Trabajo Científico

Article

www.biotaxa.org/RSEA. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 75 (3-4): 127-134, 2016 ISSN 1851-7471 (online)

Efecto de un incendio sobre el ensamble de hormigas de la Reserva

Natural Privada Paititi, Provincia de Buenos Aires, Argentina

ARCUSA, Juan M.
Universidad Nacional de Mar del Plata. Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Biotec-
nología (INBIOTEC). Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires.
Dean Funes 3250, 7600, Mar del Plata. E-mail: juan.arcusa@yahoo.com.ar

Effect of a fire on the assembly of ants of Paititi Private Nature Reserve, Buenos
Aires, Argentina

ABSTRACT. Paititi Private Nature Reserve is located within the important grassland
areas. The area is characterized by frequent uncontrolled fires and at present a
major sector of the reserve is invaded by the exotic Acacia melanoxylon, which in-
creases its coverage area every year. The objective of comparing the wealth, abun-
dance and dominance structure of the assembly of ants before and after a massive
fire in a natural site and in a site invaded by Acacia melanoxylon was proposed.
The sampling design included three replicates of 10 pitfall traps for each room type,
native and invaded. The fire took place during the month of March (2015), and data-
prior to the burning were available. Ant assemblages of both environments differed
initially (Sl = 0.1%) but were similar post-fire (Sl = 1.2%). Prior to the fire the similarity
between functional groups was 55 % and thereafter 66 %.This work shows that the
controlled use of fire could be a useful tool to control the invasive species Acacia
melanoxylon because after the fire the ant community returned to an environment
similar to the one present in its native state.

KEY WORDS. Biological invasion. Resilience. Structure dominance. Functional groups.

RESUMEN. La Reserva Natural Privada Paititi se encuentra dentro de las áreas

valiosas de pastizales. La zona se caracteriza por sufrir frecuentemente incendios
no controlados y actualmente un sector importante de la reserva se encuentra in-
vadido por la exótica Acacia melanoxylon, la cual incrementa su área de cobertura
año tras año. Se planteó como objetivo comparar la riqueza, abundancia y estruc-
tura de dominancia del ensamble de hormigas antes y después de un incendio
masivo en un sitio natural y otro invadido por Acacia melanoxylon. El diseño de
muestreo comprendió tres réplicas de 10 trampas tipo “pitfall” para cada ambiente,
nativo e invadido. El fuego tuvo lugar durante el mes de Marzo (2015), se contó con
los datos previos a la quema. Los ensambles de hormigas de ambos ambientes
inicialmente diferían entre si (Sl=0,1%) y posterior al incendio resultaron similares
(Sl= 1,2%). Previo al incendio la similitud entre grupos funcionales resultó del 55%
y posteriormente del 66%. De este trabajo se desprende que el uso controlado
del fuego podría ser una buena herramienta para el control de la especie invasora
Acacia melanoxylon, ya que luego del incendio la comunidad de hormigas retornó
a un estado similar al presente en el ambiente nativo.

PALABRAS CLAVE. Invasión biológica. Resiliencia. Estructura de dominancia.

Grupos funcionales.

