Metabolismo Bacteriano | Verónica Rodríguez-López
Metabolismo Bacteriano
Necesidades metabólicas
Las células bacterianas, al igual que las células de
todos los organismos vivos, requieren de una fuente
de energía metabólica para realizar su trabajo. Las
necesidades mínimas para el crecimiento son una
fuente de carbono y nitrógeno, una fuente de energía,
agua y diversos iones. Los elementos esenciales son
los componentes de las proteínas, lípidos y ácidos
nucleicos (C, O, H, N, S, P), iones importantes (K,
Na, Mg, Ca, Cl) y componentes de las enzimas (Fe,
Zn, Mn, Mo, Se, Co, Cu, Ni). El hierro es tan
importante que muchas bacterias secretan proteínas
especiales (sideróforos) para concentrarlo a partir de
soluciones diluidas, y nuestros cuerpos secuestran el
hierro para reducir su disponibilidad como método
de protección. Aunque el oxígeno (gas O2) es
esencial para el ser humano, en realidad constituye
una sustancia tóxica para muchas bacterias. Algunos
microorganismos (p. ej., Clostridium perfringens,
causante de gangrena gaseosa) no pueden crecer en
presencia de oxígeno. Este tipo de bacterias son
conocidas como anaerobias estrictas. En cambio,
otras bacterias (p. ej., Mycobacterium tuberculosis,
agente etiológico de la tuberculosis) requieren la
presencia de oxígeno molecular para su crecimiento
y, en consecuencia, se denominan aerobias estrictas.
Sin embargo, la mayor parte de las bacterias puede
crecer tanto en presencia como en ausencia de
oxígeno, en cuyo caso reciben el nombre de
anaerobias facultativas.
Las necesidades nutricionales y los metabolitos
producidos pueden utilizarse también como método
de clasificación de las diferentes bacterias. Teniendo
así, bacterias autótrofas (litótrofas) y heterótrofas
(organótrofas). Las bacterias autótrofas, son capaces
de producir sustancias orgánicas a partir de
compuestos inorgánicos (SH1, SFe, NH3); utilizan
anhidrido carbónico (CO2) como única fuente de
carbono y son incapaces de absorber compuestos
carbónicos más complejos. Por ello, estas bacterias
no pueden ser patógenas para el hombre ni para los
animales. Las bacterias heterótrofas no pueden
utilizar el CO2 como única fuente de carbono, y
requieren que éste sea suministrado en forma
orgánica (hidratos de carbono, ácidos grasos). Dentro
de este grupo se incluyen todas las bacterias
patógenas para el hombre. Cuando los
requerimientos nutritivos de un microorganismo son
sustituidos por un organismo animal éste se llama
hospedador o huésped y, si lo es por un sustrato
artificial especialmente creado para ello, se
denomina medio de cultivo. Este último debe
disponer, según el caso, de compuestos orgánicos e
inorgánicos, así como de factores de crecimiento.
Metabolismo, energía y biosíntesis
El metabolismo tiene dos componentes, catabolismo
y anabolismo. El catabolismo comprende procesos
que albergan energía liberada por la degradación de
compuestos (p. ej., glucosa) y el aprovechamiento de
esa energía para sintetizar ATP. Por el contrario, el
anabolismo o biosíntesis, comprende procesos que
utilizan la energía almacenada en el ATP para
sintetizar y formar las subunidades, o bloques de
construcción, de macromoléculas que componen la
célula. El conjunto de estos dos procesos, que están
muy interrelacionados e integrados, se conoce como
metabolismo intermedio.
Por regla general, el proceso metabólico comienza en
el ambiente celular externo con la hidrólisis de
grandes macromoléculas por parte de enzimas
específicas. Las moléculas de menor tamaño así
obtenidas (monosacáridos, péptidos cortos y ácidos
grasos) son transportadas luego a través de las
membranas celulares hacia el interior del citoplasma
por medio de unos mecanismos de transporte
(activos o pasivos) específicos de cada metabolito.
