporte de los productos al mercado; durante su almacenamiento en lugares de embarque o
en el mercado y durante las distintas operaciones de manipulación que se requieren para llevar
 causadas por y hongos imperfectos 455

Figura Algunos Longos que producen de postcosecha y unos cuantos ejemplos de

dichas enfennedades. A) Micro fotografía con microscopio electrónico de barrido, del y los
conidios de B) Moho del pan producido por C) Micelio y esporangios de
desarrollándose a partir de una semilla contaminada en el campo. D) Microfotografía con
microscopio electrónico de barrido, del hongo E) Moho azul de la naranja producido por
F) Pudrición del pepino durante el almacenamiento en frío, ocasionada por in-
fecciones múltiples de Alternaría. G) Pudrición de la calabaza en el campo o durante el almacenamiento
producida por (Fotos A y D por cortesía de M. F. y H. G.
456 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

Figura blanda de los duraznos por A) y blanda algodonosa del frijol

por B), ambas desarrollándose durante la cosecha y el almacenamiento. (Fotos por cortesía de
U. S. D. A.)

la cosecha del agricultor al comerciante de ahí a la tienda minorista y, por último,

hasta el consumidor. Hasta las enfermedades de postcosecha continúan desarrollándose
en tanto el producto lo tenga el consumidor final, pero este último lo almacena además a la
temperatura ambiente o lo mantiene en refrigeración hasta el momento en que es utilizado o
consumido (figuras 11-80, 11-81 y 11-82). Durante cualquiera de estas operaciones, el pro-
ducto puede mostrar los síntomas de que empezaron en el campo pero que
permanecieron latentes hasta ese momento; dicho producto puede ser sometido a condiciones
Enfermedades causadas por y hongos imperfectos 457

Figura Algunas de las infecciones de las semillas ocasionadas por hongos. A) Acercamiento de
una mazorca de maíz infectada por B) Plántulas de maíz dulce infectadas por
el hongo Fusarium portado en los granos del maíz. C) Infecciones de plántulas de maíz dulce al cabo de
5 días en un de laboratorio. De arriba hacia abajo. y
D) Granos de maíz sanos A) e infectados por Diplodia Physalospora C), D) y
E). En E) semillas de chícharo manchadas e infectadas por diferentes hongos. (Fotos A y D
por cortesía de la Illinois Agr. Expt. Sta.)
458 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

ambientales o a tratamientos que en sí mismos son perjudiciales para él y que empeoran su

aspecto y disminuyen su valor alimenticio, o el producto puede ser sometido a condiciones
que favorecen su ataque por microorganismos que producen los cuales hacen que
se pudra una porción de él y que en algunos casos (cuando secretan sustancias tóxicas) hacen
que el resto de él no pueda ser consumido o que tenga un valor y precio de venta
demasiado bajo.
Todos los tipos de productos y órganos vegetales son susceptibles a las enfermedades de
postcosecha. En general, cuanto más tierna o suculenta sea la superficie del producto y mayor
sea el volumen de agua del producto entero, es mayor su susceptibilidad al daño e infección
por hongos y bacterias. Así, los frutos y hortalizas carnosos y suculentos tales como las fresas,
duraznos, tomates, cucurbitáceas, cítricos, hortalizas verdes, plátanos, cebollas y papas, así
como las flores cortadas, los bulbos y son afectados por enfermedades de post-
cosecha en mayor o menor grado. El grado de daños o las pérdidas depende del producto par-
ticular, del organismo y organismos patógenos y de las almacenamiento. Aun
cuando la de las hortalizas y frutos frescos es mucho más común y aparece en las
tiendas minoristas o en casas, la pudrición de los cereales y leguminosas también es muy
común y las pérdidas que produce son bastante considerables. Sin embargo, las pérdidas de
granos y leguminosas, a pesar de su magnitud, se producen principalmente en los grandes
depósitos o en los almacenes de los agricultores, comerciantes mayoristas o fabricantes, y rara
vez son observadas por el público en general. Además, las pudriciones de postcosecha del
heno, ensilaje y otros productos alimenticios son bastante extensos.
Las pérdidas debidas a las enfermedades de se estiman en un 10 a 30% de la
pudrición total de los y en algunos cultivos perecederos no son raras las pérdidas
superiores al 30%, sobre todo en los países en vías de desarrollo.
Las pérdidas de frutos frescos, hortalizas y flores debidas a las enfermedades de post-
cosecha a menudo son directas, es decir, disminuyen la calidad y cantidad de los productos
afectados. Sin con respecto a los granos y legumbres, los daños ocasionados por las
enfermedades de postcosecha, además de las pérdidas directas de calidad y cantidad, se deben
también a la producción de microorganismos infectantes, de sustancias tóxicas conoci-
das como Estas sustancias son venenosas para el hombre o los animales que
consumen productos hecho a base de granos o leguminosas parcial o totalmente infectadas con
dichos microorganismos. Las micotoxinas son producidas también por algunos hongos que
infectan a las hortalizas y frutos frescos, pero son eliminadas de ellos durante la selección,
preparación o antes de consumo, cuando se desechan las hortalizas o frutos podridos o también
sus partes podridas. Debido al uso cada vez mayor, por parte de los grandes fabricantes, de
enormes cantidades de hortalizas y frutos frescos para elaborar jugos de frutas y hortalizas,
purés, ensaladas de col, alimentos para niños, etc., el control de calidad de las hortalizas y
frutos individuales se toma casi económicamente impráctico, de ahí que exista la posibilidad de
que la importancia de las infecciones de postcosecha y la presencia de micotoxinas en ali-
mentos preparados a grandes volúmenes aumente en el futuro.
Las enfermedades de postcosecha se deben principalmente a un número relativamente
pequeño de y hongos imperfectos, a unos cuantos y ba-
y algunas especies de bacterias. Estas últimas son principalmente de los géneros
y De los Oomicetos, y sólo producen pu-
blandas de hortalizas y frutos carnosos que comúnmente se encuentran en contacto
con el suelo o muy cerca de él, aunque se propagan hacia otros frutos sanos cuando son al-
macenados. Otros dos y en ocasiones afectan a las hortalizas y
frutos carnosos después de haberlos cosechado y también a los granos y leguminosas
 causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos 459

