Universidad Nacional de Salta. Facultad de Ciencias Naturales Ingenieria en Recursos Naturales y Medio Ambiente. C&tedra de Dasonomia. > a > > D a 2 =} Lic. Mirta Aida Teran. Docente Adscripto Ing. Romina Pardo. Afto 2016 Py ISAnatomia de la Madera. Introduccién. La anatomia de la madera es una rama de la biologia que estudia el xilema o fefio con él conocerio y darle un uso correcto; determinar especies, predecir usos adecuados, comportamiento en procesos industriales y evaluar su aptitud tecnolégica (Gimenez, 2000). En términos generales, la madera posee una estructura intema caracteristica para cada especie, género y familia boténica, conocerla no solo permite diferenciar especies sino también inferir propiedades, calidades y procedencias (Terén, 2007) Uno de fos objetivos de Ia investigacién anatomica es verificar ta relacién existente entre las caracteristicas estructurales y su posterior aplicacion estas variaciones pueden explicarse a través de variables dendrométricas, fisicas y anatémicas. La estructura de la madera es cl resultado de la influencia de factores ‘intrinsecos (genéticas) y extrinsecos (ambientales). La naturalezaye’intensidad de la influencia (del/estos!factores" Sobre los elementos anatémicos puede diferir segiin la especie, el género y la posicién’dé fa muestra tanto en el Debide entonces a esta variabilidad del material y que el mismo se sent debe 2 muchos aspectos, cu estudio requiere tener en cuenta esas variaciones (Gimenez, 2000). La utilizaci6n de madera para {a identificacién demanda un conocimiento sélido de su estructura y de los factores que la modifican. La busqueda de caracteres diagnéstico se basa en el examen de colecciones de més de un arbo! de la misma especie, considerando el lugar que ocupaba la muestra an el arbol y también las caracteristicas de sitio donde fue recolectado el individuo (Esau, 1959), estructura y textura intema, exige Importrges ivesigncaiee) en el Ambito de la apace industrial y = de fa madera, los sistemas de corte, ef encolado, entre otras, estan relacionados con !a anatémica de cada especie. calidad de la madera tales como el espaciamiento, la poda, la competencia y la calidad de sitio, otras (Gimenez, 2000). 5 fLa madera puede ser definida como la parte sélida de los arboles por debajo de la corteza (Gimenez, 2000), En sentido estricto, considerando el periodo de formacién es todo tajido secundario producido por el cambium hacia el interior de! mismo en afios sucesivos (Gimenez, 2000; Monteoliva, 2010). Lalnorma IRAM N° $502}*Vocabulario en Maderas”, define la madera como un material de estructura compleja y de caracter anisotropico que forma un tejido Isfioso 0 parte subcortical del rbol abatido, fisiolégicamente inactivo. La madera es el objeto o materia prima de la produccién y transformacién industrial y como tal tiene ceracteristicas que deben ser tomadas en consideracién: Es un material de origen biolégico y su estructura anatémica es heterogénea, esto quiere decir que © '0s tejidos no presentan las mismas caractaristicas o tipos celulares (Montecliva, 2010) Las parecies celulares se encuentran constituidas por celulosa, que forma lergas cadenas moleculares; hemicslulosa, sustancias pécticas, pudiendo prese: ntar enriquecimiento con lignina entre las cadenas molecuiares de celulosa y agua (Giménez, 2000) ‘Su estructura se encuentra organizada en dos sistemas principales: J El axial también lamado longitudinal o vertical, encuentran paralsios al eje principal det tallo, 2 El sistema radiial horizontal o transversal, esté formado Por células i | esta fi caiulas con sus ejes mayores en relacién al eje principal del taiio (Fig. 1), ? Cada uno de estos tiene un aspecto caracteristico, observai anatémico, presenta eSlulas cuyos eles mayores se ble en los cortes empleados en el estudioLa madera es higroscépica, toma y pierde humedad segiin los cambios de hun esto genera hinchamiento diferente segun ta direccion axial 0 radial lo cual afecta las fisicas y mecénices. Es una estructura porosa, por lo tanto contiene aire en su interior, esto la hace un material aistante a fa eléctrica, ecustica y térmicamente. Presenta la mejor combinacién de resistencia aistamiento. Es un material biodegradable y combustible, es decir que puede quemarse y prover combustible en forma renovabie y barata dependiendo de! poder calorifico de cada especie. Es relativamente inerte a la accién quimica y ala exposicion a agentes de deterioro como ser rayos UV, lluvia, entre otros, Ademés, bajo condiciones que no favorezcan el desarrollo de organismos degradedores, fa madera en un materiel durable, dependiendo de su composici6n quimica (Monteoliva, 2010). Variabilidad de la madera Todas estas caracteristicas toman a la madera un material altamente variable y esta variabilidad es notable no séio entre individuos de la misma especie, sino también dentro de un mismo arbol, entre los sistemas axial y radial. Fig, 2: Diferentes posiciones en sentido axial y radial para realizar ta extraccién de muestras para el ou variabilidad anatémica. (Extratdo de Giménez, et al 2000). aea ehdh 6" estas caracteristicas "siguientes (Gimenez et al, 2000): " «Tipo de células presentes y sus proporciones. a ‘Tamafio de los diferentes tipos de células 0 elementos estructurales. « Espesor de la pared celular. + Direcci6n del eje de ta célula en referencia al tronco. * Proporcién de un tipo de célula con respecto a otro. * Composicién de la pared celular. naturaleza, presencia y distribucién de materiales extratos, © Cada uno de los sistemas (axial y radial) tiene un aspecto caracteristico (Esau, 1959), asimismo por su arregio tridimensional se presentan tes/plenos de corte 0 caraside estudio: uno Rorizehta! y dos lonaitudinales (Fig. N° 3). En cada uno de ellos se pueden observar los mismos elementos en distintos @ngulos, es por esto que para estudios anatémicos se tomen por convencién los siguientes pianos de corte (Giménez et al, 2000): G Superticis Tangencial Supertcte Radialevar: Serrar Rs pil "Es aquel que se hace on angulo feeto con el ele principal del tallo, as cul estan cortadas transversalmente y muestran sus dimensiones més pequefias. contrario estén expuestos en su extensién longitudinal (Esau, 1959). En las ol macroscépicas se distinguen: anillos de crecimiento y las zonas de lefio temprano y tardio, radios leflosos, canales gomiferos y resiniferos (Coronel, 1994). Cortes Longitudinales:/ ee Corte Tengencial: Es petpendicilar a un radiol Esau, 1959) o tangencial/a los anillos de crecinientos (Giménez et al, 2000), es decir que corta @ un radio perpendicularmente & su extensién horizontal y muestra su alturaly ancho. En este tipo de cortes es féci! medir le allure y et encho de un radio en numero de células (Esau, 1959). b3 Macroscépicamsnté se pueden observer los estratos de los elementos lefiosos, radios lefiosos, fibras, fibrotraqueidas, elementos vasculares y series de parénquima lefioso (Coronel, 1894). om Corte radial: Se realiza paralelé 2 un radio\(Esau, 1959) o pétpendieular a los anillos de crecimnighte (Coronel, 1994) y en é! se pueden observar los radios como bandas horizontals que cruzan el sistema axial. Cuando s2 corta un radio a través de su plano medio, muestra la altura del Te mismo. 2 en microscopio (Paro, 2012). 4 Esquemas de los diferentes tipos de corte, vist Fig. N° Estructura general de! Tronco. 