50316 AI THESE 36-4 PRESENTEE A L'UNIVERSITE DES SCIENCES BT TECHNIQUES DE LILLE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR DE TROISIEME CYCLE PAR V. BOULLET LES PELOUSES CALCICOLES (FESTUCO-BROMETEA) DU DOMAINE ATLANTIQUE FRANCAIS ET SES ABORDS AU NORD DE LA GIRONDE ET DU LOT ESSAI DE SYNTHESE PHYTO SOCIOLOGIQUE SOUTENUE LE 26 MAI 1986 DEVANT LE JURY = M. PORCHET : PRESIDENT J.M. GEHU + RAPPORTEUR R. JEAN : RAPPORTEUR M, BOURNERIAS : EXAMINATBUR J.R, WATTEZ : EXAMINATBUR- LIMINAIRE ~ Un itinéraire scientifique, quet quiit soit, est objet de rencontres et d'échanges ok Vamitié et ta sotticitude se eétoient agtéablement. Sans elles, Verrance et le doute nous fussent certainement échus. A ceux qui nous ont accompagnés, quel que fat Le chemin parcouru ensemble, ixa notre premibte pensde, lorsque dervidre soi te regard embrasse le trajet accompli. Plus spéciatement, nous voudions témoigner notte reconnaissance, aux Professeuts J.M. GEHU et J. GEHU-FRANCK, entre autres pour taccuedt quits ont toujours su nous réserwer dans leur’ station phytosociotogique de Bailleul, d'od. est issu Hessentiet de notre documentation, 4 J.M, COUDERC, B. DE FOUCAULT, J. GUITTET, M. KER- GUELEN, J.M. ROVER, G. SULMONT, A. et J. TERRISSE, F. et J. VIGNON, J.R. WATTEZ et J. H.’ WILLEMS, cotlaborateurs et conscitlers sedentigiques, & B. CARLE, M. DUQUEF, A. PACUTA, J.B. ZAZAK et fe Service photographique des Archives du département de Oise, pour f'illus- tration phatographique, 4 F. VANGHELUWE, pour son aide préciouse et indispensable, & B. LEBOIS, sans qui ce travail ne serait peut-etre pas, engin, & F. BOUL pour leur soution de tout instant. >) R. BOULLET et Reine DEFASQUELLE,INTRODUCTIONIt y a pres de soixante ans maintenant, étaient posés tes premiors jatons phytocoenotogiques sux tes pelouses caleaires du domaine attantique francais au nord deta Gixonde avee "les études socéotogiques” de R. de LITAR- DIERE. Du Blane-Nez @ Séche-Bee (Charente-Maritime), le Festuceto-Brachy- podietum caleicolum de Litardiire 1928 allait ainsi durant plusieurs décennies tubvenit & nos incuries phytosocictogiques. Plusieurs travaux tocaux ou ségionaux étaient pourtant venus enrichix depuis, tes esquisses de P. ALLORGE (1922) et R. de LITARDIERE (1928) ; mais tensemble, avec d'immenses tacunes (Cha- tentes, Poitou, Normandie, Touraine, Anjou, We-de-France) ne pouvait constituer fes bases solides d'une synthése & grande échelle dont partait R. de LITAR- DIERE dans les premidres lignes de son introduction : "Bien que nous possddions déja d'assez nombreux documents phytosocictogiques sur la végétation eurosi- bérienne et méditevranéenne, ce n'est sans doute encore que dans un temps assez Cloigné qu’it sera possible de songer ad effectuer, aut des bases sotides, de vénitables syntheses ;", Si ce temps parait dévotu, que ton en juge pat ta muttiptication dos synthdses synsystématiques, certaines, trop hatives, en cublient tes gaits phytosociologiques nécessaites a four établissement. Désitant répondre 4 Uappet du_pionnier, nous nous sommes attetés 4 ta téche depuis 1960, d'abord pour tes Festuco-Brometea Bt,-Bl. et Tx. 1943 des seules formations crétacées, puis, étendant Vaire de ta dition, & ensemble du domaine attantique francais, au nowd d'une timite 1000mm/an) jusqu’a tot de sécheresse du secteur tigérien (Touraine, Beauce, We-de-France) (500 & 600 mm/an, pargois moins en quelques points)’ qui se prolonge au nord de fa Seine par ta vallée de BOie jusquiau sud-est Amiénois ; clest un couloirTy ene eréeate mmiases (en 8) SH Unite de Textension ayntictique7 quiont emprunté de nombreuses thetmophites (Quercus pubescens, Linum tenui- folium, Geranium sanguineum, Limodowm abortivum, etc.). Comme Pont souti- gné G, PLAISANCE (1968) et J.M. ROVER (1973), "la pluviosité augmente Tequlidrement avec Ualtitude” : tes cartes des précipitations moyennes annuetles et hypsométrique se superposent pratiquement, a quelques exceptions prds (Landes, Gaseogne, Limagne). Diauttes renseignements sont goutnis par les précipitations mensuctles moyennes (fig. 1.6). 1.3.1.2 Températures La température moyenne annuetle (températures vraies) varie entre 12 et 8, sans jamais atteidre ces valeurs (fig. 1.7]. On temarquera la situation du couloir squanien que suit Mésotherme 10°. Les temperatures moyennes mensuelles mettent en évidence certains gradients, de thetmophitic pour te mois de juillet (4g. 1.8), dMocéaniame” pour fe mois de janvier. Liingtuence maritime se retrouve de méme dans tes variations des amplitudes annuelles des températures moyennes mensuetles (M. BOUR~ NERIAS, 1979 ; VU. BOULLET, 1980). Engin, Uaction limitante des températures extrémes sut extension de nombreuses especes ne doit pas tre oublige, (J.M. ROYER, 1973). 1.3.1.3 Indice d'aridité de de MARTONNE Liindice diaridité est une expression pratique du climat. L'indioe daridité annuel, de formule 1 = P/T#10 0X P est ta pluviosité moyenne annuetle en mm. et T la température moyenne annuctle, ne nous apprend gudre plus que fa. pluviosité moyenne annuetle (fig. 1.9). Liindice diatidité de juillet (1 juillet = P juillet. x.12/ T juillet + 10) est peut-dtre plus expressis 3 ses variations (fig. 1.10) montrent te couloit migtatoie aquitanien des subméditerranéennes et méditeranéennes, Pilot thermophile tourangeau avec Fumana ericoides et Lavandula latifolia, te secteur frais art€sio-boulonnais. 1.3.1.4 Humidité relative Parmi tes cartes présentées (fig. 1.11 & 1.13), cette de Hhumidité relative en été & 13 H lustre Pingluence maxitime. Dans Uensemble, ces don- nées n'ont quiun faible intérét, car fe méctoclimat tes modifie profondément. De méme Mintervention de ta nébulosité est difficitement appréciable. 1.3.1.5 Evapotranspitation Les indices de THORNTHWAITE, de catcuts complexes, sont fonc- tions des Cvapotranspixations potentiate et elle. L. RALLET (1960) a utilisé avec suceds deux d'entre eux, Mesgicacité thermique (need of water) et te déficit annuel (water desicience), pour établir tes rapports entre ckimats et flor méditéuandenne. 1.3.1.6 Synthdse mactoctimatique Cotte synthdse peut stexprimer pat a réaction de ta végétation au macroctimat, illustrée classiquement pat ta cartographic des époques mo- yennnes de geuillaison du chéne commun et de début de moisson du blé d'hiver Sig. 1-14 et 1.15).Fig. 1.14 = Epoques moyennes du début de 1a feuiliaison au chéne comin Ligne d'égale époque moyenne (en jours) Limite de Ltextension aynthétique tl Fig. 1315 = dm blé datver Epoques moyennes du début de la motsson Ligne’ atégale ézoque moyenne (en jours) Limite d'extension aynthétique fl9 5 zones climatiques, cortespondant grosso modo aux secteuts phyto~ géographiques reconnus sur le territodte, sont discernables avec tensemble des informations sur te climat général : = une zone aquitanienne de la Gitonde au Seuit du Poi - tou ; une température moyenne annuctle avoisinant les 11° ou les dépassant, tes températures moyennes de juillet dépassant 15°, celles de janvier 3°, un Indice diatidité annual compris entwe 30 et 40 en sont les principaux deter manants climatiques. 