Manual Acaros de Suelo

COLEGIO DE POSTGRADUADOS
Director General
Dr. Jesús María Moncada de la Fuente
Secretario General
Dr. Raúl Gerardo Obando Rodríguez
Secretario Administrativo
Lic. Rolando Ramos Escobar
Responsable Editorial
Colegio de Postgraduados
Fotos de la Portada: Edith G. Estrada Venegas
Diseño de la Portada: M. en C. Jorge M. Valdez Carrasco
Primera edición 2012
©Editores
Edith Guadalupe Estrada Venegas
Martha Patricia Chaires Grijalva
Jesús Alberto Acuña Soto
Armando Equihua Martínez
©Para la presente edición
ISBN: 978-607-715-059-6
Miembro 306 CANIEM
COLEGIO DE POSTGRADUADOS
Km 36.5 Carretera México-Texcoco
Montecillo, Texcoco, CP. 56230
Estado de México
©D. R. Todos los derechos Reservados conforme a la ley
Impreso y Hecho en México
Printed and Made in Mexico
La diosa TLASOLTEOTL era considerada la patrona del interior de la tierra,
como tal se comía todo aquello que era degradado en este punto desde
desechos humanos hasta el agua y los cadáveres. Esta figura fue
encontrada en la región Central de Veracruz del área de las Cuencas de los
ríos Blanco y Papaloapan y se considera data del Período Clásico-Tardío
600-900 d. C.
REVISORES TÉCNICOS
Dra. Edith Guadalupe Dr. Armando Equihua

Estrada Venegas Martínez
M. en C. Martha Patricia M. en C. Jesús Alberto Acuña

Chaires Grijalva Soto
PREFACE
Since the start of the new millennium, biological science as a whole has
been inundated with genomics, Tree of Life and, now, metagenomics
information that has clearly pointed out that the soil today is as much the story
of bacteria as it was a billion years ago -- astronomic levels of microbial
diversity. The past decade has seen increasing awareness of species richness in
most taxa, even as human populations impact natural environments ever more
negatively. The next 2 decades will likely be focused instead on
interactions/networks. Now that we have means to identify species, the
question becomes what do they do? What emergent network properties
characterize different types of foodwebs and how many of these properties are
the result of stochastic self-assembly? With human population expansion and
global trade, humankind manages a diverse resource extraction but nearly
divorced from the ever-smaller natural world – especially true of how we treat
the soil to our increasing peril.
All the microbes in the soil are dependent upon other taxa to shred dead
plant matter, thereby increasing its availability to microbial exoenzymes.
Macroshredding is done by worms and millipedes, but on a scale more directly
responsible for microbial growth the prime taxa are mites and springtails.
Microbial growth is critical, since the total microbial biomass stores all of the
nutrients available for ecosystem/agricultural productivity (in times spans
relevant to days to decades; not for the millennia involved in inorganic
decomposition). Oribatid mites are also one of the principal groups that feed on
the living soil microbes and indirectly release nutrients that are the only source
for plant growth. Soil mites are thus critical in two alternating phases of soil
ecology, being both overwhelmingly dominant in natural soils as well as
physiologically critical in agricultural soils. Incidentally, the physical structure
of the rooting zones of the soil itself is actually comprised almost entirely of soil
animal feces. But soil interactions also involve a huge diversity of predaceous
mites as well; the more predators there are the faster nutrients cycle and the
less likely the microbial-feeding mites are to damage soil microbial diversity
(!documented for both natural and agricultural systems!).
Mites generally dominate in temperate forest soils, worms in tropical soils
and springtails in arctic soils. I like mites the BEST, just because I have studied
them the most. All of the soil taxa are fascinating and all are EXTREMELY
important in differing soil types. As scientists, we are as yet only vaguely aware
of the functions of microbial diversity so it is difficult to define the functions of
soil arthropod diversity. However, I am sure that you will be amply rewarded for
everything you learn (and teach the rest of us) about soil mites.
Soil mites rule the world! All soil mites are cool! It has been this way
since the dawn of terrestrial life and it is still true today.
Dr. Anderw R. Moldenke

Oregon State University, USA
ÁCAROS DE IMPORTANCIA EN EL SUELO
En el ecosistema suelo se llevan a cabo importantes procesos que afectan

a la vida en él y sobre él, este está constituido por partículas de suelo, agua,
materia orgánica y biota del suelo principalmente. La biota de suelo mantiene
vivo a este sistema, donde tenemos cadenas tróficas complejas e importantes y
una gran biodiversidad de grupos que viven aquí.
Dentro de los grupos edáficos importantes tenemos a los artrópodos y

dentro de estos los ácaros, grupo diverso y relevante en el suelo. En este
ecosistema tenemos la mayoría de los grupos mayores de ácaros, que debido a
su talla pequeña pueden moverse entre las partículas, desplazándose entre las
capas del suelo.
El estudio de este grupo de organismos en el sistema edáfico es

importante ya que permite el entendimiento de sus funciones, de sus efectos,
así como bioindicadores de la calidad, contribuyen también en el equilibrio y la
armonía en el suelo. Actualmente la necesidad de más alimento ha provocado
que se lleven a cabo técnicas de cultivo agresivas al medio, cultivos intensivos
en grandes extensiones, problemas de rotación de cultivos, agotamiento en los
suelos, contaminantes, entre otros. Los problemas actuales de perdida de la
fertilidad del suelo y la desertificación de cada vez más extensiones a nivel
mundial traen como consecuencia el crear conciencia de cambios amigables al
ambiente que son necesarios de retomar. La fauna del suelo es aspecto clave
para prevenir, revertir y mejorar la fertilidad del suelo y el mantener la
sustentabilidad del mismo para la agricultura.
Aquí se conjunta el trabajo de especialistas de México y Argentina que

presentan información al día sobre los ácaros en el suelo, su papel en el
ecosistema, su biología, su ecología, comportamiento, taxonomía, etc. Se
presentan claves taxonómicas e información relevante (Biología,
comportamiento, para el estudio de los grupos en suelo (Oribatida,
Mesostigmata, Trombidiformes, Astigmatina, Opiliocaraida, principalmente).
Este trabajo será base para el curso precongreso de ácaros de importancia en el
suelo como parte de las actividades del Primer Congreso de Acarología, Puebla,
México pero también que se pueda utilizar como un libro de consulta para
interesados sobre el tema.
El suelo como ecosistema es el sustento para la vida en el pero también

para los que vivimos sobre él y dependemos de él, las cuestiones de
sustentabilidad de este sistema se han mencionado pero solo el trabajo
comprometido, el conocimiento, el compromiso con el planeta para las nuevas
generaciones nos dará la pauta para trabajar como acarólogos, como científicos
y como personas para revalorar este sistema del que se habla mucho aun los
políticos de todos los países, pero realmente poco se hace por mantenerlo
adecuadamente, por mejorarlo, por respetarlo.
Agradecemos a todos los autores que creyeron en este proyecto y lo

apoyaron decididamente sus aportaciones enriquecieron enormemente esta
obra que esperamos se útil a las nuevas generaciones de ácarologos.
Edith G. Estrada Venegas

Presidenta del Primer Congreso Latinoamericano de Acarología
ÍNDICE
Pág.
LISTA DE AUTORES III
INTRODUCCION A LA ACAROLOGIA. Ignacio Vázquez R. y 2

Mercedes G. López Campos
GENERALIDADES DE LOS ÁCAROS. Mercedes G. López 12

Campos e Ignacio Vázquez R.
IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN LOS DIFERENTES 29

HÁBITATS. Martha Patricia Chaires Grijalva
IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN LOS DIFERENTES 40

HÁBITATS. ÁCAROS ASOCIADOS CON OTROS ANIMALES.
Margarita Vargas Sandoval
BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE ÁCAROS DE VIDA 44

LIBRE. Edith G. Estrada Venegas
BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE ÁCAROS PARÁSITOS. 54

Ma. Teresa Quintero Martínez
COLECTA, PREPARACIÓN Y MONTAJE DE ÁCAROS. Jesús 57

Alberto Acuña Soto
MÉTODOS DE COLECTA Y PRESERVACIÓN DE ÁCAROS. 71

ÁCAROS ASOCIADOS CON OTROS ANIMALES. Margarita
Vargas Sandoval
PROTOCOLO DE COLECTA Y PREPARACIÓN DE 74

RESERVORIOS Y VECTORES DE LA ENFERMEDAD DE LYME.
Margarita Vargas Sandoval, Guadalupe Gordillo, Griselda
Montiel Parra, Carolina Sosa, Yatzareth Covarrubias, Blanca N.
Lara
MÉTODOS ACTUALES DE ESTUDIO DE LOS ÁCAROS. Gabriel 85

Otero Colina y Margarita Vargas Sandoval
ACAROS DE IMPORTANCIA EN EL SUELO
I
IMPORTANCIA DE LOS ACAROS EN EL SUELO. Ignacio M. 98
Vázquez y Mercedes G. López Campos
BIOECOLOGÍA DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS EN EL 104

SUELO. Ignacio M. Vázquez y Mercedes G. López Campos
GAMÁSIDOS (ACARI: MESOSTIGMATA). Martha Patricia 110

Chaires Grijalva
PROSTIGMATA. Ignacio M. Vázquez y Mercedes G. López 127

Campos
ASTIGMATINA. Mercedes G. López Campos e Ignacio M. 135

Vázquez
ORIBATIDA. Edith G. Estrada Venegas y Pablo A. Martínez 142
ACAROS EN SUELOS DE BOSQUE. Ignacio M. Vázquez y 178

Mercedes G. López Campos
ÁCAROS EN SUELOS DE DESIERTO. Isabel Sánchez Rocha 186
ÁCAROS EN SUELOS CULTIVADOS. Edith G. Estrada Venegas 195
ACAROS DEL SUELO DE SELVA. Ma. Magdalena Vázquez 204

González.
ÍNDICE GENERAL 209
II
LISTA DE AUTORES

Programa de Entomología y Acarología, Instituto de Fitosanidad. Colegio de
Postgraduados. Km 36.5 Carretera México-Texcoco. Montecillo, Texcoco, Edo.
De México. CP 56230
estradae@colpos.mx
Gabriel Otero Colina

gotero@colpos.mx
Ignacio M. Vázquez Rojas

Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann”, Departamento de Biología
Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM. Coyoacán, México, D. F. CP. 04510
imvr@hp.fciencias.unam.mx
Isabel Sánchez Rocha

Laboratorio de Acarología “Isabel Bassols”. Departamento de Zoología, Escuela
Nacional de Ciencias Biológicas, IPN. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala,
CP. 11340, México, D.F.
isanchezr@prodigy.net.mx.
Jesús Alberto Acuña Soto

acunas@colpos.mx

Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez”, UMSNH, Paseo Lázaro Cárdenas
Esq. Berlín, Uruapan, Mich. 60120 México
vargasmarga@hotmail.com.
Ma. Magdalena Vázquez González

Universidad de Quintana Roo, Av. Boulevard Bahía s/n Col. Del Bosque, C.P.
77000 Chetumal, Quintana Roo1.
marvazqu@uqroo.mx
III
Ma. Teresa Quintero Martínez
Sección de Entomología Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia, UNAM., Coyoacán, México, D.F. C.P. 04510
octq1010@yahoo.com.mx

chaires@colpos.mx
Mercedes Guadalupe López Campos

Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann”, Departamento de Biología
Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM. Coyoacán, México, D. F. CP. 04510
lupycony@yahoo.com
Pablo A. Martínez
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3350. Mar del Plata, Argentina.
CP: 7600
pamartin@mdp.edu.ar
IV
GENERALIDADES
INTRODUCCIÓN A LA ACAROLOGÍA
Ignacio M. Vázquez
Introducción
La gran diversidad morfológica y ecológica que ha alcanzado este grupo
de organismos es, sin duda, signo de su éxito como habitantes de nuestro
planeta. Los ácaros, a diferencia y como ventaja sobre el resto de los
queliceriformes que incluye a Arácnidos y Cacerolitas de mar, el antiguo
Subphylum Chelicerata. Han desarrollado diferentes hábitos y modos de
alimentación además de la saprofagia y la depredación; esto les ha permitido
poblar cualquier medio donde sea posible que se desarrolle la vida (Krantz y
Walter, 2009). Otro elemento a su favor es su pequeño tamaño que les ha
hecho ganar terreno a los insectos, sus más cercanos competidores tanto en
número de especies como en hábitats ocupados (Hoffmann, 1988).
Los ácaros pertenecen al Phylum de los Artrópodos, un grupo de
invertebrados que se caracteriza por tener apéndices articulados al cuerpo.
Este se originó hace más de 500 millones de años y fueron los primeros
animales que pasaron del medio acuático al medio terrestre (Hoffmann, 1988).
Los parientes más cercanos de los ácaros son los arácnidos, algunos autores
incluso los consideran parte de ellos, sin embargo las adaptaciones que tienen
les han valido el poder proponerlos como una Clase aparte (Hoffmann y López-
Campos, 2000).
Generalidades
Como quelicerados o queliceriformes, poseen un par de quelíceros como
primeros apéndices visibles y un par de pedipalpos como segundos apéndices.
El carácter distintivo de los ácaros es que estos dos pares de apéndices se han
fusionado en su base y han conformado una estructura denominada
gnatosoma, la cual ha evolucionado para formar la gran variedad de
estructuras asociadas a la boca que le han permitido al grupo tomar diferentes
tipos de alimento, ya sea líquido directamente o sólido que luego es degradado
para su ingestión.
Respecto a su gran diversidad se han hecho algunas estimaciones del
número de especies que conforman a la Clase Acarida (Subclase Acari de
Krantz y Walter). Hoffmann, 1988, señala que son alrededor de 10 millones de
especies, aunque insiste en que el número es mucho mayor al de todos los
demás seres vivos juntos. Krantz y Walter, 2009 mencionan que puede
considerarse el número de especies entre quinientos mil y un millón, aunque
también señalan que puede ser mucho mayor.
2
Biología
Los ácaros, siguen un ciclo de vida que incluye varias etapas de
desarrollo desde el huevo hasta el adulto; algunos con una etapa de prelarva
(ciertos ectoparásitos), una larva con seis patas, tres estados ninfales con
cuatro pares de patas (protoninfa, deutoninfa, tritoninfa) y una etapa adulta
existiendo en la mayoría sexos separados (macho y hembra).
Entre las modificaciones a lo anterior existe en algunas especies una
reducción de las etapas de desarrollo, principalmente en las etapas ninfales,
debido a una adaptación para hacer eficiente la explotación de recursos
alimenticios temporales (productos almacenados).
Cambian la forma de su cuerpo según las condiciones del hábitat que
ocupan, por ejemplo la parte posterior del cuerpo es larga, cilíndrica o
fusiforme en los que viven en poros de la piel de los mamíferos (demodicidos) o
en malformaciones de las plantas llamadas “agallas” (eriófidos).
Ecología
Las interacciones que mantienen los ácaros con otros seres vivos de su
entorno se dan en la medida en que pueden explotar los medios que tienen a su
alcance gracias a sus hábitos de alimentación. A continuación se presenta una
compilación de dos trabajos (Hoffmann, 1988; Iraola, 2001) referentes a las
interacciones que establecen los ácaros con otros animales y vegetales, con lo
que construimos un resumen del aspecto ecológico del grupo.
De vida libre (Fig. 1)
Depredadores.En el suelo. Viven en la superficie exterior del suelo o en musgos,

humus y excrementos de los animales. Se alimentan sobre todo de otros
artrópodos y nematodos. Generalmente tienen patas largas, escudo dorsal bien
desarrollado y son de movimientos rápidos. Estos depredadores se encuentran
entre los Mesostigmata y Prostigmata. En las partes aéreas de las plantas. Son
similares a los que viven en el suelo, depredan especialmente a los ácaros
fitófagos y otros artrópodos. Son, principalmente, Mesostigmata y Prostigmata.
En productos almacenados. Son ácaros pequeños, poco esclerosados que se
mueven rápidamente. Depredan especialmente a los ácaros que se alimentan
de los productos almacenados. Como en los casos anteriores pertenecen a los
Mesostigmata y Prostigmata. En el litoral marino y zona intersticial. Se
alimentan de los invertebrados que acuden a alimentarse de los acúmulos de
materia orgánica que se forman al retirarse la marea. Son Mesostigmata y
Prostigmata. En el agua. Los ácaros acuáticos pertenecen, casi en su totalidad,
a los Prostigmata agrupándose en la cohorte Hydrachnidia. Son ácaros
relativamente grandes de colores muy llamativos. Es bastante común encontrar
en sus patas largas sedas "nadadoras". Se alimentan de otros ácaros, pequeños
crustáceos, isópodos e insectos; existe la familia, Halacaridae, que ha
colonizado el ambiente marino.
3
Fitófagos. Especies Subterráneas. Son las que se alimentan de raíces o bulbos,
perforando las células y absorbiendo el contenido o triturando el tejido con los
quelíceros. Se trata de ácaros poco esclerotizados, de patas cortas y
movimientos lentos. Pertenecen, generalmente a los Oribatida, incluyendo los
Astigmatina. En las partes aéreas de las plantas. Suelen tener los quelíceros
modificados en forma de estilete. Se alimentan introduciendo el estilete en las
células epidérmicas de la planta y succionando el contenido. Son de
movimientos lentos o muy lentos, poco esclerotizados. Pertenecen al suborden
Prostigmata. En algunos casos como la familia Tetranychidae, segregan seda
con la que forman verdaderos "nidos". En productos almacenados. Se
alimentan tanto de los productos como de los hongos que pueden crecer en
ellos. De color blanco o translucido, tienen forma redondeada, patas cortas y
movimientos lentos. Pertenecen al Cohorte Astigmatina de Oribatida.
Micófagos. Muchas especies de ácaros de todos los tipos (excepto los Ixodida) se
alimentan de hongos, incluso ácaros que son depredadores. La separación
entre esta forma de alimentación y la saprofagia es difícil de distinguir en
algunas especies.
Saprófagos. En la mayoría de los subórdenes existen representantes en esta

categoría, aunque la mayor parte pertenecen a los Oribatida. Desempeñan un
papel importantísimo en la descomposición de la materia orgánica y en el
reciclaje de los nutrientes. Existen tres categorías que explotan la mayor parte
de la materia orgánica: Los macrofitófagos que se alimentan de materia vegetal
muerta y madera, los microfitófagos lo hacen de hongos, bacterias y algas y los
panfitófagos que no muestran una especialización clara.
Coprófagos y necrófagos. Además de los ácaros que acuden a los excrementos y

cadáveres para alimentarse de otros artrópodos (depredadores), algunas
especies Oribatida y Astigmatina son capaces de alimentarse de este material.
Especialmente importantes son los que se alimentan de los insectos muertos
del suelo.
Especiesforéticas. La foresia sobre artrópodos es común entre los ácaros

aunque es rara entre los Oribatida. En muchas especies se han desarrollado
estructuras especiales para asirse al huésped, como por ejemplo ventosas
(Astigmatina, entre otros). En algunos casos la relación es más íntima que el
simple transporte, pudiendo alimentarse de los excrementos, de sustancias que
se fijan a la quitina o incluso robar el alimento de su huésped, lo que los
convierte en comensales o inquilinos. Es normal encontrar una especificidad
del ácaro sobre su hospedador, limitándose a una especie o grupo de especies,
o incluso a un determinado sitio de anclaje.
4
Figura 1. Ejemplos de Ácaros de vida libre, Anystidae y Cheyletidae son depredadores.
5
Parásitos (Fig. 2)
Ectoparásitos. De vertebrados. Muchas especies de ácaros de todos los grupos

(excepto Oribátidos) son parásitos de vertebrados, destacando la totalidad del
suborden Ixodida (las garrapatas), muchos Mesostigmata y Prostigmata. Se les
ha encontrado en mamíferos, aves y reptiles. Se pueden alimentar de sangre,
linfa, secreciones sebáceas, pelo, plumas u otros tejidos. La forma de su cuerpo
depende de su localización y del tipo de alimento que ingieren. Son distintos los
que viven en los folículos pilosos del hombre (Prostigmata) de los que se
alimentan de sangre de mamíferos sobre la piel (Ixodida) o los que viven en las
plumas de las aves (Prostigmata). De invertebrados. Pertenecen a los
Prostigmata y Mesostigmata. Es posible encontrar ácaros que son parásitos en
estadio larvario únicamente (protelianos) como los Erythroidea y Trombidioidea,
mientras que los adultos son depredadores; otros lo son toda su vida. El rango
de huéspedes es muy amplio, incluyendo moluscos, arácnidos y casi todos los
órdenes de insectos.
Endoparásitos.De vertebrados. Pertenecen a los Mesostigmata y Astigmatina

principalmente. Se distinguen por una reducción en la esclerotización. Existen
ácaros que viven exclusivamente en las cavidades nasales o pulmones de aves y
mamíferos (tanto marinos como terrestres), en el tejido subcutáneo de
mamíferos. De invertebrados. Existen poco grupos de ácaros, limitándose a los
Mesostigmata y Prostigmata. Destacan, por su importancia económica, los que
parasitan a las abejas, situándose en la cavidad pro torácica (Prostigmata,
Tarsonemidae; Mesostigmata, Varroaidae). Otros organismos parasitados son
ortópteros, himenópteros, lepidópteros, esponjas y crustáceos.
Importancia
Como resultado de todas las interacciones señaladas anteriormente, los
ácaros han ejercido un impacto tanto benéfico como dañino en las actividades
humanas, de tal forma que se considera que son importantes en la Agricultura,
la Ganadería y la Medicina, lo que trae aparejado el lado económico también.
En el Suelo son importantes ya que intervienen en el reciclaje de nutrientes, así
como en la medicina tanto humana como animal debido al parasitismo que han
desarrollado. Todos estos aspectos serán tratados ampliamente en los capítulos
siguientes.
6
Figura. 2. Ejemplos de Ácaros parásitos. Los miembros de la familia Demodicidae se
condsideran comensales y los Erythraeidae solo son parásitos cuando son larvas.
Taxonomía
De manera general, el suborden Acari reúne a las siguientes categorías
superiores, de acuerdo con Krantz y Walter, 2009.
Subclase Acari
Superorden PARASITIFORMES
7
Orden Opilioacarida – con 1 superfamilia
Orden Holothyrida – con 1 superfamilia
Orden Ixodida – con 1 superfamilia
Orden Mesostigmata – con 3 subordenes, 7 Cohortes, 6 subcohortes y 25
superfamilias
Superorden ACARIFORMES
Orden Trombidiformes – con 2 subordenes, 4 supercohortes, 4 cohortes y
40 superfamilias
Orden Sarcoptiformes – con 2 subordenes, 5 supercohortes, 7 cohortes y
56 superfamilias
Cabe señalar que el Suborden Astigmata de Krantz, 1978 está incluido

como el cohorte Astigmatina de la Supercohorte Desmonomatides
(Desmonomata) del suborden Oribatida.
Breve Historia de la Acarología

A nivel Mundial
La Acarología en nuestro país es una disciplina relativamente nueva pues
se inició en la segunda mitad del siglo XX. Sin embargo, el conocimiento de
estos fascinantes animales se remonta hasta tiempos de Homero (850 a. C.)
cuando, en sus escritos, se hace referencia a las garrapatas que tenía Argos, el
perro de Ulises. Por otra parte, Aristóteles es el primero en hacer mención de la
palabra griega a-kari (sin cabeza) que se refiere a una polilla y que fue el
término que primero se aplicó a los ácaros. Al pasar al latín, el vocablo se
convirtió en acari en plural y acarus en singular, lo que luego fue utilizado
como nombre genérico de varias de las primeras especies (alrededor de 30)
descritas formalmente por Linneo en su publicación SystemaNaturae, en 1735
(Fig. 3).
Conforme avanzo el conocimiento de los ácaros en el mundo se hizo
necesario el arreglo de las especies en categorías que los reunieran. Entre los
científicos que desarrollaron varios de esos arreglos están DeGeer en 1778,
Latreille 1806-1809, Leach 1815, Duges 1839 y C. L. Koch 1842 (Krantz y
Walter, 2009).
El inicio de la Acarología como ciencia ocurrió a fines del siglo XIX y
principios del XX en Europa y Estados Unidos de Norteamérica, las principales
contribuciones fueron aportadas por Michael (1884), Kramer (1877), Megnin
(1876), Canestrini (1891), Banks (1904), Oudemans (1906), Reuter (1909),
Jacot (1925), Tragardh (1946), Sig Thor (1929) y Vitzthum (1940-1943). Sin
embargo, merecen mención especial las obras de Antonio Berlese (1863-1927) y
Francois Grandjean (1882-1975), quienes dedicaron toda una vida al estudio de
la morfología, filogenia, ontogenia y sistemática del grupo (Krantz y Walter,
2009).
8
Figura. 3. Página de la obra Systema Naturae de Linneo con el nombre de “Acarus” agrupando
a insectos ápteros de 8 patas con antenas mínimas.
Varios sucesos ocurridos a nivel mundial detuvieron el avance de la

Acarología, aunque algunos promovieron el desarrollo de algunos aspectos
como fue el médico, cuando durante la Segunda Guerra Mundial, los soldados
de ejércitos aliados que se encontraban en islas del Pacífico se enfermaron de
un padecimiento producido por una Rickettsia cuyos vectores resultaron ser las
larvas de ácaros de la familia Trombiculidae, asociadas con roedores. Esto hizo
que muchos investigadores estudiaran con mayor detalle la fauna encontrada
en ratones y otros mamíferos pequeños (Hoffmann y López-Campos, 2000).
Se considera que, una vez terminada la guerra, hubo un renacimiento de
la Acarología. Entre los que participaron en ello están G. W. Wharton y E. W.
Baker; el primero ya planeaba hacer un texto general de Acarología, pues el
trabajo de Vitzthum (1931-1940) era difícil de consultar. Una vez en conjunto,
escribieron su libro IntroducctiontoAcarology, publicado en 1952 (Krantz y
9
Walter, 2009). A partir de entonces, la ciencia de la Acarología ha ido
incrementando el conocimiento de estos animales y se han publicado diversos
trabajos entre los cuales queremos destacar “A Manual of Acarology de G. W.
Krantz, editado por primera vez en 1970, siguiendo las ediciones de 1978 y la
reciente de 2009. También los trabajos de G. O. Evans “Principles of Acarology”
publicado en 1992, de B. McDaniel “How to know the mites and ticks”, 1979 y
de A. E. Treat “Mites of Moths and Butterflies”, editado en 1975.
En México.
Los primeros científicos mexicanos y extranjeros que se dedicaron a
estudiar los ácaros de nuestro país lo hicieron con las garrapatas (Ixodida). El
primero de ellos fue Alfredo Dugés a fines del siglo XIX, cuando describe a
Ornithodoros turicata y otras especies más. Oudemans estudió el tlalzahuate,
un trombiculido (Prostigmata, Trombiculidae) conocido desde épocas
precolombinas, cuya larva ataca a los vertebrados incluyendo al hombre y
describe a Eutrombicula alfredugesi. Trouesart describe a otra especie de
prostigmado, Trombidium dugesii (Prostigmata, Trombidiidae), que también
tiene un estado larval parásito.
Otros investigadores dedicaron su trabajo también al tlalzahuate como
Federico Islas (1943), Salvador Rosales y el Dr. Altamirano. Estudios realizados
ya en el siglo XX se refieren a las garrapatas, entre los autores están Francisco
J. Clavijero, Samuel Macías y Carlos C. Hoffmann quien elabora el primer
trabajo científico completo acerca de los “Argasidos de México”, incluyendo
datos de distribución, patógenos, biología, taxonomía, importancia médico-
veterinaria y claves.
De los científicos mexicanos destaca la Dra. Anita Hoffmann, como
pionera de la Acarología en nuestro país, dedicándose en primera instancia a
los ácaros parásitos de murciélagos con su trabajo de Tesis “Ectoparásitos de
Murciélagos” publicada en 1944. Luego de este trabajo siguieron una serie de
publicaciones (##) en las que abarcó varios temas relacionados con la biología,
taxonomía e importancia de los ácaros. Su interés por el tema la llevo a
impartir el primer curso de Acarología a nivel posgrado en México en el
Instituto Politécnico Nacional (1965). Fundó en ese año el primer Laboratorio de
Acarología (LA) en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas; en 1977 funda el
segundo LA en la Facultad de Ciencias, una vez que ya era parte del personal
de la misma. En 1992, con la donación de su colección ácaros y arácnidos
junto con una biblioteca y hemeroteca especializada, pone las bases para un
tercer LA en el Instituto de Biología de la UNAM cediéndole a la Dra. Tila Ma.
Pérez la coordinación del mismo.
Recientemente, la Ciencia de la Acarología en nuestro país ha tenido un
gran avance y el número de especialistas y participantes en trabajos
acarológicos ha aumentado, gracias a los esfuerzos iniciales de la Dra. Anita
Hoffmann y a la continuidad que le han dado sus alumnos. Además de la
Universidad Nacional, de la UAM y de la ENCB del IPN en el D. F., en varias
10
instituciones del país, como La Universidad Autónoma Chapingo y El Colegio de
Postgraduados en Texcoco, México, Las Universidades Autónomas de Chiapas,
Guerrero, Nuevo León, Sinaloa, Tamaulipas y Yucatán, así como la Universidad
de Quintana Roo, la Universidad Agraria Antonio Narro en Coahuila y el Centro
Interdiciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional del Estado
de Durango, existen biólogos o agrónomos con especialidad en varias ramas de
la Acarología.
Literatura Citada
Hoffmann, A. 1988. Animales Desconocidos. Relatos Acarológicos. La Ciencia
desde México. Num. 60. SEP. Fondo de Cultura Economica. CONACyT.
127 pp.
Hoffmann, A. y M. G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de los ácaros en
México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad
(CONABIO). 230 pp.
Iraola, V. 2001. Introducción a los Ácaros (II): Hábitats e importancia para el
hombre. Aracnet 7 -Bol. S.E.A., 28: 141—146.
Krantz, G. W. and D. L. Walter. 2009. A Manual of Acarology. Texas Tech
University Press. 807 pp.
Linnæus, C. 1735. Systema naturæ, sive regna tria naturæ systematice
proposita per classes, ordines, genera, & species. – pp. [1–12]. Lugduni
Batavorum. (Haak), en: http://en.wikipedia.org/wiki/Systema_Naturae,
recuperado el 22 de abril 2012.
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GENERALIDADES DE LOS ÁCAROS

Ignacio M. Vázquez
Introducción
El grupo es uno de los más diversos que existen en el planeta, rivaliza
con los insectos en el número de especies (se considera que existe alrededor de
un millón de especies en el mundo, aunque día a día se conocen más), pero
tiene como ventaja que, gracias a su gran plasticidad biológica, pueden ser
ectoparásitos o forontes de ellos.
Estos animales por ser tan pequeños (200µm el adulto más pequeño)
pasan desapercibidos por el hombre, aunque se les encuentra en una gran
diversidad de hábitats ya sea sobre las plantas, animales, en el polvo que se
acumula en las casas, en el suelo, en la hojarasca, asociados a musgos y
líquenes, etc. Tienen gran importancia desde varios puntos de vista, por
ejemplo en el reciclaje de nutrientes en el suelo, en las cadenas alimenticias,
como control biológico de otros animales, juegan un papel muy importante en
los cultivos ya que llegan a ser plagas muy difíciles de combatir, son de gran
importancia médica como ectoparásitos y transmisores de enfermedades, como
vectores de microorganismos patógenos al hombre, son importantes también
desde el punto de vista médico veterinario, juegan un papel importante en el
aspecto económico ya que afectan la producción de alimentos y otros productos
generados por los humanos; están asociados a una gran cantidad de seres
vivos.
Se encuentran en todo el mundo y se han adaptado a una infinidad de
ambientes; los terrestres se hallan a diversas altitudes llegando hasta 5000 m;
los acuáticos viven tanto en agua dulce como salada, los dulceacuícolas se
encuentran en ríos, lagos, lagunas, presas, manantiales, aguas termales,
riachuelos temporales, aguas salobres, pantanos, cuerpos de agua dentro de
cuevas, ríos subterráneos etc. Los marinos se localizan desde la zona de mareas
hasta profundidades de más de 5000 m. (Hoffmann, 1988).
Diagnosis General
Los ácaros pertenecen al Phylum Arthropoda, Subphylum Chelicerata o
Cheliceromorpha, Clase Acarida. El cuerpo tiene diferentes formas, ya sea
globosos, angostos y alargados, cortos y anchos, ovalados, en forma de pera, en
forma de ocho (8), comprimido, deprimido, en forma de estrella, entre otros. Su
cuerpo puede ser casi transparente, es decir poco esclerosado o tener placas
esclerosadas en el cuerpo como es el caso de los ácaros oribatidos. La
coloración varía dependiendo de distintos factores, van desde transparentes o
casi blancos, hasta diferentes tonalidades de amarillos, rojos, verdes, azules,
12
pardo obscuros y hasta negros. Esto se debe a la presencia de melaninas,
carotenoides, antraquinonas y algunas afinas, así como algunos colores
estructurales o al alimento que ingieren.
Su cuerpo puede ser liso o presentar diferencias en la superficie y tener
proyecciones, placas, diferentes tipos de sedas o presentar la superficie
estriada, areolada, rugosa, foveada, reticulada, entre otras. Su crecimiento lo
realizan a través del proceso de muda o ecdisis que involucra secreciones
hormonales dentro del cuerpo.
El aparato digestivo consta como en todos los artrópodos de estomodeo,
mesenteron y proctodeo, poseen una digestión parcial externa así como una
interna. Comienza con la boca anterior y presenta un ano terminal o
subterminal; como órganos de excreción pueden tener túbulos de Malpighi y/o
glándulas coxales (Rivas y Hoffmann, 2007). El sistema nervioso es de tipo
ganglionar, el sistema circulatorio es abierto; el tipo de músculos en el cuerpo
es estriado; la respiración (toma de oxígeno) la llevan a cabo ya sea a través de
la cutícula o por aberturas específicas al exterior llamadas estigmas, que se
encuentran conectadas con un sistema traqueal.
La fecundación es interna, la transferencia del esperma puede ser en
forma directa del macho a la hembra por un órgano copulador, por medio de un
espermadáctilo (adaptación del quelícero para introducir el esperma a orificios
especiales cercanos a las patas) o por espermatóforos.
Algunos ácaros son ovíparos (ponen huevos), otros ovovivíparos (ponen
huevos y el embrión se forma dentro, próximo a nacer) y vivíparos (dan
nacimiento a organismos desarrollados). Durante su desarrollo, pasan por los
estadios de huevo, larva, ninfa (protoninfa, deutoninfa y tritoninfa) y adulto
(machos y hembras).
Su cuerpo está dividido en 2 tagmas o regiones, el Gnatosoma y el
Idiosoma. El primero se encuentra formado por las partes bucales llamadas
quelíceros y los pedipalpos. Los quelíceros se han modificado de acuerdo a los
hábitos alimenticios de cada grupo. Los pedipalpos también han sufrido
cambios y dependiendo de las especies, pueden ser sensoriales y presentar
órganos receptores de estímulos externos (pudiendo percibir olores, humedad,
calor, vibraciones) o pueden ser prensiles y les sirven para capturar a sus
presas o alimentos.
El idiosoma forma el cuerpo del ácaro, en él se encuentran las patas
locomotoras (4 pares en estado ninfal y adulto y 3 pares en estado larval). El
primer par de patas generalmente tiene función sensorial y presentan gran
cantidad de órganos sensoriales que pueden ser sedas, pelos, orificios o
hundimientos y algunas protuberancias que les sirven para encontrar su
alimento, su camino, su pareja sexual, sus presas, etc. Los tres pares restantes
les sirven para caminar, sujetarse a sus huéspedes o sujetarse al sustrato.
Según los hábitos de los ácaros las patas pueden tener modificaciones tanto en
forma como en número y en longitud.
13
Subregiones en el cuerpo.
Considerando todas las posibilidades de ubicación de las estructuras que
sirven para reconocer a diferentes tipos de ácaros, se han utilizado distintas
nomenclaturas a la aplicada de manera general a los quelicerados que es
Prosoma y Opistosoma. Así, podemos distinguir en el cuerpo de los ácaros un
gnatosoma y un idiosoma que, a su vez, se pueden subdividir en regiones
diferentes.
Elgnatosoma. Es la región de la boca y las partes bucales (quelíceros y
pedipalpos); en él se encuentra también un tecto dorsalmente (orden
Mesostigmata), que es la prolongación de los terguitos del Gnatosoma, se utiliza
en taxonomía debido a que su forma es característica. (Fig. 1).
Figura 1.Ejemplos de Tectos en ácaros del Orden Mesostigmata.
Los quelíceros. Han sufrido modificaciones y según el tipo de

alimentación o hábitat se han adaptado para morder, raspar, cortar, aserrar,
enganchar, despedazar, triturar, picar y succionar. Están constituidos por dos
o tres artejos y en la mayor parte de las especies son quelados, formados por la
proyección dorsal de la tibia que es el dedo fijo y en contra posición esta el
tarso o dedo móvil.Los dedos generalmente están dentados, pueden existir
14
dientes grandes y fuertes, pequeños, verse en forma de sierra, también pueden
ser lisos. En otros hay tendencia a reducir los dedos y quelíceros hasta formar
un estilete o aguja, que sirve para picar los tejidos animales o vegetales, cuando
el alimento es líquido (sabia, sangre) (Fig. 2).
Figura 2. 1. Caeculidae, 2. Labidostomatidae, 3. Ereynetidae, 4. Mesostigmata,5.Anystidae, 6.

Eupalopsellidae, 7. Pterygosomatidae y 8. Mesostigmata.
En machos de Mesostigmata que llevan a cabo una inseminación directa,

los quelíceros han sufrido una transformación para transportar el esperma que
recibe el nombre de espermadactilo (Fig. 2.8).
El Hipostoma. Está formado por la unión de los escleritos ventrales de
los pedipalpos, en Mesostigmata no está muy desarrollado, solo hay tres pares
de sedas hipostomales aparte de una seda gnatosomal que corresponde a una
coxal; estas son muy importantes a nivel taxonómico. De la pared del
hipostoma también se pueden formar un par de enditos fuertes esclerosados,
colocados lateralmente llamados Cornículos.
En otros ácaros como los Opilioacarida y en muchos Oribatidos un par de
sedas del hipostoma se han transformado en estructuras fuertes llamadas
15
Rutelos, pueden ser dentados o bidentados; estos se presentan raramente en
Prostigmata, siendo más comunes en Endeostigmata.
Los pedipalpos (Fig. 3). El número de artejos de los pedipalpos varía en
cada grupo, en Opilioacarida y Mesostigmata existen seis artejos que reciben el
nombre de Coxa, trocanter, femur, genua, tibia y tarso. Existen modificaciones
en estos apéndices y pueden presentar desde un artejo hasta cinco. En algunos
casos son prensiles, están muy desarrollados como en Cheyletidae, pueden
estar modificados en especies comensales o parásitas, adaptadas para sujetarse
de su huésped.
La mayoría de los pedipalpos son estructuras sensoriales y
evolutivamente se han desarrollado sedas tigmotrópicas y quimioreceptoras
que les permite encontrar el alimento y a sus huéspedes, además pueden
terminar o no en uñas. En Mesostigmata la uña se ha corrido hacia abajo, en
Holothyrida es subterminal bifurcada o trifurcada, puede presentar aspecto de
seda y se le llama Apotele, importante para la determinación de especies. En
todos los Mesostigmata hay también un apotele en la base del tarso de los
pedipalpos (Fig. 3.7).En Prostigmata (Acariformes) la uña pedipalpal puede ser
terminal en algunas familias y en otras no está presente. Existen muchas
familias sin uña, en algunas los pedipalpos han sufrido una modificación
formando el complejo uña – tibial – tarso, que funciona como quela
.
Figura 3. 1. Caeculidae, 2. Eupalopsellidae, 3. Labidostomatidae, 4. Teneriffiidae, 5.Cunaxidae,

