P e m i n d a i a n m i k r o g r a f elel<tron organel-organei d i d a l a m

s e l . M i t o k o n d r i a (merah) m e n g h a s i l k a n e n e r g i s e l . K o m p l e l < s G o l g i
(biru) m e m p r o s e s p r o t e i n d a n l i p i d y a n g d i p r o d u k s i o l e h r e t i k u l u m
e n d o p l a s m a ( b a g i a n kecil b e r w a r n a kuning, k i r i a t a s ) u n t u k s e k r e s i
• A d a n k o n s t r u k s i m e m b r a n . S i t o s o l (hijau) m e n g e l i l i n g i o r g a n e l - o r g a n -
• el.

Fisiologi Sel
Pokok-Pokok Homeostasis
S E K I L A S ISI
Jf* S e ladalah b a h a n organik p e n y u s u n t u b u h , y a n g sangat terorganisasi. S e l
2.1 Teori d a n P e n e m u a n Sel t m e m p u n y a i tiga b a g i a n u t a m a : m e m b r a n p l a s m a , y a n g m e m b u n g k u s sel;
2.2 Selayang Pandang Struktur / \* n u k l e u s , t e m p a t m a t e r i g e n e t i k sel; d a n s i t o p l a s m a . S i t o p l a s m a terdiri atas
Sel s i t o s o l , o r g a n e l - o r g a n e l , d a n s i t o s k e l e t o n . Sitosol adalah cairan mirip g e l
2.3 Retikulum Endoplasma dan t e m p a t o r g a n e l - o r g a n e l d a n s i t o s k e l e t o n b e r a d a . Organel adalah struktur sangat
Sintesis P e m i s a h a n terorganisasi dengan karakteristik berbeda-beda, y a n g melaksanakan fungsi khusus.
2.4 Kompleks Golgi dan Sitoskeleton a d a l a h k e r a n g k a p r o t e i n y a n g t e r s e b a r d i s e l u r u h b a g i a n sel d a n b e r p e r a n
Eksositosis sebagai " t u l a n g d a n o t o t " sel.
2.5 Lisosom dan Endositosis
S e t i a p sel m e n j a l a n k a n f u n g s i d a s a r t e r t e n t u y a n g p e n t i n g u n t u k m e m p e r t a h a n k a n
2.6 Peroksisom dan Detoksifikasi
k e h i d u p a n sel i t u s e n d i r i d a n s e b u a h p e r a n k h u s u s y a n g m e m b a n t u m e m p e r t a h a n k a n
2.7 Mitokondria dan Produksi
h o m e o s t a s i s m e l a l u i kerja k o m p o n e n - k o m p o n e n sel y a n g t e r k o o r d i n a s i . S e s u a i d e n g a n
ATP
spesialisasinya, sel-sel t e r s u s u n m e n j a d i sistem t u b u h y a n g m e m p e r t a h a n k a n kestabilan
2.8 R i b o s o m d a n Sintesis Protein
lingkungan internal y a n g penting untuk kelangsungan hidup seluruh tubuh. S e m u a
2.9 Vault S e b a g a i T r u k S e l u l e r
f u n g s i t u b u h a k h i r n y a b e r g a n t u n g p a d a a k t i v i t a s s e t i a p sel y a n g m e n y u s u n t u b u h .
2.10 S e n t r o s o m , S e n t r i o l , d a n
Organisasi AAikrotubulus
2.11 S i t o s o l : G e l S e l
2.12 S i t o s k e l e t o n : " O t o t d a n
T u l a n g " Sel

23
24 BAB 2
2.11 Teori dan Penemuan Sel
M e s k i p u n b a h a n - b a h a n k i m i a y a n g s a m a p e n y u s u n sel h i d u p
ditemukan juga pada materi anorganik, para peneliti b e l u m
m a m p u m e n y u s u n b a h a n - b a h a n k i m i a i n i m e n j a d i s e b u a h sel
hidup di laboratorium. Kehidupan berpangkal dari interaksi
dan organisasi u n i k d a n kompleks bahan-bahan k i m i a
a n o r g a n i k i n i d i d a l a m sel. Sel, e n t i t a s o r g a n i k t e r k e c i l , m e r u -
pakan unit organik penyusun seluruh tubuh yang amat rumit.
Karena itu, sel adalah jembatan antara bahan k i m i a dan
m a n u s i a (juga m a k h l u k h i d u p lain). S e l u r u h fungsi t u b u h
organisme multiseluler akhirnya bergantung pada k e m a m p u -
a n f u n g s i o n a l d a n s t r u k t u r a l k o l e k t i f t i a p - t i a p sel t u b u h . L e b i h
l a n j u t , s e m u a sel b a r u d a n s e m u a k e h i d u p a n b a r u berasal d a r i
pembelahan sel yang sudah ada sebelumnya, bukan dari
s u m b e r a n o r g a n i k . K a r e n a k o n t i n u i t a s h i d u p i n i l a h , sel-sel
pada semua organisme pada hakikatnya m e m i l i k i struktur
dan fungsi serupa. Tabel 2-1 m e r a n g k u m prinsip-prinsipi n i ,
y a n g s e c a r a k o l e k t i f d i k e n a l s e b a g a i teori sel. D e n g a n m e n e -
lusuri lebih d a l a m k e struktur molekular dan organisasi sel
penyusun tubuh, para ahli fisiologi m o d e r n kini berhasil
mengungkap banyak misteri tentang bagaimana tubuh
bekerja.
Sel-sel p e n y u s u n t u b u h m a n u s i a b e r u k u r a n s e d e m i k i a n
kecil sehingga tidak dapat dilihat dengan mata telanjang.
Partikel terkecil yang m a s i h dapat dilihat dengan m a t a
telanjang b e r u k u r a n 5 hingga 10kali lebih besar dari sebuah
sel m a n u s i a t i p i k a l , y a n g b e r d i a m e t e r r a t a - r a t a 1 0 h i n g g a 2 0
m i k r o m e t e r ( p m ) ( 1 ^ i m = sepersejuta m e t e r ) . Jika sekitar 100
sel b e r u k u r a n n o r m a l d i j a j a r k a n b e r d a m p i n g a n , p a n j a n g y a n g
didapat barulah 1 m m ( 1 m m - seperseribu meter; 1 m =
39,37 inchi).
Hingga mikroskop ditemukan pada pertengahan abad ke-
17, p a r a i l m u w a n b a h k a n b e l u m m e n g e t a h u i b a h w a s e l i t u
ada. Pada a w a l abad ke-19, d e n g a n dikembangkannya
m i k r o s k o p cahaya yang lebih baik, para peneliti mempelajari
b a h w a s e m u a j a r i n g a n t u m b u h a n d a n h e w a n t e r s u s u n atas
sel-sel. S e l b u r u n g k o l i b r i , m a n u s i a , d a n paus b e r u k u r a n
• TABEL 2-1 Prinsip Teori Sel
• Sel adalah unit struktural d a n fungsional terkecil yang
m a m p u menjalankan proses-proses kehidupan.
• A k t i v i t a s f u n g s i o n a l t i a p - t i a p sel b e r g a n t u n g p a d a sifat
s t r u k t u r a l spesifik sel b e r s a n g k u t a n .
• Sel adalah b a h a n organik p e n y u s u n s e m u a organisme
multiseluler.
• Struktur dan fungsi organisme akhirnya bergantung
pada karaktenstik struktural dan kemampuan
f u n g s i o n a l kolektif sel-sel penyusunnya.
• S e m u a sel b a r u d a n k e h i d u p a n b a r u b e r a s a l h a n y a dari
sel y a n g s u d a h ada.
• K a r e n a k o n t i n u i t a s k e h i d u p a n inilah, sel p a d a s e m u a
organisme pada hakikatnya memiliki struktur dan
fungsi serupa.
k u r a n g l e b i h sama. Spesies y a n g l e b i h besar m e m i l i k i l e b i h
b a n y a k sel, b u k a n sel y a n g l e b i h besar. P a r a p e n e l i t i p e r t a m a
i n i j u g a m e n e m u k a n b a h w a sel t e r i s i c a i r a n y a n g , m e n g i n g a t
k e m a m p u a n m i k r o s k o p saat i t u , t a m p a k b e r u p a c a m p u r a n
h o m o g e n seperti sup y a n g d i y a k i n i sebagai " b a h a n kehidupan".
Ketika pada tahun 1940-an para i l m u w a n pertama k a h
menggunakan mikroskop elektron untuk mengamati bahan
organik, mereka mulai menyadari betapa beragamnya dan
kompleksnya struktur internal sel. (Mikroskop elektron
k u r a n g lebih 100 kali l e b i h k u a t daripada m i k r o s k o p cahaya).
Kini, para i l m u w a n bahkan m e m i l i k i mikroskop, teknik bio-
k i m i a , t e k n o l o g i b i a k a n sel, d a n r e k a y a s a g e n e t i k y a n g l e b i h
c a n g g i h , k o n s e p b a h w a sel b e r u p a s e b u a h k a n t o n g m i k r o s -
kopik berisi cairan tidak berbentuk telah digantikan oleh
p e m a h a m a n b a h w a sel a d a l a h s t r u k t u r k o m p l e k s b e r k o m p a r -
t e m e n y a n g s a n g a t t e r g o r g a n i s a s i . ( L i h a t fitur k o t a k p e n y e r t a :
Konsep, T a n t a n g a n , d a n K o n t r o v e r s i u n t u k m e l i h a t sekilas
s e j a r a h p e m b i a k a n sel.)
Periksa Pemahaman Anda 2.1
1. Sebutkan prinsip-prinsip teori sel.
2. B a n d i n g k a n u k u r a n r a t a - r a t a sel d a l a m t u b u h A n d a d e n g a n sel
seekor tikus dan gajah.
2 2| Selayang Pandang
Struktur Sel
T r i l i u n a n sel d a l a m t u b u h m a n u s i a d i k l a s i f i k a s i k a n m e n j a d i
sekitar 200 jenis berdasarkan variasi spesifik pada s t r u k t u r n y a
dan f u n g s i n y a . N a m u n , terlepas d a r i b e r a g a m n y a spesialisasi
struktural dan fungsional, selyang berbeda-beda m e m i l i k i
banyak kesamaan. Sebagian besar m e m i l i k i tiga bagian u t a m a :
membran plasma, y a n g m e m b u n g k u s s e l ; nukleus, y a n g m e -
n g a n d u n g m a t e r i g e n e t i k s e l ; d a n sitoplasma, b a g i a n i n t e r i o r
sel y a n g t i d a k d i t e m p a t i n u k l e u s ( G a m b a r 2 - 1 ) . D i s i n i , a k a n
disajikan uraian singkat tiap-tiap bagian sel terlebih dulu,
baru k e m u d i a n berfokus terutama pada sitoplasma. M e m b r a n
plasma dan nukleus dibahas lebih terperinci pada bab-bab
berikutnya.
Membran plasma membungkus sel.
Membran plasma a d a l a h s t r u k t u r m e m b r a n o s a t i p i s y a n g
m e m b u n g k u s setiap sel, d a n t e r u t a m a t e r s u s u n atas m o l e k u l
lipid (lemak) dan bertabur protein. Sawar i n i m e m i s a h k a n isi
s e l d a r i l i n g k u n g a n s e k i t a r ; m e m b r a n p l a s m a m e n j a g a cairan
intrasel ( C I S ) a g a r t i d a k b e r c a m p u r d e n g a n cairan ekstrasel
( C E S ) d i l u a r sel. M e m b r a n p l a s m a b u k a n s e k e d a r s a w a r
m e k a n i s p e n a h a n i s i sel; p r o t e i n n y a secara s e l e k t i f m e n g e n -
dalikan pergerakan m o l e k u l antara CIS dan CES. M e m b r a n
plasma dapat diibaratkan d i n d i n g pembatas yang mengelilingi
k o t a - k o t a k u n o . M e l a l u i s t r u k t u r i n i , sel m e n g o n t r o l m a s u k n y a
n u t r i e n d a n p a s o k a n lain y a n g d i b u t u h k a n serta k e l u a r n y a
p r o d u k - p r o d u k y a n g d i b u a t d i d a l a m sel, s e m b a r i m e n j a g a
k e l a n c a r a n l a l u l i n t a s k e l u a r - m a s u k sel. M e m b r a n p l a s m a
dibahas secara lebih seksama d i Bab 3.
 i w i t^^f^f l a i i i . a i i g d i 1/

dan Kontroversi
I Sel HeLa: Masalah dalam Industri yang
"SedanqTumbuh"

^ ANYAK KEMAJUAN MENDASAR DALAM FISIOLOGI SEL, m a k a l a h y a n g m e m b u k t i k a n b a h w a 5 t u r u n a n sel y a n g b a n y a k dipakai

I ^ g e n e t i k a , riset kanker, d a n terapi berasal dari p e m a n f a a t a n sel-sel d a l a m riset k a n k e r s e b e n a r n y a adalah selHeLa. Pada t a h u n 1976, 1 1
y a n g ditunnbuhkan atau dibiakkan (dikultur) d i luar t u b u h . Pada t u r u n a n sel lain, y a n g m a s i n g - m a s i n g b a n y a k d i g u n a k a n d a l a m pene-
pertengahan abad terakhir, telah banyak dilakukan upaya u n t u k mem- litian, j u g a t e r b u k t i m e r u p a k a n sel H e L a ; d a n p a d a t a h u n 1 9 8 1 , N e l s o n -
b i a k k a n sel m a n u s i a d e n g a n m e n g g u n a k a n j a r i n g a n y a n g d i p e r o l e h dari Rees m e m b u a t d a f t a r 2 2 t u r u n a n sel lain y a n g t e l a h t e r k o n t a m i n a s i o l e h
prosedur biopsi atau pembedahan. Upaya-upaya awal ini u m u m n y a sel H e L a . S e c a r a k e s e l u r u h a n , s e p e r t i g a d a r i s e m u a t u r u n a n sel yang
m e n e m u i k e g a g a l a n ; sel-sel m a t i setelah b e b e r a p a hari atau minggu digunakan dalam riset kanker tampaknya benar-benar sel HeLa.
d a l a m kultur, sebagian besar tanpa sempat m e m b e l a h . Kesulitan-ke- Akibatnya berupa pemborosan dana dan sumber daya dalam jumlah
sulitan i n iberlanjut hingga Februari 1951, ketika seorang peneliti di besar. Pada t a h u n 2 0 0 5 , R o l a n d - N a r d o n e , y a n g frustrasi d e n g a n masalah
U n i v e r s i t a s J o h n H o p k i n s m e n e r l m a s e b u a h s a m p e l lesi k a n k e r serviks kontaminasi-silang, m e m u l a i perjuangan. Dia menulis makalah"panggil-
dari seorang pasien bernama Henrietta Lacks. Sesuai kesepakatan, an aksi" yang memperdebatkan d u aperubahan besar: peningkatan
b i a k a n sel t e r s e b u t d i n a m a i H e L a d e n g a n m e n g o m b i n a s i k a n d u a huruf upaya edukasi t e n t a n g cara m e n c e g a h kontaminasi d a n pengadaan
p e r t a m a n a m a d e p a n d a n n a m a b e l a k a n g d o n o r . T u r u n a n sel ini t i d a k jurnal ilmiah dan organisasi penyokong dana yang m e n g e s a h k a n bahwa
sekedar t u m b u h , tetapi b e r k e m b a n g biak d i bawah kondisi biakan dan t u r u n a n s e ly a n g d i g u n a k a n dalam penelitian yang didanainya atau
m e r u p a k a n salah s a t u t u r u n a n sel y a n g p e r t a m a kali berhasil dikem- d i p u b l i k a s i k a n n y a t e l a h dicek keasliannya m e l a l u i sidik D N A t u r u n a n sel.
b a n g b i a k k a n d i luar t u b u h . S a y a n g n y a , sel-sel k a n k e r y a n g bertambah Meskipun demikian, hingga sekarang, organisasi dan jurnal enggan
b a n y a k d e n g a n k e c e p a t a n luar biasa p a d a k u l t u r sel y a n g p e r t a m a kali untuk memaksakan regulasi berdasarkan pandangan bahwa solusi
berhasil ini j u g a t e r u s m e n g g a n d a k a n diri secara c e p a t d i d a l a m tubuh m a s a l a h ini berada d it a n g a n para i l m u w a n d a n k o m u n i t a s profesional
H e n r i e t t a Lack, m e n y e b a b k a n k e m a t i a n ibu m u d a b e r a n a k l i m a ini p a d a itu sendiri. S e m e n t a r a itu, t u r u n a n sel yang membingungkan terus
usia 31 t a h u n , hanya 8 bulan setelah didiagnosis m e n g i d a p kanker. bermunculan d a nmakalah penelitian—yang tidak terhitung jum-
l a h n y a — b a n y a k y a n g ditarik kembali atau diragukan.
Para peneliti berhasrat m e m i l i k i sel-sel m a n u s i a y a n g siap sedia g u n a
mempelajari efek obat, bahan kimia toksik, radiasi, d a nvirus pada Invasi sel H e L a ke b i a k a n sel lain m e n j a d i b u k t i sifat agresif d a n g a n a s
jaringan manusia. Sebagai contoh, virus poliomielitis bereproduksi s e b a g i a n sel kanker. D il a b o r a t o r i u m b i a k a n sel, a t u r a n - a t u r a n t e n t a n g
d e n g a n baik di d a l a m sel H e L a , m e n g h a s i l k a n t e r o b o s a n d a l a m p e n g e m - t e k n i k steril d i h a r a p k a n dapat menjamin bahwa pencemaran silang
bangan vaksin polio pertama. Seiring kemajuan teknik biakan sel, antar-biakan tidak terjadi. B a g a i m a n a p u n , peneliti tetaplah manusia dan
turunan selmanusia dapat diciptakan dari kanker lain dan jaringan mereka terkadang melakukan kesalahan. Sebagai contoh, m u n g k i n satu
normal, t e r m a s u k jaringan j a n t u n g , ginjal, dan hati. Pada awal tahun botol m e d i u m biakan tercemar karena penanganan yang tidak benar
1 9 6 0 - a n , k o l e k s i s e n t r a l t u r u n a n sel s u d a h a d a d iW a s h i n g t o n D.C. d a n a t a u salah m e l a b e l i s e b u a h t u r u n a n sel. A p a p u n k a s u s n y a , s u d a h jelas
b i a k a n sel m a n u s i a m e n j a d i salah s a t u p e r a n g k a t p e n t i n g d a l a m banyak b a h w a p a d a t a h a p t e r t e n t u , s a t u a t a u lebih sel H e L a m e n y u s u p k e d a l a m
b i d a n g riset biologis. biakan yang bukan asalnya.
N a m u n , pada t a h u n 1966, ahli genetika Stanley Gartler m e n g u m u m - Sel H e L a m e m b e l a h diri lebih c e p a t dari k e b a n y a k a n sel manusia
kan temuan yang m e n g e j u t k a n . Beliau menganalisis 1 8turunan sel l a i n n y a , b a i k s e b a g a i sel n o r m a l m a u p u n sel k a n k e r , s e h i n g g a menyerap
berbeda dan m e n e m u k a n bahwa semuanya telah tercemar dan diambil nutrien lebih c e p a t d i b a n d i n g jenis s e l lain. Selain itu, sel-sel yang
alih o l e h sel H e L a . S e l a m a d u a t a h u n b e r i k u t n y a , para i l m u w a n m e m a s - d i t u m b u h k a n dalam biakan tidak langsung dapat dibedakan satu sama
tikan bahwa 2 4 dari 3 2 t u r u n a n sel d i t e m p a t penyimpanan pusat lain h a n y a d e n g a n m e n g a m a t i ; b i a s a n y a , d i p e r l u k a n uji b i o k i m i a w i u n t u k
sebenarnya adalah selHeLa. Para peneliti y a n g telah menghabiskan identifikasi. Akibatnya, d a l a m beberapa siklus transfer, s e b u a h biakan
w a k t u bertahun-tahun meneliti sel yang mereka anggap sebagai sel y a n g berawal sebagai s e l ginjal atau jenis selm a n u s i a lainnya dapat
j a n t u n g atau ginjal m e n g h a d a p i kenyataan b a h w a m e r e k a s e s u n g g u h n y a diambilalih seluruhnya oleh selHeLa yang tumbuh dengan cepat
s e d a n g m e n e l i t i sel k a n k e r serviks. T e m u a n G a r t l e r m e n u n j u k k a n b a h w a m e m a d a t i t u r u n a n sel s e m u l a , s e p e r t i y a n g d i l a k u k a n o l e h sel k a n k e r d i
ratusan ribu eksperimen yang pernah dilakukan di laboratorium di dalam tubuh.
seluruh dunia tidak sahih. Henrietta Lacks telah lama m e n i n g g a l akibat kanker serviks yang
Belajar dari p e n g a l a m a n pahit ini, para i l m u w a n m e m u l a i kembali m e n g a w a l i t u r u n a n sel H e L a , t e t a p i sel-sel p o t e n ini t e r u s h i d u p hingga
p e m b u a t a n t u r u n a n sel b a r u d e n g a n a t u r a n t e k n i k b a r u y a n g lebih ketat sekarang. Penyebarannya k eseluruh biakan selmanusia menggaris-
u n t u k m e n c e g a h p e n c e m a r a n o l e h sel H e L a . S a y a n g n y a , m a s a l a h b e l u m b a w a h i sifat persisten kanker, p e n y a k i t y a n g ditandai d e n g a n pertum-
berakhir. Pada t a h u n 1974, Walter Nelson-Rees mempublikasikan sebuah buhan tidak terkendali dan penggerusan sumber daya.

Nukleus mengandung DNA. selubung inti, y a n g m e m i s a h k a n n u k l e u s d a r i b a g i a n s e l

D u a b a g i a n u t a m a i n t e r i o r sel a d a l a h n u k l e u s d a n s i t o p l a s m a .
Nukleus, y a n g n o r m a l n y a m e r u p a k a n k o m p o n e n t u n g g a l s e l
y a n g paling besar d a n terorganisasi, dapat terlihat sebagai
struktur bulat atau oval yang biasanya terletak dekat bagian
tengah sel.Struktur i n i dikelilingi m e m b r a n lapis-ganda.
l a i n n y a . S e l u b u n g i n t i d i t e m b u s o l e h b a n y a k pori inti y a n g
m e m u n g k i n k a n lalu-lintas antara nukleus dan sitoplasma.
N u k l e u s b e r i s i m a t e r i g e n e t i k s e l , asam deoksiribonukleat
( d e o x y r i b o n u c l e i c a c i d , DNA) y a n g m e m i l i k i d u a f u n g s i
p e n t i n g : ( 1 ) m e n g a r a h k a n sintesis p r o t e i n d a n ( 2 ) b e r p e r a n
sebagai c e t a k - b i r u g e n e t i k s e l a m a r e p l i k a s i sel. A s a m d e o k s i r i -
bonukleat menyediakan kode atau "instruksi" u n t u k m e n g -
a r a h k a n sintesis p r o t e i n s t r u k t u r a l atau e n z i m a t i k spesifik d i
d a l a m sel. D e n g a n m e n e n t u k a n j e n i s d a n j u m l a h p r o t e i n y a n g
d i p r o d u k s i , n u k l e u s secara t i d a k langsung m e n g a t u r sebagian
b e s a r a k t i v i t a s s e l d a n b e r f u n g s i s e b a g a i p u s a t k e n d a l i sel.
T i g a j e n i s asam ribonukleat ( r i b o n u c l e i c a c i d , RNA)
b e r p e r a n d a l a m sintesis p r o t e i n . P e r t a m a , k o d e genetik D N A
u n t u k p r o t e i n t e r t e n t u d i t r a n s k r i p s i m e n j a d i m o l e k u l RNA
perantara (messenger R N A , mRNA) y a n g m e n i n g g a l k a n
nukleus melalui pori inti. D i dalam sitoplasma, m R N A m e -
n g i r i m k a n p e s a n b e r s a n d i k e ribosom, y a n g " m e m b a c a " s a n d i
m R N A dan menerjemahkannya menjadi sekuens asam a m i n o
u n t u k p r o t e i n t e r p i l i h y a n g s e d a n g d i s i n t e s i s . RNA ribosomal
( r i b o s o m a l R N A , rRNA), m e r u p a k a n s a l a h s a t u k o m p o n e n
p e n t i n g r i b o s o m . RNA transfer ( t r a n s f e r R N A , tRNA) y a n g
m e m i n d a h k a n a s a m - a s a m a m i n o yang sesuai d i d a l a m
sitoplasma k etempat yang telah ditentukan dalam protein
yang tengah dibuat.
Selain m e n y e d i a k a n sandi u n t u k sintesis p r o t e i n , D N A
juga berfungsi sebagai cetak-biru genetik selama replikasi sel
u n t u k m e m a s t i k a n b a h w a sel m e n g h a s i l k a n sel l a i n y a n g s a m a
dengan dirinya sehingga tercipta t u r u n a n selyang identik d i
d a l a m t u b u h . Selain itu, pada sel reproduktif ( o v u m d a n
sperma), cetak-biru D N A m e w a r i s k a n ciri genetik k e generasi
berikutnya.
Sitoplasma terdiri dari berbagai organel,
sitoskeleton, dan sitosol.
Sitoplasma a d a l a h b a g i a n i n t e r i o r s e l y a n g t i d a k d i t e m p a t i
n u k l e u s . S i t o p l a s m a m e n g a n d u n g s e j u m l a h s t r u k t u r organel
( " o r g a n m i n i " s e l ) k h u s u s d a n sitoskeleton ( k e r a n g k a p r o t e i n
y a n g berfungsi sebagai " t u l a n g d a n otot" sel) y a n g tersebar d i
d a l a m sitosol ( c a i r a n k o m p l e k s m i r i p g e l ) .
Organel m e r u p a k a n s t r u k t u r i n d i v i d u a l y a n g s a n g a t
terorganisasi d a n menjalankan fungsi khusus d i d a l a m sel.
U m u m n y a , h a m p i r separuh v o l u m e sel total d i t e m p a t i d u a
j e n i s o r g a n e l — o r g a n e l bermembran d a n organel tak-bermem-
bran. S e t i a p organel bermembran a d a l a h k o m p a r t e m e n
tersendiri d i d a l a m selyang terbungkus m e m b r a n m i r i p
m e m b r a n plasma. Karena i t u , isi sebuah organel b e r m e m b r a n
terpisah dari sitosol sekelilingnya d a n dari isi organel lain.
H a m p i r s e m u a sel m a n u s i a m e n g a n d u n g l i m a jenis u t a m a
o r g a n e l bermembran—retikulum endoplasma, kompleks Golgi,
lisosom, peroksisom, d a n mitokondria. O r g a n e l b e r m e m b r a n
boleh dibilang s e m a c a m "toko khusus" intraseluler. M a s i n g -
masing organel b e r m e m b r a n m e r u p a k a n k o m p a r t e m e n inter-
nal terpisah y a n g m e n g a n d u n g satu set b a h a n k i m i a spesifik
u n t u k m e l a k s a n a k a n fungsi seluler tertentu. K o m p a r t e m e n -
talisasi i n i m e m u n g k i n k a n berlangsungnya berbagai aktivitas
k i m i a w i yang tidak akan cocok satu sama lain u n t u k terjadi

