MIKROBIOLOGIJA

Nastavnik:
dr Ana Veličković
Mikrobiologija predstavlja nauku koja se bavi proučavanjem morfologije,
fiziologije, genetike i ekologije sićušnih organizama - mikroorganizama, kao i
njihovu ulogu i značaj u životu biljaka, životinja i čoveka.
Naziv nauke je predložio Diklo. Sastoji se od tri reči:
„micros“ – znači mali
„bios“ – znači život i
„logos“- nauka, učenje.
Na osnovu toga može se zaključiti da je mikrobilogija nauka o životu
mikroskopskih organizama. U grupu se svrstavaju bakterije, virusi, gljive i drugi
mikroorganizmi. Pomenuti organizmi se mogu detektovati samo pomoću
svetlosnog ili elektronskog mikroskopa.
Mikroorganizmi se sa apsekta čoveka mogu svrstati u dve velike grupe na
korisne i štetne mikroorganizme. Jedni razlažu ostatke biljaka i životinja i samim
tim se ponašaju kao „čistači“ zemljišta dok drugi nakon ulaska u organizam
izazivaju bolesti i nanose ogromnu štetu životinjama, biljkama i čoveku.
Mikroorganizmi u velikoj meri učestvuju u transformaciji materija. Povećavaju
plodnost zemljišta. Ništa manju ulogu nemaju u procesima varenja hrane,
posebno kod preživara. Bubreg krave (400-500kg težine) sadrži oko 3kg
biomase mikroorganizama.
Sa povećanjem saznanja o mikroorganizmima, mikrobiologija se diferencirala u
više različitih disciplina: bakteriologija (o bakterijama), virusologija (o
virusima), mikologija (o gljivama), algologija (o algama), protozoologija (o
praživotinjama) i lihenologija (o lišajima) po predmetu proučavanja.
Mikrobiologija je podeljena na samostalne discipline: opštu, poljoprivrednu,
industrijsku, veterinarsku, medicinsku, hidro- i aeromikrobiologiju, kosmičku i dr.
Opšta mikrobiologija proučava morfologiju, fiziologiju, genetiku i druga
svojstva mikroorganizma, njihovu ulogu u tranformaciji materije u prirodi,
stvaranje bioloških aktivnih jedinjenja, koja imaju široku primenu u različitim
oblastima privrede.
Poljoprivredna mikrobiologija proučava značaj i metode primene
mikroorganizama u razlaganju i mineralizaciji organskih materija, obogaćivanje
zemljišta sa materijalima koje su deficitne za biljke, povećanju prinosa za biljke
i poljoprivrednih kultura.
Tehnološka mikrobiologija postala je vrlo važna proizvodna snaga. U
mikrobiološkoj industriji se pomoću mikroorganizma u velikim fermentatorima
dobijaju mnogi produkti biološke sinteze.
Primena mikroorganizama u metalurgiji
Postoje mikroorganizmi, koji su u stanju otope metale, odnosno da ih prevedu u rastvor.
Ova njihova karakteristika se primenjuje u industriji za izvlačenje
metala iz siromašnih ruda, koje su nepogodne za obradu na druge načine.
Međutim, razgrađujući metale, mikroorganizmi mogu pričinjavati ne samo korist nego i
štetu. Na primer, u jednom delu tunela Harkovskog metroa, metalni držači su se
pretvorili bukvalno u prah (slično se desilo tokom izgradnje metroa u Kijevu).
Mikrobiolozi su zaključi da je razgradnja metalnih struktura rezultat životne aktivnosti
gvožđevitih bakterija, koje se nalaze u velikom broju u sloju rastresitog peščanika. Sa
dotokom vazduha i u prisustvu selektivne podloge (Fe), njihova aktivnost se povećala.
Mikroorganizmi mogu prečišćavati vazduh, "apsorbujući" mirise. Za prečišćavanje
vazduha, primenjuju se odabrani sojevi mikroorganizama. Nakupljeni mikroorganizmi
ima ulogu biofiltera. Život mikroorganizama u "filterima" se održava vodom, koje se
raspršuje rasprskivačem.
Dobijanje belančevina pomoću mikroorganizama
Potrebe za prehrambenim belančevinama neprekidno rastu. Taj problem se delimično
može rešiti pomoću mikroorganizama. Njihov rast i razvoj ne zavisi od godišnjeg doba i
vremenskih uslova, a za svoju ishranu mogu koristiti jeftinu sirovinu - otpad od
poljoprivredne proizvodnje, otpad iz industrije celuloze i papira, šumske industrije, naftu,
prirodni gas itd. Po brzini proizvodnje belančevina mikroorganizmima nisu ravna ostala
živa bića. Na primer, u organizmu krave, mase 500kg, dnevno se stvori oko 0,5 kg
belančevina. Kvasac se kao izvor proteina koristi odavno i njegova primena u malim
količinama je bezopasna za čoveka.
U poslednje vreme se mikrobiološka industrija sve više razvija. Pomoću
mikroorganizama se dobijaju mnogi proizvodi biološke sinteze - antibiotici,
aminokiseline, enzimi, vitamini, organske kiseline (limunska, sirćetna i mlečna); hemijske
supstance (etanol, butanol, aceton, glicerin); polisaharidi, belančevine, karotinoidi.
Proizvodi biološke sinteze imaju veliki privredni značaj i imaju uticaj na ekonomiju
mnogih zemalja. Količina materije mikrobiološkog porekla se meri sa hiljadama tona
godišnje. Savremene fabrike za biološku sintezu su ogromne industrijske kompanije sa
visokom kulturom proizvodnje.

U današnje vreme sve veću pažnju istraživača privlači novi pravac molekularne biologije
– genetski inženjering. On se bavi konstruisanjem, izdvajanjem i presađivanjem gena iz
jednih ćelija u druge. Rezultat toga je da recipijentna ćelija dobija nova svojstva, koja se
zatim koriste u različitim oblastima ljudske aktivnosti. Kao recipijentne ćelije najčešće se
koriste mikroorganizmi i to najčešće Escherichia coli. Iz organizma čoveka u genom E.
coli prenesen je gen koji sintetizuje insulin – belančevinski hormon, koji snižava sadržaj
šećera u krvi i primenjuje se u lečanju dijabetesa. U isti mikroorganizam prenesen je gen
koji sintetizuje interferon – nespecifični faktor antivirusnog imuniteta. On se koristi za
profilaktiku respiratornih virusnih infekcija (grip). Masovna proizvodnja takvih preparata
omogućava da se znatno snize njihove cene.
Mikrobiologija kao nauka ima značajnu ulogu u sprečavanju infektivnih bolesti.
Mikroorganizmi nisu samo izazivači obolenja, već su i sredstvo za njihovo lečenje.
Znatan broj vakcina su biološki preparati, koji se koriste za profilaktiku bolesti, a čine ih
atenuirani mikroorganizmi ili njihovi metaboliti.
Medicinska mikrobiologija proučava patogene i uslovno patogene mikroorganizme,
njihovu ulogu u razvoju infektivne patologije; razrađuje metode laboratorijske
dijagnostike, specifične profilaktike i terapije zaraznih bolesti. Granice savremene
medicinske mikrobiologije su se znatno proširile, pa su se iz nje izdvojile i postale
samostalne: virusologija, mikologija, bakteriologija, imunologija, sanitarna i kosmička
mikrobiologija.
Razvoj mikrobiologije
Za procese, koje su izazivali mikroorganizmi, ljudi su znali i koristili su ih od pamtiveka.
Odavno su naučili da pripremaju vino, kvas, kumis, kiselo mleko, sir. Pre više od 2 000
godina u Indiji i Kini ljudi su vladali veštinom zaštite od nekih bolesti. U to vreme se vršila
vakcinacija od boginja približno kao i danas. Kao materijal za vakcinaciju služili su
rastrljani zidovi gnojanica (pustula), u kojima se nalazio izazivač bolesti. U drugoj
polovini XVII veka, kada su se naglo počele razvijati trgovina i moreplovstvo, nastala je
potreba za proizvodnjom durbina, a za to su bila neophodna uveličavajuća stakla. Prvo
šlifovanje stakala vršio nemački monah Afanasij Kirher. Kirherov mikroskop je bila
kartonska cev dužine oko 2 cm, na čijem je jednom kraju ugrađeno bikonveksno sočivo,
a na drugom jednostavno ravno staklo sa objektima ispitivanja koji se za njega
pričvršćuju. Pomoću ovakvog uveličavajućeg uređaja bilo je moguće posmatrati građu
buva i crva u mesu. Sitniji detalji se nisu mogli videti. Ova stakla su davala povećanje od
10 puta.
Durbini za flotu su se počeli proizvoditi u nekoliko pomorskih zemalja, među kojima je
bila i Holandija. Antoni van Levenhuk koristeći sočiva posmatrao je različite predmete:
plutu, lišće biljaka, pljuvačku, naslage sa zuba. U mnogim supstratima je pronalazio žive
organizme. Kasnije je konstruisao pribor sa povećanjem do 300 puta, koji je ličio na
mikroskop. On je, takođe, opisao crvena krvna zrnca (eritrocite), glatke i poprečno –
prugaste mišiće. Posmatrajući najrazličitije materijale, Levenhuk je otkrio štapićaste,
loptaste, izvijene i druge oblike bakterija.
Njega je u gradu Delfti (1698) posetio ruski car Petar I, koji je odlučio ne samo da kupi
mikroskop, već iz Holandije doveo majstora za šlifovanje optičkih stakala. Kasnije su u
Akademiji nauka Rusije počeli proizvoditi prve domaće mikroskope.
Početak fiziološke faze u mikrobiologiji vezuje se za radove francuskog naučnika Luj
Paster-a. U njegovo vreme su se u Francuskoj kvarile velike količine vina i zemlja je
trpela velike ekonomske štete. Zahvaljujući proučavanju bolesti vina Paster je utvrdio da
se u njemu razvija mnogo alohtonih mikroorganizama (plesan, kvasci). On je smatrao da
alohtoni mikroorganizmi dospevaju iz vazduha i sa korišćene aparature. Radi
sprečavanja bolesti vina ovaj naučnik je predložio njegovo zagrevanje nekoliko minuta
na 50–60 oC, zahvaljujući čemu su neki mikroorganizmi uništavani i proizvod se nije
kvario u toku transporta. Ovakav metod čuvanja proizvoda od kvarenja dobio je ime po
njemu i počeo se nazivati pasterizacijom. Kasnije je Paster dokazao da fermentaciju i
truljenje izazivaju, takođe, mikroorganizmi. Ako se zagrevaju fermentacioni supstrati,
mikroorganizmi se uništavaju, pa se procesi koje oni izazivaju zaustavljaju. Proučavajući
procese buterne fermentacije, Paster je otkrio mikroorganizme koji mogu da žive bez
prisustva kiseonika – anaerobi. Svojim istraživanjima on je hirurzima ukazao na puteve
borbe sa mikroorganizmima pri operacijama.
Paster je proučavao bolest svilene bube – pebrinu. On je utvrdio infektivnu prirodu
bolesti i razradio mere profilakse. Koristeći metod slabljenja mikroorganizama,
Paster je pripremio vakcine protiv kolere kokoši, crnog prišta i drugih infekcija.
Efikasnost preparata protiv crnog prišta on je demonstrirao javno.
Za ogled je uzeo 60 grla životinja koje su se nalazile u različitim objektima. Životinje
prve grupe (24 ovce, koza i 6 krava) su vakcinisane sa odgovarajućim vakcinama (I
i II) Pastera. Sve vakcinisane i nevakcinisane životinje (24. ovce, koza i 4 krave) su
sastavljene i zaražene virulentnom kulturom izazivača crnog prišta. Nakon 48 h je
utvrđeno da su vakcinisane životinje ostale žive, a skoro sve nevakcinisane su
uginule. Ovim ogledom Luj Paster je dokazao efikasnost dobijene vakcine.
Poslednja velika stvar koju je Paster učinio za čovečanstvo, bilo je sprečavanje
besnila. Za pripremu vakcine protiv bolesti, čiji se izazivač ne vidi pod svetlosnim
mikroskopom, Paster je predvideo da se nepoznati agens nalazi u moždanom tkivu,
skratio je inkubacioni period na kunićima, oslabio izazivače i tek nakon toga koristio
za sprečavanje bolesti. Pripremljenu moždanu suspenziju nije unosio jednom, već
nekoliko puta.
Poslednji naučnik koga treba istaći za razvoj mikrobiologije i za usavršavanje
metodike rada sa bakterijskim kulturama, bio je nemački lekar Robert Koh. On je
prvi u mikrobiološku praksu uveo čvrste hranljive podloge. Na njima se mogu gajiti
čiste kulture mikroorganizama, što ima veliki značaj pri izučavanju nepoznatih
izazivača bolesti. Robert Koh je proučio izazivače tuberkuloze čoveka i goveda
(izazivač tuberkuloze često se naziva Koh-ov štapić).
MIKROBIOLOŠKE OSNOVE BIOTEHNOLOŠKE PROIZVODNJE

Biotehnologija je proizvodnja uz primenu bioloških katalizatora. U zavisnosti od vrste

primenjenih biokatalizatora, razlikuju se tri tipa procesa:
1. mikrobiološki, odnosno, mikrobiološka tehnologija,
2. enzimski, odnosno, enzimska tehnologija i
3. procesi, odnosno, tehnologija gajenja biljnih i životinjskih ćelija.

Podela biotehnoloških procesa u zavisnosti od vrsta primenjenih kataizatora

Mikrobiološki procesi se odvijaju uz pomoć mikrobnih ćelija koje rastu ili su
imobilizovane. Sirovina koja se prevodi u mikrobiološki proizvod čini hranljivi medijum ili
supstrat, odnosno, mikrobiološku podlogu koja sadrži u vodi rastvorene i sve ostale
hranljive sastojke potrebne za rast, odnosno, biohemijsku aktivnost mikroorganizama.
Proces se često, uz mešanje i dovođenje vazduha, odvija u biohemijskim reaktorima ili
fermentorima koji omogućavaju održavanje prikladnih ekoloških uslova za rast i
fiziološku aktivnost upotrebljenih mikroorganizama. Neiskorišćeni deo vazduha i gasoviti
mikrobni metaboliti (SO2) izlaze iz bioreaktora. Ostali metaboliti se nakupljaju u
mikrobnim ćelijama ili u hranljivoj podlozi, pa pri diskontinuelnom načinu gajenja ima sve
manje hranljivih sastojaka, dok se koncentracija ćelija (biomase) i metabolita povećava.

Kada se hranljivi sastojci potroše,

mikrobiološki proces se zaustavlja a iz
podloge se izdvajaju mikrobne ćelije
(mikrobna biomasa) i/ili proizvodi njihovog
metabolizma.

Šema mikrobiološkog
procesa
 RAZVOJ BIOTEHNOLOGIJE

Biotehnologija je stara koliko i istorija čovečanstva. Njena praktična primena počinje pre
nego što su se razvila i oblikovala naučna područja na kojima se ona danas temelji.
Arheološki nalazi na lokalitetima starog Vavilona, u grobnicama egipatskih faraona i
brojnim drugim arheološkim nalazištima dokazuju da su ljudi proizvodili hleb, vino, pivo,
fermentisane mlečne napitke, sir, usoljenu ribu, znatno pre nego što su postali svesni da
u proizvodnji i čuvanju osnovnih namirnica odlučujuću ulogu imaju mikroorganizmi,
odnosno, enzimi.
Iako su se takvi tradicionalni postupci u proizvodnji hrane postupno razvijali na temelju
više vekovnog iskustva, oni ne bi mogli dobiti savremene industrijske razmere bez novih
naučnih saznanja i otkrića u drugoj polovini XIX veka (otkriće mikroskopa, parni i
rashladni uređaji).
Zahvaljujući saznanju da mikroorganizmi mogu uzrokovati ne samo pojedinačne,
specifične hemijske reakcije (oksidaciju/redukciju, dekarboksilaciju, hidrolizu,
esterifikaciju, transaminaciju, kondenzaciju, nego i složenije biosintetičke rakcije) počelo
je iskorišćavanje mikroorganizama u proizvodnji drugih nepoznatih proizvoda, i to:
organskih rastvarača, antibiotika, aminokiselina, vitamina, proteina, enzima, steroidnih
hormona.
Zbog potrebe da se broj takvih proizvoda poveća naučnici su uporno tragali za
mikrobnim sojevima koji ih mogu efikasno proizvoditi i ispuniti povećana očekivanja od
savremene biotehnologije.
 BIOREMEDIJACIJA

Porast populacije u Svetu izaziva povećan pritisak na okolinu, odnosno vazduh, vodu i
ostale prirodne resurse. Da bi povećan broj ljudi zadržao i poboljšao kvalitet života,
neophodan je brzi razvoj industrije, proizvodnje hrane, zdravstva, transporta.
Novi ubrzani razvoj je nepovoljan po okolinu jer stvara veliku količinu otpada tj. proširuje
već zagađene oblasti: zemljište, vodu i vazduh.
U prirodi postoje sistemi koji omogućuju stalno kruženje materije, odnosno materija u
sistemu prolazi kroz različite oblike, od najjednostavnijih (mineralne materije) do
najsloženijih organskih molekula koji ulaze u sastav ćelija.
Organski molekuli prolaze kroz fazu stvaranja, potrošnje (konzumacija) i na kraju,
razgradnje (redukcija) do oblika koji se ponovo uključuje u prvi korak ciklusa.
Razgradnju organskih materija u prirodi neprestano vrše mikroorganizmi (bakterije,
gljive, protozoe).
Ravnoteža u nekoj sredini se remeti kada se pojavi povećana količina pojedinih
supstanci, toksične supstance ili jedinjenje koje u prirodi ranije nije postojalo -
kontaminanti ili zagađivači.
Jedno od prihvatljivih rešenja za uklanjanje zagađivača može pružiti biotehnologija -
prirodna biološka razgradnja zagađivača.
Biotehnologija zaštite životne sredine proučava primenu mikroorganizama u cilju
usavršavanja efikasnosti i smanjenja cene uklanjanja zagađivača. Efikasnost i cena
nekog procesa su ključni faktori u eksploataciji mikroorganizma za smanjenje
nepoželjnih supstanci u sredini.
Biotehnologija može biti upotrebljena za postizanje ili ponovno uspostavljanje idealnih
odnosa u nekoj prirodnoj sredini tako što omogućava procese za:
tranformaciju zagađivača u neškodljive supstance,
stvaranje biodegrabilnih proizvoda iz obnovljivih izvora,
proizvodnju proizvoda koji su neškodljivi po okolinu i
bezbedno odlaganje opada.
U okviru biotehnoloških procesa, razvijena je tehnika “bioremedijacije' koja predstavlja
poseban pristup obnavljanju oblasti koja je zagađena.
Pojam bioremedijacije
Remedijacija znači popravka (rešenje problema), a 'bio-remedijacija' predstavlja procese
korišćenja organizama za rešenje problema okoline (kontaminirano zemljište i vode, čak
i vazduh). Bioremedijacija podrazumeva korišćenje bioloških agenasa (bakterije, gljive,
protozoe, alge) u cilju prečišćavanja kontaminiranog zemljišta i podzemnih ili površinskih
slatkih ili slanih voda. To je prirodni proces u kome mikroorganizmi transformišu
kontaminante do neškodljivih krajnjih produkata. Bioremedijacija obuhvata
uspostavljanje uslova u zagađenoj sredini za rast određenih mikroorganizama koji
svojim metaboličkim aktivnostima uklanjaju supstance izazivače zagađenja.
U procesu bioremedijacije, mikroorganizmi mogu razgraditi kontaminat tako što ga
koriste kao hranu ili na neki drugi način. Uspostavljanje odgovarajućih uslova za
bioremedijaciju znači uspostavljanje uslova koji podstiču rast potrebnih
mikroorganizama, a to je:
dodavanje nutritijenata i izvora energije i
podešavanje ekoloških faktora (prisustvo kiseonika, vlažnost, temperatura, pH)

Princip bioremedijacije na primeru razgradnje nafte

Bioremedijacijom se mogu razgraditi toksične otpadne organske materije do nivoa
bezbednih po okolinu. Proces ima velike mogućnosti u tretmanu zemljišta i voda i
razgradnji različitih opasnih hemikalija, uključujući naftu i naftne derivate, benzene,
stirene, poliaromatične ugljovodonike, toluen, ksilen, fenole.
Pored toga, mikroorganizmi imaju sposobnost redukcije teških metala u manje toksične
oblike, pesticidi mogu biti razgrađeni zahvaljujući mikrorganizmima i biotehnologiji.
Procesi bioremedijacije nisu identični za sve uslove i sve vrste kontaminanata, zbog
čega je pre izvođenja procesa potrebno izvršiti:
prihvatanje i primenu zakonske regulative koja reguliše osnov za primenu procesa (šta
je potrebno razgraditi i do koje koncentracije, gde i kako odložiti krajnje produkte
procesa),
karakterizaciju mesta, uključujući vrstu i količinu kontaminirane sredine koja će biti
tretirana, koncentraciju kontaminanta i druge probleme,
izradu studije izvodljivosti za određivanje najboljeg postupka obrade (često se
biotretiranje kombinuje sa drugim tehnologijama),
projektovanje sistema na bazi rezultata studija i
obezbediti da bioproces bude javno prihvaćen.
 TIPOVI BIOREMEDIJACIJE
Postoje tri osnovna tipa bioremedijacije:
biostimulacija,
bioaugmentacija i
praćena spontana bioremedijacija.
Bioremedijacija se pre svega vrši uz korišćenje mikrobiote koja je već prisutna u
zagađenoj sredini.
Biostimulacija se obavlja tako što se stvaraju uslovi koji pospešuju rast prisutne
mikrobiološke populacije, dodavanjem nutritijenata i obezbeđivanjem optimalnih
ekoloških činioca koji pogoduju mikroorganizmima (pH, vlažnost, kiseonik).
U slučajevima kada se zahteva brzo prečišćavanje u zagađenu sredinu se dodaju
predhodno selekcionisani pripremljeni mikroorganizmi. Proces dodavanja
mikroorganizama u zagađenu sredinu u cilju izvođenja biodegradacije naziva se
bioaugmentacija.
Supstance koje nije moguće razgraditi prisutnim mikroorganizmom su najčešće
ksenobiotici (poliaromatični ugljovodonici, polihlorirani bifenoli, DDT, TNT, teška ulja,
trihloretilen). Mikroorganizmi se tokom evolucije nisu prilagodili za razgradnju
ksenobiotika, tako da su genetskim inženjeringom konstruisani mikroorganizmi koji se
naknadno dodaju u kontaminiranu sredinu.
Postoje komercijane smeše koje sadrže radne mikroorganizme zajedno sa
odgovarajućim nutritijentima. Mešavina nutritijenata je kreirana kao puferski sistem koji
omogućava održavanje odgovarajućeg pH kroz ceo proces tretiranja.
Spontana bioremedijacija se odvija bez intervencije ljudi u cilju smanjenja količine,
toksičnosti i kretanja kontaminanata u zemljištu i vodi, a podrazumeva, pored bioloških,
hemijske i fizičke procese. Ova vrsta bioremedijacije je uočena na mestima koja su
kontaminirana naftom i derivatima nafte, a intenzivno se proučava na mestima koja su
kontaminirana drugim hemikalijama. Spontana bioremedijacija zahteva pažljivo praćenje
i kontrolu koja omogućava zaštitu okoline i ljudi.