6, 7 y 8. Mesostigmata.
16
El Idiosoma. Es la región posterior al gnatosoma, donde se ubican las
patas y se observan dos áreas: el Proterosoma y el Histerosoma. El primero
abarca del extremo anterior del cuerpo, incluyendo al gnatosoma, hasta detrás
del segundo par de patas. El Histerosoma incluye de la región localizada atrás
de las patas II hasta el extremo posterior del cuerpo. La región que incluye las
patas es llamada Podosoma y esta se divide en Propodosoma, que abarca los
dos primeros pares de patas y el Metapodosoma que considera a los dos pares
posteriores. El Prosoma se inicia en el borde anterior del gnatosoma y termina
al nivel de las patas IV; el Opistosoma es la parte posterior a dichas patas hasta
el borde final del cuerpo (Fig. 4).
En el cuerpo del ácaro se observan también tres tipos de suturas o
surcos, que ayudan a ubicar estructuras de interés taxonómico y reciben los
nombres de: SurcoCircum Gnatosomal, separa al gnatosoma del resto del
cuerpo; Surco Seyugal (sejugal) divide al cuerpo transversalmente a nivel de
coxas II y III y Surco Pospedal (postpedal) que marca el límite entre el Prosoma y
el Opistosoma (Fig. 5).
El cuerpo esta recubierto por una cutícula de quitina y lo protege de
agentes físicos, químicos y mecánicos, así como reviste ciertas cavidades
interna. La superficie del cuerpo puede ser lisa o estar ornamentada con finos
surcos, estrías, puntuaciones, depresiones, mamilas, rugosidades, etc. y puede
presentar un gran número de sedas de diferentes formas. En el cuerpo hay
lugares en donde la cutícula se encuentra más esclerosada formando placas o
escudos, como en los Mesostigmata. Estas placas pueden estar en la región
dorsal o ventral del cuerpo y según su posición reciben diferentes nombres,
como se ilustra en los esquemas siguientes (Figs. 6, 7 y 8).
17
Figura 4. Subregiones del cuerpo de un ácaro.
Figura 5. Suturas o surcos en el idiosoma de los ácaros.
18
Figura 6. Placas dorsales en especies del Orden Mesostigmata
19
Figura 7. Placas ventrales en especies del Orden Mesostigmata
20
Figura 8. Placas ventrales en el Orden Mesostigmata.
21
Apéndices Locomotores. La mayoría de los ácaros presentan 4 pares de
patas en estado ninfal y adulto, las larvas son hexápodas porque solo tienen
tres pares de patas. Generalmente el primer par lo llevan levantado y les sirve
para orientarse; los pares 2, 3 y 4 les sirven para poder desplazarse. En los
diversos ácaros se puede observar una gran variedad de modificaciones en
cuanto a patas se refiere (Fig. 9). Los artejos que las constituyen son 6: Coxa,
trocanter, femur, genua, tibia y tarso, (el último generalmente termina en un
pretarso) aunque pueden estar presentes subartejos de ellos mismos. Las
modificaciones de las patas se refieren a su forma, tamaño, número y a la
presencia o no, de espinas, espolones, sedas, etc. El número de patas llega a
ser distinto ya que puede ser menor a cuatro pares, dependiendo de su modo
de vida, por ejemplo en Eriophyidae están presentes los dos primeros pares y
los 3 y 4 ausentes, en Podapolipidae la hembra solo tiene un par de patas. En
algunos ácaros las patas pueden ser reducidas como en los Knemidocoptidae,
generalmente en los machos plumícolas, las patas 3 y 4 son más grandes y les
sirven para sujetar a la hembra a la hora de la cópula, por ejemplo la familia
Analgidae. Otras modificaciones que se pueden observar, es la fusión de los
artejos de las patas, por ejemplo en la familia Alloptidae los femures y las
genuas se han fusionado. También se pueden presentar los artejos abultados
en su extremo distal como en algunos Oribatidos.
La posición de las coxas no es igual en todos los ácaros; en Opilioacaridos
y Parasitiformes están dispuestas una detrás de la otra en forma regular y
equidistante. También se llegan a observar las coxas I separadas por un
espacio, como es el caso de la familia Protodinychidae. En Acariformes las
coxas están reunidas por pares, dos adelante en el propodosoma y dos atrás en
el metapodosoma. Hay excepciones, en Raphignatidae las coxas 2 y 3 están
contiguas, en Labidostommatidae las coxas son tan grandes que se tocan unas
con otras, en Acariformes están fusionadas con la pared ventral del cuerpo
formando regiones coxiesternales que quedan delimitadas por los epimeros
(apodemas en la parte interna). El tamaño de las coxas es importante, por
ejemplo en los ácaros acuáticos comúnmente las coxas IV son muy grandes.
Los tarsos terminan en un pretarso, que está formado a su vez por varios
elementos.Generalmente en la parte basal consta de un pedicelo, dentro del
cuál se observa un par de bastoncillos muy esclerosados que reciben el nombre
de condilóforos.En algunos casos del pedicelo puede extenderse una membrana
o estructura membranosa bilobulada que recibe el nombre de pulvilo. Al
conjunto de uñas y/o empodio y pulvilo se le llama ambulacro. En
Parasitiformes el pretarso consta de un par de uñas y el pulvilo. En Acariformes
pueden presentarse muchas variantes.
El empodio puede sustituir a las uñas, cuando estas faltan, este tiene
aspecto unguiforme (pero no es una uña) a veces se encuentra el empodio y
una uña empodial. En los Prostigmata hay muchas modificaciones; en algunos
el pretarso puede ser diferente en las especies y en algunas patas o estar
ausente. Tanto las uñas, como el empodio pueden estar provistos de finas
22
sedas; las sedas de las uñas son llamadas Onicotriquias y las del emporio son
las empodotriquias. El empodio generalmente es central y las uñas laterales.
En Sarcoptiformes, particularmente en Oribatida Astigmatina, las uñas
verdaderas han desaparecido, quedando las uñas empodiales o no tienen y
todo se transforma en un ambulacro. En ciertas familias de Astigmatina el
pulvilo se extiende en forma de disco constituyendo un disco empodial
envolviendo a la uña. En Oribatida, los pretarsos son más uniformes en su
estructura, pueden encontrarse tres uñas y ser tridactilares (un par de uñas y
un empodio unguiforme), bidactilares (dos uñas y no tienen empodio) o
monodactilares (las uñas no existen, solo la uña empodial) (Evans, 1992).
Figura 9. Ejemplos de tipo de patas en cuatro familias de ácaros. Patas largas en Erythraeidae;
patas cortas en Astigmatina; patas cortas y las IV modificadas con sedas gruesas y
largas en Scutacaridae; patas IV modificadas, terminando en sedas largas, en
Tarsonemidae.
23
CLASIFICACION DE LAS CATEGORÍAS SUPERIORES DE LA
SUBCLASE ACARI
Subclase ACARI
Superorden Parasiformes
Orden Opilicarida
Superfamilia Opiliocaroidea
Orden Holothyrida
Superfamilia Holothyroidea
Orden Ixodida
Superfamilia Ixodoidea
Orden Mesostimata
Suborden Sejida
Superfamilia Sejoidea
Suborden Trigynaspida
Cohorte Cercomegistina
Superfamilia Cercomegistoidea
Cohorte Antennophorina
Superfamilia Antennophoroidea
Superfamilia Celaenopsoidea
Superfamilia Fedrizzioidea
Superfamilia Megisthanoidea
Superfamilia Parantennuloidea
Superfamilia Aenictequoidea
Suborden Monogynaspida
Cohorte Microgyniina
Supefamilia Microgynoidea
Cohorte Heartherellina
Superfamilia Heatherelloidea
Cohorte Uropodina
Subchorte Uropodiae
Superfamilia Thinozerconoidea
Superfamila Polyaspoidea
Superfamilia Uropodoidea
Superfamilia Trachyuropodoidea
Subcohorte Diarthrophalliae
Superfamilia Diarthrophalloidea
Cohorte Heterozerconina
Superfamilia Heterozerconoidea
Cohorte Gamasina
Subcohorte Epicriiae
Supefamilia Epicrioridea
Superfamilia Zerconoidea
Subcohorte Arctacariae
Superfamilia Arctacaroidea
24
Subcohorte Parasitie (Parasitina,
Neotocospermata)
Superfamilia Parasitoidea
Subcohorte Dermanyssiae
(Dermanyssina, Neopodospermata)
Superfamilia Veigaioidea
Superfamilia Rhodacaroidea
Superfamilia Eviphidoidea
Superfamilia Ascoidea
Superfamilia Phytoseioidea
Superfamilia Dermanyssoidea
Superorden Acariformes
Orden Trombidiformes
Suborden Sphaerolichida
Superfamilia Lordalycoidea
Superfamilia Sphaerolichoidea
Suborden Prostigmata
Supercohorte Labidostomatides
Superfamilia Labidostomatoidea
Supercohorte Eupodides
Superfamilia Bdelloidea
Superfamilia Halacaroidea
Superfamilia Eupodoidea
Superfamilia Tydeoidea
Superfamilia Eriophyoidea
Supercohorte Anystides
Cohorte Anystina
Superfamilia Caeculoidea
Superfamilia Adamystoidea
Superfamilia Anystoidea
Superfamilia Paratydeoidea
Superfamilia Pomerantzioidea
Cohorte Parasitengonina
Subcohorte Erythraiae
Superfamilia Calyptosmatoidea
Superfamilia Erythracoidea
Subcohorte Trombidiae
Superfamilia Tanaupodoidea
Superfamilia Chyzerioidea
Superfamilia Trombidioidea
Superfamilia Trombiculoidea
Subcohorte Hydrachnidiae
Superfamilia Hydryphantoidea
Superfamilia Eylaoidea
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Superfamilia Hydrovolzioidea
Superfamilia Hydrachnoidea
Superfamilia Lebertioidea
Superfamilia Hygrobatoidea
Superfamilia Arrenuroidea
Subcohorte Stygothrombiae
Superfamilia Stygothrombidioidea
Supercohorte Eleutherengonides
Cohorte Raphignathina
Superfamilia Myobioidea
Superfamilia Pterygosomatoidea
Superfamilia Raphignathoidea
Superfamilia Tetranychoidea
Superfamilia Cheyletoidea
Cohorte Heterostigmatina
Superfamilia Tarsocheyloidea
Superfamilia Heterocheyloidea
Superfamilia Dolichocyboidea
Superfamilia Trochometridioidea
Superfamilia Scutacaroidea
Superfamilia Pygmephoroidea
Superfamilia Pyemotoidea
Superfamilia Tarsonemoidea
Orden Sarcoptiformes
Suborden Endeostigmata
Cohorte Alycina
Superfamilia Alycoidea
Cohorte Nematalycina
Superfamilia Nematalycoidea
Cohorte Terpnacarina
Superfamilia Oehserchestoidea
Superfamilia Terpnacaroidea
Cohorte Alicorhagiina
Superfamilia Alicorhagioidea
Suborden Oribatida
Supercohorte Palaesomatides (Palaeosomata)
Superfamilia Acaronychoidea
Superfamilia Palaeacaroidea
Superfamilia Ctenacaroidea
Supercohorte Enarthronotides (Enarthronota)
Superfamilia Brachychthonioidea
Superfamilia Atopochthonioidea
Superfamilia Hypochthonioidea
Superfamilia Protoplophoroidea
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Superfamilia Heterochthonioidea
Supercohorte Parhyposomatides
(Parhyposomata)
Superfamilia Parhypochthonioidea
Supercohorte Mixonomatides (Mixonomata)
Superfamilia Nehypochthonioidea
Superfamilia Eulohmannioidea
Superfamilia Perlohmannioidea
Superfamilia Epilohmannioidea
Superfamilia Collohmannioidea
Superfamilia Euphthiracaroidea
Superfamilia Phthiracaroidea
Supercohorte Desmonomatides
(Desmonomata)
Cohorte Nothrina
Superfamilia Crotonioidea
Cohorte Brachypylina
Superfamilia Hermannielloidea
Superfamilia Neoliodoidea
Superfamilia Plateremacoidea
Superfamilia Damaeoidea
Superfamilia Cepheoidea
Superfamilia Polypterozetoidea
Superfamilia Microzetoide
Superfamilia Ameroidea
Superfamilia Eremaeoidea
Superfamilia Gustavioidea
Superfamilia Carabodoidea
Superfamilia Oppioidea
Superfamilia Tectocepheoidea
Superfamilia Hydrozetoidea
Superfamilia Ameronothroidea
Superfamilia Cymbaeremaeoidea
Superfamilia Eremaeozetoidea
Superfamilia Licneremaeoidea
Superfamilia Phenopelopoidea
Superfamilia Achipterioidea
Superfamilia Oribatelloidea
Superfamilia Oripodoidea
Superfamilia Ceratozetoidea
Superfamilia Galumnoidea
Cohorte Astigmatina (Astigmata)
Superfamilia Schizoglyphoidea
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Superfamilia Histiotomatoidea
Superfamilia Canestrinioidea
Superfamilia Hemisarcoptoidea
Superfamilia Glycyphagoidea
Superfamilia Acaroidea
Superfamilia Hypoderatoidea
Superfamilia Pterolichoidea
Superfamilia Analgoidea
Superfamilia Sarcoptoidea
Modificado de Krantz y Walter, 2009.
Literatura Citada
Evans, G. O. 1992. Principles of Acarology. C. A. B. International. University
Press, Cambridge. United Kingdom. 563 pp.
Hoffmann, A. 1988. Animales desconocidos. Relatos Acarológicos. La Ciencia
desde México. 60. SEP, Fondo de Cultura Económica. CONACYT. 127 pp.
Krantz, G. W. & D. E. Walter.2009. A Manual of Acarology. Texas Tech
University Press.807 pp.
Rivas, G. y A. Hoffmann. 2007. Phylum Arthropoda. En: Fernández-Álamo, M.
A. y G. Rivas. Niveles de organización en animales. Las Prensas de
Ciencias. UNAM. 233-253.
28
IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN DIFERENTES HABITATS
ÁCAROS DE VIDA LIBRE
Introducción
Los ácaros puede encontrarse en casi todos los ecosistemas incluyendo
desiertos, tundras, alpinos, estrato profundo del suelo, cuevas, manantiales
calientes, suelo oceánico (Iraola, 2001). Su gran capacidad de adaptación los ha
hecho uno de los grupos más exitosos en cuanto a su diversidad y abundancia
en el planeta, donde han colonizando hábitats terrestres, marinos y
dulceacuícolas, a diferentes alturas y algunas veces, otros resistiendo altas o
bajas temperaturas.
Al ir adaptándose a distintos medios del planeta, los ácaros fueron
realizando asociaciones muy diversas con otros animales y vegetales, que van
desde simplemente compartir con otras poblaciones un mismo nicho, hasta
beneficiarse de otras especies sin dañarlas (comensalismo) y establecer
relaciones mutuamente benéficas (mutualismo) o ser depredadores y parásitos
de las mismas, por lo que cada una de ellas cumple funciones muy importantes
dentro del ecosistema.
Las exploraciones en hábitats tan sorprendentes y variados como el
suelo, tejido cutáneo y subcutáneo de animales o las profundidades abisales
descubren familias de ácaros que ni siquiera podíamos imaginar.
Como es de suponer, la gran diversidad de hábitats corresponde con un
altísimo grado de variabilidad de formas, tamaños, estructuras y
comportamiento, que le sirven para vivir en el medio donde se localizan y
adoptar todas las formas de explotación de recursos imaginables
El conocimiento de los acaros permite tener un bosquejo de la
importancia que tiene en los diferentes hábitats, en donde contribuyen a
conformar una parte de las cadenas tróficas, adicionalmente los rasgos de su
biología relacionado con su comportamiento permiten proponer grupos
funcionales basándose principalmente en el nivel trófico que ocupan (siendo
depredadores, fungívoros, herbívoros, detritívoros, etc.), en las estrategias
alimentarias o por las fuentes de alimento que tienen en común.
Suelo. Esun hábitat únicoque sustenta la vida, los animales que ahí viven, por
lo general suelen evitar la luz, muchos de ellos no poseen ojos especializados,
utilizando en su lugar bien desarrollados receptores táctiles y químicos. La
atmósfera del suelo está saturada con agua, pobre en oxígenoy rica en dióxido
de carbono.La mayoría de los animales del suelo dependen del agua-atmósfera
saturada, si el suelo se seca, ellos pueden morir, algunas veces adoptan formas
29
de resistencia para poder sobrevivir o emigrar a lugares con condiciones
favorables. Se trata de organismos cuyas identidades y ciclos biológicos son a
menudo desconocidos. Sus intrincadas relaciones dentro del ecosistema del
suelo y los roles desempeñados por las distintas especies siguen siendo una
incógnita.
Los ácaros de suelo son los microartrópodos más abundantes en muchos
tipos de suelo. Una muestra de 100 g de suelo de un bosque puede contener
unos 500 ácaros representados en por lo menos 100 géneros. Esta gran
diversidad incluye participantes de por lo menos tres niveles tróficos y varias
estrategias de alimentación, reproducción y dispersión (Coleman et al., 2004)
1. Oribatida: Es de los grupos más abundantes en suelos, influyen
directamente en la descomposición de la materia orgánica y la dinámica de los
nutrientes en suelos de bosque, muchos mecanismos de interacción entre los
oribátidos y la microflora han sido propuestos, incluyendo la dispersión de
esporas o inóculos, así como la estimulación en el crecimiento de hongos y la
actividad bacteriana (Fig. 1). La importancia de este grupo no puede ser tomada
fuera de contexto dentro del grupo de la biota del suelo. Los organismos
descomponedores, las diferentes estados de descomposición de la materia
orgánica así como los puntos esenciales de actividad requieren de un análisis
cuidadoso y es un importante tema de investigación (Hansen, 2000). Se han
considerado excelentes bioindicadores de impacto ambiental, así como
empleados en la búsqueda de yacimientos de turba y suelos ricos en minerales
(Krivolutzky, 1976).
Figura 1. Oribátido alimentándose de polen (Estrada-Venegas, 2008)
Sin embargo hay muy pocas referencias que avalen el papel que estos
ácaros cumplen en la dinámica dentro de los procesos edáficos y como se va
transformando este, en diferentes trabajos de investigación se ha mencionado
que los oribátidos han resultado ser sensibles a los cambios en su nicho,
30
reflejado en la variación de sus poblaciones, que cuando estas disminuyen ,
otro tipo de organismos depredadores se ve beneficiado por la transformación
de los bosques, se ha encontrado una clara correlación entre los oribátidos y
los hongos, cuando ocurren cambios de humedad en el suelo, la población de
hongos disminuye y es evidente la declinación en la abundancia de las familias
y géneros de oribátidos (Marín, 2006).
2. Prostigmata: Se incluyen una gran cantidad de especies de suelo, muchos

de ellos depredadores, aunque algunas incluyen especies que se alimentan de
hongos y estos pueden ser muy numerosos (Fig. 2); otras familias se alimentan
de microorganismos, plantas o parásitos (Kethley, 1990). Las especies que se
alimentan de hongos (muchos miembros de la familia Eupodidae) son
oportunistas, capaces de reproducirse rápidamente en un proceso de disturbio
del sistema suelo o un cambio repentino en los recursos alimentarios.
Pequeñas especies de Eupodidae, Tarsonemidae, Nanorchestidae pueden
alimentarse de algas u hongos, con lo que sus poblaciones pueden crecer
rápidamente, en estas situaciones los prostigmata suelen ser más numerosos
que los oribátidos, en general hay mas diversidad de este grupo en climas
templados que en hábitats tropicales o subtropicales (Luxton, 1981).
Figura 2. Bdellidae atacando a una ninfa de Astigmatina (Estrada-Venegas, 2008)
Los nematodos son una parte importante de la dieta de especies de

tamaño pequeño de este grupo. Los grandes depredadores se alimentan de
otros artrópodos, así como de sus huevos, estos ácaros tienen muy bien
definido su patrón de depredación, por ejemplo Allothrombidium trigonum se
alimenta exclusivamente de los huevos de un saltamontes, mientras que los
estados larvales de este acaro son parásitos del insecto en cuestión; otro
ejemplo de especialización es el de las especies de Dolichotrombidium quienes en
época de lluvias elevan sus poblaciones y son depredadoras de termitas. Los
colémbolos son parte esencial de la dieta de los prostigmata en especial de
31
familias como Bdellidae, Cunaxidae y algunas familias de trombidoideos. Hay
mucha dificultad para evaluar la importancia de los este grupo como
habitantes del suelo, pues tienen un impacto en las poblaciones de nematodos,
pero no es cuantificable, por lo que la magnitud de sus efectos es aun
desconocida. La biomasa de este orden es generalmente pequeña, en
comparación con los demás grupos de ácaros de suelo (Kethley, 1990).
3. Gamasida: Comprenden un gran número de especies edáficas, incluyen

aproximadamente 120 géneros agrupados en 30 familias (Krantz y Ainscough,
1990) en su mayoría son depredadores; aunque no son los más numerosos
tomando en cuenta a los criptostigmados y prostigmados; están presentes en
varios tipos de suelos y pueden llegar a ser depredadores importantes (Coleman
y Crossley, 1996.). Cerca de 10,000 especies han sido descritas, de las cuales la
mitad son de vida libre con hábitos depredadores en suelo, materia en
descomposición, composta, estiércol, nidos, etc. (Walter y Proctor, 1999). Se
alimentan de pequeños artrópodos y nematodos, son de movimientos rápidos.
Los Mesostigmata y Prostigmata son los órdenes donde se encuentran la
mayoría de las especies depredadoras en suelo, la abundancia y estructura
delas comunidadesde estos ácarosreflejan la disponibilidad de sus presas; en la
superficie de suelo se concentra la mayoría de las especies, suelen atacar
apequeños artrópodos(colémbolos, ácaros de cuerpo blando, larvas de insectos
y huevos) (Chaires-Grijalva, 2006), mientras que los que se encuentran a una
profundidad menor (20 cm) son en su mayoría nematófagas y son los
depredadores másimportantes denematodos en muchos hábitats, aunque hay
algunas especies consideradas bioindicadores de las buenas condiciones del
suelo.
Figura 3. Ascidae alimentándose de un nematodo. (Estrada-Venegas, 2008)
4. Astigmatina: Los miembros de esta agrupación se pueden caracterizar por

ser habitantes que predominan, agrupados a manera parches en medios
32
naturales cuando se encuentran los recursos alimentarios temporales como
son: fructificaciones de hongos, troncos caídos, estiércol, carroña, huecos de
árboles, cuevas y otros, actuando como saprófagos principalmente. La mayoría
de los Astigmatina de vida libre tienen ciclos de vida cortos, alta fecundidad y
excelente capacidad de dispersión (Krantz y Walter, 2009). Aunque los
Astigmatina son poco diversos en el suelo, sus poblaciones pueden aumentar
en número cuando hay algún desequilibrio en el mismo, ya sea un aumento en
humedad o acidez debido a las actividades humanas (Philips, 1990). En suelos
agrícolas son especies de gran importancia, pues un manejo inadecuado en el
cultivo puede hacer que sus poblaciones se incrementen potencialmente.
Este grupo se caracteriza por ser microfitófagos, facilitan el proceso de
humificación ya que fragmentan el material, proporcionando condiciones para
que otros microorganismos como hongos y bacterias se desarrollen,
frecuentemente estos ácaros son el transporte y distribución de esporas y
bacterias, mediante su cuerpo y heces. (Philips, 1990). Por lo que su presencia
en dichos hábitats sea indispensable. Los géneros más importantes de este tipo
de ácaros en el suelo son: Tyrophagus, y Rhizoglyphus (Acaridae) (Fig. 4);
Glycyphagus y Lepidoglyphus (Glycyphagidae) e Histiostoma (Histiostomatidae)
(Krantz y Walter, 2009).
Figura 4. Astigmata interactuando con otros microrganismos (Estrada-Venegas, 2008)
Plantas.
1. Daños locales. Los ácaros denominados arañas rojas (Tetranychidae) no
constituían como amenaza en el sector agrícola a pesar de su asociación con
los cultivos desde prácticamente el inicio de la agricultura desde hace
aproximadamente 12,000 años en registros históricos (Badii et al., 2000, Badii
y Abreu, 2006b). Esto se debe probablemente a que sus poblaciones estaban
reguladas por los enemigos naturales, es decir, en este caso principalmente,
33
por los ácaros depredadores de la familia Phytoseiidae. Precisamente, el uso
irracional, el abuso y el mal uso de los plaguicidas orgánicos sintéticos a partir
de la Segunda Guerra Mundial en el siglo XX intervino de forma negativa y
ocasionó el desequilibrio en el balance natural entre las poblaciones de
depredador-presa, es decir, los tetraníquidos y los fitoséidos (Badii y Abreu,
2006b).
Como consecuencia de esta intervención de origen antropocéntrico, se
convirtieron en plagas destructivas en agricultura. Asociadas a estas especies
fitófagas se observan especies reguladoras de sus poblaciones entre las que se
destacan los ácaros depredadores. El uso de estos controles naturales permite
la reducción de productos químicos altamente dañinos al hombre y al
ambiente, principalmente. Los depredadores al igual que los de suelo tienen
movimientos rápidos y estrategias para cazar a sus presas. Suelen tener los
quelíceros modificados en forma de estilete, el cual introducen en las células
epidérmicas de la planta para succionar el contenido. La mayoría del daño es
sobre el follaje, ocasionalmente sobre frutos y tallos. Normalmente el daño
empieza con puntos cloróticos conocidos como bronceado o puntuación.
Muchas especies pueden causar daños primarios por remover el
contenido celular en las hojas, lo que provoca un daño económico, considerado
cuando el material vegetal se pierde como resultado de la alimentación de un
periodo de varios días, de una alta población de ácaros fitófagos. La
alimentación de la población requiere de un intervalo de tiempo para que sean
visibles los daños.
Las células individualmente son destruidas debido a la acción de los
estiletes. Son de movimientos lentos o muy lentos, poco esclerotizados.
Pertenecen al suborden Prostigmata. En algunos casos (familia
Tetranychidae)emiten seda, con la que forman verdaderos "nidos". El tiempo de
desarrollo Varía según la temperatura. Los machos se desarrollan más rápido
que las hembras. Los machos esperan hasta que las deutoninfa hembra se
transformen en adulto para posteriormente copular. Las feromonas que atraen
al macho se encuentran en las deutoninfas hembra y también en la telaraña
producida por los ácaros. Regev y Cone, (1976a, 1976b), fueron los primeros
autores que encontraron tres compuestos diferentes de feronomas: Farnesol,
nerolidol, geraniol. La concentración de feromonas aumenta cuando la
deutoninfa va a transformarse en adulto por lo que los machos no tienen
interés por deutoninfas jóvenes. La medición precisa de los niveles económicos
(Umbral Económico, Nivel de Daño Económico y Umbral de Acción) son difíciles
de medir debido a: 1. Se alimentan sobre otras partes además del producto,
además ocurren en algunas estaciones y no en todo el año. 2. Umbral
económico varía con variedad de planta, clima, lugares, condiciones de suelo y
tiempo del año en que van a tener la infestación. 3. Distribución de ácaros es
muy irregular, usualmente en arreglos agregados
2. Modificación y desarrollo de tejidos (Fig. 5). Los ácaros eriófidos que se
alimentan de brotes y tejido en crecimiento, pueden dañar ocasionalmente el
34
tallo, las hojas o el primordio del fruto, como resultado se muestran patrones
irregulares de crecimiento, los cuales en apariencia suelen ser confundidos con
los daños que causan las enfermedades trasmitidas por virus, por toxinas
inyectadas por ácaros o por la alimentación de otro tipo de plagas.
Figura 5. Erineo en Quercus laurina provocado por Aceria mackiei (Keifer, 1938)(Estrada-
Venegas, 2012).
3. Formadores de agallas (Fig. 6). Frecuentemente se asocian a eriófidos

quienes producen deformidades locales en la hoja, que son regularmente de la
misma forma, tamaño y color para cada especie de acaro. Cada especie puede
inyectar un regulador de crecimiento diferente para que la planta responda y se
forme la agalla.
Figura 6. Agalla en Ipomoea sp.provocadaAcalitus sp.)(Acuña y Vanegas, 2011)
35
4. Inyección de toxinas sistémicas y persistentes. Son pocos los ácaros que
pueden llegar a producir algún tipo de disrupción dentro del hospedero, como
son algunas especies del género Brevipalpus (Tenuipalpidae) y Acalitus
(Eriophyidae). Algunos ejemplos mas concretos son: el Virus del mosaico del
maíz transmitido por Aceria tosichella.
5. Otros tipos de daños (Fig. 7). Encontramos ejemplos complejos de daños
mecánicos en semillas como es el caso de Aceria tulipae en ajo, este acaro en
condiciones de almacenaje se encuentra en grandes poblaciones (Acuña-Soto,
2007); Siteroptes cerealium quien transporta a Fusarium poae (Cooper, 1940);
Rhizoglyphus robini asociados a varias enfermedades de bulbos causadas por
varias especies de Fusarium, Stromatinia y Pseudomonas.
Figura 7. Daño mecánico en ajo Allium sativum en Aceria tulipae(Acuña-Soto, 2007).
Productos almacenados.
Los ácaros de productos almacenados han penetrado en el entorno
humano desde el suelo a través de un nido de pájaros y roedores y se
convirtieron en habitantes no deseados de casas. Ellos infestan alimentos
almacenados, alimentos entre los que se incluyen cereales (Stejskal et al.2003),
frutos secos, quesos, jamón y peces secos, solo por mencionar algunos. Su
importancia como plagas consiste en: 1) el consumo directo en la alimentación
humana y animal; 2)cambian la calidad de productos infestados, 3) la
interacción con microrganismos, es decir de la importancia de las micotoxinas o
las bacterias patógenas en los alimentos, 4) la producción de compuestos
peligrosos como los alérgenos que son de alta importancia medicinal. El
compuesto alérgeno se produce en el cuerpo, pero principalmente en las heces
y algunos de ellos son de alta estabilidad en las condiciones ambientales en el
entorno humano (Hubert, 2011).
36
Polvo
En el polvo de las casas se encuentran ácaros que pueden afectar
aalgunas personas sensibles, en las cuales se presentan leves reacciones
alérgicas. Estos ácaros no sealimentan directamente de las personas o los
animales domésticos, pero se alimentan de la piel. Las heces son alérgenos
potentes para mucha gente. Las reacciones alérgicas son ojos irritados,
estornudos frecuentes y flujo nasal leve. Algunas personas muy sensibles
pueden tener reacciones asmáticas.
La inhalación de los alérgenos de los ácaros del polvo por los individuos
hipersensibles pueden resultar en ataques agudos de asma bronquial,
acompañados de sibilancias, dificultad para respirar, y tal vez incluso la
muerte. Los exámenes de diagnóstico y estudios clínicos por parte de los
alergólogos han demostrado que los ácaros del polvo doméstico son una causa
fundamental para el desarrollo de asma en los niños pequeños. Estudios
recientes sugieren que al menos el 45 por ciento de los jóvenes con asma son
alérgicos a los ácaros del polvo doméstico, a diferencia de las alergias
estacionales causadas por polen y moho, las alergias causadas por ácaros
tienen síntomas todo el año.
Dermatophagoides farinae y D. pteronyssinus son los ácaros comúnmente
registrados en estados unidos y europa respectivamente. Hoy en día se venden
kits de detección (por ejemplo Acarex) para medir el nivel de presencia e
infestación por la combinación de muestras de polvo, recogidos en varios
lugares dentro de la casa, con reactivos indicadores, en tanto que la
sensibilidad a los ácaros del polvo solo puede ser confirmada por un alergólogo-
inmunólogo a través de la piel y/o análisis de sangre.
Los ácaros del polvo tienen requisitos medioambientales específicos para
su desarrollo, tienden a ser más numerosos en los hogares cálidos y con
humedad alta. Las condiciones óptimas para el crecimiento y el desarrollo son
alrededor de 75-80 grados F y 70-80 por ciento de humedad relativa. Los
ácaros de polvo absorben y pierden humedad a través de su piel, y son muy
vulnerables a la deshidratación. En consecuencia, los niveles de humedad
dentro del hogar tienen un efecto significativo sobre la supervivencia. Los
ácaros del polvo no pueden sobrevivir así a humedades relativas inferiores al 50
por ciento. Los ácaros del polvo y sus partículas alergénicas están presentes
dentro de los hogares durante todo el año, pero la gente tiende a tenermenos
síntomas durante el verano, tal vez porque pasan más tiempo al aire libre
La comida es rara vez un problema para estos organismos, ya que su
alimento principal son las escamas de piel que figuran en el polvo de la casa.
Dado que la mayor presencia de ácaros ocurre en áreas donde hay actividad
humana y animal, suelen encontrarse en camas, sofás mullidos y sillas, áreas
adyacentes con alfombra. La humedad relativa también tiende a ser mayor en
estas zonas, porque la gente suda y exhala vapor de agua donde duerme, por lo
que todos estos lugares tienden a ser microhábitats esenciales para el
desarrollo de estos ácaros.
37
Agua
Hay aproximadamente 5000 especies descritas de ácaros acuáticos
alrededor del mundo. Aunque se espera que haya una subestimación en esta
cifra, pues no han sido estudiados en gran parte de Sudamérica, Asia y África.
Los ácaros acuáticos pertenecen, casi en su totalidad, a los Prostigmata
agrupándose en la cohorte Hydrachnida. Son ácaros relativamente grandes de
colores muy llamativos. Es bastante común encontrar en sus patas largas
sedas "nadadoras". Como adultos, la mayoría de los ácaros acuáticos son
depredadores, se alimentan de zooplancton y larvas de insectos, otros ácaros,
pequeños crustáceos y algunos isópodos.
En sus estadios ninfales los ácaros acuáticos son parásitos y no causan
la muerte de sus hospederos, pero pueden tener afectaciones si se presentan en
grandes cantidades. Tanto en las etapas juveniles como en las adultas los
ácaros suelen vivir bajo la superficie del agua, encontrándose en una amplia
gama de hábitats de agua dulce, pero prefieren vivir en aguas tranquilas, tales
como estanques, ríos lentos y arroyos, se pueden encontrar entre las plantas
acuáticas y son sensibles a las aguas altamente contaminadas o saladas. La
diversidad y abundancia de estos ácaros en mayor en la vegetación en las
regiones poco profundas de lagunas y lagos. Existe una familia, Halacaridae,
que ha colonizado los mares.
Los ácaros acuáticos juegan un papel importanteen la regulación delas
poblaciones de otros invertebrados. Abarcan una amplia gama de grupos de
insectos que pueden parasitar, incluidos los plecópteros, tricópteros y
coleópteros, en los cuales sus poblaciones son muy afectadas por los ácaros
acuáticos.
Literatura citada
Acuña-Soto, 2007. Morfología, Biología y Comportamiento de Aceria tulipae K.
(Acari: Eriophyidae) en Ajo Allium sativum L. Tesis de Maestria. Colegio
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Pp. 255-278. En: M. H. Badii, A. E. Flores y L. J. Galán (Eds.).
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Chaires-Grijalva, M.P. 2006. Gamasidos (Acari: Mesostigmata) en suelo
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D.W. Hagstrum. Integrated Management of Insects in Stored-
Products.Marcel Dekker, Inc., New York: 41–70.
39
IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN LOS DIFERENTES HÁBITATS
ÁCAROS ASOCIADOS CON OTROS ANIMALES
Introducción
Diversos grupos de ácaros se hallan asociados con otros animales
formando interacciones dinámicas interespecíficas, se ha visto que ocurren en
la mayoría de los taxa, excepto en Opilioacarida (Krantz y Walter, 2009). Las
asociaciones de los ácaros y sus huéspedes tienen organizaciones definidas y
patrones específicos. Estos patrones han sido moldeados por largos procesos
evolutivos, involucrando una sucesión de respuestas interactivas a través del
tiempo evolutivo, dando como resultado, en el caso ácaros epizoicos de otros
animales, diferentes biorrelaciones, entendiendo por epizoico a todo organismo
que vive fuera (encima) de otro (Hoffman, 1988).
Según menciona Whitaker et al. (1993) los artrópodos parásitos han
pasado a través de una serie de estados transicionales partiendo de los estados
de vida libre y culminando en los estados parasíticos, de manera que para
llegar a ser parásitos permanentes, las especies al parecer debieron haber
pasado por : Primero, debieron invadir al huésped en un posible encuentro.
Segundo, debieron ser hábiles para vivir en el que pudo haber sido un ambiente
extremadamente duro, actualmente se observa que el cuerpo y varios órganos
de los huéspedes ofrecen diferentes hábitats y nichos para los artrópodos y
éstos últimos seleccionan y se agregan en ciertos sitios o microhábitats dentro
del huésped, por lo que en este proceso, los artrópodos al colonizar el huésped
posiblemente eligieron un nicho y se adaptaron a él; tercer paso, debieron ser
hábiles para reproducirse en este nuevo ambiente. Cuarto paso, debieron ser
hábiles para dispersarse a otros individuos de la población huésped (Whitaker
et al, 1993).
De esta manera, como resultado de esta serie de procesos, entre ácaros
epizoicos y sus huéspedes se tienen las siguientes biorrelaciones:
Foresia.- En esta biorrelación se favorece una población llamada foronte,
la cual usa al huésped (que es un animal más grande que el foronte) como
medio de transporte para su distribución o dispersión, pero sin que haya una
interacción o dependencia metabólica entre ellos; es una asociación temporal,
en esta relación el huésped permanece indiferente, salvo algunos casos
especiales en que la invasión de la especie forética sea muy grande que
entorpezca el desplazamiento del huésped (Hoffmann, 1988). La foresia en los
ácaros puede ser facultativa inducida por la densidad poblacional o
perturbaciones del medio ambiente u obligatoria en el cual los ácaros siguen un
ciclo estacional establecido, está restringida a las deutoninfas o a las hembras
40
(Athias-Binche, 1994). Se conocen especies de Mesostigmados de las familias
Macrochelidae y Tarsonemidae; deutoninfas y adultos de las familias
Parasitidae, Ologamasidae, Ameroseiidae, Digamasellidae, Laelapidae,
Eviphididae, Pachylaelapidae, Eupodidae y Sejidae. Las deutoninfas de la
familia Uropodidae secretan una sustancia por la apertura anal que al contacto
con el aire se endurece y forma el pedicelo anal con el que se une al huésped
para ser transportado, a este fenómeno se le conoce como foretomórfos y solo
se conoce un caso de foretomórfos adultos en la familia Ascidae (Antennoseius
janus) (Krantz y Walter, 2009). Muchos Acariformes han establecido relaciones
foréticas con invertebrados y vertebrados, la deutoninfa heteromórfica o
hipopodio de muchas familias de astigmados se fijan a los huéspedes por medio
de ventosas posteroventrales. Las duetoninfas de la familia Glycyphagidae son
forontes de vertebrados y en algunos casos llegan a penetrar los espacios
endofoliculares. Dentro de los Oribatida se conocen especies foréticas en
insectos y nidos de vertebrados (aves y roedores) de las familias
Mesoplophoridae, Oppiididae y Oribatulidae; de los Prostigmata, adultos
forético (principalmente hembras) incluyen a las familias Pygmephoridae,
Scutacaridae, Pyemotidae y Tarsonemidae (Krantz y Walter, 2009).
Comensalismo.- Es una interacción en la que una población (comensal)
se beneficia aprovechando los residuos alimenticios que el huésped no utiliza o
alimentándose también de sus desechos, mientras que la población huésped
permanece indiferente, puede ser obligada o facultativa (Ibañez y Martínez,
1994). Asociados con aves se encuentran las superfamilias Analgoidae y
Pterolichoidea y las familias Syringophilidae y Syngobiidae alimentándose de la
descamación y las plumas y han llegado a invadir los cañones de las mismas.
Las especies de las familias Psoroptidae, Psorargatida, Epidermoptidae y
Myobiidae y la superfamila Listrophoroidea mantienen una relación de
comensalismo con sus huéspedes que en la mayoría de los casos llega a ser
muy estrecha y específica, llegándose a encontrar ejemplos de transición al
parasitismo. La familia Malaconothridae se encuentra asociada con peces
alimentándose del tejido necrótico de lesiones y el moco de las agallas,
Schwiebea estradai (Acaridae) se alimenta en las agallas, la piel y en el
inststino de peces en Australia (Krantz y Walter, 2009).
Protocooperación.- En esta interacción se benefician ambas poblaciones
(cooperantes), pero no es una relación obligatoria (Ibañez y Martínez, 1994). En
este grupo se han observado especies de la familia Cheyletidae alimentándose
de otros ácaros sobre los huéspedes.
Parasitismo.- En esta biorrelación para la población del parásito esta
relación es favorable y obligatoria, mientras que la población huésped se ve
afectada. El parásito es un micrófago interno (endoparásito) o externo
(ectoparásito) que depende metabólicamente del huésped. (Ibañez y Martínez,
1994). Las especies ectoparásitas de las familias Dermanyssidae, Laelapiidae,
Macronyssidae, Ixodorhynchidae y Spinturnyssidae, están asociadas
principalmente con mamíferos. Las familias Trombiculidae y Leewenhoekiidea
41
se alimentan como parásitos solo en su etapa larval, a lo que se le da el nombre
como parásitos protélicos. Los ectoparásitos hematófagos permanentes de las
familias Ixodidae y Argasidae, importantes vectores de enfermedades y
causantes de pérdidas económicas fuertes en las sociedades humanas. En
invertebrados se citan especies de las familias Hygrobatidae, Unionicolidae,
Pterigosomatidae, Pyemotiidae, Crotalomorphidae, Acarophenacidae,
Ereynetidae, Hemisarcoptidae, Dinychidae, Otopheidomenidae, Varroidae,
Tarsonemidae, Ascidae, Hretocheyletidae y Acaridae, entre las cuales se ha
observado algunas especies que llegan a ser parasitoides (Krantz y Walter,
2009).
Como endoparásitos son menos las especies que han ocupado este nicho,
en vertebrados las familias Rhynonyssidae, Ereynetidae , Turbinoptidae,
Gastronyssidae, Lemurnyssidae, Pneumocoptidae y Cytodidae en conductos
respiratorios y pulmones de aves. Algunas especies de la familia Trombiculidae
se han encontrado en los conductos nasales de mamíferos y en tráqueas y
pulmones de reptiles; algunas especies de la familia Macronyssidae en la
mucosa bucal de murciélagos, algunas de Halarachnidae en pulmón de focas y
morsas y Entonyssidae exclusivos en pulmón y tráqueas de reptiles. Los ácaros
de la Familia Sarcoptidae, considerados todavía por algunos autores como
ectoparásitos. La familia Demodicidae que son exclusivos de las glándulas
sebáceas y los folículos pilosos de mamíferos con una alta especificidad, en le
humano se encuentran dos especies asociadas. En invertebrados se consideran
endoparásitos a la especies Acarapis woodi (Tarsonemidae) en las tráqueas de
abejas, el género Ovacarus (Polapodipidae) en membranas vaginal, del edeago y
oviducto de escarabajos y algunas especies de la familia Halarachnidae que han
habitado el interior de algunos crustáceos (Krantz y Walter, 2009).
En una población de organismos de vida libre los individuos usualmente
viven en parches de hábitat disponible separados en el espacio. En el caso de
los parásitos, estos a menudo ocupan parches móviles (los varios huéspedes
ocupados) con varios grados de aislamiento entre ellos, Kim (1985) proponen
los términos de infrapoblación para todos los individuos parásitos de una
especie que están sobre un individuo huésped, y suprapoblación para todos los
individuos de una especie de parásito en todos los huéspedes de un ecosistema.
Así, los estudios poblacionales de ácaros epizoicos son usualmente
hechos por el análisis de infrapoblaciones de estos provenientes de cierto
número de organismos huéspedes en una localidad particular.
Ciertos ácaros parásitos están estrechamente asociados con grupos
particulares de huéspedes, por otro lado, los huéspedes albergan juegos de
ácaros específicos, de aquí que las asociaciones entre los parásitos y sus
huéspedes a menudo sean usadas en inferencias taxonómicas en clasificación y
en análisis filogenéticos tanto de los parásitos como de los huéspedes (Vargas,
1996)
Por otro lado, es importante resaltar que el estudio de los ácaros
asociados a otros animales resulta importante desde el punto de vista
42
económico, médico y veterinario, ya que los pueden causar efectos patológicos o
transmitir organismos patógenos a los animales y al hombre, pues actúan como
agentes directos de enfermedades o molestias como la acarofóbia, irritación y
pérdida de sangre, daños a los órganos de los sentidos, envenenamiento,
dermatitis, miaisis o alergias. Además, pueden ser vectores mecánicos o
huéspedes intermediarios de numerosos virus, bacterias, rickettsias,
protozoarios, helmintos, nemátodos, así como inyectar sustancias tóxicas.
Literatura Citada
Athias-Binche, F. 1994. La phoresie chez les acariens. Aspects adaptatifs et
évolutifs. Perpignan, France.
Hoffmann, A. 1988. Animales desconocidos relatos acarológicos. Fondo de
Cultura Económica.
Ibañez-Bernal, S y C. Martínez-Campos. 1994. Artrópodos con importancia en
salud Pública. Generalidades. Secretaria de Salud, 1:1-234.
Kim, K. C. 1985. Evolutionary relationship of parasitic arthropods and
mammals. Pp 3-81. In: Coevolution of parasitic arthropods and
mammals. C. K. Kim, Ed. John Wiles and Sons New York.
Krantz, G.W. and D.E. Walter.A manual of acarology.Texas University Press.807
pp.
Vargas, M. 1996. Ácaros de la familia Listrophoridae Mégnin & Trouessart,
1884 asociados a heterómidos (Rodentia: Heteromyidae) del Altiplano
Mexicano. Tesis Maestría en Ciencias, E.N.C.B., I.P.N., México, 128 p.
Whitaker, J. O., W. J. Wrenn and R. E. Lewis. 1993. Parasites. In: H. H.
Genoways y J. H. Brown (Eds.). Biology of the Heteromyidae.Special
Publication American Society of Mammalogists, 10: 386-478.
43
BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE LOS ÁCAROS
Los ácaros los podemos encontrar en diversos hábitats tanto de vida libre
como parásitos. Los podemos encontrar en diversos hábitats desde las zonas de
congelación hasta los desiertos, desde las zonas de playa al nivel del mar hasta
zonas de montañas elevadas, los hay de vida terrestre, y acuáticos en agua
dulce y marinos.
Biología
Los ácaros tienenhábitos variados en el suelo son parte de las cadenas
tróficas, relaciones con diversos organismos en el sistema, ayudan en la
descomposición de la materia orgánica y en los procesos de descomposición,
Los ácaros fitófagos especie que se alimentan de diversas plantas provocando
daños a los tejidos clorosis, y llegar a la necrosis de los tejidos.
En el caso de los acuáticos Los hay de vida libre viviendo en estanques,
lagos ríos así como parásitos de diversos organismos. Los hay marinos que
viven en zonas litorales asociados a la vegetación.
Depredadores alimentándose de diversos organismos ejerciendo un
control sobre otros grupos casos de Control Biológico regulando las poblaciones
de otros organismos (ácaros, insectos, nematodos entre otros).
Alimentación
Macrofitófagos. tejidos vegetales de plantas superiores El alimentarse de
material vegetal de plantas superiores implica tener la capacidad de poder
degradar la celulosa principal componente de los vegetales y que en la
naturaleza los organismos han encontrado diversas opciones para aprovechar
este recurso.En muchas ocasiones los organismos pueden aprovechar
microorganismos simbiontes algunas otras poseen las enzimas necesarias para
la degradación. En este caso el hecho de aprovechar el material vegetal en
descomposición les permite el aprovechar los nutrientes ya predigeridos por
otros organismos como hongos y bacterias.
Microfitófagos. microflora. (Hongos, líquenes, musgos, levaduras,
bacterias, algas) Epidamaeus n. sp, Amerioppia barracensis,Multioppia
insularisentre otros (Estrada-Venegas, 2008a) (Fig. 1)
44
Figura 1.Galumido alimentándose de hongos
Panfitófagos. Este es uno de los hábitos más comunes ya que las

especies como se ha visto tienden a una dieta variada que les permite obtener
nutrientes de una gran diversidad de opciones. Los grupos al tener una dieta
variada les permite sobrevivir con las opciones que en ese momento pueden
encontrar y en el caso de cambios de uso del suelo les permiten sobrevivir al
cambiar su dieta.
Zoofagia.Se alimentan de tejidos vivos de organismos moribundos esto es
no se considera necrofagia ya que el organismo no está muerto o en procesos de
descomposición y a la vez no es depredación ya que el ácaro no está matando al
organismo sano para alimentarse de él. Cabe señalar que en este caso las
especies que se observaron bajo este esquema alimenticio en ningún caso
mostraron un comportamiento de depredación de sus presas.
Coprofagia.El hecho de alimentarse de heces fecales de ellos mismos y de
otras especies permite que puedan aprovechar aún más los nutrientes de los
alimentos ingeridos. Se observó que en la mayoría de los casos se alimentaban
de heces que tenían varios días en el cultivo por lo que se observaba en muchos
casos crecimiento de hongos, Cabe señalar que algunos autores han
cuestionado hasta que punto las especies se están alimentando de las heces o
de los hongos que crecen en ellos yo considero que de ambas ya que al
alimentarse pueden aprovechar los hongos y lo que las heces, ya degradadas
pueden ofrecer. El utilizar sus propias heces fecales por ejemplo les permite
volver a digerir lo ya predigerido y sobretodo en casos en que la dieta está
basada en material difícil de digerir como serían ciertas hojas de latifoliadas
que de esta manera pueden ser un recurso a través de este método de
alimentación.
Necrofagia. Es común encontrar diversas especies que se alimentan de
animales muertos como parte de su dieta es un recurso que ellos aprovechan
dentro de sus hábitos saprofíticos. En condiciones de laboratorio se puede
observar como los organismos se alimentan de los restos animales muertos en
el medio aunque no todas las especies lo hacen (Estrada-Venegas, 2008).
45
Polinifagia. Especies que se alimentan de polen como parte importante
de la dieta, ya que el polen es un recurso importante y sumamente nutritivo. Se
pudo observar en condiciones de laboratorio que los organismos no se
alimentan de todo el grano de polen sino que con los quelíceros pelaban el
grano de polen comiéndose la parte interna únicamente o en otros se
alimentaban de todo el grano (Fig. 2).
Figura 2. Ceratozetidae alimentándose de polen
Depredación. Organismos que matan otros organismos para alimentarse