Received: 24-X-2015; accepted: 01-IX-2016; published: 23-XII-2016 127

Copyright ARCUSA, J.M. This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY 4.0).
Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 75 (3-4): 127-134, 2016
INTRODUCCIÓN
Cada vez son más numerosas las áreas
protegidas que en los hechos se encuentran
amenazadas por procesos de degradación y
las invasiones biológicas suelen acompañar
dicho proceso de deterioro ambiental o incluso
son sus causantes, llegando a eliminar la ca-
pacidad de recuperación de los ecosistemas
invadidos (resiliencia) (Bilenca & Minarro, 2004;
APN, 2005). Las especies invasoras pueden
cambiar las características abióticas de los
ecosistemas, afectando variables como con-
centraciones químicas, flujos y la estructura físi-
ca de los mismos. Además, pueden desplazar
a las especies nativas y reducir la diversidad
de plantas (Domènech et al., 2006), asimismo,
alteran los procesos de los ecosistemas, tales
como productividad primaria, descomposición,
hidrología, geomorfología, ciclo de nutrientes
y/o regímenes de disturbios, no solamente com-
piten o consumen especies nativas, sino que
cambian las reglas de existencia para todas las
especies (Vitousek et al., 1997).
La región Pampeana se caracteriza por su-
frir frecuentemente incendios no controlados,
principalmente en los sectores serranos ubica-
dos en las cercanías de la ciudad de Mar del
Plata. El efecto que produce el fuego sobre la
vegetación repercute directa o indirectamente
en la fauna del suelo, dado que se incrementa
la radiación solar por la falta de cobertura afec-
tando el microclima edáfico (Guazzelli, 1999).
En la Argentina los estudios referidos a este tipo
de perturbaciones son escasos y en su mayoría
se realizan sobre quemas controladas donde se
evalúa el establecimiento y la supervivencia de
las especies vegetales (Hidalgo & Laterra, 1993;
Laterra, 1994). Entre los trabajos sobre el impac-
to del fuego en las comunidades de artrópodos
del pastizal pampeano se puede mencionar al
trabajo de Guazzelli (1999) sobre los ácaros de
suelo como el más representativo de la zona.
Dentro de los artrópodos, las hormigas cons-
tituyen un taxa cada vez más estudiado por po-
seer características ecológicas que permiten
obtener información de interés para la conserva-
ción. Ésta puede ser a corto plazo (ej. situación
de invasores) como a largo plazo (ej. impacto
del cambio climático) (Tizón et al., 2010). Se
consideran buenas bioindicadoras por encon-
trarse en casi todos los ecosistemas terrestres,
ser abundantes, ecológicamente importantes
y por ser fáciles de colectar (Ribera & Foster,
1997). Ejercen un importante papel ecológico
en la dinámica del ambiente, en función de la di-
versidad del grupo, de la gran plasticidad com-
portamental y de la alta densidad poblacional
en las comunidades locales (Fernandéz, 2003).
Los ensambles de hormigas han sido estu-
diados principalmente en el norte de Argentina.
Entre los trabajos más destacados se puede
mencionar la caracterización de los principales
grupos del ensamble de Formicidae para el Cha-
co Árido (Bucher, 1974). Otras investigaciones
hacen hincapié en las alteraciones antrópicas y
los cambios que pueden producir éstas sobre
los ensambles (Bestelmayer, 1994; Bestelmayer
& Wiens, 1996). Además, se han estudiado las
comunidades de hormigas en ambientes natu-
rales de la región Chaqueña Oriental donde se
estableció la importancia de éstas en diversos
ecosistemas de la zona (Bar et al., 2004; Laffont
et al., 2007; Lutz & Godoy, 2010).
La Reserva Natural Privada Paititi es un re-
licto del pastizal pampeano que se encuentra
dentro de las Áreas Valiosas de Pastizal (Bi-
lenca & Minarro, 2004). Actualmente un sector
importante de la reserva se encuentra invadido
por la exótica Acacia melanoxylon (R. Br.), la
cual incrementa su área de cobertura año tras
año. Durante el mes de Marzo de 2015 todo el
cordón serrano al que pertenece Paititi, que for-
ma parte del sistema La Peregrina (Guazzelli,
1999), resultó afectado por un incendio de ori-
gen antrópico. Se planteó como objetivo com-
parar la riqueza, abundancia, grupos funciona-
les y estructura de dominancia del ensamble
de hormigas antes y después de un incendio
masivo en un sitio natural y otro invadido por
Acacia melanoxylon. Para lo cual se plantearon
las siguientes hipótesis de trabajo: 1- el fuego
disminuye la riqueza y la abundancia del am-
biente en su estado nativo e invadido; 2- la es-
tructura del ensamble y los grupos funcionales
de hormigas cambian su composición luego de
un episodio de fuego para ambos ambientes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La Reserva Natural Privada Paititi (Fig.1) for-
ma parte de uno de los afloramientos de la Sierra
de Difuntos, la que a su vez forma parte de La
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Fig. 1. Ubicación geográfica de la Reserva Natural Privada Paititi, Partido de General Pueyrredón, Provincia de Buenos
Aires. Ruta 226, Km. 22,5.
Peregrina de las Sierras de Mar del Plata (Guaz-
zelli, 1999). La tipología del suelo corresponde a
Hapludoles, Molisoles desarrollados en las pen-
dientes, con buen drenaje, escaso espesor (10-
30cm) y en contacto con los afloramientos de
rocas. Además, desarrollan horizontes superfi-