Mikroorganizmi bioremedijacije
Mnogi organizmi mogu se koristiti u procesima bioremedijacije, ali mikroorganizmi imaju
najveći potencijal. Mikroorganizmi, bakterije i gljive, su prirodni razgrađivači organske
materije. Njihova sposobnost da transformišu prirodne, čak i sintetičke supstance
upućuje na zamenu skupih hemijskih i fizičkih postupaka remedijacije jeftinim i po
prirodu bezopasnim bioprocesima.
Dokazano je da gljive koje učestvuju u truljenju biljnog materijala imaju sposobnost
razgradnje složenih makromolekula lignina i celuloze, poliaromatične ugljovodonike,
hlorovane aromatične ugljovodonike, pesticide, kao i neke azo-boje.
Najveći problem po okolinu prestavljaju naftne mrlje koje su posledica ispuštanja ili
curenja nafte iz skladišta ili tankera. Nafta sadrži ugljovodonike koje mnogi
mikroorganizmi mogu da uklone tako što ih koriste kao hranu, dok mnogi produkuju
aktivne materije (emulgatore) koji mogu da ubrzaju uklanjanje.
Nasuprot hemijskim, bakterijski emulgatori su biorazgradivi i netoksični. Mikroorganizmi
koji razgrađuju ugljovodonike nafte pripadaju pseudomonadama, mikobakterijama i
kvascima.
Mikrooganizmi predstavljaju neiscrpan izvor za razvoj biotehnologije u zaštiti životne
sredine. Na primer, otkrivena je sposobnost bakterije Geobacter metallireducens da
uklanja uranijum iz kontaminiranih podzemnih voda.

Tehnike bioremedijacije
Postupci bioremedijacije mogu biti primenjeni na samom mestu zagađenja (in situ
tehnike) ili na kontaminiranom materijalu koji je prebačen na mesto pogodno za
tretiranje (ex situ tehnike). Tretiranje na mestu kontaminacije se primenjuje za propusna
zemljišta ukoliko u blizini ne postoje neki osetljivi prijemnici, kao što su izvori za vodo
snabdevanje i vodo tokovi. U svim slučajevima gde postoje rizični prijemnici u blizini,
primenjuje se postupak ex situ.
 Ex situ tehnike
Ex situ tehnike podrazumevaju iskopavanje ili ispumpavanje i prenos kontaminiranog
materijala sa mesta zagađenja na mesto pogodno za mikrobiološki tretman. Ove tehnike
imaju više nedostataka nego prednosti. U zavisnosti od stanja kontaminiranog
materijala, ex situ bioremedijacija se može vršiti u sistem:
čvrste (tretman zemlje) i
čvrsto-tečne faze (obrada mulja).
Bioremedijacija u čvrstoj fazi
Bioremedijacijom u čvrstoj fazi se tretira organski otpadi (biljni materijal, životinjski i
poljoprivredni otpad) i problematični otpad (industrijski i gradski čvrsti otpad). Tehnike
obrade čvrstog materijala su rasprostiranje, biogomile i kompostiranje.
Najjednostavije ex situ biotehnološko rešenje za obradu danas je rasprostiranje. U
ovom slučaju se kontaminirana zemlja iskopa, raširi u tankom sloju i snabdeva
nutritijentima i/ili mikroorganizmima, kao i odgovarajućim uslovima sredine (pH). Zemlja
se stalno vlaži prskanjem i aeriše periodičnim okretanjem.
Ukoliko ne postoji opasnost da se kontaminant proširi, kontaminirana zemlja se može
rasprostreti direktno na obradivo zemljište.
U suprotnom, kontaminirana zemlja se rasprostre na plastične folije ili glinenu podlogu u
kojoj je napravljen drenažni sistem za sakupljanje i sprečavanje tečnosti da dospe u
okolno zemljište. Tehnika zahteva veliku površinu i duže trajanje procesa. Predlaže se
kao jeftina tehnika za tretiranje naftom kontaminiranog zemljišta.
U ovom slučaju ulje, voda i čvrste supstance u zemljištu iz rafinerija nafte se tretiraju
mikroorganizmima nakon dodavanja kreča, đubriva i uz povremeno prevrtanje u cilju
aeracije i usklađivanja temperature.
Biogomile su varijanta rasprostiranja gde se kontaminirana zemlja iskopa i slaže na
nepropusnim površinama u gomile uz povećane uslove kontrole. Kako su gomile
prekrivene nepropusnim materijalom, isparenja mogu biti zahvatana i tretirana, što
predstavlja veliku prednost ove tehnike. Unutar gomila se nalazi sistem perforiranih cevi
koji omogućava ubacivanje vazduha u gomilu. Gomile se snabdevaju kroz sistem cevi
mešavinom nutritijenata i/ili mikroorganizama, a tečnost koja prođe kroz gomile sakuplja
se preko drenažnog sistema.
Kompostiranje predstavlja kontrolisani biološki proces u kome se biorazgradivi otpad
prevodi u bezopasne i stabilne produkte uz korišćenje mikroorganizama pod povišenom
temperaturom. Povišena temperature je rezultat aktivnosti mikroorganizama za vreme
razgradnje.
Aerobno kompostiranje se koristi za prečišćavanje kanalizacionih voda, dok je anaerobni
proces prikladniji za tretman toksičnog otpada.
Na efikasnost kompostiranja značajno utiče sadržaj vode, pH, kiseonik, temperatura,
kao i odnos ugljenika i azota u podlozi.
Kompostiranje se primenjuje generalno za organski biorazgradivi otpad (otpadni
materijal iz pivara i drugih prehrambenih procesa, iz proizvodnje antibiotika, zemljište
kontaminirano naftnim produktima).
 In situ tehnike
Tretiranje kontaminiranog mesta kada je iskopavanje nemoguće ili u blizini nema
osetljivih prijemnika, moguće je postupcima in situ. Pri in situ bioremedijaciji,
kontaminirano zemljište ili vode se tretiraju na mestu gde se nalaze. U ovim postupcima,
podzemna voda se može ispumpavati na površinu i obogatiti mikroorganizmima i
nutritijentima, pa zatim vratiti u zemlju ili se može ubaciti rastvor nutritijenata i
mikroorganizama u zemljište kroz vrela ili infiltracione sisteme. Cela tretirana oblast tada
funkcioniše kao bioreakor.
Tehnike in situ su jeftine, ne zahtevaju dodatno iskopavanje i transport kontaminirane
zemlje, ne remete značajno mesto kontaminacije, tako da omogućavaju istovremen
tretman podzemnih voda i zemljišta.
In situ bioremedijacija je izuzetno pogodna za isparljiva organska jedinjenja i druge
kontaminante (iscurela nafta i derivati nafte) koji se zadržavaju u adsorptivnim
zemljištima, na manje propusnim mestima.
Prednost in situ tehnika je uklanjanje otrovnih jedinjenja na mestu gde se nalaze uz
smanjenje opasnosti kontakta sa radnicima i mogućnosti širenja opasnih jedinjenja koje
je moguće ukoliko se kontaminirani materijal iskopava ili ispumpava.
Nedostaci in situ tehnika su:
duže trajanje u poređenju sa ostalim tehnikama,
nepostojanje adekvatnih sistema za raspoređivanje nutritijenata i efikasno mešanje
mikroorganizama, nutritijenata i kontaminanata, osetljivost na promenu ekoloških faktora
(utiče na otežanu kontrolu rasta mikroorganizama) i
nedostatak adekvatnih sredstava za projektovanje i kontrolu u heterogenim
podzemnim sredinama.
 Prednosti bioremedijacije
Najveća prednost procesa bioremedijacije je da koristi prirodne procese koji su inače
prisutni u prirodi, ali se ubrzavaju stvaranjem posebnih biološko-fizičko-hemijskih uslova.
Bioremedijacijom se toksična jedinjenja uništavaju i izdvajaju iz okoline. Pored toga,
bioremedijacija je jeftiniji proces u odnosu na konvencionalne tehnike jer su potrebni
manji:
 investicioni troškovi,
 potrošnja energije i
 manji utrošeni rad u praćenju procesa.
NE ZABORAVITI:
☺ BIOREMEDIJACIJA JE TEHNOLOGIJA KOJA NE GENERIŠE
OTPAD VEĆ GA U POTPUNOSTI REŠAVA!!!
☺ PRAKTIČNO NE POSTOJI ZAGAĐUJUĆA SUPSTANCA KOJU
MIKROBI NE MOGU DA RAZLOŽE!!!
 OGRANIČENJA BIOREMEDIJACIJE
Bioremedijacija ima ograničenja svojstvena svim biološkim sistemima zbog čega nije
uvek odgovarajući pristup za prečišćavanje kontaminiranih mesta.
Prvi zahtev za korišćenje bioremedijacije je da uslovi sredine moraju podržavati biološku
aktivnost. Ekstremne promene pH, temperature, prisustvo otrovnih supstanci, teških
metala (olovo, živa i cink) i nedostatak nutritijenata u okolini mogu onemogućiti rast
mikroorganizama i sprečiti proces bioremedijacije.
Dodati mikroorganizmi pri in situ tehnikama mogu imati kratko preživljavanje u okolini u
kojoj normalno nisu prisutni. Suprotan problem može nastati u slučaju kada dodati
mikroorganizami mogu ostati nakon završene bioremedijacije i tako poremetiti normalne
odnose u prirodnoj sredini.
Bioremedijacija nije efikasna i u slučajevima kada kontaminirani materijal:
nije dostupan mikroorganizmima (vezan za nepropusne materijale, npr. glinu),
predstavlja kompleksnu smešu više nepoželjnih jedinjenja i
nije biorazgradiv zbog osnovne hemijske strukture.
Postojeći nedostaci bioremedijacije su:
proces je spor (traje od nekoliko dana do nekoliko meseci),
ne uklanjaju se teški metali,
ne uklanja se potpuno sva količina kontaminanta i
za pojedine vrste bioremedijacije preduslov je jako propustljivo zemljište.
VIRUSI
 STRUKTURA MIKROORGANIZAMA
Određeni nećelijski infektivni agensi se nazivaju virusi.
Luj Paster je koristio ovaj termin da bi označio skoro nepoznate mikroorganizme koji su
izazivali zarazna oboljenja. Celokupan živi svet zasnovan je na ćelijskoj organizaciji, a
virusi se baš po tome razlikuju od svih drugih organizama.
Virusi NEMAJU ćelijsku organizaciju, a od prirodnih makromolekula sadrže proteine i
samo jedan tip nukleinskih kiselina (RNK ili DNK). Na osnovu zapisa u nukleinskim
kiselinama se odvija njihova reprodukcija i aktivnost u ćeliji.
Njihova aktivnost može ostvariti samo u organizovanim ćelijama (eu/prokariotskim).
 MORFOLOŠKE KARAKTERISTIKE VIRUSA
Za viruse je svojstvena naizmenična promena sredine, smena vanćelijskog i
unutarćelijskog stadijuma. Zbog malih dimenzija, ove čestice nisu vidljive svetlosnim
mikroskopom. Kada su u vanćelijskom stanju i potpuno razvijene zovu se virioni,
virusne čestice i u tom stadijumu nisu aktivni.
Među virionima se zapaža velika raznovrsnost, jer se razlikuju po veličini, obliku,
hemijskom sastavu, po organizmima koje napadaju. Dele se prema domaćinu na viruse:
 čoveka
 biljaka,
 životinja i
 virusi mikroorganizama.
Po veličini viriona postoji velika raznovrsnost ali se kreće 20-300 nm, mada su poznati i
sa dužinom oko 1000 nm (Ebola virus).
Građa virusa je relativno jednostavna, jer je virusna nukleinska kiselina (DNK ili RNK)
obavijena proteinskom ovojnicom koja se naziva kapsid. Kapsid je složena stuktura
sastavljena od podjedinica nazvanih kapsomere - od polipeptidnih lanaca. Pored
kapsida, kod nekih virusa sa njegove spoljne strane se nalazi omotač koji potiče od
osnovne membrane domaćina. Kod nekih virusa sa omotačem su povezane tzv. bodlje
pomoću kojih se neki virusi prilepljuju za ćelije domaćina.
Šematski prikaz viriona
Prema obliku virusi se orijentaciono mogu podeliti na:
okrugle,
štapićaste i
fage.
Po morfologiji među najkompleksnije virione spadaju bakterijski virusi. Zbog svoje
karakteristike da napadaju i ubijaju bakterije nazivaju se bakteriofagi - sadrži glavicu
dužine oko 100 nm i repić slične dužine.
Glavica je kubne simetrije i dovoljno čvrsta, a sastoji se od proteinskog omotača
sastavljenog od kapsomera. Unutar tela nalazi se izuvijana nukleinska kiselina (NK). Na
glavicu se nastavlja repić izrazito složene građe jer se na njemu mogu razlikovati
najmanje tri dela. Od glavice počinje šuplja osovina oko koje je navlaka koja može da se
kontrahuje. Na drugom kraju osovine nalazi se bazalna pločica sa kukama (bodljama).
Od donjeg dela repića zavisi specifična adsorpcija na ćeliju. Većina bakteriofaga sadrži
dvostruki lanac DNK, ali poznati su i fagi i sa jednostrukim lancem DNK, kao i sa
jednostrukim ili dvostrukim lancem RNK.
 RAZMNOŽAVANJE VIRUSA
Jedina uloga viriona je da prenosi svoju nukleinsku kiselinu od ćelije u kojoj je virion
proizveden do druge žive ćelije u koju se virusna nukleinska kiselina može uneti. Unutar
ćelije odvija se niz složenih procesa u okviru procesa replikacije. Tokom replikacije
umnožava se nukleinska kiselina, odnosno virus se razmnožava i to je suština njihovog
unutarćelijskog parazitizma. Na nivo parazitizma dovoljno ukazuje činjenica da domaćin,
tj. ćelija koju virus može inficirati preuzima većinu metaboličkih funkcija neophodnih za
replikaciju virusa. Proces razmnožavanja virusa može se podeliti na sedam stadijuma:
prilepljivanje (adsorpcija) virusne čestice za osetljivu ćeliju;
prodiranje (penetracija) viriona ili njegove nukleinske kiseline u ćeliju domaćina;
sinteza ranih proteina, tj. virusnih enzima;
replikacija virusne nukleinske kiseline;
sinteza kasnih proteina, odnosno proizvodnja proteina kapsomera i drugih bitnih
komponenti virusa;
sjedinjavanje (integracija) nukleinske kiseline i drugih bitnih komponenti virusa u novu
virusnu česticu;
oslobađanje (liberacija) zrelih virusnih čestica.
Kod nekih bakterija se u spoljašnjem sloju nalaze se određeni lipopolisaharidi ili
lipoproteini koje virus „prepoznaje“ kao receptorska mesta čime se ostvaruje
prilepljivanje.
 VIRUSI U INDUSTRIJI

Za tehnologe virusi su veoma značajni sa više aspekata. Virusi se kao proizvodni agensi
koriste u proizvodnji vakcina za zaštitu od virusnih bolesti ljudi i životinja.
Svetska proizvodnja vakcina je veoma dobro razvijena i ima stalnu tendenciju
povećanja. Kod nas i u svetu, proizvode se mnoge vakcine protiv zaraznih bolesti ljudi i
životinja koje izazivaju virusi.
U vakcinama se nalaze jedan ili više tipova mrtve ili žive virusne čestice umnožene
specifičnim tehnološkim postupkom.
U mnogobrojnim bioprocesima virusi su veoma značajni zbog potencijalnog oštećenja
industrijskih sojeva mikroorganizama.
U proizvodnji raznih antibiotika, aktinofagi vrlo često dovode do razaranja aktinomiceta,
što izaziva štetu i izuzetno teško rešivu kontaminaciju iz proizvodnog pogona.
Postoje i fagi koji razaraju bakterije mlečno-kiselog vrenja, čijom primenom se dobijaju
razni mlečnokiseli proizvodi (jogurt, kiselo mleko, sirevi).
Iz navedenih razloga sve industrijske kulture (eu/prokariotske) brižljivo se moraju čuvati i
zaštiti od kontaminacije virusima, jer gubitkom kulture, cela industrijska proizvodnja
može biti dovedena u pitanje.
 INTERFERONI
Kao odgovor na virusnu infekciju, životinjske ćelije proizvode antivirusne čestice -
interferoni. Dele se u odnosu na poreklo i prema mehanizmu delovanja.
Interferoni se proizvode u velikoj količini u ćelijama koje su zaražene virusom slabe
virulencije, a malo u ćelijama inficiranim virusom jake virulencije. Interferoni
onemogućavanju razmnožavanja virusa. Utvrđeno je da ne deluju svi jednako, pa tako
neki inhibiraju prodiranje virusa, drugi inhibiraju neku od faza replikacije, a neki od njih
sprečavaju spajanje virusnih komponenti.
Interferoni nisu specifični za virus, već za ćeliju domaćina, tj. proizvedeni su u jednom
tipu ćelija i inhibiraće razmnožavanje virusa, pa čak i različitih vrsta virusa u istom tipu
domaćina, ali neće delovati u drugim životinjskim vrstama koje su zaražene istim tipom
virusa. Interferoni su netoksični. Uvedeni su u terapiju pre nekoliko desetina godina i bez
obzira na izvesna ograničenja, kao što je preosetljivost, zauzimaju značajno mesto u
razvojnim i proizvodnim sektorima farmaceutske industrije.
 GRAĐA PROKARIOTSKE ĆELIJE
Carstvo prokariota je velika grupa živih bića, kojoj uglavnom pripadaju jednoćelijski a
ređe višećelijski organizmi, zajednička karakteristika im je prokariotska ćelija.
Carstvo obuhvata dve velike grupe organizama:
Bakterije – produkuju moćne enzime i razlažu organske materije iz kojih dobijaju
energiju za svoje potrebe
Alge – plavozelene alge.
Prokariotska ćelija ima relativno jednostavnu građu. Običnim svetlosnim mikroskopom
se uočava: ćelijski zid, citoplazmatična membrana, citoplazma, ribozomi, nukleoid,
flagele, pili i kapsula.
 ĆELIJSKI ZID BAKTERIJA
Ćelijski zid odvaja ćeliju od spoljašnje sredine, određuje oblik bakterijske ćelije i štiti
bakteriju od nepovoljnih uticaja. Zid je jako složene građe. Sa hemijske strane građen je
od peptidoglukana (složeni polimer). U ćelijskom zidu se pored peptidoglukana nalaze i
tehojne kiseline, lipoproteini, lipopolisaharidi. Različito bojenje G+ i G- bakterija je
vezano za različit sastav ćelijskog zida.

Podela bakterija na G+ i G-
Među bakterijama sa ćelijskim zidom postoje razlike u građi celokupnog zida. Određene
bakterije u peptidoglukanu imaju i dopunske sastojke - tehojne kiseline, koje su
isprepletane i utkane kroz peptidoglukan. Njihov zid je kompaktan i debeo, dok kod
drugih postoji samo peptidoglukan sa dopunskim sastojcima na njenoj spoljašnjoj strani
osnovne membran. Podela bakterija sa ćelijskim zidom na:
gram-pozitivne (G+) i
gram-negativne (G-)
Nastala je na osnovu toga kako reguju na bojenje metodom Kristijana Grama.
To je složeno bojenje gde se koriste kristalviolet, lugol (rastvor joda u KJ) i alkohol, kao i
kontrastna boja (šafranin). Reakcijom boje i joda u ćeliji se obrazuje kompleks
kristalviolet-jod, koji se kod nekih bakterija delovanjem alkohola ne rastvara, a kod nekih
rastvara. Deblji ćelijski zidovi bakterija nepropustljiviji za alkohol i novonastali kompleks
ne može da se ispere iz ćelije.
To su G+ bakterije i one zadržavaju ljubičastu boju posle delovanja alkohola. Kod
bakterija sa tanjim slojem ne zatvaraju se sve pore, zbog čega se kompleks kristalviolet-
jod rastvara i ispira iz ćelije, tako da one ostaju neobojene, pa se zato ove bakterije
ponovo boje kontrastnom bojom da bi se videle pod mikroskopom - G- bakterije.
Ćelijski zid G+ bakterija je debeo, homogen i jednoslojan, peptidoglukan je ravnomerno
raspoređen u ćelijskom zidu.
Ćelijski zid G- bakterija je višeslojan, sa bar dva sloja, jednim tanjim, unutrašnjim,
peptidoglukanskim slojem i jednim spoljašnjim.

G+ -Streptococus sp.
Ćelijski zid je gust i gladak sa debljim slojem
peptidoglukana

G- - Escherichia coli
Ćelijski zid je neravan sastoji se iz dva sloja: tanji
sloj peptidoglukana sa spoljnom membranom
 GRAĐA, HEMIJSKI SASTAV I FUNKCIJE OSNOVNE
MEMBRANE PROKARIOTA
Citoplazmatska membrana je osnovni deo i prokariotske ćelije, sa jedne strane naleže
na citoplazmu, a sa druge na ćelijski zid. Ova membrana ne predstavlja samo prostu
ovojnicu citoplazme, već je to složen sistem membranskih ulegnuća, koji pliće ili dublje
zalaze u citoplazmu.
Osnovna membrana sastoji se od dva molekulska sloja fosfolipida čiji su ugljovodonični
hidrofobni lanci okrenuti jedni prema drugima, dok su svojim polarnim hidrofilnim
delovima okrenuti napolje i ka unutrašnjosti ćelije. Fosfolipidni sastav membrana varira
prema vrsti prokariota i koristi se danas u identifikaciji određenog broja bakterija.
Elementarna membrana je od velikog značaja za ćeliju i ima tri glavne funkcije:
osmotska barijera, nepropustljiva za jonizovane i nejonizovane supstance.
visokospecifičan sistem aktivnog transporta materije, jer su u membrani smešteni
kompleksni molekuli proteina sa enzimskom funkcijom, tzv. permeaze koje to obavljaju i
obavlja ključne enzimske reakcija u stvaranju molekula energije.