almacenadas, así como a los alimentos preparados tales como el pan, cuando las condiciones de
humedad son favorables (figuras 11-80, 11-81 y 11-82), de los y
ocasionan la de hortalizas y frutos carnosos, mientras que muchos hongos,
como es el caso de y ocasionan la descomposición
de la madera y de los productos obtenidos a partir de ella. Los y hongos imper-
fectos que producen enfermedades de postcosecha son, con mucho, las causas más comunes e
importantes de las de postcosecha y serán discutidos con cierto detalle más
adelante.
Los hongos y las bacterias mencionados anteriormente como causantes de las enfermeda-
des de son a menudo organismos parásitos primarios, es decir, atacan a los tejidos
vivos y sanos, a los que degradan y hacen que se pudran. Sin embargo, es frecuente que junto
con dichos organismos vayan, en los tejidos, otros hongos y bacterias que actúan como pa-
rásitos secundarios, es decir, viven saprofitamente en los tejidos ya destruidos y macerados por
los parásitos primarios. Asimismo, no es raro que muchos de esos parásitos primarios ataquen
al mismo tejido simultáneamente o en secuencia. Así, es frecuente que algunos de los parásitos
primarios actúen también como parásitos secundarios.
Muchas de las enfermedades de postcosecha de frutos, hortalizas, granos y leguminosas
son el resultado de infecciones incipientes de las plantas o sus frutos por patógenos que se en-
cuentran ya en el campo en tanto las plantas y frutos estén todavía desarrollándose o después de
que los frutos o semillas han madurado en el campo, pero antes de que sean cosechados. Los
síntomas de dichas "infecciones de campo" pueden ser tan inconspicuos que pueden pasar
inadvertidos durante la cosecha. En las hortalizas y frutos carnosos las infecciones de campo
continúan desarrollándose después de la mientras que en los granos y las leguminosas
el desarrollo de dichas infecciones cesa poco después de ella. En hortalizas y frutos carnosos
almacenados, las nuevas infecciones pueden deberse a esos mismos patógenos o a otros, mien-
tras que en granos y leguminosas las infecciones durante su almacenamiento comúnmente
ocasionadas por patógenos de distintos a los que producen las infecciones del campo.
Como ocurre con todas las enfermedades de las plantas ocasionadas por hongos y bacterias,
enfermedades de postcosecha se ven favorecidas en grado considerable (además de que de-
penden de ellas) por la presencia de un alto nivel de humedad y de temperaturas altas. Las
hortalizas y los frutos carnosos contienen volúmenes abundantes de agua y, debido a que por lo
general se mantienen a humedades relativas altas para evitar su contracción, constituyen sustra-
tos excelentes para el ataque por microorganismos patógenos, siempre que estos últimos
puedan penetrar la cubierta protectora exterior del fruto o de la hortaliza. Las heridas, incisio-
nes y magulladuras, que son comunes en los tejidos carnosos, proporcionan los medios de
penetración más comunes y efectivos; pero también ocurre la penetración a través de aberturas
naturales, tales como las y la penetración directa a través de la cutícula y la epi-
dermis, especialmente en frutos y hortalizas que se encuentran en contacto con los infectados,
es bastante común. Una vez que una hortaliza o un fruto fresco ha sido infectado, el desarrollo
posterior de la infección y su avance hacia otras hortalizas o frutos adyacentes depende prin-
cipalmente de la temperatura a la que se encuentran almacenados. Por lo general, cuanto más
alta es la temperatura más rápido es el desarrollo y el avance de la enfermedad, mientras que a
temperaturas más bajas, los patógenos y las enfermedades que ocasionan se desarrollan más
lentamente o dejan de desarrollarse.
Por otra parte, los granos y leguminosas pueden ser (y ordinariamente son) mantenidos du-
rante largos períodos debido a que su contenido de humedad es bajo y puede ser reducido tan
bajo como del 12 a 14%. Cuando su contenido de humedad es bajo, casi ninguno de los hongos
que producen las infecciones de campo continúa desarrollándose y ocasionando nuevas in-
460 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

fecciones inmediatamente, aun cuando los granos vuelvan a humedecerse. Sin embargo, hay
otros hongos que infectan a los granos y las leguminosas que tienen un contenido de humedad
cercano o ligeramente inferior a un 14 ó 15%, de ahí que la severidad y el avance de la in-
fección se incremente drásticamente con cualquier incremento, por pequeño que en el nivel
de humedad por arriba de ese rango. Las temperaturas altas favorecen la infección de los gra-
nos que contienen un alto nivel de de manera análoga a como ocurre en los frutos y
las hortalizas. Sin embargo, es frecuente que la infección dé como resultado, un aumento
drástico en la temperatura de los granos humedecidos infectados, debido al calor que se
duce por la respiración de los hongos y bacterias que se desarrollan activamente y que
producen la

