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Sete ay Cybill é : Gefites 2 El cerebro firmer; las do, y el mito del yo El papel de las neuronas en el pensamiento y el comportamiento humanos Rodolfo R. Llinas Prologo literario Gabriel Garcia Marquez “Traducclén Eageia Gein norma ) sim Ga eS liom yo / alo Lin in see iin Bg Earl Nr, 38 | Neocindn 2? Cobol Men po Gust ape Te tfeidived (EP Bao dele Ra Bie Li Ang A “arma vor eee tin bie pec eri 20 pce Cte Ea yr A 350, pe Cai dew niet oc oii paar pedo pereini aps ssEa npr are Sh Contenido Prefacio del autor Plog literatio La primacla motor y la organizacin de as des sseuronales el pensamiento come movimiento vevioriado 1 Usilizar la mente para entenderia 2. La predioién sla funcia prsmoolial del cerebro ‘La interiosiacibn de los universales mediante Ia inetioriacin dela mocricdad Las células neviosasy sus personaidades [Lo que nos enseia la evolucia del ojo EL mito del “yo Patcones de acién fijos: Médalos autométcos ‘cerebrales que genezan movimiento complejos Las emociones como PAP 9) Detaprendzajey a memoria a 81 109 29 155 181 201 ele ye min dye 10 Las cualas desde ef punco de vista neuronal 11. Ellenguaje come hijo dl pensumiento abstacto 12 Aamente colectiv? Bibliognlia Indice 235 261 287 an 339 Prefacio del autor Ete bo nacié de una serie de conferencas en la Universidad de Sc Andrews en Escoca, donde fl generosamentsinvtadoen 1989 por el profesor Glen Cottrell a presenta un ciclo de exposcionet lamadas Conferencas de ex alumnosesadounidenses, Nunca me Imaging que St. Andrews volvra a entrar en mi vida cuando, en 1998, mi hijo Alexander obtvo all su doctorado, durante una Jnerrupcidn en sus estudos de medicna en la Universidad de ‘Nueva York El present ensayo ledebe muchos Michel Kile « ‘quien dcté ran parce del manusrito lo cual me permits dispo- rer del material en una forma tangible para trabajar con él. La dcora Jean Jacoby contibuyé can la edicién, mi hijo Rafe, ‘quien se desempefiaactualments como neurélogo de planta del “Hospital Beth Israel de Harvard, se vmé el abajo de lecry tit ‘are presente esfuerzo, como también lo hizo mi expos, I docto- ‘2 Gillan Kimber, desde su pespeciva de flésof de fa mente bo asimismo dar mis agadecimientos un amigo may ese: Beard yeti dl yo al, el doctor Antonio Fernéndez de Molina, y a mi colega, la ddoctora Kerry Walton, por sus agudos comentarios y adiciones. (Con respect ala vernal espafo,agrderco a mi colega yami- go de siempre, ef doctor Eduardo Rueda Rojas, su geneross inter- vencién al revsar y pull lenguaje de exe ibro en su rotalidad, ‘Agradezco, demi, al doctor Francisco Javier Alvarez Lemans, amigo y colega en neurociencias, con quien dialogué lagamente sobre algunos aspecos lngices yfloséficosconcernients ala twaduccién, Finalmente es un gran placer agradecer al maeseo Garcia Mirquersu generosidad en tomarse el empo, cuando ape- nas sala el primer tomo de su aurobiograia, para escribie un pele cio liearo a un ibro de cienia Tl amistad se encuentra pocas veces y se apreia como ala vide misma, Estelibro presenta una perspcciva personal dela nerocienci dlirgida a una audiencia general, sf como a estadiantes ya aque: los colegas que puedan disfucer de una sintsis tentative, Este punto de vba generals oftece desdela perspectiva de un fsilogo ‘specilizado en estudios uniceulares, quien se interesa por la in- ‘egracién neuronal yla wansnisin sindprica. sta posicin es pri- ‘llegiada, porque se sila en un lugar intermedia enteel dominio de lo molecular y de lo sstémico yen lo que se elacions con la Funcién cerebral ‘Algunas neuronasailadas son tan grandes (un décimo de silimetro), que pueden observatse con ef poco aumento dado por tuna buens lupay discarse a mano con alfleres (Deiter, 1856) Enel nivel del miceSmetto,dimenséa inferior ala anterioe porun par de drdenes de magnitud, encontremos la esala del rans sn sinipcica, dimensi en la cual se requiere un buen inicrosco- pio para visualzar, por ejemplo, las snaps en la unin enre el nnervioy el misculo. La microsoptaclectnica permite una es0- lucién visual que supera af anterior por dos Grdenes de magni- cu 05, permite obseraconesal nivel de décimos de nanémetos, lo que nos lleva al dominio de los canales iénicos y de la transduccia de sels, e deci ala bologla molecu Pfs del eave 8 Por otro lado, al avencuarnos en dos érdenes de magnieud por encima de as dimensiones de a fisiologia unicelular y dl au- mento de baja resolucia, nos encontramos en el nivel del enti metro, ex decir en el mundo de los sisemas neuronales, que lz cealade las monedas, de los boronesy de las has. Siascendemos ‘otros dor érdenes de magnitud, legamos aI esala del metro y a ‘mundo dela motricidad y dela cognici que nos caracteria aos ‘bumanos. Es decir legamos al domsiaio de las sila, dels tléfo- ‘os y de otras objets que se pueden leva en la mano o bajo el raz. ‘La mayaria de los neurocentficespiensan que su estudio eberi limitaee a smbitor de dos drdenes de magritud por enci- may dos por debajo de su interés central, Consderan que eteme~ ratio aventutase a cuatro érdenes de magnizad en cada dieecin. Exto.no impide que algunos de nosotros nos arresguemos en este incierto espectodiadmico. Probablemencesabemos que el resgo de fracaso ese costo que debe pagrse pra legar a una sntess, sin In eal tan so se tienen grandes cantidades de pedazos de cosas. Rodolfo R.Llinds ‘Sue York, be de 2003 Prélogo