LA POSICION SISTEMATICA DE LA RANA ATELOPUS RUBRIVENTRIS VELLARD por Roy W. McDiarsin ° SUMMARY: Systematic position of the frog Atelopus rubriventris Vellard. ‘The systematic position of tetopwa rubriveutsis Vellard is considered in light of several new characters. Results of this study indicate that Afelopua rubricen- tis is more closely related to species of Melanophryriseus thau it is to other species of Afelopus. After detailed analys assigned te the geuus Melanaphryniscus, The definitive characteristic of the genus Melanoplerguiseas are presented and the included species listed the species rubriventria TRODUCCION La posicién sistematica de Atelopus rubriventris ha sido motivo de alguna confusién desde que la especie fue deseripta por Vellard (1947). La descrip. cidn estuvo basada en especimenes coleccionados en febrero y abril, cerea de San Andrés, departamento de Oran, provincia de Salta, Argentina, entre los 1800 y 200€ m. En su deseripeién Vellard Ja comparé con otras especies del género Atelopus (A. stelzneri, A. moreirae, A, tumifrons}. Notando sus dife- rencias, sugirié que futuros cstudios podrian conducir al reconocimiento de un género, 0 subgéncro nuevo, para rubriventris. Cei (1953), en un estudio faunistico de los batracios del Chaco, incluyé a rubriventris en el géncro Atelopus, pero posteriormente (Cei, 1955, 1956) considers que rubriventris era una cspecic de Dendrophryniscus. Noble (1926) expandié la definicién genética de Dendrophryniscus para incluir a Atelopus morcirae, A. stelzneri y especies relacionadas, argumentando que esto era mas razonable que mantener las dos especies mencionadas en Atelopus o reconocer una tercera categoria genérica para morcirae y stelzneri. Gallardo (19614,6) discutié lo confuso que resultaba asignar stelzneri, morcirae y tumifrons tanto a Atelopus como a Dendrophryniscus, Mostré que estas tres especies estan mucho mas estrecha- mente relacionadas entre si que con cualquicr Dendrophryniscus (especie-tipo brevipollicatus Jiménez de la Espada. 1870) 0 de Atelopus {czpecie-tipo fla- vescens Duméril y Bibron, 1841), Por consiguiente Gallardo (19614, b) esta: blecié un nuevo ‘género, Melanophryniscus, para las especies moreirae, stels- + Department of Zoology, University of South Florida, Tampa, Florida 33620, Estados Unidos de Norteamérisa, | PHYSIS - Tomo XXXI, n° 82, pig. 15-21, Buenos Aires, enero de 197216 PHYSIS (XXXI, Ne 82, 1972) neri y tumifrons. En ese momento mantuvo a rubriventris en Atclopus. Este critcrio ha sido seguido en trabajos posteriores (Bokermann. 1962, Gallardo, 1966, Izecksohn, 1968, Klappenbach, 1968). Mientras rcalizaba un estudio morfologico de las relaciones evolutivas entre las especies de los géneros Atelopus, Dendrophryniseus, Melanophryniscus y Oreopkrynella (McDiarmid, en prensa), examiné varios especimenes de Atc+ lopus rubriventris coleccionados en XI-1967 por R. F. Laurent en la sierra de Calilegua (1700 m) de la provincia de Jujuy, Argentina. Los resultados de este estudio, en lo referente a las relaciones de Atelopus rubriventris, se expo- nen aqui. nasal maxillo. squamosal—} frontoparietal Gig. 1. — Vista dorsal y ventral del erinco de Melanaphryniscus rubricentris (Vellard), macho de 48 mm, de sierca de Calilegue, Jujuy, Argentina. Las dreas puntendus sou cartilaginosas, Escala = 3 win.RW, McDuanatio, Le posicién sistemética de Atelopus rubriventris 7 METODOS Y MATERTALFS Se hicieron preparaciones con espeeimenes fijados en solucién de formol y conservados en alcohol. Cada espécimen fue medido, marcado y_determinado su sexo. Después del examen de la musculatura del muslo y de la mandibula ¥ de la extraccién del aparato hivides y del estémago, Jas ranas fueron evise veradas, aclaradas en una solucion al 4% de hidréxide de potasio, tefidas con rojo-8 de alizarina y conservadas en glicerina. Las disecciones