Citoplazmatična membrana
Tanka, elastična, polupropustljiva opna debljine oko 7 nm
Odvaja citoplazmu od ćelijskog zida i predstavlja osmotsku barijeru ćelije
Može se videti samo pod elektronskim mikroskopom
Sadrži brojna ulegnuća koja mogu da prodiru dublje u citoplazmu
Fosfolipidi čine osnovnu hemijsku građu citoplazmatične (i drugih) membrane
Molekuli proteina su umetnuti u fosfolipide (50–70% suve materije)
FOSFOLIPIDNI DVOSLOJ
STRUKTURA CITOPLAZMATIČNE MEMBRANE
 NEKE KARAKTERISTIKE PROKARIOTSKE ĆELIJE
CITOPLAZMA
Smeša pravog i koloidnog rastvora koji ispunjava ćeliju naziva se citoplazma.
Prokariotska citoplazma sadrži 70-80% vode, proteine, peptide, amino kiseline,
pirimidine, nukleotide, ribozu, različite jone (H+, PO4-, Na+, Cl-).
Citoplazma je viskozna ali stepen viskoznosti zavisi od sadržaja vode, aktivnosti i od
starosti ćelije (mlade ćelije - više vode). Često sa starenjem citoplazma postaje
viskozna. Jedinjenja rastvorena u citoplazmi funkcionalno predstavljaju: gradivni
materijal koji se koristi u ćelijskim sintezama, izvore energije i krajnje proizvode
metabolizma.
INKLUZIJE
Za mnogobrojne prokariotske vrste karakteristično je da se pored stalnih tvorevina u
citoplazmi nalaze i inkluzije u vidu granula sastavljene od rezervnih materija. Sadržaj
rezervnih materija može potpuno da iščezne, jer se one nakupljaju kada u spoljašnjoj
sredini ima dosta hranljivih materija, a troše se u metaboličkim procesima posebno u
periodima kada ćelija „gladuje“. Najčešće se nakupljaju jedinjenja koja predstavljaju
izvore ugljenika i energije (ugljovodonici i ugljeni hidrati - glikogen, skrob), lipidi, sumpor i
izvora azota.
 KAPSULE

Sinteza organskih polimera (heteropolisaharida) koji se ekskretuju i nalaze sa spoljne

strane ćelijskog zida karakteristika je brojnih bakterija. Taj sloj naziva se: kapsula,
sluzavi sloj ili omotač.
Širina kapsula često je veća od prečnika ćelije i takve kapsule se nazivaju
makrokapsule. Kod drugih bakterija one mogu biti mnogo manje, ali se mogu videti
svetlosnim mikroskopom, dok su kapsule kod nekih bakterija suviše male da bi se
direktno videle, takve kapsule su mikrokapsule.
Uloga kapsule je da štiti ćeliju od hemijskih i fizičkih uticaja spoljašnje sredine, zaštitu od
drugih mikroba.
Pod određenim uslovima ispoljena sposobnost nekih bakterija da stvaraju egzopolimere,
koristi se u industrijskoj proizvodnji egzopolisaharida (dekstrana za zamenu krvne
plazme, ksantana, najpoznatijeg mikrobiološkog ugušćivača).
 LOKOMOTORNE I DRUGE EKSTRACELULARNE STRUKTURE

Za mnogobrojne vrste prokariota karakteristično je da se na površini ćelija nalaze

strukture koje omogućavaju aktivno kretanje. Poznate su pod nazivom flagele.
Bakterijska flagela je tanka nit (prosečno širine 10-30 nm), ujednačene debljine, koja se
ne može videti svetlosnim mikroskopom sve dok se ne primeni posebna metoda
bojenja.
Na osnovu broja flagela i njihovog rasporeda na površini ćelije razlikuju se:
monotrihe (jedna flagela na jednom polu ćelije),
lofotrihe (čuperak flagela na jednom polu ćelije),
amfitrihe (po jedna flagela na oba pola ćelije) i
peritrihe (po celoj površini ćelije).

Flagela je dužine 2-20 µm, njena dužina može nekoliko puta nadmašiti dužinu ćelije. Sve
flagele se pri kretanju orijentišu u isti pravac, tako da omogućavaju relativno brzo (20-60
µm/s) kretanje.
 PILI, FIMBRIJE, MALJE
Brojne G- bakterije sadrže na površini ćelija pili, fimbrije ili malje.
Pili su čvrsti cilindrični nastavci sastavljeni od proteina pilina koji prolaze kroz ćelijski zid,
izlaze u spoljašnju sredinu, na nekim ćelijama ih ima na stotine, a na nekim samo
nekoliko (seks pile).
Gubitak pila ne utiče na vijabilnost ćelija. Funkcija pila, fimbrija i malja se odnosi na
pričvršćivanje ćelije za čvrstu podlogu poput tkiva domaćina. Pored ostvarivanja veze sa
čvrstim delovima sa maljama se povezuju jedna za drugu.
Specijalna potklasa pila, seks pile, imaju važnu ulogu u prenošenju genetskog materijala
u procesu konjugacije i prenos gena striktno zavisi od postojanja seks-pila na ćeliji
donoru (davaocu genetskog materijala).
 BAKTERIJSKE DRŠČICE
Kod izvesnog broja bakterija javljaju se specifične strukture - bakterijske drščice. To su
lokalizovani nastavci ćelije končastog izgleda koji polaze od ćelijskog zida i membrane,
a nalaze se na jednom ili na više mesta na površini ćelije.
Smatra se da doprinose povećanju površine same ćelije i služe za obezbeđenje
transporta materije u ćeliju. Kada se bakterije nalaze u sredini sa vrlo niskom
koncentracijom organskih materija, bakterijske drščice se više izdužuje, ukoliko je veća
količina organske materije, prosteke se skraćuju i mogu sasvim nestati. Pored uloge u
ishrani, kod nekih bakterija imaju ulogu u razmnožavanju.

MORFOLOŠKA DIFERENCIJACIJA ČELIJA PROKARIOTA

Kod mnogih prokariota moguće su takve morfološke promene u toku života da
transformisani oblik uopšte ne liči na ćeliju iz koje je nastao. Pojava morfološke
promenljivosti prokariotskih ćelija je najčešće povezana sa mogućnošću preživljavanja
nepovoljnih uslova, stvaranjem mirujućih oblika ili struktura koje će brojnošću prevazići
nepovoljne uslove.
 ENDOSPORE BAKTERIJA
Mala grupa bakterija obrazuje endospore, a takve vrste se nazivaju sporogenim. Unutar
jedne ćelije obrazuje jedna spora i taj proces se naziva sporulacija.
Endospore preživljavaju nepovoljne uslove kao što su:
povišena temperatura,
isušivanje,
razna zračenja i
neki hemijski agensi.
Proces sporulacije počinje kada ćelija primi prve signale da se spoljašnji uslovi menjaju
u nepovoljne za dalji rast i razmnožavanje. Metabolizam ćelije se preusmerava na
proces nastajanja spore, a prvi morfološki znak sporulacije je formiranje poprečne
pregrade najčešće bliže jednom polu ćelije. Manji deo je osnov za buduću sporu, a veći
deo, tj. ostatak ćelije često se označava kao majka ćelija ili sporangija. Istovremeno se
raspodeljuje citoplazma i DNK, pa je sporom obuhvaćen ceo genom, a ostatak DNK je u
majci ćeliji.
U sledećoj fazi osnovna membrana majke ćelije brzo obrasta oko manjeg izdvojenog
dela ćelije koji je tako obavijen dvostrukom membranom, jednom unutrašnjom i jednom
spoljašnjom. Formirana struktura se naziva prospora. Pri mikroskopiranju prospora
izgleda kao jasna tamnija zona (zbog znatno smanjenog sadržaja vode).
Dugotrajna vijabilnost (oživljena spora stara 250 miliona godina).
RASPORED ENDOSPORA U ĆELIJI

1. i 4. - centralni/centralni sa deformacijom ćelije

2, 3. i 5. - terminalni/terminalni sa deformacijom ćelije
6. - lateralni
Mesto nastajanja spore unutar sporangije je različit za različite bakterijske vrste. Kod
nekih vrsta spore su u centru ćelije, centralne spore, i mogu biti istog/većeg prečnika od
širine vegetativne ćelije.
Kod nekih vrsta spore se razvijaju na vrhu ćelije, terminalne spore. Zrele spore se lako
zapažaju svetlosnim ili fazno-kontrastnim mikroskopom kao tamna, odnosno blistajuća
tela zbog smanjenog sadržaja vode.
CISTE
Obrazuju samo mali broj bakterijskih vrsta u toku specifične faze svog životnog ciklusa,
ili pod dejstvom nepovoljnih uslova u spoljašnjoj sredini. U toku stvaranja cista
organizam izlučuje tanji ili deblji omotač unutar koga je protoplast potpuno zatvoren.
Mnogo manje su termootporne od endospora.
AKINETE
Cijanobakterije obrazuju mirujuće oblike označene kao akinete koje su otporne na neke
nepovoljne uslove (isušivanje, niske temperature). One su krupnije od vegetativnih
ćelija, okrugle ili izdužene i debljim ćelijskim zidom.
EGZOSPORE
Egzospore bakterija se obrazuju procesom koji je sličan pupljenju na jednom od polova
majke ćelije. Ovaj proces počinje povećanjem i izduživanjem ćelijskog zida. Egzospore
se obrazuju deljenjem hifa poprečnim pregradama na delove od kojih svaki predstavlja
buduću sporu.
Ćelijske strukture u citoplazmi bez membrane:
 nukleoid (prokariotski hromozom obično jedan kružni molekul DNK, slobodan u
citoplazmi)
 ribozomi (mesto sinteze proteina)
 inkluzije (zrnaste ili loptaste tvorevine za nagomilavanje hrane)

NUKLEOID
 Čuvanje i prenošenje genetičkih informacija
 Niži stepen organizacije - nukleoid
 Elektronskim mikroskopom - slabo kontrastna “jedrova“
oblast direktno u citoplazmi
 Nije odvojen membranom od citoplazme

RIBOZOMI
Ribozomi su ćelijske organele u kojima se vrši sinteza proteina. Oni su građeni od RNK
i proteina. Ribozomi su u stanju da sintetizuju proteine samo kad su udruženi sa iRNK
koja nosi informaciju za sintezu specifičnih proteina.
U protoplazmi se nalaze još i metahromatska zrnca, lipoproteinska telašca, granule
glikogena, zrnca sumpora... Mnoga od njih služe kao rezervne materije a neke
predstavljaju proizvode metabolizma koji su smešteni kao sekundarni metaboliti. Na
površini bakterijske ćelije nalaze se i različite organele za kretanje (flagele, pili) i zaštitni
omotači (sluzavi slojevi i kapsule).
 Učestvuju u sintezi proteina
 Svaka čestica ribozoma se deli na dva nejednaka dela: mala (30S) i velika
subjedinica (50S) (S oznaka za konstantu sedimentacije - brzina sedimentacije
čestice u centrifugalnom polju velikog intenziteta)
 Kompletna čestica ribozoma ima konstantu sedimentacije 70S kod prokariota

MEMBRANSKE TVOREVINE - Mezozomi

 Intracelularne membranske tvorevine koje se uočavaju u središnjem delu ćelije
 Nastaju uvrtanjem delova citoplazmatične membrane na mestima gde nastaje
poprečna pregrada za vreme deobe ćelije
 Oblika kesice, mehurića ili spirale
EUKARIOTSKI
ORGANIZMI
Među mikroorganizmima sa eukariotskim tipom ćelija prepoznaju se tri grupe:
alge,
protozoe i
gljive.

Brojni su eukarioti koje je teško označiti kao predstavnike jedne od tih grupa, jer postoje
primeri prelaznih oblika između algi i protozoa, kao i između protozoa i gljiva.
Izvesne karakteristike su osnova za opisivanje određenih grupa, alge se mogu
okarakterisati kao eukarioti koji u procesu fotosinteze oslobađaju kiseonik. Ne
fotosintetički mikroorganizmi su protozoe i gljive, a razlikuju se po strukturi organizma.
Pored toga, protozoe su jednoćelijski organizmi, a gljive uglavnom rastu končastoj
strukturi poznatoj kao micelija. Bez obzira na navedene različite karakteristike, osnovna
zajednička odlika ovih mikroorganizama je eukariotski tip ćelije.
 GRAÐA EUKARIOTSKE ĆELIJE

Eukariotska ćelija podrazumeva organizme čije ćelije imaju jedro koje je (između dve
deobe) okruženo dvostrukom jedrovom membranom.
Kod eukariota je ćelijski sadržaj odvojen od spoljašnje sredine, tj. ćelija je okružena sa
graničnom membranom poznatom pod nazivom citoplazmatična membrana. Kod većine
algi i gljiva sa spoljašnje strane osnovne membrane, nalazi se ćelijski zid.
Po sastavu nema većih razlika između membrana eukariotskih mikroorganizama i
membrana viših organizama, zastupljeni su lipidi (oko 40%) i proteini (do 60%).

CITOPLAZMATIČNA MEMBRANA
 Po hemijskoj građi slična membrani prokariota
 Spoljni omotač kod eukariotskih ćelija koja nemaju ćelijski zid
 Pored fosfolipida i proteina sadrži sterole
Uloga sterola
 Čine membranu manje permeabilnom
 Pomaže u stabilizaciji membrane
 Doprinose čvrstoći membrane i
 Ćelijama bez ćelijskog zida omogućava otpornost na povišeni osmotski pritisak
ULOGA
 Odvaja i štiti ćeliju od spoljašnje sredine
 Reguliše razmenu materije
 STRUKTURA I FUNKCIJE OSNOVNE MEMBRANE

Struktura citoplazmine opne zasnovana je na postojanju centralnog lipidnog sloja koji je

prožet proteinskim molekulima. Nakon dispergovanja u vodu oni se orijentišu tako da se
hidrofobne grupe skupljaju zajedno, a hidrofilne postavljaju suprotno, formirajući skoro
automatski bimolekulski sloj.
Hidrofilni delovi tih molekula čine spoljašnje granice dva sloja, dok hidrofobni delovi
molekula čini lipofilnu kontinualnu unutrašnju sredinu.
Važno svojstvo ovih bimolekulskih slojeva je da ne propuštaju jone i mnoge polarne
molekule. U bimolekulski lipidni sloj su ugrađeni proteinski molekuli, tako da delimično
ulaze u sloj lipida i na mnogim mestima su postavljeni kroz celu membranu. Osnovna
membrana je izuzetno osetljiva na fizičke i fizičko hemijske promene spoljašnje sredine.
Primarna funkcija osnovne membrane je regulacija transporta materija (hrane, proizvoda
i/ili otpadnih materija) između ćelije i spoljašnje sredine.
Membrana je selektivno propustljiva - semi permeabilna. Propustljivost membrane za
neka jedinjenja zavisi od veličine molekula, njegovog naelektrisanja, polarnosti i
hemijske strukture.
 ĆELIJSKA MEMBRANA

Membrana je u eukariotskoj ćeliji prisutna na površini ćelije i u njenoj unutrašnjosti gde

ograničava pojedine organele. Ove membrane obezbeđuju uslove za odvijanje svih
životnih procesa i održavanje razlike izmedu unutarćelijske i vanćelijske sredine.
Istovremeno plazma membrana uspostavlja kontakte sa drugim ćelijama i vanćelijskom
sredinom i razmenjuje materije sa njima. U prokariotskoj ćeliji membrana se nalazi samo
kao spoljašnji omotač ćelije, odnosno, ne obrazuje se sistem unutrašnjih membrana, kao
u eukariotskoj ćeliji. Ćelijska membrana je tanak (7,5-10nm), metabolički aktivan omotač
koji odvaja citoplazmu od ekstracelularnog prostora.
Plazmalema ima složenu i dinamičnu molekulsku organizaciju i brojne funkcije. Ona je
vrlo selektivan filter koji reguliše transport materija u ćeliju i iz ćelije. Liposolubilne
materije lako prolaze kroz membranu rastvarajući se u njenim lipidima, a hidrosolubilne
materije prolaze uz pomoć membranskih proteina, jonskih kanala i nosača (za taj
transport se koristi ili gradijent koncentracije ili metabolička energija).
Svojim transportnim sistemima membrana istovremeno reguliše
sastav citoplazme i ekstracelularne tečnosti koja okružuje ćeliju.
Poseduje specijalizovane delove za prepoznavanje, povezivanje
i komunikaciju sa susednim ćelijama, osim njih, ćelija ima
hormonske, imune i druge receptore.
 STRUKTURA MEMBRANE
Osnovu strukture svih membrana ćelije čini kontinuirani fosfolipidni dvosloj koji je
relativno nepropustljiv za vodene rastvore. Osim fosfolipida u sastavu membrane su još i
holesterol, glikolipidi i proteini. Molekuli fosfolipida se sastoje iz polarne (hidrofilne) glave
i nepolarnog (hidrofobnog) repa.
U membrani, molekuli fosfolipida su hidrofilnim krajevima okrenuti prema njenim
spoljnim površinama, a hidrofobnim prema unutrašnjosti membrane. Lateralna
pokretljivost molekula fosfolipida i drugih molekula membrane, predstavlja osnovnu
dinamičnost membrane, odnosno njene fluidnosti u nivou jedne ravni, dok su različiti
proteini mozaično raspoređeni u njoj.
Zato se ovakva struktura membrane naziva modelom fluidnog mozaika. Molekuli
holesterola se nalaze između molekula fosfolipida,
a njihova funkcija je da ograničavaju kretanje
fosfolipida i da povećaju stabilnost membrane.
 TRANSPORT KROZ MEMBRANU
Postoje dve osnovne vrste: pasivan i aktivan transport. Pri pasivnom transportu
materije se kreću iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom, pri čemu se
energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su osmoza, difuzija i olakšana difuzija.
 osmoza - transport vode.
 difuzija – slobodna kojom se transportuje kiseonik i CO2 kroz pore na membrani,
 olakšana difuzija je transport glukoze pomoću proteina nosača.
Aktivan transport se vrši kroz ćelijsku membranu nasuprot hemijskom gradijentu–
materije se transportuju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom,
pomoću proteina nosača i uz utrošak energije. Energija za odvijanje aktivnog transporta
dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP-aze
[adenozin trifosfataze] jer katalizuju razlaganje ATP-a.
Najbolje proučena je Na-K pumpa koja nasuprot
hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava jone
Na+ iz ćelije, a upumpava jone K+ u ćeliju. N-K
pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju
membranskog potencijala životinjskih ćelija.
 CITOZA
Endocitoza i egzocitoza
Makromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije
(bakterije) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od do sada navedenih tipova
transporta. Unošenje i izlučivanje velikih molekula obavlja se aktivnim ucešćem ćelijske
membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju endocitoza i
egzocitoza.
Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza , dok se izbacivanje
specifičnih proizvoda ćelije ili nekih drugih materija u vanćelijsku sredinu naziva
egzocitoza. Endocitoza obuhvata dva procesa: fagocitozu i pinocitozu. Unošenje
krupnih čestica je fagocitoza, a rastvorenih materija je pinocitoza.
Eukariotski organizmi (ćelije) su organizmi kod kojih je nasledni materijal
smešten u jezgru obavijenoj posebnom jezgrinom membranom. U eukariotskoj
ćelije razvile su se i brojne ćelijske organele kojih nema kod prokariotskih
organizama, među kojima su: citoskelon, mitohondrije, endoplazmatiski
retikulum, Golđijev aparat, hloropasti i lizosomi.
Životinje, čovek, biljke, gljive su eukarioti.
 STRUKTURA EUKARIOTSKE ĆELIJE KOD ŽIVOTINJA

Životinjska ćelija NEMA:

 Ćelijski zid
 Hloroplaste i
 Vakuole
STRUKTURA EUKARIOTSKE ĆELIJE KOD BILJAKA

Biljna ćelija NEMA:

 Lizozome
 Centriole i
 Flagele
 Ćelijske organele - unutrašnje membrane

U odnosu na zapreminu eukariotske ćelije, plazma membrana na površini ćelije je

suviše male površine za smeštaj enzima neophodnih za obavljanje svih životnih funkcija.
Usled toga se u unutrašnjosti ćelije obrazuje čitav sistem membrana koje dele ćeliju na
odeljke za obavljanje različitih funkcija.
Ti odeljci su ćelijske organele koje se karakterišu specifičnom ultrastrukturom, funkcijom
i enzimskim sadržajem. Veći broj organela je obavijen sopstvenom membranom
(jednostrukom ili dvostrukom) i to su membranske organele (mitohondrije, ER,
Goldžijev aparat, lizozomi i peroksizomi), dok ostale organele (ribozomi, centrioli i
elementi citoskeleta), nemaju membranski omotač i spadaju u nemembranske
organele.
 ENDOPLAZMATIČNI RETIKULUM
Najveći kompleks unutrašnjih membranskih sistema naziva se endoplazmatični
retikulum (ER). Osnovna uloga ove organele je sinteza i transport materija kroz ćeliju.
Razlikuju se dve vrste granularni i agranularni.
Granularni ER na membranama nosi ribozome pa se u njemu sintetišu proteini.
Endoplazmatični retikulum (ER) je još jedna u nizu organela prisutnih u eukariotskoj
ćeliji. ER blisko sarađuje sa Goldžijevim aparatom, ribozomima, RNK, mRNK i tRNK.
Zahvaljujući toj tesnoj saradnji stvara se mreža membrana koja se prostire kroz celu
ćeliju. Izgled ER zaisi od funkcije ćelije. Izgrađen je od cisterni, tubula i vezikula. Prostire
se kroz celu ćeliju u vidu mreže od jedra do ćelijske membrane i predstavlja polovinu od
svih ćelijskih membrana. Zastupljenost cisterni, tubula i vezikula kao i deo citoplazme
koji će zauzeti isključivo zavisi od vrste ćelije i njene aktivnosti.
 GRANULIRANI ENDOPLAZMATIČNI RETIKULUM (GER)

Nalazi se u gotovo u svim eukariotskim ćelijama. Na elektronskom mikroskopu se vrlo

lako prepoznaje, jer predstavlja membranski sistem koji se sastoji od, najčešće
paralelno postavljenih spljoštenih cisterni (vrećica) i tubula koji su međusobno povezani i
ispunjeni sadržajem (novosintetisanim proteinom).
Na spoljašnjoj strani njegovih membrana pričvršćeni su ribozomi zbog čega je i dobio
ime granulirani ili zrnasti ER. Njegove membrane su u kontaktu sa spoljašnjom
membranom jedrovog omotača. Ribozomi zajedno sa membranama i cisternama ovog
retikuluma čine sistem odgovoran za sintezu proteina.

Proteini koji se sintetišu u gER-u mogu da se:

1. koriste za izgradnju ćelijskih membrana;
2. transportuju do drugih organela (Goldžijevog aparata, lizozoma)
3. izbacuju u vanćelijsku sredinu procesom egzocitoze (sekretorni proteini).
gER je posebno dobro razvijen u žlezdanim ćelijama (ćelije egzokrinog pankreasa,
mlečne i štitne žlezde) kao i u ćelijama koje sintetišu intercelularnu supstancu
(fibroblasti, osteoblasti i osteociti) ili specifične proteine - imunoglobuline.
gER je, takođe, dobro razvijen i u nervnim ćelijama gde je izgrađen od krupnih,
spljoštenih cisterni postavljenih jedna iznad druge i naziva se Nislovo telo. U jednoj
nervnoj ćeliji može biti više ovih struktura razbacanih u citoplazmi što ovoj ćeliji, obojenoj
baznim bojama, daje tigroidan izgled.
Sinteza proteina počinje u citoplazmi u momentu kada se iRNK poveže sa slobodnim
ribozomima u poliribozom. Novosintetisani polipeptidni lanac se spušta u cisternu
granuliranog ER-a gde podleže mnogobrojnim promenama kao što su glikozilacija,
hidroksilacija, sulfatacija i fosforilacija. Na proteine koji su namenjeni sekreciji najčešće
se dodaje oligosaharid manoza i tako nastaju glikoproteini.
Nakon formiranja protein se u obliku transportnih vezikula odvaja od kraja gER-a i odlazi
do Goldžijevog aparata gde se spaja sa membranama njegovih cisterni nakon čega se
proteinski sadržaj ubacuje u njegov lumen.
Osim u sintezi proteina, gER učestvuje i u sintezi lipidnih komponenata većine ćelijskih
organela.

GLATKI ENDOPLAZMATIČNI RETIKULUM (aGER)

Razlika između glatkog i hrapavog ER je vrlo uočljiva. Glatki ER se najčešće javlja u

obliku nekoliko međusobno povezanih cevastih elemenata. Obzirom da on ne učestvuje
u sintezi proteina na njegovoj površini nema ribozoma. Ovaj retikulum je dobro razvijen
u ćelijama koje su angažovane u sintezi lipida kao i u ćelijama jetre. Najznačajnije
funkcije glatkog ER-a su:
Sinteza lipida - lipidi se sintetišu u svim ćelijama, jer služe kao gradivni materijal da bi
se popravile ili zamenile oštećene i istrošene membranske strukture. Pored toga, lipidi
su značajan izvor energije; zato ih mnoge vrste ćelija sintetišu i magacioniraju u obliku
citoplazmatičnih kapljica.
Svi lipidi nastaju od masnih kiselina, triglicerida i holesterola. Izvor ovih molekula za
ćeliju je hrana koja se unosi u organizam ili se mobilišu iz lipida deponovanih u drugim
ćelijama. Masne kiseline i trigliceridi se sintetišu u citosolu dok se holesterol i fosfolipidi
sintetišu od strane glatkog ER-a.
Zbog toga je ovaj retikulum dobro razvijen u ćelijama koje su visoko angažovane u
sintezi lipida, lipoproteina i posebno steroidnih hormona kao u ćelijama kore
nadbubrežne žlezde koja luči kortikosteroide, zatim u ćelijama pojedinih organa muškog
i ženskog reproduktivnog sistema, npr. u ćelijama žutog tela koje luče steroidne
hormone progesteron i estrogene i u Lajdigovim ćelijama tesisa gde se takođe sintetiše i
testosteron.