ciales con alto contenido de materia orgánica,
pH neutro a ligeramente ácido y sin horizontes
subsuperficiales (Osterrieth & Cabria, 1995).
Vegetación
Al pie de la sierras predominan Paspalum
quadrifarium (Lambert) y P. exaltatum (Presl) for-
mando un característico ambiente de pastizal.
En las laderas predominan los arbustales con-
formados por Baccharis articulata (Persoon), B.
coridifolia (Candolle), B. dracunculifolia (DC.),
Buddleja thyrsoides (Lamarck), Dodonea visco-
sa (Boissier) y Colletia paradoxa (Sprengel). In-
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tercalados se pueden encontrar amplios secto-
res dominados por helechos de los géneros Ru-
mohra (Raddi), Adiantum (Linneo) y Blechnum
(Linneo). El sector invadido se encuentra domi-
nado en su totalidad por Acacia melanoxylon la
cual forma un estrato de hojarasca que confor-
ma un ambiente sumamente monótono.
Fuego
En marzo de 2015 se desató un incendio que
arrasó con 1000 hectáreas de ambiente serra-
no. A raíz de una quema de pastizales, cerca
de la zona de Rincón Grande, se incendió par-
te de la sierra de Los Difuntos (ruta 226, Km.
25). El fuego llegó a tener un frente de 8 kiló-
metros. Al mismo tiempo, en el sector Colina de
los Padres se desató otro incendio intencional.
Como resultado prácticamente toda la sierra de
Difuntos se vio afectada por el fuego, perdiendo
completamente su vegetación.
Muestreo
El diseño de muestreo comprendió tres réplicas
de 10 trampas tipo pitfall para cada ambiente, na-
tivo e invadido. Previo al incendio, el sector ya se
encontraba bajo estudio como parte de otro pro-
yecto de investigación motivo por el cual se contó
con los datos del mes, y todo el año (Arcusa & Cic-
chino, 2015), anterior al hecho (Febrero 2015). El
fuego tuvo lugar durante el mes de Marzo (2015),
posteriormente se recambiaron las trampas que
resultaron quemadas, en los mismos sectores ya
estudiados, y se tomaron los datos correspondien-
tes a la primer semana del mes de Abril (2015).
Toda la formación serrana resultó afectada, se to-
maron como control los datos previos al incendio.
Las trampas utilizadas son las clásicas pit-
fall consistentes en potes plásticos de 850cm³,
para determinar la densidad-actividad de dis-
tintos artrópodos cursores edáficos (Agosti
et al., 2000). Como conservante se utilizó una
solución de alcohol al 30% y detergente. Éstas
se colocaron a una distancia mínima de 10 m.
entre sí, con un periodo de actividad semanal.
Se calculó la riqueza, abundancia y estruc-
tura de dominancia del ensamble de hormigas
presentes en el sitio de estudio. Los resultados
se compararon con los datos obtenidos previos
al incendio. Para contrastar la riqueza se utilizó
un test de Student, para la abundancia se realizó
el test de Mann-Whitney dado que no se cumplió
con el supuesto de normalidad. Ambos se realiza-
ron mediante el software Spss (SPSS inc., 2007).
Para determinar si el ensamble de hormi-
gas varió con el incendio se realizó un test de
ANOSIM mediante el software Primer 5 (Clarke
& Gorley, 2001). La prueba permite examinar la
hipótesis nula de que no hay diferencias entre
grupos de muestras que están especificadas
por los niveles de un factor dado (sitios, trata-
mientos). La prueba puede aplicarse a cual-
quier matriz de similitud de manera que pueden
examinarse por ejemplo cambios en la similitud
de los ensambles, cambios en la respuesta de
bio-marcadores o cambios ambientales sobre
matrices euclidianas u otro tipo de distancias.
Los grupos funcionales de hormigas se confor-
maron según el criterio propuesto por Andersen
(1997) en base a diferencias en el uso del hábitat,
modo de forrajeo, actividad y dominancia. Poste-
riormente se compararon mediante el Índice de si-
milaridad funcional propuesto por Silvestre (2000).
RESULTADOS
Se determinaron un total de 18 especies, per-
tenecientes a 12 géneros y 7 subfamilias (Doli-
choderinae, Dorylinae, Ectatominae, Formicinae,
Myrmicinae, Ponerinae y Pseudomyrmecinae).
Para el ambiente nativo, la riqueza de espe-
cies tuvo una media de 3,8 (DS ± 1,6) especies
por trampa para antes del incendio y 5,43 (DS
± 2,26) posterior al mismo. Al contrastar estos
valores no se encontró diferencia entre el es-
tado anterior y posterior al fuego (p = 0,05).
De igual manera ocurre con la abundancia, la
media para el sitio en su estado no disturbado
resultó de 10,7 (DS ± 6,7) individuos por tram-
pa. Mientras que en el sitio afectado resultó de
34,5 (DS ± 32,1). No se encontraron diferencias
entre ambas situaciones (p = 0,067).
Por otro lado, en el sitio invadido se encon-
traron diferencias tanto en la riqueza como en la
abundancia. Previo al incendio la riqueza media
resultó de 2,46 (DS ± 1,62) especies por trampa
mientras que en el estado posterior la media resul-
tó de 4 (DS ± 2) especies por trampa. Al comparar
los datos se obtuvo un valor p= 0,04, corroboran-
do las diferencias entre ambos estados. En cuanto
a la abundancia, la media antes del hecho resultó
de 6,07 (DS ± 3,7) individuos por trampa mientras
que luego se incrementó a 13,97 (DS ± 1,9) dife-
rencia sustentada estadísticamente por p = 0,03.
Al analizar los ensambles se observan simili-
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ARCUSA, J.M. Respuesta de un ensamble de hormigas al fuego