y dibujos fue ron hechos usando un estereomicroscopio Wild M5 con camara clara. Ademas de los especimenes de Atelopus rubriventris se dispuso para la comparacion de 25 especies de Atelopus, 3 de Melanophryniscus y de especies representativas de Dendrophryniseus, Oreophrynetla, Crepidophryne y Bufo. Todo ¢l material esti depositado en la coleccién del Los Angeles County Mu- seum of Natural History (LACM). Un informe detallado de la morfologia comparada de las especies de Ate- fopus y Melanophryniscus, se publica en otro lugar (McDiarmid, en prensa). Solamente se diseuten aqui aquellos caracteres que se encontraron titiles para Ja dilucidacién de las relaciones sistematicas de Atelopus rabriventris. ANALISIS DE CARACTERES Mésevto Tensor rascrs-tarar: El tensor jasciae-latae de rubriventris es corto; se origina en el ecntro de la superticie ventral del ilium, y se inserta en Ja superficie Iateral de la mitad distal del miseulo cruralis. Esta misma condicion se encuentra en Melanophryniscus moreirae, M. stelzneri y M. tumi- frons. En espeeimenes de Atclopus el origen del miisculo tensor fasciae-laiae esta mucho mas cerca del extremo distal del ilium, en la superficie ventral por debajo del punto de articulacién con Ia diapéfisis sacral. Howso wasat: Los grandes especimenes de rubriventris poseen los nasa Jes fusionadas posteriormente a lo Iargo de Ja linea media, y fusionados a su vez al complejo csfenoetmoidal subyacente (fig, 1), Estas fusiones se hallan también en las tres especies de Melanophryniscus. En las especies examinadas de Atelopus, los hnesos nasales estan separados en la linea media y libres del complejo esfenoetmoidal. PALATINO: Falta (fig. 1) un hueso palatine disereto cn todos Ios espeei- menes disponibles de rubriventris, en M. morcirae y en M. stelzneri. E] hueso esti presente en M. tumifrons. En los adultos de Jas tres especies mencionadas se podria haber fusionade con el condrocraneo subyacente. Badenhorst (1945) informé que los palatinos estaban ausentes en los especimencs examinados de moreirae. Se deheria examinar una serie, en diferentes estados de desarrollo, de las cuatro especies, para determinar la presencia 0 ausencia del hueso pala- tino, especialmente en individuos recientemente metamorfoseados. Se encon- tr im hucso palatino en todas las especies examinadas de Atelopus. APARATO HLODEO: El esqueleto hioideo de rubriventris (fig. 2) es igual en todos cus aspectos al de Melanophryniscus tumifrons, M. stelzneri y M. morei- tae (Trewavas, 1933: fig. 43). Los cuatro difieren del hioides encontrado en especies de Atelopus por tener un hipobranquial I y por carecer del proceso anterior del ceratohial, CoLumNa veRteRRAL:En rubriventris hay 8 vértebras presacras tipicas, como en Tas tres especies examinadas de Melanophryniseus. En estas especies el atlas18 PHYSIS (XXXI, Ne #2, 1972) _peerotohyat hypobranc! Melanopheynigens rabriventrie (Veliaxa) , vista ventral de las porviones eartiluginosns y dscns dol aparate hivideo ; 3, viste ventral de Ia cintura pectoral, mostrando las elavsentas Susio~ madas anteriormente y los cartilages epicorucoideos snperpestos posteriormente ; lus areas punteadas son cartilugiuusas. Ksenla = 5 2m es una unidad real y separada, y ne esta fusionado con Ia primera yértebra del tronco. Todas las especies examinadas de Atelopus tienen 7 vértebras pre- sacras tipicas, La reduccién se logré por Ja fusién del atlas y de la primera vértebra del tronco en una sola unidad. Gallardo (1961@,b) encontré 7 vér- tehras presacras en rubriventris. Se ha informado sobre un aumento o dismi- mucién del mimero de vértebras presacras respecto del ntmero tipico, para algunos pocos cspecimenes de Atelopus, Dendrophryniscus y Melanophryniscus (MeDiarmid, en prensa). No se considera ‘importante esta variacién; el ntimero de vértebras presacras como caricter demostrativo