Sistem Saraf Tepi: Divisi

Aferen; Indra Khusus

Pokok-Pokok Homeostasis
SEKILAS ISI ±^wm Sistem saraf, salah satu dari dua sistem pengaturan utama di tubuh, terdiri dari
6.1 Fisiologi Reseptor SJ^ ™ sistem saraf pusat (SSP) yang terdiri dari otak dan medula spinalis, dan sistem
6.2 Nyeri /V^l saraf tepi (SST) yang terdiri dari serat-serat aferen dan eferen yang menyalurkan
6.3 Mata: Penglihatan sinyal antara SSP dan perifer (bagian tubuh yang lain).
6.4 Telinga: Pendengaran dan Divisi aferen SST mendeteksi, menyandikan, dan mentransmisikan sinyal perifer ke
Keseimbangan SSP, karena itu menginformasikan SSP tentang lingkungan internal dan eksternal.
6.5 Indra Kimiawi: Pengecapan Masukan aferen ini ke pusat pengontrol di SSP sangat penting dalam mempertahankan
dan Penghiduan homeostasis. Untuk membuat penyesuaian yang sesuai pada organ efektor melalui
keluaran eferen, SSP harus mengetahui apa yang sedang terjadi. Masukan aferen juga
digunakan untuk merencanakan tindakan volunter yang tidak berhubungan dengan
homeostasis.

