Adaptasi Padi Sawah Oryza Sativa L Terha f6959554

Agro Bali (Agricultural Journal) Vol. 2 No.
2, Desember 2019: 130-144
ADAPTASI PADI SAWAH (Oryza sativa L.)

TERHADAP PENINGKATAN KELEBIHAN AIR
SEBAGAI DAMPAK PEMANASAN GLOBAL
Putu Santhiawan1 dan Putu Suwardike1

E-mail : putushantiawan@gmail.com
1
Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Panji Sakti
Jl. Bisma, No 22 Singaraja, Bali, Indonesia 81116
Abstract. Climate change as a result of global warming creates climate uncertainty (anomaly) in
the form of excessive drought (El-Nino) and excessive rain (La Nina) which greatly affects the
productivity of rice plants. Under normal conditions. Indonesia's rice production will decline to 65
million tons in 2050. But due to climate change, the decline in rice production can be even more
drastic to reach 90 million tons or down by 38 per cent. Rice plants need around 2,500 litres of
water to produce 1 kg of grain (rough rice). This water is filled from rainwater and/or irrigation
water. La Nina can interfere with the growth and yield of rice plants because the plants suffer
damage due to limited air exchange, both in the form of carbon dioxide (CO2) and oxygen (O2)
which inhibits the process of photosynthesis and plant respiration. The level of growth disturbance
and yield of rice due to excess water depends on the tolerance level of the variety, the level of
inundation and the length of time of inundation. Physiologically the adaptation of lowland rice
plants to excess water is classified as complex. Plants that produce PDC and ADH are more
tolerant of inundation. Molecularly, plants that contain the Sub1 gene are more resistant to excess
water.
Keywords: flooding, global warming, climate change, rice, food
Abstrak. Perubahan iklim (climate change) sebagai dampak pemanasan global menimbulkan
ketidakpastian (anomali) iklim berupa kekeringan yang berlebihan (El-Nino) dan hujan yang
berlebihan (La Nina) yang sangat berpengaruh terhadap produktivitas tanaman padi. Dalam
kondisi normal. produksi padi di Indonesia akan mengalami penurunan hingga 65 juta ton pada
tahun 2050. Namun akibat perubahan iklim, penurunan produksi padi dapat lebih derastis hingga
mencapai 90 juta ton atau turun hingga 38 persen. Tanaman padi membutuhkan sekitar 2.500 liter
air untuk menghasilkan 1 kg butir gabah (rough rice). Air ini dipenuhi dari air hujan dan/atau air
irigasi. La Nina dapat mengganggu pertumbuhan dan hasil tanaman padi karena tanaman
mengalami kerusakanakibat terbatasnya pertukaran udara, baik berupa karbondioksida (CO 2)
maupun oksigen (O2) yang menghambat proses fotosintesis dan respirasi tanaman. Tingkat
gangguan pertumbuhan dan hasil tanaman padi akibat kelebihan air tergantung pada tingkat
toleransi varietas, tingkat genangan dan lama waktu terjadinya genangan. Secara fisiologis
adaptasi tanaman padi sawah terhadap kelebihan air tergolong kompleks. Tanaman yang
menghasilkan PDC dan ADH lebih banyak lebih toleran terhadap genangan. Secara molekuler,
tanaman yang mengandung gen Sub1 lebih tahan terhadap kelebihan air.
Katakunci: penggenangan, pemanasan global, perubahan iklim, padi, pangan
PENDAHULUAN lahan pertanian subur semakin