• Pudriciones de postcosecha de frutos y hortalizas

Los ascomicetos y hongos imperfectos más comunes y las principales enfermedades de

postcosecha que ocasionan son los siguientes:
Sus distintas especies quizá ocasionen la descomposición de la si no de
todas, las hortalizas y frutos frescos ya sea antes o después de la cosecha. Los síntomas de la
enfermedad pueden tener el aspecto de manchas de un color que va de café a negro, aplanados
o hundidos con márgenes bien definidos, o bien pueden tener el aspecto de áreas difusas,
grandes podridas que pueden ser superficiales o hundidos en la pulpa del fruto o de la hortaliza.
El hongo se desarrolla adecuadamente dentro de un amplio rango de temperaturas e incluso en
el refrigerador, aunque su desarrollo se retarda a bajas temperaturas (figura 11-80 puede
crecer en los tejidos de su hospedante (a los que pudre) produciendo poco o nada de micelio
sobre la superficie de ellos, pero a menudo forma sobre la superficie del área podrida una masa
de micelio que es blanca al principio pero que después cambia a café o negro. Algunas de las
enfermedades más graves ocasionadas por después de la cosecha son la de
los limones y la pudrición negra de las naranjas, la pudrición de tomates, pimientos, berenjena,
manzanas, pepino, calabaza, melones, col, cerezas, uvas y fresas, así como la pudrición de los
tubérculos de pudrición de los camotes y la mancha púrpura de la etc.
Botrytis Causa los "mohos grises" o las por el moho gris" de frutos y hortalizas,
tanto en el campo como durante el almacenamiento. Prácticamente no hay fruto fresco, horta-
liza, bulbo u otros órganos que no sean atacados por Botrytis cuando son almacenados.
Algunos de ellos, como es el caso de la lechuga, vid y la manzana, también son
atacados en el campo un poco antes de que lleguen a la madurez o incluso cuando todavía están
verdes. La pudrición puede iniciarse en la o en el extremo del pedúnculo del
fruto, o bien en cualquier herida, hendidura o incisión de los tejidos de los órganos almace-
nados. Dicha pudrición tiene el aspecto de un área bien definida, pardusca y aguanosa, la cual
penetra profundamente y avanza con gran rapidez en los tejidos del órgano. En la mayoría de
los hospederos y bajo condiciones de humedad se desarrolla una capa de moho aterciopelada,
granular y de color grisáceo o gris pardusco sobre la superficie de las áreas putrefactas. Los
mohos grises muestran mayor severidad en ambientes húmedos y fríos, continúan desarrollán-
dose, aunque con mayor lentitud, incluso a 0°C. Los mohos grises ocasionan anualmente pér-
didas considerables en muchas hortalizas y frutos carnosos almacenados, particularmente en
peras, manzanas, fresas, cítricos, tomates y cebollas.
° Produce los "mohos amarillos o rosados" de plantas de ornato y hortalizas de
especialmente de cultivos de raíces, tubérculos y bulbos, pero las plantas de poca
altura, como las cucurbitáceas y los tomates, también son afectadas. Fusarium produce también
la pudrición café de las naranjas y los limones que se mantienen almacenados durante mucho
Enfermedades causadas por y hongos imperfectos 461

tiempo. Con respecto a la mayoría de las hortalizas, la contaminación por se produce