199
200 BAB 6
6.1! Fisiologi Reseptor
Sistem saraf tepi terdiri d a r i serat-serat saraf y a n g m e m b a w a
i n f o r m a s i antara SSP d a n bagian t u b u h lain. D i v i s i aferen SST
tepi m e n g i r i m informasi mengenai lingkungan internal dan
e k s t e r n a l k e SSP.
Stimulus a d a l a h p e r u b a h a n y a n g t e r d e t e k s i o l e h t u b u h .
S t i m u l u s t e r d a p a t d a l a m b e r b a g a i b e n t u k e n e r g i , a t a u mo-
dalitas, m i s a l n y a p a n a s , c a h a y a , s u a r a , t e k a n a n , d a n p e r u b a h a n
k i m i a w i . N e u r o n - n e u r o n a f e r e n m e m i l i k i reseptor sensorik
(reseptor) d i u j u n g p e r i f e r y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p s t i m u l u s
di dunia luar d a n dalam. (Meskipun sama-sama disebut
reseptor, r e s e p t o r s e n s o r i k y a n g s e n s i t i f t e r h a d a p s t i m u l u s
berbeda dengan reseptor protein d im e m b r a n plasma yang
b e r i k a t a n d e n g a n caraka k i m i a w i ekstrasel; l i h a t h . 66.) K a r e n a
satu-satunya jalan bagi n e u r o n aferen u n t u k m e n y a l u r k a n
informasi k e SSPtentang stimulus i n i adalah melalui peram-
batan potensial aksi, reseptor harus m e n g u b a h b e n t u k - b e n t u k
energi lain m e n j a d i sinyal listrik. Stimulus menyebabkan po-
t e n s i a l b e r j e n j a n g y a n g d i s e b u t potensial reseptor d i r e s e p t o r .
Proses p e r u b a h a n energi s t i m u l u s m e n j a d i potensial reseptor
d i k e n a l s e b a g a i transduksi sensorik. P o t e n s i a l r e s e p t o r n a n t i -
n y a m e m i c u potensial aksi pada serat aferen.
Reseptor memiliki perbedaan sensitivitas
terhadap berbagai stimulus.
Setiap tipe reseptor d i k h u s u s k a n u n t u k berespons terhadap
s a t u j e n i s s t i m u l u s , y a i t u stimulus adekuat. S e b a g a i c o n t o h ,
reseptor d i m a t a peka terhadap cahaya, reseptor d i telinga ter-
hadap gelombang suara, d a n reseptor panas d i kulit terhadap
energi panas. Karena perbedaan sensitivitas reseptor i n i , kita
tidak dapat m e l i h a t dengan telinga d a n mendengar dengan
m a t a kita. Sebagian reseptor dapat berespons l e m a h terhadap
rangsangan di luar stimulus adekuatnya, tetapi bahkan ketika
diaktifkan oleh s t i m u l u s lain, reseptor tetap m e m b e r i sensasi
y a n g biasanya dideteksi oleh reseptor tersebut. Sebagai contoh,
stimulus adekuat u n t u k reseptor m a t a (fotoreseptor) adalah
cahaya, y a n g sangat direspons o l e h m a t a , tetapi reseptor-
reseptor i n i juga dapat d i a k t i f k a n dengan derajat y a n g lebih
rendah oleh rangsangan mekanis. Ketika terpukul d i bagian
mata, seseorang sering melihat "berkunang-kunang" karena
tekanan mekanis i n i merangsang fotoreseptor.
JENIS RESEPTOR BERDASARKAN STIMULUS ADEKUAT-
NYA B e r g a n t u n g p a d a j e n i s e n e r g i y a n g b i a s a n y a d i r e s p o n s
mereka, reseptor-reseptor dapat dikategorikan sebagai
berikut.
• Fotoreseptor p e k a t e r h a d a p g e l o m b a n g c a h a y a tampak.
• Mekanoreseptorpekaterhadapenergimekanis. Contohnya
adalah reseptor otot rangka yang peka terhadap peregangan,
reseptor d i telinga yang m e n g a n d u n g r a m b u t halus yang
m e l e n g k u n g akibat gelombang suara, dan baroreseptor yang
m e m a n t a u tekanan darah.
• Termoreseptor p e k a t e r h a d a p p a n a s d a n d i n g i n .
• Osmoreseptor m e n d e t e k s i p e r u b a h a n k o n s e n t r a s i z a t
terlarut d a l a m cairan ekstrasel (CES) dan p e r u b a h a n aktivitas
o s m o t i k y a n g terjadi (lihat h . 73).
• Kemoreseptor p e k a t e r h a d a p b a h a n k i m i a t e r t e n t u .
Kemoreseptor m e n c a k u p reseptor u n t u k p e n g h i d u a n d a n
pengecapan, serta reseptor y a n g terletak j a u h d i d a l a m t u b u h
y a n g m e n d e t e k s i k o n s e n t r a s i O2 d a n CO2 d a l a m d a r a h a t a u
k a n d u n g a n k i m i a w i saluran cerna.
• Nosiseptor, a t a u reseptor nyeri, p e k a t e r h a d a p k e r u s a k a n
jaringan m i s a l n y a l u k a t e r p o t o n g atau l u k a bakar. Stimulasi
intens terhadap setiap reseptor juga d i r a s a k a n sebagai nyeri.
Beberapa sensasi m e r u p a k a n sensasi gabungan, y a i t u
b a h w a persepsi yang t e r b e n t u k berasal dari integrasi d i pusat
pada beberapa m a s u k a n sensorik p r i m e r yang diaktifkan
secara bersamaan. Sebagai c o n t o h , persepsi basah berasal d a r i
m a s u k a n reseptor sentuh, tekan, d a nsuhu; tidak a d a yang
n a m a n y a "reseptor basah".
MANFAAT INFORMASI YANG DIDETEKSI OLEH
RESEPTOR I n f o r m a s i y a n g d i d e t e k s i o l e h r e s e p t o r d i s a l u r k a n
melalui n e u r o n - n e u r o n aferen k e SSP, tempat i n f o r m a s i
tersebut d i g u n a k a n u n t u k berbagai tujuan:
• M a s u k a n aferen sangat p e n t i n g bagi k o n t r o l k e l u a r a n
eferen, baik u n t u k m e n g a t u r p e r i l a k u m o t o r i k y a n g sesuai
dengan lingkungan eksternal m a u p u n koordinasi aktivitas
internal yang ditujukan u n t u k m e m p e r t a h a n k a n homeostasis.
D i t i n g k a t y a n g p a l i n g dasar, m a s u k a n a f e r e n m e m b e r i
informasi (yang m u n g k i n tidak disadari oleh orang yang
bersangkutan) kepada SSPu n t u k digunakan dalam meng-
arahkan aktivitas-aktivitasyang diperlukan bagi kelangsungan
hidup. D i tingkat y a n g lebih luas, k i t a tidak dapat berinteraksi
dengan lingkungan kita atau dengan orang lain tanpa masukan
sensorik.
• Pemrosesan m a s u k a n sensorik oleh sistem aktivasi retikular
di batang o t a k sangat p e n t i n g bagi kejagaan k o r t e k s d a n
kesadaran (lihat h . 200).
• Pemrosesan informasi sensorik d i otak m e m b e r i kita
persepsi tentang d u n i a luar d i sekitar kita.
• Beberapa informasi yang disampaikan k e S S Pm u n g k i n
disimpan untuk keperluan di masa mendatang.
• Rangsangan sensorik dapat b e r d a m p a k besar pada e m o s i
kita. B a uk u e y a n g b a r u d i m a s a k , rasa l e m b u t k a i n sutera,
gambar orang yang kita cintai, mendengar berita b u r u k -
m a s u k a n sensorik dapat m e n y e n a n g k a n , m e n y e d i h k a n , m e m -
bangunkan, menenangkan, membuat marah, menakutkan,
atau m e m i c u beragam emosi lainnya.
Kita selanjutnya akan membahas tentang bagaimana
stimulus adekuat m e m i c u potensial aksi yang akhirnya
d i g u n a k a n u n t u k t u j u a n - t u j u a n d i atas.
Stimulus mengubah permeabilitas
reseptor, menyebabkan pembentukan
potensial reseptor berjenjang.
Reseptor dapat berupa (1) u j u n g khusus n e u r o n aferen atau
(2) s e lt e r s e n d i r i y a n g b e r k a i t a n erat d e n g a n u j u n g perifer
n e u r o n . Stimulasi suatu reseptor m e n g u b a h permeabilitas
m e m b r a n n y a , biasanya dengan menyebabkan pembukaan
kanal-kanal kation nonspesifik. Cara bagaimana perubahan
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 201