Tantangan sektor pertanian berkurang kerena alih fungsi untuk
khususnya dalam penyediaan pangan kegiatan non pertanian, ditambah
bagi penduduk cenderung semakin kondisi iklim yang tidak menentu
berat karena di satu sisi, jumlah (anomali) sebagai dampak
penduduk meningkat dibarengi pemanasan global (global warming).
dengan perubahan preferensi (selera) Produksi beras nasional pada
dan kesadaran akan kesehatan kurun waktu 5 (lima) tahun terakhir
menuntut kuantitas dan kualitas (2011-2015) tampak cenderung
bangan yang semakin meningkat. meningkat. Produksi beras tahun
Namun di sisi lain, ketersediaan 2011 sekitar 65,4 juta ton, naik
130
Agro Bali (Agricultural Journal) Vol. 2 No. 2, Desember 2019: 130-144
menjadi 69,1 juta ton tahun 2012, pangan, khususnya padi karena
terus mengalami peningkatan hingga sering menimbulkan banjir
mencapai sekitar 75 ton tahun 2015 (kelebihan air) dan meningkatnya
(http://www.indonesia- gangguan organisme pengganggu
investments.com/id/bisnis/komoditas tanaman (Hattori, 2011; Suciantini,
/beras). BPS RI melaporkan bahwa 2015).
konsumsi beras per kapita per tahun Padi membutuhkan air yang
mengalami penurunan dari 124 kg cukup untuk pertumbuhan dan
menjadi 114 kg. Namun jika perkembangannya. Kebutuhan air
dibandingkan dengan pertumbuhan dimaksud merupakan jumlah air
penduduk dan perkembangan selera yang dibutuhkan oleh tanaman untuk
akan pangan tampak bahwa melakukan proses pertumbuhannya
ketersediaan beras ke depan masih mulai dari tanam hingga panen yang
mengkhawatirkan. Dalam kondisi dapat diketahui melalui kehilangan
tidak terjadi perubahan iklim, air akibat evapotranspirasi.
produksi padi di Indonesia akan Meskipun padi, khususnya padi
mengalami penurunan hingga 65 juta sawah lazim ditanam dengan metode
ton pada tahun 2050. Akibat penggenangan, tetapi padi bukanlah
perubahan iklim, penurunan produksi merupakan tanaman air (hidrofit).
padi dapat lebih derastis hingga Padi mampu hidup dalam kondisi
mencapai 90 juta ton atau turun tergenang karena memiliki
hingga 38 persen. kemampuan mengoksidasi
Sebagaimana telah lingkungan perakarannya sendiri.
disinggung pada alenia di atas, salah Kemampuan mengoksidasi ini
satu kendala sektor pertanian dalam berbeda-beda tergantung daya
memenuhi ketersediaan pangan yang adaptasi masing-masing jenis atau
cukup bagi penduduk adalah adanya varietas padi. Secara prinsip padi
peningkatan suhu rata-rata atmosfer, sawah lebih toleran genangan
laut dan daratan yang dikenal dengan dibanding padi gogo, dan padi sawah
pemanasan global. Salah satu rawa lebak atau sawah pasang surut
dampak pemanasan global yang lebih toleran terhadap genangan
sangat dirasakan bagi sektor dibanding padi sawah biasa.
pertanian adalah perubahan iklim Kemampuan adaptasi varietas-
(climate change) yang menjurus varietas padi sawah terhadap
pada ketidakpastian (anomali) iklim kelebihan air juga bervariasi,
berupa kekeringan yang berlebihan tergantung sifat genetik varietas
(El-Nino) dan hujan yang berlebihan bersangkutan. Secara umum, padi
(La Nina). sawah dapat bertahan dalam kondisi
Pada kejadian La Nina, suhu kelebihan air karena memiliki
permukaan laut di kawasan barat kemampuan adaptasi yang tinggi
pasifik menghangat dan terhadap kelebihan air. Terdapat
menimbulkan curah hujan yang beragam pendapat tentang
tinggi di kawasan Asia Tenggara dan kemampuan adaptasi padi sawah
Australia. Wujud dari fenomena La terhadap kelebihan air, seperti
Nina adalah kenaikan curah hujan di perbedaan kemampuan morfologis
atas normal dan kenaikan (Suwignyo, 2007), kemampuan
kelembaban udara. Kondisi ini dapat fisiologis (Suwignyo, 2007; Ta Liao
berdampak buruk terhadap produksi dan Ho Lin, 2001; Hairmansis et al.,
131
2012; Mahmod et al, 2014), karena rata-rata atmosfer, bumi, dan lautan.
pengaruh level ABA dan IAA Pemanasan global menyebabkan
endogenous (Mapelli et al., 1995), terjadinya perubahan iklim (climate
akibat kinerja ethylene (Dai et al., change) yang dapat diketahui dari
2012), dan berbagai mekanisme perubahan signifikan unsur-unsur
adaptasi lainnya. Toleransi tanaman iklim, terutama suhu udara dan curah
padi sawah terhadap kelebihan air hujan selama kurun waktu 30 tahun
dapat diamati dari perbedaan atau lebih. Dampak ekstrem dari
mekanisme fisiologis ataupun perubahan iklim terutama adalah
molekuler. terjadinya kenaikan temperatur serta
Pada makalah ini lebih lanjut pergeseran musim.
diulas secara ringkas fenomena Dalam satu abad terakhir
pemanasan global, khususnya La suhu permukaan bumi telah
o
Nina, dampaknya terhadap meningkat antara 0,74 ± 0,18 C. Di
pertanaman padi sawah dan adaptasi Indonesia, menurut data Badan
tanaman padi sawah terhadap Perencanaan Pembangunan Nasional
peningkatan kelebihan air. (Bappenas), suhu rata-rata udara di
permukaan tanah mengalami
o
PEMBAHASAN peningkatan sebesar 0,5 C.
Fenomena Pemanasan Global
Perhatian serius para ahli Konsepsi Peningkatan Kelebihan
terhadap fenomena pemanasan Air
global dimulai ketika pada tahun Sebagaimana telah
1988, Badan PBB untuk lingkungan disinggung pada bagian
(United Nations Enviroment pendahuluan, tanaman padi
Programme) dan organisasi membutuhkan air yang cukup agar
meteorologi dunia (World dapat tumbuh dan berkembang
Meteorology Organization) secara normal. Kebutuhan air
mendirikan sebuah panel antar tanaman didefinisikan sebagai
pemerintah untuk perubahan iklim jumlah air yang dibutuhkan oleh
(Intergovernmental Panel on Climate tanaman pada suatu periode untuk
Change/IPCC) yang terdiri atas 300 dapat tumbuh dan produksi secara
lebih pakar perubahan iklim dari normal. Kebutuhan air nyata untuk
seluruh dunia. Pada pertemuan tahun areal usaha pertanian meliputi
1990 dan 1992, IPCC menyimpulkan evapotranspirasi (ET), sejumlah air
bahwa penggandaan jumlah Gas yang dibutuhkan untuk
Rumah Kaca (GRK) di atmosfer pengoperasian secara khusus seperti
mengarah pada konsekuensi serius penyiapan lahan dan penggantian air,
bagi masalah sosial, ekonomi, dan serta kehilangan selama pemakaian.
sistem alam di dunia. Selain itu, Sehingga kebutuhan air dapat
IPCC menyimpulkan bahwa emisi dirumuskan sebagai berikut:
GRK yang dihasilkan dari aktivitas KAI = ET + KA + KK
manusia juga memberikan kontribusi Dimana:
pada GRK alami dan menyebabkan KAI = Kebutuhan Air Irigasi
atmosfer bertambah panas. (mm)
Secara konsep, pemanasan ET = Evapotranpirasi(mm/hari)
global atau global warming diartikan KA = Kehilangan Air (mm)
sebagai kondisi meningkatnya suhu KK = Kebutuhan Khusus (mm)
132
Tanaman dikatakan kelebihan akar tidak dapat bertahan hidup

