LOS CARBOHIDRATOS Y

LA GLUCÓLISIS
Guía 1

Descripción breve
Una resumen que incluye información general de los carbohidratos, su proceso de digestión y
absorción, los transportadores de glucosa y monosacáridos SGLT y GLUT, así como información
acerca del proceso y componentes de la glucólisis.

Martinez Ruiz Alfonso

S21009256 | zS21009256@estudiantes.uv.mx
 UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE MEDICINA
BIOQUIMICA CLINICA

Guía 1
Digestión de carbohidratos y absorción de la glucosa
Se absorben principalmente monosacáridos, por lo que las grandes moléculas son
atacadas por varios tipos de enzimas. El almidón vegetal (amilopectina) es la
principal fuente de carbohidratos en la mayoría de las dietas humanas. Las
amilasas salival y pancreática junto con enzimas del glicocálix escinden el almidón
a glucosa. En el glicocálix también hay enzimas que degradan oligosacáridos
como la lactosa (que se degrada a galactosa y glucosa) o la sacarosa (que se
degrada a fructosa y glucosa). La glucosa y galactosa son absorbidos por
mecanismos de cotransporte acoplados al gradiente de Na+. El otro monosacárido
que se absorbe, la fructosa, penetra por mecanismos de difusión facilitada. El
duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad de absorber azúcares.
Posteriormente los monosacáridos pasan a la sangre por difusión facilitada
siguiendo el gradiente de concentración.
La digestión del almidón se inicia en la boca, durante la masticación, ya que en la
saliva se encuentra una hidrolasa, que recibe el nombre de amilasa salival, la cual,
introduciendo una molécula de agua, rompe el enlace glucosídico α - 1 —> 4, que
mantiene unidas a las moléculas de glucosa en el polímero. Cada vez que actúa
la enzima se produce una molécula de glucosa libre y almidón, que tiene una
unidad menos de las que tenía en un principio.
La acción de la amilasa salival dura únicamente mientras los alimentos pasan de
la boca hacia el estómago, a través del esófago, debido a que el pH del estómago
es muy bajo y el pH óptimo de la amilasa salival es cercano a 7. Por ello la amilasa
salival se inactiva al llegar a este órgano.
En el estómago los carbohidratos no sufren ninguna transformación química. Es en
el intestino delgado en donde ocurre la mayor parte de la digestión de los
carbohidratos, ya que ahí se secretan los fluidos producidos por el páncreas y
algunas células de las paredes del intestino, que llevan en solución enzimas
específicas para hidrolizar carbohidratos.
El páncreas sintetiza la amilasa pancreática, que actúa de manera idéntica a la
salival, pero durante el tiempo suficiente para lograr la degradación total de una
molécula de almidón hasta glucosa. Las dos amilasas que se han analizado
rompen solamente enlaces glucosídicos α - 1 —> 4. En el caso de la amilopectina
que tiene ramificaciones α - 1 —> 6, se requiere además otra enzima, producida
también por el páncreas, que hidroliza estos enlaces para lograr su degradación
total hasta glucosa.
La celulosa es otro polímero de glucosa que ingerimos en grandes cantidades pero,
los humanos no poseemos ninguna enzima capaz de degradar los enlaces
glucosídicos β - 1 — > 4 que tienen esta macromolécula, por lo que pasa a lo largo
de todo el tracto digestivo sin sufrir modificaciones y es expulsada en las heces
fecales. Todos los herbívoros son capaces de degradar a la celulosa gracias a las

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modificaciones estructurales que tiene su aparato digestivo y a unos protozoarios

que habitan, de manera simbiótica, en su intestino. Estos microorganismos
producen una celulasa capaz de hidrolizar los enlaces b.
Las responsables de la degradación de los disacáridos son las células de las
paredes del intestino delgado, las cuales sintetizan varias disacaridasas. Por
ejemplo, la lactasa hidroliza a la lactosa, para producir una molécula de galactosa
y otra de glucosa.
Gracias a la acción de las enzimas que se han mencionado, en el intestino delgado
queda una mezcla de monosacáridos provenientes de los carbohidratos
complejos. Estas unidades son absorbidas por las células de las paredes intestinales,
pasando hacia la sangre y a través del sistema porta - hepático son conducidos
hacia el hígado.
Por lo tanto, el hígado recibe una mezcla de monosacáridos. Los más abundantes
son glucosa, fructosa y galactosa. Hay que hacer hincapié en que en condiciones
normales no ingresan a la sangre carbohidratos complejos.
En el hígado los monosacáridos diferentes a la glucosa son convertidos a este
compuesto; la glucosa "nueva" puede seguir dos rutas: ser liberada a la sangre para
ser transportada hacia otros tejidos del organismo, o ser almacenada en forma de
glucógeno, constituyendo así una reserva de carbonos y de energía que será
usada cuando el organismo lo demande y en esos momentos no haya otra fuente
de energía disponible.

