J. Lopez Chicharro ® A. Fernandez Vaquero Fisiologia del Ejercicio 3? EDICION eran Mele Re Mg eo eke Para ta ay PCRS on MR Manne cuts Ok Ua matter tle te Nanette ker lei eco es eae i en Cnr cet ec Meee hare leech eae eateries omen cocn ta te emcee Neon Une unt strane Pete Ieee MiMi keh Cue elit ama a Aire aie emule m a aU lice tl Messe taney Coe NaCI ace emt cee sikh toc er Cnn Re Rauch eee Reisen eeecR Ceti) Pe ceca en Ces a ures IRs COC Se ue nek CAROL RC Mnee nM ee ee usec uC ere ir BACK uc ues san como novedad, incorporado la implicacion de {a Fisiologia del Ejercicio Pen ieee orice Pe Ree es Cie ce a ea aC ona Ree See een nate Mar ica tc eae ie PUNE cis eek teste ct kre as ie PEC soFisiologia del Ejercicio 3.? Edici6én José L6pez Chicharro Catedrdiico de la Escucla Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podotogia. Departamento de Enjermeria, Universidad Complutense de Madrid. Almudena Fernandez Vaquero Profesora Adjunia de fa Facultad cle Ciencias de la Salud. Departamento Ge Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia «le lu Universidad Europea de Madrid. EDITORIAL MEDICA Cpanamericana BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - SAO PAULO wunemedicapanamericana.comCatalogacién en Publicaciém de ba Biblioteca Nacional Lope Chichareo, Joss Fisiologia dd eyctccin José Lépe Chichara, Almudena Femander Vaquero, — ed. — Buenos Aiea Madrid Médica Panamericana, [2006] YXVIM. 987 p. coh 28 cm ISBN 84-7900-983-9, |. Fivologis de ejeciiof Remind? Vaquero, Almaden I Tul. 6127661 1 eicion,ceubre 1998 28 edu. juno 1996 “Co edeton, mara 2006 Lamodscins un ciensiaen permarcete cambio, A meds que las nuevas investgaciones y Ia experienci fica amplian nesta conociniento. $° reqleren modicacines en as mndalsdads erspéwiasy en 10 alamentesfamacolapicas. Los steres de ea da han veifead tai norma ‘incon fuentes confables para iepurarse questa Sea consplet ¥ acon on os estindresacepladon eel women dela publicacia, Sin embrE9, fen visia de a posblidd den eror humano o cambios en ls eisacias médicis, Ri os ores, m lw eri, © ebalguser ory persona iplica 62 preparcion ola publicaion de ese ivbae,earaetizan que Ia ttlidad do la omc ag contend tem exis 0 completa y nave responsabizah or erors womisones 0 po Tos reultads obenidos del uso de esta informacién.Se aanseja 3 es ectoresconfirmaria con otras fuenes, Po ecmpIo Sen pirical, te ecomienda los ectees raise prospect de eal femaco que placa alinisiar para ceTOwvase de que la nformacion content {is en ese lite Sou corrects y se no ve hayan producido cambio ih Ia dis Sogehdaso las contrangiedlones para wt adiisncion, Esa weCO- mondici coi especia!mporincta com especto a rmaces nuevos ode eso alecuene, Lin Faitres hon bese tos ls esfue0s para loralisr a lot nnalares del copycigh dt material fuente alizado por el autr Spor err w amis snow hr tad agin aaa, se susan ofa prima reimpreson Gracia oe sampra el orginal Eve bo 6 producto del evuerza de protesonales cont usted, 0 de xis profsores, i usted ex estudianle, Tenga en {genta gue otncoptar e+ Una als de respeto hacia ellos y wn robo de ts derechos ineletuales, — ‘sean Pakaimeriesna [Aboot 24-206 Mad te Te esis hfe U9) Visite neste pina webs i naedpaamernace hutpsiwwwmedicapanamericana com MExICO Hegel 122 pss {CL ape Mle Dek ge ilo 1'00- Mew -co ‘Ts she) sn 00/29) 22287 al nla nedspamercaace a ARGENTINA Meco de Ar? 145 (61122 AAG) Baro Aes Ary ‘er she sean 3.8 0) Ure inlpredepanmeneas com coLoMaa Ears TAN. 19 Sut fe yg DC-Coe ie aysrastisates sen eSaON roi hcendmebeiprancrces somes veNeZuELA [Eom iT Ore, P08. 66 Fa Gvcuc tan nbs Caco, Pepa 1 Recap brat CanessDeps Chale, Te e212 as ACe Fc Stes 086 a redhapanmceanc “Todos lox dervhos rexervidos. Exe libro o euslqnera de sus pontcs no postin Ser reproducilos nv archivados en ssiomas recupesables. 4 raneitds ninguna forms 9 po hingin medi, ys #e8n necnkn, elecronices,flocopsadorm,prabaioncs o cuslyier co, sin cl perm previo de Eves Medea Panamericana, S.A (© 2006, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA. S.A, Alberto Alcoeet, 28 28036 Madrid Deposto Legal: 9.8387 - 2008, Impreso en EspanaAlonso Martinez, Alicia Doetora en Ciencias de la Actividad Fisica, IES Sierra de Leyre. Lumbier. Gobierno de Navarra Chavarren Cabrero, Javier Profesor Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y ef Deporte, Departamento de Educacién Fisica, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Cérdova Martinez, Alfredo Catedritico de Fisiologia. Escuela Universitaria de Fisioterapia. Departamento de Bioguimica, Binlogia Molecular y Fisiologia. Soria Dorado Gareia, Cecilia Profesora Titular de la Facultad dle Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte. Departamento de Educucién Fisica, Universidad de Las Palmas de Graw Canaria. Fernandez Vaquero, Almudena Profesora aaljunt de lu Facultad de Ciencias dle lu Salud, Departamento de Ciencias Morfolégicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madvid. Gal