CM Momab

CM 5 : Retour sur le
modèle de Leslie
Systèmes dynamique discrets.
Un modèle d’évolution pour une population de souris structurée en
deux âges.
Modèles de Leslie pour une population structurée en deux âges : le cas
général.
Présentation des modèles de Leslie pour une population structurée dans
un nombre arbitraire de classes d’âges.
6 − 7 octobre 2021
October 6, 2022 1 / 31
October 6, 2022 2 / 31
Description informelle d’un sytème dynamique discret

On fixe un système d’axes orthogonaux dans le plan. Dans ce qui suit, t joue le rôle d’un
temps discret.
t = 0, 1, 2, 3, ...
On considère un point dans le plan qui change sa position (le point bouge). À chaque
temps t le point change sa position. Il occupe succesivement les positions
P (0) , P (1) , P (2) , P (3) , ...
De manière générale :
P (t) = la position du point au temps t.
La collection de toutes les positions s’appelle trajectoire.
En pratique on décrie le changement de position grâce aux vecteurs qui relient l’origine
du système d’axes à la position du point (on parle de vecteur de position) :
→
− →
− →
− →
−
N (0), N (1), N (2), N (3), ...
De manière générale:
→
− −−−→
N (t) = OP(t).
October 6, 2022 3 / 31
Dynamique linéaire
On va considérer L une transformation linéaire du plan de matrice L (on note pareil la
transformation et sa matrice). On va essayer de comprendre la trajectoire d’un point
dont les positions successives sont déterminées par :
(→ −
N (0) donné,
→
− →
−
N (t + 1) = L N (t).
Concrétement, on voit que
→
− →
−
N (1) = L N (0),
→
− →
− →
− →
−
N (2) = L N (1) = L(L N (0)) = L2 N (0),
→
− →
− →
− →
−
N (3) = L N (2) = L(L2 N (0)) = L3 N (0).
De manière générale
→
− →
−
N (t) = Lt N (0).
n→
− →
− →
− →
− o
Trajectoire : N (0), L N (1), L N (2), L N (3), ... .
→
−
Qu’est qui se passe avec N (t) pour t → ∞ ?
Visualitation avec GeoGebra.
October 6, 2022 4 / 31
Un modèle d’evolution pour une population de souris structurée en deux âges
Un modèle d’évolution pour une

population de souris structurée en
deux âges.
October 6, 2022 5 / 31
On va reprendre le modèles de Leslie vu dans le cours introductif. Il s’agit des modèles

prenant en compte une structure en âge : ceci tient compte du fait que la fécondité peut
différer selon les classes d’âge.
Dans une population de souris femelles:
chacune des souris
donne naissance en moyenne à une femelle pendant sa première année de vie
à 8 femelles pendant sa deuxième année ;
la probabilité pour qu’une sourie survive
une deuxième année est de 1/4
il n’y a aucune chance qu’elle survive au-delà de deux ans.
On distingue donc deux catégories de souris :
les souris âgées de moins d’un an; on note leur nombre à un temps t par N0 (t) .
les souris dont l’âge est compris entre un an et deux ans; on note leur nombre à un
temps t par N1 (t) .
October 6, 2022 6 / 31
Diagramme du modèle
f0 = 1
f1 = 8
N0 N1
25%
October 6, 2022 7 / 31
Le modèle décrivant l’évolution de la population de souris est

N0 (t + 1) = N0 (t) + 8 × N1 (t) ,
(2.1)
N1 (t + 1) = 41 × N0 (t) .
On considère N0 (0) = 20 et N1 (0) = 0. Le tableau ci-dessous (les résultats sont

arrondis)
t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
N0 20 20 60 100 220 420 860 1700 3420 6820 13660
N1 0 5 5 15 25 55 105 215 425 855 1705
N0 + N1 20 25 65 115 245 475 960 1915 3845 7675 15365
N0
N0 +N1 1 0.8 0.92 0.87 0.89 0.89 0.89 0.89 0.89 0.89 0.89
N1
N0 +N1 0 0.2 0.07 0.13 0.10 0.11 0.11 0.11 0.11 0.11 0.11
N0 (t+1)+N1 (t+1)
N0 (t)+N1 (t) 1.25 2.6 1.77 2.13 1.94 2.03 1.98 2.01 1.99 2 −
On comprend que
la population totale de souris, semble se doubler d’une génération à l’autre.
les proportions des populations semble se stabiliser autour de 0.89 respectivement
0.11.
October 6, 2022 8 / 31
Matrice de Leslie du modèle

On écrit le système (2.1) sous forme matriceale:






N0 (t + 1) 1 8 N0 (t)
= 1 .