La insulina en el transporte de la glucosa hacia la célula

La insulina es la hormona hipoglucemiante. Como tal, su función primaria es reducir
la concentración de glucosa en sangre (glucemia) promoviendo su transporte al
interior de las células, pero sólo actúa en este sentido sobre el tejido adiposo
(adipocitos), el músculo (fibras musculares o miocitos) y el corazón (fibras cardiacas
o miocardiocitos). La insulina realiza esta función activando el transportador de
glucosa GLUT4, que sólo se encuentra en la membrana plasmática de esas células.
La glucosa es una sustancia poco polar, y como tal puede difundir libremente por
las membranas de las células. Sin embargo, todas las células tienen transportadores
específicos de glucosa para acelerar su tránsito a través de sus membranas, pero
el único transportador dependiente de insulina está sólo en las células citadas, las
cuales tienen además transportadores no dependientes de insulina.

Transportadores de glucosa SGLT y GLUT

Monosacáridos
Isoforma Localización Propiedades
que transporta

Absorción y reabsorción de
Glucosa, Intestino delgado, glucosa Absorción y reabsorción
SGLT 1
Galactosa nefrona proximal de glucosa Absorción y
reabsorción de glucosa

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Absorción y reabsorción de
Glucosa, glucosa Absorción y reabsorción
SGLT 2 Nefrona proximal
Galactosa de glucosa Absorción y
reabsorción de glucosa

Absorción y reabsorción de
Neuronas colinérgicas del
Glucosa, glucosa Absorción y reabsorción
SGLT 3 intestino delgado, uniones
Galactosa de glucosa Absorción y
neuromusculares
reabsorción de glucosa

Ingreso basal de glucosa Sensor

de glucosa en páncreas,
Eritrocito, barreras
transporte de glucosa en la
Glucosa, hematoencefálica,
GLUT 1 membrana basolateral de
Galactosa placentaria y de la retina,
intestino y riñón Ingreso basal de
astrocito, nefrona
glucosa Ingreso de glucosa
estimulado por insulina

Ingreso basal de glucosa Sensor

de glucosa en páncreas,
Glucosa, Células B pancreáticas, transporte de glucosa en la
GLUT 2 Galactosa, hígado, intestino membrana basolateral de
Fructosa delgado, nefrona proxima intestino y riñón Ingreso basal de
glucosa Ingreso de glucosa
estimulado por insulina

Ingreso basal de glucosa Sensor

de glucosa en páncreas,
transporte de glucosa en la
Glucosa, Cerebro, placenta,
GLUT 3 membrana basolateral de
Galactosa hígado, riñón y corazón
intestino y riñón Ingreso basal de
glucosa Ingreso de glucosa
estimulado por insulina

Ingreso basal de glucosa Sensor

de glucosa en páncreas,
transporte de glucosa en la
Músculo esquelético y
GLUT 4 Glucosa membrana basolateral de
cardíaco, tejido adiposo
intestino y riñón Ingreso basal de
glucosa Ingreso de glucosa
estimulado por insulina

Fructosa, sin Transporte de fructosa Ingreso de

Yeyuno, testículos, riñón,
GLUT 5 afinidad por la glucosa estimulado por insulina
células de la microglia
glucosa

Cerebro, bazo y Transporte de fructosa Ingreso de

GLUT 6 Glucosa
leucocitos glucosa estimulado por insulina

Transportador del retículo

Intestino delgado, colon,
GLUT 7 Glucosa y fructosa endoplásmico de tejidos
testículo, próstata
gluconeogénicos

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GLUT 8 Glucosa Testículos y placenta Ingreso de glucosa

Riñón, hígado, intestino

GLUT 9 Fructosa delgado, placenta, Ingreso de glucosa
pulmones, leucocitos

GLUT 10 Glucosa Hígado y páncreas Ingreso de glucosa

Músculo esquelético y
GLUT 11 Glucosa Ingreso de glucosa
corazón

Músculo esquelético,
GLUT 12 Glucosa tejido adiposo, intestino Ingreso de glucosa
delgado