 Detoksikacija štetnih materija –u ćelijama jetre glatki ER, osim u sintezi lipida, ima
ulogu i u detoksikaciji. Ovo se odigrava direktnim cepanjem ili hemijskom modifikacijom
toksičnih supstanci koje ove ćelije apsorbuju iz krvotoka (toksične hemikalije),
kancerogene kao i razne terapeutske agense i alkohol.
Proces detoksikacije koji se ovde odvija katalizovan je enzimima koji su lokalizovani na
membranama glatkog ER-a.
U slučaju da se nivo neke od navedenih štetnih supstanci održava na konstantno
visokom nivou, dolazi do hiperplazije glatkog ER-a u hepatocitima, što uvećava ukupan
kapacitet jetre za detoksikaciju.
Regulacija metabolizma glikogena - u ćelijama jetre najveći deo rezervnog glikogena
se nalazi upravo između tubula glatkog ER-a i to zbog toga što je enzim koji se angažuje
u poslednjoj fazi prelaska glikogena u glukozu.
Transport jona – u skeletnoj i srčanoj muskulaturi glatki ER se naziva sarkoplazmatični
retikulum i on vrlo blisko obavija miofibrile, kontraktilne elemente ovih tkiva. Glatki ER
predstavlja depo kalcijumovih jona koji se u njegove tubule ubacuju preko kalcijumove
pumpe, a odatle se mobilišu pri mišićnoj kontrakciji budući da je ovaj jon neophodan za
iniciranje ovog procesa.

Lizozomi
Lizozomi su organele okružene membranom prečnika 0,2-0,4 µm. Smatra se da se ne
sintetišu posebno već da su poreklom od delova Goldžijevog kompleksa. Najčešće su
sferičnog oblika ali se u jednoj ćeliji može naći više različitih oblika usled velike
funkcionalne promenljivosti.
Sadrže hidrolitičke enzime i predstavljaju digestivne organele
koje imaju ključnu ulogu u ćelijskom odbrambenom mehanizmu.
Prisutni su u svim ćelijama izuzev u eritrocitima. Posebno su
mnogobrojni u makrofazima, neutrofilnim leukocitima,
ćelijama jetre i epitelnim ćelijama bubrežnih kanalića.
Sadrže oko 40 hidrolitičkih enzima kao što su proteaze, nukleaze, glikozidaze, lipaze,
fosfolipidaze i sulfataze, tako da su ove organele sposobne da razlažu gotove sve
ćelijske makromolekule. Za delovanje ovih enzima neophodna je kisela sredina, što se
obezbeđuje ubacivanjem vodonikovih jona, pa je u unutrašnjosti lizozoma pH oko 5, dok
je pH okolne citoplazme oko 7,2 .

Prisustvo lizozima u ćeliji može se potvrditi hemijskom reakcijom na neki od enzima koje
sadrže. Kisele fosfataze su najčešće upotrebljavani markeri za ove organele.
Zahvaljujući ovim metodama lizozomi se mogu videti i na svetlosnom mikroskopu kao
tačkaste strukture.
Aktivnost lizozomalnih enzima kontroliše lizozomalna membrana koja selektivno
propušta različite molekule u lizozome, a ujedno štiti ćeliju od digestije svojim
sopstvenim enzimima. Međutim, do autolize tj. degradacije ćelije može doći u određenim
situacijama, kao npr. u hipoksiji, pri čemu se povećava propustljivost lizozomalne
membrane te enzimi izlaze u citosol i počinju razgradnju.
Lizozomi se dele u dve glavne grupe.
Primarni lizozomi koji nastaju u Goldžijevoj zoni i koji će uzeti učešće u celularnoj
digestiji tek kad pređu u sekundarni lizozom. On nastaje spajanjem primarnog lizozoma i
neke, membranom zadenute vezikule čiji sadržaj treba razložiti.
Sadržaj vezikule može biti poreklom iz intercelularnog prostora (onaj koji se fagocitozom
ili pinocitozom unosi u ćeliju) i takve vezikule su fagozomi. Na ovaj način se u ćeliju
unose mikroorganizmi ili delovi istrošenih ćelija.
Međutim, sadržaj vezikula koji treba razložiti može voditi poreklo iz same ćelije.
Vezikule koje nose takav materijal nazivaju se autofagozomi.
Autofagozom nastaje na taj način što se oko organele ili nekog drugog intracelularnog
materijala koji treba ukloniti obavije membrana poreklom od grER-a.
Spajanjem primarnog lizozoma sa autofagozomom počinje proces označen kao
autofagija. Najčešće se autofagijom razlažu organele koje imaju kratak životni vek
(mitohondrije u jetrenim ćelijama koje žive oko deset dana i koje je potrebno kontinualno
zamenjivati) kao i one organele koje je potrebno delimično ukloniti zbog promene
funkcionalnog stanja ćelije, kao npr. smanjiti obim hipertrofisanog glatkog ER-a.
 GOLDŽIJEV APARAT
Goldžijev aparat se još naziva, Goldžijev kompleks. Predstavlja membransku organelu
sastavljenu od sistema spljoštenih cisterni, vezikula i vakuola čija je osnovna funkcija
kondenzacija i modifikovanje proteina i lipida dospelih iz grER uglavnom dodavanjem
ugljenohidratne komponente. Međutim, osim za proces glikozilacije ovaj kompleks ima
enzime i za procese sulfatacije, fosforilacije a i delimične proteolize.
Goldžijev aparat je obično lokalizovan u blizini jedra. Međutim u ćelijama sa
polarizovanom intracelularnom organizacijom, kao što su prizmatične ćelije crevnog
epitela, smešten je u vršnom regionu citoplazme iznad jedra. Njegova veličina varira u
zavisnosti od tipa ćelije i stepena ćelijske aktivnosti. On je vrlo dobro razvijen u
sekretornim ćelijama (ćelije crevnog i respiratornog epitela koje produkuje mucus-sekret
glikoproteinske prirode), kao i u ćelijama pljuvačnih žlezda, ćelijama egzokrinog
pankreasa i spermatozoidima. Goldžijev
kompleks najčešće izgrađuju 3-12 paralelnih
i međusobno povezanih cisterni koje su nešto
spljoštene po sredini, a proširene sa strane.

Goldžijev kompleks utiče na pakovanje i

modifikovanje makromolekularnih jedinjenja (koji se
sintetiše na endoplazmatskom retikulumu) i njihov
transport u druge regione ćelije ili na površinu ćelije
uz oslobađanje sadržaja izvan ćelije procesom
poznatim pod nazivom egzocitoza.
 DVOSTRUKI MEMBRANSKI SISTEMI
Od dvostrukih membranskih sistema se kao organele u svim eukariotskim ćelijama
javljaju jedro i mitohondrije, a u nekim mikroorganizmima i hloroplasti.

MITOHONDRIJE
Broj mitohondrija u jednoj ćeliji može biti različit i povezan je sa ćelijskom aktivnošću.
Mitohondrije mogu biti različite veličine i raznolikog oblika kao što je: okrugao, jajast,
nepravilan i ponekad razgranat. Najčešće su mitohondrije štapićastog oblika vide se
svetlosnim mikroskopom. Mitohondrije su građene od:
Dvojne membrane (lipoproteinske prirode) – spoljašnja membrana je glatka, a
unutrašnja membrana ograničava unutrašnjost mitohondrija i ona gradi izraštaje
(grebene) – kriste, koje ulaze u unutrašnji sadržaj, (povećavaju unutrašnju površinu),
gde se odvija aerobno disanje. Spoljašnja membrana je u kontaktu sa drugim delovima
ćelije.
Unutrašnjeg tečnog sadržaja koji se naziva matriks, u kome se nalaze ribozomi, mali
molekul mitohondrijalne DNK (slična prokariotskoj DNK), enzimi i druge materije slično
citoplazmi.
Za sintezu mitohondrijskih komponenti potrebna je bar jedna genetska informacija koja
se nalazi u samoj mitohondriji. Funkcije mitohondrijske DNK i način dvojne kontrole
mitohondrijske i jedrove DNK nije još potpuno ispitan. DNK je tipični dvostruki lanac
prstenastog oblika i razlikuje se od DNK jedra po sastavu i gustini.
Spoljašnja mitohondrijalna membrana određuje oblik ove organele i ona je propustljiva
za određene molekule. Unutrašnja mitohondrijalna membrana ima nekoliko puta veću
površinu od spoljašnje membrane. Svoju površinu znatno uvećava naborima ili kristama
orijentisanih ka centru organele.
Kriste mogu varirati po broju, veličini i obliku.
U nekim slučajevima unutrašnja membrana obrazuje formacije koje se slepo završavaju
- tubule. Metabolički aktivne ćelije imaju mitohondrije sa većim brojem krista.
U mitohondrijama srčanih mišićnih ćelija kriste su mnogobrojne i protežu se kroz celu
organelu, dok su u mitohondrijama makrofaga one veoma retke i kratke. Ove kriste
omogućavaju ovim malim organelama da rade koliko god je to moguće. Na kristama se
nalaze ćestice koje su kratkim drškama pričvršćene za njih. Ove ćestice sadrže ATP-
sintaze, enzimski kompleks koji učestvuje u sintezi ATP-a.

Uloga mitohondrija je u ćelijskom disanju i sintezi ATP (adenozin trifosfata), u kome se

nalazi energija. To znači da su mitohondrije proizvođači energije u ćelijama i najviše ih
ima u mišićnim ćelijama koje su najveći potrošači energije. Disanje je proces razlaganja
organskih materija do CO2 i H2O pri čemu se oslobađa energija koja se ugrađuje u ATP.
Disanje može biti:
 anaerobno, bez prisustva O2i
 aerobno uz prisustvo O2.
 ORGANELE U KOJIMA SE SINTETIŠE ATP
Mitohondrije

Svi procesi koji se odvijaju u ćeliji, bilo da su procesi sinteze ili razgradnje, u nekoj od
svojih faza zahtevaju utrošak energije. Hidrolizom ATP-a (adenozin-trifosfata)
obezbeđuje se hemijska energija neophodna za te procese. Od ATP-a se odvaja jedna
fosfatna grupa pri čemu nastaje adenozin-difosfat - ADP. Vremenom se ATP troši i mora
biti sintetisan novi molekul ATP-a. Upravo to obnavljanje ATP-a koje je od suštinskog
značaja za život ćelije odigrava se u mitohondrijama.
Mitohondrije su izuzetno pokretne organele koje konstantno menjaju svoj oblik spajajući
se međusobno i ponovo razdvajajući.
Mitohondrijske membrane, kao i membrane brojnih drugih citoplazminih organela,
izgrađuju lipidi, proteini i ugljeni hidrati. Na unutrašnjoj membrani se nalaze enzimi
transportnog lanca elektrona koji omogućuju stvaranje ATP u procesu ćelijskog disanja.
Zbog proizvodnje ovog visokoenergetskog jedinjenja mitohondrije se opisuju i kao
'ćelijska elektrana'. Jednačina ćelijskog disanje je:

C6H12O6 + 6 O2 -----> 6CO2 + 6H2O + ATP (energija)

Obzirom da su malih dimenzija ne mogu se videti svetlosnim mikroskopom. Fino

proučavanje njihovih struktura omogućava elektronski mikroskop.

Energija je ćeliji potrebna za mnoge procese (sintetički procesi, ćelijski pokreti, ćelijska
deoba, aktivni transport). Univerzalni izvor energije za ćeliju je ATP. Stvaranje ATP-a
uključuje izvlačenje energije iz molekula hrane.
Hrana kao ugljeni hidrati, proteini i masti imaju veliki broj kovalentnih veza koje su
potencijalni izvor energije. Kidanjem ovih veza oslobađa se energija koja se koristi za
izgradnju ATP-a iz adenozin-difosfata (ADP-a) i fosfata. ATP nastaje vezivanjem tri
fosfatne grupe (PO4) za molekul adenozina koji nastaje od adenina i riboze:
adenozin -----> adenin + riboza
Glavni izvor energije u svim animalnim ćelijama je glukoza (C6H12O6). Glukoza se
razlaže u dve faze:
 glikoliza
 ćelijsko disanje
 PRVA FAZA - GLIKOLIZA

Glikoliza se odvija u citoplazmi u odsustvu O2. U toku ovog procesa jedan molekul
glukoze se razloži na 2 molekula pirogrožđane kiseline (ima 3 C atoma) i pri tome se
oslobodi 2 molekula ATP.
U nedostatku dovoljne količine O2 (pri napornom fizičkom radu u mišićnim ćelijama)
molekul glukoze se prvo konvertuje u mlečnu kiselinu, (dovodi do zamora mišića), a
zatim pod dejstvom laktat dehidrogenaze (LDH) prelazi u pirogrožđanu kiselinu.

Određivanjem nivoa LDH može se odrediti stepen oštećenja nekih organa. LDH1 je
prisutan u srčano-mišićnim ćelijama, a njegovo prisustvo u krvi je znak srčanog infarkta.
LDH5 je prisutan u jetrenim ćelijama, a njegovo prisustvo u krvi ukazuje na oštećenje
jetre zbog hepatitisa, trovanja lekovima ili alkoholom.
 DRUGA FAZA - ĆELIJSKO DISANJE
Ćelijsko disanje je katabolički proces u kome se organske materije oksiduju, pri čemu
kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju CO2, voda i energija u obliku molekula ATP-a.

Odvija se u mitohondrijama u prisustvu O2 i obuhvata dva procesa: Krebs-ov ciklus

(ciklus limunske kiseline) i transport elektrona.
 Pre ulaska u Krebs-ov ciklus pirogrožđana kiselina iz citosola dospeva u matriks
mitohondrija gde se oksidiše u acetilnu grupu (CH3CO).
 Vodonik prihvata nikotinamid-denin-dinukleotid (NAD- akceptor vodonika) i redukuje
se u NADH
 Svaka stvorena acetilna grupa se veže za koenzim A (CoA) i formira se acetilCoA koji
ulazi u Krebsov ciklus i razlaže se do CO2 i H2O . Acetil-CoA povezuje glikolizu i
Krebs-ov ciklus. Ulaskom u Krebs-ov ciklus acetil-CoA se vezuje za oksal-sirćetnu
kiselinu (4C atoma) pri čemu nastaje limunska kiselina (6 C atoma). Tokom ciklusa se
oslobađa CO2 (2 molekula pri svakom ciklusu) i obnavlja oksal-sirćetna kiselina. Na
taj način je oksal-sirćetna stalno prisutna u ćeliji.
Nakon konačne oksidacije glukoze elektroni su još uvek na visokom energetskom
nivou i oni korak po korak prelaze na nizak elektronski nivo kiseonika a energija koja se
pri tome otpušta koristi se za stvaranje ATP-a iz ADP-a. Ovaj postepeni prelaz elektrona
omogućuje serija prenosilaca elektrona (u mitohondrijama)- transportni lanac elektrona.
Osnovna komponenta ovog lanca je citohrom koji se sastoji od porfirinskog prstena koja
zatvara Fe++ koji prima i otpušta elektron predajući ga sledećem citohromu na nešto
nižem energetskom nivou, sve dok elektroni, potrošivši energiju ne pređu na krajnji
akceptor - kiseonik.

FAZE DISANJA
Proces ćelijskog disanja može se podeliti na sledeće faze:
 pripremna faza
 oksidativna razgradnja šećera ili masti (lipida)
 transport elektrona
 sinteza ATP-a.
Pripremna faza se ogleda u:
razgradnji složenih organskih jedinjenja na prostije (polisaharidi se razgrađuju na
monosaharide - kod životinja glikogen, a kod biljaka skrob se razgrađuju na molekule
glukoze, a lipidi na glicerin i masne kiseline).
fosforilaciji jedinjenja koja se tako obogate energijom (povisi im se energetski nivo)
čime se omogućava početak glikolize.
Glukoza se u ovoj fazi prvo prevodi u fruktozu koja se zatim fosforiluje, tako što primi
fosfatnu grupu (P) bogatu energijom i oslobođenu razlaganjem ATP-a
 PLASTIDI
Organele karakteristične samo za biljnu eukariosku ćeliju i imaju vlastitu DNK. Najčešće
su sočivastog oblika i nešto su veći od mitohondrija. Sadrže pigmente različite boje pa
se razlikuju sledeći plastidi:
 Hloroplasti – sadrže zeleni pigment - hlorofil, nalaze se u ćelijama lista i drugih
zelenih delova biljaka,
 Hromoplasti – sadrže pigmente karotenoide (karoten-crveni, ksantofil-žuti), nalaze se
u ćelijama cvetova i plodova,
 Leukoplasti (amiloplasti) – ne sadrži pigmente, nalaze se u ćelijama korena i drugih
podzemnih biljnih organa.
 HLOROPLASTI – građa i uloga
Među eukariotskim mikroorganizmima, alge jedine ispoljavaju fotosintetičku aktivnost
pomoću hloroplasta. Građeni su od:
dvojne membrane (lipoproteinske prirode), spoljašnja i unutrašnja koje su glatke,
unutrašnji sadržaj – stroma, tečni sadržaj (sličan citoplazmi) u njoj se nalaze ribozomi i
DNK (slična prokariotskoj). U stromi se dešava fiksacija CO2, nagomilavaju se brojne
granule (zrnca) skroba ili drugih rezervnih materija,
U stromi se nalazi treća membrana – tilakoidna membrana, koja gradi kao disk
spljoštene kesice tilakoide, koji su postavljeni paralelno sa hloroplastom. U tilakoidima
su smešteni pigmenti. Uloga hloroplasta je u procesu fotosinteze - proces sinteze
organskih materija od neorganskih uz prisustvo sunčeve energije, pri čemu se oslobađa
O2. Biljke koje imaju sposobnost da same stvaraju organske materije su autotrofni
organizmi.
Organizmi koji nemaju hlorofil uzimaju gotovu organsku materiju i oni su heterotrofni
organizmi.
Izvesna sličnost hloroplasta i mitohondrija je u građi dvostrukih zatvorenih membranskih
vreća i izgledu spoljašnje membrane. Ona je glatka i vrlo propustljiva, a unutrašnja
višestruko izuvijana, formira vrlo veliki broj kratkih, gusto zbijenih membrana nazvanih
lamele.
Sinteza nekih komponenti hloroplasta je zasnovana na zapisu DNK hloroplasta, a
sinteza drugih komponenti na DNK jedra. DNK hloroplasta je tipičan dvostruki lanac
prstenastog oblika, a razlikuje se od DNK jedra po gustini.
 NEKE KARAKTERISTIKE EUKARIOTSKE ĆELIJE
STRUKTURA CITOSKELETONA

Citoskelet formira unutrašnji ćelijski skelet i predstavlja složenu mrežu proteinskih

filamenata koji se prostiru kroz citoplazmu eukariotskih ćelija. On omogućava
održavanje oblika ćelije, usmerava ćelijske pokrete, održava i unutarćelijski transport
organela i makromolekula. Citoskelet je izgrađen od tri tipa proteinskih filamenata.
Elementi strukture ćelije sa brojnim funkcijama su mikrotubule (mikrocevčice).

Mikrotubule – šuplje cevolike strukture (prečnika 20-30nm) koje su izgrađene od

proteina – tubulin. Tubulin je sastavljen od α i β tubulina. Mikrotubule se mogu
produžavati i skraćivati dodavanjem i uklanjanjem tubulina. Mikrotubule se nalaze
gotovo u svim ćelijama. Mogu biti pojedinačne, nepravilno raspoređene u citoplazmi ali i
grupisane u paralelne snopove ili u vidu parova/tripleta.
Mikrotubule su glavni potporni element ćelija koji usmerava aktivnost drugih delova
citoskeleta i doprinosi održanju ćelijskog oblika. Pored toga učestvuju u transportu
organela sa membranom do određenih lokacija u ćeliji i omogućavaju kretanje
hromozoma i učestvuju u pokretljivosti preko cilija i flagela.
Aktinski filamenti ili mikrofilamenti–vlaknaste strukture koje
gradi protein – aktin. Molekuli aktina su loptastog, globularnog
oblika i međusobno se povezuju u perlasti niz. Svaki aktinski
filament formiran je od dva takva niza koji su jedan oko drugog
spiralno uvijeni. Aktinski filamenti se retko nalaze pojedinačno,
češće su grupisani u snopove ili mrežu.

Intermedijerni filamenti–dugački, negranati filamenti izgrađeni od vlaknastih

polipeptidnih subjedinica. Intermedijerni filamenti su najstabilniji elementi citoskeleta,
imaju potpornu ulogu i štite ćeliju od prekomernog istezanja.
 LOKOMOTORNE ORGANELE
Mnogobrojni eukarioti imaju lokomotorne organele koje se nazivaju cilije ili flagele, slične
su građe kao mikrotubule.
Cilije se razlikuju od flagela samo što su relativno kraće i tanje od flagela i obično su
veoma brojne.
Niti se razlikuju po mestu formiranja, pa tako centralne mikrotubule izrastaju iz ravni u
blizini površine ćelije, a spoljašnji parovi izrastaju iz cilindričnih tela koja se zovu bazalna
tela ili kinetozomi.

KONTRAKTILNE VAKUOLE
Vodena staništa mnogih eukariota imaju značajno veću količinu vode nego što je u
unutrašnjosti ćelije. Ova razlika može da utiče na funkcionisanje organizma, jer
citoplazmina membrana nije barijera, tj. ona je potpuno propustljiva za vodu. Zbog
tendencije da voda ulazi u ćeliju, sve dok se ne uravnoteži pritisak, moglo bi se desiti da
ćelija bubri i dođe do ćelijske lize - pucanja.
Kod većine algi i gljiva opasnost od ćelijske lize umanjena postojanjem čvrstog ćelijskog
zida. On je fleksibilan, tj. rastegljiv za protivtežu vodenom pritisku, i sprečava pucanje.
Manji broj mikroorganizama nemaju ćelijski zid, ali imaju vakuole tzv. kontraktilne
vakuole, koje funkcionišu kao ćelijske pumpe. U ovim vakuolama se skuplja voda iz
unutrašnjosti ćelije i periodično izbacuje u spoljašnju sredinu spajanjem vakuole sa
citoplazminom membranom.
 ĆELIJSKI ZID

Svi elementi ćelije zatvoreni osnovnom membranom a kod većine gljiva i algi potpuno su
obavijeni ćelijskim zidom. Ova spoljašnja struktura daje ćeliji stalan oblik i štiti je od
mehaničkog i osmotskog oštećenja, ali isključuje mogućnost ameboidnog kretanja.
Struktura ćelijskog zida eukariota raznovrsna. Sastoji se od:
 80% polisaharida (zid algi i gljiva je krut usled prisustva celuloze)
 6-10% proteina
 3-10% lipida i fosfolipida
 neorganski molekuli (CaCO3, silikat).