permeabilitas i n i berlangsung berbeda-beda u n t u k tiap-tiap Potensial reseptor dapat memicu

jenis reseptor. K a r e n a daya d o r o n g e l e k t r o k i m i a w i lebih besar
u n t u k Na"^ d a r i p a d a u n t u k k a t i o n - k a t i o n k e c i l l a i n n y a p a d a
k e a d a a n p o t e n s i a l i s t i r a h a t , e f e k p r e d o m i n a n a d a l a h fluks N a " ^
m a s u k k e sel, y a n g m e n d e p o l a r i s a s i m e m b r a n r e s e p t o r ( l i h a t
h. 98). (Terdapat pengecuahan; sebagai contoh, fotoreseptor
m e n g a l a m i hiperpolarisasi jika dirangsang.) Depolarisasi
l o k a l i n i , potensial reseptor, adalah potensial berjenjang.
Seperti pada semua potensial berjenjang, semakin kuat
rangsangan, s e m a k i n besar perubahan permeabilitas d a n
s e m a k i n besar potensial reseptor (lihat h . 9 9 ) . Potensial
reseptor juga tidak m e m i l i k i periode refrakter sehingga dapat
terjadi penjumlahan respons terhadap rangsangan yang
berturut-turut. Karena regio reseptor sedikit atau tidak
m e m i l i k i kanal N a ^ berpintu listrik dan karenanya m e m i l i k i
ambang yang tinggi, potensial aksi tidak terbentuk di reseptor
itu sendiri. U n t u k transmisi jarak-jauh, potensial reseptor
harus diubah menjadi potensial aksi yang dapat disalurkan d i
sepanjang serat aferen.
potensial aksi di neuron aferen.
Jika c u k u p besar, s u a t u p o t e n s i a l reseptor dapat m e m i c u
potensial aksi d i m e m b r a n n e u r o n aferen yang berada d i
s a m p i n g r e s e p t o r d e n g a n m e n d o r o n g p e m b u k a a n k a n a l Na"^
b e r p i n t u l i s t r i k d i d a e r a h i n i . P a d a serat aferen b e r m i e l i n ,
zona p e m i c u i n i adalah nodus Ranvier yang terdekat dengan
reseptor Cara kanal N a ^ i n iterbuka berbeda-beda bergantung
pada apakah reseptor m e r u p a k a n sel tersendiri atau ujung
aferen khusus.
• U n t u k reseptor yang m e r u p a k a n ujung khusus n e u r o n
aferen, aliran arus lokal antara u j u n g reseptor y a n g teraktifkan
yang m e n g a l a m i potensial reseptor d a n m e m b r a n sel d i
samping reseptor mendepolarisasi regio yang berdekatan i n i
( G a m b a r 6 - l a ) . Jika suatu regio terdepolarisasi mecapai
ambangnya, kanal Na+ berpintu listrik terbuka d ibagian ini,
m e m i c u p o t e n s i a l aksi y a n g d i h a n t a r k a n d i sepanjang serat
a f e r e n k e SSP.