GLUT 13 Glucosa Cerebro Ingreso de glucosa y mioinositol

GLUT 14 Glucosa Testículos No descritas

Glucólisis
La glucólisis es la principal ruta para el metabolismo de la glucosa y la principal vía
para el metabolismo de la fructosa, galactosa y otros carbohidratos derivados de
la dieta. La capacidad de la glucólisis para proporcionar ATP en ausencia de
oxígeno tiene especial importancia, porque esto permite al músculo estriado tener
un desempeño a cifras muy altas de gasto de trabajo cuando el aporte de oxígeno
es insuficiente, y permite a los tejidos sobrevivir a episodios de anoxia.
Sin embargo, el músculo cardiaco, que está adaptado para el desempeño
aerobio, tiene actividad glucolítica relativamente baja, y poca supervivencia en
condiciones de isquemia. Las enfermedades en las cuales hay deficiencia de las
enzimas de la glucólisis se observan sobre todo como anemias hemolíticas o, si el
defecto afecta el músculo estriado, como fatiga.
En las células cancerosas en crecimiento rápido, la glucólisis procede a un índice
alto, formando grandes cantidades de piruvato, el cual es reducido hacia lactato
y exportado. Esto produce un ambiente local hasta cierto punto ácido en el tumor,
mismo que puede tener inferencias para la terapia del cáncer. El lactato se usa
para gluconeogénesis en el hígado, proceso costoso en cuanto a energía, del cual
depende gran parte del hipermetabolismo que se observa en la caquexia por
cáncer. La acidosis láctica se produce por varias causas, entre ellas actividad
alterada de la piruvato deshidrogenasa, especialmente en la deficiencia de
tiamina (vitamina B1).
Reacciones de la glucólisis
Todas las enzimas de la glucólisis se encuentran en el citosol. La glucosa entra a la
glucólisis por medio de fosforilación hacia glucosa 6-fosfato, catalizada por la

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hexocinasa, usando ATP como el donador de fosfato. En condiciones fisiológicas,

la fosforilación de glucosa hacia glucosa 6-fosfato puede considerarse irreversible.
En tejidos que no son el hígado (y en las células β de los islotes pancreáticos), la
disponibilidad de glucosa para glucólisis (o para síntesis de glucógeno en el
músculo, y lipogénesis en el tejido adiposo), se controla mediante transporte hacia
la célula, que a su vez está regulado por la insulina. La función de la glucocinasa
en el hígado es eliminar glucosa de la sangre después de una comida,
proporcionando glucosa 6-fosfato en una cantidad superior a los requerimientos
para la glucólisis, que se usa para la síntesis de glucógeno y lipogénesis. La
glucocinasa también se encuentra en las células β de los islotes pancreáticos,
donde funciona para detectar concentración alta de glucosa; los metabolitos
hacia adelante de la glucosa 6-fosfato formada estimulan la secreción de insulina.
La glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-fosfato mediante la fosfohexosa
isomerasa, que comprende una isomerización aldosa-cetosa. Esta reacción va
seguida por otra fosforilación catalizada por la enzima fosfofructocinasa
(fosfofructocinasa-1) que forma fructosa 1,6-bisfosfato. La aldolasa (fructosa
1,6-bisfosfato aldolasa) divide a la fructosa 1,6-bisfosfato en dos triosa fosfatos, el
gliceraldehído 3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato. La enzima fosfotriosa
isomerasa interconvierte estos dos últimos compuestos.
La glucólisis continúa con la oxidación de gliceraldehído 3-fosfato a
1,3-bisfosfoglicerato. La enzima que cataliza esta oxidación, gliceraldehído 3-
fosfato deshidrogenasa, es dependiente del NAD.
En la reacción siguiente, catalizada por la fosfoglicerato cinasa, el fosfato se
transfiere desde el 1,3-bisfosfoglicerato hacia ADP, lo que forma ATP (fosforilación
en el ámbito de sustrato) y 3-fosfoglicerato. Dado que se forman dos moléculas de
triosa fosfato por cada molécula de glucosa que pasa por glucólisis, en esta
reacción se forman dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que pasa
por glucólisis. La fosfoglicerato mutasa isomeriza el 3-fosfoglicerato hacia
2-fosfoglicerato. Es probable que el 2,3-bisfosfoglicerato (difosfoglicerato, DPG) sea
un intermediario en esta reacción.
El paso subsiguiente es catalizado por la enolasa, y comprende una
deshidratación, lo que forma fosfoenolpiruvato. El fosfato del fosfoenolpiruvato se
transfiere hacia el ADP mediante la piruvato cinasa para formar dos moléculas de
ATP por cada molécula de glucosa oxidada. El producto inmediato de la reacción
catalizada por la enzima es el enol-piruvato, que pasa por isomerización
espontánea hacia piruvato, de modo que el producto de la reacción no está
disponible para pasar por la reacción inversa.
El estado redox del tejido ahora determina cuál de dos vías se sigue. En condiciones
anaerobias, el NADH no se puede reoxidar por medio de la cadena respiratoria a
oxígeno. El NADH reduce el piruvato hacia lactato, lo cual es catalizado por la
lactato deshidrogenasa. La reoxidación de NADH por medio de la formación de
lactato permite que la glucólisis proceda en ausencia de oxígeno al regenerar
suficiente NAD+ para otro ciclo de la reacción catalizada por gliceraldehído