b e r s a m a a n d i d a l a m sel. S e b a g a i c o n t o h , e n z i m - e n z i m y a n g
m e n g h a n c u r k a n p r o t e i n y a n g t i d a k d i k e h e n d a k i d i d a l a m sel
m e l a k u k a n n y a d i dalam lapisan pelindung lisosom tanpa
b e r i s i k o m e r u s a k p r o t e i n s e l y a n g d i b u t u h k a n . Organel tak-
bermembran t i d a k d i b u n g k u s m e m b r a n s e h i n g g a b e r k o n t a k
langsung dengan sitosol. Organel t a k - b e r m e m b r a n m e l i p u t i
ribosom, vault, dansentriol. S e b a g a i m a n a o r g a n e l b e r m e m b r a n ,
organel t a k - b e r m e m b r a n adalah struktur terorganisasi yang
m e n j a l a n k a n f u n g s i spesifik d i d a l a m sel. O r g a n e l s e r u p a p a d a
s e m u a sel, m e s k i p u n b e b e r a p a v a r i a s i t e r j a d i b e r g a n t u n g p a d a
k e m a m p u a n k h u s u s t i a p j e n i s sel. L a y a k n y a setiap o r g a n
melaksanakan sebuah fungsi yang penting bagi kelangsungan
hidup seluruh tubuh, masing-masing organel melakukan
aktivitas khusus yang diperlukan u n t u k kelangsungan h i d u p
s e b u a h sel.
Sitoskeleton a d a l a h s i s t e m j a l i n a n s e r a t d a n t u b u l u s
protein y a n g meluas ke semua bagian sitosol. Jalinan sitoske-
l e t o n y a n g k o m p l e k s i n i m e m b e r i b e n t u k p a d a sel, m e n u n j a n g
o r g a n i s a s i i n t e r n a l sel, d a n m e n g a t u r b e r b a g a i p e r g e r a k a n
sel.
Bagian sitoplasma sisanya y a n g tidak d i t e m p a t i organel
d a n s i t o s k e l e t o n t e r d i r i a t a s sitosol ( " c a i r a n s e l " ) . S i t o s o l
b e r u p a m a s s a s e m i - c a i r y a n g m e n y e r u p a i gel. B a n y a k reaksi
k i m i a y a n g satu s a m a lain sejalan berlangsung d i sitosol.
( U n t u k k l a r i f i k a s i , C I S m e n c a k u p s e m u a c a i r a n d i d a l a m sel,
t e r m a s u k y a n g ada d i d a l a m sitosol, organel, d a n nukleus.)
D a l a m bab ini, kita akan membahas masing-masing
k o m p o n e n sitoplasma secara lebih terperinci, p e r t a m a - t a m a
berfokus pada organel bermembran.
Periksa Pemahaman Anda 2.2
1. Sebutkan fungsi D N A dan tiga jenis RNA.
2. T u i i s k a n d e f i n i s i sitoplasma, organel, d a n sitoskeleton.
2.31 Retikulum Endoplasma
dan Sintesis Pemisahan
Retikulum endoplasma (RE) a d a l a h s i s t e m membran
k o m p l e k s berisi cairan y a n g tersebar luas d i s e l u r u h sitosol.
R E t e r u t a m a berperan sebagai pabrik penghasil p r o t e i n dan
lipid. D i k e n a l dua jenis r e t i k u l u m endoplasma, R E halus dan
R E k a s a r . R E kasar t e r d i r i a t a s t u m p u k a n k a n t o n g s a l i n g
b e r h u b u n g a n y a n g r e l a t i f g e p e n g , s e d a n g k a n R E halus b e r u p a
jalinan tubulus-tubulus halus ( G a m b a r 2-2). M e s k i p u n t a m -
pilan d a n fungsi keduanya sangat berbeda, R E halus d a n R E
kasar b e r h u b u n g a n satu sama lain. D e n g a n kata lain, R E
adalah organel berkelanjutan dengan banyak saluran yang
saling terhubung. Jumlah relatif R E halus dan kasar bervariasi
antar-sel, b e r g a n t u n g p a d a a k t i v i t a s sel b e r s a n g k u t a n .
Retikulum endoplasma kasar
menyintesis protein untuk sekresi dan
pembentukan membran.
P e r m u k a a n luar m e m b r a n R E kasar bertaburkan partikel-
partikel kecil yang m e m b e r i t a m p i l a n kasar atau granular
Fisiologi Sel 27
p a d a m i k r o s k o p c a h a y a . P a r t i k e l - p a r t i k e l i n i a d a l a h ribosom,
y a i t u " m e j a kerja" t e m p a t b e r l a n g s u n g n y a sintesis p r o t e i n .
K i t a a k a n m e n d i s k u s i k a n s t r u k t u r d a n f u n g s i r i b o s o m secara
lebih terperinci di bahasan berikutnya. Tidak semua ribosom
d i d a l a m s e l m e l e k a t pada R E kasar. R i b o s o m y a n g t i d a k
melekat atau r i b o s o m "bebas" tersebar di seluruh sitosol.
R e t i k u l u m e n d o p l a s m a kasar, b e r s a m a r i b o s o m n y a , m e -
nyintesis dan membebaskan berbagai protein baru ke dalam
l u m e n RE, ruang berisi cairan yang terbungkus m e m b r a n RE.
Protein-protein i n i m e n j a l a n k a n satu dari dua fungsi berikut:
(1) S e b a g i a n p r o t e i n d i t u j u k a n u n t u k d i p i n d a h k a n k e l u a r sel
sebagai p r o d u k sekretorik, m i s a l n y a h o r m o n atau e n z i m , d a n
(2) p r o t e i n l a i n n y a d i g u n a k a n u n t u k m e m b a n g u n m e m b r a n
sel b a r u ( m e m b r a n p l a s m a a t a u m e m b r a n o r g a n e l ) a t a u s t r u k -
t u r sel l a i n , s e p e r t i H s o s o m . M e m b r a n p l a s m a t e r u t a m a t e r d i r i
atas p r o t e i n d a n l i p i d ( l e m a k ) . D i n d i n g m e m b r a n R E j u g a
m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m y a n g p e n t i n g bagi sintesis lipid
yang dibutuhkan untuk menghasilkan membran baru. Lipid
yang b a r u disintesis i n i m a s u k ke l u m e n R E bersama dengan
protein. T i d a k heran, R E kasar paling banyak terdapat d i
d a l a m sel y a n g d i k h u s u s k a n u n t u k u n t u k sekresi p r o t e i n ( m i s a l -
n y a , sel y a n g m e n y e k r e s i k a n e n z i m p e n c e r n a a n ) a t a u p a d a sel
y a n g m e m e r i u k a n sintesis m e m b r a n y a n g m a s i f ( m i s a l n y a , sel
y a n g t u m b u h d e n g a n cepat, seperti o v u m i m a t u r ) .
Setelah dibebaskan ke d a l a m l u m e n RE, protein yang baru
disintesis terlipat m e m b e n t u k k o n f o r m a s i a k h i r n y a ; dapat
pula t e r m o d i f i k a s i dengan cara lain, seperti t e r p o t o n g atau
ditempeli karbohidrat. Setelah pengolahan i n i , protein b a r u
tidak dapat keluar dari m e m b r a n R E dan, karena i t u , m e n j a d i
terpisah secara p e r m a n e n dari sitosol segera setelah disintesis.
B e r b e d a d e n g a n r i b o s o m R E kasar, r i b o s o m bebas m e n y i n t e s i s
protein yang d i g u n a k a n d i d a l a m sitosol. D e n g a n cara i n i ,
m o l e k u l yang baru terbentuk dan d i t u j u k a nu n t u k dipindahkan
k e l u a r sel, a t a u u n t u k sintesis m e m b r a n a t a u k o m p o n e n sel
b a r u ( y a n g d i s i n t e s i s o l e h R E ) , s e c a r a fisik t e r p i s a h d a r i p r o t e i n
yang berada di dalam sitosol (yang dihasilkan oleh r i b o s o m
bebas).
Bagaimana m o l e k u l y a n g b a r u disintesis d i d a l a m l u m e n
R E i n i mencapai tujuannya j i k a tidak dapat menembus
m e m b r a n RE? M o l e k u l tersebut dapat m e l a k u k a n n y a karena
kerja R E halus.
Retikulum endoplasma halus mengemas
protein baru di dalam vesikel transpor
R e t i k u l u m endoplasma halus tidak mengandung ribosom
sehingga t a m p a k "halus". Karena t i d a k m e n g a n d u n g r i b o s o m ,
R E halus t i d a k terlibat d a l a m sintesis p r o t e i n . R E halus m e -
m i l i k i f u n g s i l a i n y a n g b e r b e d a - b e d a p a d a b e r b a g a i j e n i s sel.
P a d a s e b a g i a n b e s a r sel, R E h a l u s a g a k l a n g k a d a n t e r u t a m a
berfungsi sebagai pusat pengemasan d a n t e m p a t pengeluaran
bagi m o l e k u l - m o l e k u l yang diangkut dari RE. Protein dan
lipid yang baru terbentuk bergerak d i dalam l u m e n
berkelanjutan dari R Ekasar u n t u k b e r k u m p u l d i R E halus.
Selanjutnya, bagian-bagian R E halus m e m b e n t u k "tunas"
(yaitu g e l e m b u n g d i p e r m u k a a n y a n g k e m u d i a n terlepas),
m e m b e n t u k vesikel transpor y a n g m e m b u n g k u s m o l e k u l -
molekul baru (Gambar 2 - 3 ) . (Vesikel a d a l a h wadah
pengangkut intraseluler yang berisi cairan dan terbungkus
m e m b r a n ) . Vesikel transpor bergerak k e kompleks G o l g i —
28 BAB 2

^ ^UJ^ KXi/. ^ ' ^ ^ |

Lumen R E kasar Ribosom L u m e n R E lialus

(a) R E kasar (b) R E halus

Gambar 2-2 Retikulum endoplasma (RE), ( a ) D i a g r a m d a n m i k o g r a f e l e k t r o n R E k a s a r , y a n g t e r d i r i a t a s t u m p u k a n k a n t o n g r e l a t i f g e p e n g

bertaburkan ribosom. (b)Diagram dan mikrograf elektron R Ehalus, yang berbentuk jalinan tubulus-tubulus halus. R Ekasar dan R E halus
terhubung satu s a m a lain, m e m b e n t u k s e b u a h organel berkelanjutan.

yang akan dijelaskan d ibagian selanjutnya—untuk p e m r o - asing lainnya. E n z i m detoksifikasi i n i m e n g u b a h bahan toksik
sesan lebih lanjut terhadap angkutannya. sedemikian r u p a sehingga dapat lebih m u d a h d i e l i m i n a s i
K o n t r a s d e n g a n l a n g k a n y a R E h a l u s p a d a k e b a n y a k a n sel, m e l a l u i u r i n e . J u m l a h R E h a l u s y a n g t e r s e d i a d i sel h a t i u n t u k
beberapa jenis sel khusus m a l a h m e n g a n d u n g banyak R E detoksifikasi dapat sangat bervariasi, bergantung pada
halus, y a n g m e m i l i k i p e r a n t a m b a h a n sebagai berikut: kebutuhan. Sebagai contoh, jika fenobarbital (salah satu obat
sedatif) m a s u k k e t u b u h d a l a m j u m l a h besar, j u m l a h R E h a l u s
• R e t i k u l u m e n d o p l a s m a h a l u s b a n y a k terdapat d i sel y a n g di hati akan menjadi dua kali lebih banyak dalam beberapa
dikhususkan u n t u k metabolisme lipid—misalnya, sel yang hari d a n k e m b a l i n o r m a l d a l a m h m a hari setelah p e m b e r i a n
menyekresi h o r m o n steroid t u r u n a n lipid. D i n d i n g m e m b r a n
obat tersebut dihentikan.
R E halus, seperti pada R E kasar, m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m
penyintesis lipid. Jika sendirian, e n z i m penghasil lipid d i • Sel o t o t m e m i l i k i R E h a l u s t e r m o d i f i k a s i y a n g k o m p l e k s ,
dinding m e m b r a n R E kasar tidak m a m p u menyintesis cukup d i k e n a l s e b a g a i retikulum sarkoplasma, t e m p a t p e n y i m p a n
banyak lipid u n t u k m e m p e r t a h a n k a n kadar sekresi h o r m o n k a l s i u m yang d i g u n a k a n d a l a m proses kontraksi otot (lihat h .
steroid y a n g adekuat; k a r e n a i t u , sel-sel i n i m e m i l i k i k o m - 284).
p a r t e m e n R E halus yang luas u n t u k m e n a m p u n g lebih banyak
enzim yang dibutuhkan untuk mengimbangi kebutuhan akan
sekresi h o r m o n tersebut.
Pprik«;a Pemahaman Anda 2 3
• D i selhati, R E halus m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m khusus 1. Sebutkan perbedaan antara RE (retikulum endoplasma) kasar
untuk mendetoksifikasi bahan-bahan berbahaya yang dihasil- dan RE halus secara struktural m a u p u n fungsional.
k a n m e l a l u i proses metabolisme d i d a l a m t u b u h atau bahan 2. Sebutkan tujuan protein-protein yang disintesis oleh retikulum
yang m a s u k k e t u b u h d a r i luar, berupa obat atau senyawa endoplasma kasar
 Fisiologi Sel 29

O F?etikulum e n d o p l a s m a kasar menyintesis

protein yang a k a n disekresikan ke luar sel atau
terintegrasi ke dalam m e m b r a n plasma atau
k o m p o n e n sel lainnya.

Q Retikulum endoplasma halus m e n g e m a s

produk sekretorik ke dalam vesikel transpor,
yang kemudian teriepas dan bergerak menuju
kompleks Golgi.

O Vesikel transpor menyatu dengan kompleks

Golgi, m e m b u k a , dan m e n g o s o n g k a n isinya
ke dalam kantong Golgi terdekat.

Q P r o t e i n y a n g baru disintesis b e r g e r a k dari

R E melalui vesikel transpor m e n e m b u s
lapisan-lapisan kompleks Golgi, yang
memodifikasi protein m e n t a h menjadi bentuk
akhirnya serta menyortir dan mengarahkan
produk jadi ke tujuan akhir d e n g a n
memvahasikan pembungkusnya.

Q Vesikel sekretohk yang mengandung

produk protein jadi s e l a n j u t n y a terlepas dari
kompleks Golgi dan berada di sitosol,
menyimpan produk sampai ada sinyal
untuk mengosongkannya.

Q Pada rangsangan yang sesuai, vesikel

sekretorik menyatu dengan m e m b r a n plasma,
m e m b u k a , d a n m e n g o s o n g k a n isinya ke luar sel.
S e k r e s i terjadi melalui eksositosis, d e n g a n
produk sekretorik tidak p e r n a h berkontak
dengan sitosol.

Q L i s o s o m juga terlepas dari k o m p l e k s Golgi.

Gambar 2-3 Ikhtisar proses sekresi untuk protein-protein yang disintesis oleh retikulum endoplasma.

mencapai t u m p u k a n Golgi, m e m b r a n vesikel m e n y a t u dengan

2.41 Kompleks Golgi dan
Eksositosis
Kompleks Golgi b e r k a i t a n e r a t d e n g a n r e t i k u l u m e n d o p l a s m a .
S e t i a p k o m p l e k s G o l g i t e r s u s u n atas t u m p u k a n k a n t o n g ge-
peng sedikit melengkung yang terbungkus m e m b r a n (Gambar
2-4 d a n foto p e m b u k a bab). K a n t o n g - k a n t o n g d i d a l a m tiap
t u m p u k a n Golgi tidak bersentuhan satu sama lain. Ingat
b a h w a k a n t o n g gepeng i n i b e r b e n t u k tipis d i tengah, tetapi
melebar atau menggelembungpinggirannya. Jumlah kompleks
G o l g i b e r v a r i a s i , b e r g a n t u n g p a d a j e n i s sel. B e b e r a p a s e l
m e m i l i k i s a t u t u m p u k a n G o l g i saja, s e m e n t a r a sel-sel k h u s u s
u n t u k sekresi p r o t e i n dapat m e m i l i k i ratusan t u m p u k a n .
Vesikel transpor mengangkut
muatannya ke kompleks Golgi untuk
pengolahan lebih lanjut.
m e m b r a n t u m p u k a n y a n g t e r d e k a t d e n g a n p u s a t sel. M e m b r a n
vesikel m e m b u k a dan terintegrasi dengan m e m b r a n Golgi,
lalu i s ivesikel dibebaskan k e dalam k a n t o n g Golgi (lihat
G a m b a r 2-3).
B a h a n m e n t a h yang b a r u disintesis dari R Ei n i bergerak
dengan perantaraan vesikel yang melintasi lapisan-lapisan
t u m p u k a n Golgi, dari kantong terdalam yang terdekat dengan
R E hingga kantong terluar di dekat m e m b r a n plasma. Selama
transit i n i , berlangsung d u a fungsi penting yang saling
berkaitan:
1 . Pengolahan bahan mentah menjadi produk jadi. D i d a l a m
kompleks Golgi, protein "mentah" dari R E dimodifikasi
m e n j a d i b e n t u k a k h i r (sebagai c o n t o h , dengan m e l e k a t k a n
karbohidrat ke protein tersebut). Jalur-jalur b i o k i m i a w i yang
dilalui protein selama perjalanannya melalui kompleks Golgi
d i p r o g r a m secara akurat, k o m p l e k s , d a n spesifik u n t u k setiap
produk akhir.

Sebagian besar m o l e k u l y a n g b a r u disintesis d a n terlepas dari 2 . Penyortiran dan pengarahan produk jadi menuju destinasi
R E h a l u s m e m a s u k i t u m p u k a n G o l g i . Saat vesikel t r a n s p o r akhirnya. K o m p l e k s G o l g i b e r t a n g g u n g j a w a b m e n y o r t i r d a n
30 BAB 2

m e m i s a h k a n p r o d u k berdasarkan fungsinya dan destinasinya,

seperti p r o d u k yang akan disekresikan k e luar selatau yang
akan digunakan untuk membentuk m e m b r a n plasma baru.

Kompleks Golgi mengemas vesikel

sekretorik untuk dikeluarkan melalui
eksositosis.
Bagaimana kompleks Golgi menyortir d a n mengarahkan
p r o d u k j a d i k e destinasi y a n g tepat? P r o d u k j a d i m e n g u m p u l
di dalam pinggiran kantong-kantong kompleks Golgi yang
melebar. P i n g g i r a n k a n t o n g terluar k e m u d i a n terlepas m e m -
bentuk vesikel t e r b u n g k u s - m e m b r a n yang mengandung
p r o d u k t e r t e n t u . A g a r setiap jenis p r o d u k m e n c a p a i t e m p a t
b e r f u n g s i n y a m a s i n g - m a s i n g , setiap jenis vesikel m e m b a w a
p r o d u k spesifik sebelum melepaskannya (seperti secarik surat
yang ditaruh d idalam amplop). Vesikel-vesikel bermuatan
spesifik y a n g destinasinya berbeda-beda terbungkus d i d a l a m
m e m b r a n yang m e n g a n d u n g berbagai protein p e r m u k a a n .
S e t i a p j e n i s p r o t e i n p e r m u k a a n b e r f u n g s i s e b a g a i penanda
pelabuhan [ d o c k i n g m a r k e r ) s p e s i f i k ( s e p e r t i a l a m a t d i
a m p l o p surat). Setiap vesikel dapat "berlabuh" seperti k u n c i
d a n g e m b o k serta " m e n g o s o n g k a n " m u a t a n spesifiknya h a n y a
d i penerima penanda pelabuhan ( d o c k i n g - m a r k e r a c c e p t o r )
y a n g sesuai, y a k n i p r o t e i n y a n g b e r a d a h a n y a d i destinasi y a n g
tepat d i d a l a m s e l ( s e u m p a m a a l a m a t r u m a h ) . Jadi, setiap
p r o d u k G o l g i dapat mencapai tempat berfungsinya masing-
masing karena disortir dan d i k i r i m k a n layaknya amplop berisi
s u r a t y a n g d i k i r i m k a n k e a l a m a t r u m a h y a n g sesuai saja.
S e b a g a i c o n t o h , m a r i k i t a l i h a t s e l s e k r e t o r i k . Sekresi
m e r u j u k pada proses pembebasan p r o d u k sel, dengan
s t i m u l a s i y a n g sesuai, k e l u a r s e l (lihat h i m . 6 ) . Sel-sel Gambar 2-4 Kompleks Golgi. D i a g r a m d a n m i l < r o g r a f e l e k t r o n
s e k r e t o r i k k h u s u s m e l i p u t i sel e n d o k r i n , y a n g m e n y e k r e s i k a n sebuah kompleks Golgi, yang tersusun atas setumpuk kantong
h o r m o n p r o t e i n , d a n sel k e l e n j a r p e n c e r n a a n , y a n g m e n y e k - terbungkus membran yang berbentuk agak melengkung. Vesikel di
r e s i k a n e n z i m p e n c e r n a a n . D i s e l s e k r e t o r i k , b a n y a k vesikel pinggiran kantong yang melebar m e n g a n d u n g produk protein jadi
yang telah dikemas untuk didistribusikan k edestinasi akhirnya.
sekretorik b e s a r — m e n g a n d u n g p r o t e i n y a n g a k a n d i b e b a s -
kan—terlepas dari t u m p u k a n Golgi. Vesikel sekretorik, yang
b e r u k u r a n k u r a n g lebih 2 0 0kali lebih besar daripada vesikel • P r o t e i n b a r u b e n t u k jadi y a n g d i a r a h k a n u n t u k sekresi
t r a n s p o r , m e n y i m p a n p r o t e i n s e k r e t o r i k h i n g g a sel d i r a n g s a n g m e n g a n d u n g sekuens u n i k asam a m i n o d i salah satu ujungnya,
oleh sinyal spesifik, y a n g m e n g i n d i k a s i k a n b a h w a p r o d u k y a n g d i k e n a l s e b a g a i sinyal penyortiran (sorting signal),
sekretorik bersangkutan p e r l u segera dibebaskan. Dengan sementara permukaan dalam m e m b r a n Golgi mengandung
r a n g s a n g a n y a n g sesuai, v e s i k e l b e r g e r a k k e b a g i a n p e r i f e r sel, penanda pengenalan (recognition markers), y a i t u p r o t e i n y a n g
menyatu dengan m e m b r a n plasma, m e m b u k a , dan mengo- m e n g e n a l i d a n m e n a r i k sinyal p e n y o r t i r a n spesifik. D i k e n a l i -
s o n g k a n i s i n y a k e l u a r sel ( G a m b a r 2-3 d a n 2 - 5 a ) . M e k a n i s m e nya sinyal p e n y o r t i r a n p r o t e i n yang tepat oleh penanda
i n i — p e m b e b a s a n b a h a n - b a h a n y a n g berasal d a r i d a l a m sel k e m e m b r a n k o m p l e m e n t e r m e n j a m i n bahwa vesikel sekretorik
l u a r s e l — m e r u j u k p a d a eksositosis (ekso b e r a r t i " k e l u a r d a r i " ; menangkap dan mengemas m u a t a n yang benar.
sito b e r a r t i " s e l " ) . E k s o s i t o s i s m e r u p a k a n m e k a n i s m e u t a m a
• Protein selubung y a n g d i s e b u t coatomer d a r i s i t o s o l b e r -
u n t u k m e r a m p u n g k a n sekresi. Vesikel sekretorik h a n y a m e -
ikatan dengan p r o t e i n spesifik lain y a n g m e n g h a d a p per-
nyatu dengan m e m b r a n plasma (tidak dengan m e m b r a n
m u k a a n luar membran. Pengikatan protein-protein selubung
internal apapun yang m e m b u n g k u s organel) sehingga p r o d u k
ini menyebabkan m e m b r a n permukaan kantong Golgi me-
sekretorik tidak terbuang percuma atau bahkan mencegah
lengkung dan m e m b e n t u k tunas berbentuk kubah di sekeliling
terbebaskannya p r o d u k sekretorik berbahaya k e dalam
muatan yang tertangkap. Akhirnya, m e m b r a n p e r m u k a a n
organel.
m e n u t u p d a n vesikel terlepas.
K i n i kita akan melihat dengan lebih terperinci bagaimana
vesikel sekretorik m e n g a m b i l p r o d u k spesifik d i t u m p u k a n • Setelah terlepas, vesikel m e l u r u h k a n p r o t e i n - p r o t e i n selu-
Golgi u n t u k dibebaskan k e d a l a m C E S dan mengapa vesikel b u n g n y a d a n m e m p e r l i h a t k a n p e n a n d a p e n a m b a t a n (docking
ini hanya m a m p u menambatkan diri k em e m b r a n plasma markers), d i k e n a l s e b a g a i v-SNARE, y a n g m e n g h a d a p p e r -
( G a m b a r 2-6): m u k a a n luar m e m b r a n vesikel.
 Fisiologi Sel 31

• P e n a n d a p e n a m b a t a n , v-SNARE, h a n y a d a p a t b e r i k a t a n CES
(seperti k u n c i d a n g e m b o k ) dengan akseptor penanda
p e n a m b a t a n n y a , d i s e b u t t-SNARE, d i m e m b r a n s a s a r a n . P a d a
kasus vesikel sekretorik, m e m b r a n sasarannya adalah
m e m b r a n plasma, tempat terpilih u n t u k berlangsungnya
sekresi. K a r e n a itu, v - S N A R E vesikel sekretorik h a n y a m e n y a t u
dengan t - S N A R E m e m b r a n plasma. Begitu vesikel tertambat
di m e m b r a n y a n g sesuai m e l a l u i p e n c o c o k a n S N A R E , k e d u a Vesikel sekretorik
m e m b r a n akan m e n y a t u seluruhnya; selanjutnya, vesikel Sitosol
m e m b u k a d a n m e n g o s o n g k a n isinya d i tempat sasaran.
(a) Eksositosis: V e s i k e l s e k r e t o r i k m e n y a t u d e n g a n m e m b r a n
Perhatikan b a h w a isi vesikel sekretorik t i d a k p e r n a h ber- p l a s m a , m e m b e b a s k a n isi v e s i k e l k e l u a r s e l . M e m b r a n v e s i k e l
menjadi bagian m e m b r a n plasma.
k o n t a k dengan sitosol. Sejak p r o d u k i n i p e r t a m a kali disintesis
d i R E h i n g g a d i b e b a s k a n d a r i sel m e l a l u i eksositosis, p r o d u k
tersebut selalu terbungkus m e m b r a n sehingga terisolasi dari
bagian sel lainnya. Dengan m e m b u a t protein sekretorik
spesifik secara d i n i d a n m e n y i m p a n p r o d u k i n i d a l a m vesikel
s e k r e t o r i k , s e b u a h sel s e k r e t o r i k m e m i l i k i s i m p a n a n y a n g siap
dibebaskan d a l a m j u m l a h besar sesuai k e b u t u h a n . Jika sel
sekretorik harus menyintesis semua produknya d i tempat
k e t i k a d i p e r l u k a n u n t u k ekspor, k e m a m p u a n sel u n t u k m e -
Vesikel endositik
m e n u h i berbagai t i n g k a t k e b u t u h a n m e n j a d i terbatas.
Vesikel sekretorik hanya dibentuk oleh sel sekretorik. (b) Endositosis: B a h a n d a r i l u a r s e l d i s e l u b u n g i o l e h s e g m e n
N a m u n , k o m p l e k s G o l g i vesikel i n i dan seljenis lain juga m e m b r a n plasma yang m e m b e n t u k kantong ke arah dalam dan
teriepas sebagai vesikel endositik.
m e n y o r t i r d a n m e n g e m a s p r o d u k y a n g b a r u disintesis u n t u k
d e s t i n a s i y a n g b e r b e d a - b e d a d i d a l a m sel. P a d a setiap k a s u s ,
Gambar 2-5 E k s o s i t o s i s dan endositosis
vesikel tertentu menangkap jenis m u a t a n tertentu dari sekian
banyak protein d i l u m e n Golgi, k e m u d i a n m e n g a r a h k a n tiap
w a d a h pengangkut ke destinasi masing-masing.

debris sel d a n benda asing, seperti bakteri, y a n g terbawa

Periksa Pemahaman Anda 2.4
1. Terangkan struktur dan fungsi kompleks Golgi.
2. Jelaskan bagaimana vesikel sekretorik dapat tertambat hanya
d e n g a n m e m b r a n plasma u n t u k m e m b e b a s k a n isinya ke luar sel.
2.51 Lisosom dan Endositosis
Lisosom m e r u p a k a n o r g a n e l k e c i l d e g r a d a t i f t e r b u n g k u s
m e m b r a n y a n g m e n g u r a i k a n m o l e k u l o r g a n i k (lys b e r a r t i
" p e n g u r a i a n " ; some b e r a r t i " b a d a n " ) . T i d a k s e p e r t i c i r i s e m u a
organel lain, yang strukturnya seragam, u k u r a n dan bentuk
lisosom beragam bergantung pada isi yang dicerna. Paling
l a z i m , l i s o s o m b e r u p a b a d a n bulat atau o v a l y a n g kecil (garis
t e n g a h 0,2 h i n g g a 0,5 p m ) ( G a m b a r 2 - 7 ) . R a t a - r a t a , s e b u a h sel
m e n g a n d u n g sekitar 300 lisosom.
Lisosom mencerna bahan ekstraseluler
yang masuk ke sel melalui fagositosis.
Lisosom terbentuk dari penonjolan kompleks Golgi. Sebuah
l i s o s o m m e n g a n d u n g s e k i t a r 4 0 m a c a m enzim hidrolitik k u a t
y a n g disintesis d i R E , lalu d i a n g k u t ke k o m p l e k s G o l g i u n t u k
dikemas d i d a l a m l i s o s o m yang m e n o n j o l tersebut (lihat
G a m b a r 2 - 3 ) . E n z i m i n i m e n g a t a l i s i s hidrolisis, r e a k s i y a n g
m e n g u r a i k a n m o l e k u l o r g a n i k m e l a l u i p e n a m b a h a n a i r (H2O)
d i t e m p a t i k a t a n (hidrolisis b e r a r t i " m e m i s a h k a n d e n g a n a i r " ;
lihat h . A-13). D idalam lisosom, m o l e k u l organik berupa
m a s u k k e sel. E n z i m l i s o s o m a l m i r i p d e n g a n e n z i m h i d r o l i t i k
yang disekresikan sistem pencernaan untuk mencerna
m a k a n a n . K a r e n a i t u , l i s o s o m berperan sebagai "sistem pen-
cernaan" intraseluler.
Bahan ekstraseluler yang diserang e n z i m lisosomal dibawa
k e d a l a m sel m e l a l u i p r o s e s fagositosis, s a l a h s a t u j e n i s e n d o -
s i t o s i s . Endositosis, k e b a l i k a n d a r i e k s o s i t o s i s , m e r u j u k p a d a
p r o s e s m e m a s u k k a n b a h a n e k s t r a s e l u l e r k e d a l a m s e l (endo
artinya " d i dalam") (lihat G a m b a r 2-5b). Endositosis dapat
b e r l a n g s u n g d a l a m t i g a cara—pinositosis, endositosis diperan-
tarai-reseptor, d a n / a ^ o s f f o s f s — b e r g a n t u n g p a d a k a n d u n g a n
bahan yang d i m a s u k k a n ( G a m b a r 2-8).
PINOSITOSIS P a d a pinositosis ( " s e l m i n u m " ) , t e t e s a n C E S
diserap secara n o n - s e l e k t i f P e r t a m a , m e m b r a n p l a s m a m e -
lengkung k e dalam, m e m b e n t u k kantong berisi sedikit CES
( G a m b a r 2-8a). M e m b r a n plasma k e m u d i a n menyegel p e r m u -
k a a n k a n t o n g , m e m e r a n g k a p i s i n y a d a l a m s e b u a h vesikel
endositik k e c i l i n t r a s e l u l e r , a t a u endosom. Dinamin, p r o t e i n
y a n g b e r t a n g g u n g j a w a b atas pelepasan vesikel e n d o s i t o t i k ,
m e m b e n t u k cincin yang melingkari dan " m e m u n t i r leher"
kantong, melepaskan vesikel dari m e m b r a n permukaan.
S e l a i n m e m b a w a C E S k e d a l a m sel, p i n o s i t o s i s m e r u p a k a n
cara u n t u k m e n g a m b i l k e m b a l i m e m b r a n plasma ekstra y a n g
d i t a m b a h k a n k e p e r m u k a a n sel s e w a k t u e k s o s i t o s i s .
ENDOSITOSIS DIPERANTARAI RESEPTOR T i d a k s e p e r t i
pinositosis, yang melibatkan penyerapan non-selektif cairan
s e k i t a r , endositosis diperantarai-reseptor m e r u p a k a n p r o s e s
sangat s e l e k t i f y a n g m e m u n g k i n k a n sel m e m a s u k k a n m o l e k u l
32 BAB 2

Lumen Membran kantong Sitosol Membran C E S

Golgi Golgi terluar Plasma

O Pembentukan vesikel Penonjolan dari Golgi Pelepasan selubung Q Penambatan dl membran Q Eksositosis
sekretorik plasma

KUNCI
O P e n a n d a pengenalan di m e m b r a n kantong Golgi
— Penanda pengenalan terluar m e n a n g k a p m u a t a n yang sesuai dari l u m e n Golgi
^ — Akseptor protein selubung dengan jalan berikatan h a n y a dengan sinyal penyortir
— v - S N A R E (penanda penambatan) molekul protein yang akan disekresikan. M e m b r a n yang akan m e m b u n g k u s vesikel
diselubungi oleh koatomer, yang menyebabkan m e m b r a n melengkung, membentuk kuncup.
Sinyal penyortiran
Q M e m b r a n m e n u t u p di b a w a h tonjolan, m e l e p a s k a n
/)§}fi. P r o t e i n m u a t a n vesikel sekretorik.