air jika ketersediaan air melebih lama, hingga akhirnya mati. Sel-sel
kebutuhannya atau menganggu akar yang rusak atau mati terutama
proses-proses fisiologi tanaman sel-sel xylemnya tidak dapat
bersangkutan. Kelebihan air tanah melakukan penyerapan air secara
telah lama diidentifikasi sebagai aktif sehingga air tidak terserap dan
salah satu cekaman abiotik utama terangkut ke bagian atas tanaman.
dan kendala yang diberikannya pada Kondisi terbatasnya O2 secara
akar memiliki pengaruh yang dramatis akan mempengaruhi
signifikan terhadap pertumbuhan dan pertumbuhan, perkembangan, dan
perkembangan tanaman. keberadaan tanaman.
Tanaman padi membutuhkan
sekitar 2.500 liter air untuk Pertumbuhan dan Perkembangan
menghasilkan 1 kg butir gabah Tanaman Padi Sawah
(rough rice) (Mahmod et al., 2014). Secara garis besar, fase
Air ini dipenuhi dari air hujan pertumbuhan tanaman padi dibagi
dan/atau air irigasi untuk memenuhi menjadi 2 (dua) stadia yaitu stadia
kebutuhan air guna mengganti vegetatif dan stadia generatif.
kehilangan air akibat Beberapa ahli membedakan lebih
evapotranspirasi, peresapan lanjut stadia generatif menjadi 2
(seepage) dan perkolasi (Bouman, (dua) fase, yaitu fase reproduktif dan
2009). pematangan. Lama masing-masing
Pada kelompok tanaman non stadia tergantung verietas dan
hidrofit, air yang berlebihan yang kondisi lingkungan tumbuh tanaman
terdapat dalam tanah pada kelompok padi. Untuk tanaman padi genjah
tanaman non hidrofit tidak dapat yang berumur sekitar 120 hari, lama
dipakai oleh tanaman karena akar waktu masing-masing stadia seperti
tidak mampu menyerap air secara tersaji pada gambar berikut.
aktif. Tanpa O2 (hipoksia), sel-sel
Gambar 1. Fase pertumbuhan tanaman padi
133
Stadia vegetatif adalah awal seminal sementara. Di sisi lain

pertumbuhan tanaman padi, mulai tunas terus tumbuh, dua daun lagi
dari perkecambahan benih sampai terbentuk. Daun terus
primordia bunga (pembentukan berkembang dengan kecepatan 1
malai). Fase reproduktif yang diawali daun setiap 3-4 hari selama tahap
dari inisiasi bunga sampai awal pertumbuhan sampai
pembungaan (setelah putik dibuahi terbentuknya 5 daun sempurna
oleh serbuk sari) berlangsung sekitar yang menandai akhir fase ini.
35 hari. Perbedaan lama periode fase
reproduktif antara padi varietas Dengan demikian pada umur 15
genjah maupun yang berumur ± 20 hari setelah sebar, bibit telah
panjang tidak berbeda nyata. mempunyai 5 daun dan sistem
Periode pematangan, dari tahap perakaran yang berkembang
masak susu hingga gabah matang dengan cepat. Pada kondisi ini,
penuh atau masak fisiologis bibit siap dipindahtanamkan.
berlangsung selama sekitar 35 hari. 3. Tahap Pembentukan anakan
Kondisi pertumbuhan pada masing- (tillering stage)
masing stadia dapat dijelaskan Setelah kemunculan daun kelima,
sebagai berikut. tanaman mulai membentuk
Stadia vegetatif anakan bersamaan dengan
1. Tahap Perkecambahan benih berkembangnya tunas baru.
(germination) Anakan muncul dari tunas aksial
Pada fase ini benih akan (axillary) pada buku batang dan
menyerap air dari lingkungan menggantikan tempat daun serta
(karena perbedaan kadar air tumbuh dan berkembang. Bibit
antara benih dan lingkungan), ini menunjukkan posisi dari dua
masa dormansi akan pecah anakan pertama yang mengapit
ditandai dengan kemunculan batang utama dan daunnya.
radicula dan plumule. Faktor Setelah tumbuh (emerging),
yang mempengaruhi anakan pertama memunculkan
perkecambahan benih adalah anakan sekunder, demikian
kelembaban, cahaya dan suhu. seterusnya hingga anakan
Tahap perkecambahan benih maksimal.
berakhir sampai daun pertama
muncul, memerlukan waktu 3-5 Pada fase ini, ada dua tahapan
hari. penting yaitu pembentukan
2. Tahap Pertunasan (seedling anakan aktif kemudian disusul
stage) dengan perpanjangan batang
Tahap pertunasan mulai begitu (stem elongation). Kedua tahapan
benih berkecambah hingga ini bisa tumpang tindih, tanaman
menjelang anakan pertama yang sudah tidak membentuk
muncul. Pada awal di anakan akan mengalami
persemaian, mulai muncul akar perpanjangan batang, buku
seminal hingga kemunculan akar kelima dari batang di bawah
sekunder (adventitious) kedudukan malai memanjang
membentuk sistem perakaran hanya 2-4 cm sebelum
serabut permanen dengan cepat pembentukan malai. Sementara
menggantikan radikula dan akar tanaman muda (tepi) terkadang
134
masih membentuk anakan baru Tahap selanjutnya dari fase ini

