ESTUDIO CARIOTIPICO Y ANALISIS AUDIOESPECTROGRAFICO DE LOS CANTOS DE LAS ESPECIES DE PHYLLOMEDUSA (ANURA, HYLIDAE) QUE HABITAN EN LA ARGENTINA Avettno BARRIO * SUMMARY : Karyatypic study and mating call audiospectrographic analysis of Phyllo- medusinae species (Anna, Hylidac) whieh occur in Argentina, ‘The karyotype and mating calls of the four species of Phylomedusa which occur in Argentina: burmeisteri, smuvagii, pailonn and hypochondrialis are studied. The last three are dipluid entities. The tetraploidy of Phyllomedusa burmeisteri found in Brazilian specimens is confirmed in Argentine popula tions, ‘The haploid chromosomic number of all of them is m= 13. The affi- nities and divergences among their karyotypes and those of the other already published Phyllomedusinae species are considered. The andiospectrographic analysis of the mating call of these four species shows certain interepecific acoustic affinities although the degree of acoustic divergence could be an efective prenupcial isclating mechanism in the overlapping area. Dentro de los batracios anuros de la familia Hylidae existe un conjunto de representantes neotropicales que por sus singularidadcs algunos autores han agru- pado en un taxén especial. Difieren de los otros Hylidae americanos por tener pupila vertical, por las aminas y polipéptides peculiares de su tegumento, su complemento cromosémico basico haploide, su nidificacién arboricola y su lenta lecomocién cuadrtipeda trepadora con manos y pies prensiles. Nos referimos a lo que Giinther (1859) originalmente clasified a nivel familiar y posteriormente fuera considerado por Miranda Ribeiro (1926) como subfamilia Phyllomedusinae, criterio que comparticron Cei y Erspamer (1965): Lutz (1968); Duellman (1968) y Barrio (1968). Su distribucién geografica se extiende desde México hasta centro de la Argentina. Comprende unas 40 especies pero no hay coincidencia de criterios en cuanto a su clasificacién a nivel genérico. Algunos autores como Funkhouser (1957) reconocen la validez de un solo género, Phyllomedusa Wag- ler (1830), mientras que otros como Taylor (1952) y Goin (1961) admiten dos (Phyllomedusa Wagler y Agalychnis Cope (1864)) y otros, tres, como Lutz (1968) (Phyllomedusa Wagler, Pithecopus Cope (1864) y Agalychnis Cope) y Duellman (1968) (Phyllomedusa Wagler, Agalychnis Cope y Pachymedusa Dueli- man). En nuestro pais se distribuyen 4 especies del género Phyllomedusa Wagler (sensu Pithecopus Cope) a saber: hypochondrialis (Daudin, 1803) citada por * Centro Nacional de Investigaciones Ioldgi Miembro de la Carrera del Investigador del C 1976 |primera vez para la Argentina por Berg (1896); sauvagii Boulenger (1882), eitada por primera vez para la Argentina por Berg (1896); burmeisteri Boulenger (1882), citada por primera vez para la Argentina por Berg (1896) y luego por Cei y Roig (1961) bajo la denominacién de iheringt Boulenger (1882). y pai- Iona Shreve (1959), citada por primera vez para la Argentina por Laurent (1967). Mientras que sauvagii, pailona y burmeisteri son especies de mayor tamaiio, con glandulas parotoides bien desarrolladas y con dientes vomerianos, hypo- chondrialis constituye una forma menor, sin glandulas parotoides visibles y sin dientes vomerianos. a la que Vellard (1948) incluye en el género Bradymedusa propuesto por Miranda Ribeiro (1926). En relacién a los antecedentes bibliograficos sobre anélisis