Q Vesikel kehilangan selubungnya, memperlihatkan

penanda penambatan v - S N A R E di p e r m u k a a n vesikel. Gambar 2-6 Pengemasan, penambatan,
K o a t o m e r (protein selubung dan pelepasan vesikel sekretorik. R a n g -
yang menyebabkan membran kaian diagram mengilustrasikan pembentukan
Q v - S N A R E berikatan hanya dengan akseptor penanda
melengkung) dan penonjolan vesikel sekretorik, dengan
penambatan t - S N A R E di m e m b r a n plasma sasaran,
menjamin bahwa vesikel sekretorik mengosongkan isinya bantuan proteinselubung,dan penambatannya
^ t - S N A R E (akseptor penanda ke luar sel. pada membran plasma oleh v - S N A R E d a n
penambatan)
t - S N A R E . Mikrograf elektron transmisi m e m -
pedihatkan sekresi melalui eksositosis.

ikatan i n i menyebabkan m e m b r a n plasma d itempat tersebut

melengkung ke dalam, kemudian menyegel permukaannya,
m e m e r a n g k a p m o l e k u l y a n g t e r i k a t t a d i d i d a l a m sel. K a n t o n g
t e r b e n t u k d a r i i k a t a n m o l e k u l klatrin, p r o t e i n s e l u b u n g p e n g -
ubah bentuk m e m b r a n di p e r m u k a a n dalam m e m b r a n plasma.
Klatrin adalah protein selubung yang berbeda dari yang
d i g u n a k a n u n t u k eksositosis. K a n t o n g y a n g t e r b e n t u k d i k e n a l
s e b a g a i celah berselubung (coated pit) k a r e n a d i s e l u b u n g i
k l a t r i n . K o m p l e k s k o l e s t e r o l , v i t a m i n B12, h o r m o n i n s u l i n ,
d a n besi adalah c o n t o h - c o n t o h b a h a n y a n g secara selektif d i -
serap k e d a l a m sel m e l a l u i e n d o s i t o s i s d i p e r a n t a r a i - r e s e p t o r .
^««n«,^ S a y a n g n y a , b e b e r a p a v i r u s m a s i h d a p a t m e n y e l i n a p
-^ k ed a l a m sel dengan m e m a n f a a t k a n m e k a n i s m e i n i .
S e b a g a i c o n t o h , v i r u s flu d a n H I V , v i r u s p e n y e b a b
A I D S (lihat h i m . 466), m e m p e r o l e h akses k e d a l a m
sel m e l a l u i e n d o s i t o s i s d i p e r a n t a r a i - r e s e p t o r . V i r u s t e r s e b u t
m e l a k u k a n n y a dengan berikatan k e reseptor m e m b r a n yang
normalnya dirancang untuk m e m i c u penyerapan molekul
yang dibutuhkan.

FAGOSITOSI! P a d a fagositosis ( " s e l m a k a n " ) , p a r t i k e l

Gambar 2-7 L i s o s o m dan peroksisom. D i a g r a m d a n m i k r o g r a f
e l e k t r o n l i s o s o m , y a n g m e n g a n d u n g e n z i m hidrolitik, d a n p e r o k s i s o m ,
y a n g m e n g a n d u n g e n z i m oksidatif.
besar spesifik yang d i b u t u h k a n dari h n g k u n g a n n y a . E n d o s i -
tosis diperantarai-reseptor d i p i c u o l e h p e n g i k a t a n m o l e k u l
target spesifik, seperti p r o t e i n , ke reseptor m e m b r a n p e r m u k a -
an y a n g spesifik bagi m o l e k u l tersebut ( G a m b a r 2-8b). Peng-
m u l t i m o l e k u l besar d i m a s u k k a n k e sel. Sebagian besar sel
tubuh melangsungkan pinositosis, banyak yang menjalankan
endositosis diperantarai-reseptor, tetapi hanya beberapa sel
k h u s u s y a n g m a m p u m e l a k u k a n fagositosis, y a n g paling
terkenal adalah jenis-jenis tertentu sel darah putih yang
berperan penting dalam mekanisme pertahanan tubuh.
K e t i k a s e b u a h seld a r a h p u t i h b e r t e m u d e n g a n p a r t i k e l besar,
seperti bakteri atau debris jaringan, seltersebut m e n j u l u r k a n
p e r m u k a a n n y a ; j u l u r a n t e r s e b u t d i k e n a l s e b a g a i pseudopodia
 Fisiologi Sel 33

Kantong ~
Sitosol CES
endositik ^
yang sudah — -
e Molekul
terbentuk ^
@ air

0 0 Vesikel
endositik
, solut
e — Molekul
Membran —
Membran -
plasma
plasma
m Kantong
Q M o l e k u l solut d a n m o l e k u l air Q Membran melengkung ke Q Kantong tedepas sebagai endositik —
berada di luar m e m b r a n plasma. dalam membentuk kantong, vesikel endositik berisi s a m p e l C E S . yang baru .
m e m b u n g k u s molekul solut dan mulai •*
(a) Pinositosis m o l e k u l air. terbentuk

Molekul
Sitosol CES
terikat k e
Klatrin a ^ reseptor
permukaan '
<%— M o l e k u l
target Celah
berselubung

Selubung
-Reseptor
Membran klatrin
plasama
Membran
plasma
Q Bahan melekat k e reseptor Q Membran melengkung ke Q Kantong terlepas sebagai
membran dalam membentuk kantong. vesikel endositik berisi m o l e k u l
(b) Endositosis yang diperantarai reseptor target.

Lisosom

Pseudopodia - ' Mangsa Vesikel

endositik

O Pseudopodia mulai Q Pseudipodia menyelimuti Q M a n g s a terbungkus di d a l a m Q Lisosom menyatu dengan

mengelilingi mangsa. mangsa. vesikel endositik yang terbenam vesikel, m e m b e b a s k a n enzim
di d a l a m s i t o p l a s m a . yang m e n y e r a n g bahan di
Sel darah merah Sel darah dalam vesikel.
yang sudah rusak putih

(c) Fagositosis

Gambar 2-8 Bentuk-bentuk endositosis. ( a ) D i a g r a m d a n m i l < r o g r a f e l e k t r o n p i n o s i t o s i s . M e m b r a n p e r m u k a a n m e l e n g k u n g k e d a l a m

m e m b e n t u k kantong, kemudian menyegel p e r m u k a a n tersebut setiingga terbentuk vesikel endositik intraseluler yang secara non-selektif
m e n a r i k sedikit C E S . (b) D i a g r a m d a n m i k r o g r a f elektron endositosis y a n g diperantarai reseptor. Ketika s e b u a h m o l e k u l besar, seperti protein,
m e n e m p e l pada reseptor p e r m u k a a n spesifik, m e m b r a n m e l e n g k u n g k e d a l a m m e m b e n t u k kantong d e n g a n bantuan protein selubung,
m e n c i p t a k a n c e l a h b e r s e l u b u n g , lalu t e r l e p a s u n t u k s e c a r a selektif m e n g i n t e r n a l i s a s i m o l e k u l d a l a m v e s i k e l e n d o s i t i k . (c) D i a g a m d a n p e m i n d a i a n
mikrograf elektron s e r a n g k a i a n fagositosis. Sel darah putih m e m a k a n partikel multimolekuler, seperti bakteri atau sel darah m e r a h tua, d e n g a n
m e n j u l u r k a n p s e u d o p o d i a y a n g m e m b u n g k u s d a n m e n y e g e l b a h a n s a s a r a n . L i s o s o m m e n y a t u d e n g a n isi v e s i k e l d a n m e n g u r a i k a n n y a .
34 BAB 2
("kaki semu") yang mengelilingi atau menelan partikel dan
memerangkapnya d i sebuah vesikel yang terbentuk d i dalam
sel ( G a m b a r 2-8c). S e l a n j u t n y a , h s o s o m m e n y a t u d e n g a n
m e m b r a n vesikel fagositik dan membebaskan e n z i m - e n z i m
hidrolitiknya ke d a l a m vesikel tersebut, tempat e n z i m - e n z i m
tersebut dengan a m a n m e n y e r a n g bakteri atau bahan lain
y a n g t e r p e r a n g k a p t a n p a m e r u s a k b a g i a n sel l a i n n y a . E n z i m -
enzim ituu m u m n y a menguraikan bahan yang ditelan menjadi
k o m p o n e n m e n t a h , seperti asam a m i n o , glukosa, dan asam
l e m a k , y a n g d a p a t d i m a n f a a t k a n o l e h sel.
Lisosom menyingkirkan organel yang
rusak.
L i s o s o m juga dapat m e n y a t u dengan organel yang sudah
u s a n g a t a u r u s a k u n t u k m e n y i n g k i r k a n b a g i a n sel y a n g s u d a h
tidak berguna tersebut. Proses pencernaan-diri selektif i n i ,
d i k e n a l s e b a g a i autofagi {auto b e r a r t i " s e n d i r i " ; fag b e r a r t i
" m a k a n " ) m e m u n g k i n k a n p e m b a r u a n p e r a n g k a t sel. P a d a
s e b a g i a n b e s a r sel, s e m u a o r g a n e l d a p a t d i p e r b a r u i .
Sebagian orang tidak m a m p u m e m b e n t u k satu atau
lebih e n z i m lisosomal. Akibatnya adalah akumulasi
masif senyawa yang n o r m a l n y a dicerna oleh e n z i m
y a n g tidak ada tersebut. Manifestasi klinis sering m e -
nyertai gangguan jenis i n i karena lisosom yang m e m -
b e n g k a k m e n g g a n g g u a k t i v i t a s n o r m a l sel. L e b i h d a r i l i m a
p u l u h p e n y a k i t y a n g d i s e b u t s e b a g a i penyakit simpanan liso-
somal t e l a h t e r i d e n t i f i k a s i , d a n s e m u a n y a b e r b e d a . S i f a t d a n
k e p a r a h a n gejala b e r g a n t u n g pada jenis b a h a n y a n g t e r t i m b u n ,
y a n g selanjutnya bergantung pada e n z i m lisosomal apa y a n g
h i l a n g . S a l a h s a t u c o n t o h n y a i a l a h penyakit Tay-Sachs, y a n g
ditandai dengan akumulasi abnormal molekul kompleks yang
d i t e m u k a n d i sel s a r a f S e i r i n g d e n g a n b e r l a n j u t n y a p e n i m -
b u n a n , t i m b u l gejala degenerasi sistem saraf y a n g progresif
Periksa P e m a h a m a n Anda 2.5
1. S e b u t k a n f u n g s i e n z i m Inidrolitik.
2. G a m b a r k a n tiga jenis endositosis.
2.6 Peroksisom dan
Detoksifikasi
Peroksisom a d a l a h o r g a n e l b e r m e m b r a n y a n g m e n g h a s i l k a n
d a n m e n g u r a i k a n h i d r o g e n p e r o k s i a (H2O2 ) d a l a m proses
d e g r a d a s i m o l e k u l y a n g b e r p o t e n s i t o k s i k {peroxi m e r u j u k
p a d a " h i d r o g e n p e r o k s i d a " ) . B i a s a n y a , d a l a m s e b u a h sel, ter-
dapat beberapa ratus p e r o k s i s o m kecil y a n g u k u r a n n y a sekitar
sepertiga hingga separuh u k u r a n rerata l i s o s o m (lihat G a m b a r
2-7). O r g a n e l i n i juga berasal dari R E d a n k o m p l e k s Golgi.
Peroksisom mengandung enzim
oksidatif yang mendetoksifikasi
berbagai zat sisa.
Peroksisom mirip dengan lisosom, yakni berupa kantong
terbungkus m e m b r a n yang mengandung enzim. Bedanya,
lisosom mengandung e n z i m hidrolitik, sedangkan peroksisom
b e r i s i b e b e r a p a enzim oksidatifkuat d a n m e n g a n d u n g s e b a g i a n
b e s a r katalase s e l .
E n z i m oksidatif, s e p e r t i n a m a n y a , m e n g g u n a k a n o k s i g e n
(O2) u n t u k m e l e p a s k a n h i d r o g e n d a r i m o l e k u l o r g a n i k t e r -
tentu. Reaksi i n i m e m b a n t u t u b u h mendetoksifikasi berbagai
s a m p a h y a n g d i h a s i l k a n d i d a l a m sel a t a u s e n y a w a a s i n g t o k s i k
y a n g m a s u k k e sel, m i s a l n y a a l k o h o l d a l a m m i n u m a n k e r a s .
P r o d u k u t a m a y a n g d i h a s i l k a n d i p e r o k s i s o m , hidrogen
peroksida ( H 2 O 2 ) , d i b e n t u k o l e h o k s i g e n m o l e k u l a r d a n a t o m
hidrogen yang dilepaskan dari m o l e k u l toksik. Hidrogen
peroksida berpotensi merusak jika dibiarkan m e n u m p u k atau
lolos dari k u r u n g a n peroksisom. N a m u n , peroksisom juga
m e n g a n d u n g b a n y a k katalase, e n z i m y a n g m e n g u r a i k a n
H2O2 p o t e n m e n j a d i H 2 O d a n O2 y a n g t i d a k b e r b a h a y a .
Reaksi yang terakhir i n i merupakan mekanisme pengamanan
penting yang m e n g h a n c u r k a n peroksida yang berpotensi fatal
di tempat p r o d u k s i n y a sehingga tidak lolos ke d a l a m sitosol.
Periksa Pemahaman Anda 2.6
1. J e l a s k a n f u n g s i e n z i m o k s i d a t i f di p e r o k s i s o m .
2. Sebutkan produk u t a m a yang dihasilkan di peroksisom.
2.7 Mitokondria dan
Produksi ATP
Mitokondria a d a l a h o r g a n e l e n e r g i a t a u " p e m b a n g k i t t e n a g a "
sel; o r g a n e l i n i m e n g e k s t r a k s i e n e r g i d a r i n u t r i e n d a l a m m a
k a n a n dan m e n g u b a h n y a m e n j a d i b e n t u k yang dapat digu-
n a k a n o l e h sel u n t u k b e r a k t i v i t a s . M i t o k o n d r i a m e n g h a s i l k a n
sekitar 9 0 % energi yang sel—dan, konsekuensinya, seluruh
tubuh—perlukan untuk bertahan hidup dan menjalankan
f u n g s i . S e b u a h sel d a p a t m e n g a n d u n g b e b e r a p a r a t u s h i n g g a
beberapa ribu mitokondria, bergantung pada kebutuhan
e n e r g i m a s i n g - m a s i n g j e n i s sel.
Mitokondria dibungkus oleh dua
membran.
M i t o k o n d r i a m e r u p a k a n strukturberbentuk batang atau oval
seukuran bakteri. Pada kenyataannya, m i t o k o n d r i a adalah
t u r u n a n b a k t e r i y a n g m e n g i n v a s i a t a u d i t e l a n o l e h sel p r i m i t i f
pada awal sejarah evolusi dan k e m u d i a n m e n j a d i organel
p e r m a n e n . K a r e n a asal u s u l n y a b e r l a i n a n , m i t o k o n d r i a
m e m i l i k i D N A sendiri, berbeda dari D N A yang terdapat d i
i n t i sel. B e d a n y a a d a l a h D N A m i t o k o n d r i a m e n g a n d u n g k o d e
genetik guna menghasilkan banyak m o l e k u lyang dibutuhkan
m i t o k o n d r i a u n t u k menghasilkan energi.
Sepanjang usia seseorang, terjadi a k u m u l a s i p e n y i m -
p a n g a n pada D N A m i t o k o n d r i a secara bertahap;
p e n y i m p a n g a n i n i terungkap berperan d a l a m proses
penuaan d a n sejumlah penyakit. Penyakit
mitokondria d i p e r k i r a k a n m e n j a n g k i t i 1 d a r i 4 0 0 0
orang. Manifestasi klinis penyakit i n i sangat beragam,
bergantung pada lokasi d a n derajat m u t a s i D N A m i t o k o n d r i a .
Penyakit yang m e n o n j o l d i antara penyakit-penyakit
 Fisiologi Sel 35

m i t o k o n d r i a adalah penyakit debilitatif pada usia lanjut,

seperti beberapa bentuk penyakit otot dan penyakit sistem
saraf degeneratifkronis, salah satu contohnya Charcot-Marie-
Tooth tipe 2a. G e j a l a u m u m p a d a p e n y a k i t m i t o k o n d r i a a n t a r a
lain adalah kelelahan kronis, nyeri dan kelemahan otot,
inkoordinasi, kejang, kebutaan, dan ketulian. K o n d i s i tersebut
m e m b u r u k seiring dengan b e r t a m b a h n y a usia, d a n terapi
y a n g tersedia h a n y a d i t u j u k a n u n t u k m e r e d a k a n gejala, seperti
p e n g g u n a a n analgesik.
Setiap m i t o k o n d r i a d i b u n g k u s oleh m e m b r a n r a n g k a p —
m e m b r a n luar datar yang m e n y e l u b u n g i m i t o k o n d r i a i t u
sendiri dan m e m b r a n dalam yang m e m b e n t u k serangkaian
l i p a t a n a t a u l e k u k a n y a n g d i s e b u t krista, y a n g m e n c u a t k e
rongga dalam yang terisi larutan mirip-gel yang dikenal
s e b a g a i matriks ( G a m b a r 2 - 9 a d a n f o t o p e m b u k a b a b ) . K e d u a
m e m b r a n dipisahkan oleh ruang a n t a r m e m b r a n yang sempit.
K r i s t a m e n g a n d u n g p r o t e i n y a n g a k h i r n y a m e n g g u n a k a n O2
untuk mengubah banyak energi dalam m a k a n a n menjadi
b e n t u k yang dapat digunakan. Lipatan m e m b r a n dalam, yang
b e r j u m l a h banyak, sangat m e n a m b a h luas p e r m u k a a n y a n g
tersedia u n t u k m e n y i m p a n protein-protein penting i n i .
M a t r i k s t e r d i r i atas c a m p u r a n pekat r a t u s a n e n z i m t e r l a r u t
berbeda-beda yang mempersiapkan molekul nutrien u n t u k Protein sistem Membran Matriks Membran
ekstraksi akhir energi yang berguna oleh protein-protein transpor elektron mitokondria mitokondria
krista. dalam luar

Mitokondria membentuk retikulum

mitokondria pada beberapa jenis sel.
P a d a o t o t r a n g k a d a n b a n y a k j e n i s sel l a i n n y a , m i t o k o n d r i a Krista
jarang terdapat sendirian, tetapi saling terkait dalam sebuah
j a l i n a n , retikulum mitokondria ( G a m b a r 2 - 9 b ) . S i s t e m
terorganisasi i n i secara efisien m e n d i s t r i b u s i k a n b a h a n - b a h a n
(a) Mitokondria
y a n g p e n t i n g u n t u k m e n g h a s i l k a n e n e r g i — c o n t o h n y a , O2 d a n
p r o d u k akhir m a k a n a n , seperti asam l e m a k — d a r i p e r m u k a a n
sel h i n g g a k e d a l a m sel. O2 d a n a s a m l e m a k , y a n g s u l i t l a r u t
d a l a m air, m e n j a d i l e b i h m u d a h l a r u t s e h i n g g a dapat b e r g e r a k
lebih cepat m e l a l u i m e m b r a n b e r m i n y a k y a n g m e n g e l i l i n g i
jalinan m i t o k o n d r i a k e t i m b a n g m e l i n t a s i sitosol y a n g berair.
R e t i k u l u m m i t o k o n d r i abersifat d i n a m i s , terus m e n g a l a m i
p e r u b a h a n seiring adanya m i t o k o n d r i a y a n g bergabung ke,
atau m e m i s a h k a n diri dari, jalinan, bergantung pada kebu-
t u h a n e n e r g i sel. C o n t o h n y a , j a l i n a n m i t o k o n d r i a m e l u a s
sebagai respons atas a k t i v i t a s k o n t r a k t i l ( l a t i h a n ) p a d a o t o t
rangka.
(b) retikulum mitokondria

Mitokondria memainkan peran utama

dalam pembentukan ATP.
Sumber energi bagi t u b u h adalah energi k i m i a yang tersimpan
d i i k a t a n k a r b o n d a l a m m a k a n a n y a n g ditelan. N a m u n , sel-sel
tubuh tidak m e m i l i k i perangkat u n t u k menggunakan energi
i n i secara langsung. S e l harus mengekstraksi energi dari
nutrien makanan dan mengubahnya menjadi bentuk yang
d a p a t d i g u n a k a n — y a i t u i k a t a n f o s f a t b e r e n e r g i t i n g g i adenosin
trifosfat (ATP) y a n g t e r d i r i a t a s a d e n o s i n d e n g a n t i g a g u g u s
f o s f a t m e l e k a t p a d a n y a {tri a r t i n y a " t i g a " ) ( l i h a t h . A - 1 6 ) .
K e t i k a i k a t a n berenergi tinggi (seperti ikatan fosfat t e r m i n a l
dengan adenosin) terputus, s e j u m l a h besar energi dibebaskan.
Gambar 2-9 Mitokondria. ( a ) D i a g r a m d a n m i k r o g r a f e l e k t r o n
s e b u a h mitokondria. Perhatikan b a h w a m e m b r a n luar b e r p e r m u k a a n
datar, s e m e n t a r a m e m b r a n d a l a m m e m b e n t u k lipatan-lipatan y a n g
dikenal sebagai krista y a n g m e l u a s ke d a l a m matriks. R u a n g antar-
m e m b r a n m e m i s a h k a n m e m b r a n d a l a m d a n luar. P r o t e i n t r a n s p o r
elektron y a n g t e r t a n a m di d a l a m krista pada akhirnya bertanggung
j a w a b untuk m e n g u b a h b a n y a k e n e r g i dari m a k a n a n m e n j a d i bentuk
y a n g dapat d i g u n a k a n . (b) Mikrograf f l u o r e s e n retikulum m i t o k o n d r i a
p a d a s e b u a h sel otot, d e n g a n mitokrondria saja y a n g diberi w a r n a
(merah). L i n g k a r a n t i d a k b e n w a r n a d i b a g i a n t e n g a h s e l a d a l a h
nukleus.
36 BAB 2
Adenosin trifosfat m e r u p a k a n pembawa energi universal—
" m a t a u a n g " energi u m u m d i t u b u h . Sel dapat " m e n j u a l " A T P
u n t u k membayar "harga" energi u n t u k menjalankan perangkat
sel. U n t u k segera m e m p e r o l e h e n e r g i y a n g b e r g u n a , s e l
m e m u t u s ikatan fosfat t e r m i n a l pada A T P , yang m e n g h a s i l k a n
adenosin difosfat ( A D P ) — a d e n o s i n d e n g a n d u a g u g u s f o s f a t
m e l e k a t p a d a n y a (di a r t i n y a " d u a " ) — d i t a m b a h f o s f a t i n o r g a n i k
(Pi) d a n energi:
pemutusan
ATP A D P Pi + energi u n t u k d i g u n a k a n oleh sel
D a l a m skema energi i n i , m a k a n a n dapat dianggap sebagai
"bahan bakar m e n t a h " d a nA T P sebagai "bahan bakar olahan"
u n t u k menjalankan perangkat tubuh. M a k a n a n dicerna atau
diurai oleh sistem pencernaan menjadi unit-unit lebih kecil
y a n g dapat diserap sehingga dapat d i p i n d a h k a n dari l u m e n
saluran cerna ke d a l a m darah (lihat Bab 16). Sebagai contoh,
karbohidrat dari makanan diuraikan terutama menjadi
glukosa, yang diserap k e d a l a m darah. T i d a k ada energi ber-
guna yang dibebaskan selama pencernaan makanan. Ketika
disalurkan k e sel oleh darah, m o l e k u l n u t r i e n d i a n g k u t m e l i n -
tasi m e m b r a n plasma k e d a l a m sitosol (Perincian bagaimana
bahan-bahan m e h n t a s i m e m b r a n tersaji d i Bab 3).
Sekarang kita akan mengalihkan perhatian pada tahap-
tahap y a n g terlibat d a l a m p e m b e n t u k a n A T P d i d a l a m seld a n
p e r a n m i t o k o n d r i a d a l a m t a h a p - t a h a p t e r s e b u t . Respirasi
selular s e c a r a k o l e k t i f m e r u j u k p a d a r e a k s i i n t r a s e l u l a r t e m p a t
molekul kaya energi dipecah u n t u k m e m b e n t u k A T P , meng-
g u n a k a n O2 d a n m e n g h a s i l k a n C O 2 s e l a m a p r o s e s n y a . P a d a
sebagian besar sel A T P dihasilkan d a r i p e n g u r a i a n b e r u r u t a n
m o l e k u l n u t r i e n y a n g t e r s e r a p d a l a m t i g a t a h a p : glikolisis d i
s i t o s o l , siklus asam sitrat d i m a t r i k s m i t o k o n d r i a , danfosforilasi
oksidatif di m e m b r a n d a l a m m i t o k o n d r i a ( G a m b a r 2 - 1 0 ) . ( S e l
otot m e n g g u n a k a n jalur sitosol t a m b a h a n u n t u k menghasilkan
energi dengan cepat pada p e r m u l a a n olahraga; lihat h i m .
297.) K i t a m e m a k a i glukosa sebagai c o n t o h u n t u k m e n j e l a s k a n
tahap-tahap ini.
GLIKOLISIS D i a n t a r a r i b u a n e n z i m d i s i t o s o l , t e r d a p a t 1 0
e n z i m y a n g b e r t a n g g u n g j a w a b a t a s glikolisis, p r o s e s k i m i a
yang melibatkan 1 0 reaksi berangkai yang m e n g u r a i k a n
m o l e k u l gula enam-karbon, glukosa, menjadi d u a m o l e k u l
piruvat, m a s i n g - m a s i n g d e n g a n t i g a k a r b o n (glyc- b e r a r t i
" m a n i s " ; lysis b e r a r t i " p e n g u r a i a n " ) ( G a m b a r 2 - 1 6 ) . S e l a m a
proses i n i , d u a a t o m hidrogen dibebaskan d a n d i p i n d a h k a n
ke dua m o l e k u l N A D H u n t u k digunakan lebih lanjut, (Sebentar
kita akan mempelajari N A D H lebih dalam.) Sebagian energi
dari ikatan k i m i a glukosa yang terputus langsung digunakan
u n t u k m e n g u b a h A D P menjadi A T P . N a m u n , glikolisis
tidaklah efisien d a l a m konteks ekstraksi energi: Hasil a k h i r
hanya d u a m o l e k u l A T P p e r m o l e k u l glukosa y a n g diproses.
Banyak energi yang semula terkandung dalam m o l e k u l
glukosa masih tersimpan d i ikatan-ikatan k i m i a m o l e k u l
piruvat. Produksi energi yang rendah pada glikolisis tidak
memadai untuk m e m e n u h i kebutuhan tubuh akan ATP. D i
sinilah mitokondria berperan.
SIKLUS ASAM SITRAT P i r u v a t y a n g d i h a s i l k a n m e l a l u i
glikolisis d i sitosol secara selektif diangkut k e d a l a m m a t r i k s
m i t o k o n d r i a . D i sini, salah satu a t o m k a r b o n n y a dibebaskan
i Glikolisis
o
Glukosa dan molekul
o b a h a n bakar lain
2 ATP'
Piruvat
Piruvat k e gugus asetil
( Asetil-CoA
Elektron diangkut oleh
NADH dan FADHj
E
i5 CD
CO
Fosforilasi oksidatif
-O - D
(sistem transpor elektron 28
§1 dan kemiosmosis)
G a m b a r 2 - 1 0 Tahap-tahap respirasi selular. T i g a t a h a p r e s p i r a s i
selular a d a l a h ( 1 ) glikolisis, ( 2 ) siklus a s a m sitrat, d a n ( 3 ) fosfonlasi
oksidatif.
d a l a m b e n t u k CO2 y a n g k e m u d i a n d i k e l u a r k a n d a r i t u b u h
sebagai p r o d u k akhir, atau s a m p a h ( G a m b a r 2-12). Selain i t u ,
satu a t o m h i d r o g e n lain dibebaskan d a n d i p i n d a h k a n k e
N A D H y a n g lain. M o l e k u l d u a - k a r b o n y a n g tersisa setelah
proses penguraian—sebuah gugus asetil—berikatan dengan
k o e n z i m A ( C o A ) , t u r u n a n asam pantotenat (salah satu
v i t a m i n B ) , m e n g h a s i l k a n s e n y a w a asetil koenzim A (asetil-
CoA).
A s e t i l - C o A k e m u d i a n m a s u k k e siklus asam sitrat, s e b u a h
siklus delapan reaksi b i o k i m i a yang dikatalisis oleh e n z i m -
e n z i m m a t r i k s m i t o k o n d r i a . Siklus reaksi i n i dapat dibanding-
k a n dengan satu putaran bianglala, kecuali b a h w a m o l e k u l n y a
s e n d i r i t i d a k s e c a r a fisik b e r p u t a r d a l a m s e b u a h s i k l u s . D i
puncak bianglala, a s e t i l - C o A — m o l e k u l d u a - k a r b o n — m e m a -
suki tempat d u d u k yang sudah ditempati oleh oksaloasetat
yang memiliki empat karbon. Kedua molekul i n i berikatan
u n t u k m e m b e n t u k m o l e k u l asam sitrat e n a m - k a r b o n (pada
p H intraselular, asam sitrat terdapat d a l a m b e n t u k i o n , sitrat),
d a n perjalanan m e n g e l i l i n g i siklus asam sitrat p u n d i m u l a i .
( S i k l u s i n i d i k e n a l j u g a d e n g a n siklus Krebs, s e b a g a i p e n g h a r -
g a a n t e r h a d a p p e n e m u u t a m a n y a , a t a u siklus asam trikarbok-
silat, k a r e n a s i t r a t m e n g a n d u n g t i g a g u g u s a s a m k a r b o k s i l a t . )
Pada masing-masing tahap dalam siklus i n i , e n z i m - e n z i m
matriks memodifikasi molekul penumpangnya untuk m e m -
bentuk m o l e k u l yang sedikit berbeda (diperlihatkan pada
Gambar 2-12). Perubahan molekular i n i m e m i l i k i konse-
k u e n s i p e n t i n g sebagai berikut.