Iglesias, Beatriz Profesora titular de la Facultad de Ciencias de ta Saluc, Departamento de la Ciencias Morfoligicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madnd. Garatachea Vallejo, Nuria Profesora Asociada de lu Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica ydel Deporte. Departamento de Fisiologéa Universidad de Leda. Garcia-Bar6, José Antonio Profesor Controtado, Doctor de la Facultad de Medicina. Departamento de Fisiologia Universidad Complutense. Madrid. Gonzélez-Badillo, Juan José Profesor Titular de la Facultad de Ciencius del Deporte de la Universidad Pablo de Olawide Jefe de Estudios del Cemnro de Estudios Superiores del Comité Olimpico Esparol. Gonzalez Gross, Maria Marcela Profesora Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y del Deporte. Universidad Politécnica de Madrid. Gorostiaga Ayestardn, Esteban Director det Centro de Estudios, Imvestigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra. Gutiérrez S4inz, Angel Profesor Titular de Fisiologia del Ejercicio de la Facultad de Medicina, Departamento de Fisiologia, Universidad de Granada,Vi__rsic106i pel rEROKCIO Ibaiiez Santos, Javier Jefe de la Unidad Técnica de Asistencia. Centro de Estudios, Investigacién y Medicina del Depone. Gobierno de Navarra. Izquierdo Redin, Mikel Profesor Titular de Universidad. Jefe de la Unidad Técnica de Investigucidin, Ceniro de Estudios Investigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra Lopez Calbet, José Antonio Profesor Titular de la Macultad de Ciencies de la Actividad Fisica y el Depore. Departamento de Educacién Fisica. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Lopez Chicharro, José Catedético de la Escuela Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podologia Departamento de Enfermeria, Universidad Complutense de Madrid. Lépez Mojares, Luis Miguel Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de ia Salud y Actividad Fisica del Deporte Universidad Europea de Madrid Lucfa Mulas, Alejandro Catednitico de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de Ciencias Morfologicas y Fisiologia. Universidad Europea de Madrid. Martfnez-Abad, Yolanda Médico Adjunto, Seccion de pruebas Funcionales Respiratorias. Hospital General Universitario Gregorio Maraitén. Madrid. Merchdn Pérez, Angel Profesor Contratado. Doctor del Dpto. Anatomia y Embriologia Humana 1. Facultad de Medicina. Universidad Complutense de Madrid, Moran Bermejo, Marfa Jess Doctora en Biologia, Investigadora del Departamento de Bioquimica y Biologia Molecular I, Facultad de Biologia. Universidad Complutense de Madrid, Pardo Gil, Francisco Javier Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de la Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia de ka Universidad Europea de Madrid. Profesor asociado Faculted de Ciencias del Deporte. Universidad Castilla fa Mancha Paz Fernandez, José Antonio de Profesor Titular de la Facuttad de Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte Departamento de Fisiologia Universidad de Leon Pérez Ruiz, Margarita Profesor Titular de la Facultad de Crencias de la Sale. Departamento de Ciencias Morfologicus y Fisiologia de la Universidad Enopea de Madrid Puente Maestu, Luis Jefe de Seccién de Pruebas funciomales Respiratorias, Hospital General Universitario Gregorio Mararién de Madrid. Profesor Asociado de la Faculiad de Medicina. Departamento de Medicina, Universidad Complutense. Madrid. Sereatosa Fernandez, Luis Doctor en Medicina, Servicios Médicos det Real Madrid C.F. Madvid. Vaticén Herreros, Maria Dolores Profesora Tiuslar de la Facultad de Medicina Departamento de Fisiologia, Universidad Complutense. MadridTodo nuestro agradecimiento a los profesores que han colaborndo en la elaboracién de esta obra, Sin si aportacién de conocimientos y su identificacién con el proyecto no hubiera sido posible quue esta obra viera la In Muchas gracias por vuestro esfuerzo, por las muchas horas de dedicacién y por vuestra ilusién porla investigacién; ew definitiva, por vuestra profesionalidad y generosidad También queremos agradecer el esfuerzo de todo el equipo de Editorial Médica Panamericana por sacar este proyecto adelante, Estamos segurus de que compartis con nosotros el orgullo del tra- bajo bien hechoHace die aftos se publicaba la primera edicién de esta obra, que nacié como fruto de la ilusion y del trabajo de un grupo joven y entusiasta por el estudio de la Fisiologia del Ejercicia y sus aplicaciones. La buena acogidis de esa primera edicién, junto con las, -criticas canstructivas vertidas sobre sui contenido y ccarencias, nos llevo tres afios después a publicar la segunda edicién. Nuevos enfoques y un temario més _amplio se ajustaban mejor a lo que queriamos ofre- -cer como contribucién al conacimiento de esta rama de la Fisiologs Ahora, cuando se cumple una décadla del naci miento de esta obra, con la experiencia y conaci mientos gue otorga el paso de aftos dedicaclos @ la investigacion y la docencia en