sehingga terlihat perkembangan adalah tahap keluar malai.
kanopi sangat cepat. Secara Heading ditandai dengan
umum, fase pembentukan anakan kemunculan ujung malai dari
berlangsung selama kurang lebih pelepah daun bendera. Malai
30 hari. Pada tanaman yang terus berkembang sampai keluar
menggunakan sistem tabela seutuhnya dari pelepah daun.
(tanam benih langsung) periode Akhir fase ini adalah tahap
fase ini mungkin tidak sampai 30 pembungaan yang dimulai ketika
hari karena bibit tidak mengalami serbuk sari menonjol keluar dari
stagnasi seperti halnya tanaman bulir dan terjadi proses
sistem tapin yang beradaptasi pembuahan.
dulu dengan lingkungan barunya 4. Tahap Pembungaan (flowering
sesaat setelah pindah tanam stage)
(transplanting). Pada pembungaan, kelopak
bunga terbuka, antera
Stadia Reproduktif menyembul keluar dari kelopak
1. Tahap Inisiasi Bunga / Primordia bunga (flower glumes) karena
(Panicle Initiation) pemanjangan stamen dan
Perkembangan tanaman pada serbuksari tumpah (shed).
tahapan ini diawali dengan Kelopak bunga kemudian
inisiasi bunga. Bakal malai menutup. Serbuk sari atau tepung
terlihat berupa kerucut berbulu sari (pollen) jatuh ke putik,
putih (white feathery cone) sehingga terjadi pembuahan.
panjang 1-1,5 mm. Pertama kali Struktur pistil berbulu dimana
muncul pada ruas buku utama tube tepung sari dari serbuk sari
(main culm) kemudian pada yang muncul (bulat, struktur
anakan dengan pola tidak teratur. gelap dalam ilustrasi ini) akan
Ini akan berkembang hingga mengembang ke ovary.
bentuk malai terlihat jelas Proses pembungaan berlanjut
sehingga bulir (spikelets) terlihat sampai hampir semua spikelet
dan dapat dibedakan. pada malai mekar. Pembungaan
Malai muda meningkat dalam terjadi sehari setelah heading.
ukuran dan berkembang ke atas Pada umumnya, floret (kelopak
di dalam pelepah daun bendera bunga) membuka pada pagi hari.
menyebabkan pelepah daun Semua spikelet pada malai
menggembung (bulge). membuka dalam 7 hari. Pada
2. Tahap Bunting (booting stage) pembungaan, 3-5 daun masih
Bunting atau booting merupakan aktif.
penggembungan daun bendera. Anakan pada tanaman padi ini
Bunting terlihat pertama kali telah dipisahkan pada saat
pada ruas batang utama. Pada dimulainya pembungaan dan
tahap ini, ujung daun layu dikelompokkan ke dalam anakan
(menjadi tua dan mati) dan produktif dan nonproduktif.
anakan non-produktif terlihat
pada bagian dasar tanaman. Stadia Pemasakan / Pematangan
3. Tahap Keluar Malai (heading 1. Tahap matang susu ( Milk Grain
stage) Stage )
135
Tiga tahap akhir pertumbuhan pada tahap matang 90 ± 100 %

tanaman padi merupakan fase dari gabah isi berubah menjadi
pemasakan. Pada tahap ini, gabah kuning dan keras. Daun bagian
mulai terisi dengan bahan serupa atas mengering dengan cepat
susu. Gabah mulai terisi dengan (daun dari sebagian varietas ada
larutan putih susu, dapat yang tetap hijau). Sejumlah daun
dikeluarkan dengan yang mati terakumulasi pada
menekan/menjepit gabah di bagian dasar tanaman. Berbeda
antara dua jari. Malai hijau dan dengan tahap awal pemasakan,
mulai merunduk. Pelayuan pada tahap ini air tidak
(senescense) pada dasar anakan diperlukan lagi, tanah dibiarkan
berlanjut. Daun bendera dan dua pada kondisi kering.
daun di bawahnya tetap hijau. Kebutuhan air tanaman padi
Tahap ini paling disukai oleh berbeda-beda menurut fase
walang sangit. Pada saat fenologinya. Tanaman padi
pengisian, ketersediaan air juga membutuhkan air paling banyak
sangat diperlukan. Seperti halnya pada fase vegetative, mencapai 320
pada fase sebelumnya, pada fase mm. Hal ini berkaitan dengan
ini diharapkan kondisi lamanya fase vegetatif yang
pertanaman tergenang 5 ± 7 cm. mencapai 60 hari pada tanaman padi
2. Tahap gabah ½ matang (dough genjah. Kebutuha air pada fase
grain stage) pembentukan anakan sekitar 50 mm,
Pada tahap ini, isi gabah yang fase pembungaan sekitar 80 mm,
menyerupai susu berubah pengisian gabah sekitar 85 mm dan
menjadi gumpalan lunak dan fase pematangan sekitar 65 mm.
akhirnya mengeras. Gabah pada Berdasarkan tingkat
malai mulai menguning. urgensinya, masing-masing stadia
Pelayuan (senescense) dari pertumbuhan tanaman padi
anakan dan daun di bagian dasar membutuhkan air yang berbeda-beda
tanaman nampak semakin jelas. pula. Pada stadia pembentukan
Pertanaman terlihat menguning. anakan aktif dan fase bunting
Seiring menguningnya malai, merupakan fase-fase kritis tanaman
ujung dua daun terakhir pada padi terhadap ketersediaan air.
setiap anakan mulai mengering. Kekurangan atau kelebihan air pada
3. Tahap gabah matang penuh fase ini dapat mengganggu
(mature grain stage) pertumbuhan tanaman (Vergara,
Setiap gabah matang, 1976), sebagaimana dapat disimak
berkembang penuh, keras dan pada gambar berikut.
berwarna kuning. Tanaman padi
136
Gambar 2. Kebutuhan air pada setiap fase pertumbuhan tanaman padi