de sus cuerpos, en el caso de los ácaros estos presentan una digestión
extraoral, inyectando saliva a sus presas que son degradadas internamente y
posteriormente el depredador succiona los líquidos de los tejidos degradados
internamente.
Fitofagia. En este caso los ácaros succionan el citoplasma de las células
vegetales, extrayendo la clorofila tornando las zonas de alimentación, cloróticas,
cuando el daño es severo el tejido se necrosa. A través de la alimentación
inyecta saliva o a través del daño mecánico, estimula el crecimiento vegetal
generando malformaciones en los tejidos (agallas, escoba de bruja, erineos,
dormatia, etc).
Ciclo Biológico
Los ciclos biológicos van a variar dependiendo de los grupos:En el caso de
ciclo completo donde tenemos huevo, prelarva (caliptostatica o móvil en
algunos) larva, Protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto, donde hay
incremento en tallas, esclerozamiento, número de sedas, coloración más
oscura, entre otras (Oribátidos y Trombídidos)(Fig. 3).Tenemos ciclos de Huevo,
larva, protoninfa, deutoninfa y adulto (Gamásidos).
Variantes donde huevo, larva, protoninfa, la deutoninfa es facultativa llamada
deuteroninfa o Hipopodio y es una forma de resistencia para llevar a cabo la
46
foresiay tritoninfa(Acaridos). Tenemos ciclo reducido donde se tiene huevo,
larva, ninfa y adulto (ejeriofidos).
Figura 3. Ciclo biológico, estadios de desarrollo de oribátido de izquierda a derecha (Superior)

huevo, larva, protoninfa, (Inferior) deutonifa, tritoninfa y adulto (Estrada-Venegas,
2007).
Muda
Como sabemos los ácaros como todos los artrópodos pasan por el proceso
de muda del exoesqueleto (vieja cutícula, exuvia) para pasar al siguiente estadio
de desarrollo.
En los ácaros encontramos tres tipos de muda básicos que son:
Muda Proterodehiscente en este tipo la abertura de la cutícula por la
que emerge el organismo de la vieja cutícula es por la parte anterior del cuerpo
esto es sale hacia adelante, Histerodehiscente(Fig. 4) aquí los ácaros salen de
la vieja cutícula rompiéndola por la parte final del Histerosoma y salen hacia
atrás y la Circumdehiscente en este caso se abre la vieja exuvia de forma
circular sobre el histerosoma en ocasiones los organismos acarrean las exuvias
de todos los estadios anteriores y podemos observar adultos acarreando restos
de la exuvia de la larva y todos los estadios ninfales.
Una vez que el organismo emerge sufre cambios durante la
esclerotización de la cutícula. Se observa el cambio de color de ambarino
aúnque generalmente no ha completado el proceso que puede tomar hasta un
par de días después de la emergencia.
Los organismos que están quiescentes previos a la muda se les observa
cómo cambian la coloración y como la cutícula del organismo se nota tensa por
el aumento en talla del siguiente estadio que una vez que emerge se expande
hasta alcanzar su talla. Cuando el organismo está cerca de la muda la vieja
47
cutícula se observa iridiscente al encontrase ya separada de la nueva cutícula y
el organismo está listo para emerger.
Figura 4. Muda Histerodehiscente y aberturaecdisial por la parte final del histerosoma
Ecología
Debido a la diversidad de hábitats también encontramos diversidad de
hábitos. En el ecosistema suelo el papel de los ácaros como fauna del suelo es
ser parte de las cadenas tróficas, mantener los procesos biológicos,
bioindicadores de condiciones del suelo, donde a través de la biodiversidad
podemos conocer sobre aspectos de perturbación. Formadores y mejoradores de
suelo, las heces fecales y restos de la alimentación ayudan en las
características del suelo. Influencia en reciclaje de y flujo de nutrientes que
ayudan a mantener la fertilidad del suelo al recuperar los nutrientes de la
materia orgánica que cae al sistema. Las relaciones tróficas, con otros grupos
comobiocontroladores de patógenos, como sabemos en el suelo encontramos
muchas bacterias y hongos patógenos, los ácaros al alimentarse de ellos
disminuyen el inóculo, ayudan en la dispersión microorganismos en el suelo y
promover la degradación de la materia.En la vegetación los encontramos
asociados a todos los niveles desde las herbáceas más pequeñas hasta grandes
árboles de gran porte y se han encontrados ácaros en las partes más altas del
dosel de los árboles. Están asociados a la vegetación secundaria, a las plantas
trepadoras y parásitas, en algas, musgos, líquenes, en la corteza de los árboles,
en el follaje. En las plantas pueden estar desde la raíz, hojas, frutos, flores,
brotes de crecimiento, ya que las plantas ofrecen una gran diversidad de
hábitats.
Algunos aprovechan el microhabitat que las plantas ofrecen para
desarrollarse tal es el caso de las Bromelias que por su forma son receptáculos
para almacenar agua donde podemos encontrar ácaros acuáticos que
aprovechan el agua y la materia orgánica que ahí se acumula.
48
Dispersión
Los ácaros por su talla pequeña no pueden desplazarse a otros sitios
distantes fácilmente algunos que son activos pueden moverse caminando entre
plantas que se encuentran en contacto o suben por las corteza de los árboles
pero sus desplazamientos son limitados, por lo que utilizan distintas
estrategias para moverse a grandes distancias.
Desplazamiento a través del viento. Se ha observado que diversos
ácaros tienen un comportamiento de ponerse contra las corrientes del viento
para desplazarse a otros sitios. Por ejemplo los eriofidos a los que se les ha
observado elevar su cuerpo y extender sus patas cuando perciben corrientes de
aire que los pueden elevar para llevarlos a otros sitios más favorables para
alimentarse. Aunque el desplazamiento es azaroso y muchos mueren en el
intento muchos también lo logran.
Foresia. Forma de desplazamiento en los ácaros aprovechando otro
organismo que los trasladea nuevos sitios, utilizan prácticamente cualquier
cosa que se mueva, pero tenemos algunos ejemplos comunes como desplazarse
a través de insectos (coleópteros, dípteros, himenópteros, entre otros),
arácnidos (opiliones, arañas) vertebrados (pájaros, mamíferos, etc). Aun el
hombre puede trasladarlos a su paso entre la vegetación donde se encuentran y
llevarlos adheridos a la ropa. En el caso de barrenadores de la madera
(escolitidos) los ácaros que viven en las galerías de estos insectos detectan el
momento en el emergerá la nueva población de adultos que saldrá para poblar
otro árbol y esperan en los sitios de emergencia para subir a su cuerpo y ser
llevados directamente a otro sitios de alimentación.
Agua. A través del agua muchos ácaros pueden ser arrastrados por las
corrientes después de una lluvia fuerte y ser trasladados a nuevos sitios. En el
caso de ácaros del suelo se ha visto que pueden soportar estar inmersos en
agua desde unos días hasta varias semanas sobreviviendo a permanecer en el
agua y así llegar a algún sitio favorable cuando baja el nivel del agua.
Etología
El estudio del comportamiento de este grupo es complicado debido a su
talla pequeña pero a través de estudios de laboratorio se han podido hacer
observaciones muy interesantes.
Mecanismos de defensa, los ácaros a pesar de su talla tienen estrategias
interesantes para protegerse.
Forma del cuerpo. En este caso el cuerpo se puede cerrar como el
cuerpo de una tortuga para proteger sus partes más débiles, patas, gnatosoma,
Acarrrearexuvias sobre el cuerpo, restos vegetales y partículas de suelo
adheridas sobre su cuerpo para distraer alos enemigos sobre la forma y
dimensiones de su verdadero cuerpo (Fig. 5).
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Figura 5. Acarreo de exuvias para proteger su cuerpo
Tanatosis. Los organismos pretenden estar muertos al ser molestados,

para que el depredador no se interése en él, ya que no se alimentan de
animales muertos. Una vez que sienten que paso el peligro se activan
nuevamente y escapan.
Sedas eréctiles. En este caso se ha observado en diferentes grupos como
elevan las sedas histerosomales para ahuyentar a los depredadores.
Feromonas. Sustancias volátiles que agregan o repelen a los organismos
para protegerse, para el encuentro de los sexos, etc.
Producción de seda. Diversos grupos de ácaros producen seda para
protegerse de sus depredadores, cubriendo con esta los sitos de alimentación
donde se encuentra la población y para proteger a sus huevos. En el caso de
tetraníquidos estos utilizan un hilo de seda para colgarse y ser llevados por el
viento.
Protección de los huevos. Los ácaros para proteger sus huevos de los
depredadores los introducen dentro del tejido vegetal, a través de un ovipositor
largo que permite depositar los huevos en cavidades, o en lugares protegidos,
dentro de exuvias (Fig. 6). En muchos casos el huevo al ser ovipositado es
cementado al sustrato a través de alguna sustancia pegajosa. En algunas
especies la hembra se toma el tiempo de ovipositar y cubrir el huevo con
partículas del suelo con sus patas y se toma su tiempo hasta cubrir totalmente
la superficie expuesta del huevo. paracamuflagearlo. La hembra toma con sus
patas partículas del sustrato y se toma su tiempo cubriendo totalmente la
superficie expuesta del huevo.
Superivencia a condiciones extremas. Presencia de formas que no se
alimentan (deuteroninfa, hipopodio) para sobrevivir a condiciones de falta de
alimento mientras se trasladar a otro sitios y una vez en condiciones propicias
pasar a la forma activa. Criptobiosis, los organismos bajan el metabolismo en
espera de condiciones propicias para alimentarse y reproducirse, no se
alimentan, ni toman agua durante períodos prolongados, al entrar en contacto
50
con el agua se activan en unos minutos, e inmediatamente buscan alimento y
pareja.
Figura 6.oribatidos con el ovipositor extendido.
Comportamientos Reproductivos
Macho guardián. En este caso el ácaro permanece esperando a que la
hembra adulta emerja para copular con ella. Se le puede ver estar cerca de ella
cuidándola y cuando algún rival se acerca pueden pelar para repelerlo. O
cuando la situación se complica algunos pueden cargar a la ninfa quiescente
para evitar la competencia hasta esperar la emergencia de la hembra.
Cuando la hembra comienza a mudar y abre la cutícula para emerger los
machos la ayudan a retirar la muda y ser el primero en depositar su esperma
en la hembra asegurando su descendencia.
Cortejo. Previo a la transferencia de esperma los machos, pueden llevar a
cabo un cortejo para que la hembra este receptiva, la estimulan con las patas,
la colocan en posición. Este cortejo puede variar en tiempo hasta que la hembra
este receptiva.
Deposición de espermatoforos. Los ácaros reproducirse a través de
espermatóforos depositados en el sustrato por el macho y después son tomados
por la hembra, estos son depositados por ejemplo en corredores donde se está
moviendo la población, alrededor de una ninfa hembra quiescente para que
cuando eta emerja los encuentre fácilmente, éstos son detectados por la
hembra a través de feromonas.
Aparidad. Cuando las condiciones no son favorables la hembra puede
retener los huevos y reabsorberlos o puede presentar el fenómeno de “Aparidad”
(Fig. 7) en el que la hembra muere con huevos que continúan su desarrollo en
el interior de la madre y al cabo de unas semanas las larvas emergen a través
de las aberturas anal o genital o el gnatosoma, esto se ha observado en
oribatidos y astigmatina (Estrada-Venegas, 1996).
51
Figura 7. “Aparidad” larva emergiendo a través del ganatosoma del cuerpo muerto de la madre
Envejecimiento: Se ha observado que cuando los organismos van

envejeciendo sufren cambios en la coloración el cuerpo se aclara, pierden brillo
en la cutícula y las sedas especialmente las histerosomales se trozan (Fig. 8 a
y b) y el aspecto es como si se tratara de otra especie ante la pérdida de sedas.
Los organismos se vuelven más lentos y toman períodos de descanso hasta que
finalmente se tornan sobre su dorso o recogen sus patas hacia el cuerpo hasta
que mueren. Las diferencias entre el adulto joven y el adulto viejo son
marcadas y a simple vista ante la carencia del cerotegumento y las sedas
histerosomales parecen especies diferentes por lo que al momento de la
separación y conteo de organismos eso debe ser considerado. Al hacer montajes
aunque las sedas ya no están presentes quedan los puntos de la inserción de
las sedas como una marca en la cutícula.
a b
Figura 8.Epidamaeusn.sp. a) adulto joven a los pocos días de emergido b) Adulto viejo ya casi
en etapa terminal a 6 meses de edad (Fotos Estrada-Venegas, 1993)
Comportamientos de alimentación
Búsqueda de alimento. Muchos ácaros carecen de ojos por lo que
detectan su alimento a través de sedas en las patas, para percibir olores.
52
Cuando encuentran un posible alimento lo detectan y deciden si lo toman o lo
rechazan.
Peleas por el alimento. Cuando el alimento escasea los depredadores se
tornan más agresivos y la lucha por el alimento se puede dar. El disputarse
una presa y ser robada por otro al cazador, el disputarse una presa y al final
alimentarse varios de ella, aprovechando el recurso entre varios, El
canibalismos entre la especie, alimentarse de los débiles, los huevos, estadios
inmaduros (principalmente larvas y protoninfas), para sobrevivir.
Alimentarse de sus propias heces. Especialmente los ácaros del suelo
aprovechan sus propias heces fecales para aprovechar los nutrientes
predigeridos y que al estar expuestos en el medio a bacterias y hongos aceleran
más la degradación, aprovechandoaún máslos nutrientes de la materia en las
heces (Fig. 9).
Figura 9. Ptiracarido alimentándose de sus propias heces
Promover condiciones para alimentarse. En el caso de los eriófidos,

debido a su talla tan pequeña requieren para alimentarse de tejidos tiernos, por
lo que generalmente se asocian a zonas en crecimiento, hojas tiernas, etc.
Muchas especies promueven estas condiciones en el tejido vegetal a través
malformaciones del tejido (agallas, erineos, etc) que además de protegerlos les
proveen de tejidos tiernos para su alimentación.
Literatura Citada
Estrada-Venegas, E. 1996. Aparidad en Liacarussp. VI Congreso Latinoamericano
de Entomología. Mérida, Yucatán.
Estrada-Venegas, E.G. 2008a. Papel, ecológico y bilógico de los ácaros
oribátidos en el ecosistema suelo. Pp. 67-84. En: Fauna del suelo I.
Micro, meso y macrofauna.( Ed E. G. Estrada-Venegas). Colegio de
Postgraduados.
Estrada-Venegas, E.G. 2008b. Ácaro oribátidos (Acari: Oribatida) asociados a
madera en descomposición en “La Mancha”, Veracruz. Pp. 85-93. En:
Fauna del suelo I. Micro, meso y macrofauna(Ed E. G. Estrada-Venegas).
Colegio de Postgraduados.
53
BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE ÁCAROS
PARÁSITOS
María Teresa Quintero M.
Introducción
Los ácaros constituyen un grupo muy extenso de artrópodos
pertenecientes a la Clase Arachnida subclase Acari en la que se agrupan
diversas familias, géneros y otras tantas especies, se les considera más bien
con un origen monofilético aunque algunos autores todavía presentan la duda
(Iraola, 1998). Los ácaros son de los artrópodos más antiguos, ya que según
(Krantz et al. 2009), pudieron haber alcanzado mayor diversificación en el
Silúrico tardío y en el Devónico temprano, el fósil más antiguo conservado es el
Protacarus crani , sin embargo según (Seabra Nogueira de Candanedo Guerraet
al. 2003) mencionan que hay fósiles colectados del Paleozoico, del Mesozoico y
Cenozoico, de ácaros tales como Holothyrida, Gamasida, Oribatida, Astigmata e
Ixodida (Krivolusky and Druk 1986; Woolley 1988). El orden Ixodida incluye los
siguientes registros citados por Lane and Poinar, 1986; Ixodes
tertiaries(Scudder, 1885);Ixodes succineus (Weidner and Zecke,
1964);Dermacentor reticulates (Schille, 1916); Amblyomma similar a A.
testudines (Lane and Poinar, 1986) and Ornithodoros antiquuz (Poinar, 1995).
Asimismo señala que se han colectado ácaros de coprolitos humanos tomados
de momias en Nevada (Radovsky, 1970).correspondiendo a ácaros de las
familias: Lardoglyphidae, Anoetidae, y Acaridae; la misma autora menciona que
Guerra, et al comunicaron el hallazgo de garrapatas Ixodidae y ácaros de las
familias Tarsonemidae, Atopomelidae, Glycyphagidae, Scutacaridae,
Demodicidae y oribatidos en otros coprolitos. Lo que es interesante señalar es
que todos los primeros fósiles que se hubieran encontrado corresponden al
orden Astigmata = Actinedida.
Los ácaros son un grupo muy exitoso desde el punto de vista evolutivo,
por la extensa radiación adaptativa que han desarrollado, son organismos cuyo
tamaño puede ir desde las 100µ en promedio, hasta los más grandes que son
las garrapatas que llegan a medir de 1.5- 1.8 cm; se les encuentra en diversos
sitios, actuando como parásitos o algunos otros de vida libre que llegan a tener
esa forma de actuar al introducirse accidentalmente en el cuerpo de otros
organismos vivos. Esto puede explicarse porque algunos de ellos presentan
estructuras especiales para alimentarse, siendo capaces de extraer sangre o
hemolinfa para obtener su crecimiento o bien al introducirse en otros órganos
se les puede connotar de histiófagos.
54
Biología
En lo referente a la biología puede decirse que los ácaros pasan en
general por las fases de huevo, larva, protoninfa, deutoninfa y tritoninfa,
existiendo excepciones en ácaros Gamasida que no tienen la fase de tritoninfa ,
en los Prostigmata se sabe que en su mayoría se cumplen las fases de huevo,
larva, tres fases de ninfa y en el caso de los Astigmata si se cumplen las tres
fases ninfales, pero en muchos de vida libre se desarrolla una fase forética
conocida como hypopus (que carece de verdaderos órganos para desplazarse
por si misma, lo que sucede de igual manera en los Oribatida.
Ecología
Los ácaros pueden habitar prácticamente en cualquier ecosistema:
bosque, tundra, desiertos, selva, etc. Por lo que según (Iraola, 2001) “han
colonizado casi todos los hábitats terrestres, dulceacuícolas y marinos”
Etología
En este campo los ácaros parásitos han desarrollado estrategias de vida
que los mantienen vivos a través de diversas generaciones, por ejemplo las
garrapatas en su fase de ninfa y en la de adulto se alimentan de sangre, la
larva espera en sitios a donde existe vegetación, para subir al futuro huésped,
se han realizado diversos trabajos que han corroborado que el Co2 que
despiden los organismos vivos es el atrayente para subir al huésped, si se trata
de garrapatas de un solo huésped, si de tres huéspedes es la misma estrategia
de reconocimiento de diferentes animales ya sean silvestres o domésticos. Es
bien sabido que las garrapatas transmiten diversos tipos de microorganismos
como; bacterias, virus, hongos, entre otros al momento de alimentarse y al
fijarse al huésped desarrollan un tubo conector de cemento que es secretado
por las glándulas salivales |y que los hace permanecer fijos durante su
alimentación.
En otro grupo de los llamados trombicúlidos la larva es la que parasita a
diferentes huéspedes, ya sea aves o mamíferos que también son transmisores
de virus, y ricketssias en este caso también se desarrolla el llamado estilostoma
que ayuda a la inyección de saliva que provoca la lisis de tejidos, y penetración
de los microorganismos se señala que algunos de estos ácaros han sido
hallados en la región intranasal de murciélagos y de algunos roedores (Krantz ,
1978) el ciclo de vida pasa por las fases de larva, tres fases de ninfa y los
adultos (Hoffmann, 1998).
En ácaros Gamasida parásitos, se encuentran con estrategias diferentes
ya que se alimentan de sangre y en muchos casos pasan por todas las fases
sobre el huésped. Por lo que respecta a los ácaros Oribatidae que no son
parásitos, pero actúan como huéspedes intermediarios de cestodos y que los
transmiten al ser comidos por animales domésticos y silvestres, en ellos se sabe
que pasan todo su ciclo en el suelo y que en el adulto se encuentra la fase de
55
cisticercoide que el ser ingeridos éste se libera y da origen al crecimiento de los
cestodos en el intestino de los animales huéspedes.
Actualmente se tiende a desarrollar diversos investigaciones con el fin de
conocer las estrategias de acercamiento a diversos huéspedes invertebrados
como insectos y moluscos que son parasitados por ácaros en alguna de sus
fases de desarrollo, especialmente como larvas o ninfas, ya que estas
investigaciones tienden a aplicarse en el control biológico de insectos que
transmiten diversos patógenos causantes de enfermedades al hombre y a los
animales (mosquitos, moscas, entre otros)
Literatura Citada
Fuentes, L., Vasquez, C.; Palma, W. y C. Bari. 2008. Ácaros prostigmata y
mesostigmata asociados a la hojarasca en el bosque de galería del Parque
Universitario de la UCLA, Estado Lara, Venezuela. Neotrop. entomol.
37(5):591-596.
Guerra, R. de M. S. N. de C., Gazêta, G. S., Amorim, M., Duarte, A. N., and
Serra-Freire, N. M. 2003. Ecological analysis of Acari recovered from
coprolites from archaeological site of Northeast Brazil.Mem. Inst. Oswaldo
Cruz. 98(1):181-190
Hoffmann A. 1985. Los Trombiulidae de México Edición Especial Instituto de
Biología Universidad Nacional Autónoma de México.
Iraola V. 1998 Introducción a los ácaros I. 23:13-19.
Iraola, V. 2001. Introducción a los Ácaros (II): Hábitats e importancia para el
hombre. Aracnet 7 (28): 141-146.
Krantz, G.W. 1978 Trombiculidae. In: A Manual of Acarology Second Edition
Oregon State University.
Krantz, G.W. 2009.Origins and Phylognetic Relathionships. Pp. 3-4. In: Krantz,
G.W. and D. Walter (Eds). A Manual of Acarology Third Edition, Texas
tech University press.
56
COLECTA, FIJACIÓN, PREPARACIÓN Y MONTAJE DE ÁCAROS
Jesús A. Acuña-Soto
Introducción
Los ácaros pueden encontrarse en una gran cantidad de ambientes y
condiciones ecológicas, por lo cual para hablar de su colecta y preservación se
debe conocer el lugar donde se encuentran y como encontrarlos (Doreste,
1984).
La primera decisión que hay que tomar es si vamos a colectar
cualitativamente o cuantitativamente la segunda si estos serán colectados vivos
o muertos. Muchos de los ácaros serán colectado individualmente sobre
diversos sustratos, o en masa recurriendo a algunos métodos de colecta (Walter
y Krantz, 2009).
Para cualquier estudio relacionado con ácaros se hace necesario saber
con certeza su identidad taxonómica. En su trabajo diario, el acarólogo recibe
muchas consultas de carácter técnico de parte de personas interesadas en la
identificación de estos organismos y sus métodos de control. La preservación y
montaje de los ácaros en forma correcta ayuda grandemente a la identificación.
La información adicional que pueda acompañar al espécimen es también de
gran importancia en esta labor.
Actualmente nos encontramos inmersos en una crisis aguda de la
biodiversidad (Morrone et al., 1999). Nuestra especie ha incrementado
enormemente su número y somos la principal causa de extinción de la flora y
fauna, así como de las consecuencias que esto tiene y tendrá en mayor grado
conforme pase el tiempo. La tecnología ha logrado avances inimaginables y, sin
embargo, no conocemos los aspectos más básicos de la mayoría de las especies
con las que compartimos la Tierra. Ante esta perspectiva, es necesario
reflexionar sobre el efecto que causamos cuando matamos cualquier ser vivo y
sobre las razones que nos han llevado a esta acción (Márquez-Luna, 2005).
Los dos objetivos más importantes de la colecta son la investigación y la
docencia, la colecta de ácaros requiere aplicar una variedad amplia de técnicas
debido al gran número de especies y variedad de hábitos de vida que presentan.
La mayoría de las técnicas utilizadas responden a objetivos específicos de cada
tipo de estudio; sin embargo, pueden ser divididas de manera muy general en
técnicas de colecta directas (activas) y técnicas de colecta indirectas (pasivas),
(Steyskal et al., 1986). Una segunda forma general de dividirlas, es por
ambientes, teniendo colecta terrestres, arbóreas (o sobre plantas), acuáticas y
sobre organismos (parásitos), una explicación sencilla y detallada de cada una
de las técnicas usadas para estos organismos se dará a continuación.
57
ÁCAROS TERRESTRES
Colecta directa
Debido al pequeño tamaño de los ácaros puede crear un serio problema
el tomarlos individualmente, por lo que es posible tomarlos con un pincel fino
mojado en etanol al 70% y dar pinceladas a lo largo del sustrato para
posteriormente sumergir el pincel con los ácaros en un frasco con etanol
(Walter y Kantz, 2009).
Otro método consiste en usar un pequeño aspirador, y aspirar la
superficie de rocas, troncos en inclusive el suelo, con la reserva de que este
instrumento debe estar equipado con un filtro de malla fina (50-100 µm) para
prevenir la inhalación de los organismos, la succión puede realizarse con la
aspiración personal o con la ayuda de una perilla de plástico (Fig. 1); una vez
terminado el aspirado todo el material debe guardarse en frascos viales con
etanol al 70% u otro medio de conservación (Walter y Kantz, 2009).
Figura 1. Diferentes aspiradores usados en la colecta de diversos artrópodos de suelo (Tomada

de Martín, 1977).
Embudo de Berlesse
Esta técnica es sencilla ya que se puede poner casi cualquier material,
(suelo, composta, estiércol, pedazos de madera en descomposición, granos
almacenados, etc.). Estos constan de un embudo (plástico o metal) en el cual se
le coloca un pedazo de malla mosquitera para detener el sustrato y que no
caiga junto con el material biológico, posteriormente se le agrega el sustrato
que se desea muestrear, Debajo de la boquilla del embudo se coloca un frasco
colector si se quieren fijados los organismos colocar un frasco con colocar un
frasco con etanol al 70% con el 3% de glicerina para evitar que el etanol se
evapore demasiado rápido, si se quieren los ácaros vivos colocar un frasco
limpio y seco con un pedazo de papel filtro humedecido (Fig. 2) (Covarrubias y
Zais, 1971).
58
Figura 2. Forma típica del embudo de Berlesse (tomada de Martín, 1977)
Flotación
Los ácaros puede ser extraídos del suelo, de filtro de aire y otros
materiales, usando las propiedades de los artrópodos que son: su gravedad
específica se diferencia de las partículas del suelo y su cutícula tiene fuerte
afinidad con los derivados del petróleo (Mc Sorely y Walter, 1991). Por gravedad
especifica de flotación, los ácaros se separan del sustrato cuando este se
mescla con soluciones salinas, lo que da una diferencia de densidades y los
ácaros al ser más ligeros que la solución flotan en la superficie, con lo cual se
colectan con pequeñas redes y se fijan en etanol al 70% (Hart y Fain 1987).
La flotación en hidrocarburos, la muestra elegida es puesta en un matraz
erlenmeyer y posteriormente se adiciona el hidrocarburo (keroseno ó heptano),
el contenido de este debe agitarse para lo cual puede ayudarse con un agitador
magnético, se debe realizar este procedimiento hasta que los ácaros se haya
separado del sustrato, posteriormente el contenido debe decantarse sobre una
malla fina (50-100 µm) y lavarse con etanol al 95%-100%, para posteriormente
pasar a los organismos a un líquido fijador (Walter, et al., 1987).
Trampas
Trampas Malaise, trampas amarillas y otras que se usan para colectar
insectos pueden ser útiles al colectar ácaros foréticos (Fig. 3); también son
útiles las pit-fall o necro trampas, las primeras al ser de intercepción se pueden
colectar todos aquellos organismos que en su camino caen a estas trampas,
constan de pequeños recipientes de plástico, enterrados hasta su inicio y tiene
como líquido fijador, alcohol acidulado o refrigerante de carros, por lo general
estas trampas son de tiempo limitado (15 días máximo) (Fig. 4) (Smith, 1977).
Las segundas, tienen el mismo principio solo que estas contienen un cebo
(materia orgánica en descomposición) y generalmente se utilizan para tiempos
59
más largos de colecta (hasta un mes), al finalizar el tiempo se debe recuperar el
líquido colector y lavarse en repetidas ocasiones para posteriormente fijar los
organismos en etanol al 70% (Fig. 4) (Morón y Terrón, 1984).
Figura 3. Trampa “Malaise” (tomada de Martín, 1977), para colectar insectos que puede
trasportar ácaros foreticos.
a b
Figura 4.- a) Trampas de intersección o caída de “pozo seco” o de “caída” (tomada de Imes,
1992); y b) NTP-80 tomado de (Morón y Terrón. 1984), ambas sirven para colectar
ácaros terrestres, las primeras por intersección y las segundas por olores.
ÁCAROS DE FOLLAJE
Colecta directa
Las hojas, flores, frutos y tallos, pueden ser colectados y puestos
directamente bajo el microscopio estereoscópico en busca de los ácaros y
colectarlos manualmente (Steiner y Goodwin, 1998; Walter y O'Dowd 1995)
60
(Fig. 5). El método del aspirador, funciona también, al aspirar los ácaros que se
mueven sobre la superficie de las diferentes partes de la planta, se deben tener
los cuidados descritos para los aspirados de ácaros de suelo (Fig. 1).
Existen máquinas automáticas que literalmente cepillan las hojas y los
ácaros son colectados con facilidad (Sabelis, 1985) (Fig. 6).
Figura 5. Colecta manual de ácaros de plantas, revisión bajo microscopio estereoscópico
Figura 6. Maquina cepilladora de ácaros de plantas, (tomada de doreste, 1984).
Lavado de plantas
También pueden ser lavados de las plantas usando alcohol o agua y se
hace más eficiente cuando se alternan periodos de agitación con periodos de
descanso, al finalizar estos periodos el liquido colector se debe filtrar sobre
papel filtro o tamices de diferentes abertura de malla y colectar los ácaros (Fig.
7) (Pratt y Croft, 2000).
61
Figura 7. Lavado de plantas y filtrado del líquido en tamiz
Embudo de Berlesse
Esta técnica sirve muy bien sobre todo para colectar ácaros asociados a
frutos, flores, los que están en granos almacenados y hongos, los cuales son
puestos en el embudo y al paso del secado del hongo los ácaros son colectados
en el líquido fijador (Fig. 2) (Walter, et al. 1998).
Nebulización de dosel
Consiste en envolver de finas partículas de acaricida (piretrina) un árbol
individual, de tal manera que la fina nube cubra todo el dosel del árbol los
artrópodos que caen son colectados sobres hojas o mantas de color blanco para
posteriormente separarlos bajo el microscopio estereoscópico (Fig. 8) (Majer y
Recher. 1996).
Figura 8. Nebulización de árboles, (Tomado de Márquez-Luna, 2005) con lo cual se pueden

colectar ácaros que se encuentran en el dosel del árbol y son difíciles de alcanzar.
ÁCAROS ACUÁTICOS
Colecta directa
Los ácaros acuáticos (Hidrachnydae) frecuentemente son colectados
directamente del agua con coladores sencillos, o con una malla para plancton
(50-150 µm). Para vegetación más densa y agua corriente, se requiere de una
red más resistente de 150-250 µm). Estas redes deben tener una bolsa
62
relativamente larga, porque el agua fluye lentamente a través de una malla fina,
y una bolsa que recoge el sustrato por medio de barrido. Redes con una
abertura triangular o pentagonal son preferibles a una configuración redonda, y
se debe ser una tela rígida para protegerla del desgarro.
Los ácaros acuáticos pueden ser colectados de la vegetación acuática,
barriendo o arrastrando la red así como a través de los sedimentos del fondo.
La grava del fondo puede ser removida a mano o con ayuda de una pala,
mientras se mantiene bajo el agua la red para capturar a los ácaros que salen
de estos sustratos.
Los ácaros pueden ser recogidos de grandes rocas, colocando una red
debajo de estas, y posteriormente frotándolas con un cepillo suave y colectando
todo el residuo en la red (Cook, 1974; Smith y Cook, 1991).
Filtración
Los ácaros (Halacaroidea) no se recolectan fácilmente por medios
convencionales, éstos no son nadadores activos, y en su mayoría no
parasitaria, de forma frecuente se encuentran en los sedimentos del fondo
rocoso o arenoso o se aferran fuertemente a las algas o a varios sustratos de
origen animal, viven en una variedad de hábitats salobres y marinos, son
pequeños y difíciles de ver, por lo cual su colecta por lo general depende de la
recolección de sustratos infestados por estos ácaros.
Los organismos que se encuentran en aguas litorales puedes ser
colectados con las redes tradicionales. peropara recolección exitosa se debe
requerir la separación inicial de los ácaros de los sustratos de arena o grava. Se
puede cavar un hoyo en la arena hasta una profundidad de 30-40 cm a
continuación, se saca el agua que se filtraba dentro del orificio y la arena de la
Periferia. Estas muestras recogidas se concentran por filtración en una bolsa de
muselina y se coloca etanol al 95% para su estudio posterior (Krantz, 1978).
Para extraer los ácaros de los sedimentos del fondo marino, requiere de
dragas o redes de arrastre, posteriormente se deberá reducir el volumen de los
sedimentos con un tamizado diferencial hasta obtener los organismos
requeridos (Newell, 1971).
La extracción de ácaros que viven en algas, coral, o sobre colonias de
invertebrados se logra mejor mediante la colocación del sustrato en una cubeta
llena con agua de mar fresca, a la cual se le añade cloroformo (15 cm3 en 12 l).
Los ácaros anestesiados, se sueltan del sustrato, este proceso se acelera
cambiando la mezcla repetidamente un cubo a otro, después de 30 minutos se
retira el sustrato de la cubeta, y el precipitado que queda se filtra en una bolsa
de muselina y se guarda para su estudio posterior. El precipitado se vierte en
una caja de Petri para examen al microscopio. Alternativamente, se puede
extraer los halacoroídeos en el laboratorio mediante el lavado de la muestra en
un tamiz de malla de 2 µm o sobre uno de 70 µm, lavando con chorro de agua
convencional, la tinción de la muestra precipitada se puede realizar con rosa de
63
bengala que aporta color rojo brillante a los ácaros de lo contrario se tardara un
poco más en recoger a los ácaros (Green y Macquitty, 1987).
Flotación
Muchos ácaros de agua dulce son grandes, activos y muy coloridos; en
consecuencia, tienden a ser objeto de colectarlos por los coleccionistas. Estos
ácaros pueden ser colectados a partir de sedimentos fluviales y lacustres no por
flotación por gravedad específica, sino por flotación de hidrocarburos que es
preferible. Esto se puede realizar mediante keroseno o alcohol con lo que se
puede duplicar la diversidad de los ácaros que se recuperaron de una colección
de sedimentos. Una desventaja es que para los ácaros fijados en alcohol se
dificulta la disección si se almacenan durante largos períodos de tiempo
(Edfford, 1965; Proctor, 2001).
Muestreo intersticial
Para las zonas intersticiales de los ríos y lagos a menudo albergan un
gran número de Hydrachnidae, Halacaroidea y Oribatida, pero estos sitios por
lo general han sido ignorados, una indicación de la diversidad de esta fauna
críptica se pueden obtener mediante el uso de las variaciones en el método
descrito para la recuperación, Se puede cavar un hoyo en la arena hasta una
profundidad de 30-40 cm a continuación, se saca el agua que se filtraba dentro
del orificio y la arena de la Periferia. Estas muestras recogidas se concentran
por filtración en una bolsa de muselinay se coloca etanol al 95% para su
estudio posterior (Cook, 1974; Krantz, 1976; Smith y Cook, 1991).
El muestreo más profundo consiste en un tubo vertical a manera de
draga donde se recupera el sustrato y se observa bajo microscopio (Williams
1984).
Trampas
Las trampas consisten de un embudo invertido para recoger los ácaros
del agua pueden ser cebadas con un señuelo para atraer a los ácaros, estos
constan de focos luminiscentes que se observan en la noche. Ladrillos, tejas y
esponjas sintéticas se han utilizado con éxito como sustratos artificiales para la
colonización de estos organismos, los sustratos expuestos son removidos y
llevados al laboratorio para la extracción de los ácaros, se han atrapado con
éxito una gran variedad de ácaros intersticiales en el subantártico con
estropajos de nylon y sustituto de algas (Conroy, 1973; Barr, 1973; Pugh,
1996).
FIJADO, PRESERVACIÓN Y PREPARACIÓN DE ESPECÍMENES
Generalmente los ácaros fijados y preservado en etanol al 70-80%, las

concentraciones del 95% al 100% se utilizan para los estudios de biología
molecular; sin embargo los periodos prolongados de almacenaje en este medio
64
tiende a endurecer los tejidos internos, los ácaros de cuerpos blandos puede
llegar a deformarse, y las patas de muchos de ellos se enroscan por debajo de
sus cuerpos. Por otro lado las bajas concentraciones de alcohol hacen que las
bacterias y los hongos proliferen en los viales donde se tienen almacenados los
organismos. (Walter y Krantz, 2009).
Por lo tanto se han implementado una serie de fijadores y preservadores
para estos organismos y son los siguientes:
Saito and Osakabe (1992) recomiendan una mezcla para tetraniquidos y

fitoseidos que ellos llaman MA80, es una mezcla a 2:2:1.
Metanol 99.5%
Ácido acético glacial 99.3%
Agua destilada
Los ácaros se fijan con las patas extendidas y sin corrugaciones en la

cutícula, pueden ser montados directamente sobre el liquido de Hoyer, pero no
es recomendable usarlos directos para el microscopio electrónico (SEM), deben
ser transferidos a etanol 20 minutos antes para evitar su deformación.
Otro método de fijación comúnmente usado es el líquido de Oudemans al
cual se le agregar glicerina (1%-3%) a los fijadores a base de alcohol provee
protección contra la desecación de la muestra al evaporarse este es una de las
formulaciones más conocidas (Hughes, 1976) y es como sigue:
Glicerina 5 partes
Etanol 95% 7 partes
Ácido acético glacial 8 partes
Los ácaros acuáticos son usualmente preservados en el liquido de

Koenike, es un conservante penetrante, pero eficaz. Se recomienda que los
especímenes preservados en alcohol se enjuaguen en agua antes de ser
trasferidos a este medio y su fórmula es la siguiente:
Ácido acético glacial 10 ml

Agua destilada 40 ml
Glicerina 50 ml.
Los ácaros al ser determinados mediante microscopios de luz y de

barrido, se deben de preparar correctamente ya que si están mal difícilmente se
podrán observar las estructuras necesarias para su correcta identificación. Los
pasos involucrados en la preparación de la laminilla incluyen: la maceración,
disección, lavado, montaje y por último el etiquetado, para las muestras de
(SEM) los organismos se deben deshidratar, posteriormente un secado a punto
crítico, un laminado y montaje para su observación.
65
Maceración
El objetivo de macerar los organismos, es el de disolver el contenido
interno (músculos y órganos) lo que incrementa la trasparencia del ácaro y
suavizar la cutícula para una posible disección. Los ácaros que recién han
mudado o aquellos que no tienen pigmentos en el cuerpo pueden ser montados
sin la necesidad de macerarlos.
Uno de los reactivos más usados es el Ácido Láctico (Solución acuosa
60%-95%), es un agente relativamente suave y es recomendado para aquellas
muestran que han sido fijadas en etanol; el periodo que deben estar los ácaros
sumergidos en este reactivo dependerá de la cantidad de contenido que posean,
generalmente de 4 a 7 días. El Lactofenol generalmente recomendado en viejos
textos, es un excelente agente aclarador; ya que solo requiere de unas horas
para aclarar a los organismos; sin embargo hay que tener precaución ya que es
un agente cancerígeno por las propiedades del fenol.
Para los ácaros que ha pasado un largo periodo de tiempo en etanol se
recomienda macerarlos en Líquido de Nesbitt's, o en una solución de (KOH) al
5%-10%, pero ambas sustancias son altamente corrosivas y deben ser usada
con cuidado, se puede calentar a 45°C sobre una plancha para acelerar la
maceración. La fórmula del Líquido de Nesbitt's es como sigue:
Hidrato de Cloral 40g

Ácido clorhídrico concentrado (HCL) 2.5 ml
Agua Destilada 25 ml.
Disección
Cuando los ácaros que están muy esclerosados o las ornamentaciones del
cuerpo no dejan observar estructuras finas o escondidas y dificultan su estudio
bajo el microscopio aun cuando hayan pasado por agente aclarador. La
solución al problema es disectarlos en partes, esto generalmente es separar la
parte ventral de la dorsal, pero en algunos casos se requiere de quitar los
quelíceros o en su caso los ácaros acuáticos debes ser literalmente
desmembrados.
Los especímenes que serán disectados, deberán estar sumergidos con
anterioridad en un agente macerador, posteriormente se deben lavar con varios
cambios de agua y deben ser trasferidos a una solución al 20%-40% de etanol
sobre una caja de petri. Se deben sujetar firmemente con una pinzas finas y
punzar con un alfiler fino a lo largo del integumento que une la parte dorsal
con la ventral hasta que esta estén separadas. Los quelíceros pueden ser
retirados del gnatosoma con el alfiler fino, punzando la parte más próxima al
foramen gnatosomático y forzando a los quelíceros a salir (Norton y Sanders,
1985).
66
MEDIOS DE MONTAJE
Existen tres medios de montaje usados por los acarólogos para la revisión
de las especies, mezclas miscibles en agua, resinas basadas en montajes
permanentes y una solución a base de alcohol polivinílico (PVA) (Upton, 1991,
1993).
La goma arábiga disuelta en agua se usa para preparaciones
semipermanentes y tiene buenas propiedades ópticas, la resinas como el
bálsamo de Canadá no se disuelve en agua ni en alcohol, se usa generalmente
para preparaciones permanentes y puede ser usada después de pasar al
organismo por un número determinado de fijadores, el medio ideal para
muchos especialistas en ácaros acuáticos como medio semipermanente es la
glicerina (Cook, 1974). El método más eficaz y usado actualmente es el
conocido como Líquido de Hoyer (Singer, 1967; Krantz, 1978). Es usado por
muchos acarólogos debido a sus propiedades de ópticas, el problema es que
este medio es higroscópico por lo que hay que sellar las preparaciones una vez
secas, ya que de lo contrario estas se vuelven a hidratar y se pierde en trabajo
realizado, el glyptal es una buena opción para el sellado de las laminillas, la
preparación de este medio es como sigue y se deben de mezclar los ingredientes
en el orden descrito de lo contrario el medio se echara a perder:
Agua Destilada 50 ml
Goma arábiga en cristales 30g
Hidrato de cloral 200g
Glicerina 20 ml
Las preparaciones con (PVA) es recomendada por muchos especialistas,

aunque algunas de sus formulaciones anteriores producen a menudo
resultados no satisfactorios; sin embargo parece ser una alternativa adecuada
al líquido de Hoyer. Para el (PVA) se requiere que a las preparaciones se le
agregue el medio suficiente y sea añadido por los lados del cubreobjetos
durante el secado para evitar invaginación de este en la preparación; su
formulación es la siguiente:
Alcohol polivinílico 10g

Hidrato de cloral 100g
Glicerina 10g
Agua destilada 60 ml
Ácido láctico (85%-90%) 35 ml.
Los ácaros acuáticos pueden ser aclarados en una solución al 8%-10% de