CITOPLAZMINO I DRUGA KRETANJA

Unutrašnjost ćelije bez organela, odnosno citoplazma se skoro stalno pokreće. Ta
pojava je poznata kao citoplazmino strujanje, uz manje-više uređeno kretanje organela.
Poznato je okretanje hloroplasta prema svetlosti, lokalno kretanje unutar ćelijskog
materijala kroz Goldžijev aparat, kretanje mitohondrija, hromozoma u toku
bespolnog/polnog razmnožavanja.
 EVOLUCIJA EUKARIOTSKE ĆELIJE
Svi organizmi i ćelije od kojih su sačinjeni nastali su od zajedničkog pretka. Iako su
evolutivni procesi nedovoljno poznati i objašnjeni, ipak se na osnovu podataka koje
pružaju fosili i uporedno izučavanje današnjih ogranizama može pretpostaviti kako je
evolucija tekla.
Izračunato je da je Sunčev sistem nastao pre oko 4,6 milijardi godina i poznato da od 8
planeta tog sistema život postoji samo na Zemlji (nije isključeno da na drugim planetama
u galaksiji postoji život).
Prva ćelija je nastala pre, otprilike, 3,5 ili 4 milijarde godina. Najstariji do sada otkriveni
fosili nađeni su u stenama starim 3,4 milijarde godina u Južnoj Africi. Ovi fosili, vidljivi
samo pomoću elektronskog mikroskopa, slični su današnjim prokariotama (bakterije i
modrozelene alge). Na osnovu toga možemo pretpostaviti da je život počeo veoma
rano, u prvoj milijardi Zemljine istorije.
Nalazi fosila, takođe, ukazuju da je pre oko 1,6 milijardi godina došlo do prelaska
prokariota ka znatno složenijim eukariotskim ćelijama. Danas je najprihvatljivija
simbiotska teorija koja objašnjava nastanak eukariotskih ćelija.
Po toj teoriji se smatra da su prokariote ušle u ćeliju pretka eukariota i postale njene
organele (mitohondrije i hloroplasti). Tako je nastala simbioza u kojoj je eukariotska
ćelija obezbeđivala hranu, a prokariotska energiju. Ova teorija se potvrđuje građom
mitohondrija i hloroplasta koja je slična građi prokariotske ćelije, ali ima i nedostataka
(ne objašnjava pojavu unutrašnjeg ćelijskog skeleta u eukariotskoj ćeliji). Pored
simbiotske postoje i druge teorije koje pokušavaju da objasne evoluciju prokariotske u
eukariotsku ćeliju. U svakom slučaju, dokle se to ne bude eksperimentalno dokazalo,
biće moguće samo pretpostavljati kako je ovaj proces tekao.
Evolucija ćelija je trajala od 3-4 milijarde godina, dok su se ostali oblici života,
kao i najsavršeniji, razvili u periodu od 600 miliona godina. Današnjim
eukariotama pripadaju svi jednosćelijski i višećelijski organizmi, osim bakterija i
modrozelenih algi, organizama koji pripadaju prokariotama.
 ORGANELE KOJE UČESTVUJU U
PROCESIMA SINTEZE
Ribozomi su jedine organele prisutne u ćelijama svih oblika života (u prokariotskoj i
eukariotskoj ćeliji). Građeni su od dve subjedinice velike i male. Kada se povežu sa
molekulom iRNK sintetišu protein. Građeni su od proteina i RNK. Polovina težine
eukariotskih ribozoma odlazi na RNK. Ribozomi su graditelji proteina - belančevina. Broj
ribozoma u ćeliji zavisi od nivoa sinteze proteina u ćeliji i može se brojati milionima.
Broj ribozoma zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije.
2001. godine, u naučnim časopisima je objavljena kompletna atomska struktura
ribozoma, što omogućava naučnicima da ih sintetizuju od nule. Ovaj događaj je izazvalo
velike kontroverze i spekulacije da bi jednog dana naučnici mogli da grade nove žive
organizme atom po atom. Ribozomi su sferične, nešto spljoštene, citoplazmatične
organele čiji kraći prečnik iznosi oko 20 nm, a duži oko 30 nm. Mogu se uočiti u
citoplazmi ćelija posmatranih na elektronskom mikroskopu.
Ukupna sedimentaciona konstanta im je 80S, od čega velika subjedinica ima 60S, a
mala 40S. Ove subjedinice izgrađene su od četiri tipa rRNK i oko 80 različitih proteina.
Ribozomalna RNK (rRNK) se transkribuje sa DNK u nukleolusu, a ribozomalni proteini
se sintetišu u citoplazmi, odakle se transportuju u jedro, gde se spajaju sa rRNK.
Prisutni su u svim prokariotskim i eukariotskim ćelijama (izuzev u zrelim eritrocitima), a
nalaze se i u mitohondrijama i hloroplastima, ali se međusobno razlikuju po vrednostima
sedimetacionih konstanti njihovih subjedinica.
Prokariotski ribozomi imaju ukupnu sedimentacionu konstantu 70S, od čega velika
subjedinica ima 50S, a mala 30S.
Ribozomi su organele koje učestvuju u sintezi proteina. Da bi u njoj učestvovali
pojedinačni ribozomi moraju biti međusobno povezani. Tako da ribozomi postaju aktivni
u sintezi proteina tek kada dođu u kontakt sa iRNK.
Više pojedinačnih slobodnih ribozoma povezuje se sa iRNK koja prolazi između njihovih
subjedinica i tako se obrazuje struktura koja se naziva poliribozom, koja podseća na
nisku perli.
Broj ribozoma u poliribozomu je određen složenošću proteina koji sintetiše, odnosno
brojem aminokiselina proteina.
Tako na primer hemoglobin je sastavljen od 150 aminokiselina i poliribozomi koji
sintetišu ovaj protein se sastoje od svega 5 ribozoma.
Nasuprot hemoglobinu, osnovni proteinski lanac miozina se sastoji od 1800
aminokiselina i u njegovoj sintezi učestvuje poliribozom koji sadrži 600 ribozoma.
Na iRNK se nalazi zapisan redosled amino kiselina unutar određenog proteina.
Instrukcije za sintezu proteina su kodirane u DNK jedra, odakle se prepisuju na iRNK
koja odlazi u citoplazmu, spaja se sa ribozomima i obrazuje poliribozom.
Klizeći duž iRNK ribozomi "čitaju" zapis na njoj i spajaju molekule aminokiselina u
polipeptidni lanac. Kako se ribozomi pomeraju, raste proteinski lanac i to se odvija
velikom brzinom (hemoglobin - polipeptidni lanac od 150 aminokiselina sintetiše za oko
1-1,5 minut). Aminokiseline se transportuju do ribozoma pomoću transportne RNK
(tRNK) koja se kao i rRNK sintetiše u jedru i specifična je za svaku aminokiselinu.
Formirani polipeptidni lanac se otpušta u citoplazmu, ako je polizom slobodan, ili se
spušta u cisterne GER-a ukoliko je polizom vezan za njega.
 PEROKSIZOMI
Sadrže enzime za oksidaciju masnih kiselina i aminokiselina, pri čemu se kao sporedan
proizvod javlja H2O2 (po tome su dobili ime). Otrovan H2O2 se u njima razlaže na vodu i
O2. Pretpostavlja se da je jedna od uloga peroksizoma oslobađanje toplote kao
proizvoda razgradnje masnih kiselina koje su bogate energijom (ne stvara se ATP, već
se oslobađa toplota).
Peroksizomima, koji su svojstveni životinjskim ćelijama, odgovaraju glioksizomi u biljnim
ćelijama (mada ih dosta citologa smatra jednom te istom organelom). Glioksizomi se
nalaze u semenima koja su bogata uljima i omogućavaju rast klice tako što joj
obezbeđuju energiju razgradnjom masnih kiselina.
Usled malih dimenzija i nespecifične građe nazvani su jednostavno mikrotela. Mikrotelo
je loptastog oblika, sa zrnastim, homoogenim unutrašnjim sadržajem koji se obavijen
jednostrukom membranom. U biljnim ćelijama su nađene dve vrste mikrotela:
peroksizomi i glioksizomi, koja se razlikuju po ulozi u metabolizmu biljke pa prema tome
i po vrsti tkiva u kome se nalaze. Tako su peroksizomi nađeni pretežno u tkivima koja
vrše fotosintezu, odnosno u listovima, mada se mogu naći i u stablu kao i u drugim
biljnim delovima.
Peroksizomi sadrže enzime za oksidaciju (peroksidaze), pomoću O2 (direktna
oksidacija), masnih kiselina i aminokiselina. Pri ovim oksidacijama se kao sporedni
produkt javlja H2O2. H2O2 je toksičan pa se taj njegov štetan efekat sprečava dejstvom
enzima katalaze. Kataliza ovo jedinjenje razlaže na vodu i O2.
Peroksizomi su posebno značajni u ćelijama jetre i bubrega kod čoveka zato što se u tim
ćelijama obavlja detoksikacija različitih otrovnih jedinjenja dopremljenih krvotokom.
Postoji čitav niz bolesti čoveka, od kojih su mnoge smrtonosne, vezanih bilo za
nepostojanje peroksizoma bilo za nedostatak njegovih enzima (jednog ili više).

Među najpoznatije bolesti svrstavaju se Zellweger-ov sindrom i Refsun-ova infantilna

bolest. U ovim organelama se nalaze i enzimi koji učestvuju u β-oksidaciji masnih
kiselina dugih lanaca. U animalnim ćelijama se ova oksidacija obavlja i u
mitohondrijama, dok se u biljnim i ćelijama kvasca ona odvija samo u peroksizomima. U
peroksizomima ćelija listova (i ostalim zelenim delovima) vrši se, uz prisustvo O2
preuzetog iz hloroplasta uz koji su priljubljeni, fotorespiracija.
Energija koja se tom prilikom oslobađa gubi se u vidu toplote. Postoje različita mišljenja
o načinu postanka peroksizoma ali su svi saglasni u tome da su oni, iako nemaju
sopstvenu DNK, sposobni da se umnožavaju i to fisijom ili pupljenjem.
Glioksizomi su mikrotela nađena samo u biljnim ćelijama i obično se nalaze u velikom
broju u semenima u kojima se magacioniraju masti.
Enzimi glioksizoma omogućavaju korišćenje masnih rezervi pri klijanju semena, tako što
lipide preobraćaju u masne kiseline i kasnije u ugljene hidrate iz kojih se koristi energija
neophodna za rast klice.
Najverovatnije je da peroksizome i glioksizome treba razmatrati kao jednu istu organelu,
kojoj se, u zavisnosti od stepena diferenciranosti biljne ćelije, menja enzimski sastav pa
time i funkcija.
U većem broju su prisutni u ćelijama jetre, ćelijama kanalića bubrega. Njihov fino
granulisani matriks u ćelijama mnogih životinjskih i biljnih vrsta sadrži jednu kristaloidnu
strukturu, koja se, međutim, ne nalazi u peroksizomima ćelija ljudskog organizma. Ova
struktura se sastoji uglavnom od enzima uratoksidaze.
 Vakuole
Vakuole su membranom oivičene organele pojedinih eukariotskih ćelija sa mnoštvom
različitih funkcija. Najčešće su to organele za magaciniranje i/ili sekreciju određenih
metabolita, kao i za odigravanje pojedinih reakcija metabolizma. Vakuole su
najkarakterističnije za biljnu ćeliju, mada su prisutne i kod drugih, ne biljnih organizama.
U ćeliji može postojati jedna, centralna vakuola, ili ih može biti više kada su najčešće
manjih dimenzija.
Najznačajnije funkcije vakuola su:
 uklanjanje nepoželjnih i toksičnih metabolita
 magaciniranje otpadnih materija
 magaciniranje sekundarnih metabolita
 magaciniranje i izlučivanje malih molekula
 odigravanje reakcija koje zahtevaju kiselu sredinu
 omogućavanje ubrzano izduživanje ćelija, odnosno
bilo kakvog menjanja zapremine ćelije
 autofagija

Diferencirana biljna ćelija sa krupnom,

centralnom vakuolom
Tečni sadržaj vakuole, kao i rezervne materije - produkti metabolizma (šećeri,
aminokiseline) koje se u njoj nagomilavaju, doprinose održavanju ćelijskog turgora.
Smatra se da je obrazovanje vakuola u biljnoj ćeliji jedan od mehanizama koji je biljka
razvila da bi na ekonomičan način dobila mogućnost neograničenog rasta.
Kao organizmi pričvršćeni za podlogu biljke imaju potrebu da uvećaju svoju fotosintetsku
i ukupnu površinu i tako maksimalno koriste uslove spoljašnje sredine.
Vakuole omogućavaju da se ćelije znatno izduže i udvostruče zapreminu, a da pri tome
ne dolazi do biosinteze citoplazmatskog sadržaja. Vakuola doprinosi odbrambenom
mehanizmu biljke, jer često sadrže i teško svarljive materije, a nekada i vrlo otrovne, pa
takve biljke životinje ne jedu.
U semenima nekih biljaka vakuole se transformišu u zrna (proteinska tela) koja sadrže
znatne količine rezervnih proteina. Vakuole imaju i ulogu biljnih lizozoma (sadrže brojne
hidrolitičke enzime) tako da su deo lizozomalnog sistema biljke.
Zbog ovih mnogobrojnih i veoma značajnih funkcija vakuole pokazuju veliku
raznovrsnost pa se zato sve češće govori o vakuolarnom aparatu.
On obuhvata tri osnovne komponente:
 litičke vakuole,
 vakuole-proteinske depoe i
 autofagne vakuole.
U obrazovanju vakuola učestvuju endoplazmatični retikulum i vezikule Goldžijevog
kompleksa.
 BILJNE VAKUOLE
Vakuole biljne ćelije su obavijene jednostrukom membranom nazvanom tonoplast.
Tonoplast je pun proteinskih jonskih kanala koji omogućavaju održavanje unutrašnje
homeostaze vakuole i njeno funkcionisanje. Ćelija može imati 1-2 veće, tzv. centralne
vakuole, ili veći broj sitnih vakuola. Mlade ćelije najčešće sadrže veći broj sitnih vakuola,
dok zrele ćelije imaju jednu, koja zauzima i do 80% zapremine ćelije.
U biljnoj vakuoli nalazi se tečnost nazvana ćelijski sok, koja sadrži vodu, enzime,
neorganske soli, toksične metabolite. Ćelijski sok je kisela sredina, i u njoj se odigrava
jedan deo katabolizma koji zahteva nisku pH vrednost sredine. Sem ovih, važna funkcija
vakuole je u održavanju turgorovog pritiska ćelije na ćelijski zid, i u omogućavanju rasta
ćelije magaciniranjem vode. U vakuolama kruničnih listića se magaciniraju pigmenti,
važni za održavanje boje cveta.
 JEDRO (NUKLEUS)

Jedro (nukleus) je najznačajniji deo ćelije i predstavlja visokospecijalizovanu organelu

koja služi kao administrativni centar ćelije. To je i najuočljivija organela u svim
eukariotskim ćelijama i smatra se za mozak ćelije. Ova organela ima dve glavne
funkcije. Nosi genetske informacije koje su sadržane u DNK i koordinira aktivnost ćelije,
koja uključuje metabolizam, rast i deobu ćelije i sintezu proteina. Dakle u DNK molekulu
je zapisano sve što ćelija treba da uradi da bi se održala u životu i prilagodila
promenama okoline.
Osnovna karakteristika eukariotskih ćelija po kojoj se razlikuju od prokariotskih ćelija
jeste to što sadrže jedro. U slučaju da je ćelija bez jedra, ona ne može da se
razmnožava, mada se u njoj obavljaju neke funkcije.
U najvećem delu života jednog eukariota jedro je obavijeno dvostrukom jedrovom
membranom. Ona je slična osnovnoj membrani po građi, ali sadrži mnogobrojne pore,
kroz njih je omogućen prolaz velikih molekula, prolaze i DNK i RNK polimeraze.
Poroznost membrane je bitan i za sintezu ribozoma.
Kod eukariota uloga jedarca jeste da sintetiše ribozomalnu RNK, a proteini ribozoma se
sintetišu u citoplazmi, pa se komponente ribozoma primarno sjedinjuju u jedru, a
završno u citoplazmi.
U jedru je smešten nasledni (genetski) materijal, molekuli DNK vezani za proteine. Ovi
kompleksi makromolekula se u procesu deobe organizuju u tvorevine poznate kao
hromozomi.
Kada ćelija sadrži jedan potpun komplet hromozoma onda se ona naziva haploidna i
označava se sa 1n ili n. Diploidan se odnosi na bilo koju ćeliju koja ima dva potpuna
kompleta hromozoma (2n).
U jedru se nalazi i značajna količina proteina, čija je uloga u formiranju hromozoma. Oni
se dele na:
histonske proteine - sa DNK grade nukleozome i hromatinske niti i
nehistonske proteine.
Najkrupnija organela je jedro. Unutar jedra vidi se hromatin (kondenzovana DNK) tamno
obojen. Sinteza proteina se ona odvija prema genetskoj informaciji koju nosi DNK.
Uloga jedra je da selektivno kontroliše upotrebu određenih informacija, vršeći ekspresiju
i represiju aktivnost pojedinih gena. Pored toga jedro ima ulogu u sintezi iRNK i tRNK
(transkripcija) koje se upravo u njemu stvaraju odakle se transportuju u citoplazmu, gde
su zajedno sa ribozomima angažovane u sintezi proteina.
U jedru nastaju i ribozomi koji su građeni od rRNK koja se sintetiše u nukleolusu i
proteina koji se sintetišu u citosolu odakle se prenose u jedro. Ove dve komponente u
jedru izgrađuju ribozomalne subjedinice.
Samo ćelije eukariota imaju jedro. Međutim ima izuzetaka, u zrelim eritrocitima i
krvnim pločicama sisara ih nema.
Generalno postoji samo jedan nukleus u ćeliji ali ima ćelija i sa dva jedra kao što su
ćelije jetre, dok ćelije koštanog tkiva imaju 10-15 jedara ili vlakna skeletne muskulature
koja mogu imati do 150 jedara/1 cm dužine.
Jednostavniji jednoćelijski organizmi kao bakterije i cijanobakterije nemaju jedro
(prokariote). Kod ovih organizama sve ćelijske informacije i administrativne funkcije su
raspoređene po celoj citoplazmi.
Nukleus je najčešće okrugao ili ovalan ali njegov oblik i položaj zavisi od tipa ćelije i
njene aktivnosti. U aktivnim ćelijama jedro povećava svoju površinu stvaranjem nabora
na svojoj površini.
Položaj jedra je karakterističan za ćeliju. Tokom embrionalnog razvića jedro je najčešće
smešteno u centralnom delu ćelije.
Tokom procesa diferencijacije ćelije u tkiva i organe, položaj jedra se menja, u zavisnosti
od aktivnosti ćelije. Tako je kod žlezdanih ćelija jedro smešteno pri bazi ćelije.
Jedro predstavlja organelu koja tokom ćelijskog ciklusa menja izgled, tako da se njegov
izgled u interfazi razlikuje od onog u mitozi.
U interfazi se na jedru mogu uočiti sledeći strukturni elementi:
 Jedrova membrana - omotač,
 Hromatin,
 Jedarce- nukleolus i
 Nukleoplazma - karioplazma
 JEDROVA MEMBRANA
Dvostruka membrana koja zatvara DNK u eukariotskoj ćeliji naziva se jedrova
membrana ili nukleusni omotač. Ona odvaja DNK od citosola. Sastoji se od dve
membrane. Prva je spoljašnja, i na nju se nastavljaju membrane gER-a. Ona nosi i
ribozome. Druga, unutrašnja membrana predstavlja pravu jedrovu membranu. Između
ove dve membrane nalazi se perinuklearni prostor (cisterna) koja čini kontinuitet sa
cisternama gER-a. Širina ovog prostora zavisi od količine novosintetisanog proteina (kao
i u cisternama gER-a), ali najčešće je od 20-100nm.
Na unutrašnju površinu jedrove membrane naleže nuklearna lamina koja daje oslonac
jedrovom omotaču. Nuklearna lamina se sastoji od mreže intermedijernih filamenata
debljine 30-100 nm, građeni su od proteina laminina.
Nuklearna lamina ima ulogu u procesu dezintegracije jedra i njegove ponovne
integracije pre i posle mitoze.

U svim eukariotskim ćelijama jedrov omotač sadrži pore širine oko 70 nm koje
omogućuju razmenu molekula i jona između jedra i citoplazme. Broj pora na jedrovoj
membrani je oko 3000. Oko otvora pore spoljašnja i unutrašnja jedrova membrana su
spojene. U sam otvor pore umetnut je tzv. kompleks nuklearne pore koji je građen od 3
prstena: spoljašnji (citoplazmatični), središnji (intermedijerni) i unutrašnji (nukleusni).
U centar pore je smešten središnji prsten u kojem se nalazi centralna granula, dijametra
35-40 nm. Ovu centralnu granulu grade 2 strukture građene od po 8 subjedinica koje se
mogu raširiti i skupiti ga kada ga zatvaraju. Kroz kanal koji se u njoj stvara difuzijom
mogu slobodno prolaziti joni i mali molekuli dok veći molekuli (iRNK,tRNK,nukleusni
proteini) prolaze aktivnim transportom.
Kompleks nukleusne pore pričvršćen je za jedrove
membrane i za laminu pomoću 16 vertikalnih stubića koji
istovremeno spajaju spoljašnji i unutrašnji prsten ovog
kompleksa.

HROMATIN

Hromatin predstavlja jedarni materijal, građen pretežno od DNK, sadrži i 3 forme RNK,
histone i neke nehistonske proteine koji imaju ulogu u ekspresiji pojedinih gena. On je u
obliku hromatinskih vlakana koja se, kada se obrade određenim enzimima, vide kao
niska perli.
Tokom ćelijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju
samostalna telašca – hromozomi.
Uočava se u interfaznom jedru (to je jedro ćelije koja nije u deobi, već se nalazi u tzv.
interfazi).
Hromatin se sastoji od:
 DNK,
 male količine RNK i

dve vrste proteina:

 histona i
 nehistonskih proteina.

VRSTE HROMATINA

Prema jačini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina:

 heterohromatin i
 euhromatin.

Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije

obojen, lako se uočava u jedru i neaktivan je u transkripciji.