Fisiologia del Ejerct Cio, presentamos esta tervera edicién y nos sentimos verdaderamente orguillosos dle ella, Hemos actual zado todos los capitulos de la bea, hemos afiadido temas que en anteriores ediciones no habian sido aminados (por ejemplo, potencia y capacidad anae rébicas), se han contemplado secciones que por su interés merecen estan presentes en un texto de Fisio~ logia del Ejercicio (por ejemplo, estrés medioam- biental y ejercicio fisico) y. por tiltimo, se ha aborda- do ampliamente la aplicacién de la Fisiologia del Bjercicio a la Clinica Médica, esto ¢s, la Fisiologi del Ejercicio Clinica. Todo ello no sittia, en nuestra opinidn, ante un verdadero tratado de Fisiologia del Ejercicio, ditigido al pregrado y al postgeado de dis- fintas ramas de la ciencia, Esta obra es el resultado final del conacimiento, experiencia, esfuerzo ¢ ilusién de los profesores que han colaborado en su elaboracién. La contribueién de estos investigadores de reconociclo prestigio y estu- diosos de la Fisiologia del Bjercicio avala la calidad del contenido de esta obra, y han de ocupar merce damente el lugar destacado que les corresponde Gracias, amigos, por vuestra dedicacién y estuerzo. También queremos resaltar la confianza de la Ldi- torial Méclica Panamericana en nuestro proyecto, qe también es el suyo. La calidad de edicién de esta obra ha supuesto un esfuerza notable, especialmente del Departamento de Produccidn, pero todos tenemos ta impresién de haber realizado un buen trabajo. “Todos lo hemos hecho lo mejor que hemos sabi- do, y ahora esperamos que esta abra sea de utilidad para aquellas personas que quieran conocer las res- puestas del organismo al cjercicio fisico, las adapta- Giones que se producen con el entrenamiento, los. protocolos de valocacién de la capacidad funcional \aerdbica, anaerébica, fuerza), la influencia de la edad y el género en las respuestas y adaptaciones al cjercicio, y qué consecuencias tiene la enfermedad cen nuestra capacidad funcional. Ojalé veamos recumpensado nuestro esfuerzo con ta certera de haber conseguido aportar nuevos cono- ccimientos, puntos de vista y opiniones a todos aque- Ilos lectores que os aventuréis en el estudio de la obra. Finalmente, y con el sinimo puesto en seguil alimentado este proyecto, estarcmos muy agradeci- dos. de poder conocer todas las cxiticas que, sin duda alguna, nus permitiran ir mejorando. José Lopez Chicharro Almudena Fernandes VaqueroComprender el funcionamiento del organismo durante el ejercicio, asi como las adaptaciones de érganos y sistemas al entrenamiento fisico es el objetivo del fisidlogo del «jercicio, pero tambien del educador en el imbito deportivo, del entrena dor y de los profesionales de ciencias de la salud. En el drea deportiva, los atletas y entrenadores necesitan la Fisiologia del Ejercicia para tratar de mejorar cl yendimiento, Podemos hablar, pues, de Fisiologia del Deporte, esto es, la uplicacisn de la Jfisiologia del ejercivio al entrenumiento deportivo cow el fin de mejorar el rendimiento fisieo En el area de la actividad Fisica y la salud, el objetivo prioritario de la realizacién de ejercicio fisico no es la mejora del rendimiento, sing la con: secucién de adaptaciones que mejoren la funcio nalidad de Ins distintos drganos y sistemas aumen- tando la pacidad funcional del individuo y previniendo enfermedades degenerativas. bn este sentido, se entiende por Fisiologia del Ejercicio el estudio de las modificaviones esiructarales y furt- cionales que acoutecen en el organismo frenie a ta realizaci6n de ejercicio fisico de forma regular. En el drca clinico el jercicio fisieo es utilizado como herramiento diagndstica y como modalidad terapéutica, especialmente en el ambito cardiol6: gico v de la enfermedad pulmonat. La realizacion de ejercicia fisico requiere la interaccién de res puests fisiolégicas respiratorias y cardiovasculares para soportar la demands energética del tejide muscular activo. De esta forma, tanto elsistema del intercambio gaseoso como el cardiocireulato: fio son estresados cuando se realiza ¢jercicio fisi- co. y el estudio de esa respuesta permite profun- dizar en la fisiopatologia de muchas enfermedades que Jos afectan. Ademas, en otras muchas enfer- medades y alteraciones del estado de salud. se con templa la actividad fisica como na ayuda, a menu do esencial, para recobrar el estado de salud. Podemos hablar por tanto de Fisiologia del Ejer- cicio Clinica como el estudio de la funcidn altera- da de drganos y sistemas mediante la aplicacién de ejercicio fisico. Pues bien, en esta obra se abordan estos tres dlistintos ambitos de aplicacién de la Fisiologta del Ejercicio, por lo que pensamos pucda ser de utili dad a un amplio abanico de profesionales de las Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte, v de Ciencias de la Salud Estudiantes de pregrado y postgrad, asi como profesionales de distintos ambitos de la ciencia relacionados directa 0 indirectamente con cl ejer- cicio