1 después del primer afio queda compuesto por dos partes Bien definidas, la c El lefio o fuste que a su vez se subdividen en las siguientes partes: madera 0 lefio, lasMatus Maders ae hefe [slema fo lefich Cambium. = Corteza taterior corte extn. : Xi Fig, N°S Estructura anatémica externa, extraido de Vasquez correa et al, 2011. ‘Estructura general de xilemay xlema es el principal tejido conductor de agua en ta planta vascular, esta Bal fldema, que es el tejido principal en la conduccién de alime vesculares, los cuales forman un sistema contintio, Deseripcién: generalmente nt08. Ambos ‘elidos se ‘2 lo latgo ds todas las partes‘1 punto de vista del desarrollo es conveniente distinguir entre tejidos r ‘Secundarios. Los primarios se diferencian durante la formacién del cuerpo primario de | vasculeres secundarios se producen durante la segunda etapa principal de desarrollo de la pl esta etapa aumenta el espesor a causa de la adicién lateral de nuevos tejidos a las partes a» y ralz) y a las ramas més grandes, ello es consecuencia de ia actividad del cambium vascular, Estructura general del floema:? El flosma es el tejido conductor de alimentos de una planta con semillas, esté ascciado con ef xilema en el sistema vascular. Como el xilema, el fioema consta de varies tipos de células y puede ser clasificado, desde el punto de vista de! desarrollo, como un tejido primario y secundario. El floema ‘Secundario se origina en el cambium vascular y refleja la organizacién de este mefistema porque tiene un sistema axial y otro radial. Los radios son continuos a través de! cambium con los del xilema. Asi, et desarrollo total y la estructura del tejido del floema es paralela a la del xilema, pero su funcion esta asociada con caracteristicas estructurales propias de este tejido. El tejido floematico esta menos esclerosado y es menos persistente que ef tejido xilematico. Debide 2 su posicién generalmente préxima a la periferia del tallo y Ia raiz, el floema se médifica mucho en rélacién con el aumento de la circunferencia dé! eje y eventualmente, esta interrumpido por la peridermis. El xilema viejo, por el inalterable en su estructura basica contrario permanece relativamente Para sostfer la copal'ée Un 4rbol, ademas del crecimiento en longitud es necesario un creéimisnto Iatétal 0 en GfOgor, que determine el verdadero volumen del tronea, Este erecimiento cambium y produce lo que llamamos crecimiento secundario| E! cambium vascular es un lateral que (6M tefd68 vasculares secundaios, dem y xllemel secundatiog en el 1982), verfiguraN°’6. /Cambium __ Vascular, Consiste de una capa de células iniciales y sus derivadas indiferenciadas. Las células cambiales ‘extemas reciben el nombre de células madres det floema y las intemas oéulas madres del xilema, la transicion entre ta zona cambial y la diferenciacion es gradual, Este meristema esté constituide por dos tipos de células iniciales, las células inicisles fusiformes que son células alargadas axialmente y dan origen al sistema vertical del xilema y floema. Las células que se originan son traqueidas, vasos, tubos eribosos, fibras y parénquima axial. Las células iniciales radiales son cortas, a menudo isodiaméticas ¥ Producen elementos que constituyen e! sisteme horizontal y radial que origina el parénquima radial (Giménez, 2000). En el cambium las células se dividen de 6 a 8 veces més hacia adentro (xilema) que hacia afuera {floema), lo que exptica porque la acumulacion del lefio es mayor que la de la corteza, De esta manera es importante tener en cuenta que los ullimos elementos formados son siempre ios mo. También es Se incrementa e} diametro mas /proximos al cambium y los mas antiguos, os que estén alsjados del mis Recesario explicar que el cambium aumenta su circunferencia a medida que el rbo! por medio de divisiones transversales de sus células, Elliber, es decir la capa que se forma hacia afuera del cambium consta de tres capas altemadas de v'eridas forman el llamado ritioma y constituye fa capa mas: r iadine aerial diferencia entre cambium y felégeno consiste en que el primero es permanente mient segundo es anual, produciéndoss todos los afios mas adentro y separéndose el p que generalmente se segmenta porque no hay divisién radial. Fig, N’7. Esquema de un Bloque de madera donde se observan les esirucuras analomicas: Dee. en las respectivas caras de estudio. Cor Es un término aplicado a todos los tejidos por fuera del cambium vascular o del xilema, Se subdivide en Corteza extema (o muerta) y corteza intema (floema secundari), (Fig, N°8), Se origina en el feldgeno, que es una capa de células meristematicas dispuestes en ci en posicién mas o menos tangencial. Este felégeno origina felodermis hacia la parte intema y hacia la externa. Este telido no es permanente sino que se origina anualmente. 10fazadas por otras que se forman intemamente. muere y puede permanscer adherido al tronco o desprenderse, Bajo dicha ! vez Ia corteza permanece uniforme, ya que el crecimiento interno hace que se resquebraje en a " caracteristica para cada especie. as El feldgeno se divide tangencialmente para formar célula en ambos sentides desarrollando: Hacia adentro, felodermis, fibras y células parenquimaticas, que son células vivas que ejercen funciones de distribucién de la savia elaborade. Hacia efuera forma suber o corcho, que esté formado por céiulas que pierden répidamente su contenido y es reemplazado por aira (0 en ciertas espacies es reemplazade por grénulos de sustancias tanicas 0 resinosas). Estas células a su vez Poseen gruesas paredes en donde a veces infiltran © Sustancias grasas 0 cerosas, Entonces el stiber esté compuesto por células muertas que ejercen @xclusivamente funciones de proteccién contra datios derivados de la desecacion, darios mecénicos y entrada de insectos, hongos y bacterias (enfermedades) i) Corteza intesna. bar. Se origina en el cambium hacia la parte extema del mismo. Esta integrada en su mayoria por células Wvas (floema secundario). Es un tejido complejo compuestos por fibras y parénquima (que contienen tubos cribosos) cuya funcién es conducir los alimentos elaborados por las hojas (sabia elaborada o fotosintatos) a todas las partes del érbol; y también cumple la funcién soporte, Esta corteza es mas blanda que la corteza externa Al ser la parte encargada de la distribucion de Ia sabia a todas las partes del atbol, resulta ser una de ies mas atacadas por diversos organismos y microorganismos como insectos, Rongos y bacterias, que uilizan los azucares elaborados por el érbol como fuente de energia,€ Fig, N°8, Esquema de un bloque de madera que ilustra el crecimiento anual de un &rbot, “madera. 9 Médutat esaehe” La médula es el area central de células biandas que elmacena alimentos. E} siamese varia desde el tamaiio de un aitiler hasta el de ta mina de un lapiz. Nunca es més grande en i: las ramas. En la madera, la. médula desaparece, por lo general répidamente y solo es Pas ‘es medullares que se encuentran cominmente en troncos: ae {os tallos jovenes. Las grandes cavidad son realmente cavidades formadas por duramen destruido, agregado al conducto capilar. La madera de un 4rbol vivo s¢ caracteriza por presentar dos zonas definidas fisiolé algunos casos 4 nive! macroscépico, elias son AUBURBY es 1a parte viva del lefto de un arbol, contiene células vives y materiates de re a albura conduce gran cantidad de agua y sales en solucién desde la ralz 2 las Ro (Giménez, 2000; Fé 1982), Li esta parte de! lefo la més susceptible al ataque de hongos 0 insectos (Gircula gran cantidad de agua, sales\en solucién desde la raiz hacia las tallo y sirve de reservorié de sustancias alimenticias. co elbure esté conformada por (ejdos de warisporte y almacenamiento, de reserva slimenticias, porto que es Ia parte mas atacatia por microorganismos y pardsitos y (junto a la corteza extema) son descartadas para algunos usos industriales. La savia bruta suibe por la albura y llega a las hojas donde por medio de la fotosintesis'se transforma 6n sabia elaborada y baja por os tubos ctibosos ubicados en el libero corteza interna, Generelmente fa aibura es de color mas elarp que el duramen aunque a menudo la demarcacién entre fas dos zonas no es clara. El ancho es. muy variable de una especia a otra, en general ias especies de lento crecimiento presentan albura mas finas que las de crecimiento répido. También es variable en (_ individuos de la misma especie e incluso a diferentes alturas del tronco, sienco mas ancha en la parte superior que en fa base, El espesor de la albura tiene importancia en algunas industfias como ta del papel, donde se prefieren 'as pulpas que no sean dificiles de blanquear por ejemplo: Pinus elfiotis y P. taeda poseen una albura muy ancha (50% de su volumen) que las hace apetitosas para esta industria, Es el sector del lafio biolégicamente inactivo que octipa fa parte mas intéma dal ones, Este se forma ya que Jos primeros incrementos de xilema secundatio gradusimente ‘Sejan de ser funcionates en