Estos mecanismos pueden utilizar un transportador
(carrier) específico o bien proteínas de transporte de
membrana con el fin de concentrar metabolitos a
partir del medio extracelular. Los metabolitos se
transforman en un producto intermedio universal, el
ácido pirúvico, a través de una o más rutas. A partir
del ácido pirúvico, los carbonos se pueden destinar a
la producción de energía o bien a la síntesis de
nuevos carbohidratos, aminoácidos, lípidos y ácidos
nucleicos.

Metabolismo de la glucosa
Las bacterias producen energía a partir de la glucosa
a través de (enumerados por orden creciente de
eficiencia): fermentación, respiración anaerobia (en
ambos casos en ausencia de oxígeno) o respiración
aerobia. La respiración aerobia logra convertir los
seis átomos de carbono de la glucosa en CO2 y agua
(H2O) además de energía, mientras que los
metabolitos finales de la fermentación son
compuestos de dos y tres átomos de carbono.
Ruta de Embden-Meyerhof-Parnas
Para el catabolismo de la glucosa, las bacterias
utilizan tres rutas metabólicas principales. La más
frecuente es la llamada ruta glucolítica o ruta de
Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) para la conversión
de la glucosa en piruvato. Estas reacciones, que
ocurren en condiciones tanto aerobias como
anaerobias, comienzan con la activación de la
glucosa para formar glucosa-6-fosfato. Esta
reacción, así como la tercera reacción de la ruta (en
la que la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa-
1,6-difosfato) requiere la utilización de 1 mol de ATP
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por mol de glucosa y representa la inversión inicial
de los depósitos de energía celulares.
Durante la glucólisis, la energía se produce de dos
formas diferentes: química y electroquímica. En la
primera, para generar ATP a partir del difosfato de
adenosina (ADP) y bajo la dirección de la enzima
apropiada (una cinasa), se utiliza el grupo fosfato de
alta energía de uno de los productos intermedios de
la ruta metabólica. Este tipo de reacción, denominada
fosforilación a nivel de sustrato, tiene lugar en dos
puntos diferentes de la ruta glucolítica (en la
conversión del 3-fosfoglicerol-fosfato en 3-
fosfoglicerato y en la conversión del ácido 2-
fosfoenolpirúvico en piruvato). Esta vía produce
cuatro moléculas de ATP por cada molécula de
glucosa. Sin embargo, se consumen dos moléculas de
ATP en las reacciones iniciales, por lo que la

conversión glucolítica de la glucosa en dos
moléculas de ácido pirúvico se traduce en la
producción neta de dos moléculas de ATP, dos
moléculas de nicotinamida-adenina dinucleótido
(NADH) reducida y dos moléculas de piruvato. A
continuación, la NADH puede convertirse en ATP en
presencia de oxígeno y tras una serie de reacciones
de oxidación.
Según la especie bacteriana y en un proceso conocido
como fermentación, el ácido pirúvico producido por
glucólisis es convertido posteriormente en diversos
productos metabólicos finales. En mayor medida que
el oxígeno, estas moléculas orgánicas son utilizadas
como aceptores de electrones para reciclar la forma
reducida NADH (producida durante la glucólisis) en
la forma no reducida NAD. Las fermentaciones
bacterianas son de importancia práctica porque
proporcionan productos tanto de valor diagnóstico,
en la identificación de las especies bacterianas, como
de valor industrial. Entre los tipos de fermentación
bacteriana se encuentran:
Fermentación alcohólica, con producción de etanol
a partir de glucosa. Esta reacción es característica de
las levaduras.
Fermentación homoláctica, es característica de los
géneros Streptococcus y Lactobacillus. En estos hay
fermentación de la glucosa hasta convertirse en ácido
láctico.
Fermentación acida mixta, es característica de la
mayor parte de las enterobacterias. En ella el
metabolismo del piruvato conduce a diferentes
productos cuya naturaleza varia con el
microorganismo.
Fermentación propiónica. Las bacterias que poseen
esta vía metabólica (genero Propionibacterium)
producen acido propiónico a partir de glucosa. Este
ácido contribuye en la formación del sabor y del olor
característico del queso suizo.
Fermentación butilenglucólica. Es frecuente este
tipo de fermentación en algunas enterobacterias
(Enterobacter, Serratia). El piruvato es el precursor
de la acetoína (acetilmetil cainol) la cual se reconoce
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mediante la prueba de Voges-Proskauer, y se emplea
a amenudo para diferenciar E. coli y Enterobacter.