KOH que macera el contenido del cuerpo y desprende los apéndices del cuerpo,
pueden ser montados en una jalea de glicerina (preparaciones
semipermanentes), bálsamo de Canadá (Cook, 1974).
67
MONTAJE EN LAMINILLAS
Una vez macerados y lavados correctamente con agua destilada los
organismos están listos para ser montados en las laminillas los pasos a seguir
son los siguientes:
1. Colocar el portaobjetos sobre una base que no permita que este se

mueva.
2. Colocar una gota del medio elegido justo en el centro del portaobjetos.
3. Con un pescador tomar el ácaro del contenedor donde está y
trasladarlo al líquido elegido, donde deberá ser depositado.
4. A continuación con ayuda del mismo pescador sumergir el ácaro hasta
el fondo del liquido y acomodarlo de manera que quede dorsal o
ventral según sea el caso y acomodar las patas de manera que esta
queden extendidas lo mejor posible.
5. Con ayuda de unas pinzas de disección tomar un cubreobjetos y
colocarlo de forma vertical a un lado de la gota de líquido y bajarlo
poco a poco y de lado para evitar que se formen burbujas, (No soltar
bruscamente el cubreobjetos sobre la muestra).
6. Una vez colocado, se debe mover la preparación con la ayuda de las
pinzas y acomodar al ácaro para que las patas se extienda lo mejor
posible.
7. No olvidar etiquetar la muestra con un marcador indeleble sobre el
portaobjetos.
8. Las preparaciones serán colocadas para su secado en una plancha o
secadora a 45°C por lo menos una semana o hasta que el liquido haya
secado.
9. Una vez secas las laminilla estas deberán serselladas con un sellador
que será aplicado cuidadosamente alrededor del cubreobjetos dejar
secar al menos 24 horas a temperatura ambiente.
10. El etiquetado final se deberá hacer por medio de una etiqueta auto
adherible del tamaño del portaobjetos y deberá contener los siguientes
datos: del lado izquierdo el lugar de la colecta, estado y país,
coordenadas geográficas y altitud, hospedero o sustrato donde fue
colectado, colector y número de ejemplar. Del lado derecho deberá ir la
información taxonómica: Superfamilia, Familia, género y especie,
descriptor, sexo, determinador y el medio en cual está montado.
11. Colocar la laminilla en una caja de preparaciones para su
protección y almacenamiento.
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70
MÉTODOS DE COLECTA Y PRESERVACIÓN DE ÁCAROS
ÁCAROS ASOCIADOS CON OTROS ANIMALES
Introducción
La mayoría de los estudio de ácaros asociados con animales, en general,
tiene un enfoque taxonómico el cual no considera la importancia del tipo de
asociación, su vinculación con las enfermedades o su relación filogenética y
evolutiva. Se aplican el nombre de parásito a todos los ácaros que viven
asociados con otro animal; sin embargo, hay una gran diversidad de
asociaciones, además del parasitismo, que se lleven a cabo entre dos especies.
Para los estudios de estas se debe tomar como base el hecho de que cada
especie necesita un ambiente con una combinación de factores físicos y bióticos
particulares, de tal forma que las diferentes condiciones microambientales que
se encuentran en las regiones del cuerpo de los animales, constituye el
escenario ambiental que cada especie de ácaro ocupa. Así, factores tales como:
densidad, grosor y largo del pelaje, de las plumas o las sedas, textura de la piel,
condiciones microatmosféricas y la temperatura corporal del huésped, están
determinando la distribución de los ácaros sobre el huésped, la cual parece
estar primordialmente dictada por los requerimientos que le permiten
completar uno o más estadios de su ciclo de vida. Bajo este contexto, el cuidado
que se debe tener al colectar los huéspedes y extraer los ácaros de ellos debe
cumplir con características muy específicas con el fin de obtener el máximo de
información que permita abordar los aspectos señalados.
Colecta de Huéspedes
La colecta de los huéspedes se realiza con métodos adecuados al grupo
zoológico en estudio, de tal forma que permitan mantenerlos vivos, al menos
hasta la extracción de los ácaros, si es posible procurar hacer la extracción en
el campo y liberar a los huéspedes. Los ejemplares colectados que se tiene que
sacrificar, se deben colocan en bolsas de plástico individualizados, a cada
ejemplar se le etiqueta con la fecha, la localidad y el estado federativo. Después
se depositan en un congelador con hielo seco o en contenedores de nitrógeno
líquidos para ser transportados al laboratorio.
El hecho de que los huéspedes sean individualizados en bolsas de
plástico inmediatamente después de su captura, es importante para evitar la
pérdida y mezcla de artrópodos entre las diferentes especies de huéspedes y/o
entre ejemplares de la misma especie.
71
Los huéspedes deben ser trasladados al laboratorio, en donde se deben
conservan en un congelador eléctrico, para mantenerlos en buen estado hasta
su revisión.
Colecta de ácaros
La revisión y búsqueda de ácaros se realiza por localidad y fecha. Para
extraerlos, se descongela al huésped fuera de la bolsa que lo contenía y para
evitar la pérdida de los ácaros que llegaran a caer del cuerpo, se coloca sobre
una hoja de papel blanco, posteriormente se procede a revisar el cuerpo del
animal bajo la lupa dividiéndolo por regiones: En el ejemplo de un mamífero
(Fig. 1), con la siguiente secuencia:
1) La parte anterior y posterior de las orejas y los conductos auditivos.
Siempre que se encuentre un ácaro, es removido con una pinza de punta fina
de relojero o con una aguja de disección.
2) La cabeza, revisando los ojos, los párpados y las cavidades nasal y
oral.
3) La cola desde la base hasta el extremo distal de la misma.
4) Los miembros anteriores, posteriores y entre los dedos de las patas; en
el caso de los murciélagos se revisan las membranas.
5) La región urogenital.
6) Se revisa por regiones la base del pelo de todo el cuerpo: a) el cuello, b)
el dorso, c) la cadera, d) el vientre y e) el pecho.
7) Por último, se cepilla todo el cuerpo sobre la hoja y al igual que la
bolsa de plástico también se revisa por si quedó ahí algún artrópodo.
Figura 1. División del cuerpo del huésped y extracción de ácaros.
72
Es de suma importancia llevar un catálogo en donde se anota: la especie
de huésped, localidad y fecha de colecta, las familias de ácaros que se
extrajeron, así como su posición en el cuerpo y número de individuos
presentes; también se hacen anotaciones en relación al daño observado en los
mamíferos, cuando exista y sobre cualquier otro detalle que se considere
importante.
Los ácaros extraídos se colocan en frascos de 2 ml con alcohol al 70% y
éstos a su vez en frascos de mayor capacidad distribuidos por localidades. En el
caso de ácaros muy pequeños, como los demodícidos, se montan entre porta y
cubreobjetos directamente, preferentemente en líquido de Hoyer
Una vez limpios los huéspedes, se hace la determinación específica,
después son preparados con las técnicas específicas para cada grupo zoológico
para ser incorporados a las colecciones adecuadas. Algunos ejemplares son
donados a las colecciones, en donde pasan por el proceso de incorporación
protocolario en dicha colección.
En el catálogo de preparación del huésped se debe anota el número de
catálogo de los artrópodos, con el fin de mantener relacionados ambos datos;
así, independientemente de que surja algún cambio en la determinación de
cualquiera de los grupos no se perderá, su relación (Vargas, 1994).
Montaje de ácaros
El material de ácaros se prepara para su determinación, algunos ácaros
de gran tamaño son conservados en alcohol con glicerina (para evitar que se
resequen) y son manipulados directamente, otros, como ya se mencionó, por su
pequeño tamaño y dificultad para manejarlos, se montan directamente entre
porta y cubreobjetos (principalmente en Hoyer ya que hace una maceración
débil de los ejemplares). Para los ácaros de mediano tamaño, primero se
colocan en algún líquido para digerir el contenido y transparentar el ejemplar,
facilitando su identificación; después se montan entre porta y cubre objetos
usando algún medio fijo o semifijo, Krantz y Walter (2009) presenta una gama
de sustancias que se usan para estos fines. Las preparaciones se ponen a
secare n una estufa a 25 °C durante dos semanas, se sellan con algún material
aislante para evitar su desecación posterior y se procede a su determinación. La
identificación se hace bajo el microscopio de contraste de fases y con las claves
y la bibliografía especializad
Literatura citada
Krantz, G. W. and D. E. Walter. 2009. A manual of acarology. Texas Tech
University Press.
Vargas-S., M. 1994.Colecta, Preservación y Montaje de Artrópodos Asociados a
Mamíferos Silvestres. Curador Entomológico y Acarológico 1:10-12.
73
PROTOCOLO DE COLECTA Y PREPARACIÓN DE RESERVORIOS Y
VECTORES DE LA ENFERMEDAD DE LYME.

Guadalupe Gordillo
Griselda Montiel Parra
Carolina Sosa
Yatzareth Covarrubias
Blanca N. Lara
Introducción
De las enfermedades que requieren de un reservorio y un vector
artrópodo para ser transmitidas al hombre, es decir una infección zoonótica, la
enfermedad de Lyme ha sido reportada como la más frecuente en los Estados
Unidos de Norteamérica y en Europa (Zeller, 2007), y recientemente se ha
encontrado reiteradamente en pacientes con síntomas sospechosos de la
enfermedad dentro del territorio mexicano (Salinas-Meléndez et al., 1999;
Vargas, 1993; Salinas-Meléndez et al., 1995; Gordillo et al., 1999; Gordillo et
al., 2003)
Uno de los problemas más frecuentes para el diagnostico clínico, es
precisamente los múltiples síntomas que presenta la infección. Por otro lado,
según la recomendación de la Organización Mundial de la Salud (OMS), una
enfermedad no puede declarada como endémica en una región si no se conocen
sus vectores y reservorios en dicha área, por lo que, utilizando los criterios
inmunológicos y moleculares que son utilizados en los pacientes para la
detección segura de la Borrelia, desde 1999 se han venido utilizando para hacer
el diagnostico en los posibles vectores y/o en los posibles reservorios para
México (Vargas et al., 2007).
Para la determinación y diagnostico y el posible crecimiento en cultivos
del agente causal de la enfermedad de Lyme, Borrelia burgdorferi, es necesario
llevar a cabo una manejo y colecta adecuados de las muestras. Desde la
planeación de las colectas hasta el proceso de las muestras se deben cumplir
con ciertos requisitos para que la detección de le Borrelia sea adecuada y
verídica. El presente trabajo tiene como objetivo describir detalladamente el
procedimiento que se ha venido utilizando para cubrir todos los requisitos para
la detección de la bacteria.
Reservorios
Se han explorado pequeños y medianos mamíferos, principalmente
roedores, lagomórfos y carnívoros medianos. Es muy importante capturar vivos
74
los organismos para poder obtener muestras frescas para la extracción del DNA
y el cultivo de las bacterias.
Colecta
Las colectas se llevan a cabo durante los periodos de luna nueva, en
ciclos de tres a cinco días durante los cuales se desarrollan diferentes técnicas
mastozoológicas para su captura.
La colecta de roedores silvestres se realizará colocando en cada localidad
150 trampas tipo Shermann (Fig. 1), cada trampa separada entre sí por cinco
metros; como cebo se usará avena, cacahuate y otras semillas. Las trampas se
colocan al atardecer y se revisan a media noche para remover los animales
capturados; al amanecer se recogerán las trampas con los animales capturados
durante la madrugada.
Los mamíferos medianos como lagomorfos y carnívoros son capturados

con trampas tipo Tomahok, trampa de rejilla metálica de 60x22x22 cm de una
entrada, las cuales se ceban con crema de cacahuate en un trozo de pan o
tortilla o con un trozo de sardina. Las trampas se colocan al atardecer y se
revisan a media noche para remover los animales capturados; al amanecer se
recogerán las trampas con los animales capturados durante la madrugada.
75
Todos los mamíferos capturados se colocan en cajas de bioterio para
mantenerlos vivos y ser transportados al laboratorio.
Preparación
Se coloca la jaula de bioterio que contiene el mamífero y se agrega un
algodón con cloroformo, una vez muerto se procede a extraer los ectoparásitos.
El sacrificio se realizará de la siguiente manera: se toma al animal por la
base de la cola con una mano para su acomodo y se coloca sobre una superficie
donde el animal se sostenga en este caso la caja de bioterio, con los dedos
índice y pulgar de la otra mano o bien en su defecto un instrumento delgado
pero rígido, se colocan sobre la base del cráneo y se ejerce tracción hacia atrás
del animal a través de la base de la cola, para ocasionar la dislocación cervical.
Procedimiento de disección de roedores

En una campana de flujo laminar, perfectamente estéril se procede a:
76
1- Colocar al ratón sobre una plancha de corcho o telgopor previa extracción de
ectoparásitos. Posteriormente se acomoda con su región ventral hacia arriba.
2- Atar con el hilo cada una de las extremidades y sujeta los extremos libres de
cada hilo a la plancha de corcho.
3- Empapar el algodón con alcohol y mojar abundantemente los pelos de la

región ventral del ratón para evitar que se suelten durante la disección.
4.- Punción cardiaca con jeringa de 3 ml, aguja No. 22, inmediata a la
eutanasia para colectar sangre total y colocarla en tubo con anticoagulante y
unas gotas en papel filtro.
5- Levantar con pinza de disección la piel del centro del abdomen y con las
tijeras realizar un corte de la piel, músculo y membrana (peritoneo) abriendo un
ojal.
6- Con el bisturí y la ayuda de la pinza cortar longitudinalmente la piel del

vientre.
77
7- Luego empleando la misma técnica, realizar 2 cortes, uno en forma de V por
debajo de la garganta y otro en forma de curva en la parte posterior, cerca de
los genitales.
8- Empleando la pinza y el bisturí, desprender el cuero, desplázalo hacia los

costados fijándolo con alfileres a la plancha del corcho y se observarán los
músculos torácicos y abdominales.
9- Luego con la pinza y el bisturí corta con sumo cuidado, la musculatura

abdominal y lleva los músculos cortados hacia los costados y sujétalos con
alfileres y se observarán los órganos de los aparatos respiratorio y circulatorio.
10- Levantar hacia arriba con una pinza el esternón.
11- Cortar con tijeras las costillas de ambos costados del esternón hasta su
base.
12- Levantar totalmente el esternón y cortarlo por su base. Llevar las costillas
hacia los costados dejando al descubierto los órganos de la cavidad torácica
(disectar el corazón, dividirlo en dos partes, guardar un fragmento en tubo
estéril de plástico 1.5 ml y el otro colocarlo en tubo de ensayo con medio de
cultivo BSK II).
13- Levantar y desplazar hacia la parte superior y lateral los órganos digestivos
de la cavidad abdominal dejando a la vista la parte inferior y el plano profundo
78
de la misma. En esta zona se observarán los órganos genitourinarios. Hacer la
búsqueda del hígado, bazo y la vejiga la cual tiene forma de pera pequeña si
está llena y con cuidado cortar el pedículo ó conducto (uretra), dividir cada
tejido en dos partes y guardar una parte en un tubo de microcentrífuga y la
otra en el tubo con medio de cultivo BSK II.
Vejiga
14. En las extremidades se va seleccionar una pata para disecar la articulación

tarsal (corresponde al talón) se corta la piel y como funda se baja el exceso de
piel. Si el ejemplar presenta inflamación en alguna de sus extremidades
seleccionar esta articulación para cortarla, dividirla en 2 fragmentos, uno será
colocado en un tubo de centrifuga e inmediatamente pasa a hielo seco y el otro
fragmento en tubos que contienen medio de cultivo BSK II.
79
15. Se cortará una porción de oreja la cual se fragmenta y una parte se guarda
en un tubo de microcentrífuga y el otro en tubo con medio BSK II.
16. Todos los tejidos disectados de cada roedor serán rotulados con el nombre
del tejido el No. código que previamente quedará designado y la fecha y se
colocarán inmediatamente en congelación a -20ºC para su conservación.
17. Todos los tejidos para medio de cultivo se colocarán los tubos rotulados en
jarras microbiológicas con un sobre de Gas Pak para generar un medio de
microaerofilia e inmediatamente serán cerradas. Mantenerlas en la sombra ó
donde la temperatura esté de 28º a 33º C máximo. En el caso que se tomen
muestras de sangre para cultivo de animales silvestres y/o domésticos en el
campo, evitar temperaturas mayores a 33ºC para mantener las condiciones del
cultivo hasta su llegada al laboratorio de bacteriología, UIMEIP, Hospital de
Pediatría CMN SXXI.
18. Los cultivos serán revisados por microscopía de campo oscuro y

monitoreados durante 12 semanas.
80
Vectores
Colecta
Se realizarán colecta en campo sobre animales domésticos y silvestres
susceptibles de tener garrapatas y que se requiere de mantener vivos.
Se sujetan los animales y se les hace una inspección visual, una vez
hallada la garrapata, esta se sujeta con pinzas de punta fina (pinzas de relojero
o Fórceps), para extraer todo el ejemplar, esta debe sujetarse del cuerpo o la
base del gnatosoma, y se jala a está arriba como se observa en la siguiente
figura.
También se hace extracción de los animales muertos en carretera, los

más recientes tienen aún vivas las garrapatas.
Durante el día se llevaran a cabo muestreos en la vegetación, utilizando redes

de golpeo y arrastre. Se hacen colectas de garrapatas vivas en áreas de pastoreo
y descanso de los animales, así como en lugares de abundante vegetación y
paso de fauna silvestre. Además, se realizarán colectas manuales dentro de las
casas, en potreros y establos.
81
De todos los animales reservorios colectados también se hace una
búsqueda cuidadosa con ayuda del microscopio estereoscópico, las garrapatas
son extraídas con pinzas finas de la forma señalada anteriormente.
Preparación
Las garrapatas colectadas, parte de ellas se conservan vivas colocándolas
en “cajas de relojero” con papel filtro humedecido para mantenerlas vivas. Otros
ejemplares se conservaran en viales de vidrio con alcohol al 80%.
Garrapatas vivas
De los ejemplares colectados vivos, en primer lugar se cerciora la
determinación según las muestras que se colocaron en alcohol; posteriormente,
los más pequeños como larvas y ninfas de pequeño tamaño se parten
exactamente por la mitad, una sección se guarda en alcohol al 70 % para
verificar determinación específica y la otra mitad se divide para cultivo y para
PCR.
Los ejemplares de mayor tamaño, ninfas o adultos son disectados bajo la
campana de flujo laminar en condiciones estériles:
1. Se coloca a la garrapata en una charola de cera o de corcho estériles, se

fija con la parte ventral hacia arriba enterrando un alfiler entomológico
delgado en la base del gnatosoma.
82
2. Se le agrega una gota de alcohol, con el fin de desinfectar y bajo el
microscopio estereoscópico se procede a la disección.
3. Con un bisturí para microcirugía se corta la cutícula a lo largo del borde

del opistosoma.
4. Se levanta la cutícula dejando los órganos al descubierto y con unas

pinzas finas de relojero se extraen las gónadas, las glándulas salivales y
el aparato digestivo; se coloca parte del material en tubos para cultivo y
otra parte para PCR.
5. La cutícula restante se coloca en alcohol al 70% para verificar la

determinación.
Garrapatas en alcohol
Parte de los ejemplares colectados en alcohol serán designados para la
determinación de la Borrelia con métodos moleculares, por lo que deben
conservarse en refrigeración o ser cambiados en alcohol absoluto, otra parte
serán preparadas para su identificación se hará de la siguiente manera:
• Larvas: se colocaran en líquido de Kono en pequeña cantidad hasta que
se digiera el contenido y sean transparentadas. Después se montarán entre
porta y cubreobjetos en líquido de Hoyer. Las preparaciones ya hechas se
dejaran secar en una estufa a 25º C durante dos semanas para después
sellarlas con un material aislante que evite su desecación posterior (Vargas,
1994).
• Ninfas: las ninfas se sigue la misma técnica de transparentación igual
que las larvas, aunque el tiempo que necesitan para transparentarse es
mayor. Otra forma de prepararlas consiste en colocarlas en un portaobjetos
excavado con líquido de Kono y calentarlas por algunos minutos hasta su
transparentación, después de la cual se procesan como las larvas para su
montaje. Algunas ninfas se conservarán en alcohol al 70%.
• Adultos: los adultos se conservan en alcohol al 70% ya que por su
tamaño es muy difícil transparentarlos y montarlos.
83
Una vez preparados los ejemplares se procede a la determinación
específica usando el microscopio estereoscópico y de contraste de fases y
consultando la bibliografía especializada.
Literatura Citada
Gordillo G, Torres J, Solorzano F, Cedillo-Rivera R, 1999. Serologic evidences
suggesting the presence of Borrelia burgdorferi infection in Mexico. Arch
Med Res., 30:64-8.
Gordillo G, Torres J, Solorzano-Santos F, Garduno-Bautista V. 2003.
Seroepidemiologic study of Lyme’s borreliosis in Mexico City and the
Northeast of the Mexican Republic.Salud Pública Mex., 45:351-5.
Salinas-Meléndez JA, Ávalos-Ramírez R, Riojas-Valdez VM, Martínez-Muñoz A.
1999. Serological survey of canine borreliosis. Rev Latinoam Microbiol.,
41:1-3.
Salinas-Meléndez JA, Tamez-González R, Welsh-Lozano O, Barrera-Saldana HA.
1995. Detection of Borrelia burgdorferi DNA in human skin biopsies and
dog synovial fluid by the polymerase chain reaction. Rev Latinoam
Microbiol., 37:7-10.
Vargas M. H. 1993. Lyme disease in Mexico City. Salud Pública Mex., 35:435-6.
Vargas S. M. 1994. Colecta, Preservación y Montaje de Artrópodos asociados a
mamíferos silvestres. Curador Entomológico y Acarológico No. 1.
México. 11-12 pp.
Vargas, M., G. Gordillo-Pérez, F. Solórzano, A. Rivera, O. J. Polaco, O. Muñoz y
J. Torres. 2007. Evidencias de Borrelia burgdorferi sensu stricto en
Garrapatas del Noreste de México. Entomología Mexicana, 6(2): 830-
835.
Zeller, J. L. 2007. Enfermedad de Lyme. JAMA, 297(23):2664.
84
MÉTODOS ACTUALES DE ESTUDIO DE LOS ÁCAROS
Gabriel Otero Colina

Introducción
La gran diversidad de los ácaros, tanto en morfología como en biología y
hábitats, ha sido ampliamente documentada y se muestran evidencias de ella
en la mayor parte de los textos y cursos introductorios a la acarología. Pese a
ello, los ácaros son relativamente poco conocidos para la gente común e incluso
muchos investigadores simplemente los ignoran de sus observaciones. Pese a lo
anterior, el contacto de los ácaros con la gente o con sus productos es
permanente y muy cercano; en la figura 1 se muestran fotos de ácaros que
están en estrecho contacto con muchas personas aunque éstas no lleguen a
darse cuenta y varios de dichos ácaros son parásitos. Puede decirse que en
estos ejemplos, como en muchos otros más, los ácaros conocen a la gente antes
que ésta los conozca a ellos.
Aun para las personas que conocen más o menos profundamente a los
ácaros, el reconocimiento de las diferentes especies plantea enormes
dificultades simplemente por el pequeño tamaño de estos organismos. Incluso
para especialistas, el manejo de ácaros es difícil; se dice que los ácaros son
demasiado pequeños para manejarlos manualmente y demasiado grandes para
manipularlos en grandes colonias, como las bacterias, los hongos y otros.
Excepción son las garrapatas, que por su gran tamaño y condición como
parásitos del hombre y animales domésticos han sido reconocidas desde la
antigüedad (Krantz y Walter, 2009).
El estudio de los ácaros ha sido estimulado por diferentes factores a lo
largo de la historia. De entrada la invención de los microscopios permitió
observarlos con claridad, tanto externa como internamente. El desarrollo de la
teoría microbiana de la enfermedad atrajo la atención de los investigadores
hacia el estudio de seres microscópicos, o casi microscópicos, entre ellos los
ácaros. Hacia fines del siglo XIX, se descubrió por primera vez la capacidad de
un artrópodo para transmitir una enfermedad causada por un microorganismo;
tal fue el caso de la fiebre de Texas, piroplasmosis o babesiasis, causada por el
esporozoario Babesia bigemina y transmitida por la garrapata Boophilus
annulatus al ganado vacuno (Smith y Kilbourne, 1893, citado por Harwood y
James, 1979), hecho que sentó las bases para el nacimiento de la entomología
(o acarología) médica. Estudios posteriores pusieron en evidencia la capacidad
de otras especies de ácaros para transmitir a diversos organismos patógenos,
primero a animales y luego a vegetales (Oldfield y Proeseler, 1996), lo que
motivó al desarrollo de investigaciones y a la confirmación del papel de ácaros
como vectores.
85
En un evento a escala mundial, hacia los años 50 del siglo XX se observó
el surgimiento de numerosas especies de ácaros como plagas agrícolas en el
que estaban involucradas especies hasta entonces consideradas poco
importantes.
A B
C D
Figura 1. Ácaros que están en estrecho contacto con el hombre y/o con animales domésticos,
pese a lo cual son poco conocidos por la gente común. A: Sarcoptes scabiei, arador de
la sarna humana. B: Demodex sp., habitante de folículos pilosos y glándulassebáceas
en el hombre. C: Boophilus microplus, garrapata del ganado vacuno. D: Dermanyssus
gallinae, parásito de aves domésticas y ocasionalmente del hombre
Este hecho se asoció con el desarrollo y amplio uso de plaguicidas

organosintéticos, los que lejos de controlar a estos ácaros indujeron su
desarrollo como plagas, lo cual se explicó porque los plaguicidas alteraron los
agroecosistemas y redujeron las poblaciones de sus enemigos naturales
86
(Huffaker et al., 1969). La importancia de los daños observados en plantas
cultivadas motivó un aumento en el interés por el estudio de los ácaros
asociados a plantas, en la determinación de asociaciones entre ácaros fitófagos
y depredadores y finalmente en el desarrollo de empresas productoras de
enemigos naturales, a ser usados en campo para el control de ácaros plaga.
Por último, en años recientes, la globalización del comercio ha traído
como consecuencia el transporte, al parecer inadvertido, de numerosos
organismos de un país a otro como contaminantes de productos en el comercio
internacional. Por su pequeño tamaño, los ácaros son particularmente
susceptibles de figurar como contaminantes de productos agrícolas o pecuarios,
y por lo mismo son extremadamente difíciles de detectar durante inspecciones
en aduanas. Como resultado se la visto el traslado y posterior establecimiento
de numerosos ácaros como plagas invasivas y ello ha motivado tanto la
realización de estudios como de campañas nacionales para la prevención de su
diseminación. En los últimos años y solamente en México, puede citarse la
introducción y establecimiento de Acarapis woodi y Varroa destructor, plagas de
abejas (Romero-Vera y Otero-Colina, 2002); Steneotarsonemus spinki, plaga del
arroz (ONPP, 2009a); Raoiella indica, plaga de diversas arecáceas y musáceas
(ONPP, 2009b); y la enfermedad conocida como leprosis de los cítricos,
transmitida por ácaros del género Brevipalpus (Izquierdo et al., 2011).
Como primera etapa en el estudio de un ácaro aparece la correcta
identificación de la especie. Aunque la acarología moderna incluye muchas
actividades aparte de la identificación de especies, el presente texto dirige su
atención a esta primera etapa de estudio. De manera tradicional los ejemplares
destinados a su identificación son montados entre porta y cubreobjetos en un
medio que los incluya, conserve y facilite su observación, almacenamiento y
clasificación. Previo al montaje es común el uso de sustancias que maceren
todo el contenido de los ejemplares de estudio, sobre todo sus masas
musculares, pero que dejen intacto el exoesqueleto de los ácaros, donde se
encuentran las estructuras de interés taxonómico, y el ejemplar montado quede
transparente o translúcido, de manera que pueda ser observado al microscopio,
normalmente iluminado con luz transmitida. Para macerar el contenido de los
ácaros se usan comúnmente el hidróxido de potasio o el ácido láctico, y como
medio de montaje es de uso común en México el líquido de Hoyer, preparado a
base de hidrato de cloral, goma arábiga y glicerina (Walter y Krantz, 2009).
Cuando se usa el microscopio de campo claro para la observación de
ácaros con fines de su identificación, es común que los ejemplares luzcan
demasiado transparentes y no se observen con claridad las estructuras de
interés. Para resolver este problema se puede teñir a los ejemplares antes de
montarlos, pero esto tiene pros y contras, ya que aparte de teñir al exoesqueleto
se pueden teñir también los restos de tejidos u otros contenidos de los ácaros
que no hayan sido eliminados durante la maceración, lo que baja la calidad de
las preparaciones porque oculta estructuras de interés. En acarología es más
común que los ejemplares no sean teñidos y que se observen en microscopios
87
que ofrecen efectos adicionales al campo claro; el más importante y de amplio
uso entre ellos es el microscopio de contraste de fases, por lo que se ha vuelto
pieza básica en este campo de estudio.
Como se dijo antes, el microscopio de contraste de fases ha tomado gran
importancia en las investigaciones en acarología; de hecho es un instrumento
casi imprescindible para observar adecuadamente a los ejemplares montados y
conseguir identificarlos correctamente. Este microscopio difiere del de campo
claro en que tiene condensador y objetivos especiales, provistos de anillos
claros (condensador, uno para cada objetivo) y oscuros (en los objetivos), los
cuales modifican la longitud de onda de la luz que pasa a través de los
ejemplares en observación y magnifican el contraste entre estructuras, lo que
permite observar ejemplares no teñidos e incluso vivos (Davidson y Abramowitz,
2002). El microscopio de contraste de fases puede ser usado en la modalidad de
campo claro y con una adecuada combinación de objetivos y condensadores
puede obtenerse un efecto de falso campo oscuro, también útil para la
observación de ácaros.
Existen otras modalidades en microscopía óptica que pueden tener
aplicación en acarología. Una de ellas es el microscopio de contraste diferencial
de interferencia, o microscopio Nomarski, el cual es una modalidad de
microscopio de polarización que proporciona un efecto de sombra a un lado e
iluminación al otro, semejando relieve o tercera dimensión. La Figura 2
muestra imágenes de un mismo ácaro obtenidas con microscopios de campo
claro, contraste de fases y contraste diferencial de interferencia.
Figura 2. Fotomicrografías de Macrocheles sp. A: campo claro. B: contraste de fases. C:

contraste diferencial de interferencia o Nomarski.
El desarrollo de la microscopía electrónica ha permitido un mejoramiento

considerable en las observaciones sobre la estructura de los ácaros,
88
particularmente al permitir observar ejemplares a aumentos mucho mayores
que aquéllos que son posibles con microscopía óptica. Aunque se ha usado con
gran éxito la microscopía electrónica de transmisión para estudios de
ultraestructura de ácaros, para fines taxonómicos ha sido más útil el
microscopio electrónico de barrido.
Aunque la mayoría de las estructuras usadas en la taxonomía de los
ácaros son parte del exoesqueleto, algunas se encuentran en el interior de los
ácaros (como los apodemas y las tráqueas), por lo que sólo pueden ser
observadas con luz transmitida y en ejemplares translúcidos. El microscopio
electrónico de barrido sólo detecta estructuras superficiales de los ejemplares,
por lo que no remplaza del todo a los diferentes tipos de microscopios ópticos,
pero mejora a tal grado la resolución de las observaciones que brinda una
calidad inmejorable y, para los fines que normalmente se persiguen, aumentos
prácticamente sin límite (Bozzola y Russell, 1999). La Figura 3 muestra
fotografías de Lorryia turrialbensis, con dos grados de magnificación para
observar detalles finos de la cutícula y sedas.
El uso de los sucesivos grados de avance tecnológico en los microscopios
los hace cada vez más caros e inaccesibles. De hecho, contar con equipos de
todos los tipos mencionados es casi prohibitivo, por lo que se recomienda
formar grupos de trabajo para aprovechar el equipo disponible en varias
instituciones. Esto es particularmente cierto para el microscopio electrónico,
por lo que el tiempo de uso suele ser restringido y no se acostumbra analizar
los ejemplares directamente al microscopio sino tomar fotos seleccionadas
estratégicamente y luego analizarlas. Los microscopios electrónicos están
provistos de cámara fotográfica digital, lo que abre las posibilidades de procesar
las imágenes con el software adecuado para retocarlas, hacer mediciones y
almacenarlas, enviarlas por medios electrónicos, usarlas como patrón para
hacer dibujos a línea, etc. De gran utilidad para el procesamiento de
fotomicrografías es el programa Adobe Photoshop®, y se cuenta además con
software libre, entre ellos The Gimp.
89
Figura 3. Fotomicrografías al microscopio electrónico de barrido de Lorryia turrialbensis. A:
vista panorámica dorsal. B: detalle a gran aumento de la cutícula y una seda.
El microscopio electrónico, por la propia naturaleza de las ondas que

utiliza, resulta siempre en imágenes en blanco y negro, pero éstas pueden
recibir falso color con procesadores de imágenes como los citados
anteriormente; con ellos se pueden hacer montajes de texto, mediciones,
fondos, etc., aunque el uso irrestricto de esas modificaciones puede resultar en
imágenes que se apartan de la realidad, con consecuencias en la ética como
investigadores. La figura 4 es un montaje de Raoiella indica sobre el envés de
una hoja de palma; se aclara que los ácaros se tomaron por una parte y el
sustrato por otra, luego de lo cual se ensamblaron usando un procesador de
imágenes y luego se les dio color simulando la condición natural.
Una de las limitaciones de la fotomicrografía óptica de ácaros es que se
tiene una profundidad de campo muy reducida. Aunque las preparaciones
entre porta y cubreobjetos son bastante aplanadas, al tomar una foto sólo se
obtiene la claridad adecuada en un estrecho nivel y todo el resto del ejemplar
aparece borroso. En menor medida esto ocurre también en las fotomicrografías
al microscopio electrónico de barrido. Existe software para procesar las
fotografías, con él se toma una serie de fotografías del mismo ejemplar,
variando muy ligeramente entre ellas el punto focal; el software mencionado
integra los puntos de mayor claridad de todas las fotos, dando una foto final en
la que todos los puntos aparecen enfocados. Un ejemplo de este software es
Combine-Z, de libre adquisición. La Figura 5 muestra cuatro fotografías de
Brevipalpus phoenicis; tres de ellas tienen partes enfocadas y otras fuera de
foco, mientras que la última enfocada totalmente con el uso de Combine-Z. En
este caso se trata de una fotomicrografía al microscopio electrónico de barrido
pero lo mismo puede aplicar para fotomicrografías ópticas.
90
Figura 4. Raoiella indica, hembra. Montaje fotográfico y coloración digital sobre hoja de palma
de coco tomada por separado, ambos al microscopio electrónico de barrido.
Figura 5. Fotomicrografías al microscopio electrónico de barrido de Brevipalpus phoenicis. A:

con el frente enfocado. B: con la parte media enfocada. C: con el fondo enfocado. D:
enfocado en todos sus puntos mediante el programa Combine-Z.
91
Los métodos de estudio presentados hasta este momento se enfocan en la
morfología de los ácaros, pero adicionalmente se puede identificar especies o
incluso razas o biotipos mediante métodos moleculares. Así como las especies y
otros grupos taxonómicos se comparan y clasifican por poseer o no algún rasgo
morfológico, esta distinción y clasificación se puede hacer por comparación de
secuencias de nucleótidos de genes selectos.
La biología molecular representa una forma alternativa para diferenciar a
las especies y ser utilizada como complemento al uso de caracteres
morfológicos, ontogenéticos, etológicos, etc. Además presenta atributos
exclusivos tal como la claridad y precisión con la que se definen los caracteres y
sus estados de carácter, debido a que los caracteres que proporciona son
independientes. Por otro lado, han sido utilizadas las técnicas moleculares para
diagnóstico de patógenos y sustancias trasmitidas por ácaros, en la aplicación
a los alérgenos de los ácaros del polvo, han facilitado la identificación de
especies con problemas taxonómicos, se han usado marcadores moleculares
para entender la estructura poblacional, las relaciones filogenéticas y la
evolución de las especies y de los genes.
Las técnicas moleculares han sido poco aplicadas en los ácaros,
Kaliszewski et al. (1992) fueron quienes comenzaron a introducir estas técnicas
a la acarología, más adelante, Navajas et al. (1992) hacen uno de los primeros
estudios de este tipo con los ácaros de la familia Tetranychidae. Recientemente
se han publicado trabajos donde se hacen inferencias filogenéticas usando
principalmente secuencias del citocromo oxidasa I mitocondrial y el gen 18S
ribosomal. Otras propuestas de inferencias filogenéticas de los ácaros las han
realizado Wheeler y Hayashi (1998) y Regier y Shultz (1977). Para los ácaros
Tetranychidae se han realizado numerosos trabajos, principalmente por el
grupo de la Dra. María Navajas y actualmente hay dos hipótesis filogenéticas
para esta familia (Navajas et al., 1996). Navajas y Feston (2000) hacen un
resumen de todos los marcadores moleculares que han sido utilizados en los
ácaros y cuales grupos han sido estudiados desde este punto vista.
El ADN ribosomal (ADNr) ha resultado muy útil para realizar las
inferencias filogenéticas a varias escalas evolutivas (Hillis et al., 1996). Además,
como el ADNr se encuentra presente en múltiples copias en el genoma, su uso
para tal propósito es posible y revela la diversidad específica e intraespecífica.
Esta propiedad puede aplicarse para estudios de variación intraespecífica y
aislamiento geográfico entre poblaciones ya que puede permitir la fijación
alternativa de variantes del ADNr (Navajas et al., 1999).
La identificación de ácaros por métodos moleculares tiene importantes
ventajas sobre los métodos tradicionales basados en morfología, aunque no los
desplaza, sino que los complementa. De entrada, para la identificación
tradicional se requiere de equipo relativamente caro, preparaciones
microscópicas en buen estado, casi siempre de ácaros adultos, y en ocasiones
92
hace falta contar con machos y hembras para identificar una especie, mientras
que con los métodos moleculares basta a veces un ácaro incompleto y puede
ser de cualquier etapa de desarrollo o sexo. El equipo usado para la
identificación molecular también es caro, pero gradualmente va siendo de uso
cada vez más común y accesible.
Para la identificación molecular de los ácaros se procesan ejemplares
para la extracción de ADN y éste se analiza mediante técnicas como
polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) o mediante
secuenciación de segmentos específicos de ADN. La comparación de patrones
de bandas resultado de electroforesis, o de secuencias de pares de bases
nitrogenadas, permite identificar especies de ácaros en condiciones que no se
podrían lograr con métodos convencionales.
En la identificación molecular de ácaros, así como de otros organismos,
son particularmente útiles los genes citocromo oxidasa, en su fracción I (COI),
así como el espaciador transcrito interno 2 (ITS2) (Hillis y Dixon, 1991). Estos
genes contienen partes conservadas (prácticamente uniformes entre especies) y
otras de amplia variación. Las primeras permiten diseñar iniciadores (primers)
universales, mientras que las segundas sirven para comparar especies
cercanas. Se han desarrollado estudios para la identificación de ácaros
mediantes los genes citados (Navajas et al., 1996, 1998), por lo que ya se
cuenta con secuencias de referencia depositadas en el Gene Bank y en el
Laboratorio Europeo de Biología Molecular, en la cuadro 1 se muestra una
revisión de los marcadores que se han utilizado en los diferentes grupos de
ácaros y cuál ha sido su aplicación.
93
Cuadro 1. Revisión de la base del Gene Bank para los marcadores usados en el estudio de los
ácaros
Literatura Citada
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96
ÁCAROS DE
IMPORTANCIA EN
EL SUELO
IMPORTANCIA DE LOS ACAROS EN EL SUELO
Ignacio M. Vázquez
Introducción
El suelo es un ecosistema importante y complejo del que depende la vida
de muchos organismos; la palabra suelo proviene del latín solum, que significa
terreno en el que viven o pueden vivir las plantas (Real Academia Española,
1984). Este se caracteriza por tener componentes bióticos, entre los que se
incluyen tanto animales como vegetales que se encuentran en los intersticios,
poros y cavidades del suelo y los abióticos formados por minerales que se
originan de la fragmentación de las rocas por intemperismo de la acción de
factores físicos, químicos y biológicos de la corteza terrestre, iniciándose así la
formación del suelo (Aguilera, 1989).
El suelo esta compuesto por varios estratos y cada uno esta constituido
por cierta cantidad, clase de materia orgánica y humedad. Los suelos orgánicos
son muy ricos en materia orgánica, lo que le da un perfil característico. El
estrato superficial generalmente es una capa de hojarasca sin descomponer,
debajo de esta se halla el horizonte A, rico en materia orgánica con una
tonalidad más obscura que las subsecuentes, en ella los restos vegetales son
desintegrados rápidamente y mezclados con la fracción mineral y materia
orgánica en diversos grados de descomposición, es una capa de gran actividad
biológica. Enseguida se encuentra el horizonte B de color obscuro por la
acumulación de materiales con óxidos de fierro, arcilla y humus. Debajo de el
esta el horizonte C, constituido por roca madre y material originario de ella.
(Hoffmann, 1988).
Generalidades
En cada estrato se encuentran una gran diversidad de organismos, de
los que podemos mencionar a las bacterias, hongos, algas, protozoarios,
nematodos, enquitreídos, lombrices y artrópodos (isópteros, coleopteros,
dípteros, himenópteros formícidos, tisanópteros, dipluros, coléopteros,
proturos, etc. Otros grupos importantes son los quilópodos, diplópodos, sínfilos
y pauropodos, además de gastrópodos, isopodos, araneidos, ácaros y
palpígrados. (Najt, 1973).
Dentro de los animales que habitan en el suelo los microartrópodos son
los que más abundan en condiciones normales, de ellos son los ácaros que en
alguna etapa de su vida se relacionan con el suelo, son los que ayudan a la
descomposición de la materia vegetal y dentro de ellos los más frecuentes son
los Oribatida, Prostigmata, Mesostigmata y Astigmatina, de mayor a menor
98
abundancia respectivamente (Estrada-Venegas, 2000). Aunque Opilioacarida e
Ixodida también pueden encontrarse.
Los estudios de la distribución vertical de los ácaros y de otros
microartrópodos, han demostrado que la mayoría de ellos viven en la superficie
del suelo o cerca de ella y solo muy pocas especies habitan en las capas más
profundas.
Se ha relacionado la distribución vertical, con las adaptaciones
morfológicas de los animales y se han introducido, categorías que concuerdan
con cada nivel de distribución, desde el más profundo hasta el superficial. Así,
al edafón (suelo orgánico) se le divide en eu- hemi- epi- e hiperedafón, lo cual
significa que hay especies euedáficas, hemiedáficas, epiedáficas e hiperedáficas.
Los ácaros con especies euedáficasse hallan entre las capas más
profundas del suelo. Estánadaptadas morfológicamente y son más pequeñas
que las hemiedáficas, el tegumentono esta esclerosado, carecen de pigmento,
sus apéndices son mucho más cortos, laquetotaxia que presentan es reducida
en cuanto a número y longitud de sedas; sus ojos son reducidos o no se
presentan. Las especies hemiedáficas son de tamaño medio y su tegumento
esta esclerosado y pigmentado considerablemente, tienen ojos bien
desarrollados y no tienen señales de especialización al suelo.Las especies
epiedáficas solo viven en la superficie y son más grandes que las hemiedáficas,
están muy esclerosadas y pigmentadas, su quetotaxia es más numerosa y sus
patas son muy largas.Las especies hiperedáficas son las que tienen menor
contacto con el suelo, son más grandes que las epiedáficas, están esclerosadas
y pigmentadas, la quetotaxia y las patas son de características similares a las
de las especies epiedáficas (Fig. 1).
Una clasificación que atiende al tamaño de cada grupo de animales,
principalmente artrópodos incluye categorías como: Microfauna, con menos de
200 µm como los Protozoarios y Nemátodos; Mesofauna que mide entre 200
micra y 1 cm como los Ácaros pequeños, colémbolose insectos pequeños;
Macrofauna con una talla de más de 1 cm, como las lombrices, termitas y
hormigas.(Estrada, 2000).
Entre los ácaros, los Mesostigmata son de talla media (200 a 2000 micra),
por lo que ocupan la categoría de mesofauna.La mayoría son depredadores pero
también viven en asociación con el suelo como Rhodacaridae, Parasitidae,
Sejidae, Macrochelidae y Uropodidae, siendo de hábitos saprófagos, polinívoros,
y micófagos.
Los Prostigmata son los más diversos, su talla varia de 100 a 1600, los
más grandes son los depredadores, siendo organismos tanto de la microfauna
como de la mesofauna. Algunos aunque se encuentren en el suelo, no son
fauna edáfica, por ejemplo todos los que son fitófagos obligados, micófagos
asociados con artrópodos y parásitos protelianos, como los que se encuentran
entre los Erythraeoidea y Trombidioidea.
La permanencia de las especies de ácaros en el suelo también es
considerada para poder clasificar los distintos tipos de hábitos. Los geobiontes
99
pasan toda su vida en el suelo, como las lombrices, ácaros, colémbolos, entre
otros; los geófilos que pasan parte de su ciclo de vida en el suelo como ciertos
insectos y otras especies de ácaros.
Importancia
Los ácaros, llevan a cabo diferentes funciones y es importante mencionar
que las actividades que desarrollan para beneficiar al suelo son muchas y muy
variadas y entre ellas podemos mencionar las siguientes.
Desmenuzan material orgánico. Cuando se alimentan, incrementan la
superficie accesible al ataque microbiano, al desmenuzar los residuos de
plantas muertas y perforar los residuos leñosos. Ingieren material vegetal en
descomposición para comer las bacterias y hongos sobre la superficie de dicho
material.
Estimulan la actividad microbiana. Al alimentarse de bacterias y
hongos estimulan el crecimiento de micorrizas y otras asociaciones de hongos
así como la descomposición de materia orgánica (Fig. 2). Si las poblaciones son
demasiado densas puede ocurrir un efecto opuesto, las poblaciones de
bacterias y hongos disminuirían. De manera simultánea, los depredadores son
importantes para mantener a las poblaciones de saprófagos bajo control y
prevenir que se sobrealimenten de microbios (Fig. 3).
Mezclan microbios con su alimento. Las bacterias tienen una
capacidad de movimiento limitado, es por eso que los ácaros facilitan ese
movimiento al mezclar bacterias con su alimento. Al llevar bacterias sobre su
exoesqueleto y en su tracto digestivo, están sirviendo de vehículo para
distribuir a las poblaciones, haciendo más efectiva la descomposición de la
materia orgánica.
Mineralizan nutrientes vegetales. Al alimentarse mineralizan algunos
de los nutrientes de las bacterias y hongos y los excretan como nutrientes
disponibles para las plantas.
Aumentan la agregación del suelo. En la mayoría de los suelos de
bosque y pradera, cada partícula en la superficie del suelo ha estado en el
intestino de la fauna del suelo. Cada vez que el suelo pasa hacia otro artrópodo
o gusano del suelo es mezclado con materia orgánica y mucus, así depositado
como bolita fecal. En varios suelos, los agregados entre 0.0025 mm y 2.5 mm
son bolitas fecales depositadas por distintos miembros de la fauna del suelo,
con diferentes propiedades.
Estimulan la sucesión de especies. La digestión completa de diversas
sustancias químicas filtradas hacia capas profundas del suelo requiere de
varios tipos de bacterias, hongos y otros organismos con diferentes enzimas. En
un momento dado, solo un grupo pequeño de especies es activo
metabolitamente – solo aquellos capaces de usar el recurso disponible en ese
momento. Los ácaros consumen a los organismos dominantes (hongos,
100
bacterias y otros) y permiten que otras especies se muevan y tomen su lugar,
así facilitan el rompimiento progresivo de la materia orgánica.
Figura. 1. Ejemplos de 3 categorías en función del tamaño de los ácaros.
101
Figura. 2. Hongos en suelo de bosque.
Figura. 3. Oribatidos saprófagos.
Controlan Plagas. Algunos artrópodos “especialistas” se alimentan solo