literario CConoct a Rodolfo Linés hace unos die fos, en Bogots, cuando formabamos parte de un grupo de pedagogoscolombianos convo- cados por el gobierno para intenrar una reforma orginica de la educacién, Acepté sin autoridad ni conviccén, slo porno par cer conteatio a una iniciciva del presidente César Gaviri,y al buen ejemplo de vente compatiotas bien esogidos. Me anmaba ademas a esperanza de quelos resultados disiparan mis dudas con- fnitas sobre I enseanza formal. ‘Al témino de doe semanas me paresié que hablamos hecho tun trabajo mertoro, pero lo mas importante pare mi —como ‘esritor— fie lo mucho que habis aprendido en mis converscio- res marginals con Llins,y haber llegado ala conclusién de que tenfarnor en comin a desmesura de nuestres propésios persona les, Para mi, que no tengo la formacién ni la vocacin, fue wna ‘oportunidad més de preguntarme cSmorhe podio ser el estior «que soy, sin las bases académicas convencionales ni los milagros ‘que slo pueden vslumbrarse con los recursos sobrenaturales dela = Blaby min dey teame vrs mpini cent uineigenc cnernd ylaceridumbredequclsr human mina porer deve ty dela creain, por sos enontaes un cio my isi del qu hablar epi base onc ese ner prineacomveracin ns orprend compe bar que mucho defo que ly yo enon code ns vee de races culos! parr iyo el mate mie que ho incor na noc deli ns pau md pee Sco pra decor ea rela ysl admit como ce To sue cen na explicable haba vivid pine expen cnndo guy no pao etenie bmo incon Endgl Sstd coeliac Gina hab cad pe sgn de is ans uc dl NDCy bala send once sare de ges Nose mos cémo we ela lca emo iba dono ar cumplit desi sin gue conse cle eo ts mecnzs lo paraquat y os debra aac ‘ender me Rincon por dnt. Suslumnespraban cone {splendor desu samp sed sq tean que vr con ‘us eerincinde git Pu gue enendian sin deg a emo cra ates spilpcs vc ene sic lea muy diferente (Marder 1998). Sin embaago,tanco en 4 ‘rtebrador como en inveebrades, ls propiedades dnd de 1a acividad neuronal sinptca son anlogs. 1a propuesta de Brown es atamence aprecads entre mur chor inventigadores, puss ha sid crcl pata comprende [a ac- Svidad inerinseca de as neuronas centles (Lins, 1974, 1988; Sicin et al, 1984) Esa concepidn de a fncién del medla espinal puede generalise al funcionamient del ello cerebral 1 de regione relacionadas con una fat cerebral suprin te lescomoetlamo yla cone cere, reas undamentales pare que se gener lz mente, aun a pss das viisiudes del mundo ilar mente poral 9 a naluraleza innseca de la tncién cerebral ya algin tiempo propuse un hipéteis de abajo (Llinds, 4) relacionada con las ideas de Brown, segén la cual la fun del sistema nervioso central podfa oper independiente mente, en forma incrinseca,y que Is enttada sensorial, més que 9 moduli este sistema semicerado, Me apresuro a dec: a ausencia de entrada sensorial ne esel modo operativo nor- = ul el cerebro, como todos la mabemoe cand, de fos ob- servamos por primera vez comportamiento de una persona sora cigs, Sin embargo, también seria erneo decir que el extremo fpueso es cierto: para generar percepciones, el cerebro no de- pende de una entrada continua de sefales del mundo externo (ver Eline hippie de Oliver Sack); los seatides te necesitan pata modular el contenido de las percepciones (induccién) pero ho par a deducci6n, Propongo que, como el corazén el cerebro opera como un sistema autorteferencial cerrado al menos en des sentidas:en primer lugs, como alg aeno ala experiencia direc: ta en azén del crineo, hueso aforcunadamente implacable; en ‘segundo lugas, por eracarse de un sistema bisicamence aucorre- ferencia, el cerebro slo podeé conocer el mundo extrno aie- ante érganos sensoriles expecialzados. La evolucién sugiece ‘que estos Srganos expecfican xtadosinternas que teflejan una selecei determinada de cicuitos neuronal, reaizadasegin el rmétodo ancestral de ensayo y error. Tales etados pasaron a for ‘mar parte de la predeterminacin genética (por ejemplo, no te rneinos que aprender aver colores) Al nace, estos Grcuicos ances wales ya presentes (que comprenden la arquitectura cerebral funcional hesedada) se enriquecen gradualmente ea vied de nuestéas experiencias como individuos y, por ende, constnuyen ruestras memorias parcculaes, que de hecho nos constnuyen ruesto s mismo. ‘Come vereios, el mundo dela neurologia brinda apoyo al concepto del cerebro come sistema cerado, En tal tipo desist 10 Bleneiey emi dey ‘ma, la entrada sensorial desempefiarfa un papel més importante 4 cna especificacién de os estos inteinsecos (contexto) de aci- dad cognosctia, que en el puro suminietro de “informaci6a (contenido). Lo anterior equivale, i més ni menos al ejemplo en el cual una entrada sensorial modula el parén de actividad neuronal gencrado en la medila xpinl, que produce la marcha, Slo que aqui nos rferimos a un estado cognosctivo generado por el cerebro yal modo como la entrada sensorial fo modula. FL | - principio esel mismo, Pongames por caso la prosopagnosia, con- dicién en la que, debido a una lesién nourolégic, se pierde la | capacidad de reconocer caras humanas. Estas personas pueden very econoce las diferentes partes de la car, pero no econocen las caras como entidades ens, e dei, el sistema intriseco que reconoce no funciona (Damasio et al, 1982; De Renzi y| Pellegrino, 1998) y por lo tanto as eras como tal, son una erea- cin del cerebro, Mis ain, los habitanes de los suefos de los