en el campo antes o durante la aun cuando la infección pueda desarrollarse durante el
almacenamiento de ellas. Las pérdidas son particularmente considerables en el caso de cultivos
tales como el de que son almacenados durante largos períodos. Los tejidos afectados apa-
recen ligeramente húmedos y muestran un color café claro al principio, pero más tarde adquieren
un color café oscuro y se secan un poco. Conforme se extienden las áreas putrefactas, a menudo
se la cascara del fruto se arruga y aparece sobre ella un pequeño penacho de moho de
color blanquizco, rosa o amarillo. Varios penachos similares se desarrollan también
en los sitios huecos que se forman en los tejidos putrefactos. La infección de los más
blandos tales como los de los tomates y las cucurbitáceas se desarrolla con mayor rapidez y se
caracteriza por la formación de un micelio y tejidos putrefactos de color rosa (figura G).
o Ocasiona las acidas" de los cítricos, tomates, zanahorias y otros
frutos y hortalizas. La pudrición acida es de pudriciones más desagradables y de peor
aspecto de los frutos y hortalizas susceptibles. Aun cuando afecte a los tomates en la etapa de
verde maduro, son los frutos y hortalizas o (especialmente cuando se
mantienen en bolsas o paquetes de plástico que mantienen humedad), los que son particu-
larmente susceptibles a dicha pudrición. El hongo se encuentra ampliamente distribuido en los
suelos y en los frutos y hortalizas en proceso de descomposición y contamina a estos últimos
antes o durante su cosecha. Geotrichum penetra en los frutos y otros órganos comúnmente
después de la cosecha, a nivel de las cicatrices del tallo, grietas de cascara del fruto,
nes y de varios tipos. Las áreas son blandas húmedas y son pinchadas
con gran facilidad. La pudrición avanza rápido, al principio en el interior del fruto y luego lo
cubre por completo. la cascara del fruto a menudo se agrieta a nivel de la zona
infectada y es frecuente que se llene de numerosas hifas blancas, gaseosas o en forma de espu-
ma. Asimismo, sobre la superficie del fruto se desarrolla una capa delgada aguanosa de micelio
compacto y de color crema, mientras que todo el interior del fruto se transforma en una masa
descompuesta y de olor agrio. Las moscas de la fruta, que son hacia los
tejidos afectados por la pudrición acida, posteriormente propagan al patógeno. Este se fa-
vorecido por las altas temperaturas (de 24 a 30°C) y humedad, pero muestra actividad a
temperaturas tan bajas como 2°C.
Penicillium. Las distintas especies de este género causan las "pudriciones por los mohos
azules" y las "pudriciones por los mohos verdes", a las cuales se les denomina también
pudriciones por Penicillium. Son las más comunes y a menudo las más destructivas de todas las
enfermedades de postcosecha, ya que afectan a todo tipo de cítricos, manzanas, peras,
membrillos, uvas, cebollas, melones, higos, camotes y muchos otros frutos y hortalizas (figu-
ra D, E). En algunos frutos, por ejemplo en los cítricos, la infección puede producirse en
campo, pero los mohos azules y verdes son, en patógenos de y con fre-
cuencia a ellos se debe más del 90% de la descomposición de los frutos durante su transporte,
almacenamiento y en el mercado. Penicillium (figura 11-80 E) penetra en los tejidos de
hospedante a través de aberturas en la cascara o corteza e incluso a través de Sin
embargo, puede propagarse desde los frutos infectados a los sanos cuando la cascara de
estos últimos entra en contacto con la cascara infectada de los primeros. Las pudriciones
causadas por Penicillium al principio tienen el aspecto de manchas blandas, aguanosas,
ligeramente decoloradas y de tamaño variable, las cuales pueden aparecer en cualquier parte
del fruto. Estas manchas son superficiales al principio, pero se hunden con rapidez y, a la
temperatura ambiente, gran parte del fruto o todo el se descompone en tan sólo unos cuantos
días. Poco después de que se desarrolla la un moho comienza a crecer sobre
la superficie de la cascara o corteza del fruto, cerca de la parte central de la mancha.
Posteriormente, el hongo prosigue su desarrollo y produce esporas. El área tiene un
462 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

color azul, verde o verde olivo y a menudo se encuentra rodeada por una banda estrecha
o amplia de micelio blanco, delante del cual hay una banda de tejido aguanoso. El desarrollo
superficial del hongo se produce sobre manchas de cualquier tamaño, siempre y cuando la
atmósfera sea húmeda y cauda. Cuando el aire es seco y frío, el moho superficial es raro, aunque
los frutos estén totalmente descompuestos. Bajo condiciones de almacenamiento, pequeños
jinetes de micelio productores de esporas aparecen sobre la superficie de las manchas. Los frutos
en proceso de descomposición huelen a humedad y, en condiciones secas, pueden contraerse y
transformarse en una momia mientras que en condiciones húmedas cuando los hongos y le-
vaduras secundarias entran también en ellos, se reduce a una masa blanda y húmeda.
Aun cuando la mayoría de los daños ocasionados por las de los mohos azules
y verdes aparecen en el almacenamiento y en el mercado, la ocurrencia de estos mohos es
mayor cuando los frutos son cosechados y manipulados durante tiempo húmedo que en tiempo
seco y frío; cuando los frutos tardan en almacenarse; cuando son enfriados lentamente durante
su almacenamiento; cuando son almacenados sólo hasta a fines de la estación o mantenidos a
temperaturas cálidas después de haberlos dejado de almacenar. Sin embargo, el factor más im-
portante que favorece estas pudriciones, especialmente a principios de la temporada de
almacenamiento, son los daños mecánicos que sufre la superficie de los frutos. Aunque ambos
grupos de mohos son favorecidos por temperaturas relativamente altas durante el al-
macenamiento, continúan mostrando una actividad aún a temperaturas cercanas al punto de
congelación. Algunas especies de producen etileno, el cual se difunde en los
recipientes o almacenes e incrementa la tasa respiratoria de los frutos, afecta su coloración y
se acelera su maduración y senescencia, reduciendo así también el tiempo del almacenamiento
de frutos sanos.
Además de las pérdidas ocasionadas por la de frutos y hortalizas por Penicillium,
este hongo produce también varias tales como la en los productos afec-
tados, la cual contamina los purés y otros productos elaborados a partir de frutos sanos y
parcialmente podridos. Las micotoxinas producen lesiones o la degeneración de órganos
internos tales como los intestinos, e hígado, pueden afectar al sistema nervioso y al-
gunas de ellas producen también tumores cancerosos.
o Este hongo ocasiona la "pudrición algodonosa" de los cítricos especialmente de
los limones, y la "pudrición blanda de las vainas del frijol (figura B), cru-
ciferas, cucurbitáceas, fresas, muchos otros frutos y prácticamente todas las hortalizas, excepto
las cebollas y papas. Cuando la atmósfera es húmeda aparece una pudrición blanda aguanosa
característica y los tejidos afectados se cubren rápidamente de una masa algodonosa y blanca de
micelio que representa la característica notable y distintiva de esta pudrición. El grado de hu-
medad varía con la suculencia de los tejidos y la humedad de la atmósfera. Cuando el aire es
húmedo, los órganos suculentos en proceso de descomposición gotean y al licuarse por completo
dejan salir varias gotas de jugo. Cuando el aire es seco, es frecuente que el agua se evapore tan
rápido como es liberada por la pudrición y que los se reduzcan a restos de una masa seca
y se marchita o semejante a un pergamino. La pudrición algodonosa es una enfermedad que
avanza por contacto con gran rapidez y que ataca tanto a los frutos verdes como a los maduros, y
a las hortalizas, formando así una masa compacta e intrincada que conforme se
de un fruto a otro los enreda en su micelio y crea los denominados "nidos". Más tarde la colonia
fungosa desarrolla esclerocios negros, de forma irregular y de 2 a 15 de largo. El hongo
muestra una mayor actividad y la severidad de la pudrición aumenta cuando la temperatura varía
de 21 a 25°C, pero una vez que se ha iniciado, la pudrición de los tejidos continúa a tem-
peraturas tan bajas como 0°C.
Enfermedades causadas por y hongos 463