Fisicw, deberian poder encontrar en esta obra la ayuda accesaria para aleanzar el grado de cono- cimiento necesario para su quehacer académico 0 profesional. E] alto nivel cientifico de los colaboradores de esta edicién y su vocacién investigadora y docen- tee refleja claramente en todos los eapitulos. Esta- mos convencidos de que sin investigacién no puede haber buena docencia, por lo que hemos intenta do profundizar en Jos temas abordados mostcando los siltimos avances de los grupos punteros de investigacién en cada una de las areas en combi-Xi ASIOIOGIA DEL BERCICIO nacidin con la maxima claridad de exposicién. El resultado, en nuestra upinién, ha sido un libra de alto contenido cientifica y claridad expositiva Presentamos esta obra con la ilusién de si pre, y can la certeza de que los lectores sabean aprociar cl esfuerzo de todos los autores que han participado en el proyecto, por afrecec un compen- dio de conocimientos en relacién con esta rama de Ia Fisiologia, que es la Fisiologia del Ejercicio José Lépez Chicharro Almudena Ferninder VaqueroEsta obra es frute de una ilusion colectiva y plas: mada por sus dos autores que han tomado parte muy activa cn el largo camino que recorren los sueios y Jos anhetos de un grupo de amantes del ejercicio fisico En 1985 comenz6 u formarse un grupo de médi- -€0s interesadas en los aspectos cientificos del depor- te. El feliz «pretext» para unirnos fue la ereacién de la Escuela Profesional de Medicina Deportiva de la Universidad Complutense. En casi 10 afios de existencia, el grupo fue aumentando en ntimero y logros (cursos, simposios. atticulos cientificos, planificacién médico-deporti va, alto rendimiento, libros, revistas... ete.). Todos Jos logros fueron celebrados por este equipo como suyos, como el testimonio, el esfuerzo, cl homena- jeal deporte, esa realidad social, quiza la mas impor- tante de nuestro siglo, Pero al margen de los resultados les, de publicaciones, prestigio 0 crrores —que también Jos hubo— el balance més beneficioso ha sido siempre la formacién de un grupo de amigos, centrados en un interés comdn: la medicina deportiva en nues- tro pais, en su sentido mas ampli. Por eso seftalaba al principio de estas lineas, que este libro en un sfruto», y ademas maduro, en sazin, y me satisface que dos sealados componentes del gropo, sean los autores materiales. En general, los libros de Fisiologiz del Ejercicio, tienen mucho de Fisiologia humana y carecen de la atencin y especificidad necesarios para merecer la acepcién adel ejercicion. Precisamente el hombre es, seguramente, el tinico scr vivo, que en exclusi- va hace ejercicia fisico —deporte—, puesto que es muy discutible, que los deportes en las que partici pan animales, tengan los caracteres espectficos para ser delinidos como actividad deportiva, no planili- cada por el hombre Por eso, es muy corriente que las libros de Fisio- logia del ejercicio sean solamente repeticiones de los temas de Fisiologia humana, al uso en los dis- tintos estudios de ciencias de la salud, Anadiendo- se, después unos cuantos datos especificos de tas adaptaciones al ejercicio, que de esta forma quedan sobrepuestas al tema general, sin tomar substancia en el concepto real de la fisiologia del ejerciciv. Los autores, se han esforzado, en escribir un ver- dadero libro de Fisiologia del Ejercicio, desechan. do la tentacién de ahondar en la fisiologia humana. No han tratado tados los temas de Fisiologia del cjercicio, pero sf aquellos que son comunes al curr culo de diferentes planes de estudio (diplomado en fisiologia, licenciado en educacién fisica, especia lista en medicina del deporte, diplomado en enfer- meria...); respuestas y adaptaciones cardiocireula- torias y hematoldgicas al ejercicio, respiratorias, las fuentes energéticas, la valoraciéin fisiopatolégica de los tests de esfuerzo, el entrenamiento [isico y la funcién neuromuscular. Es necesario sefalar, que en la mayoria de las libros de Fisiologia del ejerci- clo, se tratan insuficientemente e incluso ni se tra tan, los aspectos neurafisiolégicos, que pueden con sideraese cle los més importantes, para los estudiosos de la fisiologia del esfuerzo. : Como entender y valo-XIV _FSOLOGIA DEL BERCICIO rar el movimiento sin dirigir una especial atencién a la ncurofisiologia ? Es de especial interés el capitulo V de Valora cién Fisiopatolégica de los test de esfuerzo, que es tun valioso y original tratamiento de los que ceal- mente interesa al estudioso de la Fisiologia del jer cicio, y en el que se hace patente la gran experien cia personal diaria, y la calidad cientifica de los autores Por tado ello, cansidero, gue este libro es un frato magnifico, de concepto, claboracisn y desarrollo, equifibrado, armonioso y especialmente adaptado a listintos émbitos del conocimiento en relacién con el cjercicio fisies. EL tratamiento riguroso y muy actualicado de todas los capitulos, donde se vierten aelenvis la expe riencia docente, adquirida por sus autores