201 jours suggisent pour ta maturité du bIE d'hiver. A Poitérieut de la zone aquitanienne on déstinguera deux secteurs : fun, plus chaud, dattitude basse et d'ingluence maritime (pluviosité ingérieure & 600 mm fe plus souvent, indice dlaridité de juillet ingérieur & 20, température ‘moyenne annuelle supérieure 2 11°C, temperatures moyennes de janvier supé- aieutes & #C), Uautte, dialtitude plus élevée (100 & 200 ml, se ptotongeant jusquian Bory, & tendance ovoméditerrangenne (température moyenne annuetle ingerieure & 11°, indice diaridité de juillet supérieur a 20°, humidéte relative matirale dété plus Clevée, pluviosité moyenne annuetle de 00 & 1000 mm. = une zone sche de ta Touraine & ile-de-France, se proton geant dans ta basse-Seine jusquiaux environs de Vernon, se supernosant presque fu secteur ligérien des phytogéographes. Les principales caractéristiques sont te déficit pluviométrique annuct fptaviosité moyenne inférieure & 600. mm par an et indice diaridité annuel ingérieut & 30) et une température moyenne an- muelle supérieute & 10°. On distinguera un tot tourangeau plus aride Mere (indice dlaridité de juillet inférieur @ 20). Le chéne commun reverdit en moins de 120 jours et fa moisson du blé d'hiver débute au plus tard 217 jours apres fe 01 janvier. = une zone picardo-normande la Pexception du secteur arté- sio-boutonnais) plus fraiche, avec une températuce moyenne annuetle ne dépas- sant pas fos 10°, des températures moyennes de juillet inférieures @ 16°, un indice dlaridité annuel supérieur & 30° génératement, etc. « = une zone” champenoise qui diggexe de ta précddente par des températures estivates plus dlevées Ithexmocontinentatité) et hivernates plus froides (température moyenne de janvier inférieure a 2). La moisson Ta ble d'hiver y est en avance par rapport & ta. zone picardo-normande, = une zone arrosée et sroide attésio-boutonnaise, ainsi carac- térisée : température moyenne annuetle arférieure & 9, précipitations annuetles ‘avoisinant les 1200 mm, ptécipitations qutomnales tds Clevées (supérieures E100 mm), température moyenne de juillet descendant sous tes 16% indice diaridité annul dépassant focalement fes 50, ete. . Une partie du Pays de Caux présente des conditions climatiques similaires. 1.3.2 Le mésoctimat son action est déterminante sur tambiance ctimatique des groupe- ments végdtaux et nous eiterons M. BOURNERIAS (1979) @ ee propos, dapres F. MORAND [1977] : "Comme le souligne Pauteut, it existe, pour fes tempera tures, plus do differences entre Les valeurs observées au sein des diverses stations (ond de vallée et hauts de pente) & Cessidres (Aisne), qu'entre Les données des stations météorologiques pour te Nord de ta France et la région de Toutouse !".Pylnitido foetus (1) Fogetun | a Fig. 1616 ~ Dtonyadtste de wégétation aur les coteaux de 2A Broate aux environs ‘Sénazpont. (80). = erate aneuse turonlenne FE Mane argliens rouger b atiex (1) tragnentaize set24 Les effets métriques du climat focal ont été enregistrds au niveau de petouses caleaines de ta vallée de Cessidres, dans te Laonnois, pat F. MO- RAND (1971). Les données theamométriques montrent & 5 cm du sol, un téchaus- fement de ait, hiver comme été, par tapportt aux formations végétales environ— fantes alors quiinversement te sol est plus sensible au {roid et plus long & fe réehaugger (le nombre de jours de gel du sol a 5 cm pout tes pelouses cal- eaites dépasse méme trois fois celui de ta tourbiere sous-jacente]. Un autre exemple nous est gourni par A. LUQUET (1937) qué ente- gistra, un 9 féurier 1927, 34° 4 la surface du sot dans une potouse abvitée au Puy de Crouetle ators qu'il y avait 5° & Clermond-Fertand sis 4 une tieue de fi. Les éléments intewenant dans ta déf{érenciation du mésoetimat sont principalement de nature topogtaphique ; cétons : = les variations du degré éolimétrique depuis tes plateaux tabulaites plats jusquiaux pentes fos plus raides, permettant une plus ou moins grande récoption des photons et de ta chaleur qu’éts véhicutent. Ainsé d'aprds Si. BOURNERIAS (1979) Uéclaitement est maximal pour des pentes fortes de 49° oxposées au sud aux équinoxes de ptintemps et d'automne, et pour es pontes sud de lordre de 26° seulement au solstice d'été ol,d cette date, Yes pentes de 49° sont soumises au méme flux lumineux que des pentes de 3 = les oppositions de versants de type adtet-ubac, dont impor tance & fétage planitiaite a été souvent invoquée (M. BOURNERIAS, 1979 j JM. ROVER 1973). Un bon exemple se situe dans fa vallée de te Breste itimite des départements de ta Seine-Maritime et de ta Somme] entre fe versant diadspection sud-ouest oc Hon rencontre la pelouse méso-theamophile de 'Ave- mulo-Festucetum lemanii dans une potentiatité de Daphno-Fagetum Durin et Géhu 1963 et fe versant exposé au nord-est oi se situe ta petouse du Parnas~ sio-Thymetum praccocis dérivée, si la pente est suffisamment raide, d'une frénaie caleicole & affinité submontagnarde du type Phyltitido-Fraxinetum Durin et alii 1967 (gég.1-16)- tes concavités des vallées, constituant parsois de véritables pidges mésoctimatiques : boucte de Moisson dans ta basse valtée de fa Seine, Poteau du Forested, prds de Courtemanche (80) oi se maintient en exposition sud ta sesiérie. = les effets des targes vatlées (Seine et Somme), pargois tes tourbeuses [Somme] ; elles induisent, pat une forte evapotranspiration, par ta gréquence et Ia persistance des brouittards, une hygrométrie élevée Fe ait ambiant qui coincide avec fe maintien de communautés déatpines et fa remontée dhygrophytes depuis tes parties basses marécageuses lEpipactis palustris, Angelica sylvestris, Eupatovium cannabinum, et meme Parnassia palustris dans ta vatiée de fa Somme (1). (1) dans un contexte synfloristique différent du Parnassio-Thymetum ou du Sueciso-Brachypodietum.| | Mig: 1.17 > Hoguiase phytogéographique de la dition (a'aprés P. ROISIN, 1969 et Ju, ROY, 1975). —— Mumite dea Donaines atiantique et médio-europsen =.=. Limite de Seotear ‘tte Limite de Lextension synthétique ATA 45 + Sous-donaine eucatlantique ; A1 1 Secteur aquitanien ; 42 + Ligézien ; A3 : Secteur amoricain MM # Soue~donaine nédio~stlantique, Secteur normando~ploarto-belge BI ot B2 : Domaine médio-ouropéen j Bt: Secteur baltico-mhénan | 32 ; Secteur alpin Secteur23 = La protection de massifs forestions ; tel est fe cas des potouses de ta lisidee wud de ta forét de Compidgne, par exemple. 1.3.3 Le méctoetimat A une échelle plus grande, selon fa nature de ta roche-mdxe et du sot, ta structure et la répartition de ta végétation aux influences modéra- trices, on pout définér un climat stationnel cu microclimat (2) incluant tes composantes macto- et mésoclimatiques. Son approche reste tres déticate et tr2s ponctuelle. 1.4 APERCU PHYTOGEOGRAPHIQUE De nombreux travaux de gdographie botanique intéressent ta dition et, patmé tes plus réeents, coux de H. GAUSSEN in Atlas de France, 1950-1959], P. DUPONT (1962), L. RALLET (1960) et P. ROISIN (1969). Diapt2s H. GAUSSEN, Uensemble de notre tenitoie est inclus dans te domaine attantico-européen avec deux sectours : boréo-atlantique et ftanco-atlantique. Ces conceptions ont été contestées par ta suite notamment avec P. DUPONT (1962), P. ROISIN (1969) et J.M. ROYER (1973), qué ont démontré entre autres : = la place ilégitime du district champenois qué_appartiont de fait au domaine médio-eutopéen et au secteur battico-thénan IP. ROISIN, 1969 ; J.M. ROVER, 1973 ; M. BOURNERIAS, 1979]. - Habsence du secteur boréo-atlantique dans te nord-ouest de la France ; son aite, plus septentrionale, n'atteint pas nos limites [P. ROISIN, 1969). ‘ Nous tetiendtons es syst2mes phytogéographiques de P. ROISIN (1969) pour te domaine atlantique et de J.M. ROYER (1973) pout fe domaine médio-européen ({ig.1.17) ; fours subdivisions se superposent relativement bien avec les zones climatiques définies précédemment. Sans tes discuter plus tong- temps, nous introduitons cependant tes observations suivantes : = si les divisions et subdivisions phytogéographiques s'appuient aut les faits chorologiques de Pensemble de ta flor, Uétude d'un milieu écolo- gique précis, les pelouses calcaires présentement, montre qu'un aystdme baté fut Vensemble spécibique des Festuco-Brometea et végétations satellites (our lets, dalles, groupements thérophytiques) ne coincideratt pas exactement avec Jes ‘précédents, Ce résultat est diautant mieux comprchensible que ta tocati- sation mésoctimatique des petouses est tts spécialisée. On remarquera de méme ta pauvieté spécifique du contingent subatlantique des Festuco-Brom tea eu égard au nombre le sarmatiques, de médio-européennes et de subméd tetranéennes au sens large. Bornons-nous & deux exemples qui seront discutés par ailleurs. Le