prosopagndsicos caecen de cara (Llindsy Pare, 1991). Mis ade- = lane volveremos a este problema. significado de as sefalessensriles se expresaprincipal- -mente en su incorporacin a enidades 0 estados cognoscicivos de | nds ampliaenvergadura. En otras palabras, las seis sensoriaes audguieven representacim gracias su impacto sobve una disposi «in funcional preexistente del cerebro (Llini, 1974, 1987), cin- cxpto ste que constituye un problema mucho més profindo delo que podria pensrse a simple vst, particularmentesseexaminan cuestiones acerca de la naturalezs del sf mismo. Propiedades eléchricas ininsecas del cerebro: oscilacién, resonancia, rimicidad y coherencia imo pueden las neuronaecentales organiza e impular el mo- ‘vimiento del cuerpo, crear imdgenessensomotoras y generar pen- samientos? Con mayore conocimientos de los que tuviers Brown, cen sus dias, podemos parafaseat Ia anterior pregunta en los si tar mere parc ominderie © gules téminos: Cimo se selaconan as propiedad nnse- F Gr oxclatarias de as nearonas centales con ls propiedad infor- smativas del cerebro como un todo? Antes de responder ala pre- iganta, nos quedan ain algunos eézminos por alarat. Por eaarse > de un concepto crucial para el tema del presente libro, comenzaré = por explicar en términosrelatiramente no tnicos, qué se entien- fe por propiedadesintinseasoscilatorias del cerebro. Oscilacién Lapalabra“oscilaci6n” nos rae ala mente agin evento rtmico de vaivén. Los péadulos, as como los metrénomes,oscilan, y se dice de llr que son osciladresperiicos. Fl movimiento ondulato- |. rodela cola de una lampreaal nada es un maravilloo ejemplo de ‘movimiento oscilatorio (Cohen, 1987; Grillner y Matsushima, 991). ‘Muchas clases de neuronas del sistema nervioso extin doca- as de tipos particulares de actividad eléctricaintenseca que les confiere propiedades funcionalescaractersticas. Esta actividad cléctica se manifiesta como variaciones diminutas de voltae (del ‘orden de milésimas de voli) «través dela membrana que rodea 2 la cdlula (la membrana plasmdtica neuronal) (Llinés, 1988). Estas oscilacionesrecuendan las ondas sinusoidales que forman suaves ondilaciones en aguas tranguilas, Como veremos mds sudelante, estas ondulaciones tienen le caracteristia de set ligera- mente cabticas (Makarenko y Llins, 1998), es decir que mues- ‘ean propiedades dinémicas no lineales, lo cual confiere al siste- sma, entre otras caractevstias, una gran agilidad temporal. Dichas ccilaciones de voltaje permanecen en el veindatio del cuerpo y Jas dendritas dela neurona, su rango de frecuenciasabarca desde menos de una a mis de cuarenta oscilaciones por segundo y so- breellas, en particular sobre sus crestas, es posible evocar eventos clécricos mucho més amplios, conocidos como potencales de sccin Se trata de sefales poderosas que pueden recorter gran- des distanciasy que conforman la base dela comunicacién entre 12 Hebe yer dey neuronas, Ademds, los potenciale de acciéa consttuyen fos me sajes que vsjan a través de los axones de las neuconas (Fibras de ‘conducciéa que consttuyen ls canales de informacién del ces bro y de los nervioepesiféricos del cuerpo). AI llegar ala célula locales) que aiaden o sustraen carga eléctria 2 I osiacin in- trinseca de ia lula recepora. Las propiedades inceinscas osi- J latoriaey los potencalessindpricos que modifcan tal actividad, 4 ‘constituyen el lengusje bisico empleado por las neuronas par Jogear un mensaje propio, en forma de potencial de accién, el cual et enviada a otras neuronas 0 a bras musclares. As, en el cazo del misculo, el acervo total de posbles conducts de un 3 animal e genera mediante a activacién de potenciales de accién +f fen las motoncuronas, que a su ver activan los misculos, yen lcm instancia, generan los movimientos (la conducta). Estas gone pr ps reciben mensajes de otras (Ggura Las crestasyvalles de las osllacioneselécrcas neuronales pueden determina ls aibsjosen la sensibilidad dela oflula a fefiales sindpsicas. En cualquier momento pueden determinar si Ia cdlula optaté por esponder la sefl clécerica que llega, o sila ignorard totalmente. Como se discuiréen rhayor profundidad 7 cenel capitulo 4 ext intercambio oscilraro de actividad elétr- ‘ano slo es muy imporcante para la comunicacidn entre neurons y para la totaldad de la funcin cerebral, sino que e el estaba de unién mediante el cual el cerebro se organiza funcional y anquiteeténicamence duraate su desarrollo. De hecho, en la ma- yorts de lo casos, Ia actividad neuronal simuleénea marea a pau- tade a operacin cerebral, yl osilacién neuronal perme que tal simultancidad acurr en forma predecible’ Peo, como.en toda ‘oseilacién, al simultaneidad es discontinua, como ua reloj en el ‘ual los engranajes se mueven de mode simulténeo pero discon- tinuo en el tempo, generando su caracteristco tia. Cie le mn pre ndes 13 rouei agenda dal stare ners. Er senda oure cs evolaie chia nanfona que no to comurique drectorents eetGtmance extemo, bien sna otovee den gana sensor una neuo- Febeunrae eaves de une termini rotor mucus (rurona mot) Repuer lor iemeuonasrecoenyerdonnfomactn bier céhlos revoos, fy even y esata ropresenn el furcamento 8 ek ‘Sraau svaueln del Wore neno cone Los Sogrames ds laos (Roreranton ets de develo en nvereoro prio. (A. Una (Satter anccnjoso da un orgonime io fra expen pon “Serconund nda de cantoocss ete orimacciin crecta fn). 