audioespectro- graficos del canto nupeial de esta subfamilia, el tmico autor que se ha ocupado del tema es Duellman (1970); este autor ha analizado y publicado audioespectro- gramas de cantos de varias especies centroamericanas de los géneros Phyllomedusa. Pachymedusa y Agalychnis. Los aspectos citogenéticos de los Phyllomedusinue han sido encarados por Duellman y Cole (1965), quienes son los primeros en sefialar que este grupo de Hylidae posee un mimero haploide de n = 13 cromosomas. Estudiaron Phyllo- medusu helenae (de la que publican una foto de una diaquinesis meiética), callidryas, dacnicolor y calcarifer, Luego Duellman (1970) agrega informacion concordante sobre mimero cromosémico de Phyllomedusa lemur y P. venusta. Sélo se han publicado hasta el presente los cariotipos de dos especies del grupo, a saber: Phyllomedusa burmeisteri (especie tctraploide descubierta por Be- ¢ak, Becak y Visotto, 1970) y Phylomedusa dacnicolor (Cole, 1971). MATERIAL Y METODOS Se investigaron citogenéticamente las 4 especies de Phyllomedusinae que ha- bitan en territorio argentino. Se menciona la procedencia, ntimero de individuos y sexo del material estu- diado. Phyllomedusa burmeisteri Proximidadés Bernardo de Irigoyen (prov, Misiones) 2 ejemplares 4, Proximidades 2 de Mayo (prov. Misiones) 2 ejemplares (1 4 y 19). Phyllomedusa sauvagii Frias (pre Parque Na Santiago del Estero) 4 ejemplares (3 4 y 1 9). ional EL Rey (prov. Salta) 3 ejemplares 3. Phyllomedusa pailona Proximidades de Yuto (prov. Jujuy) 6 ejemplares 4. Campamento de YPF, Rio Pescado (prov. Salta) 6 ejemplares (5 4 y Phyllomedusa hypochondrialis Villa Ocampo (prov. Santa Fe) 3 ejemplares 3. Proximidades Resistencia (prov. Chaco} 2 ejemplares (1 4 y 1 91. Fueron estudiados en las cuatro especies los cromosomas mitoti tieos. Para el primer caso se cultivi la sangre obtenida por puncién cardiaca de acuerdo a la microtéenica de Arakaki y Sparkes (1963) 0 bien se siguid la técnica propuesta por Morescalchi (1967) efectuandose cl aplastamicnto de epi telio intestinal previa inyeccién de colchicina 4 horas antes de sacrificar al ani- PHYSIS See. C. Buenos Aires, 35, 90: 65-74 (1976)A. Bannto, Cantos de Phyllomedusa 67 mal. Para la meiosis se utilizaron pequeiios trozos de testiculo que fueron aplas- tados, previo tratamiento hipoténico; para estos fines no se inyecté colchicina a los batracios. Se estudiaron también los cantos nupeiales de las cuatro especies de Phy- Uomedusa de la Argentina. Como en otros de nuestros trabajos se procedié de la siguiente manera: se registraron Ios cantos nupeciales en los ambicntcs naturales adonde concurren Jas especies para reproducirse. Se empled a tal efecto un grabador clectromag- nético UHER 4000 Report-L, utilizandose preferentemente la velocidad de re- gistro de 9,5 cm/seg. que para nuestros fines consideramos apropiada. En cada caso se documenté la localidad, la hora y temperatura del agua y del aire am- biental. El andlisis se realizé con un sonoespectrégrafo Kay Sona-Graph 6061 A, empledndose cl filtro ancho de freeuencias. RESULTADOS: Caracteres de los cariotipos. El complemento cromosémico somitico de las cuatro especies estudiadas re- vela que su mimero cromosémico bisieo haploide es de n = 13, rasgo sélo com- partido hasta ahora dentro de los Hylidae americanos por Fritziana goeldi (Begak, M. L. 1968) y Gastrotheca christiani (Barrio). Existe semejanza entre sus res- pectivos