 N1 (t + 1) 4 0 N1 (t)
 | {z } | {z }| {z }
→
− →
−

 L N (t+1) N (t)
Sous forme plus compacte, on peut écrire

→
− →
−
N (t + 1) = L N (t) .
On dit que L est la matrice de Leslie du système (2.1). Mais en iterant, on obtient que
pour tout t ≥ 0
→
− →
−
N (t) = Lt N (0) .
Le fait que l’on a à calculer Lt pour t grand est impossible sans ordinateur. Cependant
on peut comprendre le comportement en temps long en faissant appel aux notions de
vecteurs et valeurs propres.
October 6, 2022 9 / 31
On se rappelle que dans le cours précendant, on a déjà calculé les vecteur et valeurs
propres associés à la matrice
1 8
L= 1 .
4 0
Les valeurs propres sont
λ+ = 2 avec l’espace propre Eλ=2 = (x1 , x2 )t : x1 = 8x2 .

λ− = −1 avec l’espace propre Eλ=−1 = (x1 , x2 )t : x1 = −4x2 .

October 6, 2022 10 / 31
Etape 1
On choisit les deux vecteurs propres →

−
u = (8, 1) , →
−
v = (−4, 1) associés aux deux valeurs
propres. Cela veut dire que
L→
−
u = 2→
−
u et L→
−
v = −→
−
v.
On observe que l’on peut calculer facilement Lt →

−
u et Lt →
−
v :
Lt →
−
u = 2t →
−
u , Lt →
−
v = (−1)t →
−
v.
October 6, 2022 11 / 31
Etape 2
On observe que les deux vecteurs →

−u ,→
−v forment une base de R2 : il est possible exprimer
tout vecteur du R2 (voir CM2 pour ces notions) comme combinaison linéaire de → −u ,→
−
v.
→
− →
−
On exprime le vecteur des conditions initiales en fonction de u , v ceci veut dire que l’on
cherche a, b ∈ R tels que
→
−
N (0) = a→ −u + b→−v.
Dans notre cas
→
− 20 8 −4
N (0) = =5× +5× .
0 1 1
October 6, 2022 12 / 31
Etape 3
On a vu que
→
− →
−
N (t) = Lt N (0) = Lt (5→
−
u + 5→
−v ) = 5Lt →
−
u + 5Lt →
−
v
= 5 × 2t →
−
u + 5 × (−1)t →
−
v

t 8 t −4 40 × 2t + (−20)(−1)t
=5×2 + 5 × (−1) = .
1 1 5 × 2t + 5 × (−1)t
Si l’on écrit composante par composante cela veut dire que
N0 (t) = 40 × 2t + (−20)(−1)t ,
N1 (t) = 5 × 2t + 5 × (−1)t .
On est maintenant capable de comprendre les résultats observés de façon empirique dans
le tableau ci-dessus. On observe que
N0 (t) 40 × 2t + (−20)(−1)t 40 8
= → = si α > 0.
N0 (t) + N1 (t) 45 × 2t − 15(−1)t t→+∞ 45 9
Ensuite, on observe que
N0 (t + 1) + N1 (t + 1) 45 × 2t+1 − 15(−1)t+1
= → 2.
N0 (t) + N1 (t) 45 × 2t − 15(−1)t t→+∞
October 6, 2022 13 / 31
Modèles de Leslie pour une population structurée en deux âges : le cas général.
La forme générale du modèle de Leslie

pour une population structurée en
deux âges.
October 6, 2022 14 / 31
Forme générale d’un modèle de Leslie
Une population est divisée en deux tranches d’âge: N0 (t),N1 (t) . Le changement des
effectifs est régi par le système:

N0 (t + 1) = f0 N0 (t) + f1 N1 (t) ,
(3.1)
N1 (t + 1) = s0 N0 (t) .
où
pour i = 0, 1, le paramètre fi ≥ 0 represent la fécondité nette de la groupe d’âge Ni ;
ceci correspond au nombre moyen de naissances entre deux instants successifs t et
t + 1 par chaque femelle appartenant à la classe numéro i.
s0 ∈ (0, 1) la probabilité de survie de la classe 0 : c’est la probabilité qu’une femelle
apratenant à la classe 0 survive pour passer dans la classe d’âge N1 .
October 6, 2022 15 / 31
f0
f1
N0 N1
s0
October 6, 2022 16 / 31
La forme matriceale est alors

N0 (t + 1) f0 f1 N0 (t)
=
N1 (t + 1) s0 0 N1 (t)
| {z } | {z }| {z }
→
− L →
−
N (t+1) N (t)
La matrice de Leslie du modèle ci-dessus est

f0 f1
L= .
s0 0
On suppose connu l’effectif de chaque tranche d’âge à t = 0 : N0 (0) ≥ 0, N1 (0) ≥ 0,

N0 (0) + N1 (0) > 0.
Question: Qu’est qui se passe si N0 (0) = 0, N1 (0) = 0?
October 6, 2022 17 / 31
Résumé de l’analyse pour le cas f0 > 0.