2n oss amor pos algo rea vouciorades vg 12 anémona de ma 3 amsegugoso bs tuelonerenorar contacts dela cu Aen dos omentosroseleeceptoro alla sorta vere] yn ee misc o ‘Soments const oj) la oda senso respende ots euos St Seerouromotea, puss deuincodenacanaccones ania c8lso mu ‘iors amoorg, por nabane sipectaliaaa, ao cla esora y.ne ‘Sreoparcle gover movinint fenwecclén por mime. Ene et ‘Govsetunlgn ola do rect yWorerntaracn. En (sn inte posto ofe neuron (al tea lant senso yo miu om ‘men on anamone deme este (motonerena} octyl fas 1 Hereby emi dls muscu: ) pa so expend cla actocin def cule eano (Pete: 1919). En), contre pogtesa la evlusen de seem ner, ie roves ia media spa de or verebragor| michos caus ‘Steporen ent lorverons rie ays ole eo lesntrneona: qe devevjon a trmactn sensorial fecha de me \tonte sv mails emiteacanes leenor ie Cl haciae neonate fos onece ots nator cel siamo nanove carta Aoptoce de sményeojal 91h Coherencia, rtmicidad y resonancie Las neurons, cuyo comportamiento es itmico y oxcilatorio, pu den impulsar la actividad de owas neuronas mediante potenciales| de accidn,conformando as grupos neuronales que osilan en fisey 6 deciren forma coherente, que es la base dela activided simul. fea (algo as como lo que ocure en la marcha de los desis mil- ‘ares en el Dalle en las danaas de grupo). La coherencia conforma el medio de transporte de ls comu aicacin, Imaginemos una apacible noche de verano en el campo, En medio de la serena plentud, se djs ofe primero una cigar, luggo ova y pronto se rend un sonar continuo. Mas ain, ete sonido puede ser rtmioo yal unfsono (néwese que para cllo rode eben tener un rel interno semejante, que les indique cuéado ménico. Es deci un contol continuo des sefales que efecrien os rmovimientos a una velocidad de correccién igual 0 superior aun la prediccién y el contro! del movimiento ‘La capacidad predictive del cerebro se comprende ala luz del ané- lsis de as estategis de control motor, puesto que amb Funcio- nes evolucionaronconjuntamente Voleimos ala nevera de donde famosa tomar la borella de leche. Los movimiento adeciados para eso requieten que se especfique el pate de contraccién de |a scuencia extensién/prensi, ademés del uso correcio de los sudsculos posturales mientras el individuo se inelina paraalargarel beara, Primula etsenila secena motos eco de |hacer varias costs, Cada misculosuministra una dtecidn deten- sign (un vector) ya sa vex, cada vector muscular se compone de | bras muscuaesindviduales que actianen grupos presablecidos segiin la inervacién comin que tenga cada grupo con su moto ‘neurona propia. Eso se conoce como "la unidad motor’, en la cual cada motoneuron inerva decenat 0 centor de fibras muscu- fares, peo cada fbra muscular solamente acepta éndenes de una ‘moroneurona (cada motoneuron tenes rebatio de fbeas mus- «alae. Un mascul dado puede componerse de centos de tales wnidades motors y de miles de fibrasmusculares. El nimero de ‘msculos mulipicdo porel némero de unidades movorasdecada ssculo nos éa el ndmero oral de grados de libertad para un ‘movimiento determinado. El movimiento de aang el brazo ha- «talk nevera parece simple (comparado, por ejemplo, con un buen servicio cn tens), Sin embargo, funcionalmentehablando, incluso 32 Habe emi diye «iol por miliegundo. Deeste modo se miniminartan ls disorsiones ff accetadoras producdas por assacuids motora, Lo anterior pares coneto, pero debemos pregunsznos sie cetebto es capa de controlar el movimiento de esta manera continua, y“al nl" Dado qu proximadamence 50 msculs de la nano, el 10 yel hombro son fundamentales para alcanzt la borela dele. che, habria més de 10° posibles combinaciones de contraccones smusculates, nimero éce absolutameate asombroso, por deci lo | menos. Si, tis eraluar todas las posibilidades, ailsegundo por rilisegundo, s opra por a mejor de ella, entonce deberan tor ‘arse 10! decisions por segundo. Sie cerebro fuera un compu tador, necesitarfa de un procesador de un exshertio (un milla de sigaherzos) para clei las combinaciones musculares corrects, Pero es event es aun mas compleja (Welsh eal, 1995). La di _mensin del problema se amplifica por muchos siden de magnic tad cuando recordames que cala misculo conse de un exinimo de 100 unidaes motors y cada tensiéa muscular implica diver ss agrupaciones de ells. Todo esto se refer tan sélo al movie ‘mento para aleanzar un botella de leche del reftigerador El cerebro no parce haber evolucionado para mankjar ese | tipo de control de movimiento, especialmente si se considera que ‘te contiene aproximadamente unas 10" neuronas, de ls cuales slo una facein se encuentra en el crebelo, que esl ica donde se proces la mayor parte del control motor necesstio para le se- ‘encia motoradiscusid (Ling y Simpson, 1981). ‘Une soluciga alterna parael conttol motor continuo coasis- tira en controlar cada misculo independientemente, a tavés del ‘iempo, Metaéricament, el sistema motor pod considearse ‘como un banca de cepresentaciones direst (0 de procesdores «x paralelo, uno por cada miscule). Tl moneaealigeraiasignifi- ‘ativamente a carga funcional ecearia pars controlar un mseu~ lo dado y miimizarta la generacién de mavimientos arcifcales 0 inffecuentes, que involucren sso uno o dos miscues. Sin embat- 0, est modelo no pode contolarsinergias musculares comple point facie primordia decree 33 © jo Una sinerpa maculae cn conunta de misculos que, 2 al tiempo, generan un morimiento dado; tales