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Tema 2 Meristemos
Tema 2 Meristemos
1. CONCEPTO DE MERISTEMOS
·En una planta los tejidos adultos no tienen capacidad proliferativa pero, a diferencia de los animales, pueden
seguir creciendo de forma indefinida, tienen un desarrollo abierto debido a los meristemos.
·Los meristemos (en griego significa divisible) son agrupaciones de células indiferenciadas con gran
potencialidad (pueden dar lugar a muchas cosas) que permiten el crecimiento de la planta.
·Se encuentran en lugares específicos y conservados y pueden tener una capacidad proliferativa indefinida o
periódica (en condiciones favorables solo).
·En la foto vemos un meristemo apical en el que se pueden diferenciar dos partes: células iniciales, que se van a
dividir como células madre y que se encuentran en número constante durante toda la vida de la planta, y las
células derivadas, que están más diferenciadas y van perdiendo su potencialidad. Además, detrás del
meristemo (en la foto, fuera de los círculos señalados) encontramos el meristemo parcialmente diferenciado,
que son células ya diferenciadas que se siguen dividiendo.
2. DIVERSIDAD DE MERISTEMOS EN LA PLANTA
2.1 En el embrión
Encontramos dos meristemos (que ya vimos en el tema anterior): SAM y RAM, cuando crece, las raíces y ramas
tendrán meristemos pero estos son los principales. La protodermis, el meristemo fundamental y el
procambium son tejidos embrionarios. La planta crecerá gracias al SAM y al RAM, por lo que el embrión en
plantas no es como en animales, en plantas la totalidad de la planta crece desde x puntos, los meristemos.
2.2 En la planta adulta
Todos los siguientes meristemos nacen a partir del SAM o RAM, es decir, según vaya creciendo la planta, estos
irán dejando células que crearán los demás meristemos:
- SAM o meristemo apical de tallo (1): e n la punta aérea, hace que la planta crezca en
longitud creando entrenudos (tallo) y nudos (ramas/hojas). En cada nudo el meristemo
deja una yema axilar.
- Yemas axilares (2): células que deja el SAM en un nudo para que se formen las ramas,
hojas… Cuando las condiciones sean favorables se creará un meristemo apical que a su
vez creará nudos e internudos.
- Meristemos apicales de ramas (3)
- Meristemos parcialmente diferenciados: d erivan de los meristemos apicales, son
protodermis, meristemo fundamental y procambium, son tejidos embrionarios que
darán lugar a los tejidos adultos de la planta.
- Primordios florales (4): conjunto de células que deja el meristemo apical en un nudo
para dar lugar a una hoja.
- Meristemos florales y de inflorescencia (conjunto de flores)
- Meristemos intercalares: a parecen en el centro de
las plantas, ej: cuando podamos hierba, esta puede
seguir creciendo.
-Meristemos apicales de raíces (5): da lugar a la raíz principal
- Periciclo: m
eristemo que origina las raíces laterales.
- Cámbium vascular: origina floema y xilema secundarios.
- Felógeno o cambium suberígeno: origina la peridermis, junto con el
cambium provoca el crecimiento secundario.
3. CLASIFICACIÓN DE MERISTEMOS
3.1 Por su localización
·M eristemos apicales: masas de células localizadas en el extremo del tallo, rama y raíces-
· Meristemos laterales: láminas de forma cilíndrica y paralelas a la superficie del órgano, cambium (xilema y
floema secundario), felógeno (peridermis) y periciclo (raíces laterales).
· Meristemos intercalares: masa de células con actividad meristemática insertada entre los tejidos maduros del
tallo, a cierta distancia del meristemo apical. Muy común en tallos de monocotiledóneas, se encuentra en la
base de los tallos o las hierbas y debido a este tipo de meristemos el césped puede seguir creciendo después de
ser cortado.
3.2 Por su origen
· Meristemos primarios o embrionarios: SAM y RAM.
· Meristemos secundarios: se originan a partir de los embrionarios
3.3 Por el tipo de tejido generado
·M eristemos primarios: originan tejidos primarios y el cuerpo primario de la planta, todos menos el cambium y
el felógeno.