L’équation caractéristique est
λ2 − f0 λ − s0 f1 = 0.
On observe que le discriminant est
∆ = f02 + 4s0 f1 > 0
et que l’on a deux valeurs propres réels que l’on note λ± vérifiant
λ− < 0 < λ+ .
On considère −
u→
± = (u±,0 , u±,1 ) deux vecteurs propres associés aux valeurs propres λ± .
Ceux-ci son non-colinéaires et par consequent, ils forment une base. On considère
→
−
N (0) = α+ −
u→ −
→
+ + α− u− .
si λ+ > 1 alors, on a prolifération de la population N0 (t) , N1 (t) → +∞.

si λ+ < 1 alors, on a extinction en temp fini N0 (t) , N1 (t) → 0.
si λ+ = 1, la population se stabilise autour d’un effectif fini et N0 (t) → α+ u+,0
respectivement N1 (t) → α+ u+,1 .
October 6, 2022 18 / 31
Conclusions.
Alors on a:
u+,0
(
N0 (t) u+,0 +u+,1 , si α+ ̸= 0,
→ u−,0
N0 (t) + N1 (t) t→+∞ u−,0 +u−,1 si α+ = 0.
respectivement:

N0 (t + 1) + N1 (t + 1) λ+ , si α+ ̸= 0,
→
N0 (t) + N1 (t) t→+∞ λ− si α+ = 0.
Si L est la matrice de Leslie du modèle (3.1) alors

la plus grande valeur propre λ+ s’appele taux de croissance de la population.
le vecteur propre associé à la valeur propre λ+ dont la somme de coefficients est
égale à 1 reprensent la distribution stable en âge.
Visualisation avec GeoGebra
October 6, 2022 19 / 31
Facultatif : Analyse détaillée.

Attention, cette partie n’est pas presentée en CM car cela dépasse largement le niveau
réquis pour le module MOMAB.
Le cas où f0 > 0.
λ2 − f0 λ − s0 f1 = 0.
On observe que le discriminant
∆ = f02 + 4s0 f1 > 0
et donc on a deux valeurs propres réels que l’on note λ± et qui sont donnée par
p
f0 ± f02 + 4s0 f1
λ± = ,
2
en particulier
λ− < 0 < λ+ .
Ceux-ci ont deux espaces propres associés que l’on note Eλ=λ± . On observe que l’espace
propre associé à la valeur propre λ+ est
( p ) ( ! )
f0 − f02 + 4s0 f1 2f1 u1
Eλ=λ+ = (u0 , u1 ) : u0 + f1 u1 = 0 = p , u1 : u1 ∈ R .
2 f02 + 4s0 f1 − f0
October 6, 2022 20 / 31
On observe que pour tout vecteur non-nul →

−
u ∈ Eλ=λ+ on a
√ 2f1
u0 f02 +4s0 f1 −f0
= 2f1
∈ (0, 1),
u0 + u1 √ 2
+ 1
f0 +4s0 f1 −f0
c.à.d. le rapport est independant de coordonées.

On appelle α± les coefficients tel que
→
−
N (0) = α+ −
u→ −
→
+ + α− u− .
On voit que
→
−
N (t) = α+ (λ+ )t −
u→ t−
→
+ + α− (λ− ) u−
ce qui donne
N0 (t) = α+ (λ+ )t u+,0 + α− (λ− )t u−,0 ,
N1 (t) = α+ (λ+ )t u+,1 + α− (λ− )t u−,1 .
October 6, 2022 21 / 31
On comprends déjà que

si λ+ > 1 alors, on a prolifération des deux populations.
si λ+ < 1 alors, vu que
p 2
λ− f + 4s0 f1 − f0
0 < = p 02 <1 (3.2)
λ+ f0 + 4s0 f1 + f0
on a aussi que |λ− | < 1. Ceci implique qu’il y a extinction en temp fini.
si λ+ = 1 on a encore que |λ− | < 1 ce qui implique que
N0 (t) → α+ u+,0 respectivement N1 (t) → α+ u+,1 .
October 6, 2022 22 / 31
En ce qui concerne les pourcentages des classes d’âges, on voit que