sinegias 1 por cjrmplo, ene tefl” deesiamient, es deci en la ac ence flexores y extensors (figura 2.2). Oto ejemplo de wea? Sito goaontmio nico fos besoin lo ‘cra oc ue aereadonactaon de cno mis V0 foe cotevernsacrocorn apn conlscpinoston deo ‘Dismentane ove ecipus ces Go cSbeu span ade lcheulo ‘snare gna eioraaic mht (edo de Renae oa 1% ‘oun or 34 Blab yeti deo 4a. Micnuas més mésculos incerengan en una secuencia motor; @ ‘mayor seri la necesdad de un elemento sincronizador preciso, que tartice a snconia pemancate de as respueses muscle Latoliciénaneriorseadapea mejoraun computador dig | ibn, ya que ino le queda tiempo para nada mis! Opera, pues, “ Somo un emulads un generdor def epeicnia concent ‘Mes el cerebro debe teconeaiel manda extern como tna «plc oun aco contin, en peanente dcr Par ll . “debe anticipar o prever constantemente, operando y orientando su = foco de manera discontinua, pero integrando todo lo anterior pnediante una actividad en alow en intervals dactetos deem go. En eas palabras, ln prdicon impala la reonganizain de fico de manta pda y evanescence. Exo implica quel exe gia qe ulin loco para convocar uinary poesiormente floras snr ea misma que ua para generals coge is un cercbro que ois dfn nae lal ats o- Jerel cuerpo y par conocer el mango eter no emplesri na Isl dria aa final et cept nent alr et echo qu, primera va, parece dsconestate. propiedades niipmorasconstnyan una exructr nica. Ete és realmente el principio de queen copnossitv fon mec nismes neuer quel fomiian senor ioe genera, come tana ect nic, la fmagensentomotorsubeonsene ue dice: “Cielo, que leva enrarun mos", La segunda rn porla cua el exo debe operas pope diccén rl shoro de ener prdicnsmplifa lacie cién mororay reduce consumo energsic. Quaclao que aun auelor movinentospareean sues contnuos, nol son. Som gencrados y controle incermitentemente até del tempo, de maners pli median una ncn antcpatoria La scracersica de sal de conta sramente peti sma festa en los ms, como el embloreilgin de 8-12 Heda rane el movimiens yet ego, Como no sempre shal o ine, contcolador Ademds,sineroniza todos los elementos det aparato ‘motor, de suerte que ésos puedan recibir la seal de comanda cecum como una sola estructura unifiada, deerminado movi _miento ene monica preciso. ‘Vimes,ademds, que en garde recuzrr a misculoeaislados, of cerebro ahorea tiempo utilzando colecivos musculaes come | uunidades para controlar. Adiionalmente al comenzat un movie 4Cémo predicen los cicuilos neuronaies? Una perspectiva més detallada Basindonos en lo aprendido, x hora de sumentar la magificcién de muestzo micrscopioe investiga mis de ere dos puntos tlae cdonados:o6mo funciona sues sistema de control motor y ‘elder cr ii, ea eo nerf ary rde Io iry pemaness ov enrages «ago om EO) iin sind 7: Une, 9) eens era orl ‘Sin oeimertldela. noopensartarente dela prennca oo fermeina unas eta 197) cicp sitet ichatty toon iore| inticraqeiom stemneiscalelnior er arenassurdimiias feeb sov neta Bina Algae ea deh Sele oarcr ene tctnlocians shoe aren ete ‘ce tig ing oa bob eae mins Behticaerncc ano ean a basen fe aga aoe ees ae sac deni) mare aptebe on fen eh cies funded ae par donor ones mac a eh rinse mans bier ae Teva eps gee ee a sop cena cae deste ine ‘ nual aes noca ces nen anton netin des Ofeand cake aap dean dvnimo ane coeloeg one ‘Sabemos que el inicio de tales movimiento se asocia ntimamente ef con fa i en En cnn fisted ngs te nda a lard porate etait ae vay matte Wh (950 enone es inc denial ens Bes ado’ gure 27 a opcacén de narmatna tinea loccmant induce tz Ole gene rer escorgas de 0M Verto pare dtc 58 rele mi del Le pre fie primar ded obry 59 = contiolen) adecuadamente. Un movimiento oxcilarorio “bien com- © portado” se contcla bien porque se genera en intervalos cores. Si hay dudasrespeto de un movimiento, se invere fo misimo end, yyesto eso que lamamos un movimiento cautoo tentativo, 23n- ‘qu esta eatategia no sempre garantiza éxito, Un boxeador puede ddacun puetazo en 100 milisegundos ysiel ozo no love llegar, no pode esquivatlo (en exe cao, no valen movimientos centavos de < Grasién). Entonces qué significa ene “vero legae? Sie hombro seesté moviendo hacia delante, tiene que saber que probablemen tel putetazo garden 200 milisegundos El boxeorequiere que Ja predicci y Is eecucion sean pidss, lo que recuerda el juego jos para detallar aqut, apoyan seriamente la idea de una rela ‘nur la organizacidn pulsiti del movimiento y la actividad rem caglobal dela OL (Smith, 1998; Wels, 1998). 4 Acerca del control motor: principios ¢ ideas Heros tratado en cera exensén el problema del contol motor slejindonos parentemente de objevo de nuestaexpedicibn, que| «6 aber cémo emergié la mente durance la evoluién, per, de hecho, nos hemos acercadoconsierablementeal problema. Rca pitulemos lo aprendido sobre el contol cerebral det movimiento, = es eds pinpos no sein neces a medida que gf en el merado de valores, Ambos sean daramente quel pre rofundicemos en la inftestructuraevoluivalfisioligica de le! cP dicion se has en la informacién de Vega yen quel ejecacidn mente, El contol cerebral del movimiento onganzado dio origen la: 4. - neuronal coordinada necesita quelasctvidad de esas neronas sea generciony nase dele mente coherent en el tempo. Todo lo anceror es imporante nciuso al Heuristicament,e procso de optimiscién/simplifcaci6n: “f° alcanzar la bola de leche ea la never. Lo sabemos,porgue