en una dilatada ejecutoria docente a todos vs niveles Los esquemas y dibujos, en su gran mivoria ori ginales, y fruto de grandes discusiones p. feceionamiento. Y especialmente la gran ilusiéu. que en toda momento les animé pata conseguir un bbto riguro: $0, especifico y ameno para todos los interesadus en los temas de Fisiologia del ejercicio. Por estas razones, la aparicién de este libro, de este Fruto, de la ilusién y la esperanza que comen, zamos todo el grupo juntos, alld en 1985, me lena de satisfaccién, y de certeza de que el trabajo. la 2 su per persistencia y el Xs elementos quiimicas, entre ellas el oxigeno (Sche as. El afin enciclopedista de la época lleva a ele y Priestley) se desarrolla la hutnica y la zoologia apareciends los primeros esboros de las teorias eve lucionistas, E! desarrollo de la quimica sienta el punto de partida para un nuevo impalso cn ef desi roll cientifico de la Fisiologia De especial vase la Fisiologia del cjercicio fueran las aportaciones de Marcell Malpighi (1628-1694), quien deseubris la vesieula pulmonar (alvéolos) y que el aire no entra en contacto in dencia para el Sombjto ueeal de nedliato con la sangre. También des ceri los eapilares pulmonates y los hematies, claus surando la teorfa galénica cle que la sangre era una mezcla homogénea de humoxes. Especial mencién, por las repereusiones de sus deseubnmientos en nuestro dmbito, merece el francés Lavoisier (1743- 1794), Este investigador, tan teivindicado por lisié- logos como por quimicos, descubrid que el oxigeno inspirado s¢ combina con el carbono produciendo Acido carhénico y agua. Asimismo comparé la res- piracion a le combustisn y establecis relaciones centre respiracién y digestion, va que no concibe fucgo sin consumo de combustible: «Si fas uninna- les iv repusiesen com los alimentos lo que pierden eon Ja respinacisn, muy pronto faltarta el aceite al candil yel animal pereceria como se apaga ta llama cuando falta cl combustibles. Paca Lavoisier el animal se an lina, pues, en términos de maquina, aunque no fun- cionando Unicamente por la forme y el movimie to, tal y como delendicvon los mecanieistas del renacimento. Para Lavoisier el ser vive ne consti tuye simplemente wna asociacién de drganos que ncionan, sino un conjunto de funciones integra- das que responden cada una de ellas a exigencias precisas, Este concepto cs mi guarda gran similitud con la concepeién actual de la Fisiologia. ‘También destacaron en esta época el holandés Hermann Boerhaave (1668-1738) y cl suizo Albeecht von Haller (1708-1777). diseipule del anterior, Boerhave recopild y sistematiz6 el cono- cimicnto fisivldgico de kt época en st obra Institir ciemes Medicue, que fue traducida a varios idiomas, Revando el nombre fisiologia su traduccisn al ale- man. Es el primer libro de texto de Fisiologia que merece tal nombre y fue utilizaclo ampliamente en Espana durante el siglo xvin, Abrecht von Haller lleve a cabo numerosos estudios de icritabilidad. sensibilidad y relucién entre estimulo y reaceién, Por lo tanto, establece las bases para los estudios de tiempo de teaccidn tan importantes en el rendi- miento deportivo. Introcujo un tipo de expesimaen- Lacién sisteaxitica de los fendmenos que le hi vali y importante, pues lo ser reconucide camo el precursor de la fisiologt experimental, destacando entre suis numevosisimas obras los Elemestia Physiologiae Corporis Hnsnani {ocho vokimnenes, publicados entre 1737 y 1776}. tra de las grandes figuras que nos dio el siglo de las luces fue el italiana Lazaro Spallarveani (1729- 1799}, sacerdote y profesor en Madena y en Pavia, 3 quien se atribuyé el aserto: La vor de la naturale za debe provolecer sobre ta del filésofu. Spallanzani fue un gran cientifico, basé sus descubrimientos cv la observacién y descripcién metédlica de los hechos y en la manipulactén experimental de la naturale- za. Spallanzani pudo demostrar que la combustion descrita con anterioridad por Lavoisier no se pro- cama éste pensd, en los pulmoncs, sing lugar en todos los tejidos del organismo. También realizé numerosas aportaciones en fisio: logia de la circulacisn, de la reproduceién y de ta digestion, La electricidad fue entrevista como agente fis: co nuievd en el siglo xvH, pero no estuddiada con st Ciente rigor cientifico basta bien entrado el siglo avilt. Se evidenciaron los efectos bioldgicos de las descargas eléctricas. La electrofisiologia es iniciads por Luigi Galvani (1737-1798), quicn fue capar. de demostrar la existencia de corrientes eléctricas en los seres vivos, en especial en el miisculo. Los expe- rimentos cle Galvani suscitaron el interés del gran naturalista W. von Humboldt, quien reuli76 un estu- dio sobre la actividad eléctrica de los nervies y maisculos. Se sientan por tanto las bases para losFHL vances en electrofisiologia que tended lugac duran te los siglos atx y 84, que fructificarin en el desarco. llo de téenicas como la electromiogrfia, la electro. neurografia y la electroestimulacisn, muy