Kanal Na+
berpintu listrik
Q Pada reseptor sensorik yang merupakan
ujung neuron aferen khusus, stimulus membuka
Kanal kation
kanal yang peka terhadap stimulus,
nonspesifik Potensial aksi
memungklnkan masuknya Na+ neto yang
yang peka
menghasilkan potensial reseptor.
terhadap
stimulus
Q Aliran arus lokal antara ujung reseptor yang
terdepolarisasi dan daerah sekitar membuka
Reseptor
kanal Na+ berpintu listrik.
sensorik
Serat neuron
(modifikasi
aferen Q Masuknya Na+ memicu potensial aksi
ujung neuron
di serat aferen yang merambat spontan ke SSP.
aferen)

(a) Potensial reseptor di ujung aferen khusus

Stimulus Q Pada reseptor sensorik yang merupakan sel

tersendiri, stimulus membuka kanal yang sensltif
Kanal Ca^* terhadap stimulus, memungklnkan masuknya Na+
Na^
Q ^ 3 " ^ b e r p i n t u listrik Kanal Na+ neto yang menghasilkan potensial reseptor.

Kanal kation o berpintu listrik

Q Depolarisasi lokal Ini membuka kanal Ca^*
nonspesifik Q Potensial aksi berpintu listrik.
yang peka
terhadap Q Masuknya Ca^* memicu eksositosis
stimulus neurotransmiter.
Na"
Q Pengikatan neurotransmiter membuka
Sel reseptor
kanal-reseptor berpintu kimiawi di ujung aferen,
tersendiri Serat neuron memungklnkan masuknya Na+ neto.
aferen
Q DepolansasI yang terjadi membuka kanal
Kanal-reseptor Na* berpintu listrik di daerah sekitar.
Neurotransmiter berpintu kimiawi
Q Masuknya Na"" memicu potensial aksi
(b) Potensial reseptor dl sel reseptor tersendiri di serat aferen yang merambat spontan ke SSP.