Euhromatin je difuzan (manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije obojen i
aktivan u transkripciji. Ćelije koje intenzivno sintetišu neki protein imaju malo
heterohromatina, a dosta euhromatina – njihova jedra su svetlija.
Heterohromatin se u nukleusu vidi kao taman region i on je čvrsto spirilizovan tako da na
njemu geni nisu dostupni za transakciju na iRNK. Najčešće je raspoređen po periferiji
jedra. Količina hetreohromatina u ćeliji govori nam o njenoj aktivnosti. Veća količina
heterohromatina ukazuje na slabu metaboličku aktivnost ćelije.
Euhromatin je najčešće smešten u centralnom delu jedra i znatno je svetlije obojen od
heterohromatina jer predstavlja despiralizovani hromatin. U ovom hromatinu najveća
površina DNK je izložena za transkripciju.
Tokom ćelijske deobe hromatin se kondenzuje u strukture poznate kao hromozomi.
Hromozomi postaju jasno vidljivi i intenzivno obojeni u ranoj mitozi. Građeni su od
nukleozoma. Nukleozomi se sastoje od proteinskog jezgra, građenog od histona, oko
kojeg lanac DNK pravi dupli navoj u dužini od 146 nukleotida, a potom se spušta i
namotava oko proteinskog jezgra susednog nukleozoma i tako celom dužinom
hromozoma.
 STRUKTURA HROMATINSKIH NITI

Na osnovu molekulske mase DNK i podatka da jedan puni zavoj ima dužinu od 3,4 nm.
ukupna dužina dvolančane DNK u jednoj ćeliji čoveka iznosi oko 2 m. Treba imati u vidu
da je prečnik tipične ćelije oko 20 μm, a njenog jedra 5-10 μm. Navedeni primeri jasno
ukazuju da DNK mora biti veoma čvrsto upakovana da bi se uopšte mogla smestiti u
ćeliju. To podrazumeva da, pored sekundarne strukture, postoje i drugi nivoi organizacije
DNK. U svim ćelijama DNK je superspiralizovana, što znači da je dvostruka spirala još
mnogo puta ispresavijana i čvrsto upakovana. U tom pakovanju učestvuju proteini sa
kojima je DNK čvrsto vezana.
U svim ćelijama DNK se nalazi u hromozomima koji se pojavljuju u jedru neposredno
pre i za vreme ćelijske deobe. U periodu između dve deobe (u interfazi) hromozomski
materijal je raspoređen po celom jedru kao difuzna masa i naziva se hromatin.
Hromatin se pod mikroskopom može videti kao tanka nit na kojoj su nanizane perle.
Tanka nit je DNK, a perle su kompleksi DNK i histona nazvani nukleozomi.
Pakovanjem u nukleozome, DNK se prividno skraćuje oko 7 puta, ali to, još uvek, nije
dovoljno za smeštanje DNK u jedro. Ta činjenica ukazuje na postojanje dodatnih nivoa
spiralizacije DNK, kao što su solenoidne strukture, petlje, trake.
Hromozomi se sastoje od 2 hromatide spojene centromerom koja predstavlja primarno
suženje na hromozomu i ima ulogu u orjentaciji i kretanju hromozoma tokom ćelijske
deobe. Delovi hromozoma koji su locirani iznad i ispod centromere označeni su kao
kraci hromozoma.
Prema položaju centromere hromozomi se dele na:
 metacentrične - centromera je u sredini pa su kraci jednake dužine (p = q)
 submetacentrični - centromera je iznad centra, bliža je jednom vrhu
(р:q = 1:1.5-3)
 akrocentrični hromozomi - centromera je pri vrhu (p:q = 1:7)
 telocentrični – centromere na kraju
 JEDARCE (NUKLEOLUS)

Jedarce se može smatrati nuklearnom organelom. Glavna funkcija jedarceta je stvaranje

i organizovanje komponenti ribozoma (rRNK i ribozomalnih proteina). Jedarce je često
sfernog oblika, nije odvojeno membranom od unutrašnjeg sadržaja jedra.
Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe, a postaje ponovo
uočljivo na kraju mitoze.
Jedro može da sadrži jedno ili veći broj jedaraca. Može biti smešteno na različitim
lokacijama u jedru, ali je najčešće lokalizovano uz samu jedrovu membranu, što je
veoma povoljan položaj za brz transport njegovih produkata u citoplazmu. Veličina i
izgled jedarceta zavise od tipa ćelije i njene aktivnosti.

Hemijski sastav nukleolusa je sledeći:

 DNK,
 RNK i
 proteini (histoni i enzimi - nehistoni).

Ranije se smatralo da u jedarcetu nema DNK sve dok biohemijskim radovima nije
dokazano njeno prisustvo i to 7-17% u odnosu na ukupnu masu nukleolusa. Proteina
ima 70-80% od totalne suve težine. Od enzima u ovoj organeli dokazano je prisustvo
ATP-aze, RNK-polimeraze.
Jedarce čine 3 morfološki i funkcionalno različita regiona:
 pars amorfa (pars chromosoma) se na elektronskom mikroskopu vide kao svetli
regioni. U njima je smeštena DNK sa koje se vrši transkripcija rRNK.
 pars fibrilaris je smešten u blizini pars amorfa i grade ga mnogobrojni gusto zbijeni
lanci RNK koji učestvuju u procesu transkripcije sa DNK.
 pars granulosa je smešten periferno od prethodna dva dela a naziv mu potiče od
granularnog sadržaja koji sadrži brojne subjedinice ribozoma koje će kroz nuklearne
pore proći u citoplazmu gde će se spojiti i obrazovati ribozome.

U toku kancerogeneze patološke promene nastaju i u jedarcetu. Građa nukleolusa u

malignim ćelijama zavisi od imunog sistema, prirode hranljivih materija, metabolizma
ćelije i od vaskularizacije tumora.
 NUKLEOPLAZMA
Unutrašnjost jedra (nukleusa) ispunjava nukleoplazma - karioplazma. Sadrži manje vode
a više jona K, Na i Cl dok je količina aminokiselina i ATP ista.
Sastav nukleoplazme se stalno menja što zavisi od stepena aktivnosti hromatina i
jedarceta. Stalan sastav je veoma teško odrediti iz razloga što se veliki broj jona nalazi
samo u prolazu.
Nukleusni skelet ima ulogu u održavanju stalnog položaja jedrove membrane, on takođe
omogućava i transport RNK, nukleusnih proteina i ribozomalnih subjedinica kroz
nukleoplazmu ali i pokrete koji se dešavaju za vreme ćelijske deobe unutar jedra.

HROMOZOMI

Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme

deobe. Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se
kariotip.
Telesne (somatske) ćelije imaju diploidan broj hromozoma (obeležava se kao 2n).
Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu
jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih
hromozoma.
 RAZMNOŽAVANJE

Kod eukariota, kao i kod ostalih organizama, sa ovim tipom ćelija, nova ćelija nastaje
deobom - spajanjem dve ćelije.
Proces deobe koja prati nastajanje novih jedinki pripada bespolnom načinu
razmožavanja – nastaje nova jednka od otkinutih delova tela.
Polno razmnožavanje podrazumeva postojanje polnih ćelija i njihovo spajanje. Posle
spajanja suprotnih polova ćelija dolazi do spajanja jedara i nastajanja zigota. U njemu
su dva kompleta hromozoma (po jedan od svake jedinke - roditelja).

Mutacije

Mutacije su karakteristične za sva živa bića uključujući i mikroorganizme. Mutacije su

direktna posledica promena u molekulu DNK, kao i nukleotida u genu i može da se
nasledi. Mogu se razlikovati dve grupe mutacija:
Spontane - vrlo su retke(1:100000). Karakterišu se promenom jedne od osobina i obično
su stabilne.
Indukovane ili mutagene - nastaju pod uticajem faktora sredine i jako su česte.
Mutageni se dele na fizičke, hemijske i biološke.
Fizički mutageni predstavljaju različiste vrste zračenja: UV, rentgenska i radioaktivna.
Ona izazivaju povredu genetičkog aparata i svojstava mikroorganizama;
Hemijski mutageni pripadaju materijama koje ispoljavaju jako dejstvo: otrovno, lekovito
(jod, H2O2), kiseline (HNO3).
Biološki mutageni može biti i DNK. Pri uvođenju nekih vrsta virusa u ćelije embriona
odrasle individue dobijaju nove osobine: na glavi izrastaju neobične izrasline ili
udubljenja, a ponekad nestaju oči. Sekvenca (deo) virusne DNK, koja se ugrađuje u
jedan od hromozoma izaziva diferencijaciju ćelija zbog čega nastaju morfološke i druge
promene.
Različiti virusi deluju mutageno na sisare. Oni deluju na nasledni material polnih ćelija.
Mutageno dejstvo virusa posebno se aktivno ispoljava u vreme epidemija. Brojnost
mutacija raste i pri poremećaju metabolizma i starenju organizma.
Za dobijanje korisnih osobina mikroorganizama primenjuju se najrazličiti mutageni. Na
taj način su izolovani visokoaktivni sojevi proizvođača antibiotika i drugih korisnih
materija. Nakon ozračenja producenta penicilina, dobijeni su sojevi koji su aktivniji od
izvornih mikroorganizama.
Mutageneze utiču ne samo na korisne, već i na štetne osobine. Vrlo je malo
mikroorganizama sa korisnim svojstvima, za čije je određivanje neohodno obaviti
ogroman rad: ne samo izdvojiti hijade sojeva u čistu kulture - inokulum, već i proučavati
njihove osobine. Radioaktivne materije izazivaju duboke promene u genetičkom aparatu,
ali se kod mikroorganizama nalaze i sojevi koji su na njih otporni.
UTICAJ SPOLJAŠNJIH
FAKTORA NA RAST
MIKROORGANIZMA
Uticaj klime na živa bića, pa i mikroorganizme, je od presudnog značaja. Sa promenom
godišnjih doba se menjaju i pojedini faktori spoljašnje sredine koji su ujedno i ekološki
faktori. Menjaju se temperatura, vlažnost, pritisak, intezitet svetlosti. Klimatski faktori
pripadaju grupi fizičkih faktora.

TEMPERATURA I MIKROORGANIZMI

Predstavlja jedan od najvažnijih klimatskih ekoloških faktora. Ona utiče na brzinu

hemijskih i enzimskih procesa u ćelijama, jer se sa povećanjem temperature ubrzavaju
metabolički procesi. Temperature na kojima se najoptimalnije obavljaju ovi procesi zove
se optimalna, a temperatura na kojima još uvek teku ovi procesi ali se skoro zaustavljaju
su minimalne tj. maksimalne.
Visoke/niske temperature dovode do zaustavljanja životnih procesa a sadržaj ćelije se
koaguliše ili kristališe. Za različite grupe mikroorganizama zone rasta se kreću u dosta
širokom opsegu.
Nisu svi mikroorganizmi podjednako prilagođeni na različite temperature. Postoje tri
grupe mikroorganizama u odnosu na temperaturu:
 Psihrofilni
 Mezofilni
 Termofilni
Psihrofilni predstavljaju grupu mikroorganizama koji podnose niske temperature.
Temperaturni optimum ove grupe mikroorganizama je 15-18ºC, mogu da uspevaju i na
temperaturama manjim od nule. Nisu otporni na visoke vrednosti temperature i za
većinu predstavnika ove grupe temperaturni maksimum je 19-22ºC.
Mikrorganizmi koji ne opstaju na temperaturama većim do 22ºC nazivaju se obligatni
psihrofili, dok su fakultativni psihrofili mikroorganizmi koji opstaju i do 35ºC. Oni se mogu
naći u severnim morima, lednicama, frižiderima i drugim mestima. Među njima se mogu
nalaziti izazivači bolesti riba i vodenih biljaka, mikroorganizmi koji razlažu hranljive
proizvode itd. Ova grupa mikororganizama je opasna za prehrambenu industriju, jer u
hladnjačama izazivaju kvarenje mesa, mlečnih proizvoda, voća.
Mezofili predstavljaju organizme čija je optimalna temperatura 30-45ºC.
Najrasprostranjeniji su u zemljištu, tkivima biljaka i životinja. U ovu grupu spadaju većina
saprofitskih i skoro svi patogeni mikroorganizmi. Npr. Escericha colii je mezoflina
bakterija koja živi u crevnom traktu čoveka. Mezofili su izazivači bolesti životinja i
čoveka, fermentacije, amonifikacije i drugih procesa.
Termofili predstavljaju mikroorganizme koji podnose visoke vrednosti temeprature.
Temperaturni opseg 55-70ºC. Zajednice ove grupe mikoorganizama su karakteristične
za termalne izvore. Poznavanje optimalnih temperatura je od velikog značaja za
poznavanje i praćenje tehnoloških procesa.
Takvi mikroorganizmi se nalaze u vrelim izvorištima, u digestivnom traktu životinja, u
zemljištima sa žarkom klimom. U toplim izvorištima Kamčatke otkriveni su okruglasti,
štapićasti oblici termofilnih mikroorganizama. Termofilni mikroorganizmi učestvuju u
procesima kao što su biološka dezinfekcija stajnjaka, pripremanje mrkog sena, siliranje
krme.
U uslovima optimalne vlažnosti termofili povećavaju temperaturu organskih materija i
razlažu ih, zahvaljujući čemu se nakupljaju gasovita goriva – metan i vodonik, koji mogu
izazivati samozapaljivanje biljne mase. Nagle promene temperature mogu dovesti do
uginuća mikroorganizama.
DEJSTVO VISOKIH TEMPERATURA NA
MIKROORGANIZME
Na visoke temperature posebno su osetljivi vegetativni oblici. Sa povećanjem
temperature životni vek mikroorganizama se skraćuje. Tako, na primer, tifusne bakterije
pri 47ºC uginu za 2h, a pri 59ºC - za 21s. Slična situacija, ali pri većoj temperaturi
uočava se i kod spora. Ako pri 100ºC spore ugunu za 20h, to pri 130ºC uginu za 2-4
minuta. Na kvalitet sterilizacije utiče, takođe, broj ćelija u 1cm3 suspenzije. Što ih je više,
temperatura mora biti viša ili treba produžiti ekspoziciju. Na otpornost mikroorganizama
prema temperaturi uticaj ispoljavaju sredina življenja i uslovi u kojima se stvaraju spore.
Belančevine i masti štite mikroorganizme od uticaja toplote, a baktericidne materije,
nasuprot, pojačavaju njeno dejstvo. Uginuće mikroorganizama nastupa brže u kiseloj
sredini, a u neutralnoj mnogo sporije. Mikroorganizmi mogu sačuvati životnu sposobnost
i pri temperaturi od 85-90ºC. Takve bakterije su otkrivene u vrelim izvorištima Doline
gejzira Jeloustonskog parka (SAD) i u drugim mestima.
 DEJSTVO NISKIH TEMPERATURA NA MIKROORGANIZME

Niske temperature obično ne izazivaju uginuće mikroorganizama, već samo zadržavaju

njihov rast i razmnožavanje. Mnogi mikroorganizmi zadržavaju životnu aktivnost i na
temperaturi blizu apsolutne nule.
Spore klijaju nakon 10h držanja u tečnom vodoniku (-252ºC), u toku 2h pri istoj
temperaturi zadržavaju vitalnost bakterije trbušnog tifusa. Crevni štapić se održava 20h
u tečnom vazduhu.
Štapići tuberkuloze ostaju u životu 8 dana na temperaturi od -180ºC.
Virusi su još otporniji na niske temperature. Virus besnila zadržava aktivnost nekoliko
meseci na temperaturi tečnog vazduha (-190ºC) i tečnog vodonika (-292ºC).
Spore i truležni mikroorganizmi su zadržali vitalnost u telu mamuta, koji su odležali
hiljade godina u promrzlom zemljištu Sibira. To znači da se mikroorganizmi mogu održati
u anabiotičkom stanju najmanje 12.000 godina.
Vegetativni oblici mikroorganizama su osetljiviji na dejstvo niskih temperatura.
Rashlađivanje do -10 do -200ºC u trajanju 1-2 dana snižava brojnost crevnih štapića u
suspenziji za 90%.
Stoga je, verovatno, temperatura od -190ºC, kada se zamrzavanje odvija bez stvaranja
kristala, manje pogubna za mikroorganizme, nego temperatura od -200ºC i više, pri kojoj
se stvaraju kristali leda, koji izazivaju mehaničke povrede i nepovratne procese u
mikrobnoj ćeliji.
 ISUŠIVANJE I VAKUUM

Isušivanje je rezultat isparavanja vlage, njenog sniženja ne samo u supstratu, već i u

mikrobnoj ćeliji. Sa sniženjem vlage usporavaju se životni procesi i ćelija prelazi u
anabiotičko stanje. Na tom principu se zasniva čuvanje suvih proizvoda. Životni procesi
u mikrobnoj ćeliji se usporavaju, ali se ne zaustavljaju. U takvom stanju, posebno u
vakuumu, mikrobne ćelije se održavaju decenijama.
U sličnim uslovima neke patogene streptokoke zadržavaju vitalnost u toku 25 godina.
Živi mikroorganizmi su nađeni u rimskim grobnicama, koje nisu dirane tokom 1800
godina, u egipatskim mumijama.
Dehidratacija pri niskoj temperaturi u visokom vakuumu koristi se za pripremu živih
vakcina (tuberkuloze, bruceloze, gripa), vitamina, enzima i drugih bioloških preparata.
Posle trodnevnog prebivanja u visokom vakuumu 50% ćelija Sarcina flava, Micrococcus
luteus i Micrococcus aurantiacus ostaje u životu, dok, istovremeno, štapićasti oblici Ps.
aeruginosa, Ps. fluorescens, E. coli i dr. skoro potpuno uginu.
Mikroorganizmi se dugo vremena održavaju u suvom zemljištu. Pri ispitivanju zemljišta
sa korenova biljaka, koji su čuvani više od 300 godina, otkriveni su živi mikroorganizmi.
Iz zemljišta, čuvanog u isušenom stanju od 100-200 godina, izdvojeni su Bacillus subtilis
i drugi bacili.
Utvrđeno je da na svakih 100 godina u zemljištu odumire do 10% mikroorganizama, a
suvo zemljište, očigledno, postaje potpuno besplodno kroz 1000 godina.
 VLAŽNOST I MIKROORGANIZMI
Telo mikroorganizma sadrži jako veliki procenat vode (90-98%). Svi biohemijski procesi
metabolizma kod mikroorganizma se odvijaju u vodenoj sredini. U odnosu na potrebu
mikroorganizma za vodom, možemo ih svrstati u četiri grupe:
 Hidrofilne
 Higrofilne
 Kserofilne i
 Mezofilne
Hidrofilni mikroorganizmi žive u slanim i slatkim vodama, čije je telo potopljeno i
okruženo vodom. Primer su brojne alge, bakterije i neke praživotinje. Ukoliko dođe do
isušivanja vode mikroorganizmi prelaze u stanje anabioze i tokom tih nepovoljnih uslova
se nalaze u stanju spore ili ciste.
Higrofilni mikroorganizmi žive na vlažnim supstratima koji se povremeno isušuju. Dosta
češće dospevaju u stanje anabioze usled isušivanja sredine u kojoj su. Tip anabioze je
poznat kao kseroanabioza. Odsustvo vode može biti posledica povećanja koncentracije
soli. Zato se ovaj tip anabioze, osmoanabioza, koristi za konzerviranje povrća pomoću
kuhinjske soli, jer se povećanjem koncetracije soli sprečava razvoj mikroorganizama a
samim tim kvarenje voća i povrća.
Kserofilni mikroorganizmi naseljavaju isključivo sušna staništa, tj. životne sredine sa
malom količinom vode. Najbolji primer ove grupe su lišaji koji su prilagođeni životu na
stenama. Mogu da se snadbevaju vodom koja je u obliku vodene pare i imaju
mehanizme zaštite za čuvanje stečenih rezervi vode.
Mezofilni mikroorganizmi nalaze se između grupe hidrofila i kserofila. Rastu na biljkama
kao mikroflora, u zemljišti kao zemljišna mikroflora i na raznim životinjama.
 ULOGA KISEONIKA KOD MIKROORGANIZAMA

Kiseonik je od esencijalnog značenja za stvaranje organskih materija kod živih bića. Kod
aerobne fermentacije kiseonik služi kao primalac elektrona. Nemaju svi mikroorganizmi
iste potrebe za kiseonikom. Zato se svi mikroorganizmi u odnosu na kiseonik dele na:
 Aerobne
 Anerobne i
 Fakultativno anaerobne.

Aerobni mikroorganizmi za svoj rad traže slobodan O2 iz vazduha. Tu spadaju sirćetne

bakterije, gljive, Aspergillus niger. Degenerativne promene koje izazivaju ovi
mikroorganizmi pripadaju tipu aerobnih fermentacija tokom koje se ugljeni hidrati
prevode u kiseline.
Anerobni mikroorganizmi za svoj razvoj ne zahtevaju slobodan O2, čak može i da im
smeta. U prisustvu O2 stvara se vodonik superoksid koji ih ubija.
Fakultativni anaerobi stvaraju enzim superoksid dezmutazu pomoću koga se
oslobađaju toksičnog O2, dok obligativni anaerobi nemaju ovaj enzim.
 SVETLOST I MIKROORGANIZMI
Sunčeva energija je neophodna mikroalgama i zelenim i purpurnim bakterijama, koje
pomoću pigmenata pretvaraju svetlosnu energiju u pristupačnu – biohemijsku i koriste
je, zatim, za sintezu komponenata ćelije.
Drugim mikroorganizmima svetlosna energija može nanositi štetu, izazivajući njihovo
uginuće. Baktericidnost vidljive svetlosti zavisi od dužine talasa: što je on kraći, to sadrži
više energije. Zbog toga je njegovo dejstvo na žive objekte jače, i obrnuto. Pod uticajem
vidljive svetlosti uginu mnogi mikroorganizmi, posebno patogeni. Tamo gde je više
sunca, tamo je manje mikroorganizama.
Zračenje dovodi do pojačavanja fotohemijskih oksidacionih procesa; njegovo dejstvo na
mikroorganizme se povećava u prisustvu kiseonika ili oksidirajućih materija. Na
jonizujuću radijaciju najosetljivije su ćelije u fazi eksponencijalnog (logaritamskog) rasta.
Prema odnosu mikroorganizama ka svetlosnim zracima razlikuju se dve grupe:
 Fotofilni i
 Fotofobni i
 Fotoindiferentni mikroorganizmi
Fotofilni su mikroorganizmi za čiji život je neophodna svetlost. Njima je potrebna
svetlost za fotosintezu. U ovu grupu pripadaju jednoćelijske i zelene alge kao i purpurne
bakterije. Hlorofilom koriste svetlosnu energiju dok su ostali pigmenti prenosioci
(karotinodi, fikoeritrin).
Fotofobni mikroorganizmi na ovu grupu mikroorganizama svetlost deluje inhibitorno i
letalno, tj zadržava (usporava) njihov razvoj ili ih ubija. Letalni ishod zavisi od gustine
mikroorganizama, jačine i vremena delovanja svetlosti. Spore stradaju pod uticajem UV
zraka za 10 minuta.
Fotoindiferentni mikroorganizmi uspevaju i u svetlosti i u mraku. Istraživanja su
pokazala da bakterijske ćelije mogu da „ožive“ ako su izložene vidljivoj svetlosti.
Fenomen je poznat pod nazivom fotoreanimacija. Postoje i mikroorganizmi koji pod
uticajem svetlosti mogu da mutiraju, u tom stanju mogu da proizvode veće količine
metabolita (antibiotika) u odnosu na standardnu sortu. Penicilin nostatum proizvodi
penicilin.

Mikrobiološka proizvodnja pigmenata, toksina, aromatičnih i

drugih materija

Hromogeni mikroorganizmi su sposobni da stvaraju pigmente - bojene materije. Ovo

svojstvo se nasleđuje, što omogućava da se brže odredi vrsta. U vazduhu se nalazi
mnogo hromogenih mikroorganizama. Ako Petri šolju sa hranljivom podlogom ostavimo
otkrivenu, na njenoj površini će se nakon određenog vremena istaložiti mikroorganizmi
(kolonije) koji su različito obojeni. Žute kolonije - sarcina, zlatne ili bele - stafilokoke, roze
- mikrokoke, crvene – kvasac i aktinomicete, zelene – penicilijum, crne i mrke – različite
gljive. Pigmenti imaju zaštitnu funkciju – štite od svetlosti i UV zračenja.
Razlikuju se pigmenti koji se rastvaraju u vodi i oni koji se rastvaraju u alkohol. Postoje
pigmenti koji se ne rastvaraju ni u vodi ni u alkoholu - crni i mrki pigmenti kvasaca i
plesni. Karotinoidi su jedna od mnogobrojnih i veoma rasprostranjenih grupa mikrobnih
pigmenata.
Fototrofne bakterije su glavni proizvođači ali i neke porodice nižih gljiva, kvasaca.
Kod heterotrofa pigmenti su lokalizovani u membranama.
Svetleće ili fotobakterije izdvajaju fosforescentnu svetlost, čija snaga nije velika, ali ipak
omogućava da se u tami razlikuju mnogi predmeti, čak i da se prave fotografije bez
dopunskog osvtljavanja. Svetljenje bakterija je u vezi sa oksidacionim procesima ćelija i
ne postoji u anaerobnim uslovima. Među fotobakterijama nema patogenih.