utilizaclas encl estudio de las adaptaciones al entrenamiento de fuerza, en el estudio de la fatiga y. en general, en el estudio del control nervioso del movimiento. Por lo tanto, todas de gran interés en el contexto de la fisilogia del ejercicio La CIENCIA EN EL SIGLO XIX Durante el siglo Vix tiene twgar un importante desarralio del conocimiento lisiolégico, gractas sobre todo a la aplicacién de los incesantes avances que se van procliciendo en la fisica y la quimica, Se desa- rola la teoria cinctiea de los gases, mejora et cono- cimiento de la clectricidad, se establece la teoria atémica de la materia, etc., avances todos cllos de enorme repercusién en el campo de la hielogia. Ade- mis, la progresiva sustisucién de las ideas vitalistas, de los siglos xvit y NVUI por el positivism le Comte, libera definitivamente a la Fisiologia cel lastre meta: fisico Los remarcables avances cientificas del siglo resultan de una conjunciéin de hechos que influyen decisivamente en ha forma en que los cientificos analizan la realidad: cambian los procedimientos de observacidn directa, las (écnicas de medida v los procedimientos experimentales. La observacin directa del objeto cientificamente estirdiado alcan: za mayor perfeccién: desarrullo de la fotografia, per- feccionamiento de la microscopia, del tclescopio, desarralla de la especteascopia, mejora del anslisis, {guimico, desarrollo de los instrumentos de registro urifico (electrocardidgrafo, termégrato ...) y desea brimiento de los rayos X. La mensuracién (tan importante en la evaluacién de la condicién fisica), antes reducida al mero recuento, a la medicidn geométrica (volémenes, superficies, longitudes, cte.), @ la termometria ya Ja pesacla, se complementa con la posibilidad de redicién de la intensidad de la corriente ekéettica yde los campos magnéticos. Ademas, serin objeto de medicién las distintas formas de ks energfa (cl rica, mecsinica, térmica, magnética, luminica, ctc.), promoviendo el desarrollo de una actitud mensura- tiva en la comunidad cientifica, tan brillantemente consignada como mens mensuran: g0 (1978). Hasta Claude Bernard el experi voca por Lain Enteral: yentador pro- rtficialmente un fenémeno y lo describe tal 9 EFROICIO. CONCERTO YREIGON HSTORCA como sc le presenta. Bernard analizara por via expe: rimental los dlistintos momentos que integran ese fenomeno y su causa determinante, suprimiéndo: los 0 altersindolos uno a uno y observando exacta- mente cl resultado de su intervencivin. La interpretacién de los resultados experimenta- les tiende a atencrse a las leyes de la fisiea y de la quimica, aunque en ocasiones se aprccian reminis- cencias vitalistas. Especialmente significative fue el enorme auge que aleanzan las soviedades cientit cas, la creacién de institutos de investigacisn como cl institute de Lisiologia de Friburgo, crea- do por Schultze— y lu aparicion de las revistas cien: tificas para la publicacién dle los resultados de la investigacién, como las conoceros actualmente El fibritarismo vitalista, que consideraba que el cuerpo de los seres vivos estaha farmado por «ele- mentos fibrilares» (Fihras visibles macroscépica y microsedpicamente, junto con las fibras element les invisibles), que a ferencia de la materia iner- tc, estaban provistos de tina eualidad otorgada por el creador, la «fuerza vital», es reemplazao por la teoria celular desarrollada por Schleiden (1804- 1881) y Schwann (1810-1882). La teorfa celular marca una nuieva concepcidn del ser humano, come integrado por células, entendiendo éstas como es trueturas capaces de tener vida aislada y; en acasio- nes, de reproducirse a si mismas. Adquiere care ter definitivo el prineipio de Rudolph Virchow omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra célu- Ja), cerrando cualquier opcién a las teorias de gene- racién espontinea de vida de siglos anteriores. Con los estudios de Francis Galton (1822-191 |, aplica cidn de la estadistica matematica al estudio de herencia), Gregor Mendel (1822-1884, autor de Ia leyes que llevan su nombre) y August Weismann (1834-1914, descubrié que los cramosomas son Jos portadores de los caracteres heredlitarios), se si tan las bases de una nueva cieneia: la genética. Gharles Darwin (1809-1882) propone la tearia de la evolucidn de las especies. Con Pasteur (1822. 