Gambar 6-1 Perubahan potensial reseptor menjadi potensial aksi. (a) Ujung aferen khusus sebagai reseptor sensorik. Aliran arus lokal
antara ujung reseptor yang terdepolarisasi yang sedang mengalami potensial reseptor dan daerah sekitar memicu potensial aksi di serat aferen
dengan membuka kanal Na"" berpintu listrik. (b) Sel reseptor tersendiri sebagai reseptor sensorik. Sel reseptor terdepolarisasi yang sedang
mengalami potensial reseptor melepaskan neurotransmiter yang berikatan dengan kanal berpintu kimiawi di ujung serat aferen. Pengikatan ini
menyebabkan depolarisasi yang membuka kanal Na* berpintu listhk, memicu potensial aksi di serat aferen.
202 BAB 6
• U n t u k reseptor sel jenis terpisah, selreseptor bersinaps
dengan u j u n g n e u r o n aferen ( G a m b a r 6 - l b ) . Potensial
reseptor m e m i c u p e m b u k a a n k a n a l C a - ^ b e r p i n t u l i s t r i k d i sel
reseptor. M a s u k n y a Ca^+ y a n g terjadi m e n y e b a b k a n pelepasan
n e u r o t r a n s m i t e r y a n g berdifusi m e n y e b e r a n g i celah sinaps
dan berikatan dengan reseptor protein spesifik pada m e m b r a n
n e u r o n a f e r e n . P e n g i k a t a n i n i m e m b u k a k a n a l - r e s e p t o r Na"^
b e r p i n t u k i m i a w i (lihat h . 127). Jika resultan Na+ y a n g m a s u k
mendepolarisasi ujung n e u r o n aferen k eambang, kanal N a ^
berpintu listrik terbuka disini, m e m i c u potensial aksi yang
m e r a m b a t s p o n t a n k e SSP.
Perhatikan bahwa tempat inisiasi potensial aksi d i n e u r o n
aferen berbeda dengan tempat inisiasi d in e u r o n eferen atau
a n t a r n e u r o n . D i kedua jenis n e u r o n t e r a k h i r tersebut, potensial
a k s i d i m u l a i d i axon hillock y a n g t e r l e t a k d i p a n g k a l a k s o n d i
samping badan sel(lihat h . 106). Sebaliknya, potensial aksi
d i m u l a i d i u j u n g perifer s u a t u serat saraf aferen d i s a m p i n g
reseptor, j a u h d a r i b a d a n sel ( G a m b a r 6 - 2 ) .
Intensitas rangsangan tercermin oleh besarnya potensial
reseptor S e m a k i n besar potensial reseptor, s e m a k i n besar
frekuensi potensial aksi yang terbentuk d i n e u r o n aferen
( G a m b a r 6-3). Potensial reseptor yang lebih besar tidak dapat
m e n g h a s i l k a n potensial aksi yang lebih besar (karena h u k u m
gagal-atau-tuntas), tetapi dapat m e m i c u p e n i n g k a t a n fre-
kuensi p e m b e n t u k a n potensial aksi (lihat h . 110). S e m a k i n
cepat serat aferen m e m i c u p o t e n s i a l aksi, s e m a k i n b a n y a k
neurotransmiter yang dilepaskan. Neurotransmiter i n i m e m e -
n g a r u h i sel b e r i k u t n y a p a d a j a l u r saraf, m e n e r u s k a n i n f o r m a s i
tentang kekuatan rangsangan. Kekuatan rangsangan juga
t e r c e r m i n oleh luas daerah yang terangsang. Rangsangan yang
lebih k u a t biasanya m e n g e n a i daerah y a n g l e b i h luas, sehingga
lebih b a n y a k reseptor y a n g berespons. Sebagai c o n t o h ,
sentuhan ringan tidak m e n g a k t i f k a n reseptor tekanan d i kulit
sebanyak sentuhan kuat k e daerah yang sama. Karena itu,
intensitas rangsangan dibedakan baik oleh frekuensi potensial
aksi yang terbentuk d i n e u r o n aferen m a u p u n oleh j u m l a h
reseptor y a n g d i a k t i f k a n d a n k a r e n a n y a serat aferen y a n g
diaktifkan d i daerah tersebut.
Tempat inisiasi
potensial al<si
Arah
perambatan
potensial al<si
Gambar 6-2 Perbandingan tempat inisiasi potensial aksi di
ketiga j e n i s neuron.
Reseptor dapat beradaptasi dengan
cepat atau lambat terhadap rangsangan
yang menetap.
Rangsangan dengan intensitas yang sama tidak selalu m e n g -
hasilkan kekuatan potensial reseptor yang sama d i reseptor
yang sama. Sebagian reseptor dapat m e n g a l a m i p e n u r u n a n
tingkat depolarisasi m e s k i p u n kekuatan rangsangan yang d i -
b e r i k a n t e t a p , s u a t u f e n o m e n a y a n g d i n a m a i adaptasi. S e l a n -
jutnya, frekuensi potensial aksi yang dihasilkan d i n e u r o n
aferen m e n u r u n , yaitu reseptor "beradaptasi" terhadap
rangsangan dengan tidak lagi berespons dengan kekuatan
yang sama terhadap rangsangan tersebut.
PTASI-
Berdasarkan kecepatan adaptasi mereka, reseptor
d i k l a s i f i k a s i k a n s e b a g a i reseptor tonik a t a u reseptor fasik.
Reseptor tonik t i d a k b e r a d a p t a s i s a m a s e k a l i a t a u b e r a d a p t a s i
dengan lambat ( G a m b a r 6-4a). Reseptor i n ibermanfaat ketika
reseptor i n i harus m e m p e r t a h a n k a n informasi tentang
stimulus. C o n t o h reseptor t o n i k adalah reseptor regang otot,
yang m e m a n t a u panjang otot, d a n proprioseptor sendi, yang
m e n g u k u r derajat fleksi sendi. U n t u k m e m p e r t a h a n k a n postur
d a n keseimbangan, SSP harus secara t e r u s - m e n e r u s m e n d a p a t
i n f o r m a s i m e n g e n a i derajat panjang otot d a nposisi sendi.
K a r e n a i t u , r e s e p t o r - r e s e p t o r i n i p e n t i n g u n t u k tidak b e r -
adaptasi terhadap rangsangan tetapi terus m e n g h a s i l k a n
p o t e n s i a l a k s i u n t u k m e n y a m p a i k a n i n f o r m a s i i n i k e SSP.
Reseptor fasik, s e b a l i k n y a , a d a l a h r e s e p t o r y a n g c e p a t
beradaptasi. Reseptor cepat beradaptasi dengan tidak lagi
berespons terhadap rangsangan yang menetap. Beberapa
r e s e p t o r f a s i k , y a n g p a l i n g d i k e t a h u i , Badan Pacini, b e r e p o n s
d e n g a n d e p o l a r i s a s i r i n g a n y a n g d i s e b u t off response ketika
rangsangan d i h e n t i k a n ( G a m b a r 6-4b). Reseptor fasik ber-
manfaat d a l a m situasi ketika yang lebih penting u n t u k d i s a m -
paikan adalah perubahan intensitas rangsangan daripada
i n f o r m a s i status quo. B a n y a k seseptor taktil (sentuh) y a n g
m e m b e r i tahu tentang perubahan tekanan pada permukaan
kulit adalah reseptor fasik. K a r e n a reseptor-reseptor i n i cepat
beradaptasi, A n d a t i d a k secara t e r u s - m e n e r u s sadar b a h w a
A n d a sedang m e n g e n a k a n j a m tangan, cincin, d a n baju.
K e t i k a A n d a m e m a k a i sesuatu, A n d a segera terbiasa dengan-
nya karena adaptasi cepat reseptor i n i . K e t i k a A n d a m e n a n g -
g a l k a n n y a , A n d a m e n y a d a r i h a l t e r s e b u t k a r e n a a d a n y a off
response.
Reseptor taktil (sentuh) p a d a k u l i t
adalah mekanoreseptor. Gaya m e k a n i k dari rangsangan
mendistorsi protein kanal kation nonspesifik d i m e m b r a n
plasma reseptor i n i , m e n y e b a b k a n m a s u k n y a Na"^ y a n g
menyebabkan potensial reseptor yang m e m i c u potensial aksi
d i serat aferen. M a s u k a n s e n s o r i k d a r i reseptor i n i m e n g i n -
formasikan S S Ptentang kontak tubuh dengan benda d i
lingkungan eksternal. Reseptor taktil mencakup yang berikut
(Gambar 6-5):
• Reseptor rambut, y a n g m e n g i n d e r a i p e r g e r a k a n r a m b u t
dan sentuhan yang sangat lembut, seperti m e n g g e r a k k a n
r a m b u t y a n g ada d i lengan A n d a dengan g u m p a l a n kapas, d a n
secara cepat beradaptasi.
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 203