secteur notmando-picatdo-belge du sous-domaine médio-atlanti- que n'est que difgicilement décetable en ce qui coneerne ta végétation des pelouses caleicoles, et tes pelouses picardo-nowmandes des Avenulo-Festu- cetum lemani et Parnassio-Thymetum praccocis représentent plus des irradia~ tions occidentales de communautés médio-européennes (Lino teonéi-Festucetum femaniil ; leur caractere atlantique y est tds discret. De méme, tes affinites (2) On donne aussi couramment un sens différent a ces termes (cf M. BOURNERIAS, 1979).24 du Suceiso-Brachypodietum axtésio-boutonnais sont avec fs associations britan- niques et boréo-atlantiques du "groupe nord-ouest européen” de J.H. WILLEMS (1982). Liaére de tassociation wecouvre ta zone arosée et froide définie plus haut ; tout cect rappetle topinion de H. GAUSSEN (1950-1959) sur Pextension du secteur boréo-atlantique & cette tégion. - Festuca timbalit (Hackel) Kerguéten est génératement quatigiée de subattantique (J.M. ROVER, 1973) (3). Son aire tecouvre tes see- teuts aquitanien ot ligérion du sous-domaine eu-atlantique, d'oi elle transgresse quetque peu en Basse-Bourgogne dans des groupements plus continentaux (Inulo- Brometum principalement) ; cette rgion parait d'aillewts pattagée entre les influences "atlantiques" et médio-ewropéennes, tantdt inctuse dans te domaine atlantique (P. ROISIN, 1969], tantét rapportée au domaine médio-eutopéen (.M. ROYER, 1973). Festuca timbalit semble étre en déginitive un excellent téactis du domaine eu-atlantique. It rdsulte des observations précédentes qu'un systéme phytogéo- graphique gondé au moins on partic sur ta phytosociotogée sigmatiste, et plus exactement sur ta synchorotogie des syntaxons, serrerait de plus pres et d'une manidte mieux pondérée ta réponse de ta végétation et de ses composants au ctimat. (3) Non distinguée & 1'époque de F. hervieri (St-Yves) Patzke.CHAPITRE I HISTORIQUE ET METHODOLOGIE25 2.1 LES ETAPES DE LA CONNAISSANCE PHYTOSOCIOLOGIQUE DES PELOU- SES CALCAIRES DU DOMAINE ATLANTIQUE FRANCAIS, AU NORD DE LA GIRONDE 2.1.1 Les documents antérieuts La connaissance fforistique et phytogéogtaphique s'appuie sur une vaste documentation au socle gorgé par ensemble des lores et catalo- gues départementaux et régionaux de ta fin du xIXdme sidcte et début du Xxame sidele, dont la mise & jour sesgectue tantét d'une manidre sporadique, tantat ttds activement @ Wexemple du Centre-Ouest de ta France sous tes auspices de & dynamique équipe de ta Société Botanique du Centre-Ouest. ‘Ainsi, ai ta flore des pelouses caleaires est bien connue, ta science phytosocio- Togique ne se targueta pas de Péquivalence. Depuis tes études sociologiques entreprises pat R. de LITARDIERE (1928), un seul travail de synthése (P. MAUBERT,1978) de portée testreinte, en raison d'un apport modeste de matériel phytosociotogique, concerne notre dition, a fon excepte fa partie méridionate de fa Champagne inetuse dans tes travaux de J.M. ROVER (1973, 1978) et tes deux essais de synthése, prémices & ce travail, portant Yun sut tes Charentes (UV. BOULLET, 1984) et Pautre réalisé en collaboration avec J.M. GEHU sut te Notd-Ouest de ta France (J. BOULLET et J.M. GEHU, 1984). Les publications phytosocéotogiques {avec relevés ou tistes synthé- tiques eggectivement publics) intéressant ta classe des Festuco-Brometea dans nob limites chorographiques sont donc essentieltement ponctuetles et ségionales. En voici une liste chtonologique par région (1) + * Plateau picard et Boutonnais = R. de LITARDIERE et G. MALCUIT (1928) : Cap Blanc-Nez. = R. de LITARDIERE (1928) : Boulonnais. - Le DURIN et R. LERICQ (1956) : Cambrésis, Thigrache. = L. DURIN et R. LERICQ (1959) : environs d'Headin. - 1M, GEHU (1959) : Boulonnais. ~ R. LERICQ (1964) : Ternois. - PA. STOTT (1971) (2) : Ectusier-Vaux (60). - P. FOCQUET (1979) : Somme, = P. FOCQUET et J.R. WATTEZ (1979) : Picardie occidentale. = VU. BOULLET (1980) : secteur allant de ta Seine & ta Somme. - JM. GEHU, J. GEHU-FRANCK et A. SCOPPOLA (1984) : Boulonnais et Artois [voir aussi J.M. GEHU, J. FRANCK et A. SCOP- POLA (1981) : Boutonnais et Artois ; JM. GEHU, J. FRANCK et A. SCOPPOLA (1982) : Boulonnaés et Artois]. — D. VAN SPEYBROECK (1984) (2) : vallée de ta Somme. - JR. WATTEZ (1984): Picardic occidentale \groupements pionnions). < JR. WATTEZ (1982a) : Plateau picatd (petouses avec Tetra gonotobus maritimus). ~ JR. WATTEZ (19626) + Picardie (pelouses avec Eryngium campestre). (1) les travaux antérieurs A 1965 ou utilisant la méthode des quadrats Sont en caractéres normaux, les autres en caractéres gras. (2) ces travaux utilisent la méthode des quadrats dans la réalisation des relevés, méthode qui nous parait peu fiable pour une végétation aussi mosaiquée et aussi complexe que les phytocoenoses calcicoles.26 * Haute-Normandie ~ R. de LITARDIERE (1928) : vatlée de ta Seine. = J. LIGER (1952) : vatlée de ta Seine. J. LIGER (1959) : estuaire de ta Seine. - J. LIGER (1961) : vatlée de ta Varenne. - JM. GEHU (1963) : Hénouvitle |Basse-Seine). - C. de BLANGERMONT et J. LIGER (1964) : vatlée de ta Breste. ~ P.N. FRILEUX (1966) : environs des Andelys. ~ C. de BLANGERMONT, J. CLERE et J. LIGER (1968) : vatlée de la Breste. ~ PN. FRILEUX (1969) : Haute-Normandie. P.N. FRILEUX (1973) : for8t de Lyons. ~ P.N. FRILEUX (1977) : Pays de Bray. * Champagne - JM. ROYER (1973) : Champagne métidionale. - J. DUVIGNEAUD (1984) : Champagne septenttionate. * He-de-France - Beauce - P. ALLORGE (1922) : Vexin francais. ~ P. JOUANNE 11925} : Laonnoss. - M. BOURNERIAS [1949] : forét de Beine. ~ M. BOURNERIAS [1961] : Laonnois. ~ R. PRELLI (1969) : Laonnoés. ~ S. DEPASSE (1969) : Laonnois. - J. GUITTET ef R. PAUL (1974) : Massif de Fontainebleau. ~ P. MAUBERT (1978) : Beauce. - C. ARLOT et J. HESSE (1981) : Beauce. C. GAULTIER (1983) : vailée de #Essonne. - C. FOURNET (1984) : vaitée de ('Essonne. * Bey ~ P. MAUBERT (1978) : causse de La Chapelle. * Touraine - R. CORILLION et J.M. COUDERC (1974) : Chinonais. *Perche - G. LEMEE (1938) : Perche. * Poitou - R. de LITARDIERE (1928) : Les Jumeaux (Deux-Sevtes). * Charentes -Aunis - R. de LITARDIERE (1928) : Séche-Bec. - _ LAURENCEAU (1950) : Séche-Bee. - R. DAUNAS (1954) : Séche-Bec.27 ~ R. DAUNAS (1954) : Seche-Bec. - TM. ROVER (1982) : Séche-Bec, Cognac, Juilté (Deux-Se- vies). - J.M. GEHU, J. FRANCK et A. SCOPPOLA (1984) : envitons de Meschers-sut-Gitonde. * Perigord = JM. ROVER (1962) : Perigord meridional, * Querey ~ J.M. VERRIER (1977) : causse de Gramat. - J.L. VERRIER (1979 et 1982) : Quercy. ~ FiL. VERRRIER (1984): Quercy blanc. * autres régions G. LEMEE (1932 et 1933) : plaines jurassiques basses- notmandes. L. DURIN et J. DUVIGNEAUD (1957) : Avesnois. JM. GEHU (1961) : Avesnois. G. LAPRAZ (1962) : Entte~Dewx-Mers, - JM. ROVER (1973, 1976 et 1981) : Basse~Bourgogne. - JM. GEHU et J. GEHU-FRANCK (1984) : Liftotal nord- armotieain. 2.1.2 Notre propre contribution Liinsuggisance des données phytosociotogiques actuetles apparait avec cette.liste, et la composition sloristique des pelouses cafeaires de vastes tertitoites nous était encore méconnue voit inconnue (Aquitaine, Poitou, Tou- raine, Anjou, Nowmandic, Ile-de-France, Champagne, marges ” berrichonnes). Une ‘synthese sut le domaine attantique’ graneais au nord de ta Gironde ne pouvait done @tre ratisée sans un apport conséquent, d'autant que Putilisation de sources multiples pour Uétablissement d'une synthese eat entrainé dans sa talisation une relative hétérogéndité, a ta fois : = coneeptuette, du fait de tétatement tempore des travaux utilisés paraltétement & Pévolution et a Pasginement des conceptions phytosoeto~ logiques ; celles-ci ont, avec fos ouvtages de T. MULLER (1962), J-L. VERRIER 11979), amoted un tournant. Suite a fa reeonnaissance des ourlets et la désim- brication des Thero-Brachypodion et Xexobromion, beaucoup de travaux ancions sont devenus depuis diffictlement exploitabtes d'un point de vue phytosocio- fogiques, bien qu'éls conserwent une indéniable valeur descriptive des phyto- coenoses. = taxonomique car te niveau de détermination des idiotaxons varie seton les auteurs, en particulier pour le gente Festuea, sans parler des méconnaissances pour certains taxons critiques, auxquelles fos progres de ta biosystématique permettent aujourd'hui de paltier’ en partic. Crest dans cet esprit dhomogéndité et de prospection éotatée que nous avons efgectud dans Pensemble dela dition, principalement en 1982 et 1983, pres de 1100 relevés de pelouses caleaites, pelouses-curlets, talus caleicoles et pour une petite partic de dattes, de gtoupements thérophytiques, d'éboutis, de griches, diourlets, de gourtds et de goréts, tous milieux lies par28 fa dynamique aux pelouses ptoprement dites. Leur sépattition apparaitra dune manidre indgale, testet de ta distribution actuelle imégutiére des individus des Festuco-Brometea, que la géologie, le climat ou fes pratiques humaines en soient ta cause. 