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    senalizaci6n moleculares La biologia molecular ha abierto las puertas a nue. yas vias para estudiar la embriologia y para in ‘erementar el conocimiento en torno al desarrollo normal y anormal. La secuenciacién del genoma hhumano, junto con la creacién de técnicas para investigar Ia regulacién genética en muchos Jes de complejidad, ha levado a ka embriologia al siguiente nivel. Asi, desde el nivel anatomico hasta el bioguiimico y luego el molecular, la historia de la embriologia ha avanzado, y cada capitulo profun- dira nuestro conocimiento. EI desarrollo embrionario est dirigido por que contienen toda la informacién que se requiere para formar a un individud, (2 i8{0B n el¥AIDIM, en secuencias denominadas genes, que codifican proteinas. 4 su ‘yer, algunas pROteitfareaulan la expresién de otros genes yactian como moléculasde sefializacion que “organizan el desarrollo. Existen alrededor de 23000 genes en el genoma humano, que corresponden tan slo a una quinta parte del niimero (100 000) esperado antes de com- pletar el Proyecto Genoma Humano. Sin embargo, por efecto de los distintos niveles de regulacién, el inlimero de proteinas que derivan de estos genes se acerca mis a la cifra calculada al inicio. Lo que se deseché es la hipdtesis de un gen-una proteina, ‘Asi, por distintos mecanismos un solo gen’ puede dar origen 2 muchas proteinast La expresion genética puede regularse en distin- fos niveles: (1) pueden transcribirse distintos genes, (2) el ADN que se transcribe de un gen puede Procesarse de manera selectiva para regular cud- Jes ARN Ilegarn al citoplasma para convertirse en. ARN mensajeros (ARNm), (3) los ARNm pueden experimentar traduccion selectiva y (4) las protel- fas que se sintetizan a partir de los ARNm pueden fener distintas modificaciones. TE TRANSCRIPCION GENETICA ‘Los genes estin.contenidos en un complejo de “ADN y proteinas (en su. mayoria, histonas) deno- Complejo de histonas ‘AON | cen Historias ‘apn de yi enlace FIGURA 111 Iustracion en que se observan los nucleo: somas que forman la unidad basica de a cromatina, Cade nucleosoma esta constituido por un octamero de proteinas histonas y alrededor de 140 pares de bases de ADN. Los nucleosomes se unen para formar ctimulos por medio del ADN de enlace y otras proteinas histonas minado cromatifia, y su unidad estructural basica es el nucleosoma (Fig, 1-1). Cada gucleosoma est compuesto por un octimero de proteinas histonas ¥ alrededor de 140 pares de bases de ADN. leosoma mismos formangetmulgs al enlazarsey al ). com otras proteinas histonas (histonas Hl; Fig. 1-1). perlas, formadas por los nucleosomas sobre el hilo de ADN, y se le denomina hheteroeromating. Para aque la transcripcion pueda tener lugar, aig forma cada perla debe desenrollarse. En este italy Cau SRRNNS Ia crovnstina sco hove como eucromnatinas ‘Los genesttesiden enslacileniU@ATIN cote nen dos regionest exones, que pueden transcribirse ‘en proteinas, ¢ intrones, dispersos entre los exones y ‘que se transcriben para formar proteinas pero se elt ‘inan en el peoeesamiento post-transcripeional (Fig. 1-2), Adenais de los exones y los intrones, un gen, pico incluye lo siguiente: una regién promotora que se une a la polimerasa del ARN para dar inicio a la RSS SSF ee Capitulo 1+ int: pitulo 1 + Introduccion a la requlacion y ta sefalizacién moteculares y se denominan sileneiadéred mite al factor d ste fendmeno pet transcripeion aetivar un gen al tiempo que silencia a otro, gracias a su unidn a dis: s factor tintos potenciadores. Asi, de transcrip cid tambien poseen un dominio de unin al ADN ‘especifico para una regisn de la cadena, ademas de tun dominio transactivador que se une a un promo tor o potenciador, y activa o inhibe al gen r por estos elementos. : La metilacién del ADN reprime la transcripcion dodeledh ed heh de hehe: Asi, ciertos genes son silenciados por este ‘mecanismo. Por ejemplo, uno de los cromosomas X en cada célula de la mujer se inactiva (inactivacion del cromosoma X) por este mecanismo de metila- ion, De manera similar, los genes en distintos tipos de células son reprimidos mediante metilacién, de tal modo que las células musculares sintetizan pro: {einas musculares (su ADN promotor se encuentra en sui mayor parte desmnetilado) pero no proteinas dela sangre (el ADN correspondiente muestra me- tilacidn intensa). De esta forma, cada célula puede mantener su estado diferenciado caracteristico. La mmetilacion del ADN también es responsable de la impronta genética, en que sélo se expresa un gen hheredado del padre o la madre, en tanto ct otro se silencia. Alrededor de 40 a 60 genes humanos su- fren impronta, y sus patrones de metilacin se esta- Blecen durante la espermatogénesis y la ovogénesis. Ta metilacion silencia al ADN al impedir la unién de factores de transcripeién 0 al alterar Ja uni6n de fs histonas, 1o que da origen a la estabilizacion lado Region 5 no traducida Exones Gen hipotético Proteina | Proteina "Riess Proteina Ill URA 1-4 Dibujo de un gen hipotetic intas proteinas a partir de un mism faget aRNn de un gen. En funcion de estos s ide-una protefna a partir de un sovo gen. Las Prot dle los nucleosomas y a un ADN firmemente enro- Hlado que no puede transeribirse, i OTROS REGULADORES DE LA EXPRESION GENETICA La transcripeion inicia) de un gen se denionate ARN nuclear (Al ), © en ocasiones inensew BAR es mas largo que el ARNm! debido a que contiene intrones que son eliminados (desempalmados) al tiempo que el ARNn se des plaza dosdc SOMA pam De hecho, ‘este proceso de empalme (splicing) proporciona a las células un medio para producir proteinas distin tasa partir de un solo gen, Por ejemplo, Fig, 1-4), El proceso ¢s llevado a cabo or los eSplRSERR qe ‘que derivan | (también llamadas tienen distintas Por algunas proteinas tienen que ser‘cortadas para 2c tivarse, 0 pueden requerir fosiorilacion. Otras ne

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