ta Las cantidades relatives de !efio inactive varia ‘a entre especies y estén ‘amblén afectedas por condiciones ambientales. En unas pocas especies no se forma duramen Es generalmente més oscufa debido al fenémeno de duraminizacién es decir por ta inerustacion y C odlusién en las células inactivas por sustancias quimices preservantes o tilde’, So a na s aliienticies almacenadaé (reserva) y ta nanan s, Speen eeremmcras nee Con este proceso se forma Ia medera verdadera o madera duraminizada. Cabe actarar que todas las células del duramen’se enous muertas (inactivas) y funeionan solo como soporte! es que permite a ta planta etimi sinnts inar de Ge crecimiento tos productos metabélicos que pu a ‘eden Ser inhibitorios o aun tOxi toxicos, * El traslado de estas sustancias, posiblemente cuando dejan de ser muy si 2 : xiCaS seUGUGUECEEEECEEES VY LEVYS WU F Las caracteristicas propias de cada especie hacen que la madera duraminizada sea més 0 putrescible y penetrable por liquidos preservantes, lo cual es muy. importante desde el punto industrial, como por el ejemplo para la fabricacion de postes que requieren impregnacion. Es importante conclu que la durablidad naturel de la madera y la permeabiidad @ liquidos preservantes dependen de {os productos de infiltracién mencionades (resinas, gomas, taninos, acsitas) y de Ie tosis. También debemos considerer que estas transformaciones naturales afectan el peso especifico y ta resistencia de la madera. El peso especifico del duramen es siempre mayor que el de la albura, taal Es importante tener en cuenta que la albura y el duramen tienen a misma resistencia @ un mismo contenido de humedad. Esto se explica porque tiene similar estructura y que la lignificacion comisnza antes que la albura se transforme en duramen. 23 En general algunos productos depositados en el duramen son t6xicos para los hongos e insectos, inmunizando al érbol contra el ataque de los mismos, También se pueds deci que etlam coloreado es e! duramen, mas es su durabilidad neturel, atin cuando existen excepciones en algunos géneros como Thuja, Cupressus, etc, cuyo curamen es claro pero de gran durabilidad. En algunos: casos existen diferencias de colorecién (Populus, Salix, Picea, Abies, Aspidosperma, Calyeophyllum, tc) y ottos le poscen demarceda como Urundel (Astroniuim urundetve), Guayacan (Gaes in paraguarensis), Espina Corona (Glecitste emorphoides), Quina cotorade (Myroxylon pendienim), No se conocs bien Ia forma en que se desarrolla el proceso de duraminizacin, aun observar que el esgesor de la aibura se mantiene casi constante @ medida que aumenta el di Por ejemplo la duraminizacion en Prosopis comienza a los 5 afios y en Pinus y Eucalip aftos aproximadamente. En muchas especies se forma el denominade false duramen que no corresponde e) zona duraminizada y que se produce, normaimente, debido a la accion de agentes comin en algunas especies autéctona como por ejemplo Quebracho blanco (Aspidospenme 4 planco), Palo blanco (Celycophilum muttiforum) y Gueyeibi o Lanza blanca (Petegonuila em Por lo comin su resistencia es poco afectada, aunque puede afectar la penatracion 14Fig. N° 9 Diferenciacién enire albura y duramen en un corte transversal de madera. ‘Anillos de crecimiento: estrato de crecimianto del de los ciclos sucesivos de crecimiento (Tinto, 1987) ‘0, visto en secci6n transversal y que sefiala uno Con poco aumento y atin a simpie vista, ia madera muesira configuraciones con limites m&s o menos recises-entre las capas sucesivas de crecimiento, lamados anillos de crecimiento, Estos son formados por el cambium y se encuentran rodeando a la médulle concéntricamente Un anillo tipico de crecimiento consta de dos partes: Leflo temprano (de primavera o inicil) correspond al crecimiento del rol al inicio de! periodo vegetalivo, normaiments en primavers, época en que las plantas reinician su actividad vital juego de tn periodo de dormancia, Las células producidas en este periodo presentan paredes delgadas, jum co Igadas, lumen 9rande y adquieren en conjunto una coloracién més clara, Periodo vegetativo, las células van Se toman mas espesas y log Kimenes 0‘Naturales y Medio Amb nite "ering. Romina Pardo. bas : " 10 Anitlo de crecimiento, diferenciacién entre lefio temprano y lefio tardio (Gimenez et al 2000). Un anélisis de los anillos de crecimiento sefiala si el érbol tuvo un crecimiento rapido © bien condiciones favorables, presentando anillos de crecimiento mas espaciados; condiciones desfavorabt un crecimiento lento o S, presentando menor espacio entre anillos (Giménez, 2000). Una capa imiento de xile pa de crecimiento de xilema y floema secundaria como se ve en un corte trensversel de tallo 0 raiz; puede ser un anillo anual o ur falso anillo an t (Esau, 1982) En los anillos de el limite que separa el tefo tardio de una estacién, det lefio temprano de Ia siguiente, pues entre ambos el contraste es mercado; en cambio el pasaje del fefio temprano al lefio tardio, en un mismo anilio de ci cimiento es bastante gradual. Los voltimenes tivos de lefio ter tados por las condiciones ambientales y las diferencias especificas. sece bien definida que origina periodes de crecimiento y de reposo, como consecuencia de un periodo seiialadamente fio, o por la altemancia de rel Por lo tanto cuando el arbol crece en regiones con estaci estaciones lluviosas y secas, cada uno de los anillos, en una secci6n transversal, comesponde a un periodo de actividad. E! estudio de le madera asi formada, permite deducir, con alguna exactitud Ia edad del arbol y también aprecier las condiciones favorables 0 desfavorables en que se cumpli@ cada uno de esos ciclos vegetativos. En general la aptitud para desarrollar capas de crecimientos esta, determinada por la constitucién genética de las diferentes especies, encuentrandase en arboles lana de zonas tropicales como templadas. i La continuidad de ios anitios es interrumpida a cortos intervalos por lineas estrechas imadiadas desde como los rayos de una rueda iradian desde et centro: estos son Tes placas de células la médula hacia el cambium, radios lefiosos. Realmente los radios estén verticalmente dispuestos en hojas 0 iz 16La madera en general presenta distintos tipos de lefio o xilema secundario, segun se trate de made de las gimnospermas o del grupo de las angiospermas. Los dos tipos de grupos muestran diferencias @structurales basicas, pero no son necesariamente diferentes en el grado de le densidad y !@ dureza. La madera de las gimnospermas es de estructura homogénea, con predominio de elementos largos y rectos, y por lo tanto puede ser facilments trabajada. Es muy adecuada para la fabricacién de papel. En cambio la madera de las angiospermas, particularmente las dicotiledéneas, es de estructura heterogenee, mucho mas compleja que las gimnospermas, Muchas dicotiledéneas utilizadas comercialmente son fuertes, densas y pesadas, debido a Ia alta proporcién de fibrotraqueidas y de @ , fibras libriformes (Eucalyptus, Acacia, ete), pero algunas son livianas y blandas (la madera més liviana y blanda es fa balsa, Ochroma), Las fuentes principales de maderas comerciales son las coniferas entre las gimnospermas y las cunderio no Gicotiledéneas entre les angiospermas. Les monocotiiedoneas con crecimiento producen un cuerpo de xilema secundario homogéneo comercialmente importante. A continuacién se describirén los principales tipos de células que presentan las maderas de gimnospermas, particularmente les coniferas, y las de angiospemmas, particularmente las dicotiledéneas, Girne STR, El xllema seeundario de las confferas es relativamente simple, més simple que el de la mayoria de las Gleotledoneas. Una de sus caracteristicas sobresaliontes es la faltal/dslvasos. Los slementos C traqueales no estén perforados y son principaimente ‘traqueidas. Las fibrotraqueidas pueden aparecer en el , pero no hay fibras libriformes. Puedsh 0 no presentar parénquima axial! y canales , Si presentan parénquima radial. Los anillos de crecimiento Pueden o no estar marcados. Gabe aclerar que dentro de las gimnospermas, el On Genteles presenta vasos, como elementos de conduccion, 7 Sc a ial ee 6 tasa = z Fig. N° 11, Esquema de un bloque de madera