2.2 METHODOLOGIE DE LA PHASE DESCRIPTIVE 2.2.1 Prospection La techerche d'individus des Festuco-Brometea s'est apouyée dans un_ptemiet temps sut la documentation cartogtaphique de PIGN (cartes topogta~ phiques au 1/25000) et photographique pour certains secteurs (couverture photo- graphique agvienne de IGN), tes cartes gdologiques du B.R.G.M. (aux 1/50000 et 1/8000), tes indications ‘tirées des flores, articles de floristique, travaux phytosociotogiques, compte-rendus d'excursion, etc., tes informations éerites et crates de nombreux botanistes, parmé lesquels nous citerons volontiers tes membres de ta S.B.C.0. let en particulier Messiours Andté et Jean TERRISSE]. Dans une deuxiéme phase, la prospection sur te terrain fut com- plétée par un quadritlage presque systématique des stations éventueltes selon ta topographic, incluant ta weeherche optique & partir des sites panoramiques selon un itindraire peédtabli. 2.2.2 La réalisation du releve Les relevés phytosociotogiques ont été ctablis selon ta méthode sigmatiste bien connue de Pécole zuricho-montpelliéraine. Les variations d'in- terprétation des deux coedgicients utilisés, abondance-dominance et sociabitité, setont fortement minimésées par ta seule utilisation de nos proptes releves, en dehors de quelques exceptions pour tes matges de ta dition. L'homogénéité du matériet phytosociotogique intervient encore dans Happrchension des surfaces mosaiquées, quielles soient homotopiques ou hétérotepiques, qu’ stagisse de mécrohétérogéndité sociale ou de mactohe- terogéndité phytocoenotique ; nous reviendtons plus spéciiquement sur cos notions, mais disons, des lors, que ta techerche des surfaces les plus homogdnes possible en regard de ensemble ftoristique et de sa physionomie fut notre perpétuel souct. Ces surfaces cortesgondent au "sous-ensemble homogene opti- mat" de B. de FOUCAULT |1980), qui te déctit de la manidre suivante : "suf- fatamment grand pour avoir a quasi-totalité des éléments, pas ttop étendu pout que les effets de contact avec tes ensembles contigus puissent étte consi- déxés comme négligeables". La muttiptication des televés dans un méme individu d'assceiation constitue une déviation de Yensemble floristique d'un gtoupement portant notamment sur ta présence des taxons. Mais ta notion méme d'individu d'asso- ciation possdde une connotation de subjectivité et d'actualité qué ne préjuge en tien, né d'éventuottes limites ardates, né de sa dynamique et de son his toire ; ainsé plusieurs relevds dressés sux des chaumes de plusieurs hectares, représentant un seul individu du Sideritido-Koelerictum vallesianae, ne nous semblent guére plus entachés de déformation syngtoristique qu'un lot de releves aut différents individus actuellement séparés mais ayant possédé autresois une solution de continuité, ee le29 Liaixe minimum ne seta pas atteinte paxfois, pour certains tambeaux relictuels de pelouses ou pout des mictosurgaces a Evolution diggérée par ta persistance ou la rapparition d'un facteut limitant a faible rayon d'action Wapin par exemple * J. 2.2.3 Elaboration de la fiche synoptique de retevé 2.2.3.1 Principe En raison du nombre élevé de relevds a établit, nous avons cherché une reptésentation graphique dvitant ta fastidieuse copie des especes nom- breuses t) des inventaires synfloristiques de pefouses caleaires. Si de nombreux modétes de relevés méthodiques de ta végétation existaient, aucun & notre connaissance n'était diessence phytosociotogique et propte aux Festuco-Bto- metea. Nous avons donc congu une giche de relevé spécdique a la classe des Festuco-Brometea et accessoiement aux pelouses-ourlets basictines des Trigo- lio-Geranietea ; elle devait sépondre aux trois exigences suivantes : = permettre un welevd rapide d'une pefouse seton un modéte toujours identique et dont Pexploitation ultérieure sien trouverait facilitée. = ingormet, toujours dans une mame unité aynoptique, sux fa locatisation, Hécotogie, ta dynamique, ete. - ventiter {es especes selon un schéma synsystématique et une disposition permettant une présélection des relevés avant analyse statis- tique. Nous avons utilisé fos synsystemes de J.M. ROVER (1973) et de. OBERDORFER et D. KORNECK in E. OBERDORFER (1978) ainsi que tes premiers résultats de nos syntheses partioties (V. BOULLET, 1984 5 V. BOULLET et JM. GEHU, 1984) pout ordonner la liste des taxa. Le champ d'utilisation de la fiche recouvre notre temitoire. 2.2.3.2 Description de la fiche synoptique hidrarchisée La fiche se compose des sous-unités suivantes (fig. 2.1) + 1: numéxo du televé donnant ta date du relevé, fa commune et son département, un numéro d'ordre dans ta commune ; exemple : 84/02/21- SAUME0/01 - 2+ cotection ; indique ta date d'un deuxidme passage éven- tuel. 3: Echantitlon ; des renvois & divers prétevements |slore, faune, sol y sont inscxits, 4: tocatisation administrative et topographique ; date du relevé. 5: localisation géographique précise lcartoyage Lambert zone Ml) ; cattoyage LF.F.B. utilisé dans le tortitoire couvert par &e ptogramme LF.F.B. ; tenvot & un index photographique. On peut aussi y indiquer Pattitude.| i oe tots G3) Ee @ ® os cons 8 i cua cELaNaTon oe bene mer @) | @ © os 7 —— eee @ wou w ous | [uote | [wom] Jaw] fe mo | rome | lemon] ome | fate] Sesser] | em srw | finn | fect] fBE ween | fess | [es Ey Ca TA Glu ‘Av Pub Anh E Tax sp Cer See FE ® mau | [avem| Juve Lolmo | fate) ferse] |e, soe lore |e On | lea | fee |e sivmr (1) mero} form | Jamem | fear | [mete | [on erie |Trene| form | [tees | fomet | fees] /em, aria | al eee alee 2] pat (| vain | cena a one tei) al ven |e) oe 22 | cow (ae Veayer [er |e ane sor | [imor| [om] lan | fet | fam] |e ree | nee perme ee) ace elem | ae sae | five’ War] fas] fo) jas) ias@ | = ptf | et | ee | & two | [eum | [ace | | toc! (ag) tes bop | ana] | 2) eee || news JO) ow nee | Seco ansa | [ose | [temp] — | Seda (2) ta mer | [ise | ince | [ct] | Sess che re eer sae eS real ea prt oe term | [om | [Cumsq(®) natn] | Ato fev Sime | [etm | [vecved | eccen’| [me 7 e aau| [tar] epee] [cate ° | ote af esaal a |uera| | ate |e ee Ms tre | [eseer| oste| face] {| |@ | [ton an @pene y—|tcta| [atone | [tae ne tee he Drow | [ect | [Sot me teow | [mse | [enna [rnea | [te on tose | fee Wen| James | | soar Pao Neale S| thm tue] | oma roe (Sn ta | [eum | mem) [oor rosea SE Frae | fee | |See | [mea) fea roe “aw | fim | fim | pat oe fn mar | [cere] fice | [mem] |S fone eae |) ere || eee] fee | ee iia ema ewe | eee | ace Pri Lac GeGe Voter @) Ca Rot Trl Sea { fa | fom | lon Wynn | [tua om | Jaane | fecre | ees | fama ® tae | [ewe | [ese | [Sim (aon Meter | fem] fmm | [ten SO) ee = Ow | fence | [tel | ore fear [alors | | tery [ocve | {eran tno KDJocm | [ecm five | fis ma” PTs | [ouee’) fimo | fie | ‘Symtanon ] mene: (py Tsp, Fig. 2.1 - Fiche synoptique hiérarchisée Demet7 : caractdres édaphiques. & + observations syndynaméiques (cotonisation ] | 6 + description topogtaphique et physionomique. Evolution en cours ou prévisible, activités biotiques). 