1895) nace una nueva ciencia: la microbiologia En fisiologia destacaron Francois Magendic (1783-1855) y Claude Bernard (1813-1878) en Francia, Johannes Miiller (1801-1858), Justus von Liebig (1803-1873). Carl Ludwig (1836-1895) y Eduard Pfluger en Alemania, Sir Michael Foster (1836-1907) en Inglaterra ¢ I. P. Pavlov (1849-1936) en Rusia, Eduard Pfluger localiza la respiracién en l interior de las eélulas. Claude Benard reconoce la célula como unidad funcional, naciendo asi la10__ +. seROIE fisiologia celular. que tanto avanzaré a lo largo del siglo xx, centrada el estudio del funcionamiento de las células. Claude Bemard propuso el concept acerca de la sangre y fluidos corporales como «medio interno» en.el ctrl fas célullas llevan a cabo sus acti- vidades, plenamenie vigente en la actualidad. En definitiva, sus aportaciones colocan a la fisiologia en tna nueva era que conduce hasta nuestros dis. Johannes Miller conteibuyé al enriquecimiento del conocimiento fisiolégica desarrallando la ley de las cnergias nerviosas especificas en Ja percepeién sensorial, Fue capaz de medir la velocidad de con: duceisn nerwiosa, y sents las bases para el destierro de la influencia vitalista en el campo de neurofisio~ logia, Helmholtz, diseipulo de Moller, estudié en prolundicad la fisiologia de la visién (invents el oftal- moscopio} y de la auclicién. Du Bois-Reymond, cam bien disefpulo de Miller, inventé aparatos de medi- cidn de fendmenas eléctricos organicos, que aphied con éxito a los estudias de fisiologia ncuromuscu lat, Desarrollé el concepto de biveleetricidad. demos- trando su existencia en los nervios y musculos. Asi: misino, (ue el primer fisidlogo en determinar la presencia de dcido lictico en ka musculatura En 1847 Carl Ludwig inventa el quirnbgrafo, que utiliza para obtener registros de presién arterial y de contracciones musculares. Propone descomponer el cuctpo animal en sus partes constituyentes, midiendo el valor absoluto de las rendimientos por medio de uparatos ms 0 menos complicados. Carl Ludwig fue, ademas, un gran impulsor de la expe- 16n in vitro. La experimentacién sistema- tica Heva de inmediato a la diversificacién de los aparatos a emplear,y @ la especializacién dle los Fisi- logos coma cansecuencia de !s acumulacién de conacimientas. Carl Ludwig hizo importanses con tribuciones en el campo de lat fisiologfa circulatoria y renal. Escribié el primer tratado de fisiologia con hases fisicas y no puramente anatémicas. Asimis- mo, en 1869 funda en Leipzig el Nene Physiologis che Anstalt, La Meca de la fisiologia en el Gltimo tercio del siglo xix, que servird como modelo para los institutos de investigacién en fisiologia que pro: liferarén por todo el mundo. No obstante, Ia influen’ cia de le escucla alemana llega tardiamente a Espa- Valdecasas y de Dominguez. ambos formaclos en Alemania En Espaiia, sobtesalié el Nobel Ramén y Cajal (1852-1934), yuien demostré que, contrariamente a lo que se crefa con anterioridad, el tejide nervio- so no es una estructura continua, sino que esti for- faa través de las obras de Gare mado por células, las neuronas, que no se relacio: nan entre si par continuidad, sino par mera conti- guidad. Young ha comparado la importancia de la teoria neuronal de Cajal para la moderna neurofi- siologia con la de la teoria atémica para el desarro- No de la quimica. La importancia de la obra de Ramén y Cajal va nis allé de suis descubrimientos clentificos, ya que tuvo y sigue teniende una gran repercusién en Ja vida cientifica de nuestro pais. Especial mencién merece Fernando de Castro, dis~ cipulo de Cajal, que realiz6 wna descripcién histo- légica del cuerpo carotideo que ha perdurado hasta nuestros dias. Ademis, Fernando de Castro fue el primer cicntifico en atribuir correctamente una fun cidn sensorial al cuerpo carotideo (Lahiri, 2000). Después de la Guerra Civil centré sus esfuerzos en cl estudio de los barorreceptores carotideos. Mur buenos fisidlogos espanales han continuado esta tra: dicidn de excelencia en el estudio de los quimiorre ceptores y sus mecanismos funcionales, como eh grupo del doctor C. Gonzalez cn Valladolid y del doctor Lépez Barnea en Sevilla Una incipiente hioguimica inicia sus pasos duran: te el siglo x1, gracias al tremendo desarrollo que experiments la quimica. De gran importaneia fue la creacién de la teoria auimica de la materia por John Dalton, que complets las leyes estequiométricas de la combinacién con su Ley de las proporciones muil- tuples. Bercelins, maxima autoridad de ja quimica en Ja primera mitad del siglo %my, identifies varios ele: mentus quimicos, contribuys de forma decisiva a separar Ia quimica organica de la inorgénica y eres Ja nomenclatura quimica que con pocos cambios atin perchura. Mendeleieff propuso la famosa tabla periddica de los elementos. mil Fischer describe Jos componentes elementales que forman el orga- rnismo y consigue la sintesis de los hidratos de car- bono, de compuestos ptiricos y de aminoscidos. Fr Whohler consiguié la sintesis quimica de urea (an compuesto orginico), a partir de cianato aménico (un compuesto inorgénico}, clausuranda la creen ia hasta entonces gen. ral de que los compuestos orginicos son «especiales» por las propiedades que les confiere la «fuerza vital> y por lo tanto no pue- deen ser sintetizados en el laboratorio. En 1887. Hertz demostré la existencia de la «energia radiante» (ondas hertvianas). Un poco mas tarde, Becquerel descubrié Ja radiactividad, Réntgen los rayos X y los esposos Curie ol clemento quimico radio. En 1905 Albert Einstein publicé su Feorfa de la Relatividad, {a que pone punto final a la fisica clisica. TambiFSIDIOGIA