• Badan Merkel, y a n g m e n d e t e k s i s e n t u h a n r i n g a n
menetap dan tekstur, seperti m e m b a c a tuhsan Braille,

7 ^
dan lambat u n t u k beradaptasi.
Terminal
aferen
Laju pelepasan neurotransmiter dl terminal aferen • Badan Pacini, y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p g e t a r a n
d a n tekanan y a n g d a l a m serta cepat beradaptasi.
1 +30
• Ujung Ruffini, y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p t e k a n a n
dalam yang dipertahankan d a n regangan kulit,
seperti selama pemijatan, d a n lambat d a l a m ber-
Serat adaptasi.
aferen
-70 • Badan Meissner, y a n g s e n s i t i f t e r h a d a p s e n t u h a n
ringan yang menggetarkan, seperti menggelitik
Frekuensi potensial aksi dl serat aferen dengan b u l u , d a n cepat d a l a m beradaptasi.

> MEKANISME ADAPTASI Dl BADAN PACINI

E
M e k a n i s m e terjadinya adaptasi bervariasi pada
Reseptor
sensorik reseptor y a n g b e r b e d a d a n b e l u m d i k e t a h u i sepe-
n u h n y a pada s e m u a jenis reseptor. B a n y a k reseptor
beradaptasi akibat inaktivasi kanal yang m e m b u k a
o
Q- sebagai respons terhadap stimulus. Adaptasi pada
badan Pacini, yang paling banyak diteliti, bergantung
Besar potensial reseptor
p a d a sifat fisik reseptor i n i . B a d a n P a c i n i adalah
ujung reseptor khusus yang terdiri dari lapisan-
lapisan konsentrik jaringan ikat m i r i p lapisan kulit
Stimulus bawang yang mengelilingiujung perifer suatu neuron
aferen. Ketika tekanan pertama kali d i k e n a k a n pada
5 badan Pacini, ujung saraf d i bawahnya berespons
t
Dimulai Dihentikan Dimulai Dihentikan
dengan potensial reseptor yang besarnya mencer-
Waktu (det) m i n k a n intensitas rangsangan. Seiring dengan ber-
Kekuatan stimulus lanjutnya rangsangan, energi tekanan menyebar
karena energi tersebut m e n y e b a b k a n lapisan-lapisan
Gambar 6-3 Besar potensial reseptor, frekuensi potensial aksi di serat
reseptor selip (seperti t e k a n a n tetap pada b a w a n g
aferen, dan laju pelepasan neurotransmiter di terminal aferen sebagai f u n g s i
kekuatan s t i m u l u s . y ang dikupas menyebabkan lapisan-lapisan kulitnya
s e l i p ) . K a r e n a e f e k fisik i n i m e n y a r i n g k o m p o n e n
tetap pada tekanan tersebut, u j u n g saraf d i b a w a h n y a
tidak lagi berespons dengan potensial reseptor; yaitu, terjadi
adaptasi.
Adaptasi jangan dikacaukan dengan habituasi (lihat h .
172). M e s k i p u n kedua f e n o m e n a i n i m e l i b a t k a n p e n u r u n a n
respons saraf terhadap rangsangan berulang, keduanya
Beradaptasi Beradaptasi Off response bekerja d ititik-titik yang berbeda dalam jalur saraf Adaptasi
' lambat cepat adalah penyesuaian reseptor d i S S T sementara habituasi