9 urgace du tefevé. 10: nombre d'espdces du relevé. 11: tenvoé aux travaux utitisant te releve. 12 : nombte ordinal d'un inventaire global. 34 arbustive, 13 : especes caractéristiques de ta classe des Festuco-Bto- metea ; tes abtéviations utitisent les premidres fettres signigiantes des noms de gente et d'espdce, parfois réduites aux seules initiates exemples : BP = Brachypodium pinnatum et As Cy = Asperuta cynanchica). 15 : groupe diggérentiet déatpin. 16 : taxons caractéristiques et difgcrentiots de du Xerobtomion. bromion. 18 : caractéristiques et difcrentiettes d'associations. 19 especes des Trifolio-Geranietea. 20 : mésophytes prairiates (Arthenatheretea). 14: especes caractéristiques de tlotdte des Brometatia. attiance 17 : caractéristiques et différentieltes de Pattiance du Meso- | 21 : compagnes, dans un ordre de fréquence décroissante. | 22 : cotonne libre, pour Padjonction de taxon non inventori¢, & Pexception des phanérophytes. 23 : phan€cophytes (ptantules, getminations). 24 : colonne libre, pour ajouter tes phanérophytes non réper- toriées, 25 + colonne réserde aux bryophytes, Lichens et diverses thallophytes. 26 : rang synsystématique (alliance, ordre, classe). 27 : nom de Passociation ou du groupement. 28 : renvoé au recto pour d’éventuelles prdécisions complé- mentaires lingrataxonomiques, ccologiques, zootogiques, ete.wre tg o2/34 SAV BOfot | cu [_ tension onnana bint Gadnt_ Rabin = Tlatoneg (Comms) Moston taal! Lewd Cond tame $7¥,05 [48,3 ts afm a Lecston: Coles See paw: 24 Penin ASEG Photo Pane: §5°" ‘Gilg Samtrnien ‘coLonsaTion pre corms Em: £0 ‘Péol, Profil at Rect: 38 Te Rendgine trae Het: 35 PH Dynamique Leaping + mevat fot pt (eer phen le dein: AS nh Spee 3264 /et)| atin tare: O6 Neowd wd ]w ous | ane | [awun) Jaw | foe to sem Ty Jonom | [rams 42 [insur | jttenac| —|-caman) | crate teed ae) agpese| att) eameaat| | meta tl sees |e] cerca |e ce mrad [imi | fomu | foo veca | jens | es tyes Tat] tecm | arr | [anne | [tome] [ews] [re wove LE | ancm| rave | fens racer | |crGom) | rss sake crore | fort | | era Parey | | vmare | | ea sovPat | | conrcn| forest | | asrsio | [ecnve | | amuse | [ome ete tear | focus | [ture | Jowse | | acman| | aneor owt medw | faens | [shat | fuerte! fieam | | pa ctim | |reom| Jemnoa [usw | foave | [iat | or Bop rwot | [orm | | aa Pi Cntw | [rs Pune | |rtoa | [sere |—]omts | [rim | |aquve | | veean sis | | tee pian] foucs ] lomce | eran | | Rowe ae ant | [ateemn | foounr | fcoey | [leatam Lp] cB teow tagfetn | rues | [rar | [rocon| frmiaiel | Yeo rane | [aus cucee | |anhou | — | rap ve sa\cep sac Ly |aism | |ooss Lt | Solace Pa nace Tat] ase | |urus | | twee | | antson oy on aucoat| [rece | [autre | | anni wv Fone: sie? | |Cumsed |tctan| | pirat cen v seve Faq | |veoPed | sentm | | priser ne we Ly lowe] fuse |. fempcan | | canta ce ome Tep}sacu | Juca | |raseme| | arr sen et swhet| fone | [Has | | even 55.0% GAC ta | tomate | am ac | | Doe mea au Lua} ovon | |cemmi | | sonny Rise ase 1, | ens Fann | | ucre Oli aler TZ [wen] famen | | stom Past a LA por Himoad| | Ora Pa No ua cern | [rate | | Oram Rom Can toc ta}sava | |Rnaee| | coe en Row Et au tate [sl anke | PRR LAE] Acneen oa Aor Black P Ono Rep (2 Ins Co Thy Pra LA4 | Tat Com Rosa Tom| coe || Poe water | | tayet | | cre are nee fi feace | gfsets | [tam] [ante mute | force 4! von | fesra | | tase ao orp |” foen wre Tuan owt | fame | facte baforco | |avay Use. Pamet | |oesua| [ore ta. | ormae seein |_| arcane | | Rese ead Lat | dave i Ou caicin | [ounce ” | esinttt Pot owt | | rminm| [rata | | Fas Ve rer | lore | | Roatied pve | | vesn tan | [osm | fareusn aum | | ves Powe ositea| twse| furor | | Hatter Semon Thpobravntmion 730 | ‘Ass, Grnt. : Fetal tree Teatucckonn Germanic palggal ion33 2.2.4 Exploitation de ta fiche synoptique hidrarchisée La feetute optique immédiate du relevé nous renseégne sur ta repré- sentativité des différentes unités synsystématiques et groupes de taxa. Les agsinités phytosociologiques pourtont etre évaluées de méme tees rapidement de visu ; voiced quelques exemples : retevé 84/02/21SAUM80/01 décrit un individu du Meso~ bromion bien caractérisé (toprésentativité des groupes 13, 14 et 17! |. = le wlevé $4/05/29ROCH24/01 concerme une petouse du Xerobtomion (représentativité des groupes 13, 14 et 16! | = fe relevé §3/09/04F OUQ6O/07 décrit une petouse-ourlet des Trigotio-Geranietea ; on temarquera la quasi-absence d’éléments des Bro- metalia et des Festuco-Brometea. = te relevé 84/02/21SAUMS0/03 donne l'ensemble spécifique diun facies bryo-tichénique, & comparer avec te relevé &4/02/21SAUMSO/01 voisin ; les astérisques indiquent fes plantes visiblement broutées par les tapins (aire ‘minimum n'est certainement pas atteinte dans ce relevé de facids | i. Diautte part, fa fiche facilite ta transcription dans les tableaux phytoscciologiques buts. Ce travail est encore accéleré si la succession des eapeces-lignes du tableau est semblable a ta liste floristique de la fiche synop- tique. Un deuxidme modéle de fiche suévra ptochainement, entérement remanié selon tes résultats synthétiques et analytiques présentement rappor- tés ; devrait permettee ta détermination directe des associations des Festueo- Brometea. 2.3 METHODES D'ANALYSE ET DE SYNTHESE Lianalyse statistique des relevés a été séatisde avec la méthode désormais classique des tableaux. Une injection globale d'un miltier de relevés n'etait pas réalisable pratiquement sans un recours & un vaste traitement infor matique selon un algorithme de cafeul (analyse factorietle des cotrespondan- ces) ; aussi, nous avons di nous astreindte, en son absence, & procéder pat analyses partiottes. Les lots de relovds destings & ces analyses proviennent de ta présé- lection synoptique des fiches de relevé en quatre contingents : contingent afgin du Xerobromion. contingent afgin du Mesobtomion. contingent & affinites déafpines. contingent afgin des Origanetatia. Les relevés, pour tesquels nous hésitions entre tetle ou telle caté- goric, ont été tour & tour injectés dans tes analyses particttes concerndes.mera £45123 Roch 24 fot Low oor La Reckebanieeak cr FeyenBin Bes] Ga tamer 499 08/3954, 385 ord “ies Geewcselter” Nhs dst Location: vee fa Mlombe abot cae ove 29 maa 434 oo Paves 3° ‘Goloe COLONISATION Tsp Commumia, Rhamne ee 5 ‘Pd, Prof a Bawaba anf ao Rec: 30 Tye farm azine oie He: BO PH Dynamique Mase: 30% ae, fete] Art gana hacia AS Nase 134 (30/rt)] wet Sod or w Tipfous | [acm | [rman] aw ] lx abe sev owe | nase | |imsoe | [erie] | coman} | carte soy | [tere dn |emmee| [oot | [seu | fume) few retai La [imme Lat fomu| foe ween | [ewes | [es txce LE [team | |arne | fame | [tem | |wson) |e anveat ce) ancon | [rave | | rar ret | [ewcm| | rsp Sue Got | forcr | | ren rate | [rnin | | cx sitar | [comet form | [rare | few | laine] fora pate | ear tej /oron | /tmrn | [esse | [aman | [amon cate | [meow [I |nets | [sme | [veorm| |neam | | roan ctim 433 [room| lomeos] um | fore | fim | | or tor | [wor] forme | [aa nie cnaw | [rs pune | rtun | [SvPm]—jrats | [remit | Jac | | btn tase ty [te Lat Dce ] | Omcm | [team | | Rote ie pou tmute| emer | foc cs roo fanfeiat | Jrurs | rem | |racm| ESS < | oe essio Lag | nots cxc| [ammo | [rmeve | fT" T S| Ses, sac |" 'Jatsm | [oss | [Uspa| | scgace| Pay 38/42 om race fag) tysio +) untae | | tatrep | | ambsia! bp Cac a| ere com Tez focccou |” [rece | [aeire | | anon av sem? | | emma] | cin | | iris Conv Fm 22] Voorod | seen | | ren ne Goss) [ussie | «|e | | conn & sica | |uce | [oar] | xen sen) a toner] [ote | frmsn | even 5x00 Gine | —| tamcen] [oma | | are Rex ao twon | [ecm | | Sonne Rise ms eevRon! 