DEI EERCIC! destacaron por su contribucién al avance de la fisi- ca teérica y atomica Rutherford, May Plank y Bohr. La termodinimica y la termofisica experimen: laron importantes avances, especialmente en el tikimo tercio del siglo x1x, gracias a las contribu ciones de |W Gibbs, En 1903 RA Zsigmondy inven- sel ultramicroscopio, que revolucionard el cono: cimienta de la esteuctura celular y tisular durante el sigho xx Durante el siglo x18 se producen numerosisimos vances técnicos que van a influir decisivamente en la sociedad y a mcrementar notablemente el poder investigador del ser humano; como consecuencis Jos avances cientificus erecerdn de forma exponen- cial hasta nuestros dias. La mayoria de los avances cientificos tienen su origen en las universidades y cn los instizutos de investigacién anejos. No obstan. te, la continua demanda de saberes lecnificables por parte de la industria acaba desbordando a la uni- setsidad, apareciendo las primeras instituciones ofi- ciales y privadas de investigacién (Lain Entralgo 1978). La CIENCIA EN EL SIGLO XX La carrera imparable iniciadla por la ciencia cn el siglo MW contintia durante el siglo *8, manilestindo se en una parcelacién cada vez mayor del saber cien- tifico. Han contintrady los avances en fisica, espe- cialmente en Fisica nuclear, quimica (espec Ja quimica organiea y el andlisis quimico).fisicoqui mica, bioquimica, génetica, ingcnieria genética, gend- mica, protedmica, etc., fucilitadas en gran medida por el desarrollo de la eleetrénica y la tremenda capansian de la informsitica. Todo ello ha fructifi doen la generacién de una inmensa cantidad de nue- os conocimientos tanto en fisiolagia como en medi- cina. Como consecuencia se multiplican las especialidades y tiene lugar una tecnificacidry, cada ver mayor, del proceso experimental, lo que obliga @ In expansion de los grupos experimentales e inchiso ala especializacion de sus componentes en distin- las areas. A raiz de ello, practicamente, se extiogue Ja figura del investigador solitario. El desarrollo con: tinuo de nuevos y més sofisticados instrumentos y fa profusidn de nuevas téenicas (electroforesi inmu- noelectroforesis, enzimologia, cromatogeatia, inmu- nahistoquimica, inmunoquimica analitica, radioqui mica, PCR, hibridacién in situ, patch clamp, Alraccién dle rayos X, difraccién de electrones, reso- nancia magnética nuclear, tomografia axial compu tarizada, romografia cle emision de positrones. inge- mente CONCEPTO Y REVISION HISTORICA 11 nievia genética, bininformatica, etc.), con la ayuda fundamental de la electeénica y la informatica, han incrememade millones de veces la velociclad maxi- ina de proceso, pasibilitando estudios cada vez mis complejos acerca de la natucaleza humana. Sin duda Ja aportacién cientifica mis importante para el avan- ce del conocimienta fisiolégico de todo el siglo xx ha sido el descubrimiento de la estructura del ADN y el cédigo genético por Watson y Grik. Esto ha per= mitido crear analimales modificados genéticamente iar la uncién de proteinas o partes de pro- teinas, ya sea en seres vivos o cn Lejidos 0 céhihas ais lads. Se han creado animales transgénicos que son ahora analizudos por los Fisidlogos, lo que ha dado jugar a una nueva disciplina dentro de la lisiologta que s¢ ha denominado gensmica incional o «fune~ tional genomics» y ha significado un remacer de la fisiologia reguiatoria © integrativa La HISTORIA DE LA FISIOLOGIA DEL EJERCICIO La aparicién de la fisiologia del ejercicio como disciplina cientifica obedece a tres causas principi- les, Primero, a la necesidad, impulsada por los mil taces, de mejorar e! conocimiento de los Factores que pucden determinar el rendimiento lisico de los soldados en campafia. Segundo, al fenémeno depor tivo, que de elitsta y exclusivo de las clases hurgue- sas va extendiéndose al resto de la poblacién a lo largo del siglo Xx. Ademés, la identificacién del orgu- Ilo nacional con los éxitos aleanzados en cl terreno deportivo despierta el interés por buscar nucvos por cedimientos de entrenamiento, de seleccion de Galentos, ete. que permitan avmentar el rendinvien to de los atletas que representan a cada pais en las competiciones internacionales. Tercera, al avanee cientitico en el dmbito de la Fisiologia regulatoria € integrativa, que pronto descubre que el ejercicio constituye un excelente modelo para poner cle mani- fiesto los distintos mecanismos homeostiticos (Rowell y cols., 1996) Analizaremos. a continuacién, los principales acontecimientos que desembocaron en la aparicién de fisiologla del ejercicio coma una especialidad cien- a de la isiologia. La fisiologia lel ejercicio ¢s una disciplina relativamente joven. Antes del siglo xix, uno de los objetivas mas importantes de la fisiologia era conseguir informacion can relevaneia clinica, mientras qui la respuesta organica y sistémica al ejer~ cicio casi no recibié atencién, a pesar de que los elec- tos beneficiosas de la practica regular de ejercicio