cariotipos, aunque se advierten algunas diferencias con respecto a la posicién centromérica, a ciertas constrieciones secundarias y al tamaiio cromost- mico. P. pailona, sauvagii e hypochondrialis son especies diploides mientras que P. burmeisteri es tetraploide tal como fuera demostrado anteriormente por otros autores para esta tltima especie. Phyllomedusa burmeisteri pose un complemen- to cromosémico tetraploide con una formula de 2n = 4X = 52. Los seis pri- meros grupos son de tamajio grande, los siete restantes medianos y pequeiios. Los cromosomas 8, 11 y 13 son metacéntricos, los cromosomas 1, 2, 3, 4, 5, 6 y 12 submetacéntricos y los cromosomas 7, 9 y 10 sublelocéntricos. El par 7 presenta constricciones secundarias en los brazos cortos (fig. 1). Phyllomedusa suuvagii. Numero diploide cromosémico 2n = 26. Los pares 1, 2, 3, 4, 5 y 6 son grandes, los pares 7, 8. 9 y 10 medianos y los pares 11, 12 y 13 pequefios. Debe Hamarse Ja atencién sobre Ia disminucién brusca de tamaio al pasar del par 10 al 11; este salto en las dimensiones cromosémicas no se aprecia en las otras especies. Los cromosomas 8, 11 y 13 son metacéntricas, los cromosomas 1. 2, 3, 4. 5, 6 y 12 submetacéntricos y los cromosomas 7, 9 y 10 subtelocéntricos. El par 6 presenta constricciones secundarias distales en los brazos cortos y el par 9 constrieciones proximales en los brazos largos (fig. 2). Phyllomedusa pailona tiene un ntimero diploide de 2n = 26 cromosomas. Los seis primeros pares son grandes, los siete pares restantes con medianos y pe- quefios. Los cromosomas 8, 11 y 13 son metacéntricos, los cromosomas 1, 2, 3, 4. 5, 6 y 12 submetacéntricos y los cromosomas 7, 9 y 10 subtelocéntricos. El par 7 presenta constricciones secundarias proximales en los brazos cortos (fig. 3). Phyllomedusa hypochondrialis. Nimero diploide cromosémico 2n = 26. Los seis primeros pares son grandes, los siete restantes medianos y pequefios. ..os cro- mosomas 8, 11 y 13 son metacéntricos, los cromosomas 1, 2, 3, 4, 5, 6 y 12 submetacéntricos y los cromosomas 7, 9 y 10 subtelocéntricos (fig. 4). PHYSIS Sece. C. Buenos Aires, 35, 90: 65-74 (1976)ay (> iCop OCF IE atta ft a Mon 9 bias Was 3ya8 ana 10 n 2 1B Fig. 1. — Cario fe Phyllomer PHYSIS Sece. C. Buen 36, 90; 65-74 (1976)A. Bannso, Cantos de Phyllomedusa 89 Canto nupeial. Las cuatro especies estudiadas emiten su Hamada desde las margenes de Sos cuerpos de agua 2 los que acuden en época de celo. Prefieren los ambientes lén- ticos como bafiados. lagunas. esteros. represas, estanques, etc. donde los machos suelen cantar posados sobre la orilla o bien, mas frecucntemente, desde la ve- getaciin arbustiva bordeante. NM wna 2 a 4 5 4 48 ba oe WE ae aw 8 9 we 1% ” Vig. Caviotipo correspondiente a un cutive de estulas sanguineas de Phyllometusa pailons @ (Prac, Rio Peseado, Prov. Salta) DA AR Aa Ne ah 98 a BR GA Bh ORM BE IX fotipo pertenccionte a eGlulas de mucosa intestinal de Phyllamedusa hypochondrialis H (Prov. Villa Ocampo, Prov. Santa Fo) in cl anilisis audioespectrografico se registra la aparicién de pulsos apa- reados que. salvo cn Phyllomedusa pailona, parecen configurar una peculiaridad del canto de tas especies de este género que hemos estudiado. Las tres especies de mayor talla, burmeisteri, sauvagii y pailona, producen un sonido casi carente de estructura arménica y mas grave que la de menor tamaiio hypochondrialis. que es ligeramente