de relaciones filogenéticas es tnil, si se examina un mimero adecuado de especimenes. Tas variaciones en el niimero de vértebras son el producto de Ja fusion, supresion 0 duplicacién de unidades vertebrales. Prabablemente son el resultado de stress ambiental durante Ta embriogénesis temprana. El mecanismo y significado reales de un aumento del nimero vertebral es desconocido. Las disminueiones, en una pro- gresién filogenética, cominmente ocurren a través de fusién, generalmente en Ja regién del atlas y primera vértebra del tronco, 0 bien de Ia viltima vertebra del tronco y el sacro, y funcionalmente aumentan Ia rigidez del cje longitu. dinal del cuerpo (McDiarmid, en prensa).R, W. McDuaxvao, La posicién sistemditica de Atelopns robriventcis w Cintra pectoraL: La clisica condicién areiferairmisterna de la cintura pectoral (Noble, 1926) os hallada en rubriventris. Por delante, Jas claviculas estin Tusionadas a Jo largo de la linea media, pero los cartilagos epicoracoides se superponen por detras (fig. 3). Esta condicin arcifera-firwisterna es carae- teristicn de todas las especies de Melanophrynisens. En contraste, no hay superposicidu entre Los cartilagos epicoracoides en Yas especies de Atelopus, cuya cintura pectoral es completamente firmisterna. ELEMENTOS MESOPODIALES ¥ viGITos: Hay dos elementos carpales centrales en las manos de rubriventris y de las tres especies de Melanophryniscus, y un solo huczo carpal central en jas especies estudiadas de Atelopus. Los elemen- tos tarsales distales segundo y tercero estén separados en rubriventris y en to- day Jas especies de Melanophryniseus, pero fusionados en un clemento simple en todas Tas de Atelopus. La férmula falangica de la mano de rubriventris y de todas las especies examinadas de Melanophryniseus es 2-2-3-3. Los extremos terminales son irre- gulares y levemente expandidos, Las especies de Atvlopus tienen Ja formula falingica 2.233 6 12-33. Los extremos de las falanges terminalcs generale mente son expandidos y levemente redondeados. Hurvos ¥ arvas: En el ovario los huevos de rubriventris tienen moderada cantidad de vitelo, y el polo animal ex negro. Esta misma condicién se encuen- tra en los huevos de M. moreirae y M. stelzneri. ‘Todas las especies de Ate- lopus de las que se dispone informacién, tienen tinicamente color blanco 0 amarillo-blanquecino, y carceen de toda traza de pigmento negro en cl polo animal, No se dispuso de larvas de rubrivensris para estudio. Cuando estén dispo- nibles, deberdin examinarse algunos caracteres Iarvales. Se supone que se pare- ceran a las Iarvas de M. stelzneri y M. moreirae mas que a las de Atelopus, y que la similitnd se manifestard especificamente por la presencia de una hilera Jateral simple de papilas bueales, com la boca ubieada en la regién antero- ventral, y por la ausencia de disco suetor. CanroLocia: Hay muy poca diferencia entre cl curiotipo de rubriventris (Bogart, comunicacién personal) y el de Melanophryniscus stelsneri (Saez, 1939. Moresealchi y Garginlo, 1968) y M. moreirae (Becuk, Denaro y Becak, 1970), Las tres especies tienen una dotacién diploide de 22 eromosomas, De tos (Becak et al., 1970). todos son metacéntricos execpte Jos pares 4 y 5 que son «ubmetacéntricos. Morescalchi y Garginlo (1968) menvionan una cons- triceién secundaria cn el dltime par de cromtozomas de M, stelzneri; esta cons triccién no se indied para M. moreirae (Becak et al, 1970). La similitud entre los earivtipos de Melanophryniseus y los de Bufonidae se destaca en todos estos trabajos, Bogart (comunieacién personal) encuentra poca diferen- cia entre los cariotipos de algunos Bufo, Atelapus y Melanophryniscus. DISCUSION En los caracteres discutidos, Atelopus rubriventris es similar a Melanophry- niscus moreirae, M. stelzneri y M. tumifrons, Estos caraeteres son. diferentes en las especies estudiadas de