tudes en todos los casos, excepto en el ambien-
te invadido previo al incendio, el cual muestra
una estructura diferente con una dominancia
de cuatro especies. Esto es corroborado por el
análisis de ANOSIM (Tabla 1), el cual confirma
la similitud entre los ambientes Nativo previo al
fuego, Nativo posterior al fuego y Acacia pos-
terior al fuego. A su vez, estos tres ambientes
difieren significativamente del de Acacia previo
al fuego. Esto sugiere que luego del incendio,
el ensamble de hormigas presente en el sec-
tor invadido tiende a parecerse al originalmente
encontrado en la vegetación nativa. Además,
el ensamble presente en el ambiente nativo no
se vio alterado por el fuego. Las especies do-
minantes prácticamente no se ven afectadas,
pero Apterostigma bruchi (Santschi) incrementó
su abundancia luego del incendio (Fig.2).
Se encontraron representados en total ocho
grupos funcionales de hormigas: Oportunistas
(O), Especialistas de clima cálido (HCS), Doli-
choderinae dominantes (DD) y Predadores es-
pecialistas (P) representados por una especie
cada uno, Camponotini subordinadas (SC) con
cuatro especies, Especies crípticas (C), Espe-
cialistas de clima tropical (TCS) y Myrmicinae
generalistas (GM) con tres especies cada uno.
En el ambiente dominado por Acacia se encon-
traron siete de los ocho grupos funcionales, con au-
sencia de Dolichoderinae dominantes. El grupo de
mayor abundancia resultó ser el de Myrmicinae ge-
neralistas, representado exclusivamente por espe-
cies del Género Pheidole (Westwood). Este mismo
grupo resultó el más afectado luego del episodio de
fuego. El grupo más favorecido fue el de Oportunis-
tas, representado por Nylanderia silvestrii (Emery),
alcanzando un porcentaje similar al encontrado en
el ambiente Nativo. En este segundo ambiente el

Fig. 2. Estructura de los ensambles de hormigas para los distintos ambientes, anterior y posterior al fuego. A) Ensamble
de hormigas presente en el ambiente invadido por Acacia en su condición inicial. B) Ensamble de hormigas presente en el
ambiente invadido por Acacia luego del incendio. C) Ensamble de hormigas presente en el ambiente nativo en su condición
inicial. D) Ensamble de hormigas presente en el ambiente nativo luego del incendio.