· Meristemos secundarios: originan tejidos secundarios y el cuerpo secundario de la planta y se originan a partir
de la desdiferenciación de células adultas de la planta, el cambium (xilema y floema secundario) y el felógeno
(peridermis):
4. CRECIMIENTO A PARTIR DE LA ACTIVIDAD DE LOS MERISTEMOS
4.1 Crecimiento de la planta
Las plantas crecen a partir de las puntas (meristemos apicales) y crecen tanto en longitud
como en espesor:
· El crecimiento en longitud aparece durante el crecimiento primario. En los meristemos
apicales, las células proliferan de forma continua y se mandan para arriba (si estamos en la
raíz), tras dividirse mucho y estar lejos del meristemo apical se empiezan a diferenciar y se
elongan (zona de elongación: dejan de dividirse, se alargan), por lo que al aumentar el número de células y la
elongación la planta crece.
· El aumento en espesor suele darse mayoritariamente por el crecimiento secundario, y se debe tanto al
aumento del número de células (proliferación) como a la expansión de las mismas al diferenciarse ej: cuando
las células se elongan en el crecimiento primario también aumenta un poco su espesor.
4.2 Crecimiento proliferativo
Como ya hemos dicho, la proliferación de células (división por mitosis de las células
meristemáticas), es uno de las razones del crecimiento general de la planta, y
dependiendo del plano de división de la citocinesis (la tabicación determina el tipo de
crecimiento, como se divida la célula):
· Periclinares (P): división paralela a la superficie, provocando un aumento en grosor
(base del crecimiento 2º)
· Anticlinales: división perpendicular a la superficie, 2 tipos:
· Transversales (T): perpendicular al eje longitudinal, aumento longitud
(crecimiento apical)
· Radiales ®: en el plano racial, crecimiento circunferencial (aumenta todo el
círculo del tallo)
R + T: crecimiento laminar o en placa (crecen láminas circulares)
R + T + P: crecimiento en masa
4.3 Crecimiento por elongación
El segundo motivo del crecimiento general de la planta sería la elongación de sus células,
esto ocurre cuando las células ya no se dividen, sino que sólo aumenta su volumen. Según la
diferencia de crecimiento entre células vecinas:
· Crecimiento simplástico: todas las células del estrato crecen con la misma intensidad.
· Crecimiento intrusivo: las células del estrato crecen con diferente intensidad.
5. CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS MERISTEMÁTICAS
Generalmente las células meristemáticas presentan gran cantidad de AP y RE
5.1 Células de los meristemos apicales (crecimiento en longitud)
Células isodiamétricas (estructura que no sobresale por ningún eje x,y,z, por ej una célula
alargada sobresaldría por el y, entonces células cuadradas) indiferenciadas con un gran
núcleo central, una pared celular primaria muy delgada (para dividirse mejor) y
numerosas vacuolas pequeñas. Contienen proplastidios (ya que no se sabe a qué tejido
se diferenciarán) y su proliferación es asincrónica, cada célula se divide a su ritmo.
5.2 Células de los meristemos laterales (crecimiento en grosor)
Son células alargadas que se orientan de forma longitudinal, formando láminas (circulares si el
corte es transversal, si se miran desde arriba). Tienen grandes vacuolas que ocupan la mayoría
del citoplasma, una pared primaria delgada y un núcleo ovoide (con forma de huevo).
6. EL ÁPICE DEL TALLO Y LOS MERISTEMOS DE LAS RAMAS
Estructura (distribución de las células): las células meristemáticas no saben en que se van a diferenciar, por ello
existen cuatro teorías que intentan explicar la estructura del ápice del tallo y los meristemos de las ramas
· Teoría de la célula inicial: s e ha observado en musgos y helechos (los meristemos aparecen por primera vez en
briófitos, en plantas acuáticas no había) que sólo suele
haber una célula meristemática constante, esta célula sería
la inicial y se dividirá y enviará células al resto de la planta
que serían las derivadas, por tanto se observa esta célula
rodeada de células parcialmente diferenciadas. Su
morfología suele ser tetraédrica y las células derivadas
tenderán a ser más pequeñas, y en algunos casos en lugar
de tener una sola célula inicial tenemos un pequeño grupo
de células iniciales.