Dampak Peningkatan Kelebihan 1. Laju pertukaran gas yang rendah
Air terhadap Pertumbuhan dan Hal ini terjadi karena adanya
Hasil Padi Sawah koefisien difusi gas yang rendah
ke dalam air (0,21 cm2.det-1 di
Salah satu dampak La Nina udara menjadi 2,38.10-5 cm2.det-1
adalah terjadinya curah hujan yang di dalam air). Dalam kondisi air
tinggi dalam waktu singkat yang yang tidak bergerak, kondisi
kadang-kadang diikuti dengan angin diseliling jaringan tanaman juga
kencang atau badai. Keadaan ini menjadi kurang baik.
dapat menyebabkan terjadinya 2. Pengaruh naungan
peningkatan permukaan air hingga Penurunan intensitas cahaya yang
melampaui batas toleransi tanaman. diterima daun akibat terjadinya
Penelitian untuk mengkaji pengaruh proses penaungan. Sinar matahari
kelebihan air (penggenangan, banjir, menjadi tidak sepenuhnya dapat
dll.) pada tanaman padi telah cukup menyentuh tanaman, akibat
intensif dilakukan. Secara umum terhalang oleh adanya genangan
dinyatakan bahwa air yang berlebih air yang dapat terjadi pada air
dapat mengganggu pertumbuhan dan yang jernih apalagi pada air yang
hasil tanaman padi. Faktor penyebab keruh.
utama kerusakan tanaman padi 3. Kerusakan mekanis
akibat genangan adalah terbatasnya Daun akan mengalami kerusakan
pertukaran udara, baik berupa fisik akibat laju aliran air yang
karbondioksida (CO2) maupun deras atau akibat benturan
oksigen (O2) yang menghambat pratikel yang bergerak di dalam
proses fotosintesis dan respirasi air.
tanaman (Setter et al., 1997 dalam 4. Kapasitas bahan terlarut
Hairmansis et al., 2012). Menurut Dalam kondisi tergenang, air
Jackson dan Ram, 2003) beberapa akan melarutkan banyak bahan
kondisi yang mempengaruhi antara partikel yang bisa bermanfaat
lain : tetapi juga dapat berbahaya bagi
137
tanaman. CO2 terlarut yang terhadap kekurangan oksigen

rendah berpengaruh terhadap (anoxia) ada kaitannya dengan level
pertumbuhan tanaman, ABA endogenous.
khususnya akibat rendahnya Meskipun secara umum
produksi karbohidrat. tanaman padi sawah memiliki
Terdapat 2 (dua) tipe kemampuan beradaptasi terhadap
rendaman penuh yang dapat terjadi kelebihan air, tetapi kelebihan air
pada pertanaman padi sawah, yaitu yang terjadi hingga merendam
rendaman air dalam jangka panjang seluruh kanopi tanaman atau terjadi
(stagnant flood) yang umum terjadi pada fase-fase pertumbuhan tertentu
pada lahan rawa lebak, dan rendalam dapat menimbulkan kerusakan
air jangka pendek (flash flood) yang fisiologis yang nyata, yang
terjadi selama 1-2 minggu yang berdampak lebih lanjut terhadap
terjadi pada lahan rawa lebak hasil (Ito et al., 1999).
dangkal dan di lahan sawah dengan Pengaruh kelebihan air pada
tata air buruk ketika curah hujan pertumbuhan dan hasil tanaman padi
tinggi (Hairmansis, et al., 2012). dapat terjadi secara langsung pada
Tingkat gangguan pertumbuhan dan tanaman ataupu secara tidak
hasil tanaman padi sawah tergantung langsung melalui perubahan
pada tingkat genangan dan ketahanan beberapa sifat kimia tanah. Menurut
tanaman padi bersangkutan terhadap Unger et al., 2009 dalam Mungai et
kelebihan air. Mahmod et al. (2014) al., 2011), beberapa perubahan sifat
melaporkan, genangan antara kimia tanah yang umum terjadi
mengakibatkan suasana lahan antara lain pH tanah, daya hantar
menjadi anaerob (kekurangan listrik, potensial redoks tanah (Eh),
oksigen) dan penampilan morfologi, aktivitas denitrifikasi dan produksi
fisiologi dan komponen hasil sebagai bahan organik. Dampak lanjutan dari
respon tanaman terhadap kondisi perubahan sifat kimia tanah ini
tingkat aerobik berbeda-beda antara lain berupa perubahan
menurut varietas dan perlakuan ketersediaan nutrisi, aktvitas enzim
lainnya. dan dinamika bahan organik.
Ketika terjadi penggenagan Potensial redoks tanah (Eh)
air pada lahan, air akan memenuhi sering dianggap sebagai indikator
pori-pori tanah, udara didesak keluar, yang paling tepat dari perubahan
difusi gas berkurang dan senyawa kimia yang terjadi saat banjir. Eh
beracun terakumulasi akibat kondisi umumnya menurun selama tergenang
anaerobik. Semua perubahan ini air tanah. Potensial redoks tidak
sangat mempengaruhi kemampuan hanya merupakan indikator dari
tanaman padi sawah untuk bertahan kadar O2 (Eh sekitar +350 mV
hidup. dalam kondisi anaerob) karena
Selain berpengaruh terhadap kondisi reduktif menyebabkan
pertumbuhan dan hasil tanaman padi, kompetisi tinggi akan O2, tetapi juga
kondisi anaerob akibat kelebihan air mempengaruhi ketersediaan dan
juga dapat mempengaruhi konsentrasi pelbagai nutrisi tanaman
perkecambahan benih padi, seperti . Akan tetapi, perubahan Eh
yang dilaporkan oleh Mapelli et al. dipengaruhi oleh bahan organik serta
(1995). Lebih lanjut menurut Mapelli Fe dan Mn. Reduksi tanah memacu
et al. (1995), toleransi benih padi pelepasan kation dan fosfor melalui
138
adsorpsi ion besi dan pelarutan jumlah produk sampingan dari