de un tipo de especies de presas. Otros “generalistas”, como muchos ciempiés,
arañas, escarabajos del suelo y ácaros Gamásidos, se alimentan de un amplio
rango de presas.
102
Una población de depredadores puede ser mantenida solo entre uno y otro
brote de plaga si hay una fuente constante de presas, que no sea plaga, para
comer. Es decir, debe haber una cadena de alimentación saludable y diversa.El
uso intenso del suelo (especialmente el monocultivo, la labranza y los
plaguicidas) disminuye la diversidad del suelo y hacen que se pierda lo
saludable de una cadena de alimentación.
Como Bioindicadores. Los ácaros, en especial los oribátidos, por su
estrecha relación con el suelo y su escasa movilidad, se han utilizado para
conocer el grado de contaminación de los suelos. Así mismo, los Mesostigmata
por su posición dentro de la red de interacciones dentro de los agroecosistemas
y su abundancia son, buenos indicadores de las condiciones del suelo.Por su
parte, en Arqueología y Paleoecología se utilizan a los oribátidos como
herramientas para reconstruir paleoambientes. Finalmente, se han llegado a
utilizar a los ácaros en medicina forense para determinar la fecha de la muerte
en casos problemáticos (Iraola, 2001).
Literatura Citada
Aguilera, H. N. 1989. Tratado de Edafología. Tomo I. Facultad de Ciencias. 222
pp.
Estrada-Venegas, E. G. 2000. Acaros Oribatidos (Acari: Oribatida) asociados a
troncos en descomposición (Spondias mombin y Bursera simaruba) en La
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nuestro tiempo. IDIA. Suplemento. 29:97-105.
103
BIOECOLOGÍA DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS EN EL SUELO
Ignacio M. Vázquez
Introducción
Todos los seres vivosdependen de su estructura y fisiología para vivir, así
como del tipo de ambiente en que viven, de manera que los factores físicos y
biológicos se combinan para formar una gran variedad de ambientes en
distintas partes de la biosfera. Es indudable que en el suelo se encuentra una
gran cantidad de animales que viven en él, se alimentan, se reproducen y
mueren, entre ellos están los que se pueden ver a simple vista y que forman la
mesofauna y la macrofauna. En este sustrato se crean hábitats propicios para
el desarrollo de muchos organismos, entre los cuales se encuentran los ácaros,
colémbolos, lombrices, arañas, insectos, miriápodos, crustáceos, moluscos,
reptiles y algunos anfibios. Así mismo, hay bacterias y hongos que participan
en los ciclos del carbono, nitrógeno, azufre y fósforo; colaboran también en la
incorporación del potasio y el magnesio al suelo para su asimilación por las
plantas. Todos ellos interactúan con el suelo y modifican su estructura al
aportarle productos de ingestión, deyección, formando galerías que aportan
tanto aeración como sistemas de movimiento de agua y movimiento del suelo
hacia la superficie (Momo y Falco, 2009).
La interdependencia de los ácaros con otros seres vivos que ocupan el
suelo, se pone de manifiesto cuando se separan las actividades de cada uno de
los grupos según el tipo de alimentación que ejerzan. El gnatosoma de los
ácaros se ha modificado para tomar alimento ya sea cortando, raspando,
chupando, masticando, picando, etc.
En la modificación de las partes bucales (quelíceros y pedipalpos) puede
haber disminución de alguna de ellas, ya sea el dedo móvil o el dedo fijo de los
quelíceros o la transformación de ambos quelíceros en un aparato picador
succionador en forma de estiletes. La prolongación de uno de los dedos de los
quelíceros para sacar a las presas de sus refugios es frecuente entre algunos
Oribatida depredadores.
Los pedipalpos no sufren grandes cambios, solo hay una variación en la
longitud de sus artejos o se reduce el número de los mismos. En los
prostigmados Parasitengona terrestres hay un desplazamiento hacia atrás del
tarso de los pedipalpos y se forma una uña sobre la tibia, estableciéndose lo
que se conoce como “complejo uña tibial-tarso”, que puede ser utilizado como
quela o pinza para sujetar.
Debido a las presiones de selección en las que se han visto involucrados
los ácaros, lo cual se hace evidente entre los que viven en el suelo, el tamaño
pequeño ha sido una de las estrategias que le han redituado ventajas a los
104
ácaros. Con la reducción de tamaño se han visto modificados o reducidos
algunos sistemas, como el de la respiración. El adelgazamiento de la cutícula
hace posible que el intercambio de oxígeno sea posible al nivel de la cutícula y,
dado el tamaño pequeño, no se requiere de tubos que lo lleven hasta donde se
necesite. La talla pequeña también ha favorecido la explotación de espacios
inaccesibles para otros animales.
Otro aspecto que influye en las adaptaciones de los ácaros a vivir en una
red trófica dentro del suelo son los factores físicos. La vida de los ácaros del
suelo esta estrechamente relacionada con las condiciones físicas del mismo, es
decir con la humedad (cantidad de lluvia), temperatura (insolación) y cantidad
de oxígeno (aireación) que se encuentre entre los poros. Según sean las
necesidades de las especies respecto a estos parámetros, se ubicaran en
diferentes sitios, en muchos casos buscando las mejores condiciones. De aquí
que en el suelo hay un continuo movimiento de animales que buscan los
niveles adecuados de humedad y temperatura para ellos, estableciéndose
migraciones horizontales o verticales. Otra razón del movimiento es la
búsqueda de alimento. Dentro del grupo de los Oribatida, algunos de ellos
requieren condiciones especiales de humedad o sequía y por esto son usados
como indicadores de la calidad de un suelo determinado (Pasanashi et al.,
2001).
Principales Familias
Los modos de alimentación de los ácaros se pueden resumir en tres
principales categorías: Fitofagia, Saprofagia y Zoofagia. Al nivel de categorías
superiores podemos encontrar que los Prostigmata, Oribatida y Astigmatina
tienen especies que son fitófagas en alguna manera. En el caso de la Saprofagia
encontramos a otras especies de Oribatida y a algunas de Astigmatina. Los
Zoófagos son, en su mayoría, todos los depredadores entre los que hallamos a
familias de Mesostigmata, Prostigmata y Oribatida incluyendo a Astigmatina.
Los Fitófagos pueden ser Microfitófagos o Macrofitófagos. Los primeros se
alimentan de algas, bacterias, hongos, levaduras, musgo, hepáticas y líquenes.
Ejemplos de ellos los encontramos en los Prostigmata, en las familias
Nanorchestidae, Pygmephoridae, Eupodidae, Tarsonemidae y Tydeidae. Entre
los Oribatida tenemos a la familia Perlohmaniidae como fitófaga y en
Astigmatina a la familia Acaridae (Fig.1).
105
Figura 1. Ejemplos de ácaros microfitófagos en el suelo. Tydeidae y Nanorchestidae son
pequeños y de cutícula delgada.
Los Macrofitófagos se alimentan de jugos y tejidos de plantas superiores,

de savia, néctar, polen, frutos, granos, madera y otras fibras vegetales.
Miembros de las familias Tetranychidae, Eryophiidae, Tarsonemidae y
Pyemotidae, del suborden Prostigmata son macrofitófagos. Las dos primeras
familias son fitófagos obligados, por lo que pueden estar en el suelo solamente
cuando caen desde la planta que las alberga. Cabe señalar que, aunque se
ejemplifica a la familia Tarsonemidae con la misma foto, las especies
macrofitofagas son distintas a las microfitofagas. De los Oribatida, las especies
de la familia Galumnidae son comedores de madera y otras fibras vegetales
(Fig.2).
106
Figura. 2. Ácaros macrofitófagos habitantes del suelo.
Los Saprófagos pueden ser Fitosaprófagos si se alimentan de materia

vegetal en descomposición. Como ejemplos tenemos a las superfamilias
Phthiracaroidea, Nothroidea, Oribatelloidea, Liacaroidea y Ceratozetoidea.
Dentro de la saprofagia se reconoce también a la Zoosaprofagia, que incluye a
los que son necrófagos y coprófagos. En esta categoría se encuentran varias
especies de la familia Acaridae de Astigmatina (Fig.3).
Figura 3. Dos ejemplos de ácaros Acaridae Astigmatina del suelo.
107
Los Zoofagos o depredadores se alimentan de varios animales incluyendo
protozoarios, Nemátodos, otros ácaros, otros artrópodos y sus huevos o
juveniles y pequeños moluscos. Entre los Mesostigmata, los miembros de las
familias Parasitidae, Ascidae y Macrochelidae se pueden señalar como los que
contienen especies depredadoras. Hay otras familias que no viven en el suelo,
como los ácaros de la familia Phytoseidae, muy importantes como controladores
de poblaciones de otros ácaros. De los Prostigmata, las familias Anystidae,
Rhagidiidae, Bdellidae y Cunaxidae, contienen a especies depredadoras voraces
(Hoffmann, 1988) (Fig.4).
Figura 4. Acaros Zoofagos o depredadores en el suelo.
108
Un aspecto que no debe dejarse de mencionar es que tanto para los
depredadores como para los parásitos es muy útil tener un mecanismo de
camuflaje que les permita asechar a sus presas a unos y pasar desapercibidos
a otros. Esa es una de las explicaciones que se pueden considerar al observar a
individuos tan ornamentados como los de la figura siguiente (Fig.5). Cabe
señalar que como estos hay muchos más ejemplos en varios de los órdenes y
subórdenes.
Figura 5. Dos Prostigmata con sedas modificadas.
Literatura citada
desde México. Número 60. SEP. Fondo de Cultura Económica. CONACyT.
127 pp.
Momo F.R. y L. B. Falco. 2009. Biología y ecología de la fauna del suelo
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diferentes sistemas de uso de la tierra en la Amazonia Peruana. Folia
Amazonica, (12): 1-2. IIAP 75.
109
GAMÁSIDOS (ACARI: MESOSTIGMATA)
Introducción
Los gamásidos comprenden un gran número de especies edáficas,
incluyen aproximadamente 120 géneros agrupados en 30 familias (Krantz y
Ainscough, 1990) en su mayoría son depredadores; aunque no son los más
numerosos tomando en cuenta a los criptostigmados y prostigmados; están
presentes en varios tipos de suelos y pueden llegar a ser depredadores
importantes (Coleman y Crossley, 1996.). Cerca de 10,000 especies han sido
descritas, de las cuales la mitad son de vida libre con hábitos depredadores en
suelo, materia en descomposición, composta, estiércol, nidos, etc. (Walter y
Proctor, 1999). La mayoría de ellos vive sólo en humus y detritos (Hoffmann y
López-Campos, 2000). Unos pocos grupos son considerados fungívoros
(Ameroseiidae e Uropodidae), bacteriófagos (ciertos Uropodina) o fitófagos o
polífagos facultativos (algunos Phytoseiidae). En otros grupos sus hábitos
alimentarios, son aún desconocidos (Halolaelapidade, Ologamasidae y
Zerconidae). Los ácaros de la familia Ascidae representan un grupo generalista
(Lindquist y Evans, 1965), con amplia distribución, muchas especies han sido
registradas como importantes depredadores de ácaros, de otros artrópodos o de
nematodos (Epsky et al., 1988, Moore, et al., 1988, Walter y Lindquist 1989,
Crossley Jr. et al., 1992), con potencial para el control biológico de especies
plagas.
Características generales de los Gamásidos o Mesostigmata

Morfología
De acuerdo con la agrupación de los mesostigmados realizada por Krantz
y Walter (2009), existen dos grandes grupos: las supercohortes Monogynaspida
y Trigynaspida. En los Monogynaspida, se encuentran los más diversos de los
mesostigmados, reconocidos principalmente por presentar una cubierta genital
principal (una sola placa genital). En la supercohorte Trigynaspida hay dos
cohortes, se distinguen por presentar tres placas o cubiertas genitales formadas
por dos elementos latigyniales y uno mesogynial, de varias formas unidas o
reducidas.
Los Gamasina, se distinguen por poseer coxas cilíndricas ampliamente
espaciadas en el primer par de patas, presencia de dos estigmas visibles, junto
a las coxas IV. El color del cuerpo generalmente es ambarino, desde claros a
obscuros. Tienen todas las placas bien representadas y miden entre 200 a
2,000 mm. (Kühnelt, 1976).
Presentan un gnatosoma con una base esclerosada, compuesta de
elementos palpocoxales fusionados, un tecto, el hipostoma con tres pares de
110
sedas en forma de triángulo o línea recta; un par de cornículos generalmente
muy esclerosados, una sutura deutosternal (filas transversales de dentículos),
tritosterno localizado ventralmente detrás del gnatosoma, con dos o tres
lacinias. Los quelíceros son de tipo quelado cuyos dígitos están usualmente
bien desarrollados y dentados, ocasionalmente con una seda simple en la cara
ventral del dedo fijo (pilus dentilis). En los machos pueden estar modificados
para transferir el esperma (espermatodáctilo) (Fig.1) .Los procesos artrodiales se
pueden presentar en el ángulo basal del dígito móvil. El macho, con frecuencia
lleva el espermatodáctilo parcialmente libre o fusionado (Krantz y Ainscough,
1990).
Espermatodáctilo
Quelícero
quelado
Cornículo
Hipostoma
Sedas
Hipostomales
Deutosterno
(filas de dientes)
Figura 1. Principales características del gnatosoma de Mesostigmata.
En el idiosoma presentan una serie de placas dorsales que generalmente

tienen fusión progresiva durante la ontogenia. Las tres placas dorsales
principales son la podonotal (anterior), mesonotal (media) y la pygidial
(posterior). La fusión de las tres placas anteriores forma una placa holonotal. La
quetotaxia dorsal incluye filas e hileras arregladas característicamente, en
estadios y taxa: dorsales (j, J), medianas (z, Z), laterales (s, S) y marginales (r,
R). La adquisición también es ontogenética desde el estadio larval a la
111
deutoninfa, siendo la quetotaxia del adulto generalmente, semejante a la de la
deutoninfa. (Krantz y Ainscough, 1990).
Ventralmente, el idiosoma lleva placas distintivas en estadios y sexos. La
hembra tiene una placa esternal en la región propodosomática, normalmente
lleva tres pares de sedas y dos pares de poros. Un par de placas metasternales
puede encontrarse en los ángulos posterolaterales de la placa esternal; cada
una lleva una seda (st4) y un poro, estás placas pueden estar ausentes o
fusionadas con las placas adyacentes. Una placa genital o genital, se encuentra
detrás o entre el complejo esternal-metasternal. La placa genital puede llevar
frecuentemente sólo un par de sedas (muchos Gamasina), más de uno (Sejina)
o ninguno (muchos Uropodina). Gonoporo transversal en la región intercoxal.
Machos con orificio genital en posición anteroventral localizado en un complejo
de placas holoventral o esternoventral. Con una o dos placas dorsales. El
vientre del macho presenta una placa no dividida (holoventral). La apertura
genital del macho está localizada en el margen anterior de la región esternal en
muchos Gamasina. La placa anal lleva un par de sedas paranales y una seda
impar postanal. Varias sedas preanales opistogástricas están insertadas en los
elementos ventrianales expandidos o en el tegumento adyacente no esclerosado
(Fig. 2).
Figura 2. Principales características morfológicas de Mesostigmata.
112
Un par de estigmas presente a nivel de las coxas II-IV y laterales a los
elementos exopodales están asociados normalmente con el peritrema. Las
placas peritremáticas normalmente están fusionadas con la placa dorsal
anteriormente y el peritrema puede extenderse al vértice idiosomático (Krantz y
Ainscough, 1990) (Fig. 3)
Estigma
Perítrema
Figura 3. Placas peritremáticas de Mesostigmata.
Biología
El ciclo biológico pasa por 5 estadios, comenzando con el estadio de
huevecillo (estado inactivo), seguido por los estadios activos de Larva,
Protoninfa, Deutoninfa y Adulto. Entre cada dos estadios activos hay un estadio
de reposo (quiescencia), este estadio tiene corta duración. El tiempo entre un
estadio y otro varía según las condiciones ambientales, pero por lo regular llega
a ser de tiempo corto, el desarrollo de huevo a adulto puede ser de ½ semana a
3 semanas (Krantz, 1978). Las características entre los diferentes estadios de
desarrollo de un gamásidos son:
LARVA: Tres pares de patas, no presenta peritremas ni estigmas, presenta una

placa predorsal.
PROTONINFA: Cuatro pares de patas, estigmas y peritremas presentes, dos
placas dorsales separadas y una pequeña placa esternal.
DEUTONINFA: Cuatro pares de patas, peritrema largo y estigmas presentes, las
placas dorsales tienden a fusionarse, sólo una placa esternal de gran tamaño.
ADULTO: Cuatro pares de patas, estigmas presentes, peritremas largos,
gonoporo presente, placas ventrales separadas por regiones.
113
Hábitat
Los gamásidos pueden encontrarse en casi todos los ecosistemas. Debido
a su alta diversidad y abundancia, están involucrados en muchas interacciones
ecológicas y en décadas pasadas han cobrado mucho interés en los ámbitos de
bioindicación y control de plagas (Koehler, 1999).
Esta amplia diversidad incluye a más de tres niveles tróficos y variadas
estrategias de alimentación. Tanto los sistemas naturales como los
agroecosistemas poseen una gran y variada fauna edáfica, principalmente de
ácaros, cuya importancia comienza a ser reconocida (Crossley Jr. et al. 1989,
1992). Los nichos ecológicos de la mayoría de las especies de ácaros edáficos no
son debidamente conocidos (Petersen y Luxton, 1982). La composición,
distribución y densidad de la acarofauna edáfica varía de acuerdo a las
profundidades del suelo, tamaño de los ácaros, a las localidades, a las
estaciones del año (Wallwork 1970, Coleman y Crossley Jr. 1996).
La distribución vertical de los ácaros se debe además del alimento a la
porosidad del suelo, que es el único factor limitante, ya que se presenta una
relación entre el tamaño del cuerpo y el tamaño de los intersticios del suelo.
Esta distribución varía con la profundidad del suelo por lo que en cualquier
tipo de vegetación se pueden distinguir tres zonas ecológicas: zona epígea (o de
vegetación), zona hemiedáfica (donde la materia orgánica se asocia con la
superficie del suelo y, la zona euedáfica (que corresponde a los estratos
minerales del suelo más profundos).
La mayoría de los gamasidos son hemiedáficos y algunos son
verdaderamente edáficos. Su distribución indica que están espacialmente
asociados con la disponibilidad de comida y otros factores; por lo que se puede
decir que son altamente móviles (Sardar y Murphy, 1997; Petersen & Luxton
1982).
La densidad y diversidad de los gamasidos depredadores es sensible a
factores como el uso de la tierra y a condiciones locales de los sitios. En un
análisis de correspondencia entre el uso de la tierra y la abundancia de
individuos de las familias de gamasidos se observo que estos ácaros tienen
importancia como indicador de la calidad y condiciones del suelo. Algunas
especies de gamasidos encontrados en cultivos agrícolas son comunes en áreas
donde hay una alta perturbación o cerca de donde había una sucesión de
hábitats. Los miembros de las familias Zerconidae, Trachytidae y Parholaspidae
son característicos de bosques (Minor and Norton, 2004)(Fig. 4).
114
Figura 4. Correspondencia entre uso de la tierra y ocurrencia de familias
de Gamasida (Modificada de Minor and Norton, 2004).
A continuación se presenta una lista de los familias de gamásidos encontradas

en suelo y los hábitos alimentarios que presentan (Cuadro1).
Cuadro 1. Principales familias encontradas en suelo.
Cohorte Hábitos
Familia Hábitat
Superfamilia alimentarios
SEJINA
Sejidae Depredador
Sejoidea Microgyniidae Hojarasca Saprófago
Ichthyostomatogasteridae
GAMASINA
Epicriidae
Epicrioidea Artacaridae Hojarasca Depredador
Zerconidae
Parasitidae
Parasitoidea Hojarasca Depredador
Veigaiidae
Rhodacaridae
Ologamasidae
Rhodacaroidea Hojarasca Depredador
Digamasellidae
Halolaelapidae
Eviphididae Hojarasca
Eviphidoidea Macrochelidae Hojarasca, Depredador
composta
Parholaspidae Hojarasca
Pachylaelapidae
115
Cuadro 1. Principales familias encontradas en suelo. (Continuación)
Cohorte Hábitos
Familia Hábitat
Superfamilia alimentarios
Ascidae Hojarasca, Depredador
otros
Phytoseiidae Plantas, Depredador
hojarasca
Ameroseiidae
Hojarasca
Podocinidae
Hojarasca, Depredador,
Dermanyssoidea Laelapidae
otros parásitos
UROPODINA
Uropoidea Protodinychidae Hojarasca Desconocido
Polyaspididae Hojarasca, Saprófago
otros
Dithinozerconidae Hojarasca Depredador
Uropodidae Hojarasca, Depredador,
otros saprófago
**Tomado de Smith, I. A., E. E. Lindquist y Behan-Pelletier, V. 1996; Krantz, 1978 y Krantz y

Anscougth, 1990.
Ecología
Un grupo importante dentro de la fauna edáfica que esta adaptado a
cambios en el sistema suelo son los gamásidos, estos pueden sobrevivir y
reproducirse en estas condiciones y pueden ser asumidos como especies
típicas de suelos cultivables (Karg, 1983; Koehler, et al. 1999; Kováč, et al.
1999), con el establecimiento de sus poblaciones, las interacciones dentro del
ecosistema se hacen más y más importantes (Koehler, 1997) ya que están
implicados en los mecanismos de control interno (Koehler, et al. 1999). Estas
especies aprovechan al máximo una amplia gama de alimento como son: otros
ácaros, colémbolos, lombrices y nemátodos presentes en como fauna de suelo
(Fig. 5) (Estrada-Venegas y Chaires-Grijalva, 2004).
Los gamásidos comprenden un gran número de especies edáficas,
aunque no son los más numerosos tomando en cuenta a los criptostigmados y
prostigmados; sin embargo, están presentes en varios tipos de suelos (Coleman
y Crossley, et al. 1989). Unos pocos grupos son considerados fungívoros,
bacteriófagos o fitófagos o polífagos facultativos. En cuanto a los hábitos
alimentarios, otros permanecen desconocidos.
Entre los ácaros mesostigmados que se tienen registrados en suelo se
mencionan a Dendrolaelaps sellnicki, Blatisocious tarsalis, Rhaphignatus
gracilis, Amblyseus bicaudus, Pachyseus humeralis y Pergamasus misellus,
Hypoaspis aculeifer. (Lesna et. al, 1996)
116
Figura 5. Depredación. Protogamasellopsis posnaniensis atacando a una lombriz, B) P.
posnaniensis atacando a Rhizoglyphus robini (Astigmatina)
La depredación es un hábito general en este grupo. Esta actividad

permite considerarlos como un grupo valioso en el control natural e
indiscutiblemente eslabones esenciales en las cadenas tróficas. En ecosistemas
agrícolas, establecen relaciones alimentarias con principalmente con ácaros del
grupo Astigmatina, los cuales proveen durante todo el ciclo de cultivo, alimento
para el grupo de los gamásidos, aunque hay otros organismos que pueden ser
presas alternas para este grupo y que no están relacionados directamente al
cultivo. Las poblaciones de mesostigmados se mantienen a lo largo del ciclo,
pero no aumentan exponencialmente como lo hacen las presas (Fig.6)
El crecimiento poblacional de los depredadores es afectado por el manejo
que se le proporciona al cultivo. Las practicas agrícolas, disminuyen la
biodiversidad y abundancia de la biota del suelo y en especial de los gamasidos
que son un grupo sensible a los cambios en el ecosistema suelo.
En ecosistemas naturales la familia Parasitidae es una de las mas
abundantes, especies de Parasitus se alimentan de nematodos, enquitréidos y
pequeñas larvas de insectos; en tanto, las especies de Macrocheles lo hacen de
pequeños gusanos y otros pequeños animales del suelo (Kühnelt, 1976). Krantz
y Ainscough (1990), mencionan que, en 1961, hay una correlación entre la
estructura quelíceral y el tipo de alimento tomado: ácaros con quelíceros cortos
y dígitos dentados se alimentaban primariamente de nematodos, mientras que
los de dígitos delgados y largos y de dientes doblados hacia atrás, se alimentan
de otros ácaros o de colémbolos. Ejemplos de grupos fungívoros se encuentran
no sólo entre la familia Ascidae, sino también entre los Ameroseidos y
Uropódidos. Otros mesostigmados son bacteríofagos; entre ellos, también se
tienen, diversos Uropodinos. Además los hay polinífagos o fitófagos, como son
algunos Phytoseiidae; mientras que en algunas familias aun permanecen
desconocidos sus preferencias alimentarias (es el caso de las familias
Halolaelapidae y Zerconidae).
117
Figura 6. Uropodino alimentándose de un Astigmata de suelo.
Los estados adultos o deutoninfales de muchas familias de

mesostigmados edáficos, han establecido relaciones foréticas con una amplia
variedad de artrópodos (Hunter y Rosario, 1988). Esto es común enácaros
gamásidosdela familias:Macrochelidae, Parasitidae, Laelapidae, Ascidae,
Eviphididae y algunas familias de uropodinos (Fig. 7). Estos últimos en su
estado de deutoninfa foréticas se adhieren a los artrópodos asociados por medio
de un pedicelo anal, formado de un líquido viscoso que, al contacto con el aire,
se endurece. Ciertos sejinos pueden usar una estrategia similar (Evans y Till,
1979). En algunos uropodinos se presentan dos morfotipos deutoninfales, pero
sólo uno de ellos es forético
Figura 7. Ácaros asociados a especies del género Dendroctonus. A) Uropodinos en el declive

elitral y B) Ácaros de la familia Ascidae sobre élitros.
A continuación se presenta una diagnosis y las características morfológicas

principales de algunas familias importantes en suelo.
118
Familia Rhodacaridae(Fig. 6)
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS:
Sinescleronódulos, pero con j1-2 y z1alineadas sobre el
margen anterior de la placa podonotal y el margen
posterior. Tres sedas ventrales sobre la tibia, seda en
forma de espina sobre la coxa I.
HÁBITATS: Está familia es considerada de amplia
distribución, se encuentra en suelo, humus, estiércol,
zona de mareas, nidos de algunos mamíferos pequeños.
(Krantz, 1978, Hoffmann y López-Campos, 2000).
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Se tiene registro de ser
depredadores de algunos microartrópodos, así como de otros ácaros, aunque
también practican el canibalismo (Estrada-Venegas y Chaires-Grijalva, 2004).
Figura 6. Características de Rhodacaridae. A) Placa presternal, B) Placa esternal y sedas

metasternales fusionadas, C) Placa epiginial truncada, D) Placa genitiventral, E)
ornamentaciones en placa dorsal y F) Quelíceros sin proceso artrodial plumoso.
119
Familia Macrochelidae(Fig. 7)
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS: Tibia y genua I
con dos sedas anterolaterales. Peritremas enrollados en
su parte proximal, un par de escleritos resistentes
debajo de los márgenes laterales de la placa epiginial.
Seta j1, corta, pilosa; fémur II de la hembra sin espinas
esclerosadas. Placas ventrales ornamentadas en varios
modelos de reticulaciones, puntuaciones o aeroladas.
HÁBITATS: Está familia es considerada como un grupo
de ácaros entomófilos, la mayoría de las especies se
agrupa dentro del género Macrocheles, siendo el más rico
en especies dentro del suborden Mesostigmata (Méndez, 1966), Se encuentra en
suelo y algunas veces en asociación a troncos en descomposición.
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Depredadores, parásitos de moscas.
Figura 7. Características de Macrochelidae: A) Placa esternal, B) Placa genital truncada, C)

Placa ventrianal (con seis líneas), D) Escleritos laterales bajo la placa genital, E)
Proceso artrodial plumoso en la base del dedo fijo y F) Peritrema enrollado en la parte
distal.
120
Familia Parasitidae(Fig. 8)
CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS: Hembra con
placa dorsal usualmente dividida, con sedas dorsales en
hexágono (j5, z5, j6), z5frecuentemente engrosada y
pilosa distalmente. Placa genital más o menos
triangular, flanqueada por dos grandes placas
metasternales. Macho con la apertura anterior genital y
espermatotrema distalmente fusionado sobre el
quelícero. Tibia I usualmente con 14 sedas, incluyendo
cuatro ventrales y seis dorsales.
HÁBITATS: Son ácaros cosmopolitas, de vida libre. Se
han encontrado en restos vegetales, estiércol, musgos, nidos, galerías de
insectos, productos almacenados, etc. (Hoffmann y López-Campos, 2000).
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Depredadores en suelo, humus y varios tipos de
materia orgánica con grandes poblaciones de microartrópodos y nematodos.
Figura 8. Características de Parasitidae: A) Placa esternal, B) Placa genital triangular, C)

Tritosterno de la hembra, D) Orificio genital del macho y tritosterno reducido, E)
Espermatodactilo formando medio atrio y F) Espina del fémur II.
121
Familia Laelapidae(Fig. 9)
CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS: Generalmente
con escudo holodorsal a veces con sedas impares entre
las filas J y Z. Peritremaslargos. Placa esternal con 3
pares de sedas(ST1-3) y 2 pares delirifísuras(STP1-2);
placas metasternalesgeneralmenteausentes,
ST4,STP3insertadas en la cutículablanda. Placa
genitalpor lo general en forma de botella(opistogástrica)
y que llevaunpar desetas.
HÁBITATS: Está familia está reportada para una gran
variedad de hábitats, encontrándose en hojarasca, suelo, nidos de mamíferos o
de artrópodos.
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Se tiene registrado la omnivoría, además de
alimentarse de artrópodos muertos, nematodos y plantas.
Figura 9. Características de Laelapidae. A) Placa esternal con dos pares de lirifisuras, B) Placa
genital redondeada, C) Placa anal de forma triangular, D) Dedo queliceral con pilus
dentilis, E) Proceso artrodial en la base del quelícero y F) Espermatodactilo.
122
Familia Ascidae(Fig. 10)
CARÁCTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS: Escudo dorsal
generalmente completo, con más de 20 pares de sedas
dorsales. placa genital truncada posteriormente.
HÁBITATS: Ácaros con amplia distribución, de hábitats
terrestres y semiacuáticos (Krantz, 1978). Reportada
también en asociación con insectos (Gispert, 1983).
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Algunas especies son
depredadoras de la mesofauna de suelo, tienen hábitos
omnívoros, además de practicar en algunas ocasiones el
canibalismo, cuando el recurso alimentario no es suficiente (Estrada-Venegas y
Chaires-Grijalva, 2004)
Figura 10. Características de Ascidae. A) Placa esternal, B) Placa genital truncada, C) Placa
ventrianal, D) Placa anal, sedas anales y paranal, E) Placa dorsal entera con mas de
20 pares de sedas y F) Lóbulo pulvilar redondeado.
123
Familia Ameroseiidae(Fig. 11)
CARACTERISTICAS MORFOLÓGICAS: Seda capitular
del hipostoma larga, Placa esternal cuadrada con dos
pares de sedas, Placa genital cuadrada, Placa dorsal muy
ornamentada.
HÁBITATS: Se encuentra principalmente en musgo,
materia orgánica en descomposición, humus y pasto, sin
embargo también se ha registrado que algunas especies
pueden ser foréticas de aves.
HÁBITOS ALIMENTARIOS: Se reporta que son micófagos, polinífagos y
depredadores (Hoffmann y López-Campos, 2000).
Figura 11 Características de Ameroseiidae. A) Dientes del deutosterno, B) Seda capitular del

hipostoma y dientes del deutosterno, C) Placa esternal cuadrada con dos pares de
sedas esternales, D) Placa genital cuadrada, E) Placa holoventral del macho y orificio
genital y F) Primer par de sedas dorsales y ornamentaciones en la placa dorsal.
124
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126
PROSTIGMATA
Ignacio M. Vázquez
Introducción
El suelo es el resultado de la acción de factores físicos, químicos y
biológicos sobre una roca; dicho de otra forma, es la acción del clima, los
organismos, la topografía y la naturaleza, a través del tiempo, lo que formará el
suelo (Aguilera, 1989). El factor biológico lo ejercen principalmente
invertebrados como las lombrices y los artrópodos. Entre estos últimos
destacan dos grupos: los ácaros y los colémbolos, los primeros con una gran
variedad de formas y en algunos casos, con densidades de población que
rebasan la de cualquier otro grupo. Los colémbolos tienen también una gran
influencia en el suelo por la densidad de sus poblaciones y por ser dispersores
de esporas de hongos de los que se alimentan.
Entre varias de las funciones que desarrollan los ácaros en el suelo se
sabe que los oribátidos son muy importantes en la formación de humus,
principalmente debido a que reciclan la materia vegetal y sus poblaciones son
muy densas (Najt, 1976).
Los ácaros Prostigmata son de hábitos alimenticios diversos pero se ha
reconocido que en el suelo predominan los consumidores de algas, bacterias y
hongos, es decir los microfitófagos en el sentido de Luxton (1972). A falta de
datos precisos acerca del tipo de alimento de todas las familias de Prostigmata
que viven en el suelo, Kethley (1990) sugiere patrones generales que siguen los
grandes grupos taxonómicos. En dicho cuadro resalta que el microhabitat que
más ocupan los Prostigmata es la parte superior de la hojarasca, donde ejercen
su hábito depredador y solo algunos ocupan el humus, por ejemplo Bdelloidea,
Endeostigmata, Parasitengona y ácaros pequeños como Tydeidae,
Tarsonemidae y Paratydeidae, los cuales además de la depredación pueden ser
microfitófagos o parásitos de vertebrados e invertebrados (Parasitengona).
Se han introducido categorías para el suelo que concuerdan con cada
nivel de distribución vertical de los animales, desde el más profundo hasta el
superficial. Así, al edafón (suelo orgánico) se le divide en euedafón, hemiedafón,
epiedafón e hiperedafón (Zacharda, 1980), lo cual significa que para cada una
de esas categorías hay especies euedáficas, hemiedáficas, epiedáficas e
hiperedáficas. Otras categorías de la fauna del suelo atienden a la talla de las
especies por lo que se pueden encontrar miembros de la microfauna (menos de
200 micra) como protozoarios y nemátodos, mesofauna (de 200 micra a 1 cm)
como ácaros pequeños, colémbolos e insectos pequeños o macrofauna (más de
1 cm) como lombrices, termitas y hormigas (Estrada, 2000).
127
Generalidades
Los Acariformes, a los que pertenecen los Prostigmata, tienen el cuerpo
suave, carecen de tecto (epistoma) por lo que sus quelíceros son visibles desde
arriba, sin dimorfismo sexual, todas sus patas son similares, algunos tienen
remanentes externos de segmentación, las hembras suelen tener ovipositor y
los machos depositor de espermatóforos. Hay Acariformes que carecen de
sistema respiratorio (Oribatida), cuando se desarrolla (Prostigmata) los
estigmas se mantienen ocultos en la base de los quelíceros y solo los canales
peritremales son visibles.
A ciertas familias de los miembros de este grupo, por ejemplo
Cheyletidae, Teneriffiidae y Caligonellidae, se les puede observar un par de
estigmas en la parte anterior del idiosoma, justo a la altura de la base de los
quelíceros. Muchas veces los orificios se encuentran ocultos y se les estan
acompañados por “tubos” o canales llamados peritremas, que hacen llegar el
aire a los estigmas (Fig. 1).
Figura. 1. Posición de los estigmas y peritremas en Pygmephoridae y Anystidae.
128
Aunque la mayoría carecen de un esclerosamiento (cutícula gruesa y
rígida) que genere placas sobre el cuerpo, hay familias en las que se pueden
distinguir algunas de ellas, principalmente en el dorso, por ejemplo Cunaxidae
y Ereynetidae (Fig. 2). La gran mayoría de los Prostigmata del suelo tienen
quelíceros quelados y dentados, algunos depredadores han reducido el dedo
móvil y tienen gran capacidad de movimiento en las piezas bucales porque no
están fusionadas unas con otras, por ejemplo en los Anystidae (Otto, 1999).
Otras familias cuyos miembros son depredadores han alargado sus quelíceros y
modificado sus pedipalpos para tal fin, por ejemplo Bdellidae y Cunaxidae (Fig.
3). Una modificación diferente se encuentra en las familias que tienen
fusionados los quelíceros y modificados como estiletes en el gnatosoma, por
ejemplo la familia Tarsonemidae (Fig. 4).
Figura 2. Tipos de placas en dos Familias de Prostigmata.
129
Figura 3. Alargamiento de quelíceros y pedipalpos en dos familias de Prostigmata.
Figura 4. Vista ventral de un tarsonémido.
130
Biología
De los tres tipos de alimentación generalizada que se encuentran en el
suelo, fitofagia, saprofagia y zoofagia, los Prostigmata ejercen la fitofagia y la
zoofagia. De modo más preciso, los prostigmados son microfitófagos ya que se
alimentan de algas, bacterias, hongos, levaduras, musgos, hepáticas y líquenes
(Kethley, 1990). La zoofagia (depredación) de los Prostigmata la llevan a cabo
miembros de las familias Cheyletidae, Rhagidiidae y Bdellidae, entre otras
(Krantz y Walter, 2009).
Los Prostigmata tienen un ciclo de vida de 6 estadios: prelarva, larva, tres
formas ninfales (protoninfa, deutoninfa y tritoninfa) y un adulto (macho y
hembra). Los inmaduros poseen una línea ecdisial prodorsal y carecen de
estructuras genitales funcionales, los adultos carecen de la línea ecdisial y si
poseen estructuras genitales funcionales (Kethley, 1990).
Ecología
Los Prostigmata se distribuyen ampliamente en el suelo debido a sus
movimientos horizontales así como verticales. Varias de las familias con hábitos
estrictos de alimentación pueden hallarse en el suelo por efectos de un
desorden en las condiciones del ambiente, por ejemplo los fitófagos obligados
pueden ser abundantes por accidente. Miembros de una misma familia pueden
encontrarse unos en las plantas y otros en capas profundas, ya que se trata de
especies con diferentes preferencias de alimentación.
La presencia de los Prostigmata en diferentes tipos de suelo depende del
tipo de cobertura vegetal y condiciones climáticas, por ejemplo en donde
predominan los pastos y musgos, ya sea en el Antártico o Ártico, los
Nanorchestidae, Eupodidae y Ereynetidae representan más del 90% de los
ácaros y se pueden encontrar entre 31 a 95 mil ejemplares por m2, mientras
que en ambientes tropicales pueden ser de 10 a 18 mil individuos por m2. En
los bosques de coníferas el porcentaje de prostigmados esta entre el 20 y 30 %
debido a que los Oribatida incrementan su presencia en el mismo medio. La
densidad va de 20 a 120 mil/m2 en bosques de coníferas y solo hasta 87
mil/m2 en bosques deciduos, las familias abundantes en ambos medios son
Nanorchestidae, Eupodidae, Rhagidiidae, Tydeidae, Pygmephoridae,
Scutacaridae y Tarsonemidae. En cambio, en bosques tropicales se haya hasta
un 75% de dichas familias excepto Scutacaridae (Kethley, 1990).
Importancia
Por sus hábitos depredadores, además de existir muchas especies
microfitófagas, los Prostigmata son importantes en el suelo ya que controlan
poblaciones de insectos como los colémbolos y de otros ácaros al alimentarse de
ellos o de sus huevecillos, también se pueden alimentar de los
descomponedores como las bacterias, así como participan en el reciclaje de la
materia orgánica, sobretodo las especies que se alimentan de hongos y
distribuyen sus esporas al depositar sus heces fecales en el suelo.
131
Taxonomía
Para identificar a los Prostigmata se utilizan caracteres morfológicos del
gnatosoma, idiosoma y patas. El número, posición, longitud y forma de las
sedas es muy útil. Las sedas pueden ser simples, pectinadas, espinosas,
foliadas o de otras formas. La posición, longitud y número de solenidios (sedas
especiales quimioreceptoras) son de importancia taxonómica. Además, tienen
modificaciones en el gnatosoma que son de utilidad para la identificación, se
desarrolla en algunos una uña tibial con un tarso desplazado hacia atrás
(complejo uña tibial-tarso). El agrupamiento de los solenidios en “órganos
ragidiales” se desarrolla en los Eupodoidea, así como se modifica la estructura
y longitud de los quelíceros y pedipalpos en los Bdelloidea.
Los Prostigmata comprenden 6 Cohortes, 31 Superfamilias, 136 familias,
1100 géneros, y 14 000 especies. Sin embargo, en el suelo hay solamente 60
familias, 681 géneros, y 6400 especies. De ellos, los que son exclusivamente
edáficos de vida libre tienen hábitos fungivoros o ficófagos, entre ellos se
encuentran 9 familias, 27 géneros y 86 especies.
De los depredadores hay 26 familias, 251 géneros y 1200 especies. Hay
otros que se localizan en el suelo pero que son fitófagos obligados, pertenecen a
7 familias, 69 géneros y 1000 especies; también depredadores (como ninfas y
adultos) y larvas parásitas con 11 familias, 262 géneros y 3000 especies
(Kethley, 1990). En la siguiente figura se presenta una selección de las familias
comúnmente encontradas en suelo de distintos tipos de vegetación (Fig. 5).
132
Figura 5. Prostigmata del suelo. De izquierda a derecha y de arriba abajo: Alycidae,
Terpnacaridae, Ereynetidae, Teneriffiidae, Lordalichidae, Grandjeanicidae, Cunaxidae,
Caeculidae, Trombididae, Stigmaeidae, Labidostomatidae, Smarididae, Microdispidae,
Scutacaridae, Tarsonemidae, Paratydeidae y Camerobiidae.
133
Literatura Citada
Aguilera, H. N. 1989. Tratado de Edafología de México. Tomo I. UNAM, Facultad
de Ciencias. 222 pp.
Estrada, E. G. 2000. Ácaros Oribatidos (Acari: Oribatida) asociados a troncos
en descomposición (Spondias mombin y Bursera simaruba) en La Mancha,
Veracruz. Tesis Doctorado, Colegio de Postgraduados, Montecillos,
Texcoco, Edo. Mex. 77 pp.
Kethley, J. 1990. Acarina: Prostigmata (Actinedida). En: Dindal, D. L. (Ed.) Soil
Biology Guide. John Wiley and Sons. New York. Cap. 21: 667-778.
Luxton, M. 1972. Studies on the oribatid mites of a Danish beechwood soil. I.
Nutritional Biology. Pedobiologia. 12: 434-463.
Otto, J. C. 1999. Revision of the genus Erythracarus Berlese (Acarina:
Anystidae: Erythracarinae). Journal of Natural History. 33: 825-909.
Zacharda. 1980. Soil mites of the family Rhagidiidae (Actinedida: Eupodoidea).
Morphology, Systematics, Ecology. Acta Universitatis Carolinae. Biologica
5-6 (1978): 489-785.
134
ASTIGMATINA