Control de las de postcosecha de hortalizas y frutos

frescos
Con respecto a algunas enfermedades, el control de las de hortalizas y frutos frescos
de postcosecha depende de qué tan bien se controle a los patógenos que ocasionan las mismas
enfermedades en el campo, a fin de que la cosecha no sea contaminada por los patógenos du-
rante la recolección y posteriormente durante el almacenamiento. La cosecha debe recolectarse y
manipularse cuidadosamente para evitar heridas, abolladuras y otros daños que pudieran servir
como puntos de entrada para el patógeno. La recolección y manipulación de los productos debe
efectuarse cuando el tiempo sea seco y frío a fin de evitar la contaminación e infección
posteriores. Dicha cosecha debe enfriarse tan rápido como sea posible para prevenir el
establecimiento de nuevas infecciones y el desarrollo de las ya existentes. Todos los frutos u
hortalizas que muestran signos de infección deben separarse de la cosecha que se desee
almacenar o embarcar a fin de evitar el posterior de la enfermedad. Los recipientes
de almacenamiento, almacenes y carros de embarque deben limpiarse y desinfectarse con
sulfato de cobre u otro desinfectante antes de que sean utilizados. La cosecha
debe almacenarse y embarcarse a una temperatura suficientemente baja para retardar el de-
sarrollo de las infecciones y la degradación fisiológica de los tejidos, pero no demasiado baja
para ocasionar daños por el frío, los cuales servirían entonces como puntos de entrada para el
hongo. La superficie de los órganos almacenados no debe estar húmeda cuando se almacenen
éstos y debe haber una ventilación adecuada para prevenir una humedad relativa excesivamente
alta que proviene del desarrollo y la condensación en la superficie de los frutos. Debe evitarse el
empaque de productos en bolsas de plásüco. La cosecha debe estar libre de insectos y otras
plagas cuando se almacenen y debe mantenerse libre de ellos a fin de evitar la formación de
nuevas heridas y el desarrollo de nuevas infecciones. Algunos productos, como las cebollas y
los camotes, deben protegerse de algunos hongos de las pudriciones al "curarlos" a una
temperatura de 28 a 32°C durante 10 a 14 días, lo cual ayuda a disminuir la humedad de la
superficie y a sanar, todo tipo de heridas superficiales o la formación de
la dañada. Los tratamientos con agua o aire caliente en ocasiones se utilizan para
erradicar las incipientes de la superficie de algunos frutos.
Recientemente se ha utilizado el almacenamiento y transporte de la cosecha bajo altas
concentraciones de bióxido de carbono (del 5 al 20%) o bajas concentraciones de oxígeno (del
5%) para inhibir la respiración tanto del hospedante como del patógeno, lo cual inhibe el de-
sarrollo de las pudriciones de postcosecha. Estos resultados mejoran aún más si se añade
de carbono al 10%. Se han desarrollado métodos de control biológico que muestran
una gran eficiencia en algunos hongos y bacterias que producen enfermedades de
pero cabe decir que pasan aun por su fase experimental. Los rayos gamma se utilizan para
disminuir la frecuencia de las pudriciones de algunas cosechas almacenadas.
Por último, las pudriciones de postcosecha pueden ser controladas al llevar a cabo
tratamientos con compuestos químicos, los cuales previenen la infección e inhiben el desarrollo
del patógeno sobre la superficie de los hospedantes enfermos. Los compuestos químicos que se
utilizan con mayor frecuencia en dichos tratamientos incluyen al difenil fenilfenato sódico, el
el el thiabendazol, triforine,
captan, iprodion, vinclozolin, la sosa comercial, el bórax y otros más. Estos compuestos a
menudo se aplican en forma de baño fungicida y muestran mayor efectividad cuando se utilizan
a temperaturas entre 28 y 50°C, dependiendo de la susceptibilidad del cultivo a los daños
causados por el calor. Algunos fungicidas, tales como el diclorán, el bifenil, los vapores de
464 Enfermedades de las causadas por hongos

y algunos compuestos químicos que liberan amoníaco o forman de

geno, se utilizan como suplementarios y volátiles, los cuales se impregnan en hojas
de papel durante el almacenamiento y transporte de la cosecha. Existen muchas cepas de hongos
que son resistentes a uno o varios de los fungicidas por lo que debe tenerse la precau-
ción de utilizar en los programas de control otros fungicidas, de preferencia de amplio espectro.