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3-fosfato deshidrogenasa. En condiciones aerobias, el piruvato es captado hacia

las mitocondrias, y después de descarboxilación oxidativa hacia acetil-CoA, el
ciclo del ácido cítrico lo oxida hacia CO2. Los equivalentes reductores provenientes
del NADH formado en la glucólisis son captados hacia las mitocondrias para
oxidación por medio de uno de los dos transbordadores (lanzaderas).
Pasos de la glucólisis
Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa
Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP
Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-fosfato
isomerasa
Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato
Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante fosfofructoquinasa-1
Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato
mediante aldolasa
Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato
Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P mediante triosa fosfato
isomerasa
Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato
Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+
Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato quinasa
1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP
Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante fosfoglicerato
mutasa
3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato
Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa
2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20
Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato quinasa
fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP
Paso 11 (sólo en la glucólisis anaerobia): reducción del piruvato a lactato mediante
lactato deshidrogenasa
piruvato + NADH + H+ => lactato + NAD+

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Factores reguladores de la glucólisis

1. Glucoquinasa/ Hexoquinasa: cataliza reacciones donde las cuales se hagan
transferencias de grupos fosfatos, específicamente la hexocinasa trabaja en la
fosforilacion de la glucosa.
2. Fosfofructocinasa: cataliza la transferencia de un grupo fosfato desde el ATP a
la fructosa 6-fosfato para formar un derivado bisfosfato.
3. Fructuosa 1,6 bifosfato: es un intermediario de la glucólisis; es producida por la
fosforilación de la fructosa-6-fosfato y posteriormente hidrolizada en dos
compuestos, gliceraldehido 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. También
actúa como un activador alostérico del piruvato quinasa.
4. Piruvato cinasa: es una enzima de la glucólisis que cataliza la transferencia de
un grupo fosfato del fosfoenolpiruvato al adenosín difosfato (ADP), produciendo
una molécula de piruvato y otra de adenosín trifosfato (ATP).
5. Insulina: es una hormona que segrega el páncreas cuando aumenta el azúcar
sanguíneo. Su función que se observa con mayor facilidad es la reducción de
la concentración sanguínea de azúcar al valor normal. La unión de la insulina a
la mayoría de las células del organismo estimula el transporte de glucosa a
través de la membrana plasmática.
6. Glucagón y glucocorticoides: son hormonas que participan en la regulación del
metabolismo de carbohidratos se producen principalmente en la corteza
suprarrenal de los seres humanos y son el cortisol, la cortisona y la corticosterona.
Son necesarios para que el organismo resista situaciones de estrés. También
tienen la capacidad de reducir dramáticamente las manifestaciones de la
inflamación.

Reacciones enzimáticas
En la reacción enzimática se presenta el rompimiento de la cetohexosa fructuosa
1,6 difosfato: aldosa
La enzima presenta varios grupos SH, que s0n necesarios para su actividad, cuando
menos uno es el sitio activo para cada protómero: gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa
Una enzima alostérica de la glucólisis. La reacción enzimática requiere de Mg2+. Y
cataliza la transferencia de un grupo fosfato del ATP: fructosa-1,6-bifosfatasa
La fosforilación de la glucosa: hexoquinasa
Es un dímero constituido por 2 cadenas polipeptídicas iguales: homodímero
Es el último paso de la glucólisis y es la transferencia del grupo fosfato de alta
energía: piruvato cinasa
La reacción que cataliza consiste en la transferencia del grupo fosfato del enlace
de alta energía acil-fosfato del 1,3 difosfoglicerato al ADP: fosfoglicerato cinasa
Cataliza la reacción que convierte al dos fosfoglicerato Requiere para su actividad
cofactores de Mg2+. o Mn2+: fosfogliceromutasa

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