Glikolisis Satu molekul
glukosa 6-karbon
Sitosol
Piruvat ke
gugus asetil
Sepuluh
langkah
Siklus
terpisah
asam
sitrat
Fosforilasi Dua molekul
oksidatif piruvat 3-karbon
Gambar 2-11 Glikolisis di sitosol. G l i k o l i s i s m e n g u r a i g l u k o s a ( e n a m k a r b o n ) m e n j a d i
d u a molekul piruvat (masing-masing tiga karbon), d e n g a n hasil akhir 2 A T P dan 2 N A D H
(siap untuk ekstraksi energi lebih lanjut oleh sistem transpor elektron).
1. D u a k a r b o n "ditendang keluar dari perjalanan"—dikeluar-
k a n satu p e r satu dari sitrat e n a m - k a r b o n , mengubahnya
kembali menjadi oksaloasetat empat-karbon yang kini berada
di puncak siklus guna m e n j e m p u t asetil-CoA lain u n t u k
putaran siklus berikutnya. K o e n z i m A juga didaur ulang; pada
akhir siklus, C o A dilepaskan, m e m u n g k i n k a n n y a u n t u k ber-
i k a t a n d e n g a n gugus asetil b a r u u n t u k m e m b e n t u k a s e t i l - C o A
lain.
2. A t o m k a r b o n y a n g d i b e b a s k a n , y a n g s e m u l a t e r d a p a t
d a l a m senyawa asetil-CoA yang m e m a s u k i siklus, diubah
m e n j a d i d u a m o l e k u l CO2. Ingat b a h w a d u a a t o m k a r b o n
m e m a s u k i siklus dalam bentuk asetil-CoA dan dua a t o m
k a r b o n m e n i n g g a l k a n siklus d a l a m b e n t u k d u a m o l e k u l CO2.
K a r b o n dioksida i n i , d a n CO2 y a n g dihasilkan selama p e m -
b e n t u k a n gugus asetil d a r i piruvat, keluar d a r i m a t r i k s m i t o -
kondria, k e m u d i a n meninggalkan selsebelum akhirnya
m a s u k ke darah. D a r a h m e m b a w a CO2 ke p a r u , t e m p a t m o l e -
kul i n i dieliminasi k eatmosfer melalui pernapasan. Oksigen
y a n g d i g u n a k a n u n t u k m e m b u a t CO2 dari a t o m - a t o m k a r b o n
yang dibebaskan i n i berasal dari m o l e k u l yang terlibat d a l a m
reaksi, b u k a n oksigen m o l e k u l a r bebas dari pernapasan.
3. A t o m h i d r o g e n j u g a " d i c a m p a k k a n " s e l a m a s i k l u s p a d a
empat tahap k o n v e r s i k i m i a . T u j u a n u t a m a siklus asam sitrat
adalah menghasilkan hidrogen-hidrogen i n i u n t u k m a s u k ke
sistem transpor elektron d i m e m b r a n dalam mitokondria.
H i d r o g e n - h i d r o g e n tersebut d i p i n d a h k a n k edua m o l e k u l
pengangkut hidrogen berbeda—nikotinamida adenin
dinukleotida (NAD"^), t u r u n a n n i a s i n ( s a l a h s a t u v i t a m i n B ) ,
d a n flavin adenin dinukleotida (FAD), t u r u n a n r i b o f l a v i n
(salah satu v i t a m i n B ) . P e m i n d a h a n hidrogen m e n g u b a h
masing-masing senyawa tersebut m e n j a d i N A D H dan FADH2.
U n t u k setiap p u t a r a n siklus asam sitrat, d i h a s i l k a n tiga N A D H
d a n satu F A D H j .
4. S a t u lagi m o l e k u l A T P d i h a s i l k a n u n t u k setiap m o l e k u l
asetil-CoA y a n g diproses. Sebenarnya, A T P t i d a k secara
langsung d i p r o d u k s i m e l a l u i siklus asam sitrat. E n e r g i y a n g
dibebaskan secara langsung m e n g i k a t k a n fosfat i n o r g a n i k ke
Fisiologi Sel 37
guanosin difosfat (GDP), membentuk
guanosin trifosfat ( G T P ) , m o l e k u l b e r e n e r g i
tinggi yang serupa dengan A T R Energi dari
- 2 NAD* G T P k e m u d i a n d i p i n d a h k a n ke A T P sebagai
berikut:
• 2 (NAOg
ADP +GTP = ATP + GDP
- 2 ADP + 2 (P).
K a r e n a setiap m o l e k u l glukosa d i u b a h
ATPs
menjadi dua molekul asetil-CoA, m e m e n u h i
d u a p u t a r a n siklus a s a m sitrat, d i h a s i l k a n
t a m b a h a n d u a m o l e k u l A T P dari setiap
m o l e k u l glukosa.
S e j a u h i n i , sel m a s i h b e l u m m e m p e r o l e h
banyak k e u n t u n g a n energi. N a m u n , siklus
a s a m sitat p e n t i n g d a l a m m e m p e r s i a p k a n
molekul pengangkut hidrogen masuk k e
tahap akhir, fosforilasi oksidatif, yang
menghasilkan energi jauh lebih banyak
ketimbang sejumlah kecil A T P yang diproduksi oleh siklus i t u
sendiri.
FOSFORILASI OKSIDATIF S e j u m l a h b e s a r e n e r g i y a n g b e l u m
terpakai m a s i h tersimpan d i dalam hidrogen yang dibebas-
kan, yang mengandung elektron pada tingkat energi tinggi.
Fosforilasi oksidatif m e r u j u k p a d a p r o s e s s i n t e s i s A T P
dengan menggunakan energi yang dibebaskan elektron ketika
e l e k t r o n d i p i n d a h k a n k e O2. P r o s e s i n i m e l i b a t k a n d u a
k e l o m p o k protein, keduanya terletak d i m e m b r a n dalam
m i t o k o n d r i a : sistem transpor elelctron d a n ATP sintase.
" K e u n t u n g a n besar" dalam penangkapan energi d i m u l a i
ketika N A D H dan FADH2 m a s u k ke sistem transpor elektron.
Sistem transpor elektron m e l i p u t i m o l e k u l - m o l e k u l p e n g -
angkut elektron yang terdapat pada empat kompleks protein
i n e r t besar, d i b e r i n o m o r I , I I , I I I , d a n I V , beserta d u a p e n g -
angkut elektron kecil yang sangat m o b i l , s i t o k r o m c d a n u b i -
k u i n o n (juga dikenal dengan k o e n z i m Q atau C o Q ) yang
m e m b a w a elektron d i antara kompleks-kompleks utama
(Gambar 2-13).
Begitu sistem transpor elektron m u l a i bekerja, elektron
berenergi tinggi diekstrak dari a t o m hidrogen dalam N A D H
dan FADH2, lalu dipindahkan melalui serangkaian langkah
dari satu m o l e k u l pengangkut elektron k e yang lain d a l a m
s a t u l i n i p e r a k i t a n ( l a n g k a h O). A k i b a t p e m b e r i a n i o n
h i d r o g e n (H"^) d a n e l e k t r o n d i d a l a m s i s t e m t r a n s p o r e l e k t r o n ,
N A D H dan FADH2 diubah kembali menjadi N A D + dan F A D
( l a n g k a h 0), m e m b e b a s k a n k e d u a n y a u n t u k m e n g a m b i l
a t o m hidrogen lain yang dilepaskan selama glikolisis dan
siklus a s a m sitrat. D e n g a n d e m i k i a n , N A D " ^ d a n F A D m e n g -
h u b u n g k a n silkus asam sitrat d a n sistem transpor elektron.
Molekul-molekul pengangkut elektron tersusun dalam urutan
spesifik d i m e m b r a n d a l a m sehingga elektron berenergi tinggi
j a t u h p a d a tingkat energi d a r i t i n g g i ke r e n d a h s e w a k t u ber-
p i n d a h dari satu m o l e k u l pengangkut k e yang lain dalam
s e b u a h r a n t a i r e a k s i ( l a n g k a h 0). A k h i r n y a , k e t i k a b e r a d a
pada tingkat energi terendah, elektron terikat pada oksigen
m o l e k u l a r (O2) y a n g berasal d a r i u d a r a n a p a s kita. O k s i g e n
m e m a s u k i m i t o k o n d r i a d a n berfungsi sebagai akseptor
e l e k t r o n t e r a k h i r pada sistem transpor elektron. O k s i g e n ber-
38 BAB 2

Glikolisis CATI

Piruvat ke
Matriks gugus asei
mitokondria ^ Piruvat
M
Siklus ® @ ) - ^NAD*
asam
sitrat *

•
"^(NADHJ

Fosforilasi KUNCI
oksidatif ^ Asetil-CoA

%
0 C A t o m karbon

n 4
Oksaloasetat

(NABH] 0

NAD*

Di matriks
mitokondria

NAD*

[NADH]

(^02)®

n . _ .
(H-,0) Suksinil C o A
Suksinat

/ ' " G DGDP

ADP

Gambar 2-12 Siklus asam sitrat di matriks mitokondria. D u a k a r b o n y a n g m a s u k k e s i k l u s d e n g a n p e r a n t a r a a n a s e t i l - C o A a k h i r n y a d i u b a h

m e n j a d i CO2, s e m e n t a r a a s a m o k s a l o a s e t a t , y a n g m e n e r l m a a s e t i l - C o A , d i b e n t u k k e m b a l i p a d a a k h i r s i k l u s . H i d r o g e n d i l e p a s k a n p a d a titik-titik
spesifik di s e p a n j a n g siklus, berikatan d e n g a n molekul pengangkut hidrogen N A D * dan F A D untuk p e n g o l a h a n lebih lanjut oleh sistem transpor
e l e k t r o n . S a t u m o l e k u l A T P dihasilkan u n t u k setiap m o l e k u l a s e t i l - C o A y a n g m a s u k k e siklus a s a m sitrat, a t a u total d u a m o l e k u l A T P u n t u k setiap
molekul glukosa yang diproses.
 Fisiologi S e l 39

O E l e k t r o n berenergi tinggi y a n g diekstraksi dari Q Akibatnya, ion H * lebih terkonsentrasi di ruang

hidrogen d a l a m N A D H dan F A D H 2 dipindahkan dari
satu m o l e k u l p e n g a n g k u t elektron ke y a n g lain.
Q N A D H dan FADH2 diubah menjadi NAD+ dan
FAD, yang memungkinkan keduanya untuk
m e n g a m b i l lebih b a n y a k a t o m hidrogen yang
d i b e b a s k a n s e l a m a glikolisis d a n siklus a s a m sitrat.
Q Elektron berenergi tinggi jatuh dari tingkat energi
Glikolisis tinggi k e r e n d a h s e w a k t u d i p i n d a h k a n dari s a t u
Membran m o l e k u l p e n g a n g k u t ke y a n g lain d a l a m s i s t e m
dalam transpor elektron.
mitokondria
Piruvat ke
Q Elektron diberikan ke O2, akseptor elektron
gugus asetil
terakhir p a d a s i s t e m t r a n s p o r e l e k t r o n . O k s i g e n ini,
kini b e r m u a t a n negatif k a r e n a m e n d a p a t t a m b a h a n
elektron, bergabung d e n g a n ion H*, yang
Siklus
b e r m u a t a n positif k a r e n a m e n d o n o r k a n elektron
asam
sitrat
pada awal sistem transpor elektron, untuk
membentuk H2O.
a n t a r m e m b r a n k e t i m b a n g d i m a t r i k s . G r a d i e n H * ini
menghasilkan energi yang menggerakkan sintesis
A T P oleh A T P sintase.
Q K a r e n a g r a d i e n ini, ion H * m e m i l i k i
k e c e n d e r u n g a n tinggi untuk mengalir k e d a l a m
matriks melintasi m e m b r a n dalam lewat saluran-
saluran di a n t a r a unit dasar d a n stator pada
kompleks A T P sintase.
Q A l i r a n i o n H+ ini m e n g a k t i f k a n A T P s i n t a s e d a n
m e n g g e r a k k a n s i n t e s i s A T P o l e h headpiece, p r o s e s
y a n g d i n a m a k a n kemiosmosis. A l i r a n i o n H * m e l a l u i
s a l u r a n ini m e m b u a t headpiece d a n t a n g k a i b e r p u t a r
ke atas.
Q Akibat p e r u b a h a n bentuk dan posisi s e w a k t u
b e r p u t a r , headpiece m e n g a m b i l A D P d a n P,,
menggabungkan keduanya, dan membebaskan
produk A T R

Q Ketika bergerak melalui sistem transpor elektron,

Fosforilasi elektron melepaskan energi bebas. Sebagian energi
oksidatif y a n g dibebaskan hilang sebagai panas, tetapi
s e b a g i a n l a g i d i m a n f a a t k a n u n t u k t r a n s p o r H+
melintasi m e m b r a n dalam mitokondha dan matriks
m e n u j u r u a n g a n t a r m e m b r a n p a d a K o m p l e k s I, I
d a n IV.

IVIatriks mitokondria

ADP + P ATP

Sistem transpor elektron Kemiosmosis

Elektron mengalir melalui s e r a n g k a i a n pengangkut elektron dari A T P sintase mengatalisis sintesis A T P dengan
tingkat energi tinggi k e r e n d a h ; energi y a n g d i b e b a s k a n m e n c i p t a k a n m e n g g u n a k a n energi dari gradien H+
g r a d i e n H+ a n t a r a s i s i d a l a m d a n l u a r m e m b r a n d a l a m m i t o k o n d h a . di s e k e l i l i n g m e m b r a n .

Fosforilasi oksidatif

Gambar 2-13 Fosforilasi oksidatif di membran dalam mitokondria. F o s f o r i l a s i o k s i d a t i f m e l i b a t k a n s i s t e m t r a n s p o r e l e k t r o n ( l a n g k a h 1 - 6 )

dan k e m i o s m o s i s oleh A T P sintase (langkah 7-9). Lingkaran pink d a l a m sistem transpor elektron m e n u n j u k k a n pengangkut elektron spesifik.
40 BAB 2
m u a t a n negatif i n i (negatif karena telah mendapat elektron
tambahan) lalu bergabung dengan ion hidrogen bermuatan
positif (positif karena telah m e n y u m b a n g k a n elektron pada
p e r m u l a a n s i s t e m t r a n s p o r e l e k t r o n ) u n t u k m e m b e n t u k air,
H 2 O ( l a n g k a h 0).
Ketika bergerak melalui rantai reaksi i n i , elektron
melepaskan energi bebas. Sebagian energi y a n g dilepaskan
hilang d a l a m bentuk panas, tetapi sebagian dimanfaatkan
m i t o k o n d r i a u n t u k m e m b e n t u k A T P . Pada tiga tempat d a l a m
sistem transpor elektron (kompleks I , III, dan I V ) , energi yang
dilepaskan selama pemindahan elektron digunakan u n t u k
mengangkut ion hidrogen (H*) melintasi membran dalam
mitokondria dari matriks m e n u j u ruang di antara m e m b r a n
m i t o k o n d r i a d a l a m d a n l u a r , d i k e n a l d e n g a n ruang antar-
membran ( l a n g k a h 0). A k i b a t n y a , i o n h i d r o g e n l e b i h t e r k o n -
sentrasi pada r u a n g a n t a r m e m b r a n k e t i m b a n g d i matriks.
Gradien H * yang dihasilkan sistem transpor elektron ini
( l a n g k a h 0) m e n y e d i a k a n e n e r g i y a n g m e n g g e r a k k a n s i n t e s i s
A T P o l e h A T P sintase, e n z i m m i t o k o n d r i a t e r i k a t - m e m b r a n .
ATP sintase m e l i p u t i unit dasaryang t e r t a n a m d i m e m b r a n
d a l a m , t e r h u b u n g m e l a l u i s e b u a h t a n g k a i k e lieadpiece y a n g
t e r l e t a k d i m a t r i k s , d e n g a n stator y a n g m e n j e m b a t a n i u n i t
d a s a r d a n headpiece. K a r e n a l e b i h t e r k o n s e n t r a s i p a d a r u a n g
antarmembran ketimbang di matriks, ion H * memiliki kecen-
derungan tinggi u n t u k mengalir balik k e dalam matriks
melintasi m e m b r a n dalam melalui saluran-saluran yang
t e r b e n t u k d i antara unit dasar d a n stator pada k o m p l e k s A T P
sintase (langkah 8 ) . A l i r a n i o n H * i n i m e n g a k t i f k a n A T P
s i n t a s e d a n m e n g g e r a k k a n s i n t e s i s A T P o l e h headpiece, p r o s e s
y a n g d i k e n a l d e n g a n kemiosmosis. A l i r a n i o n H - i - m e l a l u i
s a l u r a n i n i m e m b u a t headpiece d a n t a n g k a i b e p u t a r k e a t a s
( l a n g k a h 0), m i r i p a l i r a n a i r y a n g m e m b u a t p u t a r a n k i n c i r
air. A k i b a t p e r u b a h a n b e n t u k d a n p o s i s i saat b e r p u t a r ,
headpiece m a m p u b e r t u r u t - t u r u t m e n g a m b i l A D P d a n P ; ,
menggabungkan keduanya, dan melepaskan produk A T P
( l a n g k a h 0).
Fosforilasi oksidatif m e l i p u t i keseluruhan proses tempat
A T P sintase m e m b e n t u k A T P m e l a l u i fosforilasi ( p e n a m b a h a n
fosfat ke) A D P m e n g g u n a k a n energi yang dilepaskan elektron
s e w a k t u e l e k t r o n d i p i n d a h k a n k e O2 o l e h s i s t e m t r a n s p o r
elektron. Pemanfaatan energi menjadi bentuk yang berguna
ketika elektron jatuh dari tingkat energi tinggi k e tingkat
energi r e n d a h dapat dianalogikan seperti pembangkit listrik
yang m e n g u b a h energi air t e r j u n m e n j a d i listrik.
Ketika diaktifkan, A T P sintase m e n y e d i a k a n 2 8 m o l e k u l
A T P t a m b a h a n bagi setiap m o l e k u l glukosa y a n g diproses
( G a m b a r 2 - 1 4 ) . R i s e t t e r k i n i m e n u n j u k k a n b a h w a s e k i t a r 2,5
A T P disintesis saat sepasang e l e k t r o n y a n g d i l e p a s k a n N A D H
melintasi seluruh sistem transpor elektron m e n u j u m o l e k u l
oksigen. Sepasang elektron yang dilepaskan FADH2 m e n e m -
p u h lintasan yang lebih pendek (lihat Gambar 2-13), m e m -
b e n t u k sekitar 1,5 A T P . A r t i n y a , ada total 3 2 m o l e k u l A T P
yang dihasilkan ketika sebuah m o l e k u l glukosa terurai
s e m p u r n a d a l a m respirasi seluler: 2 m e l a l u i glikolisis, 2 dari
siklus a s a m sitrat, d a n 2 8selama fosforilasi o k s i d a t i f A T P d i -
angkut keluar dari m i t o k o n d r i a m e n u j u sitosol u n t u k
d i g u n a k a n s e b a g a i s u m b e r e n e r g i sel.
Langkah-langkah m e n u j u fosforilasi oksidatif boleh jadi
a w a l n y a t a m p a k sebagai r i n t a n g a n y a n g t i d a k perlu. M e n g a p a
t i d a k l a n g s u n g saja m e n g o k s i d a s i a t a u " m e m b a k a r " m o l e k u l
m a k a n a n u n t u k membebaskan energinya? Ketika proses i n i
terjadi di luar tubuh, semua energi yang tersimpan di dalam
m o l e k u l m a k a n a n dibebaskan secara m e n d a d a k d a l a m b e n t u k
panas ( G a m b a r 2-15). P i k i r k a n apa y a n g akan terjadi j i k a
marshmallow y a n g s e d a n g A n d a p a n g g a n g t i d a k s e n g a j a
t e r j a t u h k e d a l a m a p i . Marshmallow y a n g t e r b a k a r i t u c e p a t
m e n j a d i panas k a r e n a gula teroksidasi d e n g a n cepat. D i t u b u h ,
m o l e k u l m a k a n a n teroksidasi di dalam m i t o k o n d r i a melalui
banyak langkah kecil yang terkendali; dengan begitu, energi
k i m i a dibebaskan sedikit d e m i sedikit sehingga dapat d i -
tangkap secara lebih efisien d a l a m ikatan A T P d a n d i s i m p a n
d a l a m b e n t u k y a n g b e r g u n a b a g i sel. D e n g a n c a r a i n i , l e b i h
sedikit energi yang berubah menjadi panas. Panas yang diha-
silkan tidak sepenuhnya m e r u p a k a n energi yang tidak ter-
pakai; sebagian panas tersebut d i g u n a k a n u n t u k m e m b a n t u
mempertahankan suhu tubuh, sementara kelebihannya di-
buang ke lingkungan.
Sel menghasilkan lebih banyak energi
dalam keadaan aerob daripada anaerob
Sel m e r u p a k a n p e n g u b a h e n e r g i y a n g l e b i h efisien j i k a ada
o k s i g e n ( G a m b a r 2 - 1 6 ) . P a d a k o n d i s i anaerob ( " t i d a k a d a
u d a r a " , l e b i h s p e s i f i k l a g i " t i d a k a d a O2"), p e n g u r a i a n g l u k o s a
tidak dapat berjalan m e l a m p a u i glikolisis, y a n g berlangsung
di sitosol dan menghasilkan hanya dua m o l e k u l A T P p e r
m o l e k u l glukosa. Energi yang b e l u m terpakai d i m o l e k u l
glukosa tetap t e r k u n c i d a l a m ikatan m o l e k u l piruvat, y a n g
a k h i r n y a d i u b a h m e n j a d i laktat j i k a t i d a k m a s u k k e j a l u r y a n g
ujung-ujungnya m e n u j u fosforilasi oksidatif
J i k a t e r d a p a t c u k u p O 2 — k o n d i s i aerob ( " d e n g a n u d a r a "
atau "dengan O2")—pemrosesan di m i t o k o n d r i a (yaitu siklus
asam sitrat d i m a t r i k s serta sistem transpor elektron d a n A T P
sintase d i m e m b r a n dalam) m e m a n f a a t k a n c u k u p b a n y a k
energi u n t u k m e n g h a s i l k a n 30 m o l e k u l A T P t a m b a h a n , u n t u k
hasil a k h i r 32 m o l e k u l A T P per m o l e k u l glukosa yang diproses.
( U n t u k p e n j e l a s a n m e n g e n a i o l a h r a g a a e r o b i k , lihat fitur
penyerta dalam kotak d ih .42,Melihat Lebih Dekat pada
Fisiologi Olahraga). Keseluruhan reaksi oksidasi m o l e k u l
m a k a n a n u n t u k m e n g h a s i l k a n energi selama respirasi seluler
adalah sebagai berikut.
Makanan + O2 CO2 + H2O + ATP
(diperlukan (terutama (dihasilkan (terutama
u n t u k fosforilasi dihasilkan oleh oleh sistem dihasilkan oleh
oksidatif) siklus asam transpor ATP sintase)
sitrat) elektron)
Perhatikan bahwa reaksi oksidatif di dalam m i t o k o n d r i a
menghasilkan energi, tidak seperti reaksi oksidatif yang
dikendalikan enzim peroksisom. Kedua organel menggunakan
O2, t e t a p i u n t u k t u j u a n y a n g b e r b e d a .
Glukosa, n u t r i e n u t a m a yang berasal dari karbohidrat
dalam makanan, merupakan bahan bakar pilihan kebanyakan
sel. N a m u n , m o l e k u l n u t r i e n y a n g b e r a s a l d a r i l e m a k ( a s a m
lemak) dan, jika diperlukan, dari protein (asam amino) juga
dapat ikut serta d i titik-titik tertentu d a l a m k e s e l u r u h a n reaksi
k i m i a yang akhirnya menghasilkan energi i n i . A s a m a m i n o
biasanya d i g u n a k a n u n t u k sintesis p r o t e i n , b u k a n p r o d u k s i
energi, tetapi dapat d i g u n a k a n sebagai bahan bakar j i k a
g l u k o s a d a n l e m a k t i d a k c u k u p (lihat Bab 17). A s a m l e m a k
 Fisiologi Sel 41

1 ( Glukosa ) Gambar 2-14 Ikhtisar produksl ATP dari oksidasi

sempurna satu molekul glukosa. Dengan total 32
ATP, diasumsikan bahwa elektron yang diangkut oleh
flap NADH menghasilkan 2,5 A T P dan yang diangkut
Glikolisis 2 ATP oleh tiap F A D H 2 menghasilkan 1,5 A T P selama
fosforilasi oksidatif.