Ignacio M. Vázquez
Introducción
En el suelo se llevan a cabo varios procesos entre los cuales destaca la
formación de humus, gracias a la descomposición de la materia orgánica que se
encuentra en forma de desechos o partes de las plantas que crecen en él. En
dicho proceso se involucran principalmente invertebrados entre los cuales
destacan las lombrices y los artrópodos. De éstos últimos es notable la
presencia de los colémbolos (micófagos) y los ácaros (tipos de alimentación
variada) (Hoffmann, 1988). Entre los ácaros, se ha visto que los Oribatida son
los artrópodos del suelo por antonomasia, en virtud de que se encuentran
prácticamente en cualquier tipo de suelo, a diferencia de otros grupos que se
hallan con menor diversidad y abundancia.
Aunque los Astigmatina son poco diversos en el suelo, sus poblaciones
pueden aumentar en número cuando hay algún desequilibrio en el mismo, ya
sea un aumento en humedad o acidez debido a las actividades humanas
(Philips, 1990).
Generalidades
Los miembros de esta agrupación se pueden caracterizar por ser
habitantes que predominan, a modo de parches, en medios naturales o porque
ocupan, también de modo dominante, recursos temporales como
fructificaciones de hongos, troncos caídos, estiércol, carroña, huecos de
árboles, cuevas y otros, actuando como saprófagos principalmente. La mayoría
de los Astigmatina de vida libre tienen ciclos de vida cortos, alta fecundidad y
excelente capacidad de dispersión (Krantz y Walter, 2009).
Tienen poco esclerosamiento en general, excepto por las placas dorsales
de algunas especies; la sutura seyugal la retienen algunas de las familias
(Acaridae) pero en muchos grupos se ha perdido. La cutícula puede ser lisa,
estriada o cubierta con ornamentación de varios tipos ya sean microtriquias
(microsedas), escamas o protuberancias de diferentes formas (Krantz y Walter,
2009).
La formación de la deutoninfa forética (hipopodio) que permite la
dispersión de los astigmatinos es, sin duda, el carácter que los distingue.
Existen dos tipos de hipopodios, dependiendo de la estrategia que necesiten las
especies para la dispersión. Los que son activos requieren de un huésped
(foronte) al que se asocian, incluso de modo específico, como los que están
relacionados con los coleópteros barrenadores de la madera que crean
condiciones propicias para ellos dentro de los túneles que generan (Krantz
135
yWalter, 2009). Estos hipopodios tienen un juego de succionadores en la parte
posterior del cuerpo, entre las patas IV (Fig. 4). Los inactivos carecen de dichos
succionadores y su dispersión depende del viento.
Se considera que la respiración de éstos ácaros es a través de la cutícula,
pues no existe un sistema traqueal desarrollado ni estigmas sobre el cuerpo;
sin embargo, existen en algunos “traqueas genitales” que podrían funcionar en
la toma de oxígeno, aunque se cree que dichas estructuras tienen función
glandular y no respiratoria (Krantz y Walter, 2009).
Biología
Los Astigmatina se reproducen sexualmente por transferencia directa de
esperma a la bolsa copuladora de la hembra por el edeago del macho. El ciclo
de vida de estos ácaros puede completarse en varios días o varias semanas. Las
hembras pueden poner hasta 800 huevecillos en un mes en el laboratorio, los
adultos tienen una longevidad promedio de 23 a 46 días (Philips, 1990).
Las poblaciones de Astigmatina en algunos suelos se incrementan
significativamente como resultado de la actividad humana, ya sea por los
cultivos intensivos de diferentes vegetales, por la construcción de instalaciones
subterráneas o por la aplicación de insecticidas y fertilizantes nitrogenados
(Philips, 1990).
Algunos Astigmatina, como los miembros de la familia Acaridae, son
también microfitófagos, aunque el tipo de alimentación que más ejercen es el de
la saprofagia, particularmente la zoosaprofagia ya que son necrófagos y
coprófagos (Philips, 1990).
Importancia
Los ácaros Astigmatina son microfitófagos y por sus actividades facilitan
el proceso de humificación ya que fragmentan el material, proporcionando una
mayor área para el ataque subsecuente por otros organismos como hongos y
bacterias. Las esporas bacterianas y fúngicas son transportadas sobre el
exterior de estos ácaros, así como son distribuidas en las heces fecales. Se ha
observado que Tyrophagus putrescentiae ingiere suelo, así como materia
orgánica con lo que altera la microestructura del substrato al mezclar sus
heces con el mismo (Philips, 1990).
La explotación de los hábitats temporales por parte de este grupo de
saprófagos, como se ha señalado antes, es una de sus funciones más
importantes pues han adaptado sus características de vida y sus estrategias de
movimiento para tal fin, lo que hace que su presencia en dichos hábitats sea
indispensable.
Taxonomía
Anteriormente, este grupo de ácaros se consideraba como suborden
Astigmata (Acaridiae, Acaridida) en Krantz 1978. Con la reunión de evidencias,
desde las propuestas de Zakhtvatkin (1953) hasta lo publicado por OConnor
136
(1984) y Norton (1998) respecto a las relaciones filogenéticas de los astigmados,
se ha concluido que constituyen el Cohorte Astigmatina, estrechamente
relacionado con los cohortes Nothrina y Brachypilina del Suborden Oribatida,
particularmente con caracteres que comparte con los miembros de la
superfamilia Crotonoidea, sobretodo a nivel de la forma juvenil y no la del
adulto (Krantz y Walter, 2009).
Para identificar a los Astigmatina se utilizan caracteres morfológicos del
gnatosoma, idiosoma y patas. El número, posición, longitud y forma de las
sedas es muy útil. Las sedas pueden ser simples, pectinadas, espinosas,
foliadas o de otras formas (Fig. 1). La posición, longitud y número de solenidios
(sedas especiales quimio rreceptoras) son de importanciataxonómica.
Particularmente en Astigmatina la deutoninfa se presenta como hipopodio
(estadio modificado para dispersarse) y tiene macrosedas sobre los tarsos que
son importantes. La morfología general del grupo se muestra en las figuras
(Figs. 2, 3 y 4).
Figura. 1. Tipos de sedas. 1, foliada en su extremo; 2, pectinada, 3, foliada, 4, aplanada, 5,

espiniformes y simples.
137
Figura 2. Nomenclatura de las estructuras ventrales de un Astigmatina. apI, apodema I; cxI,
seda coxal I; cxIII, seda coxal III; st, apodema esternal.
138
Figura 3. Nomenclatura de las estructuras dorsales de un Astigmatina. d1-d5, sedas
serie d; l1- l5, sedas serie l; he, seda humeral externa; sci, escapular interna; sce, escapular
externa; vi, vertical interna; ve, vertical externa.
139
Figura 4. Dos tipos de hipopodios activos en los Astigmatina.
Los géneros más importantes de este tipo de ácaros en el suelo son:

Tyrophagus, Schwiebea yRhizoglyphus (Acaridae); Glycyphagus y Lepidoglyphus
(Glycyphagidae) e Histiostoma (Histiostomatidae).
En los Astigmatina, la cutícula del idiosoma puede ser lisa, estriada,
arrugada, escamosa, espinosa, tuberculada o con huecos. En los machos de
algunos grupos hay succionadores anales y tarsales, mientras que en los
hipopodios las estructuras posteroventrales como la placa suctora o los
sujetadores aquillados son importantes.
El grado de diversificación que han alcanzado los Astigmatina constituye la
cantidad de 71 familias que contienen a 960 géneros y más de cinco mil
especies actualmente reconocidas. Han sido tres procesos evolutivos principales
los que influyeron en la diversidad que muestra esta agrupación: modo de
reproducción (partenogénesis), neotenia (mantienen caracteres de juvenil) y
reorganización ontogenética (formación de hipopodios) (Krantz y Walter, 2009).
Literatura Citada
Aguilera, H. N. 1989. Tratado de Edafología de México. Tomo I. UNAM, Facultad
de Ciencias. 222 pp.
desde México. Núm. 60. SEP. Fondo de Cultura Económica. CONACyT.
127 pp.
140
Krantz, G. W. 1978. A Manual of Acarology. Oregon State University Book
Stores, Inc. Corvalis, Oregon, USA. 509 pp.
Philips, J. R. 1990. Acarina: Astigmata (Acaridida). En: Dindal, D. L. (Ed.) Soil
Biology Guide. John Wiley and Sons. New York. Cap. 22: 757 – 778.
141
ORIBATIDA
Pablo A. Martínez
Edith G. Estrada-Venegas
Generalidades
Los oribátidos, con alrededor de 7000 especies descriptas hasta la fecha,
en cerca 1300 géneros, es un grupo ampliamente estudiado a nivel mundial por
lo que el conocimiento de su Taxonomía ha tenido avances muy importantes.
Las áreas templadas han sido las más estudiadas pero de las áreas desérticas y
las tropicales se conoce muy poco, a pesar de que dadas sus condiciones es de
esperarse una gran diversidad. Es uno de los grupos más diversos dentro de los
ácaros y se considera que pueden existir de 30.000 a 50.000 especies. Es un
grupo muy homogéneo en sus hábitos alimentarios siendo principalmente
fungívoros y detritívoros cual, aunque existen especies parásitas y unas pocas
predadoras.
Es el único grupo de ácaros, que solo se presenta en el suelo, por lo que
incluye los habitantes más comunes de la hojarasca y las capas superiores de
él. En un sentido amplio son de hábitos saprofíticos; se ha demostrado que
constituyen un factor vital en la trituración de la hojarasca de los bosques y por
lo tanto en el reciclaje de nutrientes (Wallwork, 1976). Los oribátidos son un
grupo cosmopolita, su tamaño varía entre 200 y 1300µ, su cuerpo esta
ornamentado y generalmente esclerozado.
La abertura de las tráqueas, que se encuentra generalmente en la base de
las patas, esta poco definida y es difícil de encontrar de ahí que se les conozca
también como Cryptostigmata.
La morfología de los oribátidos es variada, ya que se trata de un grupo
antiguo que ha derivado en al menos seis linajes. Las especies primitivas tienen
cuerpo blando y sin pigmentación, otros presentan placas débilmente
esclerotizadas y solo los llamados “superiores” están altamente esclerozados,
siendo de color castaño claro a casi negro, mientras los inmaduros son blandos
y de color blanquecino.
Algunas características morfológicas del grupo (Figs. 1 y 2) son las
siguientes: el cuerpo presenta un surco entre las patas II y III, el surco sejugal,
que dorsalmente determina dos zonas denominadas prodorso (anterior) y
notogaster (posterior). En cada una de ellas hay una serie de pelos o setas con
carácter idionímico, es decir que su número y localización pueden ser seguidos
de un ejemplar a otro de la misma especie o bien entre distintos taxa. En el
prodorso, el par de pelos más característico es el de los sensilos o tricobotrias,
órganos sensoriales típicos del grupo. Puede haber además expansiones
cuticulares a modo de láminas, pliegues, carenas, etc. En los más
142
esclerotizados, las aberturas anal y genital situadas en el idiosoma están
cerradas por placas pares, que también portan pelos con utilidad en
sistemática. Las patas tienen seis artejos, contando un pretarso o apotele con
una a tres uñas. Finalmente, el gnatosoma, estructura trofosensorial común a
todos los ácaros, tiene quelíceros quelado-dentados, bipartitos, un par de
apéndices que ayudan en la masticación llamados rutelos y un par de palpos
simples, terminados en pelos sensoriales. En vista ventral es común distinguir,
por transparencia, una serie de círculos por debajo de las placas genitales; se
trata de las papilas genitales, implicadas en la regulación osmótica. En las
hembras además puede verse el ovipositor, en forma de tubo estriado,
apuntando hacia la abertura genital, así como de uno a varios huevos ovales,
grandes.
Siguiendo a Grandjean (1969), se reconocen seis grupos naturales dentro
de los oribátidos: Palaeosomata, Enarthronota, Parhyposomata (=
Parhypochthonoidea), Mixonomata, Desmonomata (= Nothroidea, =
Holosomata) y Brachypilina (= Circumdehiscentiae). A su vez, los cinco
primeros se reúnen comúnmente en los oribátidos “inferiores” mientras que los
Brachypilina constituyen el numeroso grupo de los oribátidos “superiores”.
Estos últimos se dividen a su vez en poronóticos y picnonóticos, según
presenten o no un sistema de sáculos o áreas porosas en el notogaster, de
función secretora. Se considera que los poronóticos son de origen más reciente.
Además de las áreas porosas, muchos de ellos se caracterizan por presentar
pteromorfos, expansiones cuticulares en el notogaster, a modo de alas.
Si bien hay pocos estudios que tiendan a obtener una clasificación
filogenética de los oribátidos utilizando métodos rigurosos como la cladística,
estos parecen constituir, según Norton (1994), un grupo parafilético, ya que
uno de los grupos mencionados, los Desmonomata, habrían dado origen a los
Astigmata.
Biología
Algunos autores han mencionado que este grupo es únicamente
saprofítico, pero se ha podido comprobar, en condiciones de laboratorio, que
estos organismos presentan hábitos variados que les permiten de alguna
manera adaptarse a los cambios en el medio (Estrada-Venegas, 1997a) y en
condiciones de campo a través de análisis estomacal (Behan-Pelletier y Hill,
1983). La diversidad y variabilidad en sus hábitos alimenticios (saprofítico,
fungívoro, depredador, herbívoro, polinífago, entre otros) (Wallwork, 1958,
Behan-Pelletier y Hill, 1983 y Estrada-Venegas, 1997a) los sitúa como un grupo
importante que participa dentro de los procesos de reciclaje de nutrientes y
mineralización de los suelos influyendo en la estructura y fertilidad de los
mismos. Debido a su talla pequeña el estudio de estos organismos se ha visto
limitada en muchos casos a estudios de laboratorio, además de que muchos
requieren de condiciones muy específicas para sobrevivir que no siempre se les
puede proveer (Estrada-Venegas, 1997b).
143
Figura 1: Aspecto dorsal de un ácaro Figura 2: Aspecto ventral de un ácaro
oribátido. 1: Prodorso, 2: Surco sejugal, oribátido. 1: Gnatosoma, 2: Región
3: Lamela, 4: Sensilo, 5: Notogaster. epimérica, 3: Placas genitales, 4:
Pteromorfo, 5: Escudo ventral, 6: Placas
anales.
El papel de los oribátidos en la dinámica del suelo, su hábitat principal,

es variado. Fragmentan el material vegetal en porciones diminutas,
aumentando miles de veces su superficie y haciéndola más accesible para el
ataque de hongos y bacterias. Sus heces son bolitas compactas, difíciles de
degradar, que contribuyen a la estabilidad del horizonte orgánico del suelo o
bien son transportadas hacia horizontes inferiores, provocando una circulación
de la materia orgánica. Las interacciones con la microflora son consideradas
como la función más importante del grupo, ya que actúan dispersando esporas
y controlando las poblaciones de hongos o bacterias de las que se alimentan.
Comúnmente se han reconocido tres categorías principales de
alimentación entre los Oribatida de suelo: macrofitófagos, son aquellos que se
alimentan de material en descomposición de plantas superiores; microfitófagos
los que consumen hongos, levaduras, bacterias y algas, y panfitófagos los que
combinan ambos tipos de alimentación. Sin embargo, observaciones posteriores
han indicado que la elección de alimentos es a menudo más una cuestión de
144
tamaño que de sustancia. Por lo tanto, oribátidos que han sido identificados
primariamente como macrofitófagos también puede ser depredadores,
inadvertidamente, al tragar nematodos y protozoos junto con material vegetal.
Del mismo modo, aquellos primariamente fungívoros pueden ingerir bacterias y
otros microbios que viven entre los hongos usados como recurso alimentario.
En resumen, la mayoría de los ácaros oribátidos del suelo y mantillo comparten
la característica alimentaria funcional de ingerir material particulado, con poco
interés respecto de la procedencia de ese material.
Los comedores de partículas tienen típicamente grandes quelíceros
quelados que están bien adaptados para masticar trozos de detritos orgánicos
(detritivoría) o material animal o vegetal en descomposición (saprofagia) y para
morder esporas e hifas de hongos (fungivoría o micofagia), trozos de filamentos
de algas (algivoría) o musgos (criptogamia). La alimentación de partículas se
considera ancestral en Oribatida, un taxón antiguo cuyas raíces filogenéticas se
remontan a finales del período Carbonífero. Cabe señalar que existe una
correlación positiva entre la distribución de algunas especies de oribátidos y la
disponibilidad de substratos fúngicos. La intimidad de estas asociaciones
puede jugar un papel clave en la distribución de hongos. Por ejemplo, la
dispersión de esporas de hongos ectomicorrízicos puede depender en gran parte
de Oribatida fungívoros, que no sólo llevan las esporas en sus cuerpos cuando
se mueven a través de la rizosfera, sino que también pueden diseminar
propágulos viables de hongos en sus heces. En la zona de la Rizosfera se
alimentan de exudados de las raíces, de las micorrizas llevando a cabo un
forrajeo selectivo, ayudan a la eliminación de raíces muertas rejuveneciendo el
sistema radicular de la planta. Pueden encontrar aquí microambientes para
alimentarse y gran cantidad de materia orgánica.
Materia orgánica
Si bien la mayoría de los oribátidos saprófagos se alimentan de material
en descomposición, otros pueden excavar los tejidos vegetales en
descomposición para aprovechar los recursos alimentarios que están debajo.
Por ejemplo, los miembros de la superfamilia Phthiracaroidea hacen túneles
dentro de ramas leñosas y tejido vascular foliar en descomposición, donde
pueden consumir los hongos o microbios o pueden alimentarse del tejido
vascular en sí. Las ninfas de una especie de Hermannia (Hermanniidae) se
observaron excavando cámaras en las lenticelas de la corteza de abedul
amarillo en descomposición en Michigan, EE.UU., produciendo pellets fecales
"de corcho", lo que sugiere que el propio tejido de las lenticelas era un
componente importante de su alimento. Steganacarus magnus (Phthiracaridae)
también excava en el abedul amarillo en descomposición, pero se encuentra
principalmente en el duramen, donde produce una compleja red de galerías.
Actividades dentro del suelo de gran importancia son llevadas a cabo por
este grupo de ácaros, tal es el caso de dispersión de propágulos, promueve
sitios de inoculación en el sustrato, producción de heces que enriquecen el
145
sistema, incremento en superficie de descomposición, elevación del pH,
incremento en la movilidad de nutrientes, efectos en la microflora y microfauna
y su papel dentro de las cadenas tróficas del suelo.
En cuanto al consumo de tejido vegetal vivo, al menos una especie de
ácaro oribátido, Perlohmannia dissimilis Hewitt (Perlohmanniidae), se sabe que
se alimenta de la raíz de varias hortalizas y plantas ornamentales. Otros grupos
que también han sido considerados como fitófagos están: Mochlozetidae,
Camisiidae y Scheloribatidae. También tenemos el caso de Orthogalumna
terebrantis (Fig. 3) esta especie se alimenta del lirio acuático, y ha sido utilizada
en programas del Control Biológico de esta especie de maleza acuática.
Figura 3. Inmaduro y adulto de Orthogalumna terebrantis alimentándose de lirio acuático

(Fotos Estrada-Venegas, 2010)
El consumo de algas, líquenes y musgos puede ser propio de la dieta o

bien ocurrir por accidente. Los líquenes y musgos que crecen sobre el suelo o
superficies rocosas en diversas áreas del mundo, proporcionan alimento y
refugio a una variedad de oribátidos, entre ellos representantes de los géneros
Alaskozetes, Ameronothrus, Maudheimia, Edwardzetes y Trimalaconothrus,
Las presas vivas también sirven como alimento para algunas especies de
Oribatida, especialmente los miembros del género Pergalumna (Galumnidae). P.
omniphagous complementa su dieta normalmente saprófita con nematodos, y
Aquanothrus sp. (Ameronothridae) se alimenta de rotíferos vivos.
Los podemos encontrar en diferentes ecosistemas tanto acuáticos como
terrestres: Especies de este grupo lo podemos encontrar en el medio acuático
tanto de aguadulce como marino, así en agua dulce tenemos:
Trhypochthoniidae, Malaconothridae, Aquanothridae e Hydrozetidae y en el
litoral marino tenemos: Ameronothridae y Oribatulidae. En el Desierto podemos
encontrar Aphelacaridae y Pediculochelidae como grupos comunes en este
ecosistema. Tambien los podemos encontrar en áreas congeladas
Ameronothridae y en suelos profundos podemos encontrar representantes de
la familia Ellipochthoniidae.
146
Rockett (1980) ha demostrado que algunos ácaros oribátidos pueden
alimentarse de nematodos vivos y pueden ser mantenidos en condiciones de
laboratorio con esta dieta. Estrada-Venegas (1995) encontró en condiciones de
laboratorio que, Ceratozetes pacificus y Pilogalumna sp., pueden alimentarse de
organismos moribundos (colémbolos y ácaros) succionando la hemolinfa. Evans
et al.(1961) estudiando la especie Perlohmannia dissimilis encontraron que esta
puede atacar tejidos de varias plantas como papa, fresa y tulipán.
Se sabe que algunas especies pueden ser vectores de enfermedades como
transmisores de parásitos (Cestodos (Moniezia expansa) de manera interna en
su cuerpo), patógenos en el suelo (inoculo de bacterias y hongos adheridos al
cuerpo).Este grupo de ácaros, al igual que otros grupos, aprovechan a otros
organismos para trasladarse a otros sitios de alimentación cuando las
condiciones son adversas a través de la foresia y utilizan tanto invertebrados
como vertebrados para trasladarse.
Aspectos de defensa
Algunos ácaros para protegerse pueden adherirse materiales o
secreciones (cerotegumento), presentan sedas especializadas que se elevan para
aparentar un mayor tamaño y distraer a los enemigos naturales,
endurecimiento de la cutícula, esta los protege como una armadura, forma del
cuerpo. Algunos ácaros presentan un cuerpo como tortugas ej. Phthiracaridae
(Fig. 4 a y b) que presenta un enconchamiento del cuerpo ocultado las patas y
zonas más débiles al ataque de los depredadores, tecto y lamelas modificadas
ej. Galumnidae Donde se observan las pteromorfas bien desarrolladas en el
adulto que le sirven de protección cubriendo las áreas más susceptibles de
ataque por parte de los depredadores como son la base de las patas.
Figura 4. a)Acaro Pthicararidae activo b) ácaro protegiéndose ocultando sus patas y cerrando el
gnatosoma. (Fotos Estrada-Venegas, 2009)
147
Secreciones de las Glándulas Opistonotales
Funciones de varios terpenos y aromáticos:
Feromonas de alarma (en casos de peligro para disgregarse rápidamente)
y de agregación (durante la quiescencia), Repelente de depredadores, Acción
fungicida/antibacterial.
En pruebas de laboratorio se ha observado que puede sobrevivir bajo el
agua de unos días hasta varia semanas permitiéndole en su hábitat sobrevivir a
suelos inundados especialmente en el trópico donde las lluvias torrenciales
pueden producir inundaciones comúnmente.
Reproducción
El dimorfismo sexual no suele ser marcado. Los machos pueden ser algo
menores que las hembras, o la abertura genital masculina un poco más
pequeña que la femenina. Otros caracteres, restringidos a unas pocas familias,
pueden ser referidos a la neotriquia ventral y la forma, porosidad y
ornamentación del notogaster, entre otras.
Tienen una reproducción sexual en la que la fecundación se produce en la gran
mayoría de los casos por medio de espermatóforos que los machos depositan en
el sustrato (Fig. 5), el espermatoforo está formado por una base un pedicelo y
en la punta la cabezuela o capsula de esperma, donde y luego las hembras los
detectan con sus patas I y abriendo sus valvas genitales toman la capsula de
esperma, en este caso no hay contacto entre los sexos.
Figura 5. Secuencia de deposición de espermatóforo. (Fotos Estrada-Venegas, 2008)
148
Reproducción en la que hay contacto entre los sexos a través
Tocospermia, en este caso se observa un cortejo para preparar a la hembra y el
macho coloca el espermatóforo en el cuerpo de la hembra cerca de la placa
genital, en posición vientre con vientre. Es un espermatóforo sésil y la hembra
posteriormente toma el contenido, esto ha sido observado en una especie de
Pilogalumna.
En muchos casos, sin embargo, la reproducción es partenogenética.
Alrededor 600 especies, en algunos casos familias enteras, presentan
partenogénesis telitóquica. Este mecanismo es frecuente en los oribátidos
“inferiores” y raro en los “superiores”.
Los oribátidos son considerados estrategas K, al presentar baja
fecundidad, longevidad elevada y varias puestas a lo largo de su vida,
dispersión como adultos. El número de huevos puestos por una hembra a lo
largo de su vida varía entre 2 y más de 250. En algunas especies la hembra no
deposita huevos sino prelarvas e incluso larvas.
Se observa que pueden tener un ovipositor eversible muy largo que
permite ovipositar en oquedades para protección de los huevos, en ocasiones la
hembra hace una oquedad en la madera coloca el huevo y posteriormente lo
cementa.
Los huevos pueden ser blancos, ambarinos, y algunos presentan
ornamentaciones muy visibles, en general se pueden observar los cambios de
coloración a lo largo del desarrollo desde blanco o ambarino recién ovipositado
hasta anaranjado, café oscuro, debido a la coloración de la prelarva y larva en
desarrollo.
Ciclo biológico
El ciclo consta de huevo, prelarva, larva, protoninfa, deutoninfa,
tritoninfa y adulto (Fig. 6) (las fases posteriores al huevo se denominan
“estaseos”, según la nomenclatura propuesta por Grandjean, 1938, 1969). La
prelarva es un caliptostaseo, esto es, un estaseo regresivo incapaz de moverse y
alimentarse, del cual emerge una larva hexápoda, teniendo los demás estaseos
el número normal de ocho patas.
Los períodos de quiescencia entre cada estadio son variables de unas horas a
varios días haciéndolo en grupos o aisladamente. La duración del ciclo es
variable desde algunas semanas hasta dos o tres años en ecosistemas fríos.
El tipo de dehiscencia más común es por una línea de debilidad que
circunda el notogaster, excepto en la parte anterior. Por ello, cada estaseo que
surge de la exuvia del anterior lo hace moviéndose hacia atrás (Fig. 6) (con
excepción de la larva, que sale de la piel prelarval por la parte anterior).
149
Figura 6. Galumnido adulto emergiendo de la exuvia de la tritoninfa (Estrada-Venegas, 2008)
La ovipostura es variable dentro del grupo desde unos cuantos huevos

hasta varias decenas, la forma y coloración de estos es variable presentando en
su mayoría un corión ornamentado. Los huevos generalmente son colocados en
oquedades del suelo o la hembra realiza una perforación en la madera o
materia vegetal para depositarlos y protegerlos (Fig. 7).Algunas especies los
cementan al substrato a través de su saliva mezclada con pequeñas partículas
para formar una pasta que al secarse se endurece (Estrada-Venegas, 1995).
Entre los inmaduros y los adultos no suele haber diferencias en las
preferencias de hábitat y de alimento.
Figura 7. Huevos depositados en oquedades dentro de trozo de madera (Foto cultivo, Estrada-
Venegas, 2008)
150
Clave para las familias de Oribatida comúnmente halladas en suelo en la
Región Neotropical
(Basada principalmente en Balogh y Balogh, 1990, 1992 y Norton, 1990. Las

palabras en negrita remiten al glosario)
1a- Rostro pobremente desarrollado; quelíceros expuestos en vista

dorsal; cuerpo blando y blanquecino............................................... 2
1b- Rostro bien desarrollado; quelíceros generalmente ocultos en vista
dorsal; color amarillento, castaño o negro; cuerpo poco a muy
esclerosado…………………………………………………….,,,…………………... 3
2a- Patas con seis segmentos libres (fémur dividido); algunas setas
notogastrales muy grandes y pigmentadas
............................................................. ARCHEONOTRHIDAE (Fig. 3a)
2b- Patas con cinco segmentos libres; setas notogastrales normales, no
pigmentadas…….GEHYPOCHTHONIIDAE (Fig. 3b)
3a- Cuerpo pticoide; sección transversal circular o comprimido
lateralmente…………………..……………………………………………………... 4
3b- Cuerpo no pticoide; sección transversal circular o comprimido
dorsoventralmente………………..…………………………………………….….. 5
4a- Placas anales y genitales anchas, adyacentes pero no
fusionadas…..……………………………...…..PHTHIRACARIDAE (Fig. 3c-e)
4b- Placas anales y genitales alargadas y fusionadas entre
sí..........................................................EUPHTHIRACARIDAE (Fig. 3f,g)
5a- Notogaster dividido por una o más suturas.................................... 6
5b- Notogaster no dividido .................................................................... 10
6a- Notogaster con una sutura transversal........................................... 7
6b- Notogaster con dos a tres suturas, dividido en tres a cuatro placas.
8
7a- Catorce pares de setas notogastrales; dos pares adicionales
insertos en escleritos intercalares situados en la suturas
transversas………………………………..…...HYPOCHTHONIIDAE (Fig. 3h)
7b- Dieciséis pares de setas notogastrales; todas insertas en las placas
principales ….......................................... ENIOCHTHONIIDAE (Fig. 4a)
8a- Cuatro pares de setas notogastrales rígidas y más largas que el
resto, insertas cerca o en las suturas transversas
.........................................................COSMOCHTHONIIDAE (Fig. 4b,c)
8b- Notogaster sin setas largas y rígidas, todas las setas
similares……………….……..................................................................... 9
9a- Notogaster con tres suturas
transversales…...................................HAPLOCHTHONIIDAE (Fig. 4d,e)
151
9b- Notogaster con dos suturas
transversale………………………………….BRACHYCHTHONIIDAE (Fig. 4f)
10a- Forma corporal dicoide.................................................................. 11
10b- Forma corporal holoide................................................................. 12
11a- Prodorso tan ancho como el notogaster; placa preanal
presente.....................................................LOHMANNIIDAE (Fig. 5a,b)
11b- Prodorso más delgado que el notogaster; placa preanal
ausente……………….…………………………EPILOHMANNIDAE (Fig. 5d,e)
12a- Región anogenital de tipo macropylina, en V; placa ventral no
desarrollada…………………………………….………………………….…….…. 13
12b- Región anogenital de otro tipo ...................................................... 17
13a- Botridio ausente….........................MALACONOTHRIDAE (Fig. 5c)
13b- Botridio presente........................................................................... 14
14a- Setas adgenitales ausentes……………............................................ 15
14b- Setas adgenitales presentes........................................................... 16
15a- Neotriquia epimérica: epímeros II con tres a seis pares de
setas………………………………………………………...NOTHRIDAE (Fig. 5f)
15b- Sin neotriquia epimérica: epímeros II con cero o un par de
setas.................................................TRHYPOCHTHONIIDAE (Fig. 6a,b)
16a- Quince pares de setas notogastrales
presentes...........................................................CAMISIIDAE (Fig. 6c,d)
16b- No más de 13 pares de setas notogastrales
.........................................................................CROTONIIDAE (Fig. 6e)
17a- Región anogenital entre tipo macro y brachypylina: placas
genitales redondeadas a pentagonales con siete setas, anales alargadas
ovales con dos setas………..…..………………..HERMANNIIDAE (Fig. 6f,g)
17b- Región anogenital de tipo brachypylina......................................... 18
18a- Notogaster con sistema octotáxico de áreas porosas o sáculos;
usualmente con pteromorfos.…………………………………………………….. 51
18b- Notogaster sin áreas porosas o sáculos; usualmente sin
pteromorfos…….................................................................................... 19
19a- Con siete a nueve pares de setas genitales.................................. 20
19b- Con tres a seis pares de setas genitales....................................... 24
20a- Región ventral fusionada al notogaster; dos hendiduras en forma
de medialuna laterales a las placas
genitales..................................................NANHERMANNIIDAE (Fig. 7a)
20b- Sin hendiduras en la región ventral……........................................ 21
21a- Histerosoma con tubo lateral (salida de la glándula
abdominal)................................................PLASMOBATIDAE (Fig. 7c,d)
21b- Histerosoma sin tubo lateral......................................................... 22
22a- Placas genitales con sutura transversa............LIODIDAE (Fig. 7f)
22b- Placas genitales sin sutura transversa; dos a cinco pares de setas
notogastrales en posición posteromarginal ........................................... 23
152
23a- Patas delgadas, filiformes, mucho más largas que el
cuerpo.....................................................GYMNODAMAEIDAE (Fig. 7b)
23b- Patas gruesas, nunca filiformes, no mucho más largas que el
cuerpo......................................................PLATEREMAEIDAE1 (Fig. 7e)
24a- Notogaster con pteromorfos inmóviles, curvados hacia
abajo..................................................................................................... 25
24b- Notogaster sin pteromorfos inmóviles, curvados hacia abajo
(puede haber largos apéndices horizontales o tubérculos humerales en
los bordes anteriores)…...…………………………………………….…………… 26
25a- Apodemas IV engrosados; especies pequeñas: 160 a 460 µm de
largo ..............................................................MICROZETIDAE (Fig. 8a)
25b- Ápodemas IV no engrosados; especies
mayores……………………………………........EREMAEOZETIDAE (Fig. 8b)
26a- Prodorsum con verdaderas lamelas............................................... 27
26b- Prodorsum sin verdaderas lamelas; puede haber cóstulas u otros
engrosamientos ………………………..………………………………............... 31
27a- Parte central del notogaster sin setas, las setas en posición
marginal............................................................................................... 28
27b- Parte central del notogaster al menos con un par de
setas..................................................................................................... 29
28a- Ángulos anteriores del notogaster con largos procesos
horizontales……………………………….............. EUTEGEIDAE (Fig. 8d,e)
28b- Ángulos anteriores del notogaster con gruesos procesos
humerales...................................................NODOCEPHEIDAE (Fig. 8c)
29a- Mitad anterior del notogaster con dos pares de pliegues curvos,
longitudinales; cúspides lamelares largas, tocándose
medialmente............................................CHARASSOBATIDAE (Fig. 9a)
29b- Sin esa combinación de caracteres................................................ 30
30a- Cúspides lamelares largas, complejo lamelarinterlamelar en forma
de H; setas interlamelares cerca de la sutura
dorsosejugal…...........................................TECTOCEPHEIDAE (Fig. 9e)
30b- Cúspides lamelares cortas; setas interlamelares no muy cerca de
la sutura dorsosejugal.....................................CARABODIDAE (Fig. 9d)
31a- Con neotriquia adanal-adgenital: más de cuatro pares de pelos en
total...................................................................................................... 32
31b- Sin neotriquia adanal-adgenital: un par adgenital y tres adanales,
o menos………………………………………………………………………….….... 36
32a- Pedotecta II presente.....................................................................
32b- Pedotecta II ausente...................................................................... 34
1
Algunos autores consideran varias familias emparentadas a Plateremaeidae, que no se incluyen en la clave. Entre
ellas, Pheroliodidae y Pedrocortesellidae son las que más apoyo tienen en cuanto a su validez.
153
33a- Constricción del prodorsum por delante de las patas
I……..……………………………………………....STAUROBATIDAE (Fig. 9b)
33b- Prodorsum sin constricción por delante de las
patas……….……………………………………....EREMOBELBIDAE (Fig. 9c)
34a- Notogaster con cuatro grandes depresiones
semicirculares……………………………………...DAMAEOLIDAE (Fig. 10a)
34b- Notogaster sin tales depresiones.................................................... 35
35a- Algunas de las setas epiméricas y adgenitales con tres a seis
ramas…………….………………...………………….EREMULIDAE (Fig. 10b)
35b- Setas epiméricas y adgenitales nunca con tres a seis
ramas………………………………………………….......AMERIDAE (Fig. 10c)
36a- Parte anterior y central del notogaster sin setas; solo dos a cuatro
pares posteromarginales…………………………………………………………… 37
36b- Nueve a 14 pares de setas notogastrales
presentes.............................................................................................. 38
37a- Rostro aserrado; lamelas finas..................PELOPPIIDAE (Fig. 10d)
37b- Rostro no aserrado; sin lamelas…....LICNODAMAEIDAE (Fig. 10e)
38a- Lamelas desarrolladas, anchas, tocándose medialmente o unidas
por translamella.................................................................................... 39
38b- En general cóstulas; si hay lamelas son poco desarrolladas,
nunca conectadas ................................................................................ 40
39a- Distancia entre placas anales y genitales menor que el largo de
las últimas………….........................................ASTEGISTIDAE (Fig. 10f)
39b- Distancia entre placas anales y genitales mayor que el largo de
las últimas.........................................................XENILLIDAE (Fig. 11a)
40a- Placas anales afinándose anteriormente; cóstulas presentes.
………………..……………………………………ANDEREMAEIDAE (Fig. 11b)
40b- Sin esa combinación de caracteres................................................ 41
41a- Cuerpo alargado, más de dos veces de largo que de
ancho……………………….……………………....OTOCEPHEIDAE (Fig. 11c)
41b- Cuerpo no más de dos veces de largo que de ancho....................... 42
42a- Notogaster con gruesa escultura; usualmente con
lentícula...............................................CYMBAEREMAEIDAE (Fig. 11d)
42b- Notogaster sin gruesa escultura, en general liso………............... 43
43a- De hábito acuático, en cuerpos de agua dulce o litoral
marino.................................................................................................. 44
43b- De hábito terrestre........................................................................ 45
44a- De ambientes de agua dulce................ HYDROZETIDAE (Fig. 11e)
44b- De litoral marino............................AMERONOTHRIDAE (Fig. 12a)
154
45a- Epímeros III + IV del mismo ancho que el II, “hombros” con
apófisis………………….…………………………..AUTOGNETIDAE (Fig. 12b)
45b- Epímeros III + IV más anchos que el II..........................................
46
46a- Siete pares de setas notogastrales en dos filas longitudinales
submarginales, tres pares en posición
posteromarginal.............................................EREMELLIDAE (Fig. 12c)
46b- Seis a 13 pares de setas notogastrales en posición normal, a
veces ausente………………………………………………………………………… 47
47a- Placas anales y genitales grandes, ocupando casi toda la placa
ventral……………………………………………….THYRISOMIDAE (Fig. 12d)
47b- Placas anales y genitales pequeñas, bien separadas entre si………
48
48a- Quelíceros peloptoides, rostro acuminado.
.................................................................SUCTOBELBIDAE (Fig. 12e)
48b- Quelíceros normales, rostro no acuminado.................................... 49
49a- Tibias I y II con apófisis ventrales o región epimérica con placas
trapezoidales dirigidas hacia adelante................................................... 50
49b- Sin las características anteriores.....................OPPIIDAE (Fig. 12f)
50a- Tibias de las patas I y II con importantes apófisis ventrales, región
epimérica normal…...................................TERATOPPIIDAE (Fig. 13a-c)
50b- Tibias de las patas I y II sin apófisis ventrales, región epimérica
con placas trapezoidales dirigidas hacia
delante.........................................................STERNOPPIIDAE (Fig. 13f)
51a- Pteromorfos grandes, auriculados, usualmente móviles................. 52
51b- Pteromorfos nunca auriculados, a veces ausentes......................... 53
52a- Seis pares de setas genitales....................GALUMNIDAE (Fig. 13d)
52b- Cuatro-cinco pares de setas
genitales…………..………………….…….CERATOKALUMMIDAE (Fig. 13g)
53a- Prodorso con tutorium, usualmente seis pares de setas
genitales............................................................................................... 54
53b- Pordorso sin tutorium………………….……………………………………
61
54a- Lamelas anchas, tocándose o fusionadas medialmente, cubriendo
casi todo el prodorso ………………………………………………………………. 55
54b- Lamelas más o menos marginales, a veces conectadas por una
translamela…………………………………………………………………………… 57
155
55a- Lamelas fusionadas medialmente, casi cubriendo el
prodorso………………….……………….……..…TEGORIBATIDAE (Fig. 13e)
55b- Lamelas tocándose o casi fusionadas medialmente, con cúspides
anchas y largas.....................................................................................
56
56a- Pteromorfos con un apéndice largo y
agudo…........................................................ACHIPTERIIDAE (Fig. 14a)
56b- Pteromorfos sin apéndice largo y
agudo……………………………..…………………ORIBATELLIDAE (Fig. 14b)
57a- Quelíceros peloptoides; pteromorfos móviles; notogaster con
lentícula............................................... PHENOPELOPIDAE (Fig. 14d-f)
57b- Quelíceros no peloptoides.............................................................. 58
58a- Pteromorfos móviles, conectados por un puente
transversal…………………………………………...MYCOBATIDAE (Fig. 14c)
58b- Pteromorfos usualmente inmóviles................................................ 59
59a- Lamelas anchas, translamela..............CERATOZETIDAE (Fig. 14g)
59b- Lamelas más o menos desarrolladas, convergentes o no, pero sin
translamela………………………………………………………………………….. 60
60a- Lamelas marginales, bien separadas...CHAMOBATIDAE (Fig. 15a)
60b- Lamelas anchas, convergentes...AUSTRACHIPTERIIDAE (Fig. 15d)
61a- Notogaster con áreas porosas........................................................ 62
61b- Notogaster con sáculos, poros o aparentemente
picnonótico........................................................................................... 68
62a- Dos o tres pares de áreas porosas notogastrales de difícil
observación; sin pteromorfos…………………………………………………….. 63
62b- Poronoto típico con cuatro pares (raramente dos, tres o más de
cuatro) de áreas porosas…………………………………………………………... 65
63a- Dos pares de pequeñas áreas porosas; sutura dorsosejugal
proyectada sobre el prodorso; sensilo labeliforme o
disciforme.................................................LICNEREMAEIDAE (Fig. 15e)
63b- Tres pares de diminutas áreas porosas.......................................... 64
64a- Notogaster con lentícula circular; cinco pares de setas
genitales....................................................PASSALOZETIDAE (Fig. 15f)
64b- Notogaster con lentícula alargada longitudinalmente; seis pares
de setas genitales.................................SCUTOVERTICIDAE (Fig. 15b,c)
65a- Treinta a 35 pares de setas notogastrales muy largas, ciliadas;
siete a ocho pares de áreas
porosas...............................................................NEOTRICHOZETIDAE
65b- Un máximo de 14 pares de setas notogastrales.......................... 66
156
66a- Cinco a seis pares de setas genitales; sutura dorsosejugal
interrumpida…………………………….………MOCHLOZETIDAE (Fig. 16a)
66b- Tres a cuatro pares de setas genitales; sutura dorsosejugal no
interrumpida…………………………………….…………………………………… 67
67a- Placas anales y genitales grandes, casi
tocándose...................................................LAMELLAREIDAE (Fig. 16b)
67b- Placas anales y genitales normales, separadas entre
sí……………………………………………………….ORIBATULIDAE (Fig. 16c)
68a- “Hombros” prominentes, llevando una seta gruesa y
larga……….............................................ZETOMOTRICHIDAE (Fig. 16e)
68b- Notogaster sin “hombros” prominentes.......................................... 69
69a- Pteromorfos móviles, articulad..........HAPLOZETIDAE (Fig. 17a,b)
69b- Pteromorfos inmóviles o ausentes.................................................. 70
70a- Catorce pares de setas notogastrales dilatadas,
foliosas.........................................................FENICHELIIDAE (Fig. 17c)
70b- Setas notogastrales nunca foliosas................................................ 71
71a- Uno a tres pares de setas genitales.........ORIPODIDAE (Fig. 17d,e)
71b- Cuatro pares de setas genitales…..….CHELORIBATIDAE (Fig. 17f)
Glosario
Apodema. Proyección interna del exoesqueleto, esclerosada, en donde se
insertan músculos. Los apodemas visibles ventralmente se denominan: I y II los
anteriores a las patas respectivas, III y IV los posteriores a las patas respectivas
y sejugal, el que se observa entre las patas II y III.
Articulación propodo-histerosomática. Articulación del cuerpo entre las
patas II y III.
Brachypylina. Tipo de región ventral en el que existe una placa ventral
desarrollada en la que se encuentran las aberturas anal y genital, cubiertas a
su vez por placas.
Cóstulas. Engrosamientos prodorsales no laminiformes, en general paralelos a
los bordes del prodorso.
Dicoide. Cuerpo articulado en la zona sejugal, entre las patas II y III, donde
hay cutícula flexible.
Histerosoma. Región del cuerpo por detrás del surco sejugal.
Holoide. Cuerpo entero, sin articulación propodohisterosomática.
Lamelas. Excrecencias prodorsales laminares, salientes, con cúspides,
convergentes y uniéndose o paralelas conectadas por una translamela.
Lentícula. Órgano fotorreceptor en la región anterior del notogaster, en forma
de lente oval o redondeado y cóncavo.
157
Lirifisuras. Órganos liriformes de Chelicerata. En Oribatida las hay en el
notogaster (tres pares), adanales o iad, en las placas adanales o la región
adanal y anales o ian sobre las placas anales.
Macropylina. Tipo de región ventral en el que las placas anales y genitales,
acompañadas generalmente por placas adanales y adgenitales, ocupan toda la
región, rodeadas por el notogaster; es decir que no hay una placa ventral
propiamente dicha.
Monodactilas. Patas con sólo una uña terminal.
Neotriquia. Desarrollo extranumerario de setas. Por ejemplo, la fórmula típica
de pares de setas epiméricas es 3-1-3-3 del epímero 1 al 4; el número típico de
setas adgenitales es de un par y el de setas adanales es de tres pares.
Cualquier número por encima de ellos se considera neotriquia.
Pedotecta. Expansión cuticular del exoesqueleto que protege la inserción de
las patas, principalmente I y II, haciendo saliencia del cuerpo.
Peloptoide. Quelícero aguzado, con dedo fijo largo y delgado y dedo móvil
pequeño. Su presencia se acompaña con un rostro acuminado.
Picnonótico. Notogaster sin áreas porosas, sáculos ni poros.
Pticoide. Cuerpo con una articulación dorsal, entre prosoma y opistosoma, que
permite el repliegue de uno sobre otro, encerrando las patas (sólo en adultos).
Pticoidía. Ver Pticoide.
Rostro. Borde antrerior del prodorso, es la zona más saliente del cuerpo.
Segmento peranal. Segmento que rodea el ano en algunos oribátidos
primitivos, por dentro del segmento anal.
Setas adanales. Setas insertas alrededor de las placas anales. En general tres
pares.
Setas adgenitales. Setas insertas en el área entre las placas genitales y las
placas anales. En general un par.
Setas genitales. Setas insertas sobre las placas genitales.
Setas interlamelares. Setas prodorsales insertas en la región interlamelar
cercana a la sutura dorsosejugal.
Translamela. Engrosamiento prodorsal que conecta los extremos o la parte
media de las lamelas.
Tridáctilas. Patas con tres uñas terminales.
Tutorium. Expansión cuticular laminar, que se desarrolla en algunos grupos
de oribátidos superiores, lateral y ventralmente a cada lamela, por encima de la
inserción del primer par de patas.
158
Figura 3: Representantes de las familias Archeonotrhidae, a. vista dorsal y detalle ventral,
Gehypochthoniidae, b. vista dorsal, Phthiracaridae, c. vista ventral, d. aspis, dorsal,
e. sensilo, Euphthiracaridae, f. vista lateral, g. placas genitoanales, Hypochthoniidae,
h. vista dorsal (a, de Grandjean 1952, b, de Strenzke 1963, c-e, de Grandjean 1934c,
f y g, de Grandjean 1967, h, de Aoki 1977).
159
Figura 4: Representantes de las familias: Eniochthoniidae, a. vista dorsal, Cosmochthoniidae,
b. vista dorsal, c. detalle ventral, Haplochthoniidae, d. vista dorsal, e. vista ventral,
Brachychthoniidae, f. vista dorsal (a, de Hammer 1962, b y c, de Grandjean 1962, d y
e, de Grandjean 1947, f, de Hammer 1961).
160
Figura 5: Representantes de las familias Lohmanniidae, a. vista dorsal, b. vista ventral,
Malaconothridae, c. vista dorsal, Epilohmannidae, d. vista dorsal, e. vista ventral,
Nothridae, f. vista dorsal (a y b, de Grandjean 1950, c, de Grandjean 1962, d y e, de
Pérez-Iñigo & Baggio 1985, f, de Hammer 1961).
161
Figura 6: Representantes de las familias Trhypochthoniidae, a. vista dorsal, b. detalle ventral,
Camisiidae, c. vista dorsal, d. vista ventral, Crotoniidae, e. vista dorsal,
Hermanniidae, f. vista dorsal, g. vista ventral (a, b, f y g, de Pérez-Iñigo & Baggio
1988, c y d, de Grandjean 1936b, e, de Colloff 2009).
162
Figura 7: Representantes de las familias Nanhermanniidae, a. detalle vista ventral,
Gymnodamaeidae, b. vista dorsal, Plasmobatidae, c. vista dorsal, d. vista ventral,
Plateremaeidae, e. vista dorsal, Liodidae, f. vista dorsal (a, de Grandjean 1956a, b, de
Paschoal 1983, c y d, de Pérez-Iñigo & Baggio 1988, e, de Grandjean 1964, f, de
Grandjean 1934a).
163
Figura 8: representantes de las familias Microzetidae, a. vista dorsal, Eremaeozetidae, b. vista
dorsal, Nodocepheidae, c. vista dorsal, Eutegeidae, d. vista dorsal, e. vista ventral (a,
de Grandjean 1936a, b, de Pérez-Iñigo & Sarasola 1995, c, de Hammer 1958, d y e,
de Arcidiacono 1993).
164
Figura 9: Representantes de las familias Charassobatidae, a. vista dorsal, Staurobatidae, b.
vista dorsal, Eremobelbidae, c. vista dorsal, Carabodidae, d. vista dorsal,
Tectocepheidae, e. vista dorsal de dos representantes del género Tectocepheus (a, de
Grandjean 1958, b, de Grandjean 1966, c, de Aoki & Wen, 1983, d, de Hugo 2008, e,
de Bayartogtokh 1998).
165
Figura 10: Representantes de las familias Damaeolidae, a. vista dorsal, Eeremulidae, b. vista
dorsal, Ameridae, c. vista dorsal, Peloppiidae, d. vista dorsal, Licnodamaeidae, e. vista
dorsal, Astegistidae, f. vista dorsal (a, de Grandjean 1965, b y c, de Hammer 1962, d,
de Lindo 2011, e, de Balogh & Csiszar 1963, f, de Poltavskaya 1994).
166
Figura 11: representantes de las familias Xenillidae, a. vista dorsal, Anderemaeidae, b. vista
dorsal, Otocepheidae, c. vista dorsal, Cymbaeremaeidae, d. vista dorsal, Hydrozetidae,
e. vista dorsal (a, de Pérez-Iñigo & Baggio 1993, b, de Hammer 1962, c, de Aoki 1965,
d, de Hammer 1958, e, de Grandjean 1948).
167
Figura 12: representantes de las familias Ameronothridae, a. vista dorsal, Autognetidae, b.
vista dorsal, Eremellidae, c. vista dorsal, Thyrisomidae, d. vista dorsal, Suctobelbidae,
e. vista dorsal, Oppiidae, f. vista dorsal (a, de Grandjean 1955, b, de Grandjean 1960,
c, de Norton & Behan-Pelletier 2009, d, de Balogh & Mahunka 1968, e y f, de
Hammer 1958).
168
Figura 13: Representantes de las familias Teratoppiidae, a. vista dorsal, b. vista ventral, c.
detalle de la tibia I con apófisis ventral, Galumnidae, d. vista dorsal, Tegoribatidae, e.
vista dorsal, Sternoppiidae, f. vista dorsal, Ceratokalummidae, g. vista dorsal (a-c, de
Pérez-Iñigo & Baggio 1996, d, de Grandjean, 1936b, e, de Hammer 1962, f, de Balogh
& Mahunka 1977, g, de Hammer 1958).
169
Figura 14: Representantes de las familias Achipteriidae, a. vista dorsal, Oribatellidae, b. vista
dorsal, Mycobatidae, c. vista dorsal, Phenopelopidae, d. quelícero peloptoide, e. vista
dorsal, f. vista ventral, Ceratozetidae, g. vista dorsal (a, de Hirauchi & Aoki 1997, b,
de Hammer 1961, c, de Behan-Pelletier 1994, d-f, de Grandjean 1936b, g, de Hammer
1958).
170
Figura 15: Representantes de las familias, Chamobatidae, a. vista dorsal, Scutoverticidae, b.
vista dorsal, c. vista ventral, Austrachipteriidae, d. vista dorsal, Licneremaeidae, e.
vista dorsal, Passalozetidae, f. vista dorsal (a, de Grandjean 1962, b y c, de Weigmann
2009, d, de Pérez-Iñigo & Baggio 1985, e, de Ito 1982, f, de Woas 1998).
171
Figura 16: representantes de las familias Mochlozetidae, a. vista dorsal, Lamellareidae, b. vista
dorsal, Oribatulidae, c. vista dorsal, d. vista ventral, e. Zetomotrichidae, e. vista
dorsal (a, de Grandjean 1930, b, de Martínez & col. 1995, c y d, de Grandjean 1953,
e, de Grandjean 1934b).
172
Figura 17: representantes de las familias Haplozetidae, a. vista dorsal, , Fenicheliidae, b. vista
dorsal, c. vista ventral, Oripodidae, d. vista dorsal, e. vista ventral, Scheloribatidae, f.
vista dorsal (a, de Pérez-Iñigo & Baggio 1996, b y c, de Martínez & Palacios Vargas
1998, d y e, de Grandjean 1956b, f, de Hammer 1958).
173
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177
ACAROS EN SUELOS DE BOSQUE
Ignacio M. Vázquez
Introducción
Dentro de los diferentes tipos de vegetación se encuentra la denominada
como Bosque, considerada la asociación entre plantas que crecen como
árboles, por ejemplo los pinos, encinos y otros. Bajo este nombre se pueden
encontrar diferentes tipos de Bosque dependiendo de las característica, cuando
se habla de Bosques Deciduos se trata de una agrupación de plantas de tiran
sus hojas en la época seca (por ejemplo los encinos); cuando se dice que es un
Bosque Perenne se trata de una agrupación de plantas que retienen sus hojas
independientemente de la época del año (por ejemplo los pinos). Un bosque
mixto se establece cuando hay más de una especie dominante (generalmente 2)
en el mismo bioma; en nuestro país se establece comúnmente la asociación
entre pinos y encinos, a una altitud de 2 mil metros en promedio, a lo largo de
las cadenas montañosas que lo recorren, la Sierra Madre Oriental y Occidental
y el Eje Neovolcánico Transversal (Miranda y Hernández, 1963) y coincide con
la isoterma 0 °C de temperatura mínima extrema aunque hay excepciones pues
se han encontrado encinares a 300 m de altitud (Rzedowski, 1978).
Tres de las asociaciones vegetales que se encuentran por debajo de las
altitudes citadas anteriormente son el Bosque tropical perennifolio, Bosque
Tropical Subcaducifolio y Bosque Tropical Caducifolio, aunque existen también
excepciones pues el Bosque Tropical Caducifolio puede llegar a los 1700 m
(Rzedowski, 1978).
A pesar de que los pinos no tiran sus hojas (acículas) en la época seca,
continuamente estas caen por efecto del viento y de procesos naturales de
renovación de follaje. Es por eso que puede haber cúmulos de acículas sobre el
suelo, lo que permite que haya ácaros que habiten este estrato, sobre todo los
depredadores, además de que se genere la descomposición del material vegetal
por estratos, haciendo posible la existencia de diferentes formas de vida
(diferentes ácaros) que ocupen los espacios entre las hojas (Fig. 1). En el caso
de los bosques deciduos ocurre una situación similar aunque esta está
marcada por las épocas del año, ya sea en lluvias o en secas; es decir, en la
época de secas se acumula la hojarasca sobre el suelo y esto permite la
presencia de los ácaros en este estrato con un proceso de descomposición lento.
Al caer la lluvia, también hay caída de hojas y también ocurre una
descomposición de las hojas pero ésta va acompañada por hongos y otros
descomponedores que agilizan el proceso y establecen condiciones
microambientales diferentes para los ácaros y otros invertebrados, lo que
favorece la presencia de mayor número de especies (Fig. 2).
178
Figura 1. Suelo de Bosque de Pino, Puebla.
Figura 2. Suelo de bosque deciduo, Oaxaca.