de conifera (Vasquez correa et al, 2011) a Ge 3| h I | mini TT ee Fig. N° 12 Esquema de los diferentes t jadera de coniferas (Esau, 1968) Son las células més importantes de las coniferas, formando el grueso de este tipo de madera: representan el 90-95% de su volumen. Se encuentran también en las maderas dures pero son mas caracteristicas de maderas blandas. Estas células cumplen funciones de circulacion y sostén. Las células especializadas en la conduceién niras qué las tumen pequefic. Por lo tanto las traqueidas por ndo ademas a dar mayor Solidez y Fesistencia a © erculacién son de paredes delgadas y con gran cavidad intema o lumen, mig, especializadas en el sostén tienen paredes gruesas y un ledo cumplen la funcién de conduccién, contribuye la madera, funciones estas de las fibras, fraqueidas basicaments son cdlulas alargadas y angostas, Las traqueidas tipicas ti caracteristicas: ue esr AsalSon de Goa Tongitud, Diémetro cien veces inferior a su longitud, * Posen sus extremos cerrados. Paredes delgadas medienamente gruesas (dependiendo de sus funciones). Espesor constants de fa pared en la secsidn transversal Paredes provistas con numerosas vélvulas, lamadas punteaduras 0 areolas que sirven vara Controlar el flujo de la savia (en las células con funciones de conduccién estén presentes), Los extremes superpuestos pueden ser curvos 0 ramificados debido al crecimiento intrusivo. Basicamente, los extremos tienen forma de cufla, son redondeados en su lado radial pero son mayormente cincelados en su vista tangencial. En las traqueidas el pasaje de célula a célula ocurre fundamentalmente a través de pares de puntuaciones, en fos cuales las membranas de las puntuaciones se consideran penetrables por el agua y les sustancigs disueltas. Las puntuaciones se producen entre el contacto de des eélules (gor una discontinuidad de la pared secundaria) por ejemplo entre las traqueidas y las células parenquimaticas dal sistema radial. Al iniciarse la 6poca de crecimiento se forman bandas de traqueidas de paredes delgadas y con didmetro de lumen mayor, formando lo que se denomina lefio temprano o de primavera. En el verano jen pequefio constituyende la madera tardia o de verano, Si bien las 4 traqueidas son elementos axiales, existen traqueidas radiales imperforadas, que son elementos cortos que se disponen en los margenes de los radios o dentro del cuerpo del radio. las paredes son gruesas y de tu p Las traqueidas, como ya se menciono son células largas, cominmente miden de 3 a 4,5 jongitud. EI valor de las traqueidas en fa fabricacion dei papet por ejemplo se debe en gran fongitud de las céiulas. En los arboles maduros, las traqueidas no son todas de la misma longitud, las cueastap médula pueden ser de 1 a 2 mm mientras que las que se encuentran cerca del cambium, : superior del arbol pueden ser de 4 a 5 mm de longitud. 0 Ot Es necesario aclarar que las traqueidas también se pueden encontrar en las dicotiledéneas pero son muy poco frecuentes. iaMeee 02 ce he oe wend com oun x me, terrace, mertron oe va than df wloneyee Se con gare ps SRO, Resonator 7 itn pment suf rin de Winer toch Bk, Se Stag ST Peety ot Bc ea ae Fig. N° 13. Extraido de Esau 1968. 2) Paneer El parénquima de xitema secundario esta representado por el parénquima axial y el radial. Estos dos tipos complejos celulares son fundamentaimente parecidos en Ia estructura de la pared yen ambos las células pueden variar considerablemente en estructura y contenido. Las oélulas del parénquima almacenan aimidén, aceites y muchas otras sustancias ergésticas de funcién desconocida. Los compuestes taniferos y los crstales son inclusiones comunes. Los tipos de Gristales y su disposicién pueden ser suficientemente caracteristicos como para identifcar maderas. Por lo tanto este tipo de células desemperia el rol de depésito de sustancias de reserva. Por lo general Son cortas, de pared delgada o muy delgada.Las Paredes de las células parenquimaticas axiales y radiales pueden tener ‘secundarios y estar lignificadas. Algunas células parenquimaticas se esclerosan por el d Paredes gruesas. Estas son células esclersticas 0 esclereidas, Las células. pa cristaliferas frecuentemente tienen paredes lignificadas con es Estas células son caracteristicas de la mayoria de las maderas blandas y también de algunas maderas duras. Algunas maderas Peseen abundante parénquima (Ochioma sp. Madera balsa) mientras que otras |o tienen muy escaso, Las células del parénquima axial derivan de células cambiales fusiformes alargades. Si las derivadas de tales células cambieles se diferencian dando una célula parenquimdtica sin divisiones transversales (u oblicuas) resulta una céiuia parenquimatica fusiforme. Si se producen tales divisiones se forma un cordén parenquimatico fusiforme. A diferencia de las fibras y fibrotraqueldas las células del parénquima no se alargan en la maduraci6n, Permanecisnde con la misma fongitud que la célula cambial de donde provienen, En las maderas de coniferas puede haber parénquima axial o no. En las Podocempaceas Taxodiecese y Cupressaceae el parénquima es prominente en la madera, Esté poco desarrollad 0 ausente en Araucariaceae Pinaceae, y Taxaceae, en algunos géneros, el parénquima axial esté restringido, asociado a canaies resiniferos. (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga). x ¢) Perera Los radios varian en tamatio, forma, nimero y estructura, siendo esto de valor en fa cai la madera. Las céiuies parenquimticas rediales estén dividides en cotegorias segtin su forma, Los dos ‘comunes son las células de radio procumbente y las erectas. Una célula de radio ong sig largo esté orientado radialmente es procumbente, la mig alargada en aed Be dos tipos de células radiales estén a menudo combinadas en = mismo radio; las “9 1 tipicamente en los margenes superior ¢ inferior. Los radios compuestos por un p aparecer célula se | aman homocelulares y aquellos que contienen céluias procumbentes y e 2ES ee : eer puede observar en el corte longitudinal tangencial, pero radial, Vista en corte transversal al eje del érbol, aparecen como canales simples, 4 denominéndose uniseriados, biseriados, triseriados, etc, Esto estd relacionado con ‘ef ancho “del radio visto en corte transversal. En un corte tangencial se puede observar el alto del radio, seguin el niimero de oélulas presentes. Es decir que los radios son un conjunto de células parenquiméticas que pueden contener traqueidas, en algunos casos. Un radio esté constituido por un conjunto de oétulas parenquiméticas en files: formadas en el cambium y que se extienden en forma radial en el lefio, Los radios estén compuestos por céiulas vives y muertas, y su funcién es de conduccién radial es decir la conduccion de la region periférica hacia el interior y viceversa (transporte de materiales de y pare la region cambial) y el aimaceneje de alimentos. © radial, como hojas o placas de célutas colocadas como fos vistas desde arriba. la son los unicos Los radios estan dispuestos en un corte ladrillos de una pared, parecen como lineas porque en ia seccién transversal son Solamente un pequefio niimero de radios lefiosos originados en la médul correctamente denominados rayos medulares. Los restantes que son numerosos y de gran variabitidad son radios vasculares. «radios son pequefios, rara vez visibies a simple vista, pueden estar constituido por En las coniferas fo: las de alto formando radios Una éélula de ancho (uniseriados), ocasionalmente y de una a 20 0 50 céluk fusiformes. Los radios de las coniferas son en su mayor parte de una célula de alto, La presencia de canales rfesiniferos hace que los radios normalmente uniseriados aparezcan como multiseriados. lids purtuecones entre las ctiuies perenquimatices de los radios y Ise maueidas axiales forman Wereet caracierisicoe on 10s cortes Yediales, que los carrpos deonizamiento, 8: decir el é “ecténgulo formado por la pared radial de una célula dal radio contra una traqueida axial, se utiliza la clasificacién y en los estudios taxonémicos de las madras de las coniferas. ee PITFTTFTFTTFTFFTRIEVBBRBIRRARRAAR© Homocetuian od a mererocetutan —& MULTISERIADO UNISERIACO 8.5. D08 wipes radio coma van en cores tangeeial 6) y radial, SS Fagus grandifolle. 