2f Piruvat 1

Piruvat ke
i2(N/y)l4J
gugus asetil
•
2 ( Asetil-CoA"^

i6(NAPH^

2 ' ATP

2 FADH2

2 [FADHz 2x1,5ATP/FADH2 3 ATP

Pemindahan 3 3
0 0-
elektron •§• =3
•10(NADH)i 10x2,5ATP/NADH 25 ATP Q. Q.
03
Fosforilasi
3
oksidatif

Makanan 02 Makanan

J J
> f
Oksidasi tak-terkendali Oksidasi terkendali makanan
makanan di luar tubuh di dalam tubuh (berlangsung
(pembakaran) melalui banyak langkah kecil
pada sistem transpor elektron)

J L
f
Energi dimanfaatkan dalam
Energi dibebaskan
bentuk ATP, mata uang energi
sebagai panas
paling umum bagi tubuh

ATP 7
ATP

Gambar 2-15 Oksidasi makanan tak-terkendali versus

terkendali. Sebagian energi yang dibebaskan sebagai
panas ketika makanan mengalami oksidasi tak-terkendali Sebagian digunakan untuk Kelebihan panas
(pembakaran) di luar tubuh dimanfaatkan dan disimpan mempertahankan suhu tubuh dibuang ke
dalam bentuk yang berguna saat berlangsungnya oksidasi lingkungan
terkendali di dalam tubuh.
42 BAB 2
Kondisi anaerob
Glil<olisis C Tidak ada O2
Glul<osa Piruvat
" 1 ~
2 ATP
Kondisi aerob
Glikolisis
Glukosa Piruvat
" T " I Siklusasam sitrat/Fosforilasi oksidatif
2 ATP
Sitosol
Gambar 2-16 Perbandingan hasil energi dan produk pada kondisi anaerob dan aerob. Pada keadaan anaerob, hanya 2 A T P dihasilkan
untuk setiap molekul glukosa yang diproses, tetapi pada keadaan aerob total 32 A T P dihasilkan per molekul glukosa.
diurai sedikit d e m i sedikit d imatriks m i t o k o n d r i a melalui
proses oksidasi beta ( P )yang m e m o t o n g blok unit dua-
k a r b o n satu per satu. Setiap u n i t d u a - k a r b o n dipakai u n t u k
m e m b e n t u k m o l e k u l asetil-CoA yang m e m a s u k i siklus asam
sitrat. A s a m l e m a k y a n g b e r b e d a m e n g a n d u n g a t o m k a r b o n
d a l a m j u m l a h berbeda pula. Sebagian besar asam l e m a k d i
d a l a m t u b u h m e m i l i k i p a n j a n g r a n t a i a n t a r a 14 d a n 2 2 k a r b o n .
Karena tiap dua k a r b o n pada rantai panjang asam l e m a k
m e m b e n t u k sebuah asetil-CoA, satu asam l e m a k dapat m e n g -
hasilkan 7 hingga 11molekul asetil-CoA, bergantung pada
panjang asam lemak bersangkutan; bandingkan dengan 2
molekul asetil-CoA yang dihasilkan dari penguraian molekul
glukosa. Karena itu, l e m a k lebih padat energi (yakni m e n g -
hasilkan lebih banyak A T P per gram) ketimbang glukosa (dan
karbohidrat lain yang dicerna menjadi glukosa). A s a m a m i n o
dapat d i g u n a k a n u n t u k menghasilkan energi jika d i p e r l u k a n
dengan m e m b e n t u k asetil-CoA, piruvat, atau m o l e k u l peran-
tara d a l a m siklus asam sitrat, bergantung pada jenis asam
aminonya. Mengingat asam lemak dan asam amino mengha-
silkan energi m e l a l u i siklus asam sitrat d a n fosforilasi oksidatif
saja, l e m a k d a n p r o t e i n h a n y a dapat d i g u n a k a n d a l a m k o n d i s i
aerob, sementara glukosa dapat dipakai d a l a m k o n d i s i anaerob
( m e l a l u i glikolisis saja) d a n aerob m a n a k a l a p r o d u k glikolisis
(piruvat) diurai lebih lanjut m e l a l u i siklus asam sitrat d a n
fosforilasi oksidatif.
Energi yang tersimpan di dalam ATP
digunakan untuk sintesis, transpor, dan
kerja mekanis.
Begitu terbentuk, A T P dibawa keluar dari mitokondria,
k e m u d i a n siap sedia sebagai s u m b e r energi d id a l a m sel.
A k t i v i t a s sel y a n g m e m e r l u k a n p e m a k a i a n e n e r g i d i b e d a k a n
m e n j a d i tiga kategori:
1 . Sintesis senyawa kimia baru, m i s a l n y a s i n t e s i s p r o t e i n o l e h
R E . B e b e r a p a sel, k h u s u s n y a sel d e n g a n l a j u sekresi t i n g g i d a n
sel d a l a m fase p e r t u m b u h a n , m e n g g u n a k a n h i n g g a 7 5 % A T P
yang dihasilkannya hanya u n t u k menyintesis senyawa k i m i a
baru.
Laktat
Membran
mitokondria
-30 ATP + C O 2 + H2O
Mitokondria
2 . Transpor membran, m i s a l n y a t r a n s p o r s e l e k t i f m o l e k u l
melintasi tubulus ginjal sewaktu proses p e m b e n t u k a n urine.
Sel g i n j a l dapat m e n g h a b i s k a n h i n g g a 8 0 % " m a t a u a n g " A T P
u n t u k menjalankan m e k a n i s m e transpor m e m b r a n selektif
ini.
3 . Kerja mekanis, m i s a l n y a k o n t r a k s i o t o t j a n t u n g u n t u k
m e m o m p a darah atau kontraksi otot rangka u n t u k mengangkat
sebuah benda. Aktivitas i n i m e m e r l u k a n banyak ATP.
A k i b a t p e m a k a i a n e n e r g i sel u n t u k m e n u n j a n g b e r b a g a i
aktivitas i n i , banyak A D P dihasilkan. M o l e k u l yang telah
terkuras energinya i n i m a s u k ke m i t o k o n d r i a u n t u k "pengisis-
an ulang", lalu berjalan k e m b a l i k esitosol sebagai m o l e k u l
A T P y a n g kaya energi setelah i k u t serta d a l a m fosforilasi
oksidatif. D a l a m siklus pengisian ulang-pemakaian i n i , satu
m o l e k u l A D P / A T P dapat b e r p i n d a h r i b u a n kali per hari dari
m i t o k o n d r i a k e sitosol atau sebaliknya. Rata-rata, seseorang
m e n d a u r ulang sejumlah A T P yang ekuivalen dengan berat
b a d a n n y a setiap hari.
Tingginya kebutuhan akan A T P menyebabkan glikolisis
saja t i d a k c u k u p d a n t i d a k efisien u n t u k m e m a s o k e n e r g i bagi
k e b a n y a k a n sel. Jika t i d a k t e r d a p a t m i t o k o n d r i a , y a n g b e r i s i
perangkat metabolik u n t u k fosforilasi oksidatif, k e m a m p u a n
e n e r g i t u b u h a k a n terbatas. N a m u n , g l i k o l i s i s m e n d u k u n g sel
dengan m e k a n i s m e terkondisi yang dapat m e n g h a s i l k a n A T P
p a d a k o n d i s i anaerob. Sel o t o t r a n g k a u t a m a n y a m e n d a p a t
keuntungan dengan adanya k e m a m p u a n i n i sewaktu olahraga
berintesitas tinggi d a l a m durasi singkat, ketika k e b u t u h a n
energi u n t u k kontraksi melebihi k e m a m p u a n t u b u h menyalur-
k a n c u k u p b a n y a k O2 k e o t o t y a n g t e n g a h b e r a k t i v i t a s g u n a
m e n u n j a n g fosforilasi oksidatif.
Mitokondria memainkan peran kunci
dalam kematian sel terprogram.
Selain berperan sentral d a l a m m e n g h a s i l k a n sebagian besar
A T P u n t u k d i g u n a k a n sel, m i t o k o n d r i a m e m a i n k a n p e r a n
k u n c i t e r s e n d i r i d a l a m k e m a t i a n sel t e r p r o g r a m , p r o s e s y a n g

• Melihat Lebih Dekat
pada Fisiologi Olahraga
LAHRAGA AEROBIK ("DENGAN Oj") MELIBATKAN kelompok
otot besar dan dilakukan pada intensitas yang cukup rendah
untukjangka waktu yang cukup lama sehingga sumber-sumber
bahan bakar dapat diubah menjadi ATP dengan menggunakan siklus
asam sitrat dan fosforilasi oksidatif sebagai jalur metabolik utama.
Olahraga aerobik dapat diteruskan dari 15 hingga 20 menit hingga be-
berapa jam setiap kalinya. Aktivitas berdurasi singkat dengan intensitas
tinggi, misalnya angkat beban dan lari cepat 100 meter,yang berlangsung
dalam hitungan detik dan semata-mata bergantung pada energi yang
tersimpan di otot dan glikolisis, merupakan bentuk olahraga anaerobik
("tanpa O2").
Inaktivitas berkaitan dengan peningkatan risikoterjadinya hipertensi
(tekanan darah tinggi) dan penyakit arteri koroner (penyumbatan arteri
yang mendarahi jantung). American College of Sports Medicine me-
rekomendasikan seseorang melakukan olahraga aerobik minimal tiga
kali seminggu selama 20 hingga 60 menit untuk mengurangi risiko
hipertensi dan penyakit arteri koroner serta meningkatkan kapasitas
kerja fisik. Studi-studi terkini menunjukkan bahwa manfaat kesehatan
d i k e n a l d e n g a n apoptosis. S e t i a p s e l m e m i l i k i j a l u r b i o k i m i a
intrinsik yang, jika dipicu, menyebabkan sel mengeksekusi
dirinya sendiri akibat lolosnya s i t o k r o m c (salah satu k o m -
ponen sistem transpor elektron) dari mitokondria, yang d i
luar m i t o k o n d r i a m e n j a l a n k a n fungsi y a n g sama sekali ber-
beda, y a k n i m e n g a k t i f k a n e n z i m pemotong-protein intra-
selular y a n g m e m o t o n g sel m e n j a d i b a g i a n - b a g i a n k e c i l y a n g
layak buang. Apoptosis m e r u p a k a n bagian alami kehidupan
organisme; proses i n i m e n g e l i m i n a s i selyang tidak lagi
d i p e r l u k a n a t a u r u s a k . ( I s t i l a h apoptosishemrti "penanggalan,"
m e r u j u k p a d a p e n a n g g a l a n sel y a n g t i d a k l a g i b e r g u n a , seba-
gaimana daun p o h o n yang berguguran pada m u s i m gugur.)
(Lihat fitur k o t a k d i h . 4 4 d a n 45, Konsep, Tantangan, d a n
K o n t r o v e r s i u n t u k penjelasan lebih lanjut tentang apoptosis.)
B a h a s a n o r g a n e l m e m b r a n t e l a h selesai, sekarang m a r i k i t a
mengalihkan perhatian pada organel tak-bermembran, yang
m e n c a k u p r i b o s o m , vault, d a n s e n t r i o l .
Periksa Pemahaman Anda 2.7
1. Gambar dan deskripsikan sebuah mitokondria.
2. Sebutkan tahap-tahap respirasi seluler dan tempat tiap-tiap
tahap tersebut berlangsung.
3. Bandingkan jumlah ATP yang dihasilkan dari satu molekul
[im^, glukosa pada kondisi anaerob dan aerob.
2.81 Ribosom dan Sintesis
Protein
Ribosom m e n j a l a n k a n s i n t e s i s p r o t e i n d e n g a n m e n e r j e m a h -
k a n m R N A ke rantai asam a m i n o dalam u r u t a n teratur yang
Fisiologi Sel 43
yang sama diperoleh dengan olahraga yang dilakukan satu kali sekaligus
ataupun dipecah-pecah menjadi beberapa sesi yang lebih singkat. Hal
ini merupakan berita baik karena banyak orang merasa lebih mudah
melakukan olahraga berdurasi singkat beberapa kali dalam sehari.
Intensitas olahraga harus didasarkan pada persentase kapasitas kerja
maksimal seseorang. Cara termudah untuk menentukan intensitas
olahraga yang tepat dan memantau tingkat intensitas adalah dengan
memeriksa frekuensi denyut jantung. Perkiraan frekuensi denyut jantung
maksimal ditentukan dengan rumus (220-usia). Manfaat signifikan dapat
diperoleh dari olahraga aerobik yang dilakukan antara 70% hingga 80%
frekuensi denyut jantung maksimal. Sebagai contoh, perkiraan frekuensi
denyut jantung maksimal untuk seseorang yang berumur 20 tahun
adalah 200 kali per menit. Jika ia berolahraga tiga kali seminggu selama
20 hingga 60 menit dengan intensitas yang meningkatkan frekuensi
denyut jantungnya menjadi 140 hingga 160 kali per menit, kapasitas
kerja aerobiknya akan meningkat secara bermakna dan risiko penyakit
kardiovaskularakan berkurang.
diperintahkan oleh sandi D N A sebelumnya. Ribosom m e m -
b a w a s e l u r u h k o m p o n e n y a n g t u r u t serta d a l a m sintesis
p r o t e i n — m R N A , t R N A , dan asam amino—serta menyediakan
enzim dan energi yang diperlukan u n t u k m e n y a m b u n g k a n
a s a m - a s a m a m i n o sekaligus. Sifat p r o t e i n y a n g disintesis o l e h
ribosom tertentu ditentukan oleh m R N A yang diterjemahkan.
Setiap m R N A b e r f u n g s i sebagai s a n d i bagi s a t u p r o t e i n saja.
R i b o s o m berada bebas d isitosol atau melekat pada R E
kasar. R i b o s o m b e n t u k j a d i b e r d i a m e t e r k u r a n g l e b i h 2 0 n m
d a n t e r d i r i a t a s d u a b a g i a n y a n g t i d a k s e u k u r a n , subunit
ribosomal kecil d a n besar ( G a m b a r 2 - 1 7 a ) ( 1 n a n o m e t e r [ n m ]
= 1 p e r s e m i l i a r m e t e r ) . Setiap s u b u n i t t e r s u s u n atas r R N A d a n
protein ribosomal. Kedua subunit ini dibawa bersamaan
ketika sebuah p r o t e i n tengah disintesis. Saat k e d u a s u b u n i t
m e n y a t u , terbentuklah sebuah alur. Pada penerjemahan
(translasi), m R N A bergerak m e l a l u i alur i n i . R i b o s o m juga
m e m i l i k i tiga situs i k a t a n t e m p a t t R N A berinteraksi dengan
m R N A ( G a m b a r 2 - 1 7 b ) . Situs A a d a l a h t e m p a t t R N A y a n g
baru datang, m e n g a n d u n g asam a m i n o yang telah ditentukan,
t e r i k a t k e m R N A . Situs P a d a l a h t e m p a t t R N A , y a n g m e m b a w a
rantai asam a m i n o yang sedang berkembang, terikat k e
m R N A . Pada tiap tahap translasi, rantai asam a m i n o dari
t R N A d i situs P d i p o t o n g d a n d i s a m b u n g k a n ke a s a m a m i n o
p a d a t R N A y a n g b a r u t i b a d i s i t u s A . Situs E a d a l a h t e m p a t
t R N A k o s o n g terikat sebelum terlepas dari r i b o s o m . Setelah
asam a m i n o pada t R N A yang baru ditambahkan pada rantai
asam a m i n o , r i b o s o m bergerak m a j u d i sepanjang m R N A ,
m e n g e m b a l i k a n posisi s e m u a t R N A d i situs b e r i k u t n y a . t R N A
y a n g tadinya berada d i situs E m e n i n g g a l k a n r i b o s o m . t R N A
y a n g k i n i t e l a h k o s o n g , t a d i n y a b e r a d a d i situs P, b e r g e r a k
m e n u j u situs E .t R N A y a n g t a d i n y a berada d isitus A , d a n
sekarang m e n g a n d u n g rantai asam a m i n o yang sedang
b e r k e m b a n g , b e r g e r a k m e n u j u s i t u s P. t R N A y a n g b a r u d a t a n g ,
membawa asam amino berikutnya dalam urutan protein
bersangkutan, m e m a s u k i situs A y a n g kosong. Proses i n i terus

POPTOSIS ADALAH BUNUH DIRI sebuah sel yang tidak lagi
berguna. Apoptosis merupakan bagian normal kehidupan—sel-
sel yang sudah tidak diperlukan atau rusak dipicu untuk
menghancurkan diri sendiri demi kepentingan yang lebih besar, yakni
memelihara kesehatan seluruh tubuh.
Berikut ini adalah contoh-contoh peran vital yang dimainkan oleh
program pengorbanan intrinsik ini:
• Eliminasi-diri terprediksi sel-sel terpilih merupakan bagian normal per-
kembangan. Sel-sel tertentu yang tidak diinginkan dan dihasilkan selama
perkembangan memang diprogram untuk membunuh dirinya sendiri
ketika tubuh telah terakit menjadi bentuk akhirnya. Selama perkembang-
an seorang perempuan, contohnya, apoptosis sengaja membuang
duktus embrionik yang mampu membentuk saluran reproduksi pria.
Apoptosis juga memahat jari-jari tangan yang sedang berkembang—
memiliki jari-jari berbentuk seperti sarung tangan—dengan meng-
hilangkan membran mirip selaput di antara jari-jari.
• Apoptosis penting dalam peremajaan (turnover) jaringan pada tubuh orang
dewasa. Fungsi optimal kebanyakan jaringan bergantung pada keseim-
bangan antara produksi terkendali sel-sel baru dan destruksi-diri sel yang
terencana. Keseimbangan ini mempertahankan jumlah sel yang tepat di
jaringan tertentu seraya menjamin pasokan terkendali sel-sel baru yang
sedang berada dalam puncak performanya.
• Kematian sel terprogram memainkan peran penting dalam sistem imun.
Apoptosis merupakan sebuah cara untuk membuang sel-sel yang terin-
feksi virus membahayakan. Lebih lanjut, sel-sel darah putih pelawan-
infeksi yang telah menyelesaikan tugasnya dan tidak lagi dibutuhkan
mengeksekusi dirinya sendiri,
• Sel-sel tak-diinginkan yang mengancam homeostasis umumnya dibuang
dari tubuh melalui apoptosis. Sel yang termasuk dalam kategori ini adalah
sel tua, sel yang telah mengalami kerusakan yang tidak dapat diperbaiki
akibat pajanan radiasi atau racun lain, dan sel yang karena satu dan lain
hal menyimpang. Banyak sel termutasi dieliminasi dengan cara ini
sebelum menjadi kanker.
Apoptosis bukan satu-satunya cara sel untuk dapat mati, tetapi
merupakan cara yang paling elegan. Apoptosis adalah sebuah cara
berulang hingga seluruh asam a m i n o yang telah ditentukan
untuk protein yang tengah disintesis, d i bawah instruksi
mRNA, tersambung.
Periksa Pemahaman Anda 2,8
1. Sebutkan fungsi ribosom.
2. Tunjukkan tempat ribosom ditemukan di dalam sel.
2.9! Sebagai Truk
V a u l t
Seluler
Vault, yang b e r u k u r a n tiga kali r i b o s o m , berbentuk seperti
tong oktagonal (Gambar 2-18). Nama vault berasal dari
iri Sel Terprogr
disengaja yang terkendali dan rapi dalam membuang sel-sel yang tidak
lagi dibutuhkan atau yang menebar ancaman bagi tubuh. Bentuk lain
kematian sel, nekrosis (berarti "membuat mati"), iaiah pembunuhan tak-
disengaja yang kotor dan tak-terkendali terhadap sel-sel berguna yang
sudah cedera parah akibat pajanan agen eksternal ke sel, seperti benturan
fisik, kekurangan O2, atau penyakit. Sebagai contoh, sel otot jantung
yang kekurangan pasokan O2 akibat sumbatan komplet pembuluh darah
yang mendarahinya ketika terjadi serangan jantung mati akibat nekrosis
(lihat h. 360).
Meskipun nekrosis dan apoptosis sama-sama menyebabkan
kematian sel, langkah-langkah yang terlibat berbeda. Pada nekrosis, sel ;
yang sekarat adalah korban pasif, sementara pada apoptosis sel turut
serta secara aktif dalam proses kematiannya sendiri. Pada nekrosis, sel
yang cedera tidak dapat memompa keluar Na+ sebagaimana biasanya.
Akibatnya, air mengalir masuk melalui osmosis, menyebabkan sel
bengkak dan pecah. Umumnya, pada nekrosis, jejas pencetus kematian
sel mencederai banyak sel yang berdekatan, sehingga banyak sel-sel di
sekitarnya yang ikut bengkak dan pecah. Pelepasan kandungan intrasel
ke jaringan sekitar memicu respons inflamasi pada tempat jejas (lihat h.
447). Sayangnya, respons inflamasi ini dapat membahayakan sel-sel
sehatdi sekitarnya.
Di lain pihak, apoptosis menyasar sel yang memang hendak •
dihancurkan, membiarkan sel-sel di sekitarnya tetap intak. Sel terpidana "
mati yang diisyaratkan untuk melakukan bunuh diri melepaskan dirinya
sendiri dari sel-sel sekitarnya, kemudian menyusut, bukan membengkak
dan pecah. Mitokondria sel menjadi bocor, menyebabkan sitokrom c
keluar menuju sitosol. Sitokrom c, salah satu komponen sistem transpor
elektron, biasanya turut serta dalam fosforilasi oksidatif guna
menghasilkan ATP Namun, di luar lingkungan mitokondria lazimnya,
sitokrom c mengaktifkan enzim pemotong-protein intrasel yang
normalnya tidak aktif, kaspase, yang membunuh sel tempat asalnya.
Kaspaseyang bebas bekerja layaknya gunting molekular untuk menyayat
sel secara sistematis. Enzim ini memotong protein demi protein,
mencincang nukleus, membongkar DNA yang penting bagi kehidupan
sel, lalu mematahkan sitoskeleton penahan-bentuk internal, sebelum
akhirnya menghancurkan sel itu sendiri menjadi gumpalan-gumpalan
terbungkus membran yang layak buang (lihat foto penyerta). Perhatikan
bahwa isi sel yang sekarat tetap terbungkus oleh membran plasma se-
banyak lengkungan, yang mengingatkan penemunya akan
atap katedral atau k u b a h . S e b a g a i m a n a t o n g , bagian dalam
vault b e r o n g g a . Jika d i b u k a , t a m p a k seperti sepasang bunga
kuncup dengan tiap-tiap separuh bagiannya memiliki dela-
pan "kelopak" yang melekat k e sebuah cincin d i tengah.
Sebuah sel dapat mengandung r i b u a n vault, t e t a p i belum
diketahui hingga t a h u n 1990-an. Mengapa keberadaan ribuan
organel yang relatif besar i n ibegitu misterius hingga
penemuannya belakangan ini? Penyebabnya adalah organel
i n i t i d a k terlibat d e n g a n t e k n i k p e w a r n a a n biasa.
V a u l t boleh jadi berperan sebagai
kendaraan transpor seluler.
S a a t i n i , f u n g s i vault b e l u m d a p a t d i p a s t i k a n , t e t a p i b e n t u k n y a
yang oktagonal d a nbagian dalamnya yang berongga dapat
m e m b e r i petunjuk. Pori inti juga berbentuk oktagonal d a n
panjang proses bunuh
diri, mencegah termun-
tahkannya kandungan
intrasel yang berpo-
tensi berbahaya—ciri
nekrosis. Tidak ada res-
pons inflamasi yang
terpicu, sehingga tidak
ada sel di sekitarnya
yang tercederai. Sel-sel sel yang normal (kirl) dan sel yang sedang
yang berdekatan malah mengalami apoptosis (kanan)
dengan cepat menelan
dan menghancurkan serpihan sel apoptotik melalui fagositosis. Produk
yang terurai didaur ulang, jika perlu, untuk kepentingan lain. Jaringannya
sendiri secara keseluruhan tetap berfungsi normal, sementara sel target
membunuh dirinya sendiri tanpa mengganggu yang lain.
P n ^ o V-^ ^ i ^ r-' '^^ * - i ; " ^,
Jika setiap sel mengandung kaspase, apa yang normalnya menjaga
enzim kuat penghancur-diri ini tetap terkendali (yakni dalam bentuk
inaktif) pada sel-sel yang berguna bagi tubuh dan layak untuk hidup?
Apa pula yang mengaktifkan kaspase pengeksekusi pada sel-sel tidak
diinginkan yang dirancang untuk membunuh diri sendiri? Mengingat
pentingnya putusan hidup atau mati ini, tidaklah mengejutkan bahwa
sejumlah jalur pengendalian internal mengatur secara ketat apakah
sebuah sel "harus atau tidak harus"mati. Sebuah sel normalnya menerima
aliran konstan "sinyal keselamatan," yang memberi jaminan kepada sel
tersebut bahwa dirinya berguna bagi tubuh, bahwa semuanya sudah
benar di lingkungan internal sekitar sel itu, dan bahwa segala sesuatunya
telah bekerja selaras di dalam sel bersangkutan. Sinyal ini meliputi faktor
pertumbuhan spesifik-jaringan, hormon tertentu, serta kontak yang
sesuai dengan sel di dekatnya dan jaringan ikat di sekitarnya. Sinyal
keselamatan ekstraseluler ini memicu jalur intraseluleryangmenghambat
aktivasi kaspase, mengunci perangkat kematian sel. Kebanyakan sel
diprogram untuk melakukan bunuh diri jika tidak mendapat sinyal
penjamin keselamatan normalnya. Ketika proteksi normal hilang, enzim
pemotong-protein yang mematikan terbebas. Sebagai contoh, pena-
rikan faktor pertumbuhan atau terlepasnya sel dari jaringan ikat seki-
tarnya menyebabkan sebuah sel segera mengeksekusi dirinya sendiri.
Lebih lanjut, sel memperlihatkan "reseptor kematian" di membran
plasma luarnya, yang menerima "sinyal kematian" ekstraseluler spesifik,
seperti hormon tertentu atau zat kimia perantara spesifik dari sel darah
putih yang tiba di sel melalui aliran darah. Aktivasi jalur kematian oleh
sinyal ini dapat mengalahkan jalur penyelamat yang dipicu oleh sinyal
keselamatan. Jalur sinyal-kematian dengan cepat meletupkan mesin
apoptotik internal, menggerakkan sel menuju kematiannya sendiri.
Mesin eksekusi-diri juga terpicu ketika sel mengalami kerusakan yang
tidak dapat diperbaiki. Jadi, ada sinyal yang menghambat apoptosis, ada
sinyal yang memicunya. Apakah sel hidup atau mati bergantung pada
sinyal mana yang memenangkan kompetisi pada setiap kesempatan.
Meskipun semua sel memiliki mesin kematian yang sama, terdapat
keberagaman sinyal spesifik yang memicu sel untuk bunuh diri.
Menimbang bahwa kehidupan setiap sel bergantung pada keseim-
bangan sensitif setiap saat, tidaklah mengejutkan bahwa pengendalian
apoptosis yang salah—menyebabkan terlalu banyak ataupun terlalu
sedikit bunuh diri sel—tampaknya turut berperan pada banyak penyakit
serius. Aktivitas apoptotik yang berlebihan diyakini berkontribusi atas
kematian sel otak terkait penyakit Alzheimer, penyakit Parkinson, dan
stroke, serta kematian dini sel pelawan-infeksi penting pada AIDS.
Sebaliknya, terlalu sedikit apoptosis boleh jadi berperan pada kanker.
Terdapat bukti bahwa sel-sel kanker gagal menanggapi sinyal ekstra-
seluler normal yang memicu kematian sel. Karena menolak perintah
mati, sel-sel ini tumbuh dalam pola tak-terbendung, membentuk massa
tak-beraturan di luar kendali.
Apoptosis saat ini menjadi salah satu topik investigasi terpanas di
lapangan. Para peneliti berpacu mencari tahu faktor multipel yang
terlibat dalam mekanisme pengendali proses ini. Harapan mereka adalah
menemukan cara memengaruhi mesin apoptotik demi mencari terapi
baru yang amat dibutuhkan untuk mengobati berbagai penyakit
mematikan.