Tabla I. Resultado del test de ANOSIM. Los asteriscos señalan diferencias significativas en la es-
tructura de los ensambles.

Nativo después del fuego Acacia antes del fuego Acacia después del fuego
Nativo antes R = 0,173; sl = 0,8% R = 0,187; sl = 0,1% * R = 0,212; sl = 0,5%
Nativo después - R = 0,247; sl = 0,1% * R = 0,124; sl = 1,2%
Acacia antes - - R = 0,27; sl = 0,1%*

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grupo más afectado resultó ser también el de los
Myrmicinae generalistas. En ambos casos, nativo e
invadido, las Especies crípticas y las Camponotini
subordinadas se vieron favorecidas por el fuego in-
crementando su abundancia (Fig.3).
El índice de similaridad funcional al com-
parar el ambiente invadido con el nativo en su
estado previo al fuego resultó del 55% de simi-
litud. Mientras que luego del incendió resultó
del 66 %, fortaleciendo los resultados obteni-
dos mediante el ANOSIM.
DISCUSIÓN
Las diferencias entre los ensambles nativo
e invadido previos al fuego se deben princi-
palmente al efecto que produce Acacia mela-
noxylon en el suelo. Las plantas de este géne-
ro modifican la calidad de hábitat en diversas
formas, alteran la humedad, la temperatura,
la intensidad de luz y el pH (Le Maitre et al.,
2011). Todos estos son factores que determinan
la distribución de los artrópodos dentro de un
ecosistema (Niemela & Mattson, 1996; Antvogel
& Bonn, 2001; de Souza & de Souza Modena,
2004; Lassau et al., 2005). Además, generan
un estrato de hojarasca que sumado a la pro-
ducción de aleloquímicos (Hussain et al., 2011)
impide el crecimiento de la vegetación nativa,
generando un ambiente monótono. Para las
hormigas la vegetación proporciona una fuente
de recursos alimenticios como semillas, néctar,
melaza producida por pulgones y presas ani-
males, entre otros (Arcusa & Cicchino, 2015).
Esto explica que se encontrara una menor ri-
queza acompañada de una baja abundancia
en este ambiente. Por otro lado, el cambio en
la disponibilidad de recursos produce una al-
teración en la dominancia y en la estructura de
la comunidad que habita en el nuevo ambiente.
Estos cambios en las condiciones ambientales
tienden a modificar el equilibrio competitivo en-
tre especies, lo que permite una redistribución
de dominio entre ellas (Begon et al., 1999).
Otro factor que afecta los recursos en la zona
es el fuego. Este es considerado un importante
factor medioambiental y regula la dinámica de la
vegetación en los pastizales. En muchos casos,
el fuego actúa como difusor de especies y las po-
blaciones pueden recuperarse (Pompozz et al.,
2011), tal es el caso de este trabajo en donde la
comunidad de hormigas para ambos sitios luego
del fuego volvió a una estructura similar a la que
tendría el ambiente nativo previo al fuego. No obs-
tante, hubo cambios en cuanto a la dominancia de
algunas especies mientras que otras no se vieron
afectadas. Algunos taxones no muestran efectos
ante una perturbación de este tipo (Moretti et al.,
2006). Una de las especies que destaco en este
trabajo es Apterostigma bruchi, la que incremen-
tó considerablemente su abundancia luego de
incendio. Pese a ser una especie micófaga, por
sus hábitos de forrajeo, podría considerarse entre
los organismos saprófitos ya que se encargan de

Fig. 3. Variación del porcentaje de los grupos funcionales de hormigas presentes en los ambientes nativo e invadido por Acacia luego
del incendio. O: Oportunistas, HCS: Especialistas de clima cálido, DD: Dolichoderinae dominantes, P: Predadores especialistas,
SC: Camponotini subordinadas, C: Especies crípticas, TCS: Especialistas de clima tropical, GM: Myrmicinae generalistas.