con el sistema motor results en el conte! dscontinuo que, como Fieeuencia jugamos mal su pes la golpeamos contra la ja ‘veremos, también opera en la esfera cognitive. Ese contol, nece- dearribal satiamente pus, debe operar con la suficiente frecuencia como ‘ara minimina ls distrsiones aeleradoras ysuavza as las sci didas motors. Finalmente, debe se Uiil para que pueda recon- figuras pidamenrey legara una expacidad casita de apro- piacién de combinaciones baad en necesidades momentinessy ‘en ecombinaciones de sinerias musculates Elsinema de contol = debeca refljur que as confguaciones musclaree que generan secuencas de movimiento vluntais son altamente casitoras en Ia medida en que se eclutn ye desartan. La evidenciafisioldgicaapoya slide y convincentemente al sistema olivo-cerebloso como candidato principal para confor mar une conjunto neuronal capaz de optimiza y simplificar el control motor temporalmente es pls yexpacialmente puede reorgunizase pid ydindmicamense | ‘Ast I predic es posible cuando se pueden calcula se ‘entos de tempo bien defnids, de modo que empleen (0 e W cw) ‘wate ew” Fotografia enamérice de una mapora can un cono cote, e.6t ‘Ssonce musumcienc & Society Purely, ences, 3 | taintertortzacién de los universales mediante la interiorizacién de la moticidad Una sintesis de la mente 2s justo mencionar que la cencia cantemporinea se inclina més hacia el anisis que hacia la sincess, La neurocienla no e¢ una ‘excepcién a esa sega, ya que, en general, no crasiende ab des- «cipcin objeciva de as propiedades de las neuronaso de at redes ‘que étasentrecjen. A quienes creemos que el anlss de eventos desde el nivel molecular hast el psicofisico requiete wn contexto continuo y sin upeuras, nos resulta alentador el bods global de algunas das, paricularmente en aquéla que exuian ls siste- mas sensoiales. En el sisema visu, por ejemplo, és generalmente scepead «qu, por medio dela transformacién de fentes de onda de luz en imgenes, las propiedadesgeomécrca y eiativas del ojo contex- (2 Alea yl elo ‘walizan la organzacién del sistema visual en todos los niveles del, ‘erolucién Esto es obvi. consideramos queen todos ellos “ten-y enc evlutva” ea transformacion de las ondasluminosas en imagenes sobre a rxina, La rendencia hacia una sincsis unifica- dora se reflejatabin en el estudio de oto sistemas sensoriles. Hoy en dia se acepea que las propiedades rsonantes dela mem- brana basilar del Gnguno cocesr de Cori del oido interno (Figura 3.1) y el arreglo expacal de los canals semicircular del érgano ‘estibular consituyen lo sistemas de coordenadas necesaros para la representacién neuronal del sonido y de la aceleraci6n angular. del cabeza espetivamente. Sin embargo, a medida que pene~ _ ‘ramos el sistema nervioso y nos alejamos de los érganos sensoria- les petifsicos, resulta me difll mantener clardad respeco del ‘contexto general en el cual se entetje los diferentes niveles de dino con Signe coer de Cont oma de Bere. 1996 Fave ma inicio onion mine insriiaion.. anilsis del funcin cerebral. En exe capttlo intencaréexplica ‘de modo contextual, I relcién ente Ia capacidad cognosciiva {el cerebro y la historia narra des evolucin. ‘En los captulos 1 y2 vimos quel capacidad aciipadora es indispensable para cualquier animal con movimiento activo, para lo eal se requiete un sistema nervioso cent, Tales organisms deben tener ina erste sida para encarar las consecuencias de © Sus andanzas por un mundo goberade porla sencilla pero impla- table seleccin natural. Tal validaién o comprensisn del mundo cexrerno se eliza mediante a ywxaposicién funcional de las imns- __ genes sensomotoras generat internamence con las propiedades fensorialnente referias del exterior, amadas “universales’ En ef ‘apicalo 2 se vio quelas imagenes sersomoworss que emanan de as propiedad iernsecas del cerebro son bisicamenteequivalentes alas que emplean las sinergias musculares para efectuar movimien- © tos, Estas extructaras premotoras patrons funcionales de activi- ded neuronal se conforman y disuelvenfogarmence, ya que deben temular el ripe cambio de a realidad externa, afin de determinar las consecuencias de os movimiento, Las propiedades del mundo cererno o unvesales tienen que estar representadas de alguna ma~ tera en el funcionamiento del cerebro. Una de ls caracterisicas csenciles de a Fanci cexcbral es dicha interiosiacié, es deci a inegracién de universes en un espacio funcional interno. Bs posible deseribie en téminos Gsolgoos tales encidades complejasytransitoriat? Por supueso,y Jo haremos en este cap tulo, pero comencemos por entender ago dela geomet funcio- nal del cerebro El cerebro en realidad no computa nada, al menos no en el sentido del manejo algoritmico de unos y eros caractritico del “computador wniversal” de Allan Tuting (Turing, 1947; Milcan y (Clark, 1996). Nuesto emulador de I realidad es fandamental- sence un requisco para la mowicidad ditigida por imégenes| snticiparrias interna de eventos fucros, que provocarin la co- nnespondiente acc 0 comportamientoen el organism. Tales 6 Blenebay dmis dedye premocotes que emana fa conciencia en todas las forms viventes ‘Como el cerebro na brows un buen dia dea nada, sino que l producto de la evalucsn, debe reer el mismo orden genttion & i del reso del organism. En principio, al acer, todos los ‘hucsos artculaciones y misculo, ax como gran parte de lo que: ppusden hace, ya se hllaninsritor