Aromogeni mikroorganizmi

U ovoj grupi ulaze kvaci, mlečnokisele bakterije, plesni i aktinomicete. Mnogi od njih
izdvajaju aromatične materije: sirćetno-etilne i sirćetno-amilne etre, acetil- metilkarbinol,
koji pri oksidaciji prelazi u diacetil, isparljive kiseline i druge materije, koje hranjivim
proizvodima i napicima daju prijatan miris.
Pri gajenju na prirodnim hranjivim podlogama sveže kulture zadržavaju specifičnu
aromu. Kultivisanje mikroorganizama na veštačkim hranjivim podlogama dovodi do
gubitaka takvih svojstava. Specifična aroma vina zavisi od sastava bakterija. Aroma
bakterija se često sjedinjuje sa proizvodima fermentacije koji zavise od sastava početnih
proizvoda.
Toksinogeni mikroorganizmi pripadaju patogenim i izazivaju trovanje. U toku života neki
mikroorganizmi izdvajaju toksine u spoljašnjoj sredini, dok je kod drugih toksin povezan
sa mikrobnom ćelijom i oslobađa se nakon lize i njene razgradnje.
Razlikuju se se egzo- i endotoksini.
Egzotoksini se mogu izdvojiti putem filtracije kultura toksikogenih mikroorganizama. Ako
se tako filtrirati unesu u životinje mogu da izazove trovanje i smrt. Toksinogenost je
najizražaja kod izazivača botulizma, tetanusa i difterije.
Endotoksini se izdvajaju samo nakon razgradnje mikrobne ćelije fizičkim, hemijskim i
biološkim metodama. Endotoksini se nalaze u salmoneli, ešerihiji, izazivačima
tuberkuloze.
 RENTGENSKO ZRAČENJE

Dejstvo rentgenskog zračenja (rentgeskih zraka) je poznato još od 1898. godine, kada
su pomoću njih ubijene kulture crevnog štapića, zlatnog stafilokoka, vibriona kolere i
drugih mikroorganizama. Pri ozračenju mikroorganizama pojačava se rast i stvaranje
pigmenata. Ozračavanje sa većim dozama dovodi do zaustavljanja rasta. Na
ozračavanje su osetljivije mlade ćelije koje se nalaze u stadijumu deobe ili rasta. Na
zračenje su otporniji G+, a manje su otporni G- mikrobi.
Na zračenje su otporni virusi i rikecije; oni su otporni skoro kao i spore bacila. Što je
manja veličina virusnih čestica, to je viša letalna doza.
Neki mikrobi (izazivač crnog prišta, crveni štapić) stiču otpornost na zračenje. Nakon
više ozračenja otpornost im se povećava za dva i više puta. Porast otpornosti na
zračenja zavisi od sredine u kojoj se mikroorganizmi gaje. Tako se kod crevnog štapića,
gajenog sa 2% glukoze, otpornost na rentgenske zrake povećava za četiri puta.
Smanjenje vode u mikrobnoj ćeliji ili podlozi vodi ka povećanju rezistentnosti.
Baktericidno dejstvo zračenja primenjuje se u praksi.
UV zraci živino-kvarcnih lampi suzbijaju rast mikroorganizama u boksevima,
operacionim salama, na površini hranljivih proizvoda (tamo gde se ne mogu primeniti
druga sredstva sterilizacije- temperatura). U prehrambenoj industriji najčešće se
primenjuju lampe sa UV zračenjem.
 ELEKTRICITITET
Nema jako izraženo neposredno dejstvo na mikroorganizme. Prolazeći kroz podlogu,
struja visokog napona može izazvati elektrolizu nekih komponenata i stvaranje jedinjenja
koja deluju nepovoljno na mikroorganizme. Električna struja pojačava mikrobicidno
dejstvo dezinfikujućih materija, posebno živinih preparata. U električnom polju dolazi do
disocijacije molekula na jone, što skraćuje vreme uticaja materije i povećava njenu
efikasnost.
Elektroliza se primenjuje za dezinfekciju vode, dekontaminaciju otpadnih voda. Pri tome
pogubno dejstvo na mikroorganizme ne ispoljava samo elektricitet, već proizvodi
(kiseonik, hlor, kiseline) koji nastaju u toku njegovog prolaska kroz podlogu. Većina
istraživača je sklona mišljenju da je pogubni efekat na mikroorganizme uslovljen
toplotnim dejstvom ultravisokih frekvencija. Dužina talasa, takođe, ima veliki značaj.

UTICAJ MAGNETNOG POLJA NA MIKROORGANIZME

Postoji veza i zavisnost mnogih bioloških pojava na Zemlji sa procesima koji se
dešavaju na Suncu, a koji menjaju geofizičke parametre, uključujući i magnetno polje.
Kod mikroorganizama, kao i kod drugih živih bića, utvrđen je magnetotropizam.
Mikroorganizmi se kreću po magnetnom meridijanu: u severnom polutaru na sever, na
južnom – prema suprotnom polu.
Magnetotropizam je posebno izražen kod mikroskopskih gljiva. One mogu da rastu po
energetskim linijama magnetnog polja. Ovakva pojava se objašnjava prisustvom
posebnih proizvoda biosinteze, koji sadrže niskomolekulske belančevine – enzime, u
čijim molekulima se nalaze atomi gvožđa sa feromagnetnim svojstvima.
Mikroorganizmi reaguju na svaki intenzitet geomagnetnog polja, što dovodi do promene
morfoloških, kultivacionih i biohemijskih svojstava. Ćelije postaju veće, stvaraju se
dugačke niti, na čvrstim hranljivim podlogama mogu da rastu sitne kolonije bez
pigmenata (stafilokoki, čarobni štapić).
Ponekad se menja metabolizam, virulentnost, povećava rezistentnost na antibiotike.
Prema tome, magnetno polje se može posmatrati kao ekološki faktor koji utiče na
odvijanje bioloških procesa koji doprinose pojavi i povremenom iščezavanju infektivnih i
drugih bolesti na Zemlji.
 HIDROSTATIČKI PRITISAK

Iznad 108-110 kPa izaziva denaturaciju belančevina, inaktivaciju enzima, povećava

elektrolitičku disocijaciju i viskoznost mnogih tečnosti. Sve se to nepovoljno odražava na
život mikroorganizama i često dovodi do njihovog uginuća. Među mikroorganizmima
postoje i takvi, koji žive i razmnožavaju se pri još većim pritiscima – barofilni. Primer su
bakterije mora i okeana na velikim dubinama.
Barofilni mikroorganizmi žive na dnu mora i mogu da podnesu visok pritisak. Žive na
dubini od 10.000 m. Na toj dubini mikrooganizmi normalno žive, razmožavaju se.
Površinske bakterije bi usled dejstva te vrednosti pritiska dobile denaturisanje proteina i
inaktivaciju fermenata kao i deformaciju ćelije i na kraju bi došlo do ćelijske lize.
Sa dna Tihog i Indijskog okeana, gde vlada hidrostatički pritisak od 113–116 MPa,
zajedno sa drugim živim bićima često se nalaze barofilni mikroorganizmi.
Ipak, najveći deo mikroorganizama podnosi pritisak od oko 65 MPa u toku 1h.

DEJSTVO POTRESA

Često izaziva uginuće bakterija, ali ne i virusa. Ako se kultura ćelija smesti u posudu sa
staklenim kuglicama i protrese, nakon određenog vremena dolazi do mehaničke
razgradnje ćelija. Bakterije se razgrađuju brže ako se prethodno zamrznu. Slična pojava
se zapaža u planinskim i drugim rekama sa bržim tokom, zahvaljujući čemu se zajedno
sa uticajem sunčanih zraka i drugih faktora one oslobađaju od mikroorganizama.
 UTICAJ BESTEŽINSKOG STANJA

U veku osvajanja Kosmosa potrebno je znati kako se uslovi bestežinskog stanja

odražavaju ne samo na makro- već i na mikroorganizme. Poznato je da makroorganizmi
"lansirani" u kosmos bestežinsko stanje podnose bez naročitih izmena.
Smatra se da zemljina teža omogućava mešanje ćelija u koloniji i poboljšava uslove
metabolizma, što se ne dešava u kosmosu.

ULTRAZVUK I MIKROORGANIZMI
Čovek može sa svojim slušnim aparatom (uhom) da detektuje zvučne vibracije sa
frekfencijom 32-32000 vibracija/sec (Hz). Superzvučni talasi su sa vibracijom 9000-
200000 Hz, a preko toga su ultrazvučni talasi. Superzvučni talasi izazivaju pucanje
ćelijskog zida, promene u strukturi ćelije i njenu dezintegraciju. Ultrazvuk se uglavnom
koristi za sterilizaciju.
 FIZIČKO-HEMIJSKI FAKTORI

U ove faktore spadaju reakcija sredine (pH), osmotski pritisak, površinski napon,
ultrazvuk, otrovna jedinjenja.

pH I MIKROORGANIZMI

Jako bitan faktor od koga zavisi ponašanje mikroorganizama. Povećanjem temperature

se povećava disocijacija kiselina, slabo alkalni i neutralni rastvori postaju kiseli na višim
temperaturama tj sa povećanjem temperature se povećava kiselost sredine. pH sredina
utiče na neke fiziološke procese, rast mikroroganizama, razmnožavanje i dr.
Belančevine se zgrušavaju u kiseloj sredini, aktivnost fermenata zavisi od pH vrednosti.
Prema odnosu mikroorganizma ka vrednosti pH sredine, razlikujemo:
 Acidofilne
 Alkalofilne
 Neutrofilne mikroorganizme
Acidofilni mikroorganzmi – optimalne vrednosti se kreću do 6,8. Prilagođeni su da
žive u kiseloj sredini. U ovu grupu spadaju plesni, kvasci i neke bakterije. Mnogi
mikroorganizmi u toku svog životnog ciklusa stvaraju kiselinu i time dodatno
zakišeljavaju sredinu, pošto ne podnose ekstremno kisele sredine oni doživljavaju lizu
(smrt). Takvi mikroorganzmi su poznati pod nazivom acidogeni mikroorganizmi.
Alkalofilni mikroorganzmi - optimalna vrednost pH≥7,2. U ovu spadaju bakterije:
Actinomyces i Urobacter.
Poznato je da Aspergillus niger menja svoj metabolizam prema vrednosti pH sredine u
kojoj se nalazi. U kiseloj sredini proizvodi limunsku kiselinu dok u baznoj proizvodi
oksalnu kiselinu. Mikroorganizmi koji svojom aktivnošću menjaju pH sredinu u kojoj se
nalaze tako što luče bazu čime sredina postaje alkalna zovu se alkalogeni.
Neutrofilni mikroorganizmi imaju opseg pH 6,8-7,2. Ovoj grupi pripadaju bakterije:
Clostridium butyricum, azofiksatori i nitrifikatori.

OSMOTSKI PRITISAK I MIKROORGANIZMI

Mikroorganizmi, generalno, nisu osetljivi na malu promenu osmotskog pritiska (0,5-3%).
Bakterije mogu da izdrže promenu koncentracije do 3,5% (neke i do 29%).
Mikroorganizmi koji su prilagođeni na visok osmotski pritisak tj. žive u slanim životnim
sredinama zovu se halofilni mikroorganizmi, podnose koncentracije i do 20-30%. Postoje
halofilni mikroorganizmi koji mogu da izdrže koncentracije šećera i do 60%. Poznati
mikroorganizmi koji vrše fermentaciju šećera iz povrća u mlečnu kiselinu su
Lactobacillus brasicae-fermentati i Lactobacillus cucumericus.
 BIOLOŠKI FAKTORI
Mikroorganizmi su podvrgnuti ne samo fizičkim i hemijskim, već i biološkim uticajima. U
prirodi je sve povezano i međusobno zavisno. Živa bića su grupisana u stabilne
ekološke sisteme – biocenoze. Za svakog od njih karakterisitičan je međusobni
kvalitativni i kvantitativni odnos populacija. Između različitih cenoza (fito-, zoocenoze)
značajno mesto zauzimaju mikrobne cenoze – zajednice mikroorganizama. Između njih i
drugih živih organizama postoje najrazličitije veze. Uzajamni odnosi u životnoj zajednici
mikroorganizama (mikrobiocenozi) uglavnom se zasnivaju na metabolizmu njihovih
populacija.
Postoje tri tipa metabolitski uzajamnih odnosa:
 metabolitski indiferentni;
 metabolitski nepodudarni;
 metabolitski podudarni odnosi
A) Metabolitski indiferentni odnosi (neutralizam u širem smislu, nezavisne zajednice)
odlikuje se time što jedne populacije (A) i druge populacije (B) žive nezavisno, te od toga
nemaju štete, ni koristi.
B) Metabolitski nepodudarni odnosi (antibioza u širem smislu, štetne zajednice)
odlikuju se time što se jedne (A) populacije obično neprijateljski ponašaju prema drugim
(B) populacijama, pa bi ovde spadali sledeći uzajamni odnosi:
1. Kompeticija (takmičenje) – je uzajamni odnos u kome se i jedna (A) i druga (B)
populacija takmiče u iskorišćavanju istih životnih mogućnosti i teže uzajamnom
isključivanju.
Ona može biti u vrsti (na primer, pojava avirulentnih mutantnih sojeva kod Pasteurella
pestis) ili pak izmedju vrsta (na primer Bacterium coli i Staphylococcus aureus).
2. Amensalizam – se odlikuje time što jedna (A) populacija deluje štetno na drugu (B)
populaciju, te ovde pripadaju sledeći podtipovi:
- Antibioza (u užem smislu) – u kojoj jedna (A) populacija sintetiše obično smrtonosne
supstance za drugu (B) populaciju (na primer, antibiotici mikrobiološkog porekla);
- Inhibicija (ometanje) - u kojoj jedna (A) populacija stvara nepovoljne uslove za drugu
populaciju (B) – na primer, acidogeni ili alkalogeni mikroorganizmi;
- Liza (rastvaranje) – u kojoj jedna (A) populacija doprinosi rastvaranju ćelijskih zidova
druge (B) populacije (na primer, mikolizne bakterije).

3. Parazitizam (disimbioza, iskorišćavanje) se odlikuje time što život jedne (A) populacije
zavisi neposredno od druge (B) populacije, jer se hrani na njen račun. Ovde bi došli
sledeći podtipovi:
 Razorni parazitizam - u kome jedna (A) populacija uništava drugu (B) populaciju, bilo
spolja ili iznutra (endoparazitizam: bakteriofagi koji napadaju bakterije);
 Nerazorni parazitizam – (uravnoteženi parazitizam, obavezni parazitizam) u kome se
jedna (A) populacija hrani na račun druge (B) populacije, ali to ne izaziva njeno
propadanje, pa takođe može biti spoljašnji ili unutrašnji.

4. Predacija (grabljivost) se odlikuje time što se jedna (A) populacija hrani drugom (B)
populacijom, kao što čini grabljivica sa svojom žrtvom (npr. sluzave gljive i bakterije kao i
praživotinje koje se hrane bakterijama): ovde ima i slučajeva kanibalizma (među istim
vrstama) kod mnogih životinja.
Metabolitski podudarni odnosi (simbioza u širem smislu, korisne zajednice): odlikuju
se time što jedna (A) ili druga (B) ili obe populacije pozitivno doprinose zajednici. Ovde
spadaju sledeći odnosi:

1. Komensalizam (jednostrani korisni odnosi u kome jedna populacija (A) ima koristi, dok
druga (B) populacija nema ni koristi ni štete. Ovde spadaju sledeći podtipovi odnosa:
- Metabioza (sukcesija) u kojoj jedna (A) populacija živi na metabolitima druge (B)
populacije (na primer mikroorganizmi u kruženjima elemenata u prirodi, osobito kruženje
azota);
- Satelitizam u kome jedna (A) populacija živi na izlučenim bioticima druge (B) populacije
(na primer Saccharomyces cerevisiae i Lactobacterium sp.);
- Pasivna stimulacija u kojoj jedna (A) populacija uklanja štetne supstance iz sredine,
što omogućava normalno razviće drugoj (B) populaciji.

2. Mutualizam (prava simbioza, obostrano korisni odnosi) se odlikuju time što jedna (A) i
druga (B) populacija doprinose koristi jedna drugoj.
 Obavezni mutualizam (endosimbioza, obavezna simbioza) u kome i jedna (A) i druga
(B) populacija mora živeti zajedno, da bi svaka od njih imala koristi.
 Fakultativni mutualizam (ektosimbioza, protokooperacija, fakultativna simbioza,
neobavezni mutualizam) u kome i jedna (A) i druga (B) populacija zadržavaju svoju
istovetnost i obostrano koriste zajednici.

3. Sinergizam se odlikuje time što jedna (A) populacija i druga (B) populacija zajedno
deluju jače, nego što bi to bile u stanju pojedinačno da učine.
 OTROVNA JEDINJENJA I MIKROORGANIZMI
Razna jedinjenja imaju stimulativni ili inhibitorni efekat na mikroorganizme. Postoje
hemijska jedinjenja koja utiču i letalno na mikroorganizme.
Jedinjenja koja zaustavljaju rast mikroorganizma zovu se mikrobiostatici, dok jedinjenja
koja ubijaju mikroorganizme se zovu mikrobicidi.
Letalni efekat (smrt mikroorganizama) je rezultat delovanja hemijskih jedinjenja na neki
deo ćelije ili životni proces. Neka jedinjenja razaraju ćelijski zid, vrše koagulaciju
proteina, denaturaciju fermenata ili zaustavljaju metaboličke puteve.
Joni Au+, Ar+,Pb+, Hg+, Cl-, hlorni kreč, soli H2SO4, H2S, oksidi ugljenika, kao i organska
jedinjenja: alkohol, fenol, formalin, halogeni elementi i razni antibiotici su jako toksični za
mikroorganizme.
 HEMIJSKI AGENSI I MIKROORGANIZMI
Mikroorganizmi, kao i sva živa bića, su veoma senzibilni na faktore sredine. Oni su
sposobni da reaguju na najmanje promene sredine premeštanjem ili drugim reakcijama.
Pri pojavi povoljnih impulsa mikroorganizmi se usmeravaju prema objektu nadražaja,
dok ih nepovoljni nadražaji odbijaju. Ovakva pojava je dobila naziv hemotaksis.
Materije koje povoljno deluju na mikrobnu ćeliju (mesni ekstrakt, pepton) izazivaju
pozitivan hemotaksis; jake otrovne materije (kiseline, baze), koje prenadražuju ili
ugnjetavaju, dovode do negativnog hemotaksisa.
Mikroorganizmi se prilagođavaju određenoj životnoj sredini. Jedni (plesni), kao acidofilni
organizmi – žive u kiseloj sredini; drugi (vibrion kolere), kao alkalofilni organizmi - žive u
alkalnoj sredini. Većini mikroorganizama odgovara sredina u kojoj se koncentracija
vodonikovih jona približava neutralnim vrednostima (pH 6,5-7,5). U prirodnim uslovima
mikroorganizmi sami stvaraju optimalne životne uslove. Tako, fermentišući laktozu,
mlečnokiselinske bakterije stvaraju mlečnu kiselinu, zbog čega se snižava pH i sredina
postaje povoljnija za njihov razvoj. Razlažući belančevine i ureu, truležni mikroorganizmi
stvaraju amonijak, koji povećava pH.
Baze (NaOH, KOH) su sposobne da vrše hidrolitičku disocijaciju. Što je više hidroksilnih
jona (OH), to je jače dejstvo materije. U kontaktu sa belančevinama one izazivaju
denaturaciju, razgrađuju ugljene hidrate i saponifikuju masti. Baze ispoljavaju
mikrobicidno dejstvo na bakterije i viruse.
Kiseline (H2SO4, HCl, HNO3) su protoplazmatični otrovi, koji zgrušavaju belančevine.
Sa povećanjem temperature za 10ºC njihovo dejstvo na mikroorganizme raste 2-3 puta.
Hlorni kreč sadrži 28-38% aktivnog hlora koji sa vlagom stvara hlorovodoničnu i
hipohlorastu kiselinu, a izdvojeni kiseonik oksiduje komponente mikrobne ćelije = liza
Fenoli (kristalna karbolna kiselina) su hidroksilna aromatična jedinjenja, koja deluju na
oksido-redukcione procese. Oni se odlikuju maksimalnom površinskom aktivnošću.
Oksidansi - KMnO4, u kontaktu sa mikroorganizmima predaje atomski kiseonik i
transformiše se u oksid mangana. Ispoljava površinsko i kratkotrajno dejstvo na
mikrobne ćelije. H2O2 nakon razgradnje, izdvaja kiseonik, koji uzaziva oksidaciju
bakterija.
Formalin je 40%-ni vodeni rastvor formaldehida. Stupajući u reakciju sa belančevinama,
on izaziva njihovu denaturaciju i formira nova jedinjenja. Ispoljava ubitačno dejstvo na
vegetativne oblike, spore, viruse i gljive.
Formalin je jedno od univerzalnih sredstava kojim se dezinfikuju različiti objekti.
Što je veća koncentracija materija, to je njihovo dejstvo na mikrobnu ćeliju jače.
Povećanje koncentracije fenola za dva puta smanjuje vreme sterilizacije za 64 puta.
Najizraženije mikrobicidno dejstvo imaju vodeni rastvori dezinfekcionih materija; u
buternim rastvorima ono je slabije.
Sterilizacija je brža u kiseloj, a sporija u baznoj sredini. Među asporogenim oblicima na
dejstvo hemijskih materija otporniji su okruglasti. Pri drugim jednakim uslovima,
štapićasti i izvijeni oblici mikroorganizama brže uginu.
Spore se odlikuju većom otpornošću na dejstvo hemijskih materija, jer skoro da ne
sadrže slobodnu vodu i imaju čvrst dvoslojni omotač. Prema tome, dejstvo hemijskih
materija zavisi od sastava, koncentracije, ekspozicije, temperature i drugih faktora.
 SISTEMATIKA
MIKROORGANIZAMA
Sistematika ili taksonomija je raspodela, klasifikacija organizama po grupama, u skladu
sa određenim svojstvima, a takođe, utvrđivanje srodničkih veza između njih.

RAZDEO BAKTERIJA I AKTINOMICETA

Klasifikacija bakterija nailazi na pojedine poteškoće zbog morfološke sličnosti između

bakterijskih ćelija, njihove jednostavnosti i slabe diferenciranosti. Zato je neophodno
kombinovati morfološke i fiziološke metode. Za identifikaciju bakterija koriste se
selektivne podloge specifične za pojedine vrste bakterija.
Bakterije se, danas, dele u šest grupa:
 Eubacteriae - prave bakterije
 Actinomycetae - aktinomicete
 Myxobacteriae - sluzave bakterije
 Spirochaetae – izuvijane bakterije
 Microtatobiotae – rikecije na prelazu bakterija i virusa
 Mollicutes – mikoplazme.
 KLASA EUBACTERIAE

Klasa Eubacteriae obuhvata bakterije loptastog, štapićastog, končastog ili spiralnog

oblika. Ćelije su obavijene čvrstim ćelijskim zidom.
Jedan deo eubakterija je pokretan, kreću se uz pomoć fibrilnih flagela.
Mali deo bakterija stvara endogene, termostabilne spore, dok je veći broj predstavnika
ove gripe nesporogena.
Razmnožavaju se deobom.
Eubacteriae obuhvata redove:
 Eubacteriales - prave bakterije,
 Chlamydobacteriales – hlamido bakterije,
 Ferribacteriales – gvožđevite bakterije,
 Hiphomycobacteriales – gljivaste bakterije,
 Thiobacteriales – sumporne bakterije,
 Caryophanales – algaste bakterije.
 Koke

Bakterije čije su ćelije loptastog oblika nazivaju se – koke.