oksida. Kondisi tanah yang reduktif metabolisme fermentasi yang
juga mendukung produksi etanol, terakumulasi di lingkungan
asam laktat, asetaldehida, dan asam perakaran dan kadar CO2, metana,
asetat dan formiat. dan asam lemak volatile meningkat
Karakteristik kimia tanah (Pezeshki, 2001). Penurunan energi
lainnya yang sangat dipengaruhi oleh yang tersedia memiliki konsekuensi
kondisi genangan adalah pH tanah, yang dramatis pada proses seluler,
yang berkorelasi negatif dengan Eh yang menyebabkan
(Singh 2001; Zarate-Valde et al., ketidakseimbangan dan/atau
2006). pH tanah umumnya kekurangan air dan hara nutrisi (Dat
cenderung meningkat menuju netral et al., 2006). Selain itu, perubahan
pada kondisi tergenang air (Lu et al., lingkungan ini juga dapat membuat
2004). Peningkatan pH dapat tanaman lebih rentan terhadap stres
dijelaskan oleh pelarutan karbonat lainnya, khusus terhadap infeksi
dan bikarbonat di awal genangan (Lu patogen.
et al., 2004). pH tanah juga
mempengaruhi perombakan bahan Respon Metabolisme Tanaman
organik tanah dan proses seperti Terhadap Peningkatan Kelebihan
mineralisasi, nitrifikasi, dan Air
hidrolisis urea (Probert dan Keating, Akibat langsung dari
2000). peningkatan kelebihan air (genangan
Salah satu efek utama air) adalah periode hipoksia, diikuti
genangan air adalah rendahnya oleh penurunan tajam dari O2 yang
keberadaan O2 di bagian tanaman menyebabkan kondisi anoksia.
yang terendam, karena gas O2 Kekurangan oksigen seluler disebut
berdifusi 10.000 lebih cepat di udara hipoksia ketika kadar oksigen
dibandingkan di dalam air. Pengaruh membatasi respirasi mitokondria dan
terbatasnya O2 pada metabolisme sel anoksia saat respirasi benar-benar
tergantung pada konsentrasinya dan terhambat. Ketika respirasi menurun,
penurunan ketersediaan O2 secara aliran elektron melalui jalur respirasi
gradual pada akar memiliki berbagai berkurang, sehingga mengurangi
pengaruh pada metabolisme produksi ATP. Akibatnya, bahan
tanaman: i) normoxia kimia pengoksidasi yaitu
memungkinkan respirasi aerobik dan nicotinamide adenin dinukleotida
metabolisme normal dan sebagian (NAD) harus dihasilkan melalui jalur
besar ATP dihasilkan melalui alternatif yang tidak menggunakan
fosforilasi oksidatif, ii) hipoksia O2 sebagai akseptor elektron
terjadi ketika penurunan O2 yang terminal. Ketika fosforilasi oksidatif
tersedia mulai menjadi faktor adenosine difosfat (ADP) terbatas,
pembatas untuk produksi ATP maka tanaman mengubah
melalui fosforilasi oksidatif dan, iii) metabolismenya dari respirasi
anoxia ketika ATP hanya dihasilkan aerobik menjadi fermentasi anaerob,
melalui glikolisis fermentasi, karena seperti dapat disimak pada Gambar
tidak ada O2 yang tersedia lagi. 2. Jalur fermentasi anaerob berfungsi
Dengan demikian, karena kondisi sebagai rute metabolisme aman dan
anaerobik berkembang di tanah mencakup dua tahap: karboksilasi
tergenang air, maka ada peningkatan piruvat menjadi asetaldehida
139
(dikatalisis oleh piruvat enzim yang berperan dalam jalur

dekarboksilase, PDC) dan berikutnya fermentasi (lihat PDC dan ADH di
reduksi asetaldehida menjadi etanol atas) termasuk kelompok dari sekitar
dengan diiringi oksidasi NAD (P) H 20 ANPS, diinduksi secara selektif
menjadi NAD (P), dikatalisis oleh selama stres hipoksia, sedangkan
alkohol dehidrogenase (ADH). Jalur keseluruhan sintesis protein
metabolisme fermentasi hanya berkurang (Chang et al., 2000).
memungkinkan sintesis 2 mol ATP ANPS yang diinduksi dalam kondisi
dibandingkan 36 ATP per mol hipoksia adalah enzim glikolisis,
glukosa yang dihasilkan pada fermentasi etanol, proses yang terkait
respirasi aerobik.Untuk dengan metabolisme karbohidrat,
mengimbangi defisit energi, tetapi juga yang lainnya yang terlibat
glikolisis dipercepat, menyebabkan dalam pembentukan aerenchyma
menipisnya cadangan karbohidrat (xyloglucans endotransglycosylase)
(Pasteur efek). Tidak mengherankan, dan pengendali pH sitoplasma.
Gambar 3. Skema diagram jalur metabolik utama yang dusulkan pada saat
tanaman mengalami cekaman kelebihan air
Adaptasi Tanaman Padi Sawah tingkat toleransi tanaman padi

terhadap Kelebihan Air terhadap kelebihan air sangat
Adaptasi yang dimaksud beragam menurut genotipa yang
dalam hal ini adalah proses ditanam. Tanaman padi dikatakan
penyesuaian kondisi internal toleran terhadap genangan sementara
tanaman agar dapat tumbuh dan (flash flood) jika tanaman padi dapat
berkembang normal dalam kondisi bertahan hidup dalam waktu 10-14
tercekam kelebihan air (genangan hari dalam kondisi terendam penuh
air). Kemampuan adaptasi ini dan dapat memperbaharui
tergantung pada tipikal genetik pertumbuhannya setelah ketinggian
varietas yang ditanam. Beberapa air normal (Hattori et al., 2011).
studi yang pernah dilakukan oleh Secara umum adaptasi
beberapa peneliti menunjukkan tanaman padi sawah terhadap
140
cekaman kelebihan air dapat dikaji kelebihan air yang menyebabkan