Fermentación de acido butírico. Este modelo de
fermentación se observa en algunos anaerobios
estrictos (genero Clostridium) y sus productos finales
pueden ser numerosos y varían con las especies.
Ciclo del ácido tricarboxílico
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico producido
a partir de la glucólisis y el metabolismo de otros
sustratos puede ser oxidado por completo
(combustión controlada) hasta H2O y CO2 a través
del llamado ciclo del ácido tricarboxílico (ATC),
mediante el cual se produce energía adicional. El
proceso comienza con una descarboxilación
oxidativa (con liberación de CO2) del piruvato, el
cual se convierte en un producto metabólico
altamente energético, el acetilcoenzima A (acetil-
CoA); esta reacción también produce NADH. Los
otros dos carbonos procedentes del piruvato entran a
continuación en el ciclo del ATC en forma de acetil-
CoA por condensación con oxalacetato y se forma
una molécula de citrato de seis átomos de carbono.
En una serie escalonada de reacciones de tipo
oxidativo, el citrato se convierte de nuevo en
oxalacetato, con la producción teórica por cada
molécula de piruvato de 2 moles de CO2, 3 moles de
NADH, 1 mol de flavina-adenina-dinucleótido
(FADH2) y 1 mol de trifosfato de guanosina (GPT).
El ciclo del ATC permite al organismo generar una
cantidad mucho mayor de energía por mol de glucosa
que la que se conseguiría exclusivamente a partir de
la glucólisis por sí sola. Además del GTP (un
equivalente del ATP) producido por la fosforilación
a nivel de sustrato, las moléculas de NADH y FADH2
generan ATP a partir de la cadena de transporte de
electrones. En esta cadena, los electrones
transportados por NADH (o por FADH2) pasan de
forma gradual a través de una serie de pares de
donantes-aceptores, con la producción final de
oxígeno (respiración aerobia) u otro aceptor terminal
de electrones (nitrato, sulfato, CO2, ión férrico)
(respiración anaerobia). Los microorganismos
anaerobios son menos eficientes que los aerobios

para la producción de energía. La fermentación, en la
que no interviene la cadena de transporte de
electrones ni un ciclo completo de ATC, produce
solamente dos moléculas de ATP por molécula de
glucosa, mientras que el metabolismo aerobio puede
generar 19 veces más energía (38 moléculas de ATP)
con el mismo sustrato inicial (y resulta mucho menos
olorosa). La respiración anaerobia utiliza moléculas
orgánicas como aceptores de electrones, lo que
produce menos ATP por cada NADH que la
respiración aerobia. Además de una generación
eficiente de ATP a partir de la glucosa (y también de
otros carbohidratos), el ciclo del ATC constituye un
medio por el cual los carbonos procedentes de los
lípidos (en forma de acetil-CoA) pueden desviarse
hacia la producción de energía o la generación de
precursores biosintéticos.
Por tanto, el ciclo del ATC posee las siguientes
funciones:
1. Es el principal mecanismo de generación de ATP.
2. Actúa como ruta metabólica final común para la
oxidación completa de aminoácidos, ácidos grasos y
carbohidratos.
3. Proporciona productos metabólicos intermedios
clave (p. ej., a-cetoglutarato, piruvato, oxalacetato)
para la síntesis final de aminoácidos, lípidos, purinas
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y pirimidinas. Las últimas dos funciones convierten
al ciclo del ATC en un ciclo anfibólico (es decir, un
ciclo que puede actuar en las funciones anabólicas y
catabólicas de la célula).
Ruta de las pentosas fosfato
La función de esta ruta metabólica consiste en
proporcionar precursores así como poder reductor en
forma de nucleótido de nicotinamida y adenina
fosfato (forma reducida) (NADPH) que se utilizará
en la biosíntesis. En la primera mitad de la ruta, la
glucosa se transforma en ribulosa-5-fosfato (con
consumo de 1 mol de ATP y generación de 2 moles
de NADPH por mol de glucosa). A continuación, la
ribulosa-5-fosfato se convierte en ribosa-5-fosfato
(un precursor de la biosíntesis de nucleótidos) o
alternativamente puede convertirse en xilulosa-5-
fosfato. En las restantes reacciones de esta ruta se
utilizan varias enzimas, conocidas como
transcetolasas y transaldolasas, para generar diversos
tipos de azúcares, que a su vez pueden funcionar
como precursores de la biosíntesis o desviarse de
nuevo a la ruta glucolítica para generar energía.