6, 6, Acer saccharatui. ae pgfan Fig. N° 14 Extraido de Esau,1968. Canales Resiniteros EI canal resinifero es un espacio tubular intercelular o cavidad intercelular (entre células) rodeades por células de parénquima (células epiteliales) secretoras de resinas. Este tipo de canales aparecen como una caracteristica constants en algunas maderas (Pinaceae), pero también como resultado de lesiones (cenales resiniferos trauméticos). Estos canales aparecen tanto en el sistema axial como en el radial. Los canales verticales (sistema axial) se encuentran dispersos 0 tangenciaiments acomodadis entre las células conductoras de equa (ccupan aproximadamente el 1% de la madera de pino), mientras que los canales horizontales, que ocasionaimente se conectan con fos dat sistema vertical, se encuentran solamente en los radios: medulares y relativemente en pequeia proporcién de los mismos. Los canales verticales son de mayor diémetro que los horizontales en la misma especie. Estos canales Varian de tamafio y nimero segdn, la especie. Como un canal resinifero no es una célula, para la fabricacién de papel, eunque las céllas epitelaies pueden quedar en la pasta 0 pulpa. La resina contenida en ios canaies resinosos de las maderas blandas es una caracteristica en las pastas 0 pulpas de papel., cuando estén presentes en cantidades sionificaivas como of) pins, pueden hacer la madera no apta para cierios procesos de pulpado y también para 0 rado, la fabricacion de postes , etc. Sin embargo, en alg procesos industriales como el aserr antes de {a molienda o trituracion abr industrias del pulpedo pera papel se ha logrado extraer rssina, 24“madera obteniéndose asi un importante subproducto de gran valor comercial, a! rentabilidad a la industria papelera. Madera’ de Dicotlledéneas. La madera de dicotiledéneas es més variable que las de las gimnospermas. Las maderas de las dicotiledéneas primitives desprovistas de vasos son relativemente simples, pero !a de las especies que contienen vasos son generaimente complejas, La madera de estas ultimas especies puede tener vasos, traqueidas, una o més categorias de fibras (fibrotraqueidas y fibras libriformes) parenquima axial y radial (radios de uno o més tipos). De manera general se podria decir que las caracteristicas de las maderas de las dicotiledéneas son la presencia de vasos como elementos de conduccién y de las fibras como elemento de sostén, recordando siempre que es una generalizacién para poder diferenciarlas principalmente de ias coniferas. Floema_ Cambium Vaso Radio : \ \ Plano transversai ee Oo _ Plano tangenciel ia]Los vasos constituyen el elemento caracteristico de las maderas de las dicotiledéneas, presentes en un pequetio grupo de maderas de gimnospermas (Gentales) y en casi tod de las dicotiledéneas (excepto Winteraceae, Trochodendraceae, y Tetracentracese, “son | maderas homoxilares) sha. Los vasos son conductos articulados, formados por una serie vertical de células de longitud variebe, conectadas entre si a través de perforaciones, una o més en cada extrema y a veces también en una pared lateral, Es decir que los vasos se forman por fusién vertical de varias célules — denominadas miembros 0 elementos de vasos- de modo que aparecen en él lefio dispuestos axialmente formando un tubo alargado con funciones de circulacién., Por lo tanto el término de vasos se aplica 2 una serie de ¢élulas unidas y no a una célula simple. EI miembro (o elemento) de vaso posee las siguientes caracteristicas: * Gran superficie de la seccien transversal, con una gran cavided central o lumen. Las células verticales slargadas varian su forma desde la forma de tambor a la de eee ie alargados. e Tienen un contomo angular o circular. El movimiento longitudinal de Ifquidos y gases se facilita por las membranas areoladas a corta distancia. E! movimiento del agua de vaso a vaso se hace a través de puntuaciones que no son penetrables por particulas disueltas. ‘a * El espesor de las paredes oscila de medianas a grueses variando mucho entre las maderas de wo primavera y verano. Su longitud varia de 0,2 2 1 mm promediando de 0,5 2 0,6 mm. No son de longitud indefinida, aunque se ha sefialado que en algunas especies con vasos particularmente anchos, en la madera temprana se extiende a casi toda la altura del arbol. 26Fig. N° 16 Esquema de diferentes tipos de elementos de vaso, Gimenez, 2000. Para el estudio microscépico se tiene en cuenta: ‘PyPlacaiae Pertoracis: La parte perforada de la pared del miembro de vaso se llama placa de perforacién. Una placa puede Ser simple; con una sola perforacion; 0 multiperforada con més de una perforacién. Las placas multiperforadas son escalariformes si las perforaciones son alargadas y dispuestas paralelamente unas @ otras y reticuladas si tas perforaciones forman un disefio de red. En general los tipos de Perforaciones son los siguientes: Simple (Salix), Escaleriformes (Ocotea, Alnus), Reticulada, Foraminadas (Bignoniaceae) y Radiada (Berbenaceae) a) o) G. IN" 17, Tipos de Placas de Perforacién a y b Miltples escalariformes © Multiple reticulada, foraminada e Simple (Gimenez, 2000).Un caracter de gran importancia en el estudio de un corte longitudinal 0 tangencial, 10 estudio detallado de tas puntuaciones existentes en las paredes o membranas de los vasoulares. Estas puntuaciones pueden ser conexiones entre vaso-vaso 0 vaso-radio. simples 0 arsoiadas con diferencias en su disposicion (opuestas o altemas, etc). En estos apur Se estudiara en detalle las puntuaciones, simplemente se las mencionaré por su importante valor taxonémico, " soa eS =>) Porosidad: La Porosidad se refiere a la ubicacién de fos vasos én los anillos de crecimiento, es decir que determina a través de un corte transversal, E! anatomista de la madera llama poro @ un vaso en u corte trasversel. Se reconocen ires tipos principales de distribucién de los poros en los enillos 0 cape de crecimiento. ‘ Porosidad circular (o anaular): es aquella que presentan los poros manifiestamente mas lefo tardio, es decir que en el anillo es claramente visible una banda de vasos correspondientes a la madera temprana, que contrasta con los numerosos vasos madera tardia (Celtis, Gleditsia, Morus, Robinia, Ulmus, Quercus). A las tipo de porosidad son llamadas porosas. 28‘© menos homogéneamente en el anillo, siendo estos aproximadamente nee numerosos y pequefios (Caoba, Nothofagus, Salix, Populus, Betuna, Acer). Arreglo dS 168 VaS0s Dentro de las configuraciones principales de los vasos, eperecen pequetias variaciones en la relacion espacial de los poros entra si. Esta caracteristica se puede observar en un corte transversal de la madera, en el espacio tridimensional estén interconeciados en diversos planos. Poros Solitarios: Se dice que un poro es solitario cuando el vaso esté completamente rodeado por q ottos tipos de células (Aspidosperme quebracho-blanco, Juglans australis) Poros Multiples: Se trata de dos o més poros que aparecen juntos comprimidos unos contra otros, en {as lineas de contacto, dando la impresién de ser un poro Unico, pero en realidad forman un poro miitiple, es decir varios poros juntos. A su vez esios poros multiples pueden presentar diferentes arreglos. «En series radiales multiples cortas. + En serie radiales multiples largas. + Agrupados en racimos (Morus, Gladitsia) + Agrupados en bandas tangenciales. * Patron diagonal o tangencial * Patrén dendritico. «| Recursos Naturales y Medio Ambiente jirta Terdn Ing. Romina Pardo No todas las maderas presentan formacién de tilides. Se podria decir que la formacién de tilides es el mecanismo que presentan los vasos para pasar de ser funcionales a infuncionales. Para comprender a mejor este fenémeno se explicaré brevemente su ontogenia y formacién, En muchas especies, las células del parénquima axial y radial localizado junto a los vasos excrecencias a través de les cavidades de las puntuaciones hacia el lumen de los vasos, Ultimes se tornan inactivos. originan Jas tilides se modifica por el depésito de la llamada capa protectora, que se lado en que esté en contacto con el vaso. Esta capa tiene una estructura fibrilar hemicelulosa, pectina y poca celulosa (2s decir que no es lignificada). La mem se degrada enziméticamente mientras que la capa protectora no lignificada crece: como un globe (tilide) hacia dentro del lumen del vaso. EI nucleo y el cito 30 ane“pueden desarroliar pared secundaria o atin diferenciarse dando escle eo formar cristales dentro de las tilides (Quebracho, Cordia). Cuando no hay $ 7 llenar de gomas y resinas. is Las tilides bloquean el lumen de los vasos reduciendo la cantidad de agua y oxigen ni Tae z el xilema, por fo tanto reducen la permeabilidad de la madera. Técnicamente este Cae ae importante en el tratamiento de la madera con preserventes y en su seleccién para la fabri ja ote toneles para la industria vitivinicola. Con relacién a la conduccién en el xilema, el significa oe a lilides no se ha actarado suficientemente, Se sabe que bloquea los vasos durante [a formack ‘ duramen (origen natural) y en la albura se forman en respuesta a lesiones @ infecciones po enfermedades (origen traumético). por e ir i lansae, Las siguientes especies, entre otras presentan tilides: Astronium balansae, Schinopsis bal ‘ vuglans australis, Nothofagus dombeyi, Salix humboldtiana, Ocotea sp, Robina sp, Eucalyptus sp, Morus sp, etc. Ribas, Las fibras son células alargadas con pered secundaria generalmente lignificada y de variado espesor o SfOS0r. Su principal funcién es de soporte, componen la mayor parte de las células (en numero) de muchas maderas duras y se encuentran ocasionaimente en maderas blandas, Es esi que desempefian el rol de elementos de sostén, dando resistencias y solidez a la madera, funciones Sstas directamente Telacionadas al grosor de las paredes, longitud, forma de la seccin 41 tejido, y entrslazamiento de las fibras en Se reconocen dos tipos principales de fibras de xilema, las fibrotraquel ambas aparecen en la misma madera, la fibra librforme es mas larga y ti las fibrotraqueidas. Estas Uiltimas se detallan més abgjo idas y las fibras libriformes. Si iene paredes mas gruesas que Las fbras varian mucho en tamario y forma pero en general poseen las Siguientes caracteristicas * Normaimente son células aciculares, delgadas, con extremidad: * Muy pequefia superticie en su corte transversal, con un fumen {a mitad del diémetro de la célula , es decir que tiene un lumen Son céiulas de contono angular, De paredes gruesas a veces delgadas, ocasional 8S agudas, a menudo bifurcada, ue ocupa a menudo menos de Pequefio, ments con una capa interior Selatinosa capa=) 2 3 rs 3 <2 3 3 <3 <> 3 =) =) <3 2 = 2 =) > a 5D <> > A 2 = oo 2 2 j ” 2 a ‘Mita Terdn ing. Romina Pardo © Su longitud varia aproximadamente de 0,5 a 3 mm. + Pueden ser septadas 0 no. Las septadas generelmente retienen sus pro madura (células vivas), estan vinculadas al aimacenamiento de sustancias de tanto se parecen a las célules del parénquima por su estructura y funcién. ae El grosor de la pared de Ie fibra, mayor que en las otras, es una caracteristica que tiene s importancia puesto que contribuye a dar mayor solidez a la madera es decir que determina la densidad, y con ello , gran parte de las propiedades fisicas de la madera, El orosor de la pared ee relacién con el diametro del lumen y el didmetro total de la fibra observada en secci6n transversal. Es: asi que presentan paredes muy gruesas (Quebrecho), delgades @ gruesas (Salix, Populus) y muy delgades (Tilia). Las fibras (libriformes y fibrotraqueidas) pueden presentar una pared secundaria no lignificada de aspecto gelatinoso (Capa G) que se deposita sobre la capa S2 y S3 y contiene principalmente celulosa. Estas se denominan fibras gelatinoses y son componentes comunes de fa madera de: reaccién. s flbras son elementos apropiados para la fabricacion de terial fibroso de la pasta de papel de maderas dures. Frecuentemente més del 50% del volumen de ciertas maderas duras estén compuestas por esios el Debido a su forma delgada y a su longitud, papel. Las fibras en general forman el princi elementos, pero la cantidad puede ser menor al 25% en otras. En el género Schinopsis es frecuente encontrar el lumen de las fibras, Henos de taninos, pudendo depositarse también en su interior cristales de oxalato de calcio y resinas. No se puede trazar una linea de separacion neta entre ciertos tipos de fibras y las traqueidas. elementos intermediarios se conocen como fibrotraqueidas. Algunos autores [a traqueidas semejantes @ fibras. Estas se encuentran tanto en la maderas blandas ‘como en frecuentemente mas abundante en la cercania de los vasos de estas uiltimas: Las caracteristicas importantes son: «Las fibrotraqueidas tfpicas tienen las extremidades en punta o aguzadas. = Elespesor de la pared es de mediana a gruesa y con pequefias P Lumen mediano a pequerio. En general, estrecho. 32-. Pueden presentar pared gelatinosa o capa G. y traqueidas estas oélulas componen la masa fibrosa principal de las maderas que se Junto a las fibras “emplean para la fabricacién de la pasta papel ¥ cart6n. -Parénquima. El parénquime de las cicotledéneas puede ser axial o racial, puede 0 no estar lignificado, presenta diferentes cistribuciones o arregios (asociados a vasos formando hileras, formando cadenas verticales alrededor de fos vasos). A su vez el parénquima axial y redial puede ser disyunto 0 no disyunto. El tener la presion necesaria parénquima disyunto es aquel que no es reservante y puede contribuir a mi para sostener fa circulacién de agua dentro del vaso (leguminosas). E! parénquima no disyunto es aquel que reserva almidén, taninos (Polilepis), acsites esenciales (Lauraceas), puede contener cristales, por ejemplo oxalato de calcio o silice, pueden ser fusiformes, estar tabicados o no. También i son células que se ensanchan y el parénquima axial y radial puede presentar “idioblasto: contienen sustencias musilaginosas u oleiferas (Ej: Ocotea, Nectendre, Percea: ideoblastos oleiferos en P radial) Es importante recalcar que algunas especies presentan en las células del parénquima radial y/o axial diversos tipos de cristales como ser los cristales prismaticos de oxalato de calcio presente en el parénquima del Quebracho, corpisculos de silice presentes en el parénquime radial de Rupechtia y en el parénquima axial de algunas leguminosas; drusas (cristales muy complejos) presentes en el parénquima radial de Glecitsia y en el parénquima axial de Celtis, idioblastos con rafides/ agujas de cristales) en parénquima de de Pisonea: arenas cristalinas en Cordia y Patagénuia, estiloideas en Lauraceas, cristales de carbonato de calcio formando cistolitos en Ficus. Como se explicé anteriormente el parénquima axial puede tener diferente distribucién o arreglos en el anillo de crecimiento. Esta relacién espacial de los vasos a través de un corte transversal, Es asi que el parénquima axial puede: -Estar ausente o ser muy escaso.‘Difuso: células parenquimaticas aisiadas 0 cordones de parénquima entre __Aspidosperma quebracho blanco. En bandas: formando bandes ¢j : Tipuana tipo © Marginal o terminal: formando bandas al final o al comienzo de los anillos de crecimiento. (Cedrella eee Escalariforme En Fajas Marginal ~Ser Paratraqueal: es aquel que esté en contacto con los vasos. Este a su vez Puede ser: 3 + En bandes: formando bandas de 3 células de ancho 0 en bandas angostas hasta de 3 células de ancho. Estas bandas pueden ser confluentes 0 no confluentes. epoca + Reticulado + Festoneado + Vasicéntrico escaso, * Vasicéntrico completo o incompleta Ej Schinopsis lorentzi Aliforme confluente © no confiuente: Enterolobium controtisiluquum.Unilateral n Aliforme Confluente Parénqulma radial- radios. En contraste con los radios de las coniferas predominantemente ur iseriados, los de las dicotiledéneas son, de una @ muchas células de encho, es decir que pueden ser de uniseriados a multiseriados y su altura varia también de muchas 2 une céivuia, por ejemplo Tipuene tiou presenta biseriados y Calycophillum muttiflorum triseriados. Los radios multiseriados tienen frecuentemente margenes 0 extremos multiseriados. Los Pequefios pueden agruparse y constituir un Unico radio grande, llamados radios agregados. Estos no deben & Confundirse con un radio muy ancho multiseriado. Todas estas caracteristices se pueden observar a través de un corte longitudinal o tangencial Los radios pueden presentar varios tips de células parenquimdticas: disyunto, reservante (con Gristales, almidén, taninos, etc.) células procumbentes, células erectas. Cuando el radio presenta un Solo tino de célula (lodes erectas o todas procumbenies) son llamados homocelulares ej Caesalpinia melanocama. Cuando un radio presenta varios tipos de células (morfolégicamente diferente) son Tasos helerocekires,slompo: Caycophilum muliforum, Esta se guste observar» radial. eeg el oO Radios homogéneos.Gimenez, 2000I OE eee Radios Heterogéneos. Gimenez, 2000 ee A 3 i Vet: Otro caracter especitico de gran valor, bien notable en a observacién microseépica, lo constituye la presencia de canales interceluleres, que son conductos de tongitud variable, existentes ad células, en determinado numero de especies, Es importante recordar que todo canal epitelio secretor y vainas de las céluias, En las maderas de las dicotiledéneas aparecen dichos canales interostulares parecidos resiniferos de las gimnospermas. Se producen tanto en et sistema axial como en el radial normales 0 trauméticos (producidos por hongos, insectos, etc). 