L ItS-A
m e l i b a t k a n m o d i f i k a s i e f e k t i v i t a s sinaps d i SSP.
O Q>
Q_ >-
Aferen viseral membawa masukan
CD

•5 S
D l
ro TO bawah-sadar sementara aferen sensorik
_ r
membawa masukan sadar.
t Waktu Waktu
Dihentikan Dimulai Dihentikan P o t e n s i a l a k s i y a n g d i h a s i l k a n o l e h reseptor d i serat aferen
Dimulai
(b) Reseptor fasik sebagai respons terhadap rangsangan d i h a n t a r k a n m e n u j u
(a) Reseptor tonik SSP. I n f o r m a s i a f e r e n t e n t a n g l i n g k u n g a n i n t e r n a l , m i s a l n y a
Gambar 6-4 Reseptor t o n i k dan fasik. (a) Reseptor tonik tidak t e k a n a n d a r a h d a n k o n s e n t r a s i CO2 d a l a m c a i r a n t u b u h , t i d a k
beradaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat terhadap pernah mencapai tingkat kesadaran, tetapi m a s u k a n i n i
rangsangan yang menetap sehingga terus-menerus memberi informasi esensial u n t u k m e n e n t u k a n respons eferen y a n g sesuai u n t u k
mengenai rangsangan. (b) Reseptor fasik cepat beradaptasi terhadap
m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Jalur m a s u k bagi i n f o r m a s i
rangsangan yang menetap dan sering memperlihatkan respons off ketika
yang berasal dari visera (organ d i d a l a m rongga t u b u h ,
rangsangan dihentikan. Karena itu, reseptor memberi sinyal tentang
perubahan intensitas rangsangan dan bukan menyalurkan Informasi m i s a l n y a r o n g g a a b d o m e n ) d i s e b u t aferen viseral. M e s k i p u n
status quo. sebagian besar i n f o r m a s i bawah-sadar d i k i r i m m e l a l u i aferen
viseral, orang dapat m e n y a d a r i adanya sinyal nyeri yang
204 BAB 6

— Batang rambut di dalam folll<el Permul<aan l<ulit berlabel, y a n g s e c a r a s i n a p s i s s a l i n g b e r h u b u n g a n d a -

Epidermis
lam urutan tertentu untuk melaksanakan pemrosesan
informasi sensorik bertahap yang semakin canggih.

N e u r o n - n e u r o n aferen dengan
reseptor perifernya yang pertama kali mendeteksi
r a n g s a n g a n d i k e n a l s e b a g a i neuron sensorik ordo-
Dermis
pertama. N e u r o n i n i b e r s i n a p s d e n g a n neuron senso-
rik ordo-kedua, b a i k d i k o r d a s p i n a l i s m a u p u n d i
medula, bergantung pada jalur sensorik yang terlibat.
N e u r o n i n i k e m u d i a n b e r s i n a p s d e n g a n neuron senso-
rik ordo-ketiga d i t a l a m u s , d e m i k i a n s e t e r u s n y a . P a d a
Neuron
setiap tahap, m a s u k a n diproses l e b i h lanjut. M o d a l i t a s
bermielin sensorik tertentu yang dideteksi oleh tipe reseptor
Jaringan khusus d i k i r i m melalui jalur aferen d a n asendens
subkutan spesifik (jalur saraf yang b e r k o m i t m e n u n t u k modalitas
tersebut) u n t u k mengeksitasi daerah tertentu korteks
somatosensorik, yaitu masukan sensorik tertentu
diproyeksikan k e d a e r a h s p e s i f i k d i k o r t e k s ( c o n t o h -
n y a lihat G a m b a r 5-28a, h . 189). K a r e n a i t u , berbagai
jenis i n f o r m a s i y a n g m a s u k dijaga terpisah d i d a l a m
berbagai jalur berlabel spesifik antara perifer d a n
korteks. D e n g a n cara i n i , m e s k i p u n semua i n f o r m a s i
Reseptor Badan Badan Pacini: getaran Ujung Ruffini: Badan disalurkan k e S S Pm e l a l u i jenis sinyal yang sama
rambut: IVIerkel: dan tekanan dalam Tekanan dalam Meissner:
gerakan sentuhan Sentuhan
(potensial aksi), otak dapat m e n g u r a i k a n jenis d a n
rambut dan ringan yang ringan yang lokasi rangsangan. Tabel 6-1 meringkaskan bagaimana
sentuhan menetap menggetarkan SSP diberi t a h u tentang jenis (apa), lokasi (di m a n a ) ,
yang
sangat
dan intensitas (seberapa kuat) suatu rangsangan.
halus