Ako se koke nakon deobe razdvoje na dve pojedinačne ćelije, nazivaju se – monokoke.
Koke koje ostaju u parovima nakon deobe nazivaju se – diplokoke.
Koke od četiri ćelije nazivaju se – tetrade, nizovi koka čine – lance (streptokoke).
Ukoliko se koke dele tako da formiraju pakete od po 8, 16 ili 32 ćelije nazivaju se –
sarcine.
Koke bakterija roda Staphilococcus formiraju nepravilne grozdaste skupove.
 Štapići

Ukoliko se štapićaste bakterije nakon deobe potpuno razdvoje, opisuju se kao

pojedinačni štapići. Neki štapići mogu biti toliko kratki da izgledom podsećaju na koke,
pa se nazivaju – kokoidni štapići. Krajevi štapića mogu biti ravni – štapić sa ravnim
krajem ili mogu biti zašiljeni – fuziforman štapić. Neki štapići mogu biti prošireni na
jednom kraju, a suženi na drugom, tako da liče na buzdovan – korineforman štapić.
Štapići koji posle deobe ostaju u paru nazivaju se – diplobakterije, ako su to štapići sa
sporama bacilarnog tipa onda se nazivaju – diplobacili. Štapići u lancima se nazivaju –
streptobakterije, a ako imaju bacilarni tip sporulacije – streptobacili. Veći broj štapića
spojenih širom stranom obrazuju – palisadni raspored.
 Izvijene bakterije

Bakterije koje imaju izgled zareza tj zapete nazivaju se – vibrioni.

Bakterije kod kojih ćelija ima blage zavoje i podseća na slova U, S ili izgled “galebovih
krila” nazivaju se – spirile.
Bakterije koje su tanke i imaju veliki broj sitnih zavoja nazivaju se – spirohete.
 Končaste bakterije

Končaste bakterije mogu biti negranate ili granate.

 Izvedeni oblici bakterija

Pojedine bakterijske ćelije imaju veoma specifične oblike, koji se ne mogu svrstati ni u
jedan od predhodnih i veoma se retko sreću. Postoje bakterije koje imaju stabljičasti
produžetak kojim se pričvršćuju za podlogu – stabljičaste bakterije.
Neke bakterije stvaraju pupoljke – pupeće bakterije.
Bakterije koje imaju karakteristične protoplazmatične produžetke, liče na zvezde,
nazivaju se – prostekatne bakterije. Bakterije sa kockastim oblikom ćelija nazivaju se –
kockaste bakterije.
 Rast i razmnožavanje bakterija

Jedna od najvažnijih osobina mikroorganizama, kao i svih drugih organizama, jeste

sposobnost da rastu i da se razmnožavaju. Bakterijama je potrebna hrana koja dospeva
iz spoljašnje sredine u ćeliju a koja služi bakterijama za dobijanje energije i kao gradivni
materijal za obnovu sopstvene ćelije. Rast ćelije podrazumeva povećanje količine svih
hemijskih sastojaka iz kojih je ona izgrađena. Kada ćelija dostigne određenu veličinu,
specifičnu za vrstu, ona stupa u proces deobe.
Bakterije rastu i razmnožavaju se u veoma različitim prirodnim sredinama, pa je danas
moguće gajiti mikroorganizme i u veštačkim, laboratorijskim uslovima pod kontrolom
čoveka. Zbog malih, mikroskopskih dimenzija ćelija, teško je pratiti rast pojedinačnih
(individualnih) ćelija. Zato je u mikrobiologiji uobičajeno da se prati rast populacije –
skupine ogromnog broja ćelija koje su nastale razmnožavanjem jedne ćelije. Populacije
su sastavljene iz miliona i biliona jedinki, i ukoliko su nastale pod kontrolisanim
laboratorijskim uslovima, označavaju se kao – kulture.
Kulture mogu biti čiste i mešovite.
Bakterijska kultura je čista ukoliko sadrži isključivo jednu vrstu organizama, dok
mešovite sadrže više vrsta.
Populacija ćelija koja je vidljiva golim okom na podlozi naziva se – kolonija. Kolonije
mogu biti raznolike po obliku, boji, veličini a bakterije jedne vrste formiraju kolonije sa
istim ili skoro istim osobinama.
Kolonije se mogu prenositi sa podloge na podlogu, što se i koristi da bi se izolovale čiste
kulture.
Rast bakterijske ćelije u jednom momentu prestaje i počinje proces razmnožavanja.
Rast je uvek praćen ćelijskom deobom, što dovodi do povećanja broja ćelija. Bakterije
se razmnožavaju prostom ćelijskom deobom sa izuzetkom nekih grupa. U pitanju je
ravnomerna, poprečna deoba koja dovodi do obrazovanja dve identične ćerke ćelije.
Deoba bakterijske ćelije počinje udvajanjem genetskog materijala ćelije. Sam proces
započinje udvajanjem (replikacijom) DNK koja je pričvršćena za citoplazminu
membranu. Paralelno sa replikacijom DNK odvija se i proces formiranja dve kruškaste
tvorevine na mestima dodira DNK i citoplazmatične membrane. Završno formiranje ovih
tvorevina i kraj replikacije DNK praćeni su formiranjem poprečnih pregrada. Svaka od
DNK pomera se prema jednoj od dve polovine ćelije, ostajući pričvršćene za isto mesto
gde su bile kruškaste tvorevine, nakon čega se završava i obrazovanje poprečnog zida.
Proces udvajanja i raspoređivanje DNK i obrazovanje poprečnog zida bakterija
ekvivalentan je mitotičkom procesu deobe eukariotskih ćelija.
 KULTIVISANJE BAKTERIJA

Za uspešno gajenje mikroorganizama u laboratoriji neophodno je da

budu ispunjeni sledeći uslovi:
1. Odgovarajući sastav podloge,
2. Odgovarajuća pH vrednost podloge,
3. Odgovarajući sastav atmosfere u kojoj se
mikroorganizmi gaje (npr. anaerobni mikroorganizmi
zahtevaju atmosferu bez O2),
4. Odgovarajuća temperatura inkubacije,
5.Odsustvo konkurentskih organizama tj. organizama
kontaminanata (ulaze u kompetitivne odnose i često
preovladaju i potisnu gajeni mikroorganizmi).
 HRANLJIVE PODLOGE
Hranljive podloge služe za uzgajanje (kultivisanje) mikroorganizama u laboratorijskim
uslovima. One predstavljaju izvore materija za njihov rast i razmnožavanje. Pored toga
što služe za uzgajanje mikroorganizama, podloge služe i za čuvanje mikroorganizama,
izolaciju mikroorganizama, subkultivaciju.
U sastav hranljivih podloga mogu ulaziti organske i neorganske materije, ili samo jedne
od njih. Zatim mineralne soli, destilovana voda, peptoni (smeše peptida, polipeptida i
aminokiselina), ugljeni hidrati, ekstrakt kvasca, agar (sastojak skoro svih čvrstih
hranljivih podloga).
Podloge mogu sadržati i telesne tečnosti (krv, žuč), antibiotike, boje.
Ukoliko podloge sadrže samo sintetske materije sa određenim hemijskim sastavom,
onda su one – veštačke ili sintetičke podloge.
Podloge koje su biljnog ili životinjskog porekla su – prirodne podloge.
Postoje i polusintetičke podloge koje pored sintetičkih
materija sadrže i prirodne sastojke.
 PODELA HRANLJIVIH PODLOGA

Na osnovu konzistencije:

 Tečne podloge – ne sadrže agar, u svom nazivu obično

Nose naziv voda ili bujon (npr. mesna voda, mesno-peptonski
bujon–MPB), služe za obilan rast mikroorganizama.

 Polučvrste (polutečne) podloge – sadrže 0,15-0,5%

agara.
Koriste se za ispitivanje pokretljivosti mikroorganizama
(SIM medijum).
Epruveta levo medijum je zamućen, dokazana je
pokretljivost;
Epruveta desno–bakterijski rast duž linije uboda, nema
pokreta

 Čvrste podloge – sadrže 2% agar, u svom nazivu nose

naziv agar (npr. mesno-peptonski agar – MPA, hranljivi
agar i sl.).
Na ovim podlogama se lakše proučavaju karakteristike
bakterijskih kolonija. Koriste se za izolaciju čistih
bakterijskih kultura, lakše posmatranje mešanih kultura.
 Podela hranljivih podloga na osnovu funkcije i primene

 Osnovna podloga – jednostavna podloga koja omogućava rast velikom broju

mikroorganizama. Primer su peptonska voda, hranljivi agar, hranljivi bujon.
 Obogaćena podloga – čini je osnovna podloga u koju se dodaju i hranljive materije
poput krvi, seruma, jaja, zavisno od potreba mikroorganizma koji se kultiviše. Primer
su krvni agar, čokoladni agar.
 Selektivna podloga – sadrži određene materije koje omogućavaju rast i
razmnožavanje jednoj grupi mikroorganizama, a onemogućavaju razvoj drugih grupa
(npr. Selenit F bujon koji omogućava rast bakterijama roda Salmonella i Shigella).
 Diferencijalna, indikatorska podloga – omogućava rast više grupa
mikroorganizama, gde ih je zbog prisustva određenih supstanci ili indikatora moguće
razlikovati. Primer je krvni agar na kome se mogu razlikovati tipovi hemolize kod
streptokoka.
 Kombinovane podloge – istovremeno su i selektivne i diferencijalne. Primeri
kombinovanih podloga su Endo agar, MSA (Manitol Salt Agar), Mc Conkey agar.
 Transportna podloga – služi za transport uzetih uzoraka do laboratorije. Omogućava
preživljavanje mikroorganizama tokom transporta, sprečava prevelik rast organizama
koji mogu da zagade uzorak, sprečavaju isušivanje uzorka. Primer je Stjuart-ov
medijum.
 Anaerobna podloga - za rast anaerobnih organizama koji rastu bez kiseonika.
Primer je tioglikolat podloga.
 TEHNIKE ZASEJAVANJA

 Metod prelivanja
U Petrijevu posudu se sipa uzorak sa bakterijom (A), koji se zatim prelije odgovarajućom
podlogom (B). Kružnim pokretanjem Petri posude uzorak i podloga se izmešaju (C).
Kada se podloga stegne, Petri posude se okrenu i odnose na inkubaciju (D).
 Metod razmazivanja

Na površini pripremljene podloge sipa se određena količina uzorka bakterija, a potom se

pomoću sterilne staklene špatule razmaže po površini podloge.

 Metod zasejavanja ubodom

Koristi se pri zasejavanju na čvrstoj podlozi koja se nalazi u epruveti. Sterilnom

igličastom ezom uzima se kolonija bakterija i zatim ubode u podlogu
 Metod zasejavanja potezom

Koristi se prilikom subkultivisanja, odnosno presejavanja kulture na Petri ploču. Koristi

se eza sa omčom.
U metod zasejavanja potezom ubraja se i metod iscrpljivanja koji se koristi za dobijanje
čiste kulture. On se sprovodi tako što se sterilisanom ezom uzima uzorak bakterije i
prenosi na Petri ploču. Zatim se eza ponovo steriliše i naneti uzorak se razmazuje finim
pokretima u gornjem delu ploče. Zatim se eza ponovo steriliše i razmazivanje se
nastavlja ovog puta pod drugim uglom sa strane Petri ploče. Ovo se ponavlja još
jednom, a četvrti potez se povlači prema sredini Petri ploče gde će se na kraju javiti
pojedinačne bakterijske kolonije.
 SISTEMATIKA MIKROORGANIZAMA
MYCOTA - GLJIVE OSNOVNE KARAKTERISTIKE
Eukariotski tip ćelija imaju gljivice, gljive, plesni ili fungi. To je velika grupa heterotrofnih
organizama. Jedinke mogu biti nevidljive samim okom - mikromicete, uočljive kao
vunasta prevlaka (na životnim namirnicama – plesni) ili upadljive makroskopske veličine,
tzv. makromicete. Telo gljiva naziva se talus i on se sastoji od brojnih hifa - splet
končastih struktura poznatih kao micelija. Micelija, hife, se normalno razvijaju klijanjem i
razrastanjem pojedinačne reproduktivne ćelije ili spore. Tokom klijanja spora izrasta u
hifu koja raste u dužinu. Mnogobrojne gljive odlikuju se hifama bez poprečnih pregrada
ili septi (neseptirane hife) sa rasutim i brojnim jedrima u citoplazmi. Suštinski različite su
gljive, čije hife imaju poprečne pregrade (septe), zato se nazivaju septirane hife. Kod
septiranih hifa pregradama su odvojeni segmenti koji sadrže dva ili više jedara.
 KVASCI
One gljive koje u životnom ciklusu ne stvaraju pravu miceliju, izdvajaju se u posebnu
grupu, kvasci. To su jednoćelijski organizmi koji se razmnožavaju pupljenjem ili
deljenjem.
Oblik ćelije je karakterističan za vrstu i često je eliptičan ili jajast, ređe izdužen ili
limunast.
Opšta karakteristika je da su kvasci nepokretni i da pojedinačne ćelije nemaju boju, ali
kada se nalaze u masi vidljivoj samim okom, imaju najčešće krem boju, retko ružičastu
ili narandžastu.
Prirodna staništa kvasaca su biljke (cvetovi, lišće, plodovi, eksudati drveća), insekti
(vinske mušice, pčele, ose), zemljište, slatka i slana voda. Nekoliko vrsta su paraziti,
poznati kao humani, animalni i biljni patogeni.
Na fiziološki zreloj ćeliji, koja se naziva „majka ćelija“, obrazuje se pupoljak čije razviće
započinje kao mala izbočina na majci ćeliji, a zatim narasta, povećavajući se u
zapremini. Pupoljak, se naziva „ćerka ćelija“. Pupoljak se vremenom povećava i kada
dostigne približno polovinu zapremine. „majke ćelije“, odvaja se i nastavlja život
samostalnog organizma.
 ZNAČAJ GLJIVA ZA PRIRODU I ČOVEKA
Heterotrofan način ishrane gljiva ima veliku ulogu u razlaganju makromolekula
organskog porekla. Za potrebe svog metabolizma gljive razlažu u zemljištu ostatke
biljnih i životinjskih vrsta, učestvujući na taj način u kruženju materije u prirodi.
Razložena jedinjenja i izlučeni proizvodi metabolizma utiču na povećanje plodnosti
zemljišta, jer ta jedinjenja omogućavaju razviće drugih organizama, što znači da su u
mnogim lancima ishrane gljive nezaobilazne.
Specifično za gljive jeste da među njima ima i takvih koje razlažu lignin (drvena masa),
jedno od najsloženije građenih i najrezistentnijih organskih makromolekula.
Pomenuto svojstvo gljiva da sintetišu razne enzime koje izlučuju u spoljašnju sredinu
čovek je iskoristio za njihovu industrijsku proizvodnju.
Tako se industrijski dobijaju enzimi:
amilaze koje se koriste za hidrolizu skroba,
proteaze za hidrolizu proteina,
pektinaze za delimično ili potpuno razlaganje pektina.
Gljive se koriste i u pripremi raznih namirnica. Neke plesni se intenzivno koriste još od
davnih vremena na Dalekom istoku za dobijanje fermentisane hrane (soja sos, miso-
pasta od soje, tempeh-fermentisani proizvod od soje).
U Evropi postoji viševekovna tradicija proizvodnje određenih „plemenitih” sireva pomoću
određenih sojeva gljiva, kao što su kamember (Penicillium camemberti), rokfor (P.
roqueforti).
Za tehnologe (prehrambene i farmaceutske) su od značaja veći broj gljiva.
Pre svega, gljive izazivaju ogromne štete u proizvodnji hrane i hrane za životinje, jer su
uzročnici kvarenja.
Raznovrsni i snažno ispoljeni enzimski sistemi doprinose da gljive vrlo velike štete
izazivaju u bibliotekama i muzejima, napadajući hartiju, kožu i tekstil. Pored toga, mogu
da nanose štetu naftnoj i avio industriji, jer se razvijaju na mastima, uljima pa čak i
kerozinu.
Parazitne gljive izazivaju bolesti ljudi, životinja i biljaka. Izvesne gljive, dermatofite,
izazivaju bolesti kože glave, nogu i ruku.
Izazivaju bolest riba nanoseći pri tom veliku ekonomsku štetu kada se pojave u
ribnjacima.
Fitoparazitne gljive mogu izazvati naročito teška oštećenja biljaka, čime izazivaju velike
ekonomske štete u poljoprivredi i šumarstvu.
Moguće je da neke vrste izazovu kontaminaciju pri industrijskoj proizvodnji pekarskog
kvasca i piva smanjujući kvalitet proizvoda, a neke vrste kvasaca izazivaju kvarenje piva
i vina. Neki kvasci (Candida albicans) patogeni su za čoveka (izazivaju bolesti kosmatog
dela, kože, gastrointestinalog trakta, urogenitalnog trakta).
U zemljištu se nalaze gljive koje se odlikuju krupnim plodonosnim telima (pečurke).
Postoji jasna granica između jestivih i nejestivih pečuraka (jako otrovne za čoveka).
Međutim, gljive iako su dobre za jelo, ako su suviše stare, ili ako dugo stoje, pošto su
ubrane, mogu biti uzročnici trovanja, jer se njihovi proteini vrlo brzo razlažu i postaju
otrovi. Pored jestivih gljiva sve veći značaj dobijaju i gljive sa izraženim pozitivnim
efektima na zdravlje ljudi (shii-take).
Za tehnologe su od posebnog značaja jestive gljive koje imaju mesnata plodonosna tela,
šampinjon (Agaricus bisporus), a koje se mogu gajiti na veliko u podrumima, pećinama,
napuštenim rudarskim oknima.
Epohalno je otkriće antibiotika, tj. pojave da se plesni u raznim prirodnim sredinama štite
od ostalih članova zajednice produkcijom specifičnih metabolita. Ovo otkriće omogućilo
je da se predstavnici roda Penicillium (P. notatum i P. chrysogenum) koriste za
industrijsku proizvodnju penicilinskih antibiotika.
Industrijski značaj roda Aspergillus je velik zbog komercijalne proizvodnje niza enzima,
A. niger se upotebljava u proizvodnji limunske kiseline i glukonkse kiseline (veliki značaj
za prehrambenu industriju).
Kvasci se koriste u proizvodnji hleba, piva i vina, zatim za dobijanje etanola.
Budući da su kvasci bogati proteinima pogodnim za ishranu ljudi i životinja, koriste se za
dobijanje proteinskih i vitaminskih komponenti hrane.
 Actinomycetales
U ovu grupu organizama se svrstavaju prokarioti i podseća na miceliju gljiva. Njihove
ćelije su končastog izgleda i često se zbog analogije sa ćelijama gljiva označavaju kao
hife. Splet ovako građenih ćelija čini miceliju.
Micelija primitivnih predstavnika se raspada na pojedinačne ćelije. Kod ovih bakterija se
sreću najprimitivniji oblici polne reprodukcije. Polni proces se obavlja slivanjem
supstratnih micelija. Bespolno razmnožavanje aktinomiceta se najčešće obavlja
različitim tipovima spora. Kod najprimitivnijih predstavnika spore nastaju raspadanjem
najčešće supstratne micelije na duguljaste ili okruglaste spore.
Odlikuju se heterotrofnim načinom ishrane. Hrane se uginulim delovima živih bića ili
živim delovima životinja i biljaka se nazivaju - paraziti.
Parazitske aktinomicete izazivaju oboljenja biljaka i životinja koja se nazivaju
aktinomikoze. Predstavnici ovog reda uglavnom pripadaju fakultativno anaerobnim
mikroorganizmima. Predstavnicima koji naseljavaju vazdušne ekosisteme odgovaraju
srednje temperature. Naročito se ističu sposobnošću stvaranja mnogih antibiotika.
 CIJANOBAKTERIJE

 Značajna uloga u kruženju C, O i N

 Oksigena fotosinteza
 Hlorofil-a, karotenoidi kao biljke
 Karakteristične fikobiline (fitocianin-plav, fikoeritrin - crven)
 Rezervna materija – glikogen
 Mnoge imaju obojene omotače (zlatna, žuta, smeđa, zelena, ljubičasta i tamno-plava
boja), daju boju vodi koju naseljavaju
 Deo planktona

Oscillatoria Nostoc Anabena Synechococcus

Posebna grupa među prokariotima sa ćelijskim zidom su cijanobakterije. To je velika i
heterogena grupa organizama čiji je ćelijski zid po hemijskom sastavu blizak zidu G-
bakterija. Među njima ima jednoćelijskih organizama loptastog, štapićastog ili uvijenog
oblika. Višećelijski oblici uglavnom su končasti, koji mogu biti nerazgranati ili razgranati.
Nerazgranati su sastavljeni od jednog niza ćelija jednakog oblika, veličine i građe, ili su
sastavljene od ćelija koje se razlikuju po tim parametrima.
Razgranati nastaju na različite načine i razlikuje se pravo i lažno grananje.
Poznate su i cijanobakterije koje karakteriše klizeće kretanje po čvrstom supstratu.
Načini razmnožavanja cijanobakterija su različiti: binarna fisija i obrazovanje poprečne
pregrade u nivou ćelije, pupljenje. Kod končastih cijanobakterija razmnožavanje može
biti odvajanjem jedne ili više ćelija od konca. Cijanobakterije su kao alge, fototrofi i
zavise od svetlosti. Zbog razlike u pigmentima, pored hlorofila i β-karotena, sadrže i
karotenoide, biliproteine, koji mogu biti plavi ili crveni. U zavisnosti od kombinacije ta dva
pigmenta u ćeliji boja organizma može biti različita, plavozelene crvene, mrke, boje ili
čak crni.
 PURPURNE I ZELENE BAKTERIJE

 Bakterijska fotosinteza
- razlikuje se od fotosinteze kod biljaka
- ne oslobađa se kiseonik
- javlja se u anaerobnim uslovima
- hlorofil različite strukture od biljnog (bakterijski hlorofil i karotenoidi)
- davalac elektrona H2, H2S, S, ili neko organsko jedinjenja (nije voda kao kod biljaka)
 Mnogi predstavnici skladište elementarni sumpor kao rezervni materijal
 Različiti oblici
 SPIROHETE

 Jedinstvena morfologija i kretanje

- imaju aksijalne filamente (endoflagele unutar omotača između ćelijskog zida i
spoljne membrane)
- endoflagele rotiraju unutar omotača što izaziva savijanje, uvijanje i okretanje
ćelija

Patogeni predstavnici (sifilis, Lajmova bolest)

 ENTEROBAKTERIJE

 G- štapići
 Stalni članovi normalne mikroflore intestinalnog trakta životinja i ljudi
 Fakultativno-anaerobni metabolizam
 Escherichia coli i srodnici familije Enterobacteriaceae.
 E. coli, najproučavanija bakterija, indikator zagađenja, patogeni sojevi izazivaju
infekcije intestinalnog trakta i neonatalni meningitis