Algunos Estudios en México
El estudio de los ácaros en suelos de bosque en nuestro país nos remite a
las primeras descripciones de especies hechas durante principios del siglo XX.
Así tenemos que Sellnick describió especies de Oribátida del Desierto de Los
Leones (D. F., México) en 1931. Más adelante, en 1985, Palacios-Vargas
publica, en su tesis doctoral, los resultados de un estudio ecológico,
principalmente acerca de oribatidos y colémbolos, de los bosques
(Pinusmontezumae y Abiesreligiosa) y pradera alpina
(Muhlenbergiaquadridentata) del Volcán Popocatépetl. En dicho trabajo, se da a
conocer que las poblaciones de ácaros oribátidos y otros artrópodos son
ocasionalmente abundantes, con más de mil ejemplares en una muestra y en
otra podía haber pocos o nada. Considerando a los ácaros en general, se
observó que la abundancia relativa de Mesostigmata incluyendo Uropodidae fue
de 6.59%; la de Prostigmata incluyendo Rhagidiidae y Bdellidae fue de 22.56%;
finalmente de Oribatida incluyendo Astigmatina (Astigmata) alcanzó 34.29%.
En el mismo año, Moreno-Moreno registra 21 especies de nueve familias de
Oribatida habitantes de la hojarasca, también en el Volcán Popocatepetl
(Palacios-Vargas, 2004).
179
Más estudios de la fauna del suelo y hojarasca del Desierto de los Leones
fueron hechos por Sánchez, en 1989 quien cita especies de oribatidos. Más
adelante Ojeda compara los oribátidos de un pastizal y un bosque de pino en el
Estado de México (Ojeda, 1989).
Datos recientes de suelos de Bosque Mixto (Pino-Encino) en Michoacán,
México, indican que los Tydeidae (Prostigmata) tienen una densidad de 3105
individuos/m2; los Oppiidae (Oribatida) alcanzan una densidad de 276
individuos/m2, de manera similar a los Scheloribatidae con 278 individuos/m2.
De los Mesostigmata se hallaron a los Laelapidae con una densidad de 160
individuos/m2 (Vázquez y López-Campos, 2008) (Cuadro 1). Las cantidades
anteriores corresponden a los valores más altos encontrados.
Cuadro 1. Porcentaje de individuos y densidad de ácaros por metro cuadrado en un bosque
mixto (Quercus/Pinus) en Michoacán.
Importancia
Las actividades de los ácaros oribátidos son trascendentes al ejercer un
efecto de catálisis de los procesos del reciclaje del material orgánico en el suelo
debido a que dispersan esporas de hongos, bacterias patógenas y de vida libre,
las que llevan en su tracto digestivo y las depositan junto con sus heces fecales,
así como también las llevan sobre la superficie de sus cuerpos (Palacios-Vargas,
2004). La posibilidad de que algunas especies de oribátidos sean huéspedes
intermediarios de cestodos anoplocefálidos (Platyhelminthes), reviste una
importancia notoria pues estos parásitos tienen como huésped definitivo a
vertebrados domésticos y silvestres, entre los que se incluyen ovejas, cabras,
conejos, puercoespines y monos incluyendo al hombre (Ojeda, 1989).
180
En la siguiente lámina se pueden ver cuatro ejemplos de ácaros
oribátidos de suelos de bosque (Fig. 3).
Figura3. Ejemplos de Oribatidos en suelo de bosque: Tectocepheus (CEPHEIDAE), Rhysotritia,

Scheloribates (SCHELORIBATIDAE) y Carabodes (CARABODIDAE).
181
La actividad principal de los ácaros Prostigmata es la depredación; sin
embargo, hay familias o especies que han optado por tener hábitos de
alimentación menos restringidos. Los que comen hifas de hongos, algas y
microrganismos tienen una diversidad menor y suelen tener tallas también
menores. De aquí que la presencia de los prostigmados en suelos suele
constituir la segunda agrupación más importante (Kethley, 1990). En la lámina
siguiente se presentan ejemplos de ácaros Prostigmata en suelos de bosque
(Fig. 4).
Figura 5. Ejemplos de Prostigmados en suelos de Bosque.
182
Varios mesostigmados (gamasidos) que ocupan la hojarasca, el suelo y el
humus tienen hábitos depredadores, se alimentan de nemátodos y de
microartrópodos o de sus huevecillos. Algunos se consideran fungivoros como
ciertos Ameroseidae y Uropodidae, bacteriófagos como los Uropodina,
polenifagos y fitófagos facultativos como algunos Phytoseidae (Krantz y
Ainscough, 1990).
Dentro del suelo, los mesostigmados se han encontrado con el más alto
porcentaje a poca profundidad, entre10 y 15 cm. Como ocurre con otros grupos
de ácaros, hay especies que desarrollan sus actividades en la interfase humus-
suelo y penetran poco en las capas del suelo. Las especies de Rhodacaridae y
Digamasellidae pueden encontrarse en los espacios intersticiales (Krantz y
Ainscough, 1990). Algunos ácaros encontrados en suelo de bosque se
presentan en la lámina siguiente (Fig. 5).
183
Figura 6. Ejemplos de Mesostigmata en suelos de bosque.
Literatura Citada
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Postgraduados
185
ÁCAROS EN SUELOS DE DESIERTO
Isabel Sánchez Rocha
Introducción
Los desiertos y semidesiertos son biomas que producen algunas formas
de vida extraordinarias (Maloiy, 1962) citado por Müller (1979). Factores de
tipo edáfico y climático general controlan la existencia de las condiciones
desérticas, enormemente extendidas en la zona continental àrida del hemisferio
Norte del Viejo Mundo. Las condiciones ambientales de los biomas del desierto
se caracterizan por: de once a doce meses de sequía por año; precipitaciones
irregulares que por lo general no superan los 150 mm al año; fuertes contrastes
de temperatura entre el día y la noche (más de 56ºC a -40ºC); intensa
evaporación debida a los vientos desérticos; y predominio de la erosión
mecánica.
Según el sustrato predominante, se distinguen los desiertos de tipo:
Rocoso, pedregoso, de arcilla salina, de arena y salado.
Los suelos zonales característicos de las zonas tropicales y subtropicales áridas
de la tierra son: 1) suelos finos de desierto, entre los que se encuentran los de
arena suelta, las dunas y los taquir; y 2) los suelos semidesérticos que
comprende los suelos pardos semidesérticos, los sierozem y los suelos
pardorrojizos; entre los intrazonales están los solonchaks y los solonetzs. Hay
desiertos y semidesiertos en Norteamérica occidental subtropical (Desierto de
Sonora, Desierto de Mojave, Death Walley, Baja California), en las costas
peruanas y chilenas del Pacífico y en el noroeste de Argentina. En el Viejo
Mundo las zonas desérticas más extensas son las del Sáhara, la península
Arábiga, Asia, en África sudoccidental entre los 18º y los 28º de latitud sur y en
Australia central y occidental.
Los suelos en los ecosistemas desérticos son los más inestables, debido a
su naturaleza arenosa y a la poca cantidad de material orgánico vegetal que es
incorporado al perfil edáfico, que primordialmente tiene un carácter mineral.
En las áreas desérticas, la topografía tiene un importante efecto en la cantidad
y distribución del material vegetal muerto, así como en la composición y
densidad vegetal. Otro de los factores importantes en la redistribución de la
hojarasca es el viento aunado a la escasez de lluvias.
El microclima debajo de la superficie el suelo es menos extremoso que el
de la superficie, situación que es más evidente debajo de la sombra que de la
vegetación (Wallwork, 1972). La fuerte selección que ejerce el ambiente
desértico sobre la fauna de la mayoría de los desiertos, ha permitido que
predominen tres grupos faunísticos: los pequeños mamíferos (roedores en
especial), reptiles y artrópodos.
Los artrópodos en especial, presentan adaptaciones morfológicas,
fisiológicas, conductuales, ecológicas y fenológicas al ambiente xérico. Los
186
insectos y los arácnidos, pueden explorar un amplio rango de hábitats
terrestres tanto de día como de noche ya que poseen capas epicuticulares de
lípidos en su exoesqueleto que controlan su transpiración.
La fauna artropodológica en los ecosistemas desérticos, está representada
por los ácaros prostigmados (Santos et al., 1978; Franco et al., 1979); estós
ácaros, en el desierto constituyen entre 40 a 85% de la densidad total de
ácaros. En el desierto de Chihuahua, Silva (1987) reporta que especies de
Tydeidae y Tarsonemidae se localizaron de 12 a 13 m y de 5 a 7 m de
profundidad, respectivamente. Su cuerpo poco esclerosado y su tamaño
pequeño les permiten vivir en estas condiciones.
En el desierto de Chihuahua, se ha tratado de dilucidar el papel ecológico
de la biota en el suelo, incluyendo a los ácaros, el trabajo que destaca al
respecto es el de Santos et al., (1983), que propone las posibles relaciones
tróficas de la biota del suelo (Fig. 1).
Figura 1. Relaciones tróficas propuestas para la biota del suelo y que están involucradas en el
proceso de reciclaje de nutrientes en el desierto de Chihuahua (Tomado de Whitford
et al. 1983)
Tanto arriba como abajo del suelo, los organismos de la biota actúan
como reguladores de los procesos de descomposición y mineralización en el
suelo. La participación de los oribátidos consiste en que, al alimentarse de la
hojarasca acumulada proporciona a la microflora ahí presente mediante su
excremento alimento. Deducen que las altas tasas de pérdida de hojarasca en
187
la superficie del suelo son trasladadas al interior del suelo y no a que haya sido
descompuesta en ese lugar. En cuanto a los prostigmados, grupo dominante en
el este ecosistema xérico, con diversas preferencias alimenticias actúan como
depredadores ó fungívoros. En lo que se refiere a los mesostigmados, son
depredadores de prostigmados y de nematodos. De tal forma que se concluye
que los organismos de la biota del suelo actúan como reguladores de los
procesos de descomposición y mineralización.
También señalan estos investigadores, que debido a que en estos suelos
el nitrógeno es limitado, la microflora juega un papel muy importante en la
mineralización del nitrógeno, ya que en ausencia de microartrópodos, gran
cantidad de nitrógeno permaneció como biomasa fúngica que constituye un
elemento importante para las termitas subterráneas.
Los microartrópodos y los nematodos, en el suelo árido, están
irregularmente distribuidos, variando su diversidad y densidad en función de la
distribución de la hojarasca y la materia orgánica del suelo (Santos et al.,
1978).
Generalidades
Desde los trabajos de Coineau y otros investigadores (Coineau &
Massoud, 1977; Coineau et al., 1978; Coineau y, 1983), los zóologos del suelo
se han interesado en los microartrópodos de hábitats desérticos. Las
investigaciones en muchos hábitats arenosos en el mundo han proporcionado
relaciones de microartrópodos (por ejemplo, Wallwork, 1972; Santos et al.,
1978; Steinberger y Whitford, 1984, 1985; Cepeda y Whitford, 1990; Kinnear,
1991; Cepeda Pizarro et al., 1996; Noble et al., 1996, Russell y Alberti, 2009).
La mayoría de estos estudios han demostrado que los Actinedida (como grupo
parafilético comprendiendo a Prostigmata y “Endeostigmata”(OĆonnor, 1984;
Norton et al., 1993, citados por Russell y Alberti, 2009) comprende a los
microartrópodos más abundantes en dichos hábitats. André et al. (1994)
registró más de 1.5 millones de individuos por metro cuadrado en las dunas de
la costa en el sur de Francia, con dominancia de especies de prostigmados, en
su mayoría fueron microtydeidos. Muchas especies nuevas, así como géneros y
familias, se han descubierto en hábitats desérticos (por ejemplo, Coineau et al.,
1967; Théron et al., 1970; André, 1996), la mayoría de los cuales han sido
encontrados exclusivamente en suelos arenosos.
Las investigaciones recientes sobre la ecología de los microartrópodos,
que se han realizado en varias localidades del desierto de Chihuahua, dentro de
los Estados Unidos, han revelado poblaciones importantes tanto de ácaros
como de colémbolos, así como especies nuevas para la ciencia. También se ha
comenzado con el análisis de sus relaciones con otros grupos habitantes como
bacterias, nematodos, termitas e incluso roedores (Flowler y Whitford, 1980;
Seastedt y Crossley, 1981; Loring, 1987).
La mayoría de los resultados sobre hábitats desérticos se han enfocado a
la composición general de microartrópodos de hábitats específicos (Edney et al.,
188
1975; Franco et al., 1979; Cepeda Pizarro y Whitford, 1989; Steinberger et al.,
1990) o asociados con ciertas funciones del ecosistema (Santos et al., 1978;
Leetham y Milchunas, 1985; Cepeda Pizarro et al., 1996) o han reportado
solamente aspectos taxonómicos (Coineau et al., 1967; Coineau & Théron,
1983; André, 1996). Algunos de estos han estudiado la composición de la
comunidad a nivel de especie o la diversidad β de las comunidades de ácaros.
Los ácaros de suelos desérticos han permanecido durante mucho tiempo sin
ser investigados.
En México, las zonas áridas ocupan una extensión muy considerable, por
lo que el estudio de su fauna edáfica resulta relevante, para que la dinámica de
estos ecosistemas pueda ser adecuadamente entendida.
Existen muy pocos trabajos que han dado a conocer algunas de las
familias y géneros de ácaros que habitan algunas zonas desérticas de México.
Rojas (1986), estudió los artrópodos de las acumulaciones de detritos de Atta
mexicana en una localidad del suelo árido de Querétaro, encontrando que
dentro del grupo de los artrópodos, los ácaros Mesostigmata fueron los más
abundantes y los Prostigmata los más diversos en especies; Estrada et al.
(1988) y Sánchez (2001), reconocieron familias y géneros de mesostigmados,
prostigmados, astigmados y oribátidos en el Valle de Tehuacán, Puebla y en el
suelo árido de Querétaro. Sánchez y Quintero (1990), trabajaron suelos de
zonas áridas de Hidalgo, Querétaro y San Luis Potosí; Sánchez y Palacios-
Vargas (1996), de varios sitios áridos de la cuenca del río Estórax, Qro.,
trabajaron con los ácaros Prostigmata, donde Linotetranidae, Nanorchestidae y
Tydeidae destacaron por abundancia; Sánchez (2001), reportó familias y
géneros de mesostigmados de varias localidades del suelo árido de Querétaro;
Vázquez (2002), investigó al grupo Prostigmata en el suelo arenoso de una
zona litoral del Golfo de México. Este conocimiento es muy escaso si se
considera la extensión de las zonas áridas en el país, por lo que es importante
considerar para un futuro, la realización de más investigaciones orientadas a
conocer más sobre los aspectos cualitativos así como de la ecología de los
microartrópodos en los ecosistemas desérticos.
La alimentación de los ácaros en los ecosistemas desérticos es variada.
Los ácaros prostigmados se considera que son: microfitófagos obligados,
depredadores facultativos, zoófagos, necrófagos y macrófagos(Neher et al.,
2009), favorece su reproducción y sobrevivencia. Los mesostigmados son
depredadores de pequeños artrópodos y nematodos del suelo. Los astigmados
en el suelo pueden ser micófagos (Acaridae, Glycyphagidae), fitófagos
(Acaridae) y necrófagos (Acaridae). Los oribátidos, en su mayoría son de hábitos
micófagos. Wallwork (1972) reporta que Joshuella striata se alimentó de hifas
de hongos y esporas, Aphelacarus acarinus de desechos orgánicos y de esporas
fúngicas. Puede considerar, que el componente consumidor primario,
comprende en su mayor parte a los ácaros oribátidos y astigmados y
colémbolos, mientras que el nivel depredador está representado por los ácaros
prostigmados y mesostigmados junto con algunos insectos. Generalmente, el
189
pico de densidad poblacional de los ácaros depredadores tiende a coincidir con
el de sus presas microfitófagas, pero poco se conoce sobre las especies de estos
ácaros.Presentan un pico en invierno debido quizás a las lluvias de noviembre
que estimulan la eclosión de huevos, con la emergencia de juveniles
paralelamente a una sustrato renovado.
Reproducción
Los microartrópodos del suelo juegan un papel importante en estos
ecosistemas, particularmente donde hay acumulación de hojarasca en
cualquier cantidad. Wood (1971), realizó un amplio estudio sobre ácaros,
colémbolos y crustáceos de un rango de suelo árido, semiárido y subhúmedo
bajo una variedad de tipos de vegetación en Australia, donde registró una
densidad de los microartrópodos del orden de 2000-3000/m2. Entre los ácaros,
la proporción de Cryptostigmata con Prostigmata disminuyó con el incremento
de la aridez. Wallwork (1972), en el desierto de Mojave, considera que debajo de
los arbustos y pequeños arboles se acumula poca hojarasca, de tal forma que
estos no solo sirven para proveer de alimento a los microartrópodos, sino que
también mejora la temperatura de la superficie del suelo y evita la pérdida de
humedad de la superficie del suelo mineral. Santos et al. (1981) consideran que
un buen aporte de hojarasca sirve como una acumulación de nutrientes, el cual
puede influir en la abundancia de los organismos. Whitford (1984) menciona
que cuando las condiciones microclimáticas son críticas, los organismos
tienden a buscar un hábitat más estable, o sea que se mueven hacia las capas
más profundas del suelo, para protegerse de los cambios de temperatura,
pueden presentar movimientos verticales en el mantillo en los primeros 20
centímetros del suelo. Entre las adaptaciones morfológicas que tienen los
ácaros para hacer migración vertical son: El cuerpo pequeño y alargado, poco
plano, no esclerosado, con estriaciones, sin pigmentación, con los tarsos de los
quelíceros y pedipalpos cortos, las sedas del cuerpo cortas y, tarsos y tibias de
las patas cortos y delgados (Rapoport, 1970; Lindquist y Palacios-Vargas, 1991;
Villani et al., 1999). Santos y Whitford (1983), consideran que aún cuando la
mayoría de las especies de Prostigmata son de cuerpo blando y relativamente
pequeñas, ellas parecen estar bien adaptadas a las condiciones extremas del
suelo desértico.
El ciclo de vida de los ácaros en estos ambientes frecuentemente depende
de los cambios estacionales en el clima con el fin de asegurar que la aparición
de una nueva generación coincida con las condiciones ambientales más
favorables para el desarrollo de la población. Wallwork (1972) considera que
hembras grávidas de oribátidos así como la ovoposición de especies comunes
ocurre casi siempre en el suelo mineral y no en la hojarasca, y por consiguiente
la emergencia de larvas se realiza hacia el interior de la hojarasca.
Probablemente este movimiento hacia arriba es una manifestación de
dispersión. Además de que las altas temperaturas que prevalecen en la
hojarasca, con respecto al suelo mineral, pueden ser benéficas para el
190
desarrollo de estos estados juveniles y permitir así el desarrollo
postembrionario. La sobrevivencia en los suelos árido depende de la rápida
llega al estado adulto, y cualquier mecanismo fisiológico y de comportamiento,
que acelere este proceso puede ser de distinta ventaja para las especies en
estos ecosistemas.
La mayor parte de los ácaros del suelo son hemiédaficos, aunque muchos
de ellos pueden ser euedáficos en estos ecosistemas.
Muchas especies de ácaros se han adaptado a vivir entre los intersticios
del suelo, incluyendo dunas de arena muy fina, donde pasan toda o gran parte
de su vida. Otras especies pueden enterrarse hasta una profundidad de 4 a 5 m
en zonas templadas y calientes y en regiones muy frías también lo hacen pero a
una mayor profundidad, como sucede con Nematalycidae. Silva (1987), reporta
que los gamasidos pueden localizarse de 14 a 15 m de profundidad.
La diversidad de los Prostigmata es el reflejo de la capacidad de los
miembros de este grupo a estar bien establecidos en suelos secos con un alto
contenido mineral. Spinibdella cronini, Speleorchestes sp. son especies
ampliamente distribuidas en la mayoría de las partes áridas de Norteamérica.
Wood (1971) también registro a esta última especie en los suelos áridos de
Australia. Los oribátidos en el suelo incluyen habitantes comunes de la
hojarasca y de las capas superiores de ella. Este grupo juega un papel
importante participación en la trituración de la hojarasca y por consiguiente en
el reciclaje de nutrientes (Wallwork, 1976).
La relevancia del estudio de los ácaros de suelos desérticos reside en que
por un lado se contribuye al conocimiento de los microartrópodos así como a la
descripción del lugar dando como evidencia que los ecosistemas áridos son
reservorios de biodiversidad. Sin embargo, se requiere continuar con el estudio
de estos ácaros en estos ecosistemas, con el fin de obtener más información
cuantitativa sobre la degradación de la materia orgánica vegetal así como
identificar el material acarológico a nivel específico ya que la mayoría de la
información disponible, en especial de Norteamérica y de nuestro país, en su
mayoría, carece de datos a este nivel.
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194
ÁCAROS EN SUELOS CULTIVADOS
Edith G. Estrada-Venegas
Introducción
En el ecosistema suelo de un bosque podemos encontrar hasta 25 taxa
mayores (Luxton y Petersen, 1982). Generalmente están representados todos
los subordenes de ácaros en una gran diversidad. Dentro de los grupos que
más comúnmente encontramos en este ecosistema podemos citar los
Cryptostigmata, que son un grupo considerado principalmente como fauna del
suelo o los Prostigmata que son de hábitos diversos. Los Mesostigmata son
especies depredadoras en su mayoría y los Astigmata que es el grupo menos
representado en los ecosistemas naturales. Pero en suelos cultivados se
convierten en el grupo más abundante representando hasta más del 80% de los
ácaros en el suelo (Estrada-Venegas, 2003)
Los hábitats y hábitos de este grupo de organismos son variados, en el
ecosistema suelo son considerados como un grupo clave en las cadenas tróficas
y en su funcionamiento; los podemos encontrar desde los desiertos hasta las
zonas más frías del planeta. En los suelos agrícolas se convierten en un grupo
relevante ante la pérdida de biodiversidad de otros grupos.
Aunque en general podemos decir que el suborden Astigmata es de los
grupos de ácaros en el suelo menos diverso y abundante, se considera que
pueden representar aproximadamente el 2.4% de los microartrópodos en
algunos ecosistemas y bajo ciertas condiciones podemos encontrarlos en forma
abundante aunque con baja diversidad. Por ejemplo en suelos desérticos de
California, EUA pueden representar hasta un tercio de la acarofauna presente
(Wallwork, 1972).
En el ecosistema suelo podemos encontrar un gran número de especies
de hábitos muy variados, aunque muchas de ellas están asociadas a los
procesos de descomposición de la materia orgánica. Algunas especies, debido al
desarrollo de la agricultura, utilizan la gran cantidad de alimento disponible
aprovechando los cultivos como su principal recurso. Las especies se han
adaptado a los ciclos del cultivo y su capacidad reproductiva se ha modificado
para aprovecharlos al máximo.
Dentro de estos ácaros existen varias familias del suborden Astigmata
que afectan principalmente a plantas con bulbo, tanto cultivos como
ornamentales; se destacan por su gran capacidad para aprovechar los recursos
y su gran adaptabilidad que los efectos que una agricultura extensiva
(agroquímicos) provoca en el suelo (Estrada-Venegas, 2010). Se han descrito
más de 7000 especies de Astigmata de hábitos diversos entre los que destacan
los parásitos, fitófagos, en granos almacenados, contaminantes de alimentos,
contaminantes en cultivos de laboratorio, entre otros.
195
Los astigmata se caracterizan por ser habitantes que se desarrollan de
forma aislada formando pequeños grupos dispersos; por sus hábitos saprófagos
principalmente, aprovechan los diferentes medios donde se desarrollan
recursos temporales, materia en descomposición (vegetal y animal), troncos o
ramas caídas, heces fecales, cuevas, organismos muertos, etc. La mayoría de
los organismos de este grupo son de vida libre, tienen ciclos biológicos
relativamente cortos, alta fecundidad y una gran capacidad de dispersión
(Krantz y Walter, 2009). Son organismos oportunistas que aprovechan los
recursos presentes y si sus enemigos se ven disminuidos así como grupos que
compiten con ellos, estos aprovechan esta condición incrementando sus
poblaciones rápidamente (Estrada-Venegas, 2010).
Son de cuerpo suave y poco esclerozado, su tamaño varía entre 200-1800
micras, respiran a través del integumento, son cosmopolitas y ocupan un
amplio espectro de nichos. En general, los estadios de desarrollo que se
presentan en su ciclo biológico de estos ácaros son: huevo, larva, protoninfa,
deutoninfa o deuteroninfa (Hipopodio, facultativo en algunos grupos), tritoninfa
y adulto. Pueden presentar reproducción sexual o asexual. La oviposición va
desde unos cuantos huevos hasta varios cientos, con lo que pueden desarrollar
poblaciones numerosas en poco tiempo para aprovechar los recursos, estratega
r.
Este grupo es altamente adaptable a condiciones desfavorables y como
parte de su ciclo presentan una forma forética (Hipopodio) (Ver Fig. 1), cabe
destacar que este estadio es facultativo, que generalmente se presenta bajo
condiciones extremas (falta de alimento, altas temperaturas, etc.), entonces el
organismo no requiere alimento y busca algún huésped que lo lleve a otros
sitios más favorables. Este estado no se requiere cuando existen condiciones
adecuadas, especialmente de alimento, entonces este estadio desaparece del
ciclo biológico de los organismos completando su ciclo biológico en un tiempo
más corto, aprovechando los recursos e incrementando su población.
Figura 1. Acaro Astigmata (Sancasania sp.) con formas foréticas (hipopodios) adheridos al
histerosomna, el más grande se trata de su misma especie y el pequeño de
Histiostoma ferornarium.
196
La duración del ciclo biológico es variable, puede ser desde unos días
hasta un par de semanas y en algunos más. En general sus ciclos son cortos, lo
que les permite crear resistencia fácilmente a plaguicidas, que generalmente se
traduce en problemas en el manejo de las plagas.
Este grupo puede incrementar su abundancia en el suelo ya que cuenta
con especies oportunistas, en el caso de suelos agrícolas donde existe
abundancia de alimento y reducción de enemigos naturales y competencia
tienen el campo libre para desarrollarse.
Dentro de los grupos más frecuentes en el suelo de este suborden
tenemos a las familias Acaridae y Pyroglyphidae. Dentro de Astigmata
encontramos al género Tyrophagus, probablementecomo el más común en el
suelo de desierto (Estrada et al.,1988). Philips (1990) y Estrada-Venegas
(2007b) mencionan que los géneros de Astigmata más comunes en suelo son
Tyrophagus, Schwiebea, Rhizoglyphus, Sancasania, Glycyphagus,
Lepidoglyphus e Histiostoma. Algunos son comunes en hábitats como hojarasca
y nidos donde encontramos acumulación de materia orgánica y
microorganismos. En suelos agrícolas sembrados con ajo en el estado de
Guanajuato México, Especies de Rhizoglyphus y Sancasania resultaron de los
más abundantes (Fig. 2a y b), en ocasiones representando más del 80% de los
ácaros del suelo (Estrada-Venegas, 2007b).
Figura 2 a) Poblaciones de acaridos en condiciones de laboratorio, b) Poblaciones en capas

tejido de ajo en campo.
Maldonado (2002) encontró en dos parcelas de riego en Hidalgo, México

que los géneros más abundante de Astigmata en suelo fueron Tyrophagus,
Rhizoglyphus, Acotyledon, Sancasania, Histiostoma y Bonomi, coincidiendo con
lo que mencionan otros autores.
Los Astigmata se alimentan de materia vegetal y animal en
descomposición (Saprófagas), micelios de hongos (fungívoras) y granívoras. Se
encuentran relacionados con procesos anaeróbicos de putrefacción (Bachelier,
1978). Los Astigmata se pueden volver abundantes en un suelo donde la
197
fertilidad generalmente decrece. Paoletti et al. (1991), mencionan que debido a
las características de estos organismos y a su gran adaptación a condiciones
extremas en el suelo, son buenos indicadores de suelos perturbados con
residuos de plaguicidas, efectos de lluvia acida. Por su capacidad de retención
de metales pesados en los tejidos de su cuerpo se han considerado como
bioindicadores de sitios perturbados por estos metales.
Dentro de este grupo de ácaros tenemos plagas importantes en diferentes
granos almacenados y en diferentes cultivos. En la agricultura las especies de
este grupo han sabido aprovechar la abundancia de alimento para sus propios
beneficios. La mayoría de los estudios conocidos están relacionados con
especies de importancia económica, aunque algunos aspectos de otras especies
están totalmente descuidados y poca importancia se les da a su estudio.
México
En México, las especies de este grupo se han encontrado en suelos de
distintas áreas, por ejemplo: En el Valle de Tehuacán, Puebla se encontraron
representantes de dos familias representando casi el 2% de la acarofauna
encontrada en el área (Estrada et al., 1988).
En el volcán Popocatépetl se realizó un estudio para conocer la
acarofauna en el suelo del área y se encontraron 5 especies pertenecientes a
dos familias de este grupo de ácaros (Moreno, 1985). En un trabajo realizado en
el estado de Hidalgo, en un suelo agrícola regado con aguas tratadas, se
encontró que los Astigmata son un grupo importante debido a los niveles de
materia orgánica en el suelo y las prácticas agrícolas prevalecientes
(Maldonado, 2008)
Actualmente se tienen registros de algunas especies asociadas al cultivo
del ajo en diferentes países y muy poco se conoce en nuestro país (Estrada-
Venegas, 2007b). Diversas especies de ácaros han sido asociadas a diversos
cultivos y aunque muchas de estas están comúnmente en el suelo se les
observa manteniéndose en poblaciones bajas y solo con algunos cultivos
pueden desarrollan poblaciones explosivas estableciéndose en los tejidos de las
plantas presentes.
Las prácticas agrícolas afectan significativamente las poblaciones de
ácaros y otros organismos en el suelo directa o indirectamente. Franchini y
Rockett (1996) realizaron un estudio para evidenciar los efectos de prácticas
agrícolas en ácaros y mencionan que el uso de los ácaros del suelo como
bioindicadores sobre el impacto humano; en el agroecosistema parecen tener
un potencial alto y proponen realizar más investigación al respecto. Los efectos
directos de la agricultura son inmediatos y afectan el crecimiento de la fauna,
su metabolismo y comportamiento y los efectos indirectos son más lentos y se
manifiestan en la abundancia, distribución y competencia por alimento y
espacio. Las manifestaciones del medio alteran el hábitat y afectan la
composición y cantidad de materia orgánica, la temperatura, los minerales y el
agua (Shaw et al., 1991).
198
En un trabajo realizado en un huerto de cerezos en la Universidad de
Oregon, EUA, se encontró que la diversidad y abundancia de ácaros disminuyó
conforme se acercaba a la base de los árboles que habían sido tratados con
agroquímicos, la abundancia de hongos disminuyó y las bacterias aumentaron
debido al efecto selectivo de los agroquímicos que provocaban un desequilibrio
de las poblaciones (Edith Estrada-Venegas, 1994 datos sin publicar).
Adán, et al.(1991) encontraron que el efecto detrimental en las
comunidades de oribátidos en tres ecosistemas agrícolas (alfalfa, huerto de
manzanas y pastura) fue menor debido a la acción de agroquímicos que la
perturbación en el suelo por el barbecho.
Es importante mencionar que en México no existen registros sobre fauna
del suelo y sobre ácaros en suelos agrícolas. Los estudios se han basado
exclusivamente en áreas naturales pero no conocemos como las practicas
agrícola afectan a la biota, creando un desbalance en el suelo que provoca que
organismos oportunistas como estos puedan utilizar los recursos muy
eficientemente al ofrecerles grandes extensiones de recursos (cultivos) que ellos
pueden aprovechar. Las prácticas agrícolas van a seleccionar las especies y las
que sobreviven, además de exitosas por su resistencia, no van a tener
competencia, enemigos naturales y todos los recursos van a ser para ellos. Por
lo que la estrategia de estas especies es tratar de aprovechar el recurso al
máximo en el menor tiempo posible incrementando sus poblaciones.
El suelo es un ecosistema del que dependen los organismos que viven
sobre él y del que las plantas directamente toman sus nutrimentos. En el suelo
ocurre un constante movimiento de recursos y nutrientes y estos se reciclan
aquí para que puedan ser aprovechados por todos sus habitantes.
Se ha encontrado que los porcentajes de materia orgánica en el suelo son
importantes porque son un reservorio de nutrientes que al ser degradados van
a ser accesibles. La fauna del suelo, además de sus efectos en la liberación de
nutrientes, favorece la textura del suelo al remover suelo de arriba hacia abajo
y viceversa. Otro efecto es en incrementar la porosidad y disminuir agregados,
permitiendo una mejor aireación, distribución de nutrientes, movimiento del
agua y crecimiento de raíces. Las plantas al tener un mejor desarrollo radicular
van a poder tener mejor anclaje al suelo, mayor capacidad de absorción de
nutrientes y por consiguiente un mejor desarrollo general de la planta y una
mejor supervivencia y productividad.
Se tienen registros de grupos cercanos de ácaros presentes en distintas
plantas hortalizas y plantas con bulbo en México, donde mencionan 10
especies de ácaros Astigmata asociadas al cultivo, menciona que no se tienen
datos precisos de los niveles de daños en ninguna de las especies (Rodríguez-
Navarro y Estebánes-González, 1998). La fluctuación poblacional, aspectos de
biología, la relación con otras especies, los enemigos naturales y su
comportamiento en el suelo no han sido estudiados. Estas especies se les han
asociado únicamente al cultivo, sin hacer una evaluación en el suelo, donde
199
estas especies se desarrollan, por lo que se tiene un desconocimiento casi total
de sus funciones en el ecosistema suelo.
En general se ha encontrado que los ácaros se pueden alimentar de
tejidos vegetales frescos y van a promover la entrada y el establecimiento de
hongos y bacterias al tejido, por lo que aunado al daño directo de la
alimentación encontramos pudriciones bacterianas y fúngicas. Cabe destacar
que estas relaciones con otros grupos no pueden ser descartadas debido a la
importancia de las mismas.
El papel que estos juegan en el medio es de gran importancia, son
organismos que se han adaptado a vivir asociados a los cultivos aunque
normalmente viven en el suelo alimentándose se materia orgánica, tanto fresca
como en descomposición. Las diversas especies de Rhizoglyphus se ha
encontrado que habitan naturalmente en suelos con condiciones húmedas y
asociados hojarasca en descomposición hongos y bajo corteza (OConnor, 1982)
Ecosistema de suelo agrícola