Gambar 6-5 Reseptor taktil di kulit. ^.^,„„»,,^ Pengaktifan jalur sensorik

berasal dari visera. M a s u k a n aferen yang berasal dari reseptor
di p e r m u k a a n t u b u h atau otot atau sendi biasanya mencapai
a m b a n g k e s a d a r a n . M a s u k a n i n i d i k e n a l s e b a g a i informasi
sensorik, d a n j a l u r m a s u k n y a d i s e b u t s e b a g a i aferen sensorik.
I n f o r m a s i s e n s o r i k d i k a t e g o r i k a n s e b a g a i ( 1 ) sensasi somatik
(sensasi t u b u h ) y a n g berasal d a r i p e r m u k a a n t u b u h , t e r m a s u k
sensasi somestetik d a r i k u l i t ( l i h a t h . 1 5 7 ) dan propriosepsi d a r i
otot, sendi, kulit, d a n telinga d a l a m (lihat h . 158); atau ( 2 )
indra khusus, t e r m a s u k penglihatan, pendengaran, keseim-
bangan, pengecapan, danpenghiduan. ( L i h a t f i t u r d a l a m k o t a k ,
Melihat Lebih Dekat pada Fisiologi Olahraga, u n t u k penjelasan
tentang manfaat propriosepsi d a l a m prestasi atletik). P e m r o -
sesan a k h i r m a s u k a n sensorik o l e h SSP t i d a k h a n y a esensial
u n t u k interaksi dengan lingkungan bagi kelangsungan hidup
dasar (misalnya, m e n c a r i m a k a n d a n bertahan dari bahaya),
tetapi juga sangat m e m p e r k a y a k e h i d u p a n i t u sendiri.
di titik a p a p u n m e n g h a s i l k a n sensasi y a n g
sama seperti yang diproduksi oleh stimulasi
reseptor di bagian t u b u h i t u sendiri. F e n o m e n a
i n i d i g u n a k a n s e b a g a i p e n j e l a s a n t r a d i s i o n a l b a g i nyeri
phantom-sebagai c o n t o h , n y e r i y a n g d i r a s a k a n b e r a s a l d a r i
kaki oleh seorang yang tungkainya telah diamputasi setinggi
lutut. Iritasi ujung-ujung jalur aferen yang telah terputus d i
p u n t u n g kaki dapat m e m i c u potensial aksi yang, ketika
mencapai regio k a k i korteks somatosensorik, diinterpretasikan
sebagai n y e r i y a n g berasal d a r i k a k i y a n g t e l a h t i d a k ada. B u k t i
b a r u mengisyaratkan b a h w a selain itu, sensasi nyeri p h a n t o m
dapat berasal dari r e m o d e l i n g ekstensif bagian o t a k yang
semula m e n a n g a n i sensasi dari t u n g k a i y a n g telah diamputasi.
"Pemetaan ulang" daerah otak yang telah "kosong diting-
galkan" ini dispekulasikan menyebabkan sinyal dari tempat
lain diinterpretasikan sebagai nyeri yang berasal dari e k s -
tremitas yang telah diamputasi tersebut.

Ketajaman dipengaruhi oleh ukuran

Setiap jalur somatosensorik "berlabel"
sesuai modalitas dan lokasi.
Ketika mencapai k o r d a spinalis, i n f o r m a s i aferen m e m i l i k i
dua k e m u n g k i n a n tujuan: (1) menjadi bagian suatu lengkung
refleks, m e n g h a s i l k a n r e s p o n s efektor y a n g sesuai, atau ( 2 )
d i p a n c a r k a n k e atas k e o t a k m e l a l u i j a l u r a s e n d e n s u n t u k
pemrosesan lebih lanjut d a n m u n g k i n k e m u d i a n disadari.
J a l u r y a n g m e n y a l u r k a n s e n s a s i s o m a t i k s a d a r , jalur somato-
sensorik, t e r d i r i d a r i r a n t a i - r a n t a i d i s k r e t n e u r o n , a t a u jalur
medan reseptif dan inhibisi lateral.
Setiap n e u r o n sensorik somestetik berespons terhadap
informasi rangsangan hanya dalam regio tertentu p e r m u k a a n
k u l i t y a n g m e n g e l i l i n g i n y a ; r e g i o i n i d i s e b u t medan reseptif.
U k u r a n m e d a n reseptif berbanding terbalik dengan densitas
reseptor d i bagian