en la goomeetia del sistema ‘También desde el nacimiento poseemos la calidad de aplastic. dad, que sl habildad pars sdapearnos alas ccuastancis cam= biances dl mundo en el cual vivimes, mediante vriaciones en los _pardmetosbioldgicos,precableados pars ser maleablet. lengua: 4 je humano es un buen ejempla, Duzante el desrtllo, prfeccion ‘amos la hablidad de reconocer os fonemas inherentemente hus = ‘manot de nucstrs lengua materna y de descartaraquéllos que n0 ‘escuchamos durante nuestros primeros aot (Kuhl etal, 1997; Kahl, 2000). Ese proceso amplifca a habilidad pars adquirir de ‘erminada lengua y no ota. Pero debe tenerse en mente que la plasicidad ocurte slo dentro de mite claramente defines. Como se vio en el capitulo 2, independientemente del entrena- 2 miento o del esfuerzo personal, no posible realizar movimientos 2 ‘mucho mis répidos que 10 Hz (Llnds, 1991). Oto ejemplo: con jericio espectin es posible aumentar significatvamente la masa ‘musculas, pero no ef nimero de fibras musculares individuals; slo se puede alterarsu maa ysélo dentro de cero lies, La ‘misma elas plica al cerebro: apasicidady el aprendizajeper- Imiten que ls organzaciénintinseea de los sistemas nervioaos se «ntiquezca, peo slo dentro deimitespredererminados. Silas propiedades perceptivas del cerebro na se aprenden de om, cabe preguncarse entonces lénde y obmo se otiginan? Yla respuesta: definitivamence durante a evolucién. El edi del is- ‘ema visual del ecg nacido peemic observar en deale las capa- idadesinnatas de la funcin del sistema nervioso. En la mayoria Jos animale, incluyendo los primates, desde el momento mis “yo en que a liz Hea a fa retina ya exie la capacidad deasgnar E signilicado als imagenes visuals (Wiesel y Hubel, 1974 Shesk y "Suyker, 1976; Ramachandran eral, 1977; Hubel y Wiese, 1979). ‘Lo anterior nos leva al concepto del a priori neurogico, cuyo fandamento, desde haeg, no s novedoso, sno que ha sido tema © flosico desde los diss de Emmanuel Kane (Kant, 1781), Latin -eadifeencia e& que, en virud de lo que hoy sabemos sobre las “propiedades funcionsles de las célulasnerviosasy del cerebro, el ‘problema del a priori neuoldgico pasé de ser sélo un plantea- © nienco epatemoligico 4 converttse en un problema de tipo = Antes de abordar el problema de cbmollegé el cerebro a uti- liar representaciones anticipatrias ara slecionare integar un ‘conjunco de aneformaciones universal que epresearen el mun- do extrmo, propongo que el cerebro es un sistema cerrado modu lado por los sentdos. Recordemos que un sistema abierto acepta Jas sfalessensitivas nacdas del medio externo¢ independiente- sence de au complejdad, las proce y ls devuelve de manera sefleja a ese mismo medio. Segin esta perpectva, sera Iégico pensar que, al nacer, e sisema nerviogo central se encuentra en configuacién de sul ‘aa, De ser eto ase ctebro sera fundamentalmente una mi (quia de aprender. Ese punto devise todavia goza de amplia cep ‘acién, en particular en la rama dela cenciaconocida como redes ‘neuronales, Ha dado un fmpet descomunal ala industria elec ica, ya que los resultados prricos son angiblesyha cocribuido de maneta importante aI tecnologia de contol de sistemas. Sin cmbargo, aunue iil en otos campos, este abordsje expica muy co acerca del funcionamienso teal dl sistema nervioso. Ade- ‘ns, no cxplia la cxrtencia dela invarabilidad funcional del ss- ‘em nerviowo, incluso en diferentes especies. Al respeco, para la _neurobiologia yl neurociencia, las seejanza fenotipicasbisicas (asgs Bscos observables) ineao iterespeces se relacionan con, 66 lean y emia dels fanciones neuronalessemejantes. Ast estas discplina siponen qi el contol dela estructura cereal esl determinada genésicamente = alge muy lejano de aides de la sabe na Por oto lado, la ipstess del sistema ceredo (nds, 1974, 1987) apoya la ides de un sistema eminentemente auoaciivante, es decis, de una organizacién equipada para generar imagenes tunsecas. En elcapiulo 2 vimos que, dada la natraleza del sit ‘ma tdlamo-cotical, la entrada sensorial del mundo exerno slo cuir significado merce aa disposi funcional peer ‘eel cerebroen un momento dado, es decir, merce asu context Bova propio cure que depend dela acid reuit ovo «movimiento intencional (como el comportamiento de juc- gp mostado porla mayora de os annals jvene, que en rel = dad una exploracin de las propiedades det espacio funcional jngerno)- Adem, tal como sueedié con la selecci6m nacural de © Gul gonéticamentedeterminada, de sistemas de coordenadas den- / rode'un espacio funcional del sistema nervioso (elionis.y lind, £ 1982). Segin un darwinismo directo, vemos que el a prio: eatoldgco se desarzoll6 durante cients de millones de alos de -flogeniaen vertebrados einverrebrados, de donde se dexprende el “mensaje global dela primera seccin de ee libro: podemos cons- pe gc piano slow tad fecal se ana A ton ineinseca del cerebro y un “a prot neuroligico", La ‘apacidad de conocer no necesita aprenders; slo debe aprendet- E> gel contenido particular de a cogicin en lo que oe reacona ‘ipecticamente con aspectos particulates del ambiente. cemular la realidad (generar representaciones emuladoras, 0 sea, ‘imagenes incluso en ausencia de seis sensriles, como ocurre cen lossuetos o en a fantasa (que discuriremos en capitulos pose} ores). De esto se concluye algo muy importance: las propiedades = bral nc er modicable (pero slo fata cero puta! pore