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[ase tented [ranma | | tere ate cese ti fer* Ly [ucn | emer] | sso Past con rt Ta poru—]— spore) | Oo ae Pata m ues conn | [eaten | | oman Roatan Ode taco | |scva | [ranrcte| | cnet Rom av tem to | ante TR pw] Arcos Rom oe baa P Ono |” [ime | | type La | ta com fom To cart va | | Poot Vosoe | | ty Pal | | Cre ane Tete cxce | | seu ty aca || aenien Patae cece vows | [cere | | tase ace orm | [oon Wore Salas orora | fame | [acre ta oreo re) Uses Panes | [esis | fare | | ortiae fue tin |__| cand | | Rabe tafe] 4 ot | Gave i Ot cicin | fostits| | ee tet Fiyte ont | | marin] | reste perm | [ote | | RowPind | Pus saa | fosai | |ceewom [Rumi i Fove ose | [tase | pmo aS o Swine Pha baeen NS [Amor Roem pratensis T30F Grhatctiom lomnumid | poly alebrrwm bestone coana any 37 Le tableau synthétique générat des Festuco-Brometea du domaine atlantique francais au nord de ta Gironde résulte d'un processus inductif réunis- sant outte nos propres résultats d'anatyses et leur expression statistique, difsé- rontes listes synthétiques obtenues & partic des tableaux publiés par plusieurs auteurs ; ces istes intéressent soit la dition méme, soit un territoire voisin et souvent a titre de comparaison. Liingérence nous a permis de caractériser tes diffcrentes unites et sous-unités synsystématiques des Festueo-Brometea. Elle a également vorigié Wopportunité de ta présdiection synoptique. Par ailleurs, plusieurs tableaux aynthétiques partiots compldtent te tableau général ou préetsent tes agginités aynsystématiques de plusieurs associations ou groupes d'associations, Quant au contingent des Trigotio-Geranietea, runissant petouses- ourlets (Mourlets en nape", Yourlets extensifs"), son exploitation syntaxonomique et aynsystématique sera Vobjet d'un travail ultériour. Néanmoins, de nombreux gtoupements seront évoqués ou présentés, par anticipation, dans la partic ana~ Tytique et descriptive des syntaxons, ou, encore, tow de tétude phénoménologique de ta dynamique.CHAPITRE II STRUCTURES ET DEFINITION DES PELOUSES CALCAIRES38 31 STRUCTURE HORIZONTALE La stucture horizontale d'une petouse est génératement complexe et le terme de mosatque couramment usité le trappelle. Son interpretation & lentement évolué depuis fes premiers travaux phytosociologiques. Successi- Cement sont appatues tes notions de daltes, d’ourlets, de tonsures & thérophytes qui ont toutes largement émendé tes tongues Ustes sloristiques des phytocor- Roses caleicoles préalablement décrites et ainsi conginé ta notion meme de petouse caleaite. Un des problémes gondamentaux séside encore dans fa sempi- Fernelle distinction entre mécrohétérogéndité de individu d'association et ma- erohétérogindité duc & existence dindividus d'associations diggérentes. Mais WL sagt dune description d'actualité, fugace & (échelle du temps cat la dyna- mique, souvent sous Uingluence des” facteurs biotiques, asgecte progondément Yes types stuctutaux. On observe ainsi sréquemment des mosaiques de dewieme ordte entre "complexe pelousaite” et pelouse-ourlet ; elles corespondent a des gormes dialtérations des sttuctures primitives qui tes précedent, et qué sont, elles, propres aux pefouses en état de maintenance. Ce sont ces assem- blages primitigs qui nous intéressent seuts, ci. Nous déstinguerons parmi eux trois organisations structurales, selon un gradient de complexité polycoonotique décroissant : - la stucture tricoenotique - la stucture dicoenotique ~ fa stucture monocoenotique 3.1.1 La structure tricoenotique . 3.1.1.1 Organisation Cette structure se dévetoppe complétement sut fes plateaux tabu- faites des cateaites durs au sein des petouses du Xerobtoméon. J.L. VERRIER (1979) concluait ainsi & propos de fa steucture des phytocoenoses : "... dans Toutes fes petouses sur les cafcaites durs compacts des plateaux caussenards ily auait intrication d'un audividu d'association se tapportant au Thero-Brachy- podion avec un second s'assgitiant aux Brometatia". Mais, auteur ne semble bas cependant avoir dégagé ta nature tripartite de ta phytocoonose, inctuant kpparemment les gtoupements de dattes dans fe Thero-Brachypodion ; i notait (7982) que "les chaméphytes 42 focatisent pour a plupart dans ta brancke droite (Xetobtomion) & Uexception des chaméphytes cxassutescents, qui voisinent es thérophytes dans la branche gauche (Thero-Brachypodion) " et, plus {oin, ndans cortaines dientie elles (stations), le Thero-Brachypodion est conginé aux datles cateaites ot & leur pourtour immédiat, ..." Nous sommes redevables & R. BRAQUE et J.E. LOISEAU (1984) de ta promidte desctiption de cette structure tripartite + "nous avons constaté en fait trois types de situations + ~ petouse xérophite a hémictyptophytes et chamaephytes dominants sut sot de type tendzine avec de gros éléments [eaitloux). - végétation thétophytique des tonsures sur sot semblable. ~ végétation thérophytique des tables rocheuses sur mince couche de terre gine."sls sa vn or bw t a wa ei og ae eee ae40 La figute 3.1.2 montre un agencement des différents composants structuraux d'un complexe coenotique sut caleaire tabutaire angoumois. Mais four structure triccenotique peut encore se compliquet par evolution inégate de ta petouse elfe-méme en petouse-curlet, ou par Mévolution propre des grou- pements de dalles conduisant & des mosaiques multicoenotiques de deuxime ordte (fig. 3.1-b)- 3.1.1.2 Ecotogie, physionomie, biologie La microgcotogie de ta tricoenose varie selon ta coenose (R. BRA- QUE et JE. LOISEAU, 1984). Sut la datle od se dépose une mince couche de tere fine, le sot est de type "tithosot des calcaites durs”, alors que tes gtoupements de tonsures et fes petouses viaies stmontent Pargile de décateisi- cation d'une rendzine touge plus ou moins profonde. It existe bien évidemment entre ces trois Elements des zones de transitions (loristiques graduetles (J.L. VERRIER, 1979], zones qué doivent soigneusement etre évitées low de eta blissement des televés ; feux développement et four sréquence paraissent ties & ta défection des usages pastoraux. La maille des mosaiques et Pémportance des disérents éléments communautaies varient de méme, seton la taitle des tables caleaites et de Uimpact pastoral. Le spectre biologique de ta tricoonose présente une distribution des types bictogiques sefon association (fig. 5.2] qué teslete, comme fa souti- gné J.L. VERRIER (1979), fe rte discriminant des réserves en eau. = hémictyptophytes et chaméphytes dominants dans ta pelouse du Xexobtomion. - thérophytes dans fs tonsures du Theto-Brachypodion. = thétophytes et chaméphytes crassulescents (ici & leur optimum, mais trasngressant quelque peu dans les tonsures} sur les dalies. Ltotganisation biologique des trois communautés est, on fe voit, tout & fait digférente et tes consequences d'ordre phénologique non négtigeables, concernant enite autres ta date de relevé. La stucture tripartite, bien visible au printemps, stéclipse en partic Pété pour téanparaitre quelque peu en automne (Sloraison de Scilla autumnatis) 3.1.1.3. La place des etyptogames dans la structure tricoenotique Les bryophytes et tes tichens sont d'exceltents réactifs de ta stue- ture tricoenotique jes ensembles spécigiques varient en effet nettement seton ta coenose, comme Pont indiqué R. BRAQUE et J.E. LOISEAU (1984), Citons d'apr2s ces auteurs : - sut_tes daftes, Encalypta vulgaris Hedw., Barbula vineatis Brid., Tortula intermedia (Brid.) De Not., Trichostomum brachydontium Bruch., Grimmia trichophylla Grev., Grimmia orbiculars Buch., Bryum tadicutosum Brid., Schistidium apocarpum |Hedw) B.S.G., Orthotrichum anomalum Hedw., Squamarina crassa (Huds.) Poelt ; beaucoup de ces espdces sont diailleurs telictuatles dun stade pionnier de colonisation (R. BRAQUE et J.E. LOISEAU, 1984).mare enpes 39 EnonsToxyoo Epes Y quouadnoss :42 = dans fes tonsures, Psora decipiens (Hedw.) Hostm., Derma- tocarpon trapeziforme (Koenig) Trevis., Comicutaria aculeata (Schteb.) Ach. Parmelia stenophylla (Ach.) Heug., ainsi que Trichostomum crispulum Buuch., Hymenostomum mictostomum |Hedw.) R.Bt. et & Seche-Bec [17] le rarissime Aschisma catniolicum (Web. et Moht.) Lindb. (R.B. PIERROT, 1955). Sut fa cétiere de fa Dombes, d'aptés H. PABOT (1940), une minuscule hépatique & thalle, Riecia bischogbii Hiib., caractérise les ouvertures des pelouses du Teu- crio-Fumanetum. = engin, la pelouse hémictyptophytique est généralement fe sige du dévetoppement de mousses pleurocarpiques (Hypnum cupressigorme Hedw. var. elatum Schimp., Entodon concinmus (De Not.) Pat., Camptothecium lutescens (Hedw.) B.S.G., ete.) quaccompagnent quelques grandes acrocarpes (Plewtochaete squartosa |Brid.) Lindb., Ditrichum flexicaule (Schw.) Hampe et des lichens trds agressigs (Cladonia rangijoumis Hosiim., Cladonia endiviae- folia (Dicks.