Este éste ecosistema encontramos un suelo transformado en distintos
niveles, que dependiendo de la intensidad de la producción y del tipo de cultivo,
se generan condiciones particulares. Los cambios producidos por la acción
antropogénica tales como Agroquímicos diversos (plaguicidas, fertilizantes,
hormonas de crecimiento, etc.), compactación de suelo (barbecho, cosecha y
siembra con grandes maquinarias), rosa tumba y quema,monocultivos en
grandes extensiones, se traducen en perdida de la biodiversidad en el sistema
suelo.
Dependiendo del cultivo y del tipo de manejo ciertas especies se ven más
favorecidas que otras. Por ejemplo, en el suelo agrícola del Bajío (agricultura
intensiva) o un suelo agrícola de Xochimilco con un (manejo tradicional),
encontramos variaciones en la biodiversidad de las especies, pero el patrón de
respuesta de los grupos es muy similar (Estrada-Venegas, 2007a).
Cabe destacar que los Astigmata son el grupo menos diverso de manera
generaliza en los distintos tipos de suelo (Bosque, trópico, desierto y agrícola)
(Cuadro 1) así como en otros ecosistemas estudiados, pero en suelo agrícola
resulta ser el más abundante y aunque puede llegar a constituir hasta más del
90% del total de ácaros presentes son solo algunas especies las que dominan
(Fig. 3) (Estrada-Venegas, 2010). Cabe destacar que este patrón se mantiene a
lo largo del ciclo de cultivo en el suelo. En el caso de Guanajuato se colectaron
30 familias en suelo asociadas al cultivo del ajo (Estrada-Venegas, 2007b).
Las especies que destacan en este sistema, son ácaros que
aprovechan las condiciones del suelo (abundante alimento, reducción o pérdida
de enemigos naturales y ninguna competencia) favoreciendo su desarrollo, son
especies ampliamente adaptables a estas condiciones de manipulación del
ecosistema.
200
Cuadro 1. Ácaros del suelo en un ecosistema agrícola (Estrada-Venegas, 2007).
Suborden Familias Especies Promedio Porcentaje

spp.
Prostigmata 13 17 17 36.5
Oribatida 6-8 10-15 12.5 26.9
Gamasida 5-7 6-14 10 21,5
Astigmata 2 7 7 15
Totales 26-30 40-53 46.5
Estas condiciones del suelo, que aunque representan cada vez un mayor
porcentaje del suelo en el mundo, reciben un manejo intensivo que lo afecta
severamente y del que poco o nada se hace para mantener la sustentabilidad
del sistema. Ante las actuales formas de manejo agrícola (uso indiscriminado de
agroquímicos, fumigantes en suelo, uso de maquinaria) los ácaros que se
encuentran en el sistema han tenido que adaptarse a estas condiciones tan
extremas. Cabe destacar que especies del género Rhizoglyphus spp., por
ejemplo, están ampliamente distribuidas en suelos perturbados adaptándose
exitosamente a estas condiciones, encontrándose cada vez mas frecuentemente
asociadas a cultivos (Estrada-Venegas, 2003)
Figura 3. Abundancia de ácaros de suelo encontrados en chinampas de la zona de Xochimilco

y Cultivo del ajo en Guanajuato, México (Estrada-Venegas, 2007a).
En un ecosistema natural el suelo muestra condiciones más estables,

donde la materia se integra en los procesos de descomposición y los nutrientes
son liberados al medio. Bajo estas condiciones las poblaciones de ácaros
también son más estables y generalmente encontramos una mayor diversidad.
Los organismos se desplazan entre las partículas de suelo y materia orgánica
degradada así como las raíces que van a constituir el sistema rizosférico, lo que
provee de condiciones apropiadas para el desarrollo de los ácaros.
Los ácaros del suelo en cada ecosistema se distribuyen en diferentes
hábitats tales como: hojarasca, madera en descomposición, diversas epifitas
(bromelias, musgos, líquenes, algas, etc.) entre otras plantas y la corteza de
201
árboles. Aunque también se tiene algunas especies asociadas a los troncos y
ramas de los árboles consideradas arborícolas y que pueden llegar al suelo por
causalidad (Walter y Behan-Pelletier 1999). Por lo que para conocer a fondo la
biodiversidad de los grupos, se requiere colectar minuciosamente en todos los
sitios potenciales donde ellos pueden vivir. Los organismos aprovechan cada
condición que les provee de alimento, humedad, y condiciones estables para
vivir diversificando sus posibilidades de desarrollo.
Los suelos agrícolas cada día en expansión a nivel mundial representan
un reto para los investigadores donde por un lado se requieren cada día más
alimentos y se han buscado estrategias para que los cultivos sean más
productivos pero se ha dejado a un lado la fertilidad natural de los mismos y
los procesos que ahí se llevan a cabo, por lo que para mantener suelos sanos,
fértiles y sustentables se requiere de un trabajo importante y la biota del suelo
es un factor muy importante en los procesos en este ecosistema.de ahí generar
nuevos conocimientos.
Literatura Citada
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203
ACAROS DEL SUELO DE SELVA
Ma. Magdalena Vázquez González

Ignacio M. Vázquez
Introducción
Las Selvas se conocen técnicamente como Bosques Tropicales en tres
modalidades Perennifolios, Subcaducifolios y Caducifolios. Dichas modalidades
se refieren a que en unos hay especies dominantes que no tiran sus hojas, en
otros no hay dominio de especies que tiren o retengan sus hojas y en el tercero
hay especies dominantes que tiran sus hojas en la época de secas. Hay otras
clasificaciones para los Bosques Tropicales que tienen que ver con la
frecuencia de lluvia, la altura que alcanzan los árboles que las pueblan; es decir
Selva Baja, Selva Media y Selva Alta, o las características del terreno donde se
desarrolla. Sin embargo, la clasificación que reconoce solamente Bosque
Tropical Perennifolio, Subcadufolio y Caducifolio utilizada por Rzedowski
obedece al establecimiento de un sistema que agrupe a las asociaciones en
unidades reconocibles ya que las vegetaciones no se limitan a una o dos
variables; es decir, la variación es muy compleja (Rzedowski, 1978).
En México, el límite superior para los bosques tropicales se encuentra en
la isoterma de 0°C de temperatura extrema mínima, donde se inicia la
presencia de las asociaciones de Bosque de pino o encino (Rzedowski, op. cit.).
Las investigaciones respecto a los ácaros del suelo en las Selvas fueron
escasas hasta 1994, cuando se reunieron esfuerzos de especialistas de varias
instituciones nacionales y extranjeras para llevar a cabo el proyecto "Estudio de
la fauna edáfica en una selva baja inundable de la reserva de la biosfera Sian
Ka'an, Quintana Roo”.A partir de los resultados de éste, se han desarrollado
varias publicaciones entre las que se encuentran "Fauna edáfica de las Selvas
Tropicales de Quintana Roo" y “Catálogo de los oribatidos edáficos de Sian
Ka’an, Q. Roo, México” (Vázquez, 1999 y Vázquez, 2001).
Registro de especies en México

Opilioacarida (Fig. 1b)
Entre los hallazgos hechos en la Selvas Tropicales del sureste mexicano,
así como en otras regiones del país, cabe destacar la presencia de ácaros
opilioacaridos (Parasitiformes; Opilioacarida) que, hasta hace poco, eran
considerados como raros en la fauna de México. De la región del Caribe,
incluyendo las Antillas, Nicaragua y Panamá, se han estudiado varias especies,
descritas cuatro, que incrementan el conocimiento del grupo (Vázquez y
Klompen, 2009). En dicho trabajo se dan a conocer dos especies de nuestro
país: Neoacarus calakmulensis Vazquez y Klompen que fue hallada tanto en
204
Calakmul, Campeche como en Quintana Roo y N. veracruzensis Vázquez y
Klompen, que se colecto en El Morro de La Mancha, Veracruz.
Mesostigmata (Fig. 1a)

Este orden de Parasitiformes es muy diverso pero no había sido estudiado
de manera seria para las selvas hasta el trabajo de Vázquez y Klompen (2001).
Los sitios donde se tomaron las muestras para el estudio se encuentran en el
estado mexicano de Quintana Roo (Noh-Bec, Sian Ka’an, Cobá, Lol Beh y San
Felipe Bacalar) y Belice (Parque Nacional Chiquibul). Entre los resultados se da
cuenta de 73 especies de uropodinos, correspondientes a 19 géneros y 15
familias. Del total de géneros, once son nuevos registros para México, de las
especies solamente 4 fueron plenamente identificados y 23 son probablemente
especies nuevas. Entre las familias más diversas se encuentran
Trachyuropodidae (Trachyuropoda), Trigonuropodidae (Trigonuropoda),
Urodinychidae (Urobovella), Polyaspididae (Polyaspis), Uropodidae (Uropoda
(Cylliba)).
Figura 1. a)Ejemplares de Uropodina (Mesostigmata) y b) Opilioacarida (Parasitiformes).
Prostigmata y Endeostigmata (Figs. 2 y 3)

Los ácaros de estos subórdenes de Acariformes han sido estudiados en el
marco del proyecto mencionado en la introducción por Vázquez-González y
Vázquez-Rojas (2006). Se encontraron representantes de las siguientes
categorías superiores. Endeostigmata, Eupodina, Labidostommatina, Anystina,
Parasitengona y Eleutherengona. De las 30 familias registradas se
determinaron 67 géneros y un número de especies no definido, aunque en
promedio se trata de 2 especies por género. Del total de familias, 28 se
localizaron en Sian Ka’an, Quintana Roo, lo que significa que es el área más
diversa en el estado, considerando también que es el más diverso de los 14
205
sitios en los que se hicieron las colectas, abarcando sitios colindantes con el
estado. El número de localidades que puede ocupar cada familia y sus especies
nos muestra el área de cobertura de las mismas. En este caso se encontró que
Smarididae se ubicó en 7; Bdellidae, Cunaxidae y Scutacaridae en 6; y
Eupodidae, Labidostomatidae y Stigmaeidae en 5.
Figura 2. Familias de Endeostigmata.
Figura 3. Familias de Parasitengona.
206
Oribatida (Fig. 4)
En el trabajo titulado “Fauna edáfica de las Selvas Tropicales de
Quintana Roo”, se incluyen datos acerca de los Oribatidos de ese tipo de medio.
Este es el primer registro de la diversidad de estos ácaros en la región; en él se
señala que hay 59 familias, 158 géneros y 219 especies para las zonas de Sian
Ka’an y Noh-Bec. En la primera se encuentra una Selva Baja Inundable y en la
segunda una Selva Alta Subperennifolia. Las familias mejor representadas en
cuanto a diversidad son Oppiidae (16 spp), Phthiracaridae (13 spp),
Thrypochthoniidae (11 spp), Gymnodamaeidae (10 spp), Lohmanniidae (9 spp),
Malaconothriidae (9 spp), Microzetidae (8 spp) y Nothridae (8 spp) (Vázquez y
Prieto, 2001). Años antes ya se había publicado el “Catálogo de los Oribátidos
edáficos de Sian Ka’an, donde se revisan los antecedentes del conocimiento de
este grupo de animales y se aportan los datos referentes a las especies de la
región, además de abordar aspectos de biología y ecología de estos Acariformes
(Vázquez, 1999).
Figura 4. Algunos ejemplares de Oribatida.
207
Literatura Citada
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Vázquez, M. M. & H. Klompen. 2001. Uropodina (Acari: Mesostigmata) de las
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C. Luna-León y J. L. Rosas-Acevedo (Eds.). Entomología Mexicana Vol. 5,
Tomo 1.Colegios de Postgraduados
208
INDICE GENERAL
145, 146, 150, 187, 190, 195, 196, 197, 198, 200,
A 202
Alloptidae, 22
abejas, 6, 42, 87
Allothrombidium trigonum, 31
abióticos, 98
ambiente, 2, 3, 34, 40, 68, 71, 104, 131, 186
abundancia, 29, 31, 32, 38, 99, 103, 114, 117, 135,
Amblyseus bicaudus, 116
179, 189, 190, 192, 197, 198, 199
ambulacro, 22, 23
Acarapis woodi, 42, 87, 96
Amerioppia barracensis, 44
Acari, 2, 7, 38, 39, 53, 54, 56, 68, 69, 70, 95, 103,
Ameronothridae, 146, 168
125, 126, 134, 174, 175, 176, 177, 185, 191, 192,
Ameronothrus, 146
193, 202, 208
Ameroseiidae, 41, 110, 116, 124
Acarida, 2, 12, 185, 193, 203, 208
anales, 123, 140, 144, 151, 152, 154, 155, 157, 158
Acariformes, 16, 22, 25, 41, 128, 205, 207
Analgoidae, 41
ACARIFORMES, 8
animales, 2, 3, 8, 10, 12, 15, 28, 29, 37, 40, 42, 45,
acarofóbia, 43
50, 55, 56, 71, 75, 80, 81, 82, 85, 86, 98, 99, 104,
Acarología, 2, 8, 9, 10, 69, 192, 193, 202
105, 108, 117, 127, 207
ácaros, 2, 3, 4, 6, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 18, 22,
Anoetidae, 54
23, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40,
Antennoseius janus, 41
41, 42, 44, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55,
Antillas, 204
56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 71,
Anystidae, 5, 15, 108, 128, 129, 134
72, 73, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 92, 93, 94, 98, 99,
apéndices, 2, 16, 67, 99, 143, 153
100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 110,
Aphelacarus acarinus, 189
114, 116, 117, 119, 120, 121, 127, 131, 135, 136,
Arácnidos, 2
140, 142, 143, 145, 147, 175, 178, 179, 180, 181,
arañas, 33, 38, 49, 102, 104
182, 183, 185, 187, 188, 189, 190, 191, 195, 196,
árboles, 33, 48, 49, 62, 135, 178, 199, 202, 204
197, 198, 199, 200, 201, 202, 203, 204, 205, 207,
Argasidos, 10
208
áridas, 186, 189, 191, 193
ácido láctico, 87
artrópodos, 2, 3, 4, 13, 31, 32, 40, 43, 47, 54, 58,
acuáticos, 3, 12, 22, 38, 44, 48, 62, 63, 65, 66, 67,
59, 62, 71, 73, 84, 98, 99, 102, 108, 110, 118, 122,
146
127, 135, 179, 185, 186, 189, 193
adaptación, 3, 13, 29, 198
Ascidae, 32, 41, 42, 108, 110, 116, 117, 118, 123,
adulto, 3, 12, 13, 22, 34, 46, 47, 52, 55, 112, 113,
125, 126
131, 137, 146, 147, 149, 150, 191, 196
Asia, 38, 186
África, 38, 186
asma, 37
agalla, 35
asmáticas, 37
agrícolas, 33, 86, 87, 114, 117, 195, 197, 198, 199,
asociaciones, 29, 40, 42, 71, 87, 100, 145, 178, 204
202
aspirador, 58, 61
agricultura, 6, 2, 33, 34, 69, 195, 198, 200
Astigmatina, 2, 4, 6, 8, 23, 27, 31, 32, 98, 105, 107,
Alaskozetes, 146
117, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 179
alcohol, 59, 61, 64, 65, 67, 73, 77, 82, 83
Australia, 41, 186, 190, 191, 192
alérgenos, 36, 37, 92
algas, 4, 31, 44, 48, 63, 64, 98, 105, 127, 131, 144,
B
145, 146, 182, 201
algodón, 77 bacterias, 1, 4, 33, 36, 43, 44, 48, 53, 55, 65, 74, 75,
alimentación, 2, 3, 4, 14, 30, 34, 35, 36, 45, 46, 48, 85, 98, 100, 104, 105, 127, 131, 136, 144, 147,
49, 50, 52, 53, 55, 103, 104, 105, 114, 131, 135, 180, 188, 199, 200
136, 144, 145, 147, 182, 189, 200 Bdellidae, 31, 32, 108, 129, 131, 179, 206
alimento, 2, 4, 6, 12, 13, 15, 16, 29, 36, 37, 45, 50, Bdelloidea, 25, 127, 132
52, 53, 100, 104, 105, 114, 116, 117, 127, 144,
209
biodiversidad, 2, 48, 57, 69, 117, 191, 195, 200, criptostigmados, 32, 110, 116
202 Crotalomorphidae, 42
biología, 2, 10, 29, 55, 64, 85, 92, 103, 199, 207 Crotonoidea, 137
Biología Molecular, 93 crustáceos, 3, 6, 38, 42, 104, 190
biológicos, 48, 98, 104, 127 Cryptostigmata, 142, 174, 185, 190, 195
biomasa, 32, 188 cubreobjetos, 67, 68, 73, 83, 87, 90
biota, 2, 30, 117, 187, 199, 202 cultivo, 2, 12, 33, 38, 45, 74, 75, 78, 79, 80, 82, 83,
Blatisocious tarsalis, 116 114, 117, 125, 136, 150, 195, 198, 199, 200, 201,
Boophilus annulatus, 85 202
Borrelia, 74, 83, 84 Cunaxidae, 16, 32, 108, 129, 133, 206
Bosque, 31, 114, 131, 142, 178, 179, 180, 182, 200, cutícula, 13, 17, 47, 51, 52, 59, 65, 66, 83, 89, 90,
204 105, 106, 129, 135, 136, 140, 147, 157
Brachypilina, 137, 143 Cytodidae, 42
Brevipalpus phoenicis, 90, 91
bronceado, 34 D
bulbos, 4, 36
Daño Económico, 34
daños, 34, 35, 36, 43, 44, 87, 199
C
daños mecánicos, 36
cadenas tróficas, 2, 29, 44, 48, 117, 146, 195 Demodex, 86
Caeculidae, 15, 16, 133 demodicidos, 3
California, 125, 186, 194, 195, 203 Dendrolaelaps sellnicki, 116
Caribe, 204 depredación, 2, 31, 45, 46, 117, 127, 131, 182
carroña, 33, 135 depredadores, 3, 4, 5, 6, 29, 31, 32, 33, 34, 38, 50,
células, 4, 34, 46 53, 87, 99, 100, 103, 104, 105, 108, 109, 110, 114,
cereales, 36 117, 119, 124, 129, 131, 132, 145, 147, 148, 178,
183, 188, 189
Ch Dermacentor reticulates, 54
Dermanyssus gallinae, 86
Chelicerata, 2, 158
dermatitis, 43
Cheyletidae, 5, 16, 41, 128, 131
Dermatophagoides farinae, 37
Chihuahua, 187, 188
desarrollo, 3, 9, 13, 34, 37, 47, 51, 56, 85, 86, 88,
93, 104, 113, 149, 190, 195, 196, 199, 200, 201,
C
202
ciclo biológico, 30, 46, 113, 196, 197 desierto, 186, 187, 188, 190, 191, 197, 200
cítricos, 87 desplazamiento, 40, 49, 104
cloróticos, 34 detritívoros, 29, 142
colecta, 57, 58, 60, 63, 68, 69, 71, 73, 74, 75, 81 deutoninfa, 3, 13, 34, 41, 46, 55, 112, 118, 131,
colémbolos, 31, 32, 100, 104, 116, 117, 127, 131, 135, 137, 149, 196
135, 147, 179, 185, 188, 189, 190 dieta, 31, 45, 46, 146, 147
coleópteros, 38, 49, 135 Digamasellidae, 41, 115, 183
comensalismo, 29, 41 dimorfismo sexual, 128, 148
comportamiento, 2, 29, 45, 49, 191, 198, 199 dípteros, 49, 98
condilóforos, 22 disección, 64, 65, 66, 68, 72, 76, 77, 83
conocimiento, 2, 8, 10, 29, 142, 185, 189, 191, 204, dispersión, 30, 33, 40, 48, 135, 145, 149, 190, 196
207 distribución, 10, 33, 40, 71, 99, 110, 114, 119, 123,
control biológico, 12, 56, 110 127, 145, 186, 188, 192, 198, 199
Coprofagia, 45 diversidad, 2, 12, 29, 30, 31, 38, 45, 48, 64, 71, 85,
coprófagos, 107, 136 92, 98, 103, 114, 135, 140, 142, 143, 182, 188,
corión, 150 189, 191, 195, 199, 201, 207
Coxa, 16, 22 DNA, 75, 84, 95
210
Dolichotrombidium, 31 Eupodina, 205
Europa, 8, 74
E Eutrombicula alfredugesi, 10
Eviphididae, 41, 115, 118
ecológico, 3, 53, 179, 187
exámenes, 37
económico, 6, 12, 34, 43
ecosistemas, 29, 114, 117, 146, 149, 186, 187, 189,
F
190, 191, 195, 199, 200
ectoparásitos, 3, 6, 10, 12, 42, 76, 77 familias, 16, 23, 29, 31, 32, 41, 42, 54, 73, 105, 106,
edáficos, 2, 30, 114, 118, 132, 191, 193, 204, 207, 108, 110, 114, 115, 116, 117, 118, 127, 128, 129,
208 130, 131, 132, 135, 140, 148, 149, 151, 153, 159,
Edwardzetes, 146 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 169,
ejemplares, 71, 73, 82, 83, 84, 87, 88, 89, 93, 131, 170, 171, 172, 173, 179, 182, 188, 189, 195, 197,
179, 207 198, 200, 205, 207
electrónico de barrido, 89, 90, 91 fauna, 2, 9, 48, 57, 64, 69, 70, 81, 99, 100, 109, 114,
Eleutherengona, 205 116, 125, 126, 127, 174, 176, 177, 180, 186, 187,
embudo, 58, 59, 62, 64 189, 191, 193, 194, 195, 198, 199, 203, 204
empodio, 22, 23 femur, 16, 22
Endeostigmata, 16, 26, 127, 188, 192, 205, 206 feromonas, 34, 51
endoparásitos, 42 fertilidad, 2, 48, 143, 198, 202
enemigos naturales, 33, 86, 147, 197, 199, 200 filogenia, 8
enfermedades, 12, 35, 36, 42, 43, 56, 71, 74, 147 físicos, 17, 71, 98, 104, 105, 127
Epidamaeus, 44 fisiología, 104
Epidermoptidae, 41 Fitofagia, 46, 105
epizoicos, 40, 42 fitófagos, 3, 34, 44, 87, 99, 106, 110, 116, 117, 131,
Ereynetidae, 15, 42, 129, 131, 133 132, 146, 183, 189, 195
eriófidos, 3, 34, 35, 53 fitoséidos, 34
Eriophyidae, 22, 36, 38 folículos, 6, 42, 86
Erythroidea, 6 foresia, 4, 40, 147
esclerozados, 142 forética, 40, 41, 55, 118, 124, 135, 196
escudo dorsal, 3 formas, 12, 17, 29, 50, 110, 127, 131, 132, 135, 137,
especies, 2, 3, 4, 6, 8, 10, 12, 13, 14, 16, 19, 20, 22, 178, 186, 196, 201
29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 38, 40, 41, 42, 45, foronte, 40, 135
50, 52, 53, 54, 57, 67, 71, 85, 86, 87, 92, 93, 99, fotomicrografía, 90
100, 102, 105, 106, 107, 108, 110, 114, 116, 117, fruto, 34
118, 120, 123, 124, 125, 127, 131, 132, 135, 140, fungívoras, 197
142, 145, 146, 147, 149, 150, 153, 174, 178, 179, fungívoros, 29, 110, 116, 117, 142, 145, 188
180, 182, 183, 187, 188, 189, 190, 191, 195, 197, Fusarium, 36
198, 199, 200, 201, 202, 204, 205, 207 Fusarium poae, 36
especificidad, 4, 42
espinas, 22, 120 G
esponjas, 6, 64
Galumnidae, 106, 146, 147, 169
estadios, 13, 38, 47, 53, 71, 111, 112, 113, 131, 196
Ganadería, 6
estiércol, 32, 33, 58, 110, 119, 121, 135
garrapatas, 6, 8, 10, 54, 55, 81, 82, 85
estilete, 4, 15, 34
Gastronyssidae, 42
estrategias, 29, 30, 34, 49, 55, 56, 104, 114, 136,
géneros, 30, 31, 32, 33, 54, 110, 132, 140, 142, 146,
202
188, 189, 197, 205, 207
estructuras, 2, 4, 14, 15, 16, 17, 29, 54, 65, 66, 87,
genital, 51, 110, 112, 120, 121, 122, 123, 124, 143,
88, 89, 131, 136, 138, 139, 140
148, 149, 157
Eupalopsellidae, 15, 16
genua, 16, 22, 120
Eupodidae, 31, 41, 105, 131, 206
211
Glycyphagidae, 33, 41, 54, 140, 189 I
Glycyphagus, 33, 140, 197
idiosoma, 13, 14, 17, 18, 111, 112, 125, 126, 128,
gnatosoma, 2, 13, 14, 17, 49, 51, 66, 81, 82, 104,
132, 137, 140, 143
110, 111, 129, 132, 137, 143, 144, 147
importancia, 2, 6, 10, 11, 12, 29, 30, 32, 33, 36, 39,
grupos, 2, 6, 29, 30, 32, 38, 40, 42, 44, 45, 46, 48,
43, 56, 57, 71, 73, 87, 88, 103, 114, 132, 145, 180,
50, 73, 89, 92, 93, 98, 104, 110, 116, 117, 127,
198, 200, 202, 203
135, 140, 142, 143, 146, 147, 149, 158, 183, 186,
ingestión, 2, 104
188, 195, 196, 197, 199, 200, 202
insectos, 2, 3, 4, 6, 9, 12, 32, 38, 41, 44, 49, 56, 59,
Guanajuato, 38, 197, 200, 201, 202
60, 69, 99, 100, 104, 117, 121, 123, 127, 131, 185,
Gymnodamaeidae, 163, 176, 207
187, 189
integumento, 66, 196
H
interacciones, 3, 6, 40, 103, 114, 116, 144
hábitats, 2, 3, 12, 14, 29, 31, 32, 33, 38, 40, 42, 44, invertebrados, 2, 3, 6, 38, 41, 42, 56, 63, 127, 135,
48, 55, 63, 85, 104, 114, 122, 123, 136, 144, 148, 147, 178
150, 187, 188, 190, 195, 197, 198, 201 IPN, 10, 193
Halacaridae, 3, 38, 69 isópodos, 3, 38
Halacaroidea, 25, 63, 64 Ixodes succineus, 54
Halolaelapidade, 110 Ixodida, 4, 6, 8, 10, 24, 54, 99
hembra, 3, 13, 22, 34, 50, 51, 91, 112, 120, 121, Ixodorhynchidae, 41
131, 136, 149, 150
Hemisarcoptidae, 42 J
herbívoros, 29
Joshuella striata, 189
Hermannia, 145
Hidalgo, 69, 189, 193, 197, 198, 203
K
hígado, 79
himenópteros, 6, 49, 98 Koenike, 65
hipopodio, 41, 50, 135, 137 Kono, 83
Histerosoma, 17, 47, 152, 157
Histiostoma, 33, 140, 196, 197 L
hojarasca, 12, 56, 98, 116, 122, 127, 142, 178, 179,
Labidostomatidae, 15, 16, 133, 206
180, 183, 186, 187, 188, 190, 191, 197, 200, 201
Laelapidae, 41, 116, 118, 122, 180
Holothyrida, 8, 16, 24, 54
lagunas, 12, 38
hombre, 6, 10, 11, 12, 34, 39, 43, 49, 56, 74, 85, 86,
Lardoglyphidae, 54
103, 180
larvas, 3, 7, 10, 13, 22, 32, 46, 47, 52, 52, 53, 55, 56,
hongos, 4, 30, 31, 33, 44, 45, 48, 53, 55, 62, 65, 85,
82, 83, 117, 131, 132, 149, 190, 196
98, 100, 104, 105, 127, 131, 135, 136, 144, 145,
Lemurnyssidae, 42
147, 178, 180, 182, 189, 197, 199, 200
Lepidoglyphus, 33, 140, 197
hospedero, 35, 68
lepidópteros, 6
Hoyer, 65, 67, 73, 83, 87
Liacaroidea, 107
huésped, 4, 16, 40, 41, 42, 55, 71, 72, 73, 135, 180,
Linotetranidae, 189, 191
196
líquenes, 12, 44, 48, 105, 131, 146, 201
huéspedes, 6, 13, 16, 40, 41, 42, 43, 55, 56, 71, 72,
Lohmanniidae, 161, 175, 207
73, 180
Lorryia turrialbensis, 89, 90
huevos, 3, 13, 31, 32, 46, 47, 50, 51, 53, 55, 108,
113, 143, 149, 150, 190, 196
M
Hydrachnidae, 3, 38, 64, 70
Hydrozetidae, 146, 167 macho, 3, 13, 34, 51, 111, 112, 121, 124, 131, 136,
Hygrobatidae, 42 149
Hypoaspis aculeifer, 116 macrofitófagos, 4, 106, 107, 144
maíz, 36
212
Malaconothridae, 41, 146, 161, 207 notogaster, 142, 143, 148, 149, 152, 153, 154, 156,
malformaciones, 3, 46, 53 157, 158
mamíferos, 3, 6, 9, 41, 42, 49, 55, 73, 74, 75, 76, número, 2, 10, 12, 13, 16, 17, 22, 32, 33, 42, 46, 57,
84, 119, 122, 186 64, 67, 68, 73, 99, 104, 110, 116, 132, 135, 137,
Mancha, 53, 103, 134, 205 142, 149, 158, 178, 195, 205
marino, 3, 63, 146, 154 nutrientes, 4, 6, 12, 30, 44, 45, 48, 53, 100, 142,
Maudheimia, 146 143, 146, 187, 190, 191, 199, 201
Medicina, 6
médico veterinario, 12 O
Mesostigmata, 2, 3, 6, 8, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 21,
Ologamasidae, 41, 110, 115
24, 32, 38, 39, 98, 99, 103, 105, 108, 110, 111,
omnívoros, 123
112, 113, 120, 125, 126, 179, 180, 184, 185, 189,
OMS, 74
195, 205, 208
Onicotriquias, 23
Metapodosoma, 17
ontogenia, 8, 111
métodos, 57, 71, 83, 92, 93, 143
Opilioacarida, 8, 15, 16, 22, 40, 99, 204, 205
mexicanos, 10
opiliones, 49
México, 2, 10, 11, 28, 38, 39, 43, 56, 69, 74, 84, 87,
Oppiidae, 168, 180, 207
103, 109, 125, 126, 134, 140, 179, 180, 184, 185,
órdenes, 6, 32, 109
189, 191, 192, 193, 197, 198, 199, 201, 202, 203,
Oregon, 1, 56, 69, 125, 141, 174, 199
204, 205, 208
orgánica, 2, 3, 4, 30, 44, 48, 59, 98, 100, 101, 114,
microflora, 30, 44, 144, 146, 187, 188
121, 124, 131, 135, 136, 144, 145, 188, 191, 195,
microhábitats, 37, 40
197, 198, 199, 200, 201, 202
microorganismos, 12, 31, 33, 44, 48, 55, 197
orgánico, 99, 100, 127, 144, 180, 186
microscopio, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 73, 82, 83,
organismos, 2, 6, 13, 30, 31, 37, 42, 43, 44, 45, 46,
84, 87, 88, 89, 90, 91
47, 50, 52, 54, 55, 57, 58, 59, 63, 64, 65, 66, 68,
Microzetidae, 164, 207
75, 85, 87, 93, 98, 99, 100, 104, 117, 127, 136,
Mixonomata, 143
143, 147, 187, 190, 195, 196, 198, 199, 200, 201,
Monogynaspida, 24, 110
202
morfología, 8, 85, 92, 137, 142
órganos, 13, 40, 43, 54, 55, 66, 78, 83, 132, 142
Muda, 47, 48
órganos receptores, 13
muerte, 37, 38, 103
Oribatelloidea, 27, 107
Multioppia insularisentre, 44
Oribatida, 2, 4, 8, 23, 26, 30, 41, 53, 54, 55, 64, 98,
Murciélagos, 10
103, 104, 105, 106, 126, 128, 131, 134, 135, 137,
musgos, 3, 12, 44, 48, 121, 131, 145, 146, 201
144, 145, 146, 151, 158, 174, 176, 177, 179, 180,
mutualismo, 29
201, 202, 207
Myobiidae, 41
oribátidos, 12, 30, 31, 51, 53, 54, 103, 127, 142,
143, 144, 145, 146, 147, 149, 158, 175, 179, 180,
N
181, 185, 187, 189, 190, 191, 199, 204, 208
Nanorchestidae, 31, 105, 106, 131, 189 Ornithodoros antiquuz, 54
Necrofagia, 45 Ornithodoros turicata, 10
necrófagos, 4, 107, 136, 189 Orthogalumna terebrantis, 146
nematodos, 3, 31, 32, 44, 98, 110, 117, 121, 122, ortópteros, 6
145, 146, 147, 188, 189 ovíparos, 13
Neoacarus calakmulensis, 204 ovipositor, 50, 51, 128, 143, 149
Nicaragua, 204 oxígeno, 13, 105, 136
nicho, 29, 30, 40, 42
Norteamérica, 8, 74, 186, 191 P
Nothridae, 161, 207
Pachylaelapidae, 41, 115
Nothroidea, 107, 143
Pachyseus humeralis, 116
213
Pacífico, 9, 186 productos almacenados, 3, 4, 36, 121
Palaeosomata, 26, 143 prostigmados, 32, 104, 110, 116, 131, 182, 187,
Panamá, 204 188, 189
Parasiformes, 24 Prostigmata, 3, 4, 6, 10, 16, 22, 25, 31, 32, 34, 38,
parásitas, 16, 48, 132, 142 39, 41, 55, 69, 98, 99, 105, 106, 108, 109, 127,
Parasitengona, 68, 104, 127, 205, 206 128, 129, 130, 131, 132, 133, 134, 179, 180, 182,
Parasitidae, 41, 99, 108, 115, 117, 118, 121 184, 185, 188, 189, 190, 191, 193, 195, 201, 205,
Parasitiformes, 7, 22, 125, 204, 205, 208 208
parasitismo, 6, 41, 71 Protacarus crani, 54
parásitos, 6, 7, 10, 29, 31, 38, 40, 41, 42, 44, 54, 55, Proterosoma, 17
57, 71, 85, 86, 99, 109, 116, 120, 127, 147, 180, Protodinychidae, 22, 116
195 protoninfa, 3, 13, 46, 47, 55, 131, 149, 196
Parasitus, 117 Pseudomonas, 36
partes bucales, 13, 14, 104 Psorargatida, 41
patas, 3, 4, 9, 13, 17, 22, 23, 38, 49, 50, 51, 52, 65, Psoroptidae, 41
68, 72, 99, 110, 113, 128, 132, 136, 137, 142, 147, Pterigosomatidae, 42
148, 149, 154, 155, 157, 158, 190 Pterolichoidea, 28, 41
patógenos, 10, 12, 43, 48, 56, 85, 92, 147 Pterygosomatidae, 15
pecuarios, 87 publicaciones, 10, 204
pedicelo, 22, 41, 118, 148 Puebla, 2, 174, 175, 179, 189, 192, 198, 202
pedipalpos, 2, 13, 14, 15, 16, 104, 129, 130, 132, pulmones, 6, 42
190 pulvilo, 22, 23
pelo, 6, 72 Pyemotidae, 41, 106
Pergamasus misellus, 116 Pygmephoridae, 41, 105, 128, 131
Perlohmaniidae, 105
Perlohmannia dissimilis, 146, 147 Q
perturbación, 48, 114, 199
quelicerados, 2, 14
perturbaciones, 40
quelíceros, 2, 4, 13, 14, 15, 34, 46, 66, 104, 111,
Phthiracaridae, 145, 147, 159, 207
117, 128, 129, 130, 132, 143, 145, 151, 190
Phthiracaroidea, 27, 107, 145
Querétaro, 189, 193
Phytoseiidae, 33, 95, 108, 110, 116, 117, 183
quetotaxia, 99, 111
placa, 110, 111, 112, 113, 119, 120, 121, 123, 124,
quiescencia, 113, 148, 149
140, 149, 152, 155, 157, 158
Quintana Roo, 11, 204, 205, 207, 208
plagas, 12, 34, 35, 36, 86, 87, 110, 114, 197, 198
planta, 4, 34, 35, 61, 106, 145, 199
R
plantas, 3, 4, 12, 31, 38, 44, 48, 49, 57, 61, 62, 87,
98, 100, 104, 106, 122, 131, 135, 144, 146, 147, raíces, 4, 145, 199, 201
178, 195, 198, 199, 201 Raoiella indica, 87, 90, 91
plecópteros, 38 reacciones, 36
plumas, 6, 41, 71 recursos, 3, 29, 31, 33, 135, 145, 195, 196, 199
plumícolas, 22 reproducción, 30, 140, 148, 149, 189, 196
Pneumocoptidae, 42 resistencia, 30, 46, 197, 199
poblaciones, 29, 31, 33, 34, 36, 38, 41, 44, 86, 92, Rhaphignatus gracilis, 116
100, 108, 116, 117, 121, 127, 131, 135, 136, 144, Rhizoglyphus, 33, 36, 117, 125, 197, 200, 201, 202
179, 188, 196, 198, 199, 201 Rizosfera, 145
Podapolipidae, 22 roedores, 9, 36, 41, 55, 74, 75, 76, 186, 188
polilla, 8
Polinifagia, 46 S
polvo, 12, 36, 37, 92 San Luis Potosí, 189, 193
Polyaspididae, 116, 205 Sancasania, 196, 197
214
sangre, 6, 15, 37, 43, 54, 55, 77, 80 tetraníquidos, 34, 50
Saprófagas, 197 Tetranychidae, 4, 33, 34, 92, 95, 106
saprofagia, 2, 4, 107, 131, 136, 145 Thrypochthoniidae, 207
Sarcoptes scabiei, 86 tibia, 14, 16, 22, 104, 119, 169
Sarcoptidae, 42 tlalzahuate, 10
Sarcoptiformes, 8, 23, 26 Tocospermia, 149
Schwiebea, 33, 41, 140, 197 Tomahok, 75
Scutacaridae, 23, 41, 54, 131, 133, 206 toxinas, 35
sedas, 3, 13, 15, 16, 17, 22, 23, 38, 46, 50, 52, 71, Trachyuropodidae, 205
89, 99, 109, 111, 112, 119, 120, 121, 122, 123, Trampas, 59, 60, 64
124, 132, 137, 139, 147, 190 traqueas, 136
Sejidae, 41, 99, 115 tricobotrias, 142
Selva, 204, 207, 208 tricópteros, 38
sensoriales, 13, 16, 142 Trigonuropodidae, 205
Shermann, 75 Trigynaspida, 24, 110
software, 89, 90 Trimalaconothrus, 146
Spinturnyssidae, 41 tritoninfa, 3, 13, 46, 47, 55, 131, 149, 150, 196
Steganacarus magnus, 145 trocanter, 16, 22
Steneotarsonemus spinki, 87 trófico, 29
Stromatinia, 36 tróficos, 30, 114
Sudamérica, 38 Trombiculidae, 9, 10, 41, 42, 56
suelo, 2, 3, 4, 12, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 36, 38, 44, trombiculido, 10
45, 48, 49, 50, 53, 55, 58, 59, 61, 98, 99, 100, 102, Trombidiformes, 2, 8, 25, 193
103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 114, 115, Trombidioidea, 6, 25, 99
116, 117, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 125, 127, Trombidium dugesii, 10
129, 131, 132, 133, 135, 136, 140, 142, 144, 145, troncos, 33, 58, 103, 120, 134, 135, 196, 202
146, 147, 150, 151, 178, 180, 181, 183, 186, 187, Turbinoptidae, 42
188, 189, 190, 191, 192, 193, 195, 197, 198, 199, Tydeidae, 105, 106, 127, 131, 180, 187, 189
200, 201, 202, 203, 204 Tyrophagus, 33, 140, 197
sustrato, 13, 50, 51, 57, 58, 59, 63, 64, 68, 90, 104, Tyrophagus putrescentiae, 136
145, 148, 186, 190
Syngobiidae, 41 U
Syringophilidae, 41
UAM, 10
UNAM, III, IV, 10, 28, 39, 125, 134, 140, 185, 193,
T
203
tagmas, 13 Unionicolidae, 42
tarsales, 140 uña, 16, 22, 23, 104, 132, 158
tarso, 14, 16, 22, 104, 132 Uropodidae, 41, 99, 110, 116, 179, 183, 205
Tarsonemidae, 6, 23, 31, 41, 42, 54, 105, 106, 127,
129, 131, 133, 187 V
taxonomía, 2, 10, 14, 89
Varroa destructor, 87, 96
taxonómica, 57, 68, 132
vegetación, 38, 44, 48, 49, 55, 62, 63, 81, 114, 132,
taxonómicos, 89, 92, 127, 189
178, 186, 190
Tehuacán, 189, 192, 198, 202
vegetales, 3, 15, 29, 44, 46, 49, 85, 98, 100, 106,
tejidos, 6, 15, 34, 44, 45, 46, 53, 55, 65, 80, 87, 106,
121, 136, 145, 178, 200, 203
145, 147, 198, 200
ventosas, 4, 41
temperaturas, 29, 80, 190, 196
Veracruz, 53, 103, 134, 205
Teneriffiidae, 16, 128, 133
veterinario, 43
termitas, 31, 99, 127, 188
terrestres, 6, 12, 29, 55, 57, 60, 104, 123, 146, 187
215
vida libre, 3, 5, 32, 33, 40, 42, 44, 54, 55, 110, 121, Z
132, 135, 180, 196
Zerconidae, 110, 114, 115, 117
vivíparos, 13
Zoofagia, 105
X
Xochimilco, 200, 201, 203
216
217

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COLEGIO DE POSTGRADUADOS

Primera edición 2012

©Para la presente edición

Miembro 306 CANIEM

Dra. Edith Guadalupe Dr. Armando Equihua

M. en C. Martha Patricia M. en C. Jesús Alberto Acuña

Dr. Anderw R. Moldenke

En el ecosistema suelo se llevan a cabo importantes procesos que afectan

Dentro de los grupos edáficos importantes tenemos a los artrópodos y

El estudio de este grupo de organismos en el sistema edáfico es

Aquí se conjunta el trabajo de especialistas de México y Argentina que

El suelo como ecosistema es el sustento para la vida en el pero también

Agradecemos a todos los autores que creyeron en este proyecto y lo

Edith G. Estrada Venegas

LISTA DE AUTORES III

INTRODUCCION A LA ACAROLOGIA. Ignacio Vázquez R. y 2

GENERALIDADES DE LOS ÁCAROS. Mercedes G. López 12

IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN LOS DIFERENTES 29

IMPORTANCIA DE LOS ÁCAROS EN LOS DIFERENTES 40

BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE ÁCAROS DE VIDA 44

BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETOLOGÍA DE ÁCAROS PARÁSITOS. 54

COLECTA, PREPARACIÓN Y MONTAJE DE ÁCAROS. Jesús 57

MÉTODOS DE COLECTA Y PRESERVACIÓN DE ÁCAROS. 71

PROTOCOLO DE COLECTA Y PREPARACIÓN DE 74

MÉTODOS ACTUALES DE ESTUDIO DE LOS ÁCAROS. Gabriel 85

ACAROS DE IMPORTANCIA EN EL SUELO

BIOECOLOGÍA DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS EN EL 104

GAMÁSIDOS (ACARI: MESOSTIGMATA). Martha Patricia 110

PROSTIGMATA. Ignacio M. Vázquez y Mercedes G. López 127

ASTIGMATINA. Mercedes G. López Campos e Ignacio M. 135

ORIBATIDA. Edith G. Estrada Venegas y Pablo A. Martínez 142

ACAROS EN SUELOS DE BOSQUE. Ignacio M. Vázquez y 178

ÁCAROS EN SUELOS DE DESIERTO. Isabel Sánchez Rocha 186

ÁCAROS EN SUELOS CULTIVADOS. Edith G. Estrada Venegas 195

ACAROS DEL SUELO DE SELVA. Ma. Magdalena Vázquez 204

ÍNDICE GENERAL 209

Edith G. Estrada Venegas

Gabriel Otero Colina

Ignacio M. Vázquez Rojas

Isabel Sánchez Rocha

Jesús Alberto Acuña Soto

Margarita Vargas Sandoval

Ma. Magdalena Vázquez González

Martha Patricia Chaires Grijalva

Mercedes Guadalupe López Campos

De vida libre (Fig. 1)

Depredadores.En el suelo. Viven en la superficie exterior del suelo o en musgos,

Saprófagos. En la mayoría de los subórdenes existen representantes en esta

Coprófagos y necrófagos. Además de los ácaros que acuden a los excrementos y

Especiesforéticas. La foresia sobre artrópodos es común entre los ácaros

Ectoparásitos. De vertebrados. Muchas especies de ácaros de todos los grupos

Endoparásitos.De vertebrados. Pertenecen a los Mesostigmata y Astigmatina

Cabe señalar que el Suborden Astigmata de Krantz, 1978 está incluido

Breve Historia de la Acarología

Varios sucesos ocurridos a nivel mundial detuvieron el avance de la

Mercedes Guadalupe López Campos

Figura 1.Ejemplos de Tectos en ácaros del Orden Mesostigmata.

Los quelíceros. Han sufrido modificaciones y según el tipo de

Figura 2. 1. Caeculidae, 2. Labidostomatidae, 3. Ereynetidae, 4. Mesostigmata,5.Anystidae, 6.

En machos de Mesostigmata que llevan a cabo una inseminación directa,

Figura 3. 1. Caeculidae, 2. Eupalopsellidae, 3. Labidostomatidae, 4. Teneriffiidae, 5.Cunaxidae,

Figura 5. Suturas o surcos en el idiosoma de los ácaros.

Modificado de Krantz y Walter, 2009.

ÁCAROS DE VIDA LIBRE