Atelopus. Los caracteres que coinciden en rubri- veniris y en especies de Atelopus también se encuentran en especies de Mela- nophryniscus (MeDiarmid, en prensa). Sobre la base de caracteres compar- tides, rubriventris ost mis estrechamente relacionada con especies de Mela- nophryniscus que con cualquier especie conocida de Atelopus. Por ende asigno rubriventris al género Melanophryniscus, en la nueva combinacién M. rubri- ventris (Vellard).20 PHYSIS (XXXL, Ne #2, 1972) Este ordenamiento sistemético esta mas de acuerdo con los datos biegcogra- ficos. Atelopus se convierte en un grupo topival montano, sin representantes conocidos por debajo de los 17°S, Las especies de Melanophryniscus tienen distribucién primordialmente subtropical y templada (eon la exeepeién de Ia poblacién relicto de M. moreirac massarti en la cuenea del Amazonas) y ve Jas encuentra en localidades entre los 20° y 40°S. Se conocen especimenes desde Rio de Janeiro, Brasil, hacia el sur y el oeste, a través de Paraguay, Urue guay y el Chaco argentino, hasta las laderas de los Andes. Melanophryniscus rubriventris es conocida en localidades de esta altima zoua, en las provineias de Jujuy y Salta, Argentina. La inclusion de rubriventris en Melanophryniscus, y la diseusién de los nuevos caracteres considerados, conjuntamente con Ios presentados en otras publicaciones (Gallardo, 1961 a, b; MeDiarmid, en prensa) haven neeesaria una redefinicién del género. Las especies de Melanophryniscus pueden ser distin- guidas de todas las demés ranas por la siguiente combinacién de earacteres. MELANOPHRYNISCUS Gallardo Habito bufoniforme; piel rugosa y glandular; timpano externo y ofdo me- dio ausentes; pupila redonda; sin diseos en Ios dedos del pie; sin pliegu tarsales; ostia pharingea presentes: miisculo tensor fasciae latae corto; miiscu- lo depressor mandibulae presemte en la condicién SQ; muisculo adductor man- dibulae presente en la condicién S; huesos nasales fusionados entre si en la Iinea media posterior y al complejo esfenoetmoidal subyacente; hucsos pala- tinos presentes © ausentes; vémeres presentes; complejo esfenoetmoidal osi cado anteriormente; hipobranquial I con base ancha; hipobranquial IL ausente; muisculo constricto laryngis posterior ausente; 8 vértebras presacras; atlas libres diapéfisis sacral muy expandida; cintura pectoral anteriormente firmisterna, posteriormente areifera; claviculas y coracoides fusionados lateralmente; omo- esternén ausente; esternén dseo presente; dos cencralia en la mano; dos car- pales distales; férmula falangica de la mano 2-2-3-3: elementos segundo y ter- cero distales del tarso separados: férmula falingiea del pic 2-2-4-3; falanges terminales irregulares, no muy expandidas; drgano de Bidder prescnte; hue- vos con polo animal negra y polo vegetative claro; larvas acuaticas. con boca Antcro-ventral, sin diseo suctor y 2/3 hileras de diemtes; cariotipo 2n = 22. Como comtinmente se lo considera, el género Melanophryniscus ineluye seis especies: M. devincensii (Klappenbach. 1968), M. moreirae (Miranda Ribeiro, 1920), M. rubriventris (Vellard, 1947), M. sanmartini (Klappenbach, 1968), M, stelzneri (Weyenhergh, 1875), M. tumifrons (Boulenger, 1905). AGRADECIMIENTOS Se agradcce especialmente al Dr. Laurent, de Tucumén, Argentina, por coleccionar los especimenes de M. rubriventris; al Dr. James P. Bogart por su- ministrar informacién sobre Ia eariologia de M. rubriventris, y al Dr. J. W. Wright por otorgar permiso para el estudio del material del Loz Angeles County Museum of Natural History,W. McDiannw, Le posicién sistemiitics de Atclopus rabriventris a1 BIBLIOGRAFIA Bapunnonsr, C.E. 1945. Die Skedelmorfoiogie van dio Neotroplese Anure Atelopus moreirae do Miranda-Ribeiro, dan. Univ, Stellenbosrk XXII (2): 1-19 Begak, M. L., Desano, L. y Regax, W. 1970. 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