Crecimiento Bacteriano
Crecimiento es el incremento ordenado en todos los
componentes del organismo. Se trata de un proceso
de duplicación de las estructuras celulares. Para que
se produzca el crecimiento bacteriano, se debe
proveer al microorganismo de todos los nutrientes
necesarios para la síntesis de su protoplasma, una
fuente de energía y condiciones adecuadas. Las
bacterias se reproducen por división transversal
simple, reproducción vegetativa que se da en planos
diferentes, y produce formas celulares diferentes
(racimos, cadenas, pares).
Algunos de los factores que influyen en el
crecimiento de las bacterias son:
a) Temperatura: Los microorganismos pueden
vivir dentro de determinadas escalas de temperatura
según la especie, pero estas escalas tienen un limite
mínimo y otro máximo: fuera de estos no son capaces
de reproducirse, y existe una temperatura optima en

la cual logran su mayor desarrollo. Con base a la
temperatura, las bacterias se clasifican en tres
grupos: psicrófilos, que crecen bien entre 5 y 20°C;
mesófilos, que crecen entre 20 y 45°C, y termófilos,
entre 45 y 70°C. las bacterias patógenas son
mesófilas, y la temperatura óptima de su crecimiento
es igual a la corporal: 37°C.
b) pH: El pH del medio es un factor básico en el
crecimiento de las bacterias. La mayor parte de las
bacterias tienen una gama de pH bastante estrecha,
unas se favorecen con un medio ácido y otras con uno
neutro o alcalino; por consiguiente, todas tienen un
pH óptimo; para casi todas las bacterias patógenas
éste es de 7.2 a 7.6.
c) Anhidrido carbónico. Como se ha comentado
previamente las bacterias autótrofas sintetizan una
porción importante de sus metabolitos orgánico
esenciales a partir del CO2; sin embargo, las bacterias
heterótrofas requieren de una forma orgánica de
carbono para su crecimiento; generalmente utilizan
la glucosa como fuente orgánica de carbono.
d) Iones inorgánicos. Todas las bacterias
necesitan pequeñas cantidades de iones inorgánicos
los cuales intervienen en la estabilización ribosomal,
membranas celulares y ácidos nucleicos. Asi como
en la actividad de múltiples enzimas.
El nitrógeno es un constituyente importante de las
proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos, y
constituye casi 5% del peso seco de una bacteria
típica. Sin embargo, los microorganismos varían en
cuanto a su capacidad para asimilarlo. El producto
terminal de todas las vías para la asimilación de
nitrógeno es la forma más reducida del elemento, el
amoniaco (NH3). La capacidad de asimilar N2 en
forma reducida como NH3, proceso denominado
fijación de nitrógeno, es una propiedad singular de
las células procariotas y muy pocas bacterias son
capaces de desdoblar el triple enlace entre ambos
átomos de nitrógeno. Este proceso necesita grandes
cantidades de energía metabólica y se desactiva con
facilidad por el oxígeno. La mayor parte de los
microorganismos pueden utilizar NH3 como única
fuente de nitrógeno; muchos microorganismos
poseen la capacidad de producir NH3 a partir de
aminas (R—NH2) o a partir de aminoácidos
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(RCHNH2 COOH). La producción de NH3 por
desaminación de aminoácidos se denomina
amonificación. Muchos microorganismos poseen la
capacidad de asimilar nitrato (NO3−) y nitrito (NO2−)
mediante la conversión de estos iones en NH3. Tales
procesos se conocen como reducción de nitratos por
asimilación y reducción de nitritos por asimilación,
de manera respectiva. Algunas bacterias autótrofas
(p. ej., Nitrosomonas, Nitrobacter) son capaces de
convertir NH3 a N2 gaseoso bajo condiciones
anaerobias; este proceso se conoce como
desnitrificación.