| Fx., Cladonia impexa Harm., Cladonia teucophaea des Abb., Cla- donia meditevanea Duv. ot des Abb., cte.]. Dans des stades dégradés de ta pelouse, ces espdces particivent a ta formation de {acids byyolichéniques, recouviant fe sol entidrement et souvent d'une manidre dense et compacte. 3.1.1.4 Dynamique Le maintion de ta stwcture optimate dépend étroitement de ta pérennité d'un aystdme pastoral traditionnel (J.L. VERRIER, 1979) ou de substi- tution. Un sutpaturage introduit une surcharge de nitrates et une augmentation du tassement qui se soldent par ta déstabilisation de la phytocoenose au progit dlun gtoupement thérophytique nitro-xérophile plus rénitent comme fa observe J.L. VERRIER, dans te Quercy (1979). Dune autre manidre, abandon du paturage conduit & ta détériora- tion du maillage, et fe groupement thérophytique des tonsures x€trécit, pout Ginit par disparaitre, d'autant que Pactivité du lapin paratt souvent insusfisante pour maintenic cette structure. De vastes facids bryolichéniques en resultent coutamment, greinant temporaitement fa colonisation arbustive. On passe done rapidement ‘dune stueture tricoenotique a une structure monocoenotique, elle-méme en mosaique avec tes pelouses-curlets, par suite d’évolutions disgé- 160s (Gig. 3.3). 3.1.2 La sttucture dicoenotique 3.1.2.1 Organisation La stucture dicoenotique remplace ta précédente sur cateaires tendres, eatcaires sabloux et sur fes pentes des caleaires durs. R. TOMASELLI (1948), JL. VERRIER (1979) ont mentionné fabsence d'annuetles et de commu- nautés thétophytiques sur tes substrats de catcaire tendre. Cependant tes vides de ces polouses, ok subsistent parsois quelques thérophytes (Scleropoa rigida, Iberis amara, Alyssum alyssoides, ctc.J, ont une population bryotichémique (dt faudiait plutét parter de cryptogames cetlulaires au sens large, cat les afgues, Fes cyanophycdes, tes champignons sont également particutiers) bien digserente des parties herbues de ta pelouse. Cette obsewation nous amene a dissocier deux’ types de communauté dans ls pelouses du Xerobtomion |calcaines tendres ou sableux, pentes des calcaires durs) et du Mesobroméon (ta plupart d'entre ettes) =‘Aw}00 ea2 5 RYSTOK 5 WHOS ¢ RUASH Hysenontomn tortile (Sohw.)2.5., 34 Barbula fallax lied. Ephemerun recurvifoliua (Dieko.)B0ul. Fissidens crigtatua Mitt. Bryun of radiculosua Brid. Peeudosoleropoaiue purun (Ked.)P. Hypnun cupresaiforse var. elatun Catex flacca Schred. Heraciun pliosella 1. Leontodon hiapidue. Le Sanguisorba ainor Scop. Yolygala asarella Grant Brachypodiun pinnatun (I+) Beauv. ccc gar les cailioux de craie existe un groupenent A Seligeria paucifolia (Dicks. Carr. ig. 5.4 - Dicoenoce A Avonulo-Festucetus lenanii (pelouses a'Zangest~sur-Somme, 80) GS) ae ‘Teichostoaua erispulus Bruch. 2 Weiasa controverea Heaw, var. contr. + Barbula fallax Hedy. + Bryum torquescens Hruch, re 2 OK 5 Pago* 5 Bxp.sS.E Fleeidene cristatus Mitt, Ditrichum flexieaule (Schw.)iampe Ey Bryum sp. Collena ap. Fig. 3.5 - Dicoenose & Stachelino~Teucrietum avemuletosus (Juillaguet, 16)44 une coenose constituée pat ta petouse proptement dite. = une coenose cryptogamique oi singiftrent parcimoniew sement quelques thérophytes dans les vides ("stades régressifs" des auteurs) du tapis herbacé. Un exemple typique (fig. 3.4) stobsetve avec tAvenulo pratensis- Festucetum lemanii (Boullet 1980) Boullet et Géhu 1984, association du Meso- bromion de la Picardie, appattenant en fait d une dicoenose dont tautre été- ment est un groupement ctyptogamique & Hymenostomum mécrostomum (Hedw.] R.BL, H. tortie (Schw.) B.S.G., Weisia controversa vat. crispata \Nees et Hous.) Nyh., Barbula fallax Hedw., Ditrichum flexicaule (Schw.| Hampe, Bryum ‘radicutosum Brid., Ephemewm recurvigotiam (Dicks.) Boul. (muscinée tds tare et fugace), Fissidens cristatus Mitt., Cephatozietla baumgartneri Schifg., Leiocotea turbinata Raddéi plus tarement, Collema pl. sp., Nostocales,... «Dans la pelouse méme, & Uexception de Ditrichum flexicaule, tes acrocarpes disparaissent devant des ‘plewrocarpes [Hypnum cupressigorme Hedw. var. elatum ‘Schimp., Entodon concinnus (De Not.) Pat., Abietinella abietinalHedw.) Fleésch., A. hystricosa (Mitt. Btoth., Camptothecium lutescens (Hedw.) B.S.G., Callier- gonella cuspidata (Hedw.) Locak., Campytium chrysophytlam (Bréd.) J. Lange et de lichens (Cladonia rangigomis Hoggm. var. pungens [Ach.) Vain., 6. aberrans des Abb., Cladonia endiviaegotia (Dioks.| Fr.J. La siqute 3.5 iktustre un deuxidme exemple de dicoenose, "dicoenose a Staehelino-Teuctietum avenuletosum" sur caleaites matneux charentais. It existe bien Cvidemment, comme pour la stwctute précédente, des secteuts de transition entre fs deux coenoses, qui sont te sige d'une dynamique acctescente et traduisent ta colonisation centripete des ouvertures de ta petouse en Labsence de systdme de maintenance opérant. Quand ce dernier subsiste par Pentremése du fapin, on observe aux débouchés des terriers, places §réquentées de présérence par tes conins, un tot de taxons & tendance nitrophite, qui pourrait évontuellement constituer Uébauche d'une troisieme coenose. Notons que la coenose cryptogamique est elle-méme complexe et i faudrait distinguer {es cryptogames du sol lui-méme et celles cotonisant fes caitloux et gtaviors qué parsement te scl (Cephatozéella baumgartneri Schis{., Seligeria pauciolia (Dicks.) Cart., Southbya nigrella {De Not.) Spt., lichens ctustacés). Des variations interes existent selon fa microtopographie et ta microdcotogie. des "vides". 3.1.2.2 La sttucture tricoenotique & etyptoggames Sut caleaizes durs septentrionaux (Bourgogne, Beauce) et ratement sur certains caleaites tendtes quelque peu iidurés (vallée de fa Seine, ta struc ture décoenotique se complique avec Fapparition de véritables dalles caleaires, souvent marginales et congindes aux corniches et ressauts rocheux ; la structure de la phytocoenose se tapptoche afors de ta structure tricoenotique type, ot Je gtoupement thérophytique des tonsures serait templacé par un groupement cryptogamique. Cette situation intermédiaée ctablit ta Kinison entre tes deux moddtes struturaux.Pig. 366 = Orpanteatione vecticales des pelousos ot yelouses-ousiete stmecture sonoatcate tr cuvette A sryptoyanes Df polouse caleatre groprenent dite 2 fonmure A enésopntes memcture diatrate46 3.1.2.3 Dynamique La stwcture dicoenotique stestompe rapidement lorsque ta petouse niest plus paturée ou broutée par fes tapins ; elle désparait auttement par extension des pleurocarpes de ta petouse proptement dite, en raison apparem- ment dune chatge cuniculigene croissante, contituant les facies bryotichéniques. Diautre part, une transgression permanente s'instaure entre petouse et "vide" pat Mintermédiaire d'especes pionnibres, identiques & celles nduisant sue substeat neug des acids pionniers. 3.1.3 La stueture monocoenotique Clest fa structure ta plus simple, qui parait résutter dans nombre de cas, de ta déstabitisation d'une sttucture di- ou tricoenotique ayant dépassée fa phase optimate. Plus tarement, elle est fagencement optimal d'une phyto- coenose réduite & ta seule pelouse ; ainsi en serait-it de certaines sesteriaies de pente, dont la microtopographie tres partioutidre et fe flux des graviers de craie nuitaient au développement d'une communauté bryolichénique pionnidxe. 