modulado. Phyllomedusa burmeisteri. Su canto nupcial es de regular intensidad y tono grave, ligeramente modulado en los trinos de mayor tasa de pulsacién. Inicial- mente esta especie emite una serie de sonidos cortos seguidos de trinos de baja PHYSIS Sece. C. Buenos Aires, 36, 90: 65-74 (1976)70 A, Banato, Cantos de Phyllomedusa tonalidad. Las emisiones primarias son series de 6 a 10 breves notas. A tempe- ratura ambiental de 22° C cada una dura 0.10 seg. y esta constituida por una sucesién rapida de unos 7 pulsos (tasa de pulsaciones 60 p/seg.). Intervalos de separacién entre notas de 0.30 a 0.35 seg. sw A 8 1 oF ae ny oe 1 a ve ve 1 I “TEMPO EX SECUNDOS rmeisteri registrado 2a Ins 28hs. Temper — Anilisis audivespestrognitico det eanto nupeial de Phyllomeduse en proximidades de Bernardo de Irigeyen, Prov. Misiones, el 2-X ratune del sire 22°C, PRECUENCIN: EN HE ‘neMPO EN sects Fig. 6. — Andlisis audioespectrogrético del canto nupcial de Phyllomeduse saxoaggi registrado on Santa Catalina, Prov. Sautiago del Estero, el 28 X-1963 a las 21 hs. Temperatura del aire 28°C. En la mayoria de los trinos se advierte su constitucién por pulsos apareados en mitmero aproximado de 14 por trino con una tasa de 28 p/seg.. lo que leva su duracién media a 0.50 seg. Su rango de frecuencias se extiende hasta los 7000 Hz y su drea acentuada abarea desde los 200 a los 1800 Hz, La pausa entre cada trino, a la temperatura sefialada, es de unos 3 seg. (fig. 5). Phyllomedusa sauvagii. Su Uamada es de tono grave. carente de estructura arménica y de mediana intensidad. Esta constituida por un trino a veces pre- cedido por alguna nota primaria breve y aislada. PHYSIS Sece. C, Buenos Aires, 35, 90; 65-74 (1976)A. Bani, Cantos de Phyllomedusa A temperatura ambiental de 24° C la duracién de cada trino es aproxima- damente de 0.60 seg.: cada intervalo se prolonga el mismo lapso. La tasa de pulsaciones es de 44 a 47 p/seg. y el ntimero de éstos por trino oscila entre 26 y 30. Existe una manifiesta tendencia en el comienzo a presentarse los pulsos apareados acentuandose luego su mimero por unidad de tiempo. Su rango de freeuencias aleanza hasta los 7000 Hz y su drea acentuada oscila entre los 500 y 3500 Hz (fig. 6). Phyllomedusa pailona. Su canto es de baja tonalidad y mas bien de poca intensidad, carece de estructura arménica. Inicialmente suelen emitirse una o dos notas primarias simples para luego comenzar una serie de secundarias. Cada una de éstas la integran grupos de 3 (ocasionalmente 4) notas. : HEA EN SEGUNDOS i+ wadioespeetrogrificn del eau do, Dept. Orin, Prov. Salta, el 8-11-1973 # las 22 hs. Tempera nupeial de Piyliamedusu patious registrude a del aire 25°C. A temperatura del aire ambiental de 25° C Ja duracién de cada nota es de 0.07 seg. y de las pausas entre cada nota de 0.08 seg., lo que hace una duracién de cada triplete de 0.38 seg. y una lasa de repeticion de nolas de 400 por mi- nuto. El silencio entre cada triplete oscila entre 0.7 y 0.9 seg. La tasa de pul- saciones es aproximadamente de 115 p/seg. y es de & el mimero de pulsos por nota. EI rango de frecuencias abarca aproximadamente desde los 400 hasta los 5500 Hz y el area acentuada hasta los 2500 Hz (fig. 7). Phyllomedusa hypochondrialis. Ei canto de esta especie parece ser de mayer intensidad que los anteriores a pesar de sus menores dimensiones corporales. Exis te una modulacién de frecuencias que lo hace también