cxperenia enol por ls ees de ln actvidad mor. Ea | este kim ct, el orden intrnec cambiar expe a mu do eaero, imagen genera nternamente acon Vas 1s I emoconescontnyen exelent empl de event in "los temas se conforman a partir de la integracin de la mobicidad individual de las células premototes primitivos. Tales pattones son evidences en lor af ‘veebrados superiors considerando que a supresién mowr, que ‘con frecuencia mia la manfetacin dela emocia desde el pun tode ina del comporamieno,ambidn & pate de mbit mo tot como eo: “Contole sclera”. Eras custiones se watardn en uayor delle en el capteul 8 Valviendo 4 nacre hipdress: un sem cerado como a sirema nevito cent debe haere destellado darate la ev Jucién como una red neuronal que, enn comienzo, maneaba ‘elaciones de conectvdad muy simples cate sitemassensoriles motores. A medida que el sitema nervioeoevoacion, ls lii- tacionesimpuesas pot los stems de coowenadss que desciben el mundo exter, cémo lo lleva a cabo y qué relacién evolutiva © exe entre este fendmeno yla generacidn deun espacio funcional ‘an asombroso como e a mente ‘Comencemas con algunas generlidades acerca de ino ges. siona el cerebro as inmensas diferencias entre las propiedades del ‘mundo externo y su representacién neuronal. Por ejemplo, used [desea dibujar la cara de alguien conocido y iene buena habilidad __ pars el dibujo, Pensemos en lor aumerosos eventos cerebrales de ‘ntradalslica implcados en ext tare, Con movimiento deca dos, es necearioreproducie —exerioriar— Iz imagen interna de (58 lanai yeti dey einer des nivel ments rcs... © jaeibuye diferencalmente en el espacio (soxrpica). Mls que ‘de contracién simples, la geometsa ageegida en forma de tise © elmara transforms estas contracciones ealulaes en una via, Es asi como la reorganzacion ropol6gica preestablecida Geamente permite que la motrcidad celular individual y ss opiedades oscilatoriasinerinsecas peneren un cxenromacroscpco “de la conectvide. Esta ea base de todo movimiento y {hilo conductor dela discusin: la orgonizacion yl fancién srs cerebro se basa en la interain dela motricidad duran la evolucdn (ver Llinds, 1986). la persona, imagen formada por el cerebro a partir delegadas sex ‘sotales del exterior. :Qué tipo de epacio funcional le permie al cerebro construity evaluar tal imagen interna, y posteriormenté cexteriorizarla? No es diffe comprender que una imagen int sélo puede exteriorizazse mediante el movimiento: dibujar hablar sestcular com el rostro y ls manos. Pongo énfsis aq en que el ‘cetebro comprende ls cosas, sean sts reales oabstracas, (rave cde manipulaciones del mundo extero, de nestro movimiento jy por ende,a parti de la experiencia sensorial derivada de Basins dome en las concepts ya dscutidos de acopes electoténicosy osilatoros, desc formula ua propuesta sobre cémo pudo oc: tir el proceso de intrioriacién l“aproparse" del mundo exer “pel teido muscular contréctil ala organizacién jcerebro Un ejemplo preliminar adecuado: Cémo evolucions el co raxén? Aunque no resulta obvi en un principio, la respuesta er ‘realidad es muy sencila, Evoacioné seg al proceso de organiza iin dela motcided individual de cad cul, de la cual result la motrcidad macrasoSpica. En téminos mecinica, ello implies “adicionar las propiedades de exciacién/contracién individuale ‘de cada lula, generando as un “stem”. La movicidad de cada clase deriva de a acrvacin desu maguinaria cones, que} con frcuenca e modula tmicamente mediante ostilaciones ins trinsecas del voltae de membrana de [a elula debidas a as dif 4 rencias en concenttacin idnica entre la superficie interior y exe tor de eal membrana. Ea experimentos de cultives de cul ceatdiacasindividusles en cajs de Pex, se observa que cada cflul tiene un latido propio (para revisiones, ver DeFfauny Sacks, 19723) ‘Mitcheson fal, 1998). Al entrar en contacto unas con ott estas ‘Alulascardicas se acoplanelectrSnieamente yas comienzan a lace al unisono, En esta fis, se observan ondas de contracisn’ impelidas y deerminadas por la impedancia transcelular relacio- nada con el acoplamientoclectot6nico. A medida que la super ce externa de este ejido ocala eplega sobre s mismo yconfor- ‘ma comparsimencos o cimarss cadiacas, la coneaetbilidad se ~ Gonsideremos ua bello cas isan dea ongniacn gener © (deol ceca cl deloeasmobranquies burons),cayo = Giga se demarla ens hie con cubilia que pe fel paso de oxigen. Pts debut convenientemente lox Fo a todos fos tjdosembrionarios, los fi? del evo Eeplamn) deben moves continent; para cllocl brn se © ela continua y eemiamente de manera sinusoidal lo cule {gna de send, a que en ee estado del deseo ls at mots noes un generada po el tema nervioso (Hass ‘Whiting, 1954), Deheho, as las que conforaa Imus fun pureste movimiento sitio atin no ha Sido inroads por fas epetvas motoneuron Enconces smo es quelor nc © Ionyase conten? En dicho cad deel, dass tmuscalaes ein acopladas elctrocnicamente (Blackshaw y ener 1976; Khe al, 1982 Atong ey 1982). Es algo sy semjane al eas del conan, so queaqu na serra de Srguo, sino del animal enero Alea acopldas de esa manert lads permiten que a sel eli, que gia dea con- cin de una efi scl propaguerpidamente de use {om producendo ls ondulacione emia del animal, Commo 70 Hlewebay mie dye n exe etaio el movimiento emerge ntinsecamente dea Jas muscular, ee conoce como el estado “mniogénico" dela mo

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