· Teoría histogénica: e sta teoría supone la existencia en el pro-meristemo de tres zonas predeterminadas,
comprometidas de forma reversible, a diferenciarse en determinados tejidos, es decir, hay una determinación
regional. La zona dermatógena (tejidos revestimiento), la zona periblema (tejidos del córtex como el
parénquima) y la zona pleroma (tejidos vasculares). Esta teoría está en desuso en la actualidad, ya que habla
de determinación en células de plantas y la determinación es
irreversible, las células estarían destinadas a formar x tejidos y
no en otra cosa, y sin embargo, no podemos hablar de
determinación en células vegetales, si no de compromiso
reversible, si cojo una célula y la pongo en otro lado puede
diferenciarse en otra cosa distinta a lo que hubiese sido
inicialmente.
· Teoría del cuerpo túnica: se basa en motivos morfológicos, en muchas
angiospermas y algunas gimnospermas se distinguen dos regiones, una
superficial llamada túnica (1-5 capas), en la que el plano de división es anticlinal,
se forman tabiques perpendiculares a la superficie estableciéndose monocapas,
incrementando así la superficie del área según aumentan las divisiones (piel y
cubiertas). Y en la parte inferior, corpus, se encuentran las células que se dividen
en todas las direcciones del espacio, habiendo un incremento del volumen a
medida que aumentan las divisiones (el resto de órganos). El corpus y la túnica
serían las células o grupos de células iniciales y el resto derivadas.
· Teoría de la zonación cito-histológica: en algunas especies de angiospermas y de gimnospermas el meristemo
apical presenta una zonificación cito-histológica, por lo que el meristemo se divide en 4 partes, con diferentes
características en cuanto a tamaño celular y núcleo, tinción, grosor de las paredes, orientación y frecuencia de
divisiones celulares:
- Túnica: capa unicelular que por divisiones anticlinales da lugar a la epidermis.
- Células madres centrales: son la reserva y se mantienen
constantes, se dividen en diferentes planos y de forma
asimétrica dando lugar a células derivadas a su alrededor, manda células a los dos siguientes meristemos
(serían las células iniciales).
- Meristemo central en fila: dará lugar a los tejidos del tallo (internudo).
- Meristemo periférico o marginal: dará lugar a los primordios florales (nudos).
7. EL ÁPICE DE LA RAÍZ PRINCIPAL Y LOS MERISTEMOS APICALES DE LAS RAÍCES
Estructura (distribución de las células): la organización de los meristemos de los ápices de las raíces (raíz
principal y secundarias) se organiza, al igual que los aéreos según el grupo de plantas, varios casos:
· Célula inicial: similar a la teoría del tallo, existe una célula inicial que se dividirá en
diferentes planos dependiendo de las necesidades. Se da en pteridofitas (plantas
vasculares sin semillas, helechos).
· Grupo de células iniciales: en algunas gimnospermas y angiospermas, en
vez de una sola célula encontramos un grupo de células iniciales que darán
lugar a los meristemos principalmente diferenciados.
· Tres capas de células iniciales: se da por ej en el maíz, pueden ser de dos tipos:
- Caliptrógeno (origen único de la caliptra): la caliptra es el único
producto de la capa 1, dando la capa 2 la epidermis y la corteza y la 3 el
cilindro central.
- Dermocaliptrógeno (origen común caliptra y epidermis): caliptra
y epidermis derivan de la capa 1, la 2 únicamente da la corteza y la 3 el
cilindro central.
8. MERISTEMOS PARCIALMENTE DIFERENCIADOS (células derivadas)
Como ya hemos dicho anteriormente, alrededor de las células iniciales encontramos células derivadas, que
están más diferenciadas y tienen una menor potencialidad. Estas células se seguirán dividiendo y diferenciando
alejándose así de las iniciales y dando lugar a los meristemos parcialmente diferenciados:
· Protodermis: origina la epidermis
· Meristemo fundamental: origina la corteza y la médula del cuerpo
primario de la planta (parénquima, colénquima y esclerénquima)
· Procámbium: origina floema y xilema primarios
Llega un momento en el que estas células dejan de dividirse (se
diferencian por completo y pierden la capacidad proliferativa) y ya
empezamos a hablar de epidermis, xilema, floema… (tejidos adultos)
EL PROCAMBIUM
Es el tejido meristemático parcialmente diferenciado que origina xilema
y floema primario. En la raíz es un único cordón que origina el cilindro
vascular, mientras que en el tallo diferenciamos varios cordones de
procambium que originarán los haces vasculares, y en función del número de polos del xilema puede ser diarca,
triarca, tetrarca, pentarca o poliarca. Dependiendo también del lugar del floema y xilema tenemos diferentes
organizaciones topográficas.