N0 (t) α+ (λ+ )t u+,0 + α− (λ− )t u−,0
=
N0 (t) + N1 (t) α+ (λ+ )t (u+,0 + u+,1 ) + α− (λ− )t (u−,0 + u−,1 )
t
α+ u+,0 + α− λλ−+ u−,0
= t .
λ−
α+ (u+,0 + u+,1 ) + α− λ+ (u−,0 + u−,1 )
ce qui en base du (??) nous permet de conclure que

( u
u+,0 +u+,1 , si α+ ̸= 0,
+,0
N0 (t)
→ u−,0
N0 (t) + N1 (t) t→+∞ u−,0 +u−,1 si α+ = 0.
Attention! On a la sensation que la proportion dépend du vecteur propre choisi. On a

expliqué ci-dessus (où?) que ce n’est pas le cas.
On peut déduire une formule générale pour le rapport des populations entre deux instants:
N0 (t + 1) + N1 (t + 1) α+ (λ+ )t+1 (u+,0 + u+,1 ) + α− (λ− )t+1 (u−,0 + u−,1 )
= ,
N0 (t) + N1 (t) α+ (λ+ )t (u+,0 + u+,1 ) + α− (λ− )t (u−,0 + u−,1 )
ce qui nous permet conclure que

N0 (t + 1) + N1 (t + 1) λ+ , si α+ ̸= 0,
→
N0 (t) + N1 (t) t→+∞ λ− si α+ = 0.
October 6, 2022 23 / 31
Le cas où f0 = 0.
Dans ce cas la matrice de Leslie associée au modèle (3.1) est

0 f1
L= .
s0 0

λ2 − s0 f1 = 0,
qui a deux solutions p
λ± = ± s0 f1 .
Les espaces propres associés sont
n p √ o
Eλ=λ± = (x1 , x2 ) : f1 x2 = ± s0 x1
October 6, 2022 24 / 31
Comme avant, on decompose la donnée initielle par rapport à une base de vecteurs
propres. Soient −
u→
± ∈ Eλ=λ± . On écrit
−−→
N(0) = α+ −
u→ −
→
+ + α− u− .
Comme λ+ = −λ− on a les mêmes expressions que dans le cas f0 > 0:

N0 (t) = α+ (λ+ )t u+,0 + α− (−λ+ )t u−,0 ,
N1 (t) = α+ (λ+ )t u+,1 + α− (−λ+ )t u−,1 .
Comme avant, on distingue plusieurs cas selon la valeur de λ+ :

1 Si λ+ < 1 on a extinction en temps fini : N0 (t) → 0, N1 (t) → 0.
2 Si λ+ > 1 et N0 > 0, N1 (0) > 0. Alors on prolifération de la population :
N0 (t) → +∞, N1 (t) → +∞.
3 Si λ+ = 1 alors λ− = −1 alors (N0 (t) , N1 (t)) prend que deux valeurs

(α+ u+,0 + α− u−,0 , α+ u+,1 + α− u−,1 ) si t est paire,
(N0 (t) , N1 (t)) =
(α+ u+,0 − α− u−,0 , α+ u+,1 − α− u−,1 ) si t est impaire.
−−→
On obseve alors que si N(0) ̸∈ Eλ=λ+ les deux effectifs ne se stabilient pas.
October 6, 2022 25 / 31
Quant au calcul des proportions des tranches d’âges, on a

N0 (t) α+ u+,0 + α− (−1)t u−,0
= .
N0 (t) + N1 (t) α+ (u+,0 + u+,1 ) + α− (−1)t (u−,0 + u−,1 )
Le rapport de deux populations entre deux instants succèsifs est:
N0 (t + 1) + N1 (t + 1) α+ λ+ (u+,0 + u+,1 ) + α− λ+ (−1)t+1 (u−,0 + u−,1 )