seukuran vault, y a n g m e n i m b u l k a n s p e k u l a s i b a h w a vault Vault b o l e h j a d i m e m a i n k a n p e r a n y a n g t a k - d i i n g i n -

dapat j a d i m e r u p a k a n " t r u k " seluler. M e n u r u t p e n d a p a t i n i , kan karena menyebabkan resistensi m u l t i o b a t y a n g
vault a k a n m e n a m b a t k a n d i r i d i a t a u m a s u k k e p o r i n u k l e u s , * kadang-kadang diperlihatkan oleh sel kanker. Obat
m e n g a m b i l m o l e k u l yang disintesis d i nukleus, d a n m e n g i r i m - kemoterapi yang dirancang untuk mematikan sel
k a n m u a t a n n y a k e b a g i a n l a i n sel. R i s e t y a n g s e d a n g b e r j a l a n kanker cenderung t e r t i m b u n d i n u k l e u s sel-sel i n i , tetapi
m e n d u k u n g p e r a n vault d a l a m t r a n s p o r n u k l e u s k e s i t o p l a s m a , sebagian selk a n k e r m e m b e n t u k resistensi terhadap beragam
tetapi muatan apa yang dibawanya masih belum dapat obat i n i . Resistensi y a n g luas i n iadalah penyebab utama
d i t e n t u k a n . A d a d u a k e m u n g k i n a n : p e r t a m a , vault m e m b a w a kegagalan terapi kanker. Para peneliti telah m e m b u k t i k a n
m R N A d a r i n u k l e u s k esitus r i b o s o m a l t e m p a t sintesis p r o t e i n b a h w a s e b a g i a n sel k a n k e r y a n g resisten t e r h a d a p k e m o t e r a p i
d i d a l a m s i t o p l a s m a ; k e d u a , vault m e n g a n g k u t k e d u a s u b u n i t m e m p r o d u k s i p r o t e i n vault u t a m a h i n g g a 1 6 k a l i l e b i h b a n y a k
yang membentuk ribosom dari nukleus, tempat keduanya daripada j u m l a h n o r m a l . Jika penelitian l a n j u t a n m e m a s t i k a n
d i p r o d u k s i , k e t e m p a t k e r j a n y a — e n t a h m e l e k a t k e R E kasar, bahwa vault berperan dalam resistensi obat—dapat jadi
entah d i sitosol. U k u r a n bagian dalam vault pas untuk dengan mengangkut obat dari nukleus k e tempat untuk
menampung kedua subunit ribosomal ini. eksositosis dari sel k a n k e r — a k a n m u n c u l probabilitas yang
46 BAB 2
G a m b a r 2-17 Ribosom. (a) Diagram ribosom yang sudah teral<it, terdiri atas satu subunit ribosomal besar dan satu subunit ribosomal kecil,
dengan a s a m ribonukleat perantara (messenger ribonucleic acid, mRNA) menempati sebuah alur yang terbentuk di antara kedua subunit ini. (b)
Gambaran skematik interior ribosom, memperlihatkan situs A, P, dan E tempat molekul RNA transfer (transfer RNA, tRNA) berinteraksi dengan
mRNA sewaktu sintesis protein.
m e n a r i k , y a i t u b a h w a i n t e r v e n s i a k t i v i t a s vault i n i d a p a t m e -
n i n g k a t k a n sensitivitas sel k a n k e r t e r h a d a p o b a t k e m o t e r a p i .
Periksa Pemahaman Anda 2.9
1.
2.
Jelaskan struktur sebuah vault.
Uraikan fungsi spekulatif vault.
2.101 Sentrosom, Sentriol,
dan Organisasi
Mikrotubulus
Sentrosom, a t a u pusat sel, t e r l e t a k d e k a t n u k l e u s , t e r s u s u n
atas s e n t r i o l y a n g d i k e l i l i n g i sebuah m a s s a p r o t e i n a m o r f .
Sentriol a d a l a h s e p a s a n g s t r u k t u r s i l i n d r i s p e n d e k y a n g t e g a k
lurus satu sama lain d ibagian tengah sentrosom (Gambar
2-19). Sentrosom m e r u p a k a n pusat pengatur m i k r o t u b u l u s
u t a m a sel. M i k r o t u b u l u s adalah salah satu k o m p o n e n
s i t o s k e l e t o n . Jika sel t i d a k m e m b e l a h , m i k r o t u b u l u s t e r b e n t u k
dari m a s s a a m o r f d a n m e m a n c a r k e luar k e segala a r a h d a r i
s e n t r o s o m (lihat G a m b a r 2 - 1 , h. 26). M i k r o t u b u l u s i n i m e r u -
pakan tambatan bagi banyak organel b e r m e m b r a n , juga
berperan sebagai "jalan t o l " tempat melintasnya vesikel y a n g
d i a n g k u t d i d a l a m sel o l e h " m o t o r m o l e k u l e r . " P a d a b e b e r a p a
sel, s e n t r i o l m e m b e n t u k silia d a n flagela, y a n g m e r u p a k a n
s t r u k t u r m o t i l r a m p i n g m e n j u l u r y a n g t e r s u s u n atas b e r k a s
mikrotubulus. Pada pembelahan sel,sentriol m e m b e n t u k
gelendong mitotik d i luar mikrotubulus guna mengarahkan
pergerakan k r o m o s o m . A n d a akan mempelajari mikrotubulus
d a n f u n g s i n y a secara l e b i h t e r p e r i n c i saat k i t a m e n g u p a s
tentang sitoskeleton setelah bahasan singkat m e n g e n a i sitosol
berikut ini.
Periksa Pemahaman Anda 2.10
1
1. Tuliskan definisi sentrosom dan sebutkan fungsinya.
2. Sebutkan peran sentriol pada pembelahan sel.
2111 Sitosol: Gel Sel
S i t o s o l , y a n g m e n e m p a t i sekitar 5 5 % v o l u m e t o t a l sel, a d a l a h
bagian semi-cair sitoplasma yang mengelilingi organel.
G a m b a r a n n y a y a n g t i d a k jelas d i b a w a h m i k r o s k o p e l e k t r o n
m e m b e r i kesan salah b a h w a sitosol b e r u p a c a m p u r a n cair
dengan konsistensi seragam, padahal sebenarnya m e r u p a k a n
massa m i r i p - g e l y a n g sangat teratur dengan k o m p o s i s i d a n
k o n s i s t e n s i y a n g b e r b e d a - b e d a d i b e r b a g a i b a g i a n sel.
Sitosol penting dalam metabolisme
antara, sintesis protein di ribosom, dan
penyimpanan nutrien.
A d a tiga kategori u m u m aktivitas yang berkaitan dengan
sitosol: ( 1 )regulasi e n z i m a t i k m e t a b o h s m e antara; (2) sintesis
p r o t e i n d i r i b o s o m ; d a n (3) p e n y i m p a n a n l e m a k , k a r b o h i d r a t ,
dan vesikel sekretorik.
REGULASI ENZIMATIK METABOLISME ANTARA I s t i l a h
metabolisme antara s e c a r a k o l e k t i f m e r u j u k p a d a s e k e -
l o m p o k besar reaksi k i m i a d i d a l a m sel yang m e l i b a t k a n
degradasi, sintesis, d a n t r a n s f o r m a s i m o l e k u l o r g a n i k kecil,
misalnya gula sederhana, asam a m i n o , d a n asam lemak.
Reaksi-reaksi i n i penting, pada akhirnya, dalam menangkap
energi y a n g d i p a k a i u n t u k aktivitas sel serta m e n y e d i a k a n
bahan mentah yang diperlukan untuk mempertahankan
struktur, fungsi, d a n p e r t u m b u h a n sel.Metabolisme antara
berlangsung d i sitoplasma, dengan sebagian besarnya

Gambar 2-18 Vaults. Diagram vault terbuka dan tertutup serta
mikrograf elektron vault, yang merupakan organel oktagonal tak-
bermembran berbentuk seperti tong yang diyakini berperan meng-
angkut mRNA atau subunit ribosomal dari nukleus ke ribosom
sitopolasmik.
berlangsung d i sitosol. Sitosol m e n g a n d u n g r i b u a n e n z i m
yang terlibat d a l a m berbagai reaksi b i o k i m i a antara.
"SINTESIS P R O T F I N D IR I B O S O K " D isitosol, juga tersebar
r i b o s o m bebas, y a n g menyintesis p r o t e i n u n t u k d i g u n a k a n d i
sitosol i t u sendiri. D ilain pihak, ingat b a h w a r i b o s o m R E
kasar menyintesis p r o t e i n u n t u k sekresi d a n m e m b e n t u k
k o m p o n e n b a r u sel.
PENYIMPANAN LEMAK, GLIKOGEN, DAN VESIKEL
crii'PFT.or.nc Kelebihan n u t r i e n y a n g t i d a k segera d i g u n a k a n
u n t u k menghasilkan A T P d i u b a h d isitosol m e n j a d i bentuk-
bentuk simpanan yang m u d a h dilihat dengan mikroskop
cahaya. Massa n o n - p e r m a n e n bahan simpanan s e m a c a m i n i
d i k e n a l s e b a g a i badan inklusi. B a d a n i n k l u s i t i d a k t e r b u n g k u s
m e m b r a n , d a n dapat ada dapat tidak, bergantung pada jenis
sel d a n k e a d a a n . P r o d u k s i m p a n a n t e r b e s a r d a n t e r p e n t i n g
adalah lemak. Droplet l e m a k kecil-kecil terdapat d i dalam
s i t o s o l b e r b a g a i s e l . D i jaringan adiposa, j a r i n g a n k h u s u s
u n t u k m e n y i m p a n lemak, m o l e k u l l e m a k s i m p a n a n dapat
m e n e m p a t i h a m p i r seluruh bagian sitosol, tempat m o l e k u l -
m o l e k u l tersebut m e n y a t u m e m b e n t u k sebuah droplet l e m a k
besar ( G a m b a r 2-20a). P r o d u k s i m p a n a n lain y a n g dapat d i -
l i h a t a d a l a h glikogen, b e n t u k s i m p a n a n g l u k o s a , y a n g t a m p a k
sebagai k e l o m p o k a n atau g r a n u l y a n g tersebar d i s e l u r u h
bagian sel (Gambar 2-20b). K e m a m p u a n sel m e n y i m p a n
glikogen bervariasi; selhati d a n selotot m e m i l i k i s i m p a n a n
Fisiologi Sel 47
G a m b a r 2.19 Sentriol. Dua sentriol silindris yang tegak lurus satu
s a m a lain diperlitiatkan pada diagram. Mikrograf elektron menun-
jukkan potongan melintang sebuafi sentriol. Perhatikan bahwa
sebuah sentriol tersusun atas sembilan triplet mikrotubulus yang
membentuk cincin.
terbanyak. Jika t i d a k ada m a k a n a n u n t u k u n t u k m e n g h a s i l k a n
bahan bakar bagi siklus asam sitrat d a n sistem transpor
elektron, glikogen dan asam lemak simpanan diuraikan untuk
m e m b e b a s k a n glukosa d a n asam lemak, yang dapat m e m b e r i
m a k a n perangkat penghasil energi di m i t o k o n d r i a . Rata-rata,
manusia dewasa memiliki simpanan glikogen yang cukup
u n t u k menghasilkan energi guna menjalankan kurang lebih
satu hari aktivitas n o r m a l d a n u m u m n y a m e m i l i k i s i m p a n a n
lemak yang cukup u n t u k menghasilkan energi selama d u a
bulan.
Vesikel sekretorik y a n g telah diproses d a n dikemas oleh
r e t i k u l u m endoplasma d a n k o m p l e k s G o l g i juga tetap berada
di sitosol, tempat vesikel i n i d i s i m p a n hingga diberi sinyal
u n t u k mengosongkan isinya k e luar sel.Selain itu, vesikel
transpor d a n vesikel endositotik juga bergerak d i dalam
sitosol.
48 BAB 2
Periksa Pemahaman Anda 2.11
1. Sebutkan tiga kategori umum aktivitas yang berkaitan dengan
sitosol.
2. Tuliskan definisi metabolisme antara.
2.12! Sitoskeleton: "Otot dan
Tulang" Sel
Berbagai jenis seld it u b u h m e m i l i k i bentuk, kompleksitas
struktur, d a n spesialisasi f u n g s i y a n g berbeda-beda. C i r i u n i k
i n i d i p e r t a h a n k a n o l e h sitoskeleton, k e r a n g k a p r o t e i n
k o m p l e k s y a n g tersebar d i seluruh bagian sitosol, y a n g ber-
f u n g s i sebagai " o t o t d a n t u l a n g " sel d e n g a n m e n o p a n g d a n
m e n a t a b e r b a g a i k o m p o n e n sel d a n m e n g e n d a l i k a n p e r g e r a k a n
k o m p o n e n - k o m p o n e n tersebut.
S i t o s k e l e t o n m e m i l i k i t i g a e l e m e n : ( 1 ) mikrotubulus, ( 2 )
mikrofilamen, d a n (3) filamen antara ( G a m b a r 2 - 2 1 , h . 4 9 ) .
Ketiga k o m p o n e n tersebut saling terkait secara s t r u k t u r a l d a n
t e r k o o r d i n a s i secara f u n g s i o n a l g u n a m e n u n j a n g kelang-
s u n g a n f u n g s i t e r i n t e g r a s i t e r t e n t u sel b e r s a n g k u t a n . F u n g s i -
fungsi ini, bersama dengan fungsi semua k o m p o n e n lain
sitoplasma, t e r a n g k u m d i Tabel 2-2.
Mikrotubulus membantu
mempertahankan bentuk asimetrik sel
dan berperan dalam pergerakan sel yang
kompleks.
Mikrotubulus a d a l a h e l e m e n s i t o s k e l e t o n t e r b e s a r . S t r u k t u r
ini berbentuk tabung panjang berongga tak-bercabang yang
r a m p i n g ( d i a m e t e r 2 2 n m ) , t e r u t a m a t e r s u s u n a t a s tubulin,
m o l e k u l protein globular kecil (Gambar 2-2la).
Mikrotubulus memosisikan banyak organel sitoplasmik,
seperti R E , kompleks Golgi, lisosom, d a n m i t o k o n d r i a .
Mikrotubulus juga penting u n t u k mempertahankan bentuk
sel y a n g a s i m e t r i k , s e p e r t i s e l saraf, y a n g a k s o n n y a dapat
m e m a n j a n g h i n g g a satu m e t e r d a r i t e m p a t b a d a n sel berasal
di m e d u l a spinalis k e tempat berakhirnya akson d i otot
(Gambar 2-22a). M i k r o t u b u l u s , bersama dengan filamen
antara khusus, menstabilkan juluran akson asimetrik ini.
Mikrotubulus juga berperan penting dalam beberapa
p e r g e r a k a n sel y a n g k o m p l e k s , m e l i p u t i (1) t r a n s p o r v e s i k e l
s e k r e t o r i k a t a u b a h a n l a i n d a r i s a t u b a g i a n k e b a g i a n l a i n sel,
(2) p e r g e r a k a n j u l u r a n k h u s u s sel, m i s a l n y a silia d a n flagela,
serta (3) d i s t r i b u s i k r o m o s o m s e l a m a p e m b e l a h a n sel m e l a l u i
pembentukan gelendong mitotik. M a r i l a h kita bahas tiap-tiap
peran ini.
TRANSPOR VESIKEL T r a n s p o r a k s o n a l a d a l a h c o n t o h y a n g
baik u n t u k m e n u n j u k k a n pentingnya sistem yang teratur
d a l a m m e m i n d a h k a n v e s i k e l s e k r e t o r i k . D i sel saraf, b a h a n -
bahan k i m i a spesifik dilepaskan dari u j u n g t e r m i n a l akson
yang m e m a n j a n g u n t u k m e m e n g a r u h i otot atau struktur lain
yang d i k e n d a l i k a n selsaraf bersangkutan. B a h a n k i m i a i n i
d i p r o d u k s i d i d a l a m b a d a n sel t e m p a t c e t a k - b i r u D N A n u k l e a r ,
pabrik retikulum endoplasma, dan toko pengemasan dan
I
(b) Simpanan glikogen di sel hati
Gambar2-20 Badan inklusi. (a) Mikrograf cahaya memperlihatkan
simpanan lemak di sel adiposa. Sebuah droplet lemak menempati
hampir seluruh bagian sitosol setiap sel. (b) Mikrograf cahaya me-
nunjukkan simpanan glikogen di sel hati. Granula berwarna merah
yang ada di seluruh bagian sitosol setiap sel hati adalah endapan
glikogen.
d i s t r i b u s i G o l g i berada. Jika b a h a n k i m i a i n i h a r u s b e r d i f u s i
s e n d i r i d a r i b a d a n sel k e t e r m i n a l a k s o n y a n g j a u h , d i p e r l u k a n
w a k t u sekitar 5 0 t a h u n u n t u k mencapainya—jelas sebuah
solusi yang tidak praktis. Alternatifnya, m i k r o t u b u l u s yang
terentang dari pangkal hingga ujung akson menyediakan
"jalan t o l " u n t u k lalu lintas vesikel d i sepanjang akson.
Motor molekuler a d a l a h p e n g a n g k u t n y a . M o t o r m o l e k u l e r
adalah protein yang melekat ke partikel yang akan diangkut,
k e m u d i a n memanfaatkan energi dari A T P u n t u k "berjalan" di
sepanjang m i k r o t u b u l u s sambil " m e m b o p o n g " partikel ter-
s e b u t ( m o f o r a r t i n y a " p e r g e r a k a n " ) . Kinesin, m o t o r m o l e k u l e r
yang mengangkut vesikel sekretorik m e n u j u ujung akson,
t e r d i r i atas d u a " k a k i " , satu t a n g k a i , d a n satu e k o r m i r i p kipas
(Gambar 2-22a). E k o r kinesin terikat k e vesikel sekretorik
yang hendak dipindahkan, sementara kakinya mengayun k e
depan selangkah d e m i selangkah, seolah-olah berjalan,
m e n g g u n a k a n m o l e k u l t u b u l i n sebagai batu pijakan ( G a m b a r
2-22b).
Lalu-lintas vesikel bolak-balik juga berlangsung d i sepan-
jang jalan tol mikrotubulus ini. Vesikel yang mengandung
debris diangkut oleh m o t o r m o l e k u l e r lain yang juga digerak-
k a n A T P , dinein, d a r i t e r m i n a l a k s o n k e b a d a n s e l u n t u k
d i u r a i k a n o l e h l i s o s o m , y a n g t e r t a h a n d i d a l a m b a d a n sel.
Kedua u j u n g m i k r o t u b u l u sberbeda, dan tiap m o t o r molekuler
dapat berjalan hanya d a l a m satu arah d i sepanjang m i k r o u b u l u s
m e n u j u satu u j u n g spesifik. D i n e i n selalu bergerak m e n u j u
ujung sentrosom (atau " m i n u s " ) pada m i k r o t u b u l u s , sedang-
k a n kinesin selalu berjalan k e u j u n g terluar (atau "plus").
 Fisiologi Sel 49

TABEL2-2 Ikhtlsar Komponen Sitoplasma

K o m p o n e n Sitoplasma Struktur Fungsi

Organel bermembran

Retikulum endoplasma Jalinan tubulus dan kantong gepeng berisi cairan
yang luas, bersinambungan, dan terbungkus
nnembran, sebagian dipadati ribosom
Kompleks Golgi
Tumpukan kantong gepeng bermembran
Lisosom
Kantong bermembran berisi enzim hidrolitik
Peroksisom
Kantong bermembran berisi enzim oksidatif
Mitokondria
Badan berbentuk batang atau oval terbungkus
dua membran, dengan membran dalam melipat
menjadi krista-krista yang mencuat ke dalam
matriks interior
Organel tak-bermembran
IVIembentuk membran sel baru dan komponen sel
lain serta membuat produk untuk sekresi
Memodifikasi, mengemas, dan mendistribusikan
protein yang baru disintesis
Berperan sebagai sistem pencernaan sel,
menghancurkan bahan asing dan debris sel
Melaksanakan aktivitas detoksifikasi
Bekerja sebagai organel energi; tempat utama
produksi ATP; mengandung enzim untuk siklus
asam sitrat, protein sistem transpor elektron, dan
ATP sintase

Ribosom Granul-granul RNA dan protein—sebagian
melekat ke RE kasar, sebagian bebas di sitosol
Vault Berbentuk seperti tong oktagonal berongga
Sentrosom dengan sentriol Sepasang struktur silindris yang tegak lurus satu
sama lain (sentriol) dikelilingi sebuah massa
amorf
Berperan sebagai meja kerja untuk sintesis protein
Berperan sebagai truk seluler untuk transpor dari
nukleus ke sitoplasma
Membentuk dan mengatur sitoskeleton
mikrotubulus

Sitosol

Enzim metabolisme antara Tersebar di dalam sitosol Memfasilitasi reaksi intraseluleryang melibatkan
degradasi, sintesis, dan transformasi molekul
organik kecil
Vesikel transpor, vesikel Terbentuk sesaat, produk terbungkus-membran Mengangkut atau menyimpan produk yang
sekretorik, dan vesikel yang disintesis di dalam atau ditelan oleh sel sedang dipindahkan di dalam sel (vesikel transpor),
endositotik keluar dari sel (vesikel sekretorik), atau masuk ke
sel (vesikel endositik)

Badan inklusi Granul-granul glikogen, droplet lemak Menyimpan kelebihan nutrien

Sitoskeleton

Mikrotubulus Tabung panjang ramping berongga yang
tersusun atas molekul-molekul tubulin
Mempertahankan bentuk asimetrik sel dan
mengatur pergerakan sel yang kompleks, secara
spesifik berperan sebagai jalan tol bagi transpor
vesikel sekretorik di dalam sel, berperan sebagai
komponen struktural dan fungsional utama silia
dan flagela, serta membentuk gelendong mitotik
selama pembelahan sel

Mikrofilamen Rantai-rantai heliks molekul aktin yang terpilin Berperan penting dalam berbagai sistem kontraktil
satu sama lain; mikrofilamen yang tersusun atas seluler, termasuk kontraksi otot dan gerakan
molekul miosin juga terdapat di sel otot amuboid; berperan sebagai pengeras mekanis
untuk mikrovili

Filamen antara Protein tak-beraturan mirip benang Membantu menahan stres mekanis
50 BAB 2
menjamin bahwa muatannya dipindahkan k earah yang
tepat.
Transpor akson terbahk i n ijuga dapat berfungsi
sebagai jalur bagi pergerakan beberapa agen i n -
feksius, m i s a l n y a v i r u s herpes (penyebab u l k u s
dingin, herpes genital, d a n herpes zoster), v i r u s
p o l i o m i e l i t i s , serta v i r u s rabies. V i r u s - v i r u s i n i
berjalan m u n d u r d isepanjang saraf dari tempat konta-
m i n a s i d ip e r m u k a a n , seperti luka d ikulit atau gigitan
h e w a n , k e sistem saraf pusat (otak dan m e d u l a spinaUs).
PERGERAKAN SILIA DAN FLAGELA M i k r o t u b u l u s j u g a
merupakan komponen struktural d a n fungsional
d o m i n a n p a d a silia d a n flagela. J u l u r a n m o t i l k h u s u s d a r i
permukaan sel i n im e m u n g k i n k a n sel m e m i n d a h k a n
bahan-bahan melintasi permukaannya (pada kasus sel
yang diam) atau m e n d o r o n g dirinya sendiri bergerak
d a l a m l i n g k u n g a n n y a ( p a d a k a s u s s e l m o t i l ) . Silia
( b e r a r t i " b u l u m a t a " ; t u n g g a l , cilium) a d a l a h j u l u r a n k e c i l
pendek-pendek seperti r a m b u t yang b e r j u m l a h banyak
p a d a p e r m u k a a n s e l b e r s i U a . Flagela ( b e r a r t i " p e c u t " ;
t u n g g a l , flagellum) i a l a h j u l u r a n p a n j a n g m i r i p p e c u t ;
biasanya s e b u a h selm e m i l i k i satu atau b e b e r a p a flagela.
M e s k i p u n m e n j u l u r dari p e r m u k a a n sel, silia m a u p u n
flagela m e r u p a k a n s t r u k t u r i n t r a s e l u l e r — k e d u a n y a ter-
bungkus m e m b r a n plasma.
Silia m e m e c u t atau m e n y a p u secara b e r s a m a - s a m a k e
arah tertentu, layaknya gerakan terpadu sebuah t i m
d a y u n g . P a d a m a n u s i a , sel bersilia m e l a p i s i s a l u r a n n a p a s ,
oviduk saluran reproduksi wanita, dan ventrikel (bilik)
berisi cairan d iotak. Gerakan m e n y a p u terpadu ribuan
silia d isaluran napas m e m b a n t u m e n a h a n p a r t i k e l asing
tetap berada d i luar p a r u dengan m e n y a p u keluar debu
dan partikel lain yang terhirup (Gambar 2-23). D i saluran
r e p r o d u k s i w a n i t a , gerakan m e n y a p u silia y a n g melapisi
o v i d u k m e n a r i k sel t e l u r ( o v u m ) y a n g d i l e p a s k a n d a r i o v a r i u m
selama ovulasi dan m e n u n t u n n y a k earah uterus (rahim). D i
otak, selbersilia yang melapisi ventrikel m e n g h a s i l k a n cairan
serebrospinal, yang mengalir m e l a l u i ventrikeldan mengelilingi
otak d a n m e d u l a spinalis, m e m b e n t u k bantalan d a n m e m b a s u h
s t r u k t u r saraf y a n g r a p u h i n i . G e r a k a n m e m e c u t silia m e m -
bantu melancarkan sirkulasi cairan penunjang ini.
Selain silia m o t i l m u l t i p e l y a n g terdapat pada sel-sel d i
lokasi spesifik i n i , h a m p i r semua sel d i t u b u h m a n u s i a
m e m i l i k i s a t u silia primer n o n - m o t i l . S e l a m a i n i , s i h a p r i m e r
dianggap sebagai s t r u k t u r sisa y a n g t i d a k b e r m a n f a a t , tetapi
semakin banyak bukti yang menunjukkan bahwa struktur ini
bekerja sebagai organ sensorik m i k r o s k o p i k y a n g m e r a s a k a n
l i n g k u n g a n ekstrasel. Silia boleh j a d i p e n t i n g u n t u k m e n e r i m a
sinyal-sinyal regulatorik yang terlibat dalam kendali p e r t u m -
b u h a n , diferensiasi, d a n proliferasi sel (ekspansi jenis sel ter-
tentu).
D e f e k silia p r i m e r d a n silia m o t i l t e r u n g k a p b e r k a i t a n
dengan beragam penyakit pada manusia; defek silia p r i m e r d i
antaranya terlibat d a l a m salah satu b e n t u k kelainan p e r k e m -
bangan ginjal (penyakit ginjal polikistik), sementara defek
silia m o t i l b e r h u b u n g a n dengan, antara lain, p e n y a k i t p e r n a -
pasan kronik.
Satu-satunya sel m a n u s i a y a n g m e m i l i k i flagela adalah
s p e r m a (lihat G a m b a r 2 0 - 9 , h . 7 9 4 ) . G e r a k a n flagela atau
T
Filamin
keratin
Subunit \
keratin
Subunit
tubulin
Protofibril
Subunit keratin
aktin
(a) Mikrotubulus (b) Mikrofilamen (c) Keratin, filamen antara
Gambar 2-21 Komponen sitoskeleton. (a) Mikrotubulus, elemen terbesar
sitoskeleton, berupa tabung panjang berongga yang dibentuk oleh dua
varian—yang sedikit berbeda—molekul tubulin berbentuk globular (b)
Kebanyakan mikroflamen, elemen terkecil sitoskeleton, terdiri atas dua rantai
molekul aktin yang terpilin satu s a m a lain, ( c ) Filamen antara, keratin, di-
temukan di kulit, terbentuk dari empat protofibril keratin yang terpilin satu
sama lain. Sebuah protofibril tersusun atas dua untai, masing-masing ter-
bentuk dari dua baris subunit keratin yang berkelok-kelok. Komposisi filamen
antara, yang ukurannya di antara mikrotubulus dan mikrofilamen, bervariasi
pada berbagai jenis sel.
"ekor" yang seperti pecut m e m u n g k i n k a n sperma bergerak
dalam lingkungannya, yang penting dalam bermanuver
m e n u j u posisi y a n g pas u n t u k m e m b u a h i o v u m (sel t e l u r ) .
Silia d a n flagela m e m i l i k i s t r u k t u r i n t e r n a l dasar y a n g
s a m a , h a n y a p a n j a n g n y a saja y a n g b e r b e d a : SiUa p e n d e k ,
s e d a n g k a n flagela p a n j a n g . K e d u a n y a t e r d i r i atas s e m b i l a n
pasang m i k r o t u b u l u s (doblet) yang menyatu, tersusun pada
sebuah cincin luar yang mengelilingi dua mikrotubulus yang
tidak m e n y a t u d i bagian tengah cincin tersebut (Gambar
2-24). Pengelompokan khas m i k r o t u b u l u s " 9 + 2 " i n i ada d i
sepanjang j u l u r a n m o t i l tersebut. P r o t e i n - p r o t e i n aksesori
mirip jeruji menahan struktur ini.
S i l i a a t a u flagela b e r a s a l d a r i s e n t r i o l . S e t i a p s i l i n d e r p a d a
pasangan sentriol m e n g a n d u n g seberkas m i k r o t u b u l u s yang
m i r i p d e n g a n k o m p l e k s 9-1-2, t e t a p i t i d a k m e m i l i k i p a s a n g a n
sentral m i k r o t u b u l u s d a n cincin luarnya m e m i l i k i sembilan
triplet m i k r o t u b u l u s yang menyatu, b u k a n doblet (lihat
G a m b a r 2 - 1 9 ) . S e l a m a p e m b e n t u k a n s i l i a a t a u flagela, s e n t r i o l
yang sudah menggandakan diri bergerak m e n u j u sebuah
posisi tepat d i b a w a h m e m b r a n plasma, tempat m i k r o t u b u l u s
t u m b u h keluar dari sentriol dalam pola yang teratur guna
m e m b e n t u k j u l u r a n m o t i l . Sentriol tetap berada d i dasar siha
a t a u flagela y a n g t e l a h t e r b e n t u k s e b a g a i badan basal s t r u k t u r
tersebut.
Selain protein-protein aksesori yang m e m p e r t a h a n k a n
keteraturan m i k r o t u b u l u s , protein aksesori lainnya, m o t o r
molekuler dinein, berperan penting dalam pergerakan
 Fisiologi Sel 51