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recolectar desechos fecales de insectos u otros
organismos y madera muerta para sus jardines
de hongos (Holldobler & Wilson, 1990). Algunos
trabajos señalan que luego de un incendio, los in-
sectos saprófagos por lo general resultan benefi-
ciados (Similä et al., 2002; Hyvarinen et al., 2005),
este trabajo reforzaría dicha hipótesis.
La respuesta al fuego de ambos ambientes
resultó diferente, esto depende de varios fac-
tores como el hábitat particular que ocupan las
especies, su etapa de desarrollo y la movilidad
durante el incendio (Niwa & Peck, 2002; Hoff-
man, 2003). El estrato de hojarasca de varios
centímetros de espesor podría constituir un
obstáculo para algunas especies de hormigas
dificultando la llegada al refugio. Otro factor im-
portante es la intensidad de fuego en cada sitio.
En el sector correspondiente al ambiente nativo,
el fuego pasó rápidamente quemando el pasti-
zal siendo muy superficial y de corta duración.
Por otro lado, la gran cantidad de hojas secas
presente en los sitios invadidos y la madera de
Acacia provocó un fuego de mayor intensidad
y duración, las raíces de los árboles ardieron al
menos una semana del apagado superficial del
fuego. El resultado fue un calentamiento más
profundo y prolongado del suelo afectando a
las especies que allí habitaban.
Respecto a los grupos funcionales, la dominan-
cia de Myrmicinae generalistas ha sido registrada
anteriormente en ensambles del Chaco seco con
diferentes niveles de alteración antrópica (Bestel-
mayer et al., 1996), en pastizales y sabanas de
la Reserva Iberá (Calcaterra et al., 2010) y pasti-
zales de la Provincia de Buenos Aires (Villalba et
al., 2014). Sin embargo, para la zona serrana el
grupo funcional dominante es el de Oportunistas.
No obstante, sí son dominantes en el ambiente
invadido por Acacia, posiblemente dada la diver-
sidad de hábitos que posee el género Pheidole
hayan sido las mejor adaptadas a las nuevas con-
diciones ambientales producidas por la especie
invasora. Para el Chaco se señala que este grupo
no es afectado por el uso de la tierra (Bestelmayer
et al., 1996), pero los resultados de este trabajo
aportan que este grupo resultó sensible al fuego.
Por otro lado, la presencia de Dolichoderinae en
el ambiente nativo se debe a que este grupo fo-
rrajea en lugares abiertos de escasa cobertura
vegetal (Villalba et al., 2014), situación que no se
produce en el sector invadido dado al estrato de
hojas producido por A. melanoxylon. Por último,
este trabajo refuerza el hecho de que las especies
crípticas son consideradas sensibles a alteracio-
nes ambientales en ecosistemas subtropicales y
tropicales (Bestelmayer et al., 1996; Greenslade
& Greenslade, 1977; Majer et al., 1997), dado que
para ambas situaciones éstas incrementaron su
número luego del incendio.
CONCLUSIONES
Es importante comprender los efectos del
fuego en la flora y la fauna para tener éxito en
generar herramientas orientadas a la conserva-
ción de los pastizales nativos. De este trabajo
se desprende que el uso controlado del fuego
podría ser una buena herramienta para el con-
trol de la especie invasora Acacia melanoxylon,
ya que luego del incendio la comunidad de hor-
migas retornó a un estado similar al presente
en el ambiente nativo. Teniendo en cuenta que
las hormigas son buenas bioindicadoras como
cajas negras para otros grupos de insectos es
esperable que este comportamiento se repita
en otros taxa (Ribera & Foster, 1997).
AGRADECIMIENTOS
Agradezco al dueño de la Reserva Paititi,
Esteban Gonzalez Zugasti, por permitirme tra-
bajar en su propiedad. A Neotropical Grassland
Conservancy por los subsidios Ritt Kellog y Sue
Wijdenes. Al Dr. Armando Cicchino por sus con-
sejos y experiencia.
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