= .
N0 (t) + N1 (t) α+ (u+,0 + u+,1 ) + α− (−1)t (u−,0 + u−,1 )
On observe que, en général ceux-ci ne se stabilisent pas.
October 6, 2022 26 / 31
Présentation des modèles de Leslie pour une population structurée dans un nombre
arbitraire de classes d’âges.
Présentation des modèles de Leslie

pour une population structurée dans
un nombre arbitraire de classes d’âges.
October 6, 2022 27 / 31
Il y a des populations où la dépendance entre fécondité et âge est plus compliquée et où,
il faut considérer plusieurs tranches d’âges. On a déjà vu un tel model dans le premier
cours.
En théorie, on peut avoir un nombre arbitraire de tranches d’âges. Pour ne pas trop
compliquer les notations, on va présenter la forme générale d’un modèle avec quatre
tranches d’âges.
On note par N0 (t), N1 (t) , N2 (t) , N3 (t) les quatre tranches d’âge. Pour écrire un
modèle de Leslie associé on a besoin connaître
pour i = 0, 3, la fécondité nette de la groupe d’âge Ni est noté fi ≥ 0 et cela
represent le nombre moyen de naissances entre deux instants successifs t et t + 1
par chaque femelle appartenant à la classe numéro i.
si ∈ (0, 1) la probabilité de survie de la classe Ni : c’est la probabilité qu’une femelle
apratenant à la classe i au temps t, survive pour passer dans la classe d’âge Ni+1 au
temps t + 1.
October 6, 2022 28 / 31
f3
f0 f2
f1
N0 N1 N2 N3
s0 s1 s2
October 6, 2022 29 / 31
Matrice de Leslie dans le cas général

Le modèle s’écrit alors comme:

N (t + 1) = f0 N0 (t) +f1 N1 (t) +f2 N2 (t) +f3 N3 (t) ,
 0


N1 (t + 1) = s0 N0 (t)
.

 N2 (t + 1) = s1 N1 (t)
N3 (t + 1) = s2 N2 (t)

Ceci peut se mettre sur forme matriceale

→
− →
−
N (t + 1) = L N (t)
→
−
où N (t) ∈ R4 . L ∈ M4×4 (R) est la matrice de Leslie du modèle:
 
f0 f1 f2 f3
s 0 0 0 0 
L=  0 s1 0 0  .

0 0 s2 0
L’analyse du comportement en temps longs pour ce modèle est plus compliqué est
nécessite une analyse des transformations d’un espace de dimension 4.
October 6, 2022 30 / 31
Merci pour votre attention!
October 6, 2022 31 / 31

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Systèmes dynamique discrets.

Description informelle d’un sytème dynamique discret

Un modèle d’évolution pour une

On va reprendre le modèles de Leslie vu dans le cours introductif. Il s’agit des modèles

Le modèle décrivant l’évolution de la population de souris est

On considère N0 (0) = 20 et N1 (0) = 0. Le tableau ci-dessous (les résultats sont

Matrice de Leslie du modèle

Sous forme plus compacte, on peut écrire

λ− = −1 avec l’espace propre Eλ=−1 = (x1 , x2 )t : x1 = −4x2 .

On choisit les deux vecteurs propres →

On observe que l’on peut calculer facilement Lt →

On observe que les deux vecteurs →

La forme générale du modèle de Leslie

Forme générale d’un modèle de Leslie

La forme matriceale est alors

La matrice de Leslie du modèle ci-dessus est

On suppose connu l’effectif de chaque tranche d’âge à t = 0 : N0 (0) ≥ 0, N1 (0) ≥ 0,

Résumé de l’analyse pour le cas f0 > 0.

∆ = f02 + 4s0 f1 > 0

si λ+ > 1 alors, on a prolifération de la population N0 (t) , N1 (t) → +∞.

Si L est la matrice de Leslie du modèle (3.1) alors

Visualisation avec GeoGebra

Facultatif : Analyse détaillée.

On observe que pour tout vecteur non-nul →

c.à.d. le rapport est independant de coordonées.

On comprends déjà que

N0 (t) → α+ u+,0 respectivement N1 (t) → α+ u+,1 .

En ce qui concerne les pourcentages des classes d’âges, on voit que

ce qui en base du (??) nous permet de conclure que

Attention! On a la sensation que la proportion dépend du vecteur propre choisi. On a

L’équation caractéristique est

Comme λ+ = −λ− on a les mêmes expressions que dans le cas f0 > 0:

Comme avant, on distingue plusieurs cas selon la valeur de λ+ :

Quant au calcul des proportions des tranches d’âges, on a

Le rapport de deux populations entre deux instants succèsifs est:

N0 (t + 1) + N1 (t + 1) α+ λ+ (u+,0 + u+,1 ) + α− λ+ (−1)t+1 (u−,0 + u−,1 )

Présentation des modèles de Leslie

Matrice de Leslie dans le cas général

Ceci peut se mettre sur forme matriceale

Merci pour votre attention!

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