Vesil<el
sekretoril<

Molekul
kinesin

Mikrotubulus

Gambar 2-22 Transpor vesikel dua-arah di akson yang difasi-

litasi oleh "jalan tol" mikrotubulus di sebuah sel saraf. (a) Vesikel
sekretorik diangkut dari tempat produksinya di badan s e l , melintas
sepanjang "jalan tol" mikrotubulus hingga ujung terminal untuk me-
nyekresikan isinya. Vesikel yang mengandung debris diangkut dalam

Jtisssismssi
arah berlawanan untuk diuraikan di badan s e l . pembesaran di atas
Q memperlihatkan kinesin, motor molekuler, yang sedang membawa
sebuah vesikel sekretorik menyusuri mikrotubulus menggunakan
"kaki"nya untuk "melangkah" di atas satu molekul tubulin ke molekul
tubulin berikutnya. Pembesaran di bawah menunjukkan motor mole-
kuler lainnya, dinein, yang mengangkut debris melintasi mikrotubulus
dalam arah sebaliknya. (b) Bagaimana sebuah kinesin "berjalan" di
sepanjang permukaan mikrotubulus dengan menjejakkan dan meng-
angkat "kaki"nya silih berganti dengan berulang kali mengayunkan
kaki belakang melewati kaki depan.

mikrotubulus yang menyebabkan keseluruhan struktur me-

lengkung. D i n e i n m e m b e n t u k cuatan mirip-lengan dari
masing-masing doblet m i k r o t u b u l u s(lihat Gambar 2-24b dan
c). L e n g a n d i n e i n i n i berj a l a n d i sepanj a n g d o b l e t m i k r o t u b u l u s
yang bersebelahan, m e m b u a t doblet m i k r o t u b u l u s meluncur
* % • t» * ••^
satu sama lain, menyebabkan pelengkungan d a n penghentakan
( G a m b a r 2-24d). K e l o m p o k a n silia y a n g bekerja b e r s a m a d i -
a r a h k a n u n t u k m e m e c u t searah d a n b e r k o n t r a k s i selaras m e -
lalui mekanisme k o n t r o ly a n g — m e s k i p u n b e l u m sepenuhnya
d i p a h a m i — m e l i b a t k a n satu m i k r o t u b u l u s d ibagian tengah
silia.

PEMBENTUKAN GELENDONG MITOTIK P e m b e l a h a n s e l

m e l i b a t k a n d u a a k t i v i t a s b e r b e d a y a n g s a l i n g t e r k a i t : mitosis
(b) (pembelahan nukleus) yang bergantung pada mikrotubulus.
52 BAB 2
Gambar 2-23 Silia di saluran napas. Pemindaian mil<rograf
elel<tron silia di sel-sel yang melapisi saluran napas manusia. Salur-
an napas dilapisi oleh sel goblet, yang menyekresikan mukus kental
untuk memerangkap partikel yang terhirup, dan sel eptiel yang
memiliki banyak silia mirip-rambut. Semua silia memecut searah
untuk menyapu partikel ke atas dan keluar dari saluran napas.
d a n sitokinesis ( p e m b e l a h a n s i t o p l a s m a ) y a n g b e r g a n t u n g
pada m i k r o f i l a m e n — a k a ndiuraikan pada bahasan berikutnya.
S e l a m a mitosis, k r o m o s o m i n t i y a n g m e n g a n d u n g D N A
m e n g a l a m i replikasi, menghasilkan d u aset k r o m o s o m
identik. Kedua set duplikat k r o m o s o m i n i dipisahkan dan
d i t a r i k k e sisi sel y a n g b e r l a w a n a n s e h i n g g a b a h a n g e n e t i k
t e r s e b a r m e r a t a d i k e d u a p a r u h sel.
K r o m o s o m yang telah bereplikasi tersebut tertarik sahng
m e n j a u h o l e h p e r a n g k a t s e l y a n g d i s e b u t gelendong mitotik,
y a n g t e r a k i t d a r i m i k r o t u b u l u s s e b e n t a r saja, h a n y a s e w a k t u
p e m b e l a h a n sel. M i k r o t u b u l u s g e l e n d o n g m i t o t i k i n i d i b e n t u k
o l e h s e n t r i o l . S e b a g a i b a g i a n d a r i p e m b e l a h a n sel, s e n t r i o l
pertama-tama menggandakan dirinya sendiri; selanjutnya,
p a s a n g a n - p a s a n g a n s e n t r i o l y a n g b a r u b e r g e r a k k e u j u n g sel
yang berlawanan dan m e m b e n t u k perangkat gelendong d i
tengah-tengahnya melalui perakitan mikrotubulus yang
r
benar-benar terorganisasi.
,i,«n(t4i,, B e b e r a p a o b a t a n t i k a n k e r m e n c e g a h r e p r o d u k s i sel
kanker dengan mengganggu mikrotubulus yang
biasanya m e n a r i k k r o m o s o m k e k u t u b berlawanan
s e l a m a p e m b e l a h a n sel.
Mikrofilamen penting bagi sistem
kontraktil sel dan sebagai pengeras
mekanis.
Mikrofilamen a d a l a h e l e m e n t e r k e c i l ( g a r i s t e n g a h 6 n m )
sitoskeleton. M i k r o f i l a m e n y a n g p a l i n g jelas terlibat d i
s e b a g i a n b e s a r s e l a d a l a h y a n g t e r s u s u n a t a s aktin, m o l e k u l
protein yang berbentuk globular m i r i p tubulin. T i d a k seperti
tubulin, yang m e m b e n t u k tabung berongga, aktin tersusun
d a l a m dua untai yang saling m e m i l i n m e m b e n t u k m i k r o -
filamen ( l i h a t G a m b a r 2 - 2 1 b ) . D i s e l o t o t , p r o t e i n miosin
m e m b e n t u k m i k r o f i l a m e n jenis l a i n (lihat G a m b a r 8-4, h .
2 8 1 ) . P a d a k e b a n y a k a n sel, m i o s i n t i d a k t e r l a l u b a n y a k d a n
t i d a k m e m b e n t u k filamen y a n g j e l a s .
Mikrofilamen menjalankan d u a fungsi: ( 1 ) Berperan
p e n t i n g d a l a m b e r b a g a i s i s t e m k o n t r a k t i l sel, d a n (2) b e k e r j a
s e b a g a i p e n g e r a s m e k a n i s u n t u k b e b e r a p a c u a t a n sel s p e s i f i k .
= "• ' ' ' ^KTIL SEL
Struktur berbasis a k t i n terlibat d a l a m kontraksi otot, p e m -
b e l a h a n sel, d a n p e r g e r a k a n sel. S i s t e m k o n t r a k t i l sel y a n g
paUng kentara, p a l i n g teratur, d a n p a l i n g jelas d i p a h a m i
adalah yang d i t e m u k a n d iotot. O t o t m e n g a n d u n g banyak
mikrofilamen aktin dan miosin, yang melaksanakan kontraksi
otot melalui pergeseran m i k r o f i l a m e n a k t i n relatif terhadap
mikrofilamen miosin yang diam dengan menggunakan A T P
sebagai s u m b e r energi. M i o s i n adalah m o t o r m o l e k u l e r y a n g
m e m i l i k i kepala yang berjalan d isepanjang m i k r o f i l a m e n
aktin, menariknya k edalam di antara m i k r o f i l a m e n - m i k r o -
filamen m i o s i n . Pergeseran m i k r o f i l a m e n d a n p e m b e n t u k a n
gaya d i p i c u o l e h r a n g k a i a n k o m p l e k s proses elektrik, bio-
k i m i a w i , d a n m e k a n i s y a n g d i m u l a i k e t i k a sel o t o t d i r a n g s a n g
u n t u k berkontraksi (lihat Bab 8 u n t u k bahasan terperinci).
Sel-sel selain selotot boleh jadi juga m e m i l i k i s t r u k t u r
"mirip-otot". Beberapa sistem kontraktil m i k r o f i l a m e n i n i
t e r b e n t u k sebentar saja u n t u k m e l a k s a n a k a n s e b u a h f u n g s i
spesifik m a n a k a l a d i b u t u h k a n . C o n t o h yang baik adalah
c i n c i n k o n t r a k t i l y a n g t e r b e n t u k s e w a k t u sitokinesis, p r o s e s
m e m i s a h n y a k e d u a p a r u h sel m e n j a d i d u a sel a n a k , m a s i n g -
m a s i n g d e n g a n k r o m o s o m l e n g k a p . C i n c i n i n i t e r s u s u n atas
seberkas filamen-filamen aktin menyerupai sabuk yang
t e r l e t a k tepat d i b a w a h m e m b r a n p l a s m a d i t e n g a h sel y a n g
tengah membelah. Ketika berkontraksi dan mengikat, cincin
serat i n i m e m b e l a h sel m e n j a d i d u a ( G a m b a r 2 - 2 5 ) .
Struktur k o m p l e k s berbasis a k t i n juga bertanggung jawab
atas s e b a g i a n b e s a r p e r g e r a k a n sel. E m p a t j e n i s sel m a n u s i a
m a m p u b e r g e r a k s e n d i r i — s p e r m a , sel d a r a h p u t i h , fibroblas,
d a n sel k u l i t . Flagela m e n d o r o n g s p e r m a . Sel m o t i l l a i n n y a
b e r g e r a k m e l a l u i pergerakan amuboid, p r o s e s m e r a n g k a k n y a
s e l y a n g b e r g a n t u n g p a d a a k t i v i t a s filamen a k t i n , m e l a l u i
mekanisme yang serupa dengan yang digunakan oleh amuba
untuk bermanuver dalam lingkungannya. Ketika merangkak,
s e l m o t i l m e m b e n t u k j u l u r a n m i r i p - k a k i , a t a u pseudopodia, d i
"depan" atau bagian depan sely a n g m e n g a r a h k e sasaran.
Sebagai contoh, sasaran yang m e m i c u pergerakan a m u b o i d
dapat jadi berupa kedekatan m a k a n a n pada kasus a m u b a atau
k e d e k a t a n b a k t e r i p a d a k a s u s sel d a r a h p u t i h ( l i h a t G a m b a r
2-8c, h . 33). P s e u d o p o d i a t e r b e n t u k a k i b a t p e r a k i t a n d a n
pembongkaran terorganisasi jalinan aktin yang bercabang-
cabang. Selama pergerakan a m u b o i d , filamen-filamen aktin
terus t u m b u h d i bagian depan selmelalui penambahan
m o l e k u l a k t i n d i d e p a n r a n t a i a k t i n . P e r t u m b u h a n filamen i n i
m e n d o r o n g b a g i a n sel t e r s e b u t m a j u sebagai j u l u r a n p s e u d o -
podia ( G a m b a r 2-26). Secara bersamaan, m o l e k u l a k t i n d i
bagian belakang filamen dibongkar d a ndipindahkan k e
b a g i a n d e p a n . D e n g a n d e m i k i a n , filamen t i d a k b e r t a m b a h
panjang; panjangnya tetap, tetapi bergerak m a j u m e l a l u i
pemindahan m o l e k u l - m o l e k u l aktin dari belakang k e depan
filamen secara t e r u s - m e n e r u s d a l a m pola y a n g d i i s t i l a h k a n
d e n g a n p o l a treadmilling. S e l m e l e k a t k a n p s e u d o p o d i a y a n g
tengah bergerak m a j u ke jaringan ikat di sekitarnya dan pada
saat b e r s a m a a n m e l e p a s k a n d i r i d a r i t e m p a t p e r l e k a t a n
s e b e l u m n y a d i belakang. Sel m e n g g u n a k a n t e m p a t p e r l e k a t a n
b a r u d i bagian depan i n i sebagai titik traksi u n t u k m e n a r i k
m a j u seluruh badannya melalui kontraksi sitoskeleton.
Sel d a r a h p u t i h adalah s e l t u b u h y a n g p a l i n g a k t i f
m e r a n g k a k . Sel-sel i n i keluar d a r i sistem sirkulasi d a n berjalan
dengan pergerakan a m u b o i d ke daerah infeksi atau peradang-
 Fisiologi Sel 53

(b) Potongan melintang silium atau flagelum (c) Mikrograf flagelum

-Dasar Lurus
flagelum
atau silium (d) Pelengkungan silium atau
flagelum: Pelengkungan dan
penghentakan silia atau flagela
-Membran
motil disebabkan oleh motor Melengkung
plasma
molekuler dinein, yang
Badan (permukaan sel)
membuat doblet mikrotubulus
basal meluncur satu sama lain.
(sentriol) Akibat peluncuran tersebut,
doblet meregang menjauhi
bagian puncaknya pada sisi
yang akan melengkung.
(a) Struktur silium dan flagelum

Gambar 2-24 Struktur internal sebuah silium dan flagelum. (a) Hubungan antara mikrotubulus dan sentriol yang telah berubah menjadi
badan basal pada sebuah silium atau flagelum. (b) Diagram sebuah silium atau flagelum dalam potongan melintang, memperlihatkan susunan
mikrotubulus "9 + 2" yang khas beserta lengan dinein dan protein aksesori lain yang menahan struktur tersebut. (c) Mikrograf elektron sebuah
flagelum dalam potongan melintang; molekul-molekul tubulin tampak di dinding mikrotubulus. (d) llustrasi melengkungnya sebuah silium atau
flagelum akibat meluncurnya mikrotubulus yang disebabkan oleh dinein yang "berjalan."

an, tempat seli n i menelan d a n m e n g h a n c u r k a n m i k r o o r - f i l a m e n a k t i n y a n g t e r s u s u n sejajar m e m b e n t u k pengeras

g a n i s m e d a n d e b r i s sel. H a l y a n g m e n a k j u b k a n , d i p e r k i r a k a n mekanis k a k u yang m e m p e r t a h a n k a n tonjol-tonj ol p e r m u k a a n
b a h w a j a r a k total y a n g d i t e m p u h secara k o l e k t i f per h a r i oleh berharga i n i tetap u t u h .
s e m u a sel d a r a h p u t i h A n d a k e t i k a m e n j e l a j a h i j a r i n g a n d a l a m
taktik "cari-dan-hancurkan" setara dengan jarak t e m p u h dua
kali mengelilingi dunia.
Filamen antara penting di bagian sel
Fibroblas ( " p e m b e n t u k serat"), jenis s e l m o t i l lainnya, yang rentan terhadap stres mekanis.
m e l a k u k a n pergerakan a m u b o i d k e dalam sebuah luka dari
Filamen antara b e r u k u r a n d i a n t a r a m i k r o t u b u l u s d a n
jaringan ikat sekitarnya u n t u k m e m b a n t u memperbaiki keru-
mikrofilamen (diameternya 7 hingga 11 nm)—karena i t u
sakan; fibroblas b e r t a n g g u n g j a w a b atas p e m b e n t u k a n p a r u t .
diberi n a m a demikian. Protein yang m e n y u s u n filamen antara
Sel kulit, y a n g biasanya d i a m , dapat m e n j a d i c u k u p m o b i l d a n
bervariasi pada berbagai jenis s e l ,tetapi secara u m u m
melakukan pergerakan a m u b o i d m e n u j u sebuah luka guna
berbentuk m o l e k u l ireguler seperti benang. Protein-protein
m e m u l i h k a n permukaan kulit.
i n i m e m b e n t u k serat liat t a h a n l a m a y a n g b e r p e r a n sentral
d a l a m m e m p e r t a h a n k a n i n t e g r i t a s s t r u k t u r a lsel d a n m e n a h a n
MIKROFILAMEN SEBAGAI PENGERAS MEKANIS S e l a i n
stres m e k a n i s y a n g b e r a s a l d a r i l u a r sel.
p e r a n m e r e k a d a l a m s i s t e m k o n t r a k t i l sel, f i l a m e n a k t i n b e r -
Jenis f i l a m e n antara disesuaikan d e n g a n p e r a n s t r u k t u r a l
fungsi sebagai pengeras atau p e n y o k o n g m e k a n i s u n t u k bebe-
a t a u p e n a h a n - s t r e s k o m p o n e n i n i d i b e r b a g a i j e n i s sel spesifik.
r a p a t o n j o l a n s e l , y a n g t e r s e r i n g a d a l a h m i k r o v i l i . Mikrovili
Secara u m u m , h a n y a satu kelas f i l a m e n antara y a n g terdapat
adalah tonjol-tonjol m i k r o s k o p i k n o n - m o t i l seperti r a m b u t
d i s a t u j e n i s sel. D u a c o n t o h p e n t i n g a d a l a h sebagai b e r i k u t :
d a r i p e r m u k a a n sel epitel y a n g m e l a p i s i usus h a l u s d a n t u b u l u s
ginjal ( G a m b a r 2-27). A d a n y a m i k r o v i l i m e n a m b a h luas per- • Neurofilamen, f i l a m e n a n t a r a y a n g d i t e m u k a n d i a k s o n s e l
m u k a a n yang tersedia u n t u k m e m i n d a h k a n bahan melintasi saraf. B e r s a m a d e n g a n m i k r o t u b u l u s , n e u r o f i l a m e n m e n g u a t -
m e m b r a n plasma. D i usus halus, m i k r o v i l i memperbesar luas k a n d a n m e n s t a b i l k a n j u l u r a n sel i n i .
p e r m u k a a n yang tersedia u n t u k m e n y e r a p n u t r i e n yang telah
• Sel k u l i t m e n g a n d u n g j a l i n a n ireguler f i l a m e n antara y a n g
dicerna. D i tubulus ginjal, m i k r o v i l i m e n i n g k a t k a n luas per-
t e r s u s u n a t a s p r o t e i n keratin ( l i h a t G a m b a r 2 - 2 1 c ) . F i l a m e n
m u k a a n scrap yang m e n y e l a m a t k a n bahan-bahan bermanfaat
intrasel i n i b e r h u b u n g a n dengan f i l a m e n ekstrasel y a n g m e -
yang m e l e w a t i ginjal sehingga bahan-bahan tersebut dapat
n y a t u k a n sel-sel bersebelahan, m e n c i p t a k a n j a l i n a n f i l a m e n
disimpan d a ndimanfaatkan oleh tubuh, b u k a n dieliminasi
bersinambungan yang meluas k e seluruh bagian kulit d a n
melalui urine. D i d a l a m masing-masing mikrovili, pusat
menguatkan kulit. Ketika sel kulit p e r m u k a a n mati, rangka
 C 3} CD Q. CD
3 ^ P 3. 01 CD
0
> p" >-i 0
CfQ 3-3 3 3 P a g 2 3
Ocr 3 •-^ en T3
3 era 3 Co' CD 3
11 O -
p"
3
3 3 3 0 3 Cfl
ft- 5 ' P
3 3
n> S ^ 3 CD CD ro
2 3 p CD
r^* CD 3 3" to
p Cfl
P to ft El cr
2 3 cr P
C/5 3 p
aI— p Q] Q]
9 o 3 cro 3 3 21 - 1 0)
CD
01
p a 3 3 O"
3"
' i 3 Cu 3 Cfl (A
a ^ 6 5:3 a (-h p O Q
3 3 3 3 P
>-! c CD
|i p '— o P I—' Q.
£=
3 & 3' £L a p p =J
3 3 O
3 5c3n 3 ft ft 0 0) 5"
CTQ ^ crq 3r a. n P 32 ^ n) 3 ' •0 CQ CD
p" ft 3 0 Q) (A
sr g a
3
crci ^ 3 3' 3
C
a P 3- TT CD i "
c« 3 . P 5 ^ a
=!" CQ
a CfQ ^ 1 ft 3 ^ P |g 0 cn 01
' rt> 3i s p- S P CTQ
U~i p" (-*•
3
3- 3 P
ft CD 3 ; 3 sr <D_ EU 0}
CQ
a-' 3 ^ ^ 3
3 1-1 a' §•
to 3 Q. 3.
3 g O Q 3 £r 3 3-' 3 " 3 nr CfQ
p £ P Or - t - 3^ 3 g 5^ p p CfQ p• 3 — •D Cfl 3
3 P 3 n ><
g" ° Si p
3 Or - f (T> 3 a. C 3 5' 3 Q]
0 CL
—. 3 CD TT
00 TT cr ft D'
^ 3 3 ^ P P 3 3 ^3 CD 3 3 CQ a
CD
g ft 3 ft) n) » CfQ
3 P O fH TT 3 01 Cfl T 3
OQ n 3 CD
3- 3 i-i 3> a Cfl' CD
to o a 1-1 r ^ 3 P 3 !^ CQ
3 P 1—' n> p" C T3 3
3 o "3" cn
p 3 3 I! ^ _ £=
S" Q.
p C_. 3 p p n> CD'
0
Cfl !U
3 ^ r 3 P pT 3 p" crq =3 3"
CD CD
3- D)'
C1.'T3 3
<^ » n> 3 - p g Cfl
3 3 a P 5: 3' 3 p ft
^ 3 p & O fo 3 C •0 Dr. David PhillipsA/isuals UnlimitecJ, Inc.
3 2 , 3 3 Si. •-I Cfl
ST CD
^ 2. CD g . 3
I 3 2- a
CQ
cr « — p p" cr 3 3
CD
P 3- C "~ & p 3'
3, ft tr 3 3 TT 0
CQ
9 ST p ?r 3 3CD 01 ft
g g 3 P o 3 3 S 3 s
3- 3 I-! P 2 g^ • 7 3 P ft p 3 3 oT ft
P !— 3 £L 3
3 OQ

3 p n 3 CAi
^ CD E 3 o o 3'^ a p o o- 5*
OQ 3 re 3"
Cfl g 3 3 ^ TO ft „ p
^ I-
3, £S CD O O o- < eg p n p
p ft CT
>< CD C
So' 3 p 3n n>3 2 3 CD CD o
cu ft) GJ 3 3 CD ^
3 ^ 3 O m
CQ "3 3 rt. S. P
CD <-(•
33 m P
3 m O ^ cr r- 2 - 3 3h 3
CD rr- CD 3 ^ 3 Sj o
CD
w 2 - rc -'^ ?r TO V. = =
3 3 P P ^ s P o O
TO
r TO
T3 p S£n ^ 3 ?^ 3 2 .
cr p CD >- 2. 3 o-
CD a 2 P S-P
s- Pi w 3 fti rD
5r 3 ^ C/5
p
3 3 I • ^
ft
3 3 3 r 3 3 3 5,
3 5' h 3
0) CfQ
1: 0- CfQ_
3. C f 3Q TO 3 CD' p ?r ro
a s: P 3 3 I - 3- 3
3 2 , ?r TO 3 m c ^
3 cr 3 3 g 3 ?
r-t p TO 3
O 0 CD
P 3
< 3 - 3 3 CD
P P 3 3 n>
3 3
CfQ
TO rt> tj- " t ^ U 2
c 2 CD 3 2- ^ &.
T3 <fl ft) cr
CD p £. p TO p p 3 - nj P 3
"D
P Qt 3 CD_
P 3 ro TO p —ft
3 CD 3 -t 'T3 g S g
C
3 , £^ CD
TO • P
TT P rn
01 3 3 i-i ?r P3 =s g 2
01 a 3 ^ 3 3 p a TO p a 3
Z J Q. ^ 3 CD
cr 3 3 e- p o' I ^
cn
91 3 3 3 p 3 £L TO
tu' CD 3, 2- 3 "3 CD3
CD a CD'
r 4 2 S p TO 2 2 . !^
CD 3 3^ 2 § 3 -3 3- ?r 3 q-CT-23 -
3 CO 3 ~B' P> p 3 TO 2:§ r^
•a 3 CD 3 n> g 3 cr CD
P *^ p r3^+
E ^ •-i p"
§ cr - • 0 - 3
3 P
CQ Dr. Richard Kessel & Dr. Randy Kardon/ Tissues & OrgansA/isuals n, ^ 3
p 5?r' p"
TO it
Unlimited, Inc. 3 3 P 3:^1
P_ CD P, p 3 ?r 3
CfQ 3 1.1- CD CD I
TO
&3 )
 Fisiologi Sel 55

bekerja p a d a p e r m u k a a n s e l m e n y e b a r k e segala a r a h d a r i sel y a n g b e r p e r a n dalam homeostasis. Beberapa contohnya

m e m b r a n plasma, m e n y u s u r i sitoskeleton, sebelum akhirnya
m e m e n g a r u h i regulasi gen d i nukleus.
Lebih lanjut, seperti yang telah A n d a pelajari, kerja terpadu
elemen-elemen sitoskeleton bertanggung jawab mengarahkan
transpor intrasel d a nmengatur berbagai pergerakan sel;
d e n g a n d e m i k i a n , j u g a b e r f u n g s i s e b a g a i " o t o t " sel.
Periksa Pemahaman Anda 2.12
1. Sebutkan tiga jenis elemen sitoskeleton dan sebutkan satu
fungsi dari setiap jenisnya.
2. Jelaskan bagaimana motor molekular memindahkan protein di
sepanjang "jalan tol" sitoskeleton.
3. Jelaskan bagaimana treadmiling membentuk pseudopodia
pergerakan amuboid.
Homeostasis: Bab dalam
Perspektif
Kemampuan sel melakukan fungsi-fungsi yang
esensial bagi kelangsungan h i d u p n y a sendiri, d i
samping tugas-tugas khusus yang m e m b a n t u m e m -
pertahankan homeostasis d i dalam tubuh, pada
akhirnya bergantung pada kerja s a m a apik berbagai k o m p o n e n
intrasel. Sebagai c o n t o h , u n t u k m e n u n j a n g aktivitas-aktivitas
p e n o p a n g hidup, s e m u a sel harus menghasilkan energi, d a l a m
bentuk y a n g dapat d i g u n a k a n , dari m o l e k u l nutrien. Energi
dihasilkan d id a l a m sel oleh reaksi-reaksi k i m i a di sitosol d a n
mitokondria.
Selain p e n t i n g bagi k e l a n g s u n g a n h i d u p sel i t u sendiri,
organel dan sitoskeleton ikut serta dalam banyak tugas khusus
adalah:
• Sel saraf d a n e n d o k r i n m e n g e l u a r k a n z a t k i m i a perantara
b e r u p a p r o t e i n ( n e u r o t r a n s m i t e r di sel saraf d a n h o r m o n d i
sel e n d o k r i n ) y a n g p e n t i n g d a l a m a k t i v i t a s r e g u l a t o r i k y a n g
bertujuan m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Sebagai contoh,
neurotransmiter merangsang otot-otot pernapasan, yang
m e l a k s a n a k a n salah satu aktivitas p e n o p a n g hidup, y a k n i
pertukaran O2 dan CO2 antara t u b u h dan atmosfer melalui
proses bernapas. S e m u a z a t k i m i a perantara ini dihasilkan
oleh r e t i k u l u m e n d o p l a s m a d a n k o m p l e k s Golgi serta, jika
perlu, d i k e l u a r k a n dari sel melalui eksositosis.
• K e m a m p u a n sel o t o t berkontraksi b e r g a n t u n g pada pelun-
curan m i k r o f i l a m e n - m i k r o f i l a m e n sitoskeleton satu sama
lain. Kontraksi o t o t b e r t a n g g u n g j a w a b atas b a n y a k aktivitas
homeostatik, meliputi (1) kontraksi otot jantung, yang me-
m o m p a darah penopang hidup k e seluruh tubuh; ( 2 )
kontraksi otot yang melekat ke tulang, yang m e m u n g k i n k a n
t u b u h m e n g a m b i l m a k a n a n ; d a n (3) k o n t r a k s i o t o t di d i n d i n g
l a m b u n g d a n usus, y a n g m e n g g e r a k k a n m a k a n a n d i sepan-
jang saluran cerna sehingga nutrien yang tertelan dapat di-
uraikan secara progresif menjadi b e n t u k y a n g dapat diserap
ke d a l a m d a r a h u n t u k d i s a l u r k a n k e sel.
• Sel darah putih m e m b a n t u t u b u h m e n a h a n infeksi lewat
penggunaan besar-besaran mekanisme destruksi lisosom
terhadap partikel y a n g ditelan s e w a k t u sel darah putih ber-
patroli mencari m i k r o b a penyusup. Sel darah putih m a m p u
menjelajahi t u b u h menggunakan pergerakan amuboid,
p r o s e s m e r a n g k a k n y a sel y a n g t e r j a d i k a r e n a p e r a k i t a n d a n
p e m b o n g k a r a n aktin, salah satu k o m p o n e n sitoskeleton,
secara terpadu.
Begitu kita mulai mempelajari berbagai organ d a n sistem,
i n g a t l a h s e l a l u b a h w a k e b e r f u n g s i a n sel y a n g b a i k a d a l a h d a s a r
s e m u a aktivitas organ.