mds armonioso. Se inicia con trinos cuya tasa de pulsaciones va decayendo a medida que éstos se repiten para terminar en una serie de redobles muy caracteristicos. Esta secuencia de so- nidos podemos esquematizarla segin 3 fases cuyas caracteristicas a 28° C de tem- peratura del aire ambiental son las siguientes: 1* fase. Esté configurada por el trino de la mas alta tasa de pulsaciones (90 p/seg.) y un niimero aproximado de 50 a 60 pulsos por trino cuya duracién es de 0.65 seg y la de los intervalos de 3 seg aproximadamente. 2° fase. Ks un trino de menor tasa de pulsaciones (55 p/seg) y una cantidad aproximada de 25 x 30 pulsos por trino cuya duracién media es de 0.45 seg. Fin esta fase se aprecia netamente la aparicién al comienzo de cada trino de pulsos apareados. PHYSIS Sece, C. Buenos Aires, 38, 90: 65-74 (1976)Py A. Barrio, Cantos de Phyllomedusa 3" fase. Se presentan aqui redobles constituidos por 3 a 5 notas agrupadas. A cada nota la integran 2 a 4 pulsos con una tasa de 55 p/seg. La duracion de cada redoble es de 0.20 a 0.30 seg separados por silencios de 0.80 seg. El rango de frecuencias asciende hasta los 7500 Hz y su drea de dominancia abarea desde los 1500 hasta los 2500 Hz; ademds se aprecian otras frecuencias acentuadas entre los 3500 y los 4200 Hz y entre los 5200 y Ios 6500 Hz (fig. 8). yp inmiati: Fig. 8. — Aw xistrado = audivexpectrogratico de} canto nupeinl de Phyllomeduste hypockoudrialis ve- |. prov. Chaco, el LL-U-1964 a las 22,80 We, iB y 1G). peratura del aire COMENTARIO Como dijimos anteriormente, en las especies estudiadas por nosotros, desde vista citogenético existe bastante semejante en cuanto a la posicién ; las diferencias relativas halladas no son de gran significacién. Sur- gen algunas no coincidencias destacables con respecio a las constricciones secun- darias de los pares 6, 7 y 9. La discontinuidad de tamajio entre los pares 10 y 11 de P. sauvagii recuerda a la sefialada entre los cromosomas 5 y 6 de los cariotipos de las especies de Ceralophryidae y Leptodactylidae poseedoras de_un ntimero cromosémico basico haploide de n = 13 [Barrio y Chieri (1970 y 1971) y Becak et al. (1970)]. También debemos sefialar que no hay total coincidencia entre los caracteres de los cariotipos de este trabajo y los de los dos tinicos ca- riotipos de Phyllomedusinae hasta ahora publicados, P. dacnicolor y P. burmeis- teri, los que a su vez difieren entre si. Nuestra confirmacién de la tetraploidia PHYSIS Sece, C. Buenos Aires, 35, 90: 65-74 19761A. Banrto, Cantos de Phyllomedusa a3 de P. burmeisteri efectuada sobre el material procedente de Misiones, Argentina, resulta de interés toda vez que el hallazgo original de Becak, Denaro y Becak (1970) fue Hevado a cabo en ejemplares de Botucatu, Sao Paulo, Brasil, pero, posteriormente se encontré una poblacién diploide de la misma especie en Sacra Familia do Tingua, Rio de Janeiro, Brasil (Batistic et al., 1973). A este respecto cabe recordar las diferencias poblacionales en cuanto a existencia 0 no de poli- ploidia en Odontophrynus americanus de la Argentina (Barrio y Pistol, 197 Bogart y Wasserman, 1972) y de Brasil (Beeak, Beeak y Visotto, 1970): Barrio y Chieri (1970) en Ceratophrys ornata, y Wasserman (1970) en Hyla versicolor chrysoscelis. Como se ha visto, excepeién hecha de P. pailona, que solo emite notas sepa- radas, todas las especies estudiadas producen un canto trinado 0 redoblado