7" En las dicotiledéneas los canales intercelulares se denominan canales sect depésitos de resinas, gomes, accites, sustancias musilaginosas, ete. Dichos « ténicos (quebracho), ténico-musiiaginosa, laticffero (Apocynaceae, Asclepiadeces Moraceae, entre otras). 37- orientados paraielamente al recorrico horizontal de tas oélulas radiales. Madera de Reaccién. El tipo de madera de reaccién se forma en las caras inferiores de las ramas y fos tallos ap torcidos de los arboles de las coniferas, y en las caras superiores de las ramas y tallos de lo de las dicotiledéneas. Esta madera se llama madera de reaccién (madera de compresi6n a coniferas y madera de tensién en fas dicotiledéneas) porque supone que su desarrollo es consecuencia ds fa tendencia de ta rama 0 el tale @ contrarrestar ta fuerza qus la hace inclinarse, Ls madera de reaccién aparece también en las raices. oti Los experimentos con atixinas y antisuxinas indican que la madera de tension de las dicotiled6neas se forma donde la concentracion de euxina es baja. En contrasts, la madera de compresi6n de!las gimnospermas se forma en las regiones con alta concentracién de auxina. En cuanto a la fuerza que contrarresta la posicién inclinade se piensa que reside en la regién donde las células de le madera de La madera de reaccién difiere de la normal en su estructura anatémica y quimica. La madera de: compresion de las coniferes es tipicamente més densa y mas oscura que el tejice ci —s ? oat traqueidas son més cortas que las normales de la madera, Las paredes de les células redondeadas en los cortes trensversales y contienen capas mas 0 menos lignificadas. Generalmente de las tres capas de pared secundaria falta la capa mas intema, En las maderas de tensién’ de las gruesa muy reffingente Hamada capa gelatinosa (capa G), l@ cual const funda celulose, Lae paredes de estas fibres pueden tener de: dos’s cuatro caraii/ Iassiag generalmente la mas intema. Identificaci6n de Maderas. je madera con fines de identificacion requiere de un conocimiento ican. La busqueda de c rol de la misma La utllizacion di : ela madera y de los factores que la modifi estructura ¢ .ca en las colecciones de mas de un 4 diagnésticos se ba: adecuada atencion madurez no al comienz Asi la madera de una peau del lugar que ocupaba la muestra en el arbol. La madera 10 de fa actividad cambial sino en tos posteriores it icamente cS SS > J > = aD 3 J 3 > > > + > > > : reaccién que se esta diferenciado se lignifica lo que engrosar las paredes celulares. z a > > > > > > 2 2 » 2 » aD s 4 » > _ fia rama seria de una edad ontogéni % 38fon dlertos lugares del aol la madera Hene pro eRe te desvian mas 0 menos de las caracteristicas consideradas cot cuestién. Las condiciones ambientales adversas o inusuales y los métodos | preparacién de las muestras para microscopio pueden dificultar también las oé diagnésticas. noha ‘Algo que también complica la identificacién de las maderas es que las caracteristicas Sone de estas, estén @ menudo menos diferenciadas que las caracteristicas extemas de |e taxa. Aunque tas maderas de las grandes taxa difieren considerablemente entre si, dentro de gripo de taxa estrechamente relacionados, tales como especies y ain géneros, la madera pueds ser tan uniforme que no se detectan diferencias valederas. En tales circunstancias es imperioso utilizar conjuntamente caractsres macroscépicos y microscépicos de la madera. Glaservaclones del eho (tips y microscopio) Para la correcta identificacién de las maderas es posible realizar diferentes tipos de observaciones Sobre muestras de maderas, por medio de lupas (moderado aumento) 0 distintas clase de microscopio (mayor aumento). Naturalmente lo que se puede observar en lupa es mucho mas timitado que lo que se observa en microscopio, sin embargo ambos instrumentos sirven para la identificacion. Caracteres observados en tune. Con ayuda de una lupa se pueden realizar observaciones de los elementos constitutivos del lefio, mas prominentes. Las superficies a estudiar deben ser perfectamente lisas, tratandose de evitar al efectuarse el lijado, que se produzcan arrastres de los tejidos, y por lo tanto, deformaciones de la Célula, Es conveniente alisar o lijar la superficie de la madera con una navaja de histologia o cuchilla bien afilada de caras rectas (cuchillas cuneiforme), debido al diferente grado de dureza de las maderas. La superficie a observar corresponde a fas caras de estudio mencionadas: transversal, longitudinal fadial y fongitudinal tangencial. A continuacién se enumeran tos diferentes elementos morfolégicos (tanto para coniferas y dicotiedéneas) que se pueden observer a través de une lupa en los tres tipos de cortes.Matus laturales y Medio Ambiente erén ing. Romina Pardo ae Corte transversal_| Corte tangencial Vasos (tipo de porosidad, arregloo | Vasos disposicién) Radios (ancho. altura, tipos de radio) Anillos de crecimiento | Radios (con candles | Canales intercelulares. intercelulares 0 no) Radios Lefiosos: Parénquima lefioso Fibras - Parénquima lefioso 4 fibrotraqueidas Canales intercelulares. electrénico de barrido 0 un microscopio electrénico de transmisién. Estos dos dltimes son microseopios icién en donde se logra visualizer elementos ultraestructurales de las células (por ejemplo la constitucién de la pared celular), oe de alta resol La estructura anatémica de la madera se estudia por convencién en los tres planos de cortes ‘eversel, longitudinal radial y longitudinal tangencial. Ademés ei estudio de la mencionados: estructura celular se puede observar en madera macerada, es decir, madera disociada en grupos de células individuales mediante tratamientos que disuelven la laminilla media. El procedimiento para realizar observaciones en general consiste: lestras de un cierto nlimero de érboles. Se toman probetas, de 2 x2 om, a dife 4-Toma de mu: Soe altura 0 a diferente posicién radial 2.Las probelas deben ser tratadas con algin agente que permita el ablandamiento de las ‘esta manera facilitar los postariores cortes. Existen diversos métodos, los cuales se. acuerdo @ la dureza del material, por ejemplo se puede hervir el material con detera periodo de tiempo o bien sumergito en glcerina al 50% material, se procede a los cortes de las muestas que Estos cortes se pueden realizar con un microtomo, i 3-Una vez eblandado el {a observacién a microscopi ths “mano alzada’, dependiendo de la experiencia que $®: 4-Una vez obtenidos los cortes se procede a prepararios realizando en Este procedimiento consiste en sumergit las muestras en nipoco Jas puede realizar a material.8 veces para eliminar toda la lavandina. 