SOAL LATIHAN

Jawaban dimulai di h. A-20. 9. D e n g a n m e n g g u n a k a n kode jawaban d isebelah kanan,

t u n j u k k a n jenis r i b o s o m apa y a n g sedang d i p a p a r k a n :
Pertanyaan Objektif
1. Sawar yang memisahkan d a nmengontrol perpindahan 1. menyintesis protein yang ( a )r i b o s o m bebas
a n t a r a isi sel d a n c a i r a n ekstrasel a d a l a h . digunakan untuk membuat (b) ribosom yang
2. B a h a n k i m i a y a n g m e n g a r a h k a n sintesis p r o t e i n d a n m e m b r a n sel b a r u terikat k e R E
berfungsi sebagai cetak-biru genetik adalah yang 2. membentuk protein yang kasar
digunakan di sitosol dalam
ditemukan di sel.
3. Sitoplasma terdiri atas yang merupakan sel
k o m p a r t e m e n intrasel khusus terbungkus membran; 3. menyintesis protein
sebuah massa m i r i p - g e l y a n g dikenal sebagai ; dan sekretorik, seperti e n z i m
atau h o r m o n
kerangka protein k o m p l e k s yang disebut .
4. Vesikel transpor dari menyatu dengan d a n 4. menyintesis enzim hidrolitik
memasuki u n t u k dimodifikasi dan disortir. yang terkandung dalam
5. E n z i m (jenis apa) di dalam peroksisom terutama lisosom
mendetoksifikasi berbagai sampah yang dihasilkan d i 10. D e n g a n m e n g g u n a k a n k o d e j a w a b a n d i s e b e l a h k a n a n ,
d a l a m sel a t a u s e n y a w a a s i n g y a n g m a s u k k e sel. tunjukkan bentuk produksi energi apa yang sedang d i -
6. P e m b a w a energi universal bagi t u b u h adalah . paparkan:
7. Sel terbesar d it u b u h m a n u s i a dapat dilihat dengan m a t a 1. berlangsung di matriks (a) glikolisis
t e l a n j a n g [Benar atau salah?) mitokondria ( b ) siklus a s a m sitrat
8. Pergerakan a m u b o i d terjadi karena perakitan d a n 2. m e n g h a s i l k a n H2O2 sebagai (c) fosforilasi
p e m b o n g k a r a n m i k r o t u b u l u s s e c a r a t e r p a d u . (Benar atau produk sampingan oksidatif
salah?)
56 BAB 2

3. menghasilkan A T P yang melimpah m o l O2 p e r j a m a t a u 2 4 m o l p e r h a r i ( s a t u m o l m e n u n j u k k a n

4. berlangsung di sitosol j u m l a h g r a m b a h a n k i m i a t e r t e n t u y a n g setara dengan
5. memproses asetil-CoA berat m o l e k u l n y a ; lihat h. A - 6 ) . K u r a n g lebih 6 m o l A T P
6. berlangsung di krista membran-dalam mitokondria d i h a s i l k a n per m o l O2 y a n g d i k o n s u m s i . Berat m o l e k u l
7. mengubah glukosa menjadi dua m o l e k u l piruvat A T P adalah 507. B e r a p a g r a m A T P y a n g A n d a h a s i l k a n
8. menggunakan oksigen molekuler per hari dengan laju tersebut? D i k e t a h u i b a h w a 1000 g
9. dilangsungkan oleh sistem transpor elektron dan setara dengan 2 , 2 p o n , berapa p o n A T P y a n g A n d a
A T P sintase p r o d u k s i per hari dengan laju tersebut? (Kasus i n i berada
dalam kondisi yang relatifinaktif!)
Pertanyaan Esai 3. Pada keadaan istirahat, seseorang menghasilkan sekitar
1. A p a saja t i g a s u b d i v i s i u t a m a sel? 1 4 4 m o l A T P p e r h a r i ( 7 3 . 0 0 0 g A T P / h a r i ) . J u m l a h energi
2. Sebutkan manfaat kompartementalisasi organel. bebas y a n g d i c e r m i n k a n o l e h j u m l a h A T P t e r s e b u t d a p a t
3. Tuliskan k e l i m a jenis organel b e r m e m b r a n dan ketiga d i h i t u n g sebagai b e r i k u t : P e m u t u s a n i k a t a n fosfat t e r m i n a l
jenis organel tak-bermembran. dari A T P m e n y e b a b k a n pengurangan energi bebas k u r a n g
4. P a p a r k a n s t r u k t u r r e t i k u l u m e n d o p l a s m a , sebutkan lebih sebesar 7300 k a l / m o l . A n g k a i n i m e r u p a k a n
perbedaan antara R E kasar dan halus. A p a fungsi masing- h i t u n g a n kasar energi yang tersedia u n t u k m e l a k u k a n
masing? kerja, y a n g t e r k a n d u n g d i d a l a m i k a t a n fosfat t e r m i n a l
5. B u a t p e r b a n d i n g a n a n t a r a e k s o s i t o s i s d a n e n d o s i t o s i s . m o l e k u l A T P . Secara kasar, b e r a p a b a n y a k k a l o r i , d a l a m
Sebutkan definisi sekresi, pinositosis, endositosis bentuk A T P , dihasilkan per hari oleh seseorang dalam
diperantarai-reseptor, d a n fagositosis. keadaan istirahat?
6. O r g a n e l a p a y a n g b e r f u n g s i s e b a g a i " s i s t e m p e n c e r n a a n " 4. H i t u n g l a h j u m l a h seld i d a l a m t u b u h rata-rata orang
intrasel? E n z i m jenis apa y a n g t e r k a n d u n g d i dalamnya? dewasa berbobot 6 8 k g(150 lb). ( H i t u n g a n i n i hanya
A p a fungsi organel ini? m e m i h k i a k u r a s i s e k i t a r 1 p e r 10, t e t a p i p a l i n g t i d a k a k a n
7. B u a t p e r b a n d i n g a n a n t a r a l i s o s o m d a n p e r o k s i s o m . memberi Anda pencerahan bagaimana ilmuwan
8 . S e b u t k a n p e r b e d a a n a n t a r a respirasi seluler, fosforilasi mengestimasi angka yang lazim dikutip ini). Anggaplah
oksidatif d a n kemiosmosis. s e m u a sel b e r b e n t u k b o l a d e n g a n garis t e n g a h 2 0 | i m .
9. P a p a r k a n s t r u k t u r m i t o k o n d r i a , d a n j e l a s k a n p e r a n n y a V o l u m e sebuah bola dapat d i t e n t u k a n dengan r u m u s : v =
d a l a m respirasi seluler. 4 / 3 n r ^ . (Petunjuk: K i t a t a h u b a h w a s e k i t a r d u a p e r t i g a a i r
10. S e b u t k a n p e r b e d a a n a n t a r a e n z i m o k s i d a t i f y a n g a d a d i d i t u b u h b e r a d a d i d a l a m sel d a n densitas sel m e n d e k a t i 1
peroksisom d a ne n z i m oksidatif yang terdapat d i g/mL. P r o p o r s i massa yang tersusun oleh air adalah
mitokondria. sekitar 60%).
11. Sel m e n g h a b i s k a n energi pada tiga k e l o m p o k aktivitas. 5. Jika d i s u n t i k k a n ke d a l a m a l i r a n darah, sukrosa c e n d e r u n g
A p a saja i t u ? tetap b e r a d a d i l u a r sel (sel t i d a k m e n g g u n a k a n s u k r o s a
12. S e b u t k a n d a n p a p a r k a n f u n g s i m a s i n g - m a s i n g k o m p o n e n secara l a n g s u n g ) . Jika t i d a k m a s u k k e sel, k e m a n a p e r g i n y a
sitoskeleton. sukrosa? D e n g a n kata lain, seberapa besar " r u a n g " d i
t u b u h y a n g t i d a k t e r d a p a t d i d a l a m sel? S u k r o s a d a p a t
Latihan Kuantitatif d i g u n a k a n u n t u k m e n e n t u k a n besar r u a n g tersebut.
1. Setiap " p u t a r a n " siklus Krebs M i s a l k a n 150 g sukrosa d i s u n t i k k a n k eseorang w a n i t a
a. m e n g h a s i l k a n 3 N A D + , 1 F A D H 2 , d a n 2 C O 2 b e r b o b o t 5 5 k g . Jika k o n s e n t r a s i s u k r o s a d i d a l a m
b . m e n g h a s i l k a n 1 G T R 2 CO2, d a n 1 F A D H 2 d a r a h n y a adalah 0,015 m g / m L , berapa v o l u m e r u a n g
c. m e n g o n s u m s i 1piruvat dan 1 oksaloasetat ekstrasel w a n i t a tersebut, dengan menganggap t i d a k
d. m e n g o n s u m s i sebuah a s a m a m i n o terjadi metabolisme dan konsentrasi sukrosa darah sama
2. M a r i k i t a p i k i r k a nberapa b a n y a k A T P y a n g A n d a sintesis dengan konsentrasi sukrosa d i s e l u r u h r u a n g ekstrasel?
d a l a m sehari. A n g g a p l a h bahwa A n d a m e n g o n s u m s i 1

UNTUK DIRENUNGKAN

1. L a m b u n g m e m i l i k i d u a j e n i s s e l s e k r e t o r i k e k s o k r i n : sel
utama (chief cell) y a n g m e n y e k r e s i k a n b e n t u k i n a k t i f
e n z i m p e n c e r n a protein, pepsinogen, d a n sel parietal, y a n g
m e n y e k r e s i k a n a s a m k l o r i d a (hydrochloric acid, H C l )
y a n g m e n g a k t i f k a n p e p s i n o g e n . K e d u a j e n i s sel i n i m e -
miliki banyak mitokondriau n t u k menghasilkan A T P — s e l
utama m e m b u t u h k a n energi u n t u k menyintesis pepsino-
g e n , s e m e n t a r a sel p a r i e t a l m e m e r l u k a n e n e r g i u n t u k
m e n g a n g k u t i o n h i d r o g e n (H"^) d a n k l o r i d a ( C I ) d a r i
darah ke d a l a m l u m e n l a m b u n g . H a n y a satu dari kedua
j e n i s sel i n i y a n g m e m i l i k i r e t i k u l u m e n d o p l a s m a k a s a r
y a n g luas d a n b a n y a k t u m p u k a n G o l g i . A p a k a h sel y a n g
d i m a k s u d a d a l a h sel u t a m a , a t a u sel p a r i e t a l ? M e n g a p a ?
2. R a c u n sianida b e k e r j a d e n g a n m e n g i k a t s e c a r a i r e v e r s i b e l
salah satu k o m p o n e n sistem transpor elektron, m e n g h a m -
bat kerja k o m p o n e n tersebut. A k i b a t n y a , k e s e l u r u h a n
p r o s e s t r a n s p o r e l e k t r o n n y a r i s t e r h e n t i , d a n sel k e h i l a n g a n
lebih dari 9 4 %k e m a m p u a n n y a menghasilkan ATP.
M e n i m b a n g jenis aktivitas selyang bergantung pada
p e m a k a i a n energi, apa konsekuensi k e r a c u n a n sianida?

3. H i d r o g e n peroksida, y a n g tergolong senyawa sangat tak-
s t a b i l y a n g d i k e n a l s e b a g a i radikal bebas, d a p a t m e n i m -
bulkan kerusakan parah pada struktur dan fungsi sel
dengan jalan bereaksi dengan h a m p i r semua m o l e k u l
yang berkontak dengannya, termasuk D N A . Perubahan
seluler yang d i t i m b u l k a n n y a dapat m e n y e b a b k a n m u t a s i
genetik, kanker, atau konsekuensi serius lainnya. L e b i h
lanjut, sebagian peneliti berspekulasi bahwa e f e k k u m u l a t i f
kerusakan sel yang tersamarkan akibat reaksi radikal
bebas dalam j angka lama boleh jadi turut berperan menye-
babkan p e r b u r u k a n perlahan-lahan seiring proses p e -
nuaan. Berkenaan dengan spekulasi i n i , berbagai studi
m e n u n j u k k a n b a h w a usia harapan h i d u p lalat b u a h
m e n u r u n sebanding dengan berkurangnya bahan k i m i a
spesifik y a n g terdapat d i salah satu organel selnya. Berda-
PERTIMBANGAN KLINIS
K e v i n S. d a n istrinya telah berusaha u n t u k m e m i l i k i a n a k
selama tiga t a h u n terakhir. Ketika m e m i n t a pertolongan dari
seorang ahli kesuburan, K e v i n m e n y a d a r i b a h w a ia m e n g i d a p
bentuk herediter ketidaksuburan pria karena spermanya n o n -
motil. Keadaannya dapat ditelusuri balik m e n u j u defek
k o m p o n e n sitoskeleton flagela s p e r m a . A k i b a t t e m u a n i n i ,
dokter menduga bahwa K e v i n juga telah lama mengidap
Fisiologi Sel 57
sarkan pengetahuan A n d a tentang bagaimana tubuh me-
nyingkirkan sendiri hidrogen peroksida yang berbahaya,
m e n u r u t A n d a apa b a h a n k i m i a y a n g terdapat d i d a l a m
organel tersebut?
4. M e n u r u t pendapat A n d a , mengapa seseorang hanya
m a m p u m e l a k u k a n olahraga anaerobik (misalnya, meng-
a n g k a t d a n m e n a h a n b e b a n b e r a t ) s e b e n t a r saja, t e t a p i
dapat m e l a k u k a n olahraga aerobik (misalnya, berjalan
a t a u b e r e n a n g ) u n t u k w a k t u y a n g l a m a ? {Petunjuk: O t o t
m e m i l i k i s i m p a n a n energi y a n g terbatas).
5. S a l a h s a t u t i p e p e n y a k i t epidermolisis bulosa d i s e b a b k a n
oleh defek genetik yang menyebabkan pembentukan
keratin yang abnormal lemah. Berdasarkan pengetahuan
A n d a tentang peran keratin, m e n u r u t A n d a bagian t u b u h
m a n a yang terpengaruh oleh penyakit ini?
penyakit saluran napas berulang. K e v i n mengonfirmasi bahwa
ia m e m a n g t e r j a n g k i t f l u ,b r o n k i t i s , d a n i n f l u e n z a l e b i h sering
ketimbang teman-temannya. Mengapa dokter tersebut
menduga bahwa Kevin memiliki riwayat penyakit pernapasan
berulang berdasarkan diagnosisnya, yaitu ketidaksuburan
akibat sperma n o n - m o t i l ?

2.1 Teori dan Penemuan Sel (h. 24)
• Organisasi dan interaksi kompleks bahan-bahan kimia di dalam
suatu sel memberi ciri unik kehidupan. Sel adalah unit terkecil yang
mampu menjalankan proses kehidupan.
• Sel merupakan unit organik penyusun tubuh. Struktur dan fungsi
organisme multiseluler akhirnya bergantung pada kemampuan
struktural dan fungsional sel-selnya. [Lihat Tabel 2-1.)
• Sel terlalu kecil untuk dilihat dengan mata telanjang.
• Dengan mikroskop tradisional, para peneliti mempelajari bahwa
semua jaringan hewan dan tumbuhan tersusun atas sel-sel.
• Para ilmuwan kini mengetahui bahwa sebuah sel adalah struktur
kompleks berkompartemen yang sangat terorganisasi.
2.2 I Selayang Pandang Struktur Sel (h. 24-27)
• Sel memiliki tiga subdivisi utama: membran plasma, nukleus, dan
sitoplasma. [Lihat Gambar 2-1.)
' Membran plasma membungkus sel dan memisahkan cairan intra-
dengan ekstrasel.
• Nukleus mengandung asam deoksiribonukleat (DNA), materi genetik
sel.
• Tiga jenis asam ribonukleat (RNA) berperan dalam sintesis protein
yang disandi oleh DNA: RNA perantara (mRNA) yang menyalin kode
genetik DNA dan mengirimkannya ke ribosom; RNA ribosomal (rRNA),
bagian ribosom yang membaca kode mRNA dan menerjemahkannya ke
dalam protein terpilih; RNA transfer (tRNA) yang menyalurkan asam-
asam amino ke protein yang sedang disintesis.
• Sitoplasma tersusun atas sitosol, sebuah massa kompleks mirip-gel
yang bercampur dengan sitoskeleton dan organel-organel
• Organel adalah struktur sangat terorganisasi yang menjalankan
fungsi spesifik. Ada dua kategori organel. Organel bermembran dibatasi
oleh sebuah membran yang memisahkan isi organel dari sitosol di
sekitarnya. Organel bermembran meliputi retikulum endoplasma (RE),
kompleks Golgi, lisosom, peroksisom, dan mitokondria. Organel tak-
bermembran tidak terbungkus membran, meliputi ribosom, vault, dan
senXnol [Lihat Gambar 2-1 dan Tabel 2-2, him. 49).
Ribosom bebas
58
Kartu Belajar
2.3 Retikulum Endoplasma dan Sintesis
Pemisahan (h. 27-29)
• Retikulum endoplasma (RE) adalah jalinan kompleks bermembran
yang membungkus sebuah lumen berisi cairan.
• Fungsi utama RE adalah menyintesis protein dan lipid yang akan (1)
disekresikan ke luar sel, seperti enzim dan hormon, atau (2) dipakai
untuk menghasilkan komponen sel baru, terutama membran sel.
• Dua jenis retikulum endoplasma adalah retikulum endoplasma
kasar, jalinan kantong gepeng yang bertaburkan ribosom, dan retikulum
endoplasma halus, jalinan tubulus yang tidak mengandung ribosom.
[Lihat Gambar 2-2.)
' Ribosom pada RE kasar membentuk protein yang dibebaskan ke
dalam lumen RE sehingga protein itu terpisah dari sitosol. Lipid yang
diproduksi di dalam dinding membran RE juga masuk ke lumen.
« Produk yang disintesis berpindah dari RE kasar ke RE halus tempat
produk tersebut dikemas dan dikeluarkan sebagai vesikel transpor.
Vesikel transpor terbentuk sebagai bagian dari "pertunasan" RE halus.
[Lihat Gambar 2-3.)
2.41 Kompleks Golgi dan Eksositosis (h. 29-31)
• Vesikel transpor bergerak ke, dan menyatu dengan, kompleks Golgi
yang tersusun atas tumpukan kantong gepeng terbungkus membran.
[Lihat Gambar 2-3, 2-4, dan foto pembuka bab.)
' Kompleks Golgi berfungsi ganda: (1) memodifikasi molekul yang
baru disintesis—dikirim dalam bentuk mentah dari RE—menjadi
produk jadi, dan (2) menyortir, mengemas, dan mengarahkan lalu lintas
molekul ke destinasinya masing-masing di dalam maupun di luar sel.
• Kompleks Golgi di sel sekretorik mengemas protein yang akan
dikeluarkan dari sel di dalam vesikel sekretorik yang terlepas melalui
eksositosis ketika ada rangsangan yang sesuai. [Lihat Gambar 2-3,
2-5a, dan 2-6).
2.5 I Lisosom dan Endositosis (h. 31-34)
• Lisosom adalah kantong terbungkus membran yang mengandung
enzim-enzim hidrolitik (pencernaan) kuat. [Lihat Gambar 2-7.)
• Lisosom, yang berfungsi sebagai "sistem pencernaan" intrasel,
menghancurkan bahan asing, misalnya bakteri yang masuk ke sel, dan
memusnahkan bagian-bagian sel yang rusak untuk diganti dengan
yang baru.
• Bahan ekstrasel dibawa masuk ke sel melalui proses endositosis,
lalu diserang oleh enzim-enzim lisosomal. [Lihat Gambar 2-5b.) Tiga
bentuk endositosis adalah pinositosis (pengambilan non-selektif CES;
"sel minum"), endositosis diperantarai-reseptor (pengimporan selektif
molekul besar spesifik), dan fagositosis (penelanan partikel multimo-
lekuler besar; "sel makan"). [Lihat Gambar 2-8.)
2.6 I Peroksisom dan Detoksifikasi (h. 34)
• Peroksisom adalah kantong kecil terbungkus membran yang
mengandung enzim-enzim oksidatif kuat. [Lihat Gambar 2-7.)
* Peroksisom melangsungkan reaksi oksidatif yang mendetoksifikasi
sampah dan senyawa asing toksik yang masuk ke sel. Pada reaksi
 Fisiologi Sel 59

detoksifikasi ini, peroksisom membentuk hidrogen peroksida (H2O2) • Ribosom menerjemahkan mRNA ke rantai asam amino yang hendak
poten, yang diuraikan menjadi air dan oksigen oleh katalase. dirakit berdasarkan kode DNA yang dibawa oleh mRNA. Ribosom me-
miliki situs pengikatan tempat tRNA yang mengangkut asam amino
2.7 I Mitokondria dan Produksi ATP (h. 34-43) tertentu berhubungan dengan mRNA sewaktu perakitan protein. {Lihat
• Mitokondria adalah organel berbentuk batang yang terbungkus Gambar 2-17b.)
oleh dua membran, membran luar yang halus dan membran dalam yang
membentuk serangkaian lekukan, krista, yang mencuat ke rongga 2.9 I Vault Sebagai Truk Seluler (h. 46)
dalam berisi gel, matriks. {Lihat Gambar 2-9a dan foto pembuka • Vault adalah struktur oktagonal berongga yang bentuknya dan
bab.) ukurannya sama dengan pori nukleus. {Lihat Gambar 2-18.) Organel
• Di otot rangka dan beberapa jenis sel lain, mitokondria bergabung ini diyakini sebagai truk seluler yang menambatkan diri di pori nukleus
satu sama lain membentuk retikulum mitokondria yang lebih efisien dan mengambil muatan untuk diangkut dari nukleus.
memindahkan bahan-bahan yang dibutuhkan untuk menghasilkan • Pendapat yang sekarang dianut adalah bahwa vault boleh jadi
energi ke bagian sel yang lebih dalam. {Lihat Gambar 2-9b.) mengangkut mRNA atau subunit ribosomal dari nukleus ke tempat
• Mitokondria adalah organel energi sel, yang secara efisien mengubah sintesis protein di sitoplasma.
energi dalam molekul makanan menjadi energi-terpakai yang disimpan
dalam molekul ATP. Sel menggunakan ATP sebagai sumber energi bagi 2.101 Sentrosom, Sentriol, dan Organisasi
sintesis senyawa kimia baru, transpor membran, dan kerja mekanis. Mikrotubulus (h. 46-47)
• Respirasi seluler
• Sentrosom (pusat sel) terdiri atas sepasang sentriol yang dikelilingi
secara kolektif merujuk
sebuah massa amorf {Lihat Gambar 2-19.)
pada reaksi intraseluler
' Sentrosom adalah pusat pengatur utama mikrotubulus sebuah sel.
tempat molekul kaya
Organel ini membentuk dan mengatur sitoskeleton mikrotubulus,
energi diuraikan guna
membentuk silia dan flagela, serta membentuk gelendong mitotik.
membentuk ATP, menggu-
nakan O2 dan meng-
hasilkan CO2 dalam
2.11 I Sitosol: Gel Sel (h. 47-48)
prosesnya. Respirasi seluler • Sitosol mengandung enzim-enzim yang terlibat dalam metabolisme
mencakup pemecahan antara dan perangkat ribosomal yang esensial untuk sintesis enzim-
sekuensial molekul nutrien enzim ini serta protein sitosolik lainnya.
diikuti produksi ATP dalam • Banyak sel menyimpan nutrien yang belum terpakai di dalam sitosol
tiga tahap: (1) glikolisis di dalam bentuk granul-granul glikogen atau droplet lemak. {Lihat
sitosol, (2) siklus asam Gambar 2-20.)
sitrat di matriks ' Di sitosol, juga terdapat berbagai vesikel sekretorik, vesikel transpor,
mitokondria, dan (3) dan vesikel endositotik.
Fosforilasi oksidatif
(sistem transpor elektron fosforilasi oksidatif di
2.12 I Sitoskeleton: "Tulang dan Otot" Sel
dan )<emiosmosis)
membran dalam
mitokondria. {Lihat (h. 48-55)
Gambar 2-10.)
• Sitoskeleton, yang terentang di seluruh bagian sitosol, berfungsi
• Fosforilasi oksidatif meliputi sistem transpor elektron dan sebagai "tulang dan otot" sel. {Lihat Tabel 2-2.)
kemiosmosis oleh ATP sintase. Sistem transpor elektron mengekstraksi " Ketiga jenis elemen sitoskeleton—mikrotubulus, mikrofilamen, dan
elektron kaya energi dari hidrogen yang dibebaskan sewaktu pemecahan filamen antara—masing-masing terdiri atas beragam protein dan
nutrien pada proses glikolisis dan siklus asam sitrat, kemudian memainkan peran yang berbeda-beda. {Lihat Gambar 2-21.)
memindahkan elektron-elektron tersebut dari tingkat energi tinggi ke ' Mikrotubulus, yang tersusun atas tubulin, mempertahankan bentuk
rendah. Energi bebas yang dilepaskan selama proses ini digunakan asimetrik sel, berfungsi sebagai jalan tol bagi transpor intraseluler oleh
untuk menciptakan gradien ion hidrogen (H+) antara sisi dalam dan luar motor molekuler, merupakan komponen utama silia dan flagela, serta
membran dalam mitokondria. Aliran H"^ di sepanjang gradien ini membentuk gelendong mitotik. {Lihat Gambar 2-22 hingga 2-24.)
mengaktifkan ATP sintase, enzim yang membentuk ATP melalui proses • Mikrofilamen, yang tersusun atas aktin pada kebanyakan sel,
yang disebut kemiosmosis. {Lihat Gambar 2-11 hingga 2-14.) penting dalam berbagai sistem kontraktil seluler, termasuk pergerakan
• Sel lebih efisien mengubah energi makanan menjadi ATP jika ada amuboid dan kontraksi otot. Struktur ini juga berfungsi sebagai pengeras
O2. Pada kondisi anaerob (tanpa O2), sel hanya dapat menghasilkan 2 mekanis bagi mikrovili. {Lihat Gambar 2-25 hingga 2-27.)
molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang diproses melalui ' Filamen antara adalah protein ireguler mirip-benang yang membantu
glikolisis. Pada kondisi aerob (dengan O2), mitokondria dapat sel menahan stres mekanis. Pada jenis sel yang berbeda, filamen antara
menghasilkan tambahan 30 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa tersusun atas protein yang berbeda pula. Filamen antara yang terdiri
yang diproses (2 dari siklus asam sitrat dan 28 dari fosforilasi oksidatif). atas keratin terutama banyak ditemukan di sel kulit.
{Lihat Gambar 2-14 dan 2-16.)

2.81 Ribosom dan Sintesis Protein (h. 43-45)

• Pada sintesis protein, subunit ribosomal besar dan kecil menyatu
membentuk sebuah ribosom. {Lihat Gambar 2-17a.)
60