pre- cedido comimmente por notas primarias aisladas. En tres especies, P. burmeisteri, P. sauvagii y P. hypochondrialis, se comprueba ademas la tendencia a que los pulsos vayan apareados. Aunque no surge muy claro de la descripeién ni de los sonagramas publicados por Duellman, pareceria que en Agalychnis annae y spurrelli existiria también esa composicién parcialmente bipulsada de sus res- tivos trinos. Por otra parte el canto de Agalychnis saltator se asemeja a los redobles finales de Phyllomedusu hypochondrialis y las notas de Agalychnis li- todryas recuerdan a las de Phyllomedusa pailona. Sobre Ia base de Ios caracteres estudiados en este trabajo cabe afirmar que no es posible admitir que P. pailona y burmeisteri constituyan dos subespecies de una misma entidad politipica, como sugiere Laurent (1967). Segtin hemos visto la primera es diploide, la segunda tetraploide. Ademas la divergencia acistica entre ambas es notoria. Nuestras observaciones concuerdan con las de ese autor en cl sentido de que P. sauvagii y P. pailona poseen areas de simpatria e inclusive es admisible que podria convivir ambas con P. hypochondrialis en alguna zona de Jujuy o Salta, De todas maneras, estimamos que las hibridaciones naturales de las primeras con la ultima no son posibles, no solo por sus notables diferen- cias de tamaiio y de forma, sino tembién por los disimiles caracteres bioactslicos de sus respectivos cantos nupeiales. En cuanto a los posibles eruzamientos es- pontaneos entre P. sauvagii y P. pailona opinamos que el grado de divergencia aciistica de sus respectivas Hamadas impide la atraccién interespecifica. Con res- pecto a P. burmeisteri, como en nuestro pais no existen areas de contacto de esta especies con las tres restantes, puede descartarse su hibridacién natural. Finalmente consignamos que en el NO de las provincias de Salta y Jujuy P. pailona es relativamente abundante, especialmente en zonas de pie de montafia, donde hemos capturado bastantes machos y algunas hembras, conservados en nuestra coleecién del GENAI. Decimos ésto porque de acuerdo a lo referido por Laurent, las nuestras serian las primeras hembras halladas, dado que ni él ni Gans, (1960) han podido capturar ninguna de esa especie. BIBLIOGRAFIA Ananaxt, D, T. y Sparxes, R, S. 1963, Microtechnique for culturing leucocytes from whole Blood, Cytogenetics II: $7.60. Barero, A, Datos atin no publicados, — "1968. Incorporucién a la batracofauna argentina de Ix familia Centrolenidae (Anura). Physis 28 (76): 165. Any RINator pg Cuterr, P, 1970, Relaciones cariosistematicas de los Ceratophryidae de Ia Argentina (Amphibia, Anura). Physis 30 (80): 321, — 1971, Contribucién al esclarecimiento de Ia posicién taxofilética de algunos ba- tracios patagdnicos de la familia Leptodactylidae mediante el andlisis cariotipico. Physis 30 (81): 667. Bane PHYSIS Sece. C. Buenos Aires, $5, 90: 65-74 (1976)Ww A. Bannto, Cantos de Phyllomedusa Bareio, A. y Piston oe Ruret, D, 1972. Encuesta cariotipica de poblaciones argentino-uru- guayas de Odontophrynus americanus {Anura, Leptodactylidae) relacionada con otros rasgos taxondmicos, Physis 31 (02): 281. Baristic, R. F., Mitiitaxa, S,, Becak, M. L. y BEGAK, ploide em Hylidae, Ciene, Cult. supl. 25: 226. Break, M. L, 1968. Chromosomal analysis of eighteen species of Anura, Caryologia 21: 191. Bryas, M. Ly Begax, W. y Vizorto, L. D. 1970, A diploid population of the