• de granos y leguminosas de postcosecha

Aun cuando varios y hongos imperfectos tales como

y ataquen a los granos y leguminosas
en el campo (figura requieren que el grano contenga un nivel de humedad demasiado
alto (del 24 al para poder desarrollarse y, por lo tanto, son incapaces de crecer en granos
después de haberlos cosechado debido a que éstos a menudo se almacenan con un contenido de
humedad del 12 al 14%. Dichos hongos aparentemente mueren después de algunos meses
durante el almacenamiento o se debilitan hasta un límite en el que no les es posible infectar a
nuevas semillas pero, al mismo tiempo, pueden manchar a las semillas, matar a los óvulos, de-
bilitar o destruir a los embriones, ocasionar el arrugamiento de las semillas y producir
compuestos (micotoxinas) tóxicos para el hombre y los animales.
La mayoría de las o deterioro de los granos y leguminosas después de la
durante su almacenamiento y transporte, son causados por varias especies del hongo
(figura En ocasiones, la infección por se produce en granos o leguminosas al-
macenadas a bajas temperaturas y con un contenido de humedad ligeramente por arriba del nivel
normal. Sin embargo, Aspergillus, en particular A. flavus, infecta con frecuencia a los cacahuates
y granos de maíz cuando están aún en el campo, y su incidencia en este último aumenta cuando
los granos son dañados por insectos u otros agentes patogénicos, así como por las pudriciones del
tallo, daño foliar severo, inundaciones y por otras situaciones de estrés a las que están
sometidas las plantas.
Cada una de las especies o grupos de especies de Aspergillus que ocasionan el
deterioro de las semillas, requieren que éstas contengan un límite inferior de humedad bien de-
finido, debajo del cual no se desarrollarán. Requieren también que las semillas contengan un
límite superior y un óptimo menos bien definido de humedad; éstos y en particular el límite
superior, están determinados principalmente por la competencia que se establece entre las
especies asociadas, cuyo requerimiento por un contenido óptimo de humedad coincide con el
límite superior al cual pueden sobrevivir las primeras especies. Debido a la competencia con
los hongos de campo o a otras razones desconocidas, los hongos del almacén no invaden a los
granos en grado considerable antes de la cosecha.
Aspergillus y otros hongos del almacén, al invadir los embriones de las semillas, hacen que
disminuya notablemente el porcentaje de germinación de las semillas infectadas que se utilizan
para siembra o en cebada Los hongos del almacenamiento manchan también a los em-
briones y semillas que dañan o destruyen, lo cual disminuye el grado y precio al cual el grano
debe venderse; la harina que contiene más del 20% de granos manchados permite producir pan
con un volumen menor de hogaza y de sabor "menos exquisito". En muchos casos, casi el
100% de los embriones de trigo pueden ser infectados por Aspergillus sin que hasta ese mo-
mento sean manchados y ese trigo se utiliza con frecuencia, y sin saber por qué en la
elaboración de pan y otros productos, además de que no se sabe si dicho grano representa un
peligro para la salud de quien lo consume. La infección de granos, heno, alimentos, algodón,
etc., almacenados en grandes volúmenes o durante un embarque prolongado, causa incremento
en el crecimiento y la respiración del hongo y esto hace que los materiales se calienten en gra-
 causadas por y hongos 465

do variable; también estos últimos liberan humedad al respirar, la cual hace que aumente la
humedad de los granos adyacentes. Aun cuando no todos los desechos de los granos
almacenados den como resultado un calentamiento drástico o incluso cualquier
deterioro en progreso despide calor, que en algunos materiales puede elevar la temperatura
hasta 70°C o más. Los hongos actúan a niveles inferiores de humedad donde no hay agua libre
disponible, mientras que las bacterias se desarrollan a niveles mas altos de humedad.

• y micotoxicosis

Uno de los efectos más importantes de las de postcosecha de frutos y hortalizas, y