dari aspek fosiologis, biokimia kondisi tanah anaerobic bersifat
maupun molekuler. sangat kompleks (Suwignyo,
a. Kemampuan Adaptasi pada 2007). Secara keseluruhan, ada
Aspek Fisiologi dan Biokimia tiga tahapan proses respon
Menurut Ta Liao dan Ho Lin tanaman terhadap kondisi
(2001), secara fisiologis kelebihan air yang menyebabkan
perbedaan kemampuan adaptasi deficit oksigen, yaitu :
tanaman padi sawah terhadap 1) Tahap pertama (0-4 jam)
kelebihan air tergantung pada : Terjadi proses induksi yang
(1) kapasitas respirasi akar, (2) cepat atau aktivasi signal
metabolisme anaerobik akar, (3) komponen transduksi.
regulasi hormonal, (4) 2) Tahap kedua (4-24 jam)
kesetimbangan metabolism Merupakan proses adaptasi
antara pucuk dan akar, (5) metabolik. Pada tahap ini
pertukaran gas pada daun, dan berlangsung induksi
(6) kapasitas fotosintesis pada sel glokolisis dan gen fermentasi
mesofil. yang penting untuk menjaga
Mahmod et al. (2014) keberlangsungan produksi
menambahkan, respon fisiologis energy. Respon metabolic
tersebut dapat dikur melalui pada tahap ini lebih kompleks
parameter pertumbuhan dan dari yang diduga karena
hasil, seperti indek luas daun, melibatkan perubahan dalam
total klorofil, laju fotosintesis, metabolism nitrogen. Pada
laju transpirasi, dan komponen tahap ini juga dihasilkan
hasil seperti hasil gabah, biomasa enzim yang berperan dalam
dan indeks panen. biosintesis etilen, yaitu
Vigor benih berkorelasi positif aminocyclopropane
dengan vigor tanaman. Untuk itu carboxylic acid synthase
beberapa peneliti melakukan uji (ACC synthase).
ketahanan tanaman padi sawah 3) Tahap ketiga (24-48 jam)
pada fase kecambah, seperti yang Tahap ini sangat penting bagi
dilakukan oleh Mapelli et al. keberlangsungan hidup
(1995). Perkecambahan dan tanaman akibat adanya
pertumbuhan tanaman padi oksigen yang rendah, yaitu
secara prinsip dipengaruhi oleh pembentukan aerenchyma di
kadar ABA dan IAA perakaran. Suatu enzim yang
endogenous. Kadar ABA lebih berperan dalam pengendoran
berpengaruh dibanding kadar (lossening) dinding sel yaitu
IAA. xyloglucan
Pada tanaman jagung ditemukan endotransglycosylase juga
ada 20 polipetida anaerobik terbetuk, sehingga dinding sel
(anaerob polypeptides/ANPs) menjadi lebih eleastis.
pada akar jagung. Namun untuk Pembentukan aerenchyme
tanaman padi belum tergali bukan merupakan pengaruh
informasinya. Makin banyak langsung dari kekurangan
ditemukan ANPs, menunjukkan oksigen, tetapi dipacu oleh
respon tanaman terhadap kondisi tahap 1 dan 2 di atas, serta
141
adanya akumulasi hormone lebih tinggi dibanding yang

etilen. kurang toleran.
Tingkat toleransi tanaman b. Kemampuan Adaftasi Tanaman
padi sawah terhadap Padi pada Aspek Molekuler
kelebihan air (kekurangan Studi genetika toleransi
oksigen) pada dasatnya tanaman padi terhadap genangan,
berkaitan dengan kemampuan khususnya genangan sementara
tanaman untuk mengatasi sudah dilakukan sejak tahun 1980-
kelangsungan tiga tahapan an. Karakter toleran ini dikendalikan
tersebut di atas. Tanaman oleh beberapa gen yang bersifat
yang biasa hidup di air pada dominan sebagian atau dominan
umumnya mempunyai penuh. Hasil identifikasi terhadap
kemampuan untuk lokus Submergence1 (Sub1) pada
membentuk jaringan kromosom 9 diketahui adanya gen-
aerenchyma, sehingga gen pengendali toleransi tanaman
oksigen di perakaran dapat padi terhadap genangan. Gen ini
disuplai dari bagian atas pengkode pembentukan ethylene
tanaman. Namun demikian, response factor (ERF). Varietas yang
jika seluruh bagian tanaman membawa gen Sub1 mampu
terendam air, maka tidak ada bertahan hidup pada kondisi
lagi bagian tanaman yang tergenang penuh sampai 2 minggu.
mensuplai oksigen. Dalam Gen tersebut terkait dengan
kondisi seperti ini ketahanan penurunan hormone etilen dan asam
tanaman sangat tergantung giberelat yang mencegah tanaman
pada kemampuan untuk tetap padi untuk tumbuh dan memanjang
melangsungkan metabolism selama terendam (Xu et al., 2006).
tanaman dengan kondisi Dengan adanya gen Sub1,
oksigen sangat rendah. pembentukan protein SLR1 dan
Selain melalui mekanisme SLRL1 berlangsung stabil dan
tersebut di atas, Dannis et al. memacu kerja enzim Phyruvate
(2000) menyebutkan adanya Decarboxylase (PDC) dan alcohol
peran enzim alcohol dehydrogenase (ADH) sehingga
dehydrogenase (ADH) dalam terjadi pemanjangan pucuk dan
adaptasi benih padi untuk konsumsi karbohidrat dalam kondisi
berkecambah dalam kondisi kekurangan oksigen. Peran gen Sub1
tergenang. Pada tanaman dalam toleransi tanaman padi
yang toleran ternyata terhadap genangan dapat disimak
mengandung enzim ADH pada gambar berikut.
142
Gambar 4. Mekanisme molekuler toleransi tanaman padi terhadap kelebihan air
Namun masih disayangkan, Namun peran arenchyma ini