En la raíz la diferenciación es exacta y en el tallo puede ser tanto exarca como endarca o menarca.
9. CAMBIUM VASCULAR
·Es el meristemo que origina el xilema y floema secundarios. Tiene una actividad proliferativa en la que sus
células se dividen con tabicaciones periclinales (crecimiento en espesor) y aparece más tarde que el
procambium que originaba los tejidos primarios, en plantas que tienen un crecimiento secundario un año
después de la germinación.
·En la raíz aparece entre xilema y floema primarios de los
haces alternantes
·En el tallo encontramos dos tipos, uno entre floema y
xilema primarios (cambium fascicular, células
indiferenciadas del procambium) y en el parénquima
interfascicular (cambium interfascicular, células
desdiferenciadas del parénquima) formando un cilindro a lo
largo del tallo
·El cambium empezará a crear floema, hacia el exterior, y xilema, hacia el interior, secundarios, creando así un
anillo que provocará un crecimiento en grosor de la planta, de forma periclinal.
Actividad proliferativa del cambium
·El cambium suele tener períodos de actividad (actividad estacional), estando activo
durante el verano y parando en invierno, creando anillos de crecimiento en el xilema
secundario, ya que el floema secundario al no tener paredes secundarios no es perpetuo
(aparece uno nuevo cada año que sustituye al del año anterior que desaparece). Esto ocurre
en los árboles de regiones con estaciones marcadas (verano-invierno o seca-lluvia).
·Hay otro tipo de actividad que es continua, activo durante todo el año y no existen anillos
de crecimiento de xilema secundario. Se da en árboles de bosques húmedos (Amazonas,
India).
Organización estructural del cambium: f ormado por dos tipos celulares (doble sistema del cambium)
· Sistema fusiforme: células alargadas paralelas al eje de la planta (vertical), sentido longitudinal, que crean el
sistema fusiforme de floema y xilema, y dependiendo se su localización distinguimos:
- Estratificado: las paredes transversales de las células fusiformes se disponen al mismo nivel.
- No estratificado: las paredes transversales se disponen a diferentes niveles.
· Sistema radial: células cortas perpendiculares a la planta, horizontal, que
crean el sistema radial de floema y xilema secundarios.
esta organización estructural dará lugar a un tipo de maderas u otras
10. FELÓGENO O CAMBIUM SUBERÍGENO
· Es el m eristemo secundario que origina la peridermis y deriva de la desdiferenciación de diferentes tipos
celulares según la especie, lo más normal es que provenga del parénquima/colénquima cortical (tallo) y del
periciclo (raíz), aunque también puede surgir de células epidérmicas o del parénquima del floema. Junto al
cambium son los encargados del crecimiento secundario de la planta.
· Se l ocaliza en la parte exterior de la corteza de la planta, aunque depende de la especie, no en todas es así.
· Puede tener dos tipos de actividad:
· Se crea un único felógeno durante el desarrollo de la planta y este se mantiene continuo durante toda
la vida de la planta, lo que es muy poco común y ocurre en plantas como los cactus.
· El felógeno se va regenerando, es decir, inicialmente se forma el
felógeno y tras uno o varios años deja de ser activo, y otras células (ej
parenquimáticas) se desdiferencian para formar uno nuevo, de forma
periódica.
· El felógeno produce d os tipos de células gracias a tabicaciones periclinales
(crecimiento en espesor), unas son el súber (células muertas que crecen hacia
el exterior de la planta, corcho) y las otras la felodermis (hacia en interior).
Suelen producirse más células de súber que de felodermis, y el conjunto de
súber + felógeno + felodermis se denomina peridermis.
Lo que ocurre es que, cuando el tronco de la planta comienza a ensancharse, la cubierta de la planta
desaparece, la epidermis se rompe, y aparece la peridermis, en las zonas de corteza, a partir del felógeno. En el
dibujo aunque veamos la epidermis, esta desaparece tras el primer año de crecimiento.
11. PERICICLO
· Se encuentra en el límite exterior del cilindro vascular de la raíz primaria, y es el encargado de la aparición de
las raíces secundarias (laterales):
· Está formado por células alargadas (aspecto parenquimatoso) que, en algunos puntos del meristemo se
dividen mediante tabicaciones transversales asimétricas dando lugar a células más cortas que formarán el
primordio inicial, romperá las células de la raíz principal para emerger y crear la raíz secundaria.