especialmente de semillas y del deterioro de los alimentos por hongos (figura 11-82), es la
inducción de micotoxicosis, es decir, enfermedades de animales y del hombre ocasionadas por el
consumo de forrajes y alimentos invadidos por hongos que producen sustancias tóxicas de-
nominadas micotoxinas. El ergotismo y el envenenamiento por hongos (mohos) son los
ejemplos clasicos que mejor se conocen de las micotoxicosis y se han conocido desde hace
mucho tiempo. La importancia del problema de las micotoxinas comenzó a apreciarse durante la
Segunda Guerra Mundial, cuando en Rusia y en muchos otros países el consumo de granos en-
mohecidos causó en numerosas personas y animales necrosis de la piel, hemorragias,
insuficiencia renal y hepática e incluso la muerte. Síntomas similares aparecieron también en
caballos que fueron alimentados con paja enmohecida. Sin embargo, no fue sino hasta 1960 que
un gran número de jóvenes turcos murieron en Inglaterra, después de que consumieron ca-
cahuates contaminados, que las investigaciones intensivas sobre las micotoxinas establecieron
que constituyen un problema mundial. Las micotoxinas representan una amenaza constante para
la salud del hombre y los animales, no sólo cuando existen en concentraciones relativamente
altas y ocasionan síntomas de enfermedad agudos, sino quizá aún más debido a los efectos cró-
nicos que ejercen sobre la salud y la productividad, la presencia constante de dosis subagudas de
estas toxinas en los alimentos y forrajes que se consumen en todo el mundo, sobre todo en los
países en vías de desarrollo.
La mayoría de las micotoxicosis se ocasionan por hongos tan comunes y de amplia
distribución como y y algunas ocasionan
enfermedades graves e incluso la Aspergillus y producen sus toxinas
principalmente en semillas almacenadas, heno o alimentos y forrajes procesados con fines co-
merciales, aunque la infección de las semillas a menudo se efectúa en el campo. Fusarium
produce sus toxinas principalmente en el maíz y gramíneas que infecta en el campo o
después de que el maíz se almacena en graneros. Stachybotrys produce sus toxinas mientras
coloniza la paja, heno u otros productos celulósicos que se utilizan como o para hacer
canias de paja para los animales.
Las micotoxinas que produce cada uno de esos hongos difieren entre sí con respecto a su
fórmula química, los productos en los que son transformadas, las condiciones bajo las cuales se
producen, los efectos que surten en los seres humanos y varios animales, y en su grado de to-
xicidad. Sin embargo, muchos hongos distintos producen las mismas toxinas o compuestos
estrechamente relacionados. Las principales micotoxinas que producen los hongos men-
cionados y algunas de sus propiedades se mencionan a continuación.
Su nombre se debe al hecho de que originalmente se supo que era producida por As-
pergillus flavus, pero se sabe en la actualidad que es producida por otras especies de Aspergillus.
Esta toxina puede ser producida en las semillas de cereales infectados y en la mayoría de las
leguminosas, pero en ellas alcanza una concentración muy baja (aproximadamente 50 ppm), que
quizá no sea tóxica. Durante algunos años, un alto porcentaje (el 30% o más) de las cosechas de
466 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

maíz de grandes áreas ha contenido una concentración de superior a las 100

valor que es cinco veces más del que se permite en los alimentos para consumo humano y en el
forraje, utilizado para animales sensibles como los pollos. Sin embargo, en los cacahuates,
semillas del algodón, harina de pescado, nueces del Brasil, copra y quizá en otras semillas o
nueces cultivadas en regiones cálido húmedas, la aflatoxina es producida a altas concen-
traciones (hasta 1000 ppm o más) y ocasiona principalmente micotoxicosis crónicas u
ocasionalmente agudas en el hombre y los animales Esta toxina existe en una gran
variedad de compuestos derivados que despliegan efectos variables. Algunas de esas toxinas,
cuando son ingeridas con el forraje por el ganado lechero, son excretadas con la leche en una
forma todavía tóxica. Los síntomas de micotoxicosis ocasionados por la aflatoxina en los
animales, y quizá en el varían ampliamente con la dosis, edad del animal, etc.
Las enfermedades graves y la muerte son frecuentes en patitos jóvenes y en pavos alimentados
con altas dosis de aflatoxina. Asimismo, el debilitamiento, extenuación, aborto, crecimiento
deficiente, náuseas, repulsión por el forraje y la predisposición a otras enfermedades infec-
ciosas, son los efectos posibles que despliegan las bajas dosis de aflatoxina consumidas durante
largos períodos por cerdas preñadas, becerros, puercos de engorda, así como ganado maduro y
carneros. Además, la mayoría de la aflatoxina ingerida es absorbida por el hígado y, en algunos
experimentos, los animales a los que se les da forraje que contiene incluso una cantidad menor
de aflatoxina del nivel permitido (20 ppm), casi siempre desarrollan cancros del hígado.
Toxinas Dos grupos de toxinas, las y los y sus
derivados correspondientes, son producidos por varias especies de Fusarium principalmente en
el maíz enmohecido. La conocida también como la F-2, es producida
por Fusarium F. F. y F. Esta toxina es más tóxi-
ca para el cerdo, en el cual ocasiona anormalidades y degeneración del sistema genital, co-
nocidas como "síndrome Los cerdos hembras que se alimentan con forraje que
contiene dicha toxina muestran vulvas hinchadas, en las que se producen lesiones de sangrado,
ovarios no funcionales, aborto y procrean además crías que al nacer son pequeñas y
débiles. Los cerdos machos muestran signos de de los testículos y alar-
gamiento de las glándulas mamarias. Las de las cuales las más común se conoce
como micotoxina T-2, son producidas por las mismas especies y por otras distintas del género
Fusarium. Algunos tricotecenos también son producidos en el forraje infectado por Ce-
y En la son más tóxicos
cuando son ingeridos por los cerdos, en los que ocasionan, entre otros síntomas, desgano o
inactividad, degeneración de las células de la médula nodulos linfáticos e intestinos, dia-
rrea, hemorragia e incluso su muerte. Sin embargo, otros animales, como las vacas, los pollos y
los corderos, también son afectados.
El maíz infectado por Fusarium sp. a menudo induce el vómito en los cerdos o que éstos se
rehusen a comer. Aun cuando las bajas concentraciones de la toxina T-2 inducen el vómito en
los cerdos, es probable que otras aún desconocidas, intervengan también en la
inducción del vómito el rechazo por el maíz en los
Toxinas de La y varios compuestos derivados producidos por
las especies de Stachybotrys sobre la paja, heno, y otros forrajes para animales, camas de paja y
forrajes comerciales, así como el trigo utilizado para consumo humano, ocasionan una
enfermedad crónica típica y una forma menos común aguda en los caballos, carneros, cerdos,
aves de corral y perros, así como en el hombre. Los síntomas se manifiestan en necrosis y
hemorragia profusa de varios órganos del cuerpo tales como el estómago, los intestinos, el hí-
gado, riñon y corazón. Los humos que se desprenden cuando se quema el heno enmohecido
 causadas por y hongos imperfectos 467