gen toleran tersebut berasal dari sangat ditentukan oleh ada
varietas lokal FR13A yang memiliki tidaknya jaringan pemasok
daya gabung sifat agronomi oksigen pada tanaman.
tergolong rendah (Mackill et al., 3. Secara fisiologis adaptasi
1996). Galur-galur yang tanaman padi sawah terhadap
mengandung gen Sub1 dari IRRI kelebihan air tergolong
telah diintroduksi ke Indonesia. Hasil kompleks. Tanaman yang
uji multilokasi yang telah dilakukan menghasilkan PDC dan ADH
menunjukkan ada dua galur padi lebih banyak lebih toleran
toleran terhadap genengan, yaitu terhadap genangan.
IR05F101 (Swarna-Sub1) dan 4. Secara molekuler, tanaman yang
IR07F102 (IR64-Sub1) (Hairmansis mengandung gen Sub1 lebih
et al., 2012). tahan terhadap kelebihan air.
SIMPULAN DAFTAR PUSTAKA

Berdasarkan uraian pada Bouman, B.A.M. 2009. How
Bab-bab di atas dapat dirumuskan Mauch Water Does Rice Use.
beberapa simpulan sebagai berikut. Rice Today 6 : 38.
1. Tingkat gangguan pertumbuhan Dai, Q., Y. Tian dan X. Lu. 2012.
dan hasil tanaman padi akibat Flooding Response in Rice :
kelebihan air tergantung pada Ethylene Networks and Sugar
tingkat toleransi varietas, tingkat Signaling. African J. of Biotech.
genangan dan lama waktu
11 (12) : 2822-2826.
terjadinya genangan. Hairmansis, A., Supartono, B.
2. Padi memiliki kemampuan Kustianto, Suwarno dan H. pane.
morfologis bertahan dalam Perakitan dan Pengembangan
kondisi tergenang karena varietas Unggul baru Pado
memiliki jaringan aerenchyma.
143
Toleran Rendaman Air Impara 4 Suwognyo, R.A. 2007. Ketahanan

dan Inpara 5 untuk Daerah tanaman Padi Terhadap Kondisi
Rawan banjir. J. Litbang Pert. Terendam : pemahaman
31 (1) : 1-7. Terhadap Karakter Fisiologis
Hattori, Y., K. Nagai dan M. untuk mendapatkan Kultivar
Ashikari. 2011. Race Growth Padi yang Toleran di Lahan
Adapting to Deepwater. Current Rawa Lebak. Makalah pada
Opinion in Palnt Bilogy 14 : Kongres Ilmu Pengetahuan
100-105. Wilayah Indonesia Bagian
Ito, O., E. Ella dan N. Kawano. Barat, Palembang, 3-5 Juni
1999. Physiological Basis of 2007.
Submergence Tolerance in Vergera, S.B. 1976. Physiological
Rainfed Lowland Rice and Morphological Adaptability
Ecosistem. Field Crops Res. 64 of Rice Varieties to Climate. In
: 75-90. Climate and Rice, IRRI
Jackson, M.B. dan P.C. Ram. 2003. Philippines.
Physiological and Molecular
Basis of Susceptibility and
Tolerance of Rice Plants to
Complete Submergence. J. Ann
Bot. 91 (20) : 227-241.
Mahmod, I.F., S.S. Barakbah, N.
Osman dan O. Omar. 2014.
Physioloical Response of Local
Rice Varieties to Aerobic
Condition. Int. J. of Agric &
Biol. 16 : 738-744.
Mapelli, S., F. Lacatelli dan A.
Bertani. 1995. Effect of
Anaerobic Environment on
Germination and Growth of Rice
and Wheat : Wndogenous
Levels of ABA and IAA. Bulg.
J. Palnt Physiol. 21 (2-3) : 31-
41.
Ta Liao, C. dan C. HolIn. 2001.
Physiological Adaptation of
Crop Plants to Flooding Stress.
Proc. Natl. Sci. Counc 25 (3) :
148-157.
Suciantini. 2015. Interaksi Iklim
(Curah Hujan) Terhadap
Produksi Tanaman Pangan di
Kabupaten Pacitan. Proseding
Seminar Nasional Masyarakat
Biodiversiti Indonesia 1 (2) :
358-365.
144

Adaptasi Padi Sawah Oryza Sativa L Terha f6959554

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Adaptasi Padi Sawah Oryza Sativa L Terha f6959554

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Agro Bali (Agricultural Journal) Vol. 2 No.

2, Desember 2019: 130-144

ADAPTASI PADI SAWAH (Oryza sativa L.)

Putu Santhiawan1 dan Putu Suwardike1

PENDAHULUAN lahan pertanian subur semakin

Tanaman dikatakan kelebihan akar tidak dapat bertahan hidup

Gambar 1. Fase pertumbuhan tanaman padi

Stadia vegetatif adalah awal seminal sementara. Di sisi lain

masih membentuk anakan baru Tahap selanjutnya dari fase ini

Tiga tahap akhir pertumbuhan pada tahap matang 90 ± 100 %

Gambar 2. Kebutuhan air pada setiap fase pertumbuhan tanaman padi

tanaman. CO2 terlarut yang terhadap kekurangan oksigen

adsorpsi ion besi dan pelarutan jumlah produk sampingan dari

(dikatalisis oleh piruvat enzim yang berperan dalam jalur

Adaptasi Tanaman Padi Sawah tingkat toleransi tanaman padi

cekaman kelebihan air dapat dikaji kelebihan air yang menyebabkan

adanya akumulasi hormone lebih tinggi dibanding yang

Gambar 4. Mekanisme molekuler toleransi tanaman padi terhadap kelebihan air

Namun masih disayangkan, Namun peran arenchyma ini

SIMPULAN DAFTAR PUSTAKA

Toleran Rendaman Air Impara 4 Suwognyo, R.A. 2007. Ketahanan

You might also like