5- A partir de esto se reelizan diferentes técnicas de coloracién en las que se fija el material de aoe Permanente o semipermanente para ser chservadas a microscopio, El tipo de técnica a utilizar varia de acuerdo a lo que se quiera observar (lignina, taninos, celulosa, sustancias grasas, etc.). Una de las ‘técnicas por ejemplo es la deshidratacién — en serie ascendente de alccholes- y coloracién combinada sucesiva doble safranina — fast green. Como resultado , fos telidos con parades secunderias lignificadas se colorearon de rojo {a veces oscuro 0 castatio), y los tejidos con paredes primarias © secundarias sin flonificar se colorean de celeste verdoso. Una vez tefiidas las muestres se les monta en portaobjetes, de manera permanente o semipermanente, de acuerdo al quimico que se utlice como medio de montaje (Por ejemplo gelatina de glicerina para preperados semipermanentes y balsamo de Canedé, para preparados permanentes). 7-Para realizar un disociado y observar los diferentes tipos de células de! tejido lefoso individualmente, Se realiza un macerado dei material. Como ejemplo se puede mencionar el método de Boodle, que consists en hervir astilias de madera en hidrOxido de potasio al 10%, luego se lava el material con agua destilada. Se coloca el material en tubos de ensayo con cido cr ico al 25% y se las deja entre 30 a 60 minutos. El material se reti cuando al pincharlo con aguja de diseccién tiene una consistencia similar a manteca. NOTA: Se debe recaicar que existen otras técnicas de coloracién y de maceredos que se pueden consultar en bibliografia (Manual de Técnicas en histologia vegetal, Ambrogio, 1986). Los elementos del lefio que nos proporcionen el mayor nimero de caracteres diferenciales son: vasos, fibras, flbrotraqueidas, radios leftosos, y parénquima lefioso, en las dicotiledéneas; traqueidas y radios lefiosos en las gimnospermas. A través de! siguiente cuadro comparativo se detala los diferentes tipos de elementos morfoldgicos (para coniferas y dicotledéness), que se pueden observar a través del microscopia, en tos tres tipos de corte, Corte transversal Corte tangencial Corte Radial Anillos de crecimiento Radios (homocelulares 0 (marcadas 0 no marcadas) | Vasos (longitud). heterocelulares) Radios (uniseriados, Tipos de células radiales pluriseriados, agregadas) | (rectas procumbentes) . € GNaturales y Medio Ambiente Terén Ing. Romina Pardo Vasos (contorno, arregio, | Parénquima lefioso, o disposicién). (cristalifero ono) Radios tefiosos (uniseriados, pluriseriados, etc} Fibras fibrotraqueidas _| Traqueidas radiates Parénquima lefioso (ausente, paratraqueal o Placa de perforacién de apotraqueal, terminal, | Placa de perforacién de __|los vasos (simples inicial, etc,) los vasos reticuladas, etc.) Radios con canales intercelulares (rsiniferos, Presencia de tilosis. gomiferos, oleiferos, etc) Fibras (lignificadas o gelatinosas} Canales intercelulares En un material disociado se puede observar Gimnospermas Angiospermas. Traqueidas axiales Elemento de vaso Traqueidas radiates Parénquima axial (disyunto 0 no). Fibrotraqueidas. Parénquima radial (disyunto 9 10). Células del parénquima axial. | Vasos. Células del parénquima radial Fibrotraqueidas. Cristales de oxalato de calcio. | Fibras libriformes. . Fibras septadas, ’ Principales diferencias entre gimnospermas (coniferas) y anglospermas (atifoliadas), Caracteristicas ns Gimnospermas Hojas | Aciculares, generalmente perennifolios De diversas formas, con Frutos Cénicos, con semillas al descubierto Nea nda por lo general ‘Maderas bland Tipos de madera Madera blanda po: ade Peso especifico. Maderas livianas por lo | general. Contenido de Menor celulosa. a2ron Mayor Contenido de lignina. Mayor. Menor. Contenido de resina Maun ‘Meade Composieién del lefio. | _ Relativamente homogénea, homoxila. Veteropénes, heteroxilar. Células caracteristicas Traqueidas Fibras y vasos. Caracteristicas de este grupo de rboles. En | Se encuentran también en este Traqueldes fa madera tardia le confiere resistencia y en grupo, pero no son tan la madera temprane faclitan la conduccién | caracteristicas ni relevantes para su de savie. futuro aprovechamiento. Son el elemento caracteristico. Se No Ramey, pueden encontrar distribuidos Waass presentan este tipo de células,salvoel | Puen on cnteanoy son de gee: diversos tamafios, dependiendo de ia estacion del afio. € Son las principales células que acttian coma soporte pero no solo te proporciona a ta madera dureza sino otras caracteristicas fisicas. Fibras Se encuentran ocasionalmente. Son pequefios y delgados, rara ver visibles a | Son extremadamente visibles en Radios tefiosos - = simple vista, forman radios fusiformes. tamafio y visibilidad. | Es caracteristico de la mayoria de Parénquima axial _| Solo algunas especies presentan parénquima| las maderas blandas y de algunas especies duras. | Los canales resiniferos son muy frecuentes | Son frecuentes los canales laniferos, Canales en las coniferas. Varian en tamafio yen _} mucitaginosos, oleiferas, laticiferos, intercelulares. numero segun la especie, tantoenel —_| etc, tanto en el sistema axial como sistema axial como en el sistema radial en ei racial. Muebleria, carbén, postes, extraccién de taninos, fabricacién de papel (Eucalyptus, etc}, G fabricacién de aberturas, durmientes, pisos y parquet, Fabricaciin de papel, muebies econémicos, Aprovechamientos cajoneria, tiranteria, tablas, terciados, més importantes encofrados, casas prefabricadas, aglomerados, extraccién de resinas, Comentario Final La forme y distibucion de las traqueldas, ibras, vasos, ee, la diferencia entre el duramen y fa albura, 118 coloracién del leo al envejecer, la vsiilidad de les anilos de erscimiento y ios radios medulares, of b illo sue Puede adauirir por el pulimiento de la madera, la existencia de canaies resiniferos visibles, |, aceites esenciales, de sustancias antisépticas y colorantes, ja abundancia. de taninos, ae ¥ dejarse trabajar, son condiciones especificas de los érboles, transmis eaBe scicrminen a ‘grado de utiidad 0 aplicacién de la especie. va at jn 64 Para {a eleccidn de ta especie por cultivar con fines econémicos, seré necesario conocer las caracteristicas del lefio, ese estudio debe compistarse con un ensayo: de cultis on de establecer, en qué grado resultan afectadas esas condiciones por los factores del sitio. debe realizarse un estudio de las caracteristicas de la madera y de las condiciones del crece. Es decir conocer la composicién citolégica, fisiolégica y quimica de un érbol permite todos tos estudios que deben realizarse en un bosque (inventario, sistemética forestal, bosque, edad, estado sanitario, ecologia, etc.) que se quiere eprovecher con fines también para cuando se requiere conservarlo como area protegida. Por lo tanto, por todo fo expuesto hasta aqui se podria decir que el conocimiento de la at madera, permitiré conocer, descubrir y determinar su tecnologia para asi aprovechamiento econémico a través de un manejo racional.fae" ‘ng. en Recursos Naturales y Medio Ambiente ‘Uc. Mita Terén Ing. Romina Parco - Bibliografia. *. Baring, A et al, 1986. La medera, Editorial Blume, Bxtestene, Espafia. *. CITES. Manual para la Identificacién de Maderas Forestales, = 4 ~/ eames, A. Jet al; 1825, An introduction to plant Anatomy. First Edition. Mac Graw Hill Company, Inc. New York and London. *. Esau K; 1953. Piant Anatomy. Wiley, New York. 7‘ ‘ *- Esai, K; 1976. 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Laboratorio de G‘MIRTA AIDA TERA ‘Ut on Recursos Natu i> CARATS ICAL DE Lf MADERA WSSUSEVELIGV OGG VELOC OOO LOE GbE Bery rrSESCTON LONGINYDINAL Y TRANSVERSAL pe iLO” GOW Ult RANTUICIRifate i UN_AALLO CON SU_RSIUCTURA COMPLETA 2 - Epitiermis oon cutfoula. 2 - Colénquima y parénquima cortical. 3 ~ Pibros periofeliona. 4 — fubos cribosos. 5 - Célulus anoxas. 6 = Giwbtum. 7 ~ Pevénavina del tei. & ~ Tréqneo pnteada. 9 = tnvdrquimey del eke, 10 ~ Traqueida ent}jeda, "QM = 'N6aula."1 GmodOsm E = Pad PROP TOKOTNNA NN TAT ATTA TAIALIA GANSTRANSVERSAL Células conteniendo resinas Canal repinoso " vf Puntuacién Lainina media Puntuaoién —& > Puntuacién ss viota frontal i a i 7 ss i <> a a ‘ a a : a Puntuaoién Praiice de simple / Puntocién Radios marginales areolada (traqueidas) 0 de or softwood (conf Btanea 0°11 PiguenraastrocioreSecoién | tranvvernal| angonto | } : Fibra puntuaciones p traqneida ; + r Fibra vaso | ‘ L&mina Radio 7 t medi. --— lefioso a t i . Pun luneidn, e simple Hato Lofiono ién simple im tranever ("Pan teretén sem lata | —!untuneién areolade | Praqueida de madert Figura n°12