3.1.4 Etiotogie stucturale Les facteurs édaphiques et biotiques sont les détorminants essenticts des types structutaux des phytocoenoses caleicoles. La toche-mere détermine fa potentialité structurale : . = trieoenotique sur calcaites duts avee tables rocheuses aggleurantes, de formule syntaxonomique Xexobroméon/Theto-Brachypodion/Alys- 40-Sedion. = tricoenotique & ctyptogames, vicariant septentrionat du précédent, limité souvent aux comiches et ressouts tochoux, «moins xérique et de formule Xetobtomion (Mesobtomion)/ gtowsement ctyptogaméque/Alysso- Sedéon. = dieoenotique, sur caleaies tendres ou sableux avec une mosazque Mesobtomion ou Xexobromion/gtounement cryptogamique. = monocoenctique sur éboutis de ponte (Sesterio-Mesobrome- rion). La dynamique naturelle de ta végétation tend & simpligier la structure de ta phytocoenose, au moins dans un premier temps, puisque, nous le vertons plus loin, a dynamique avat est un facteut de complication structurale. 3.1.5 Implications méthodotogiques Il resort des observations précédentes ta non signification de Pin clusion intempestive (sinon & échelle de la phytocoenose) des bryophytes et lichens dans tes fistes flovistiques des releves de pelouses catcaétes. En eget : = es cryptogames se tépartissent en deux yoire trois ensem- bles dont un seut est inhdtent & fa petouse méme. Cet ensemble associé appar tient au cortege floristique des Brometalia oi i constitue une ou plusiours synusies, seton Pexpression de nombteux auteurs (J. BARKMAN, 1968 et1970 ; W. BRAUN, 1968). Son démembirement ne devrait pas théoriquement etre distinct de celui des phanérogames.BeLosToTEO MOTTE sop onbrydwsdryexys YosNTOAT = LF “91g wexos pamoy yetmo-senotad asnored syesiehiod y e393 oyenieesays & 1a oyeayerp POLITIES48 = Haire du relevé est souvent disproportionnée & téchette des ctyptogames qui ne peuvent tre cotrectement appréciées quid des surfaces bien moindtes. On tapptochera, & ce propos, les observations méthodologiques de JM. WILLEMS (1973) : "The cryptogams were only partly identisied in the field. 1. Aba consequence it was impossible to assess the abundance and domi- hance of a considerable number of species”. Nous avons done exclu tes cryptogames cetlulaires de ce travait par souci de véracité et d'homogénéité de tensemble prdsenté, bien que les mmousses, fed hépatiques et tes fichens aient été notés dans nos relevés, et souvent” assortis des coegsicients d'abondance-dominance et de sociabitité, tant-pour fa pelouse méme, que pour tes "vides" qui ont fait Yobjet de releves particulier. Les résultats de cette mictoanalyse seront publics ultérieurement. 3.2. STRUCTURE VERTICALE 3.2.1 Organisation verticale des pelouses et petouses-ourtets Les petouses cateaites, les groupements de dattes, tonsures, coenoses eryptogamiques mosaiquées sont de type monostrate (fig. 3.6]. Les phanérogames et ctyptogames ne peuvent nettement y étre séparées dans un plan vertical. Nous avons indiqué toutegoi dans nos relevés es surfaces relatives occupées respectivement pat fes phanérogames et les ctyptogames, essentiettement quand ta sttucture de ta pelouse était monocoenotique. Quetques arbustes pionniers épars crdent momentanément wn aspect bistrate, dont nous avons toujours négligé Uélément supérieur dans tétabli sement dun tlevé, les inventoriant & part st la fiche synoptique. Tres rapi- dement, ces atbustes modifient ta stucture de la petouse, mous & vertons plus loon. : Les pelouses-ourlets ont une stucture verticale distrate (ig. 3.6). Sous amoncellement des feuilles seches du brachypode et entre tes tousges des plantes, on trouve une strate muscinate hémé-scéaphite dont le micto- climat et plus globalement ta microdcotogie sont assutément digcrents de Ya strate herbacée surplombante hétiophile ; on y rencontre pat exemple Pseu- doscleropodium purum |Hedw.) Fledsch., Fissidens cristatus Mitt. et F. taxifolins Hedw., Oxythynchium practongum |Hedw.) Watnst., Plagiomnium affine (Funck.) Kop., Lophocotea bidentata (L.) Dum., ete. « 3.2.2 L'évolution stratigtaphique des mitioux calcicotes Le degté dlorganisation stratigraphique s'éleve parattdtement au déroutement de ta série dynamique. Crest une observation classique pour les mitioux caleicotes depuis ta pelouse secondaire jusqu'au climax forestior (fig. 3.7). 3.3 EVENTAIL RELATIONNEL ; LIMITES ET AFFINITES AVEC LES AUTRES UNITES SYNSYSTEMATIQUES 3.3.1 L'éventait relationnel des atfiances du Mesobromion et du Xerobto- mion dans te domaine attantique srangais Nous entendons par & fa somme des tions synftoristiques, synécolo- giques, ayndynamiques, synstructuraux et spatiaux entre tes gtoupements du Mesobromion et du Xerobtomion ct les représentants des autres unités synsys-Pig. 3.8 ~ Byentail relationel den alliances du Kerobroaion et du Hesstronion ina Te domaine atiantique frengaie ‘hi Wn Lene etmuotursux doninante Mans dymamiquee dominant beng fieristiques cosinanta Lene éeolegiquen doninante| 50 tématiques de végétation, & Uintériout de nos limites chorogtaphiques. Ces agfinites ont souvent été évoquées sommaitement dans de nombreux travaux intéressant es petouses calcaires ; quelques tiaisons ont été plus partioulic- Tement approgondies, citons celles avec les Ononidetatia striatae \J.M. ROYER 1973, 1982 et 1984), avec tes Sedo-Scleranthetatia |T. MULLER, 1962 5 J.M. ROVER, 1973] cu encore avec [es Brachypodietatia distachyae [P. MAU- BERT, 1978 ; J.L. VERRIER, 1979). Tout récemment, JM. ROVER (1985) a iltustré les ‘principales variations Eeotogiques au sein du Mesobtomion exectié suivant cing dixections : Authenatherion elatiowis sur sols progonds, le Naxdion et te Calluno-Genistion sur sols acidisids (ce gradient synsystématique, sréquent en altitude, n'a pas été observe dans notre territoce), fe Molinion coeruleae sur sols buns caleaites des toches maineuses, &e Xetobromion et te Sesterion variae, ce dernier sur tendzines en climat montagnard. De nombreux exemples afferents aux relations Mintersyntaxons" ittustreront plus loin Uétude anatytique des Brometalia. Nous nous borerons maintenant & sumer tes principales afsinités synsystématiques inventoriées dans un syst2me relationnel organisé en huit spheres, isoldes sefon une domi- nante climatique, édaphique, stucturale ou dynaméque, feut volume dans un espace muftifactoriel pouvant sintorpendtrer en partic (fig. 3.8) : ~ sphdre relationnelle d'ingluence dynamique amont. ~ sphere relationnelle d'ingluence dynamique avat. = aphdre relationnette diingluence médétertanéenne, = sphére relationnelte d'ingluence alpine. = sphere telationnelte d'ingluence maritime. = sphdte relationnelte d'ingtuence mésophite. = sphere telationnelle d'ingluence psammephite. sphOre relationnetle dingluence hygrophile. 3.3.2 La sphere dingluence dynamique amont Ik pout sagit de Kens & ta fois streucturaux et syndynamiques avec fes groupements thérophytiques du Theto-Brachypodion Br.~Bl. 1925 em. Rivas Martinez 1977 et les groupements de dattes de fAlysso-Sedion Ob. et Miller 1961. Is ont été étudiés plus en détail & propos de ta structure horizontate du tapis végétal. Les ens peuvent n’étre que dynaméques avee tes groupements d'éboutis mobiles du Leontodontion hyoseroidis J. Duvigneaud et al. 1970 et, en Bourgogne, du Stépion catamagrostidis Jenny-Lips 1930 (fig. 3.8), cette dernidre alliance pourrait se retrouver au sud de ta dition (Perigord, Quercy). Notons que les pelouses déatpines du Sesterio-Xerobromenion et du Sesterio- Mesobromenion succddent fe plus souvent tant en Bourgogne |J.M. ROVER, 1973) quien domaine attantique a ces éboutis mobiles, & Hexeeption cependant du Teucrio-Gatictum fleurotié J. Duy. 1965 champencis qué préedde une petouse du Mesobtomenion, {2 Lino leonii-Festueetum femanii. Cette association n'est cependant pas démunie d'éngtuences montagnardes.