puede afectar también a los animales y al hombre, y la manipulación de ese heno por los
agricultores producen en ellos una dermatitis tóxica, conjuntivitis, etc.
o Otras toxinas de Aspergillus y Además de las las especies de
Aspergillus producen también otras toxinas en los granos y otros órganos que infectan. Las
especies de Penicillium producen también las mismas toxinas u otros compuestos similares en
los granos que infectan. Las más importantes de dichas toxinas son:
Las las cuales ocasionan la degeneración y necrosis del hígado y el riñon, así
como varios otros síntomas en los animales domésticos. Algunas de estas toxinas persisten en
la carne de los animales alimentados con forraje contaminado y pueden ser transmitidas a la
cadena alimenticia humana planteando posiblemente un problema de salud pública.
Las toxinas del arroz principalmente los compuestos
y la Estas toxinas son producidas por las especies de
que crecen en el arroz almacenado, maíz y en el pescado seco, y producen toxicosis
asociadas con varias enfermedades tales como el cardíaco, alteraciones nerviosas y
circulatorias, degeneración de los ríñones y del hígado, y muchas otras.
Las toxinas que ocasionan temblores notables del cuerpo y una descarga
excesiva de seguidas por ataques convulsivos que a menudo ocasionan la muerte. Son
producidas por especies tanto de Aspergillus como de Penicillium que infectan al-
macenados y los que se encuentran en refrigeración, así como a granos y productos obtenidos a
partir de cereales. Los carneros, caballos y vacas al parecer son los animales domésticos que
son afectados con mayor frecuencia por las toxinas
El ácido penicílico, el cual es carcinógeno. Es producido por las especies tanto de
Aspergillus como de Penicillium en los granos de cereales enmohecidos, forrajes mixtos y en
ocasiones en otros productos, como es el caso del tabaco notablemente enmohecido. No son
muy comunes en la naturaleza y su importancia es bastante desconocida.
La es también una sustancia carcinógena producida por Penicillium y Aspergillus.
Es tóxica para bacterias, algunos hongos, plantas superiores y animales. Se le encuentra con fre-
cuencia y en forma natural en alimentos tales como frutos o bien en jugos elaborados con frutos
parcialmente infectados por en el pan se ha enmohecido espontáneamente, en los
productos de panadería y la mayoría de los productos comerciales elaborados con manzana.
Así, la patulina puede constituir un grave peligro para la salud tanto del hombre como de los
animales.

Control de las del grano

El control del desecho y deterioro de postcosecha de los granos, leguminosas, forrajes

comerciales, etc., ocasionados por hongos, depende de ciertas precauciones y condiciones que
deben satisfacerse antes y durante la cosecha y, posteriormente, durante el almacenamiento.
Siempre que el cultivo sea sano y de alta calidad cuando sea cosechado, su infección y desecho
posteriores durante su almacenamiento se podrá evitar si: 1) el nivel de humedad del grano se
mantiene a niveles inferiores al mínimo requerido para el desarrollo de los hongos comunes del
almacén. Algunas especies resistentes de Aspergillus crecerán ocasionarán deterioro de las
semillas de cereales que contienen un buen porcentaje de y un nivel de humedad tan
bajo como de 13 a 13.2%, así como de semillas de soya que tienen un contenido de humedad
de a 11.8%. Otras especies requieren un mínimo de humedad de 14% o más para
ocasionar pérdidas en los granos. 2) La temperatura del grano almacenado debe mantenerse tan
baja como sea posible debido a que la mayoría de los hongos del almacén crecen con mayor
rapidez a temperaturas entre 30 y 55°C, se retrasa su desarrollo del 12 a 15°C y a que casi cesa
468 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

su crecimiento de 5 a 8°C. Las temperaturas bajas retrasan también la respiración de los granos y
previenen el aumento de humedad en ellos. 3) La infestación de los productos almacenados por
insectos y disminuye considerablemente mediante el uso de fumigantes. Esto evita
que los hongos del ahnacén inicien y continúen en su desarrollo con rapidez. 4) El grano al-
macenado no debe estar inmaduro o ser demasiado viejo, debe estar limpio, tener un buen índice
de germinación y no haber sufrido daño así como estar libre de semillas rotas, etc.
Dicho grano resiste a la infección por los hongos del almacén, que de otra forma podrían invadir
al grano quebrado o debilitado.
Además de empezar con buenos cultivos sanos y libres de insectos o de llevar a cabo
fumigaciones para eliminar a estos últimos, la solución más simple y más común para mantener
al grano libre de hongos del almacén es mediante el uso de sistemas de ventilación, en los
cuales el aire se difunde a través del grano a una velocidad de flujo relativamente baja. El flujo
de aire elimina el calor y el exceso de humedad. Puede regularse de tal forma que sea posible
el contenido de humedad de la masa de grano al nivel deseado y disminuya la tem-
peratura de 8 a 10°C, intervalo de temperatura al cual los insectos y los ácaros permanecen
latentes y los hongos del almacén se mantienen casi en reposo.