Al igual que el nitrógeno, el azufre es un componente
de muchas sustancias orgánicas de las células. Forma
parte de la estructura de varias coenzimas y se
encuentra en las cadenas laterales de cisteinil y
metionil de las proteínas. Las plantas o animales no
pueden utilizar el azufre en su forma elemental. Sin
embargo, algunas bacterias autótrofas pueden
oxidarse a su forma de sulfato (SO42−). La mayor
parte de los microorganismos pueden utilizar sulfato
como fuente de azufre, al reducir el sulfato al nivel
de ácido sulfhídrico (H2S). Algunos
microorganismos pueden asimilar H2S de manera
directa del medio de cultivo, pero este compuesto
puede ser tóxico para muchos de ellos.
El fosfato (PO43-) es necesario como componente del
ATP, ácidos nucleicos y coenzimas como NAD,
NADP y flavinas. Además, muchos metabolitos,
lípidos (fosfolípidos, lípido A), componentes de las
paredes celulares (ácido teicoico), algunos
polisacáridos capsulares y algunas proteínas sufren
fosforilación. El fosfato siempre se asimila en forma
de fosfato inorgánico libre (Pi).
e) Oxígeno. El requerimiento de oxígeno
depende del tipo de bacteria. Según su relación con
el mismo las bacterias se clasifican en cinco grupos:
Aerobios obligados, que se desarrollan en presencia
de oxígeno. Anaerobios obligados, que crecen
solamente en condiciones de alta intensidad
reductora y para los cuales el oxigeno es tóxico.
Anaerobios aerotolerantes, que no mueren al ser
expuestos al oxígeno. Anaerobios facultativos, que
utilizan el o cualquier otra sustancia reductible como
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aceptora, por lo que pueden crecer tanto en presencia Fase de declinación. Es una consecuencia de la
de oxigeno como en ausencia de él. Bacterias perdida de la permeabilidad selectiva y de la lisis o
microaerofilas, que crecen mejor en bajas tensiones desintegración de las células.
de oxigeno y son inhibidos por tensiones altas.
f) Factores de crecimiento: Un factor de
crecimiento es un compuesto orgánico que debe
contener la célula a fin de desarrollarse, pero que es
incapaz de sintetizar. Incluye aminoácidos, purinas,
pirimidinas y pentosas (precursores metabólicos de
ácidos nucleicos); carbohidratos adicionales
(precursores de polisacáridos) y ácidos grasos y
compuestos isoprenoides. Además, los
microorganismos de vida libre deben ser capaces de
sintetizar complejos vitamínicos que actúan como
precursores de coenzimas.
Curva de Crecimiento
Se obtiene al inocular bacterias en un medio de
cultivo líquido que ofrece las condiciones optimas
para que se lleve a cabo su multiplicación y se grafica
el logaritmo del número de células contra intervalos
regulares de tiempo. Esta se divide en cuatro fases Bibliografía Recomendada
principales: de latencia, inicial o de adaptación, Carmona Oswaldo y cols. Microbiología Médica de
exponencial o logarítmica, estacionaria o de Divo. Editorial McGraw Hill Interamericana. 5°
declinación. edición.
Fase de latencia. Representa un periodo de Jawetz, Melnick, y Adelberg. Microbiología Médica.
adaptación y reajuste fisiológico. Durante ésta, la McGraw Hill Education. 27° edición.
división celular es escasa o nula. Aumentan los
componentes macromoleculares y de la actividad Murray Patrick y cols. Microbiología Médica.
metabólica. Elseviers Saunders. 7° edición.

Fase de crecimiento exponencial o logarítmica. Las

células se encuentran en crecimiento equilibrado y se
dividen a una velocidad constante, determinada por
la naturaleza del microorganismo y por las
condiciones, fuente de carbono y de la concentración
de nutrientes disponibles.
Fase estacionaria. Disminuye la velocidad de
crecimiento debido al agotamiento de nutrientes o a
la acumulación de productos tóxicos, a cambios en el
pH y a otros factores. Durante esta fase, el número de
células viables se mantiene constante durante un
período variable que dependerá del microorganismo.