polyplo amphibian Odontophrynus americanus and an artificial intraspecific triploid hybrid. Experientia 26: 545. Recak, M. [., Denauo, L. y Bugas, W. 1970. Polyploidy and mechanisms of karyotypic diversifieation in Amphibia. Cytogenetics 9: 225. Berc, C. 1896, Batracios argentinos. Enumeracin sistemitica, sinonimica y_bibliogréfiea de los Batracios de la Republica Argentina. An. Mus. Nuc. Hist. Nat. Bs. As. 5: 147. Bocanr, J. P. y Wasserman, A. O. 1972. Diploidpolyploid eryptic species pairs: a possible clue to evolution by polyploidization in anuran amphibians, Cytogenetics 11: 7. Bovuencen, G. A, 1882, Catalogue of the Batrachia Salientia s. Eeaudata in the collection of the British Museum. 2nd. Ed. London. Cer, J. M. y Easramer, V. 1966. Biochemical taxonomy of South American amphibians by means of skin amines and polypeptides. Copeia I: 74, Cer, J. M. y Rote, V. G. 1961. Batracios recolectados por la expedicién biolégica “Erspamer” a la mesopotamia argentina y selva oriental de Misiones. Notas bioldgicus de Ia Fac. Cienc. Exactas, Fis. y Nut. Corrientes. Zoologia 1: 5. Cove, Cu. J, 1971, Chromosomes of the hylid frog, Phyllomedusa dacnicolor Cope. Her- petol. Rev. 3 (3): 55. Core, E, D. 1864. Contributions to the herpetology of tropical America, Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 16: 166. ~~ 1866. On the structures and distribution of the genera of arciferous Anura. Jour. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, ser. 2 6: 67. Dauown, F, M. 1803. Hist. nat. rainett. 10: 29. Duguiatax, W. E. 1968 The genera of Phyllomedusine frogs (Anura, Hylidae), Univ. of Kansas Pub. 18 (1): 1, — 1970, The Hylid Frogs of Middle America, Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. Duruiman, W. E. y Cous, Cu. J. 1965, Studies of Chromosomes of come Anuran Aphibians (Hylidae and Centrolenidae). Systematic Zoology 14 (2): 139. Fuxwouser, A. 1957. A review of the Neotropical treefrogs of the genus Phyllomedusa. Oceas. Papers Nat. Hist. Mus. Stanford Univ. 5: 1. Gans, €. 1960, Notes on a herpetological colecting trip through the Southwestern lowlands ‘of Bolivia, Ann. Carneg. Mus. 35: 283. Guay, C. J. 1961. Synopsis of the genera of hylids frogs. Ana. Carneg. Mus, 36: 5. Gonruer, ALC. L. G. “1958” (1859), Catalogue of the Batrachia Sulientia in the collec- tion of the British Museum. Taylor and Francis, London, Lausenr, R. F, 1967, Redescubrimiento de Pithecopus pailonus (Shreve) en Argentina. Acta Zool. Lilloana XXU1: 231. Lutz, B. 1968. Taxonomy of the neotropical Hylidae. Pearce-Sellards Ser. Tex. Mem, Mus. ab: 1. Minanoa. Rineimo, A. ve. 1926. Notas para servirem ao estudo dos gymnobatrachios (Anura) brasileiros. Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro, 27: 1. Morescatcnt, A. 1967, Le relazioni tra il cariotipo di anuri displasivceli: I. Il corredo cromostmica di aleuni Ranidue. Cnryologia 20 (1): 65. Suneve, B. 1959. A new Phyllomedusa from Bolivia, Breviora 113: 1. Tavton, E. H. 1952. The frogs and toads of Costa Riea, Ibid 35 (5): 577. Vettarp, J. 1918, Batracios del Chaco Argentino, Acta Zool. Lilloana 5: 137. Wacten, J G. 1830, Nutiirliches System der Amphibien mit vorangehender Classification der Siugetiere and Vogel. Munich. Wasserman, A. 0. 1970. Polyploidy in the common tree toad, Hyla Science 167: 385. 1973. Expecie eriptiea diplo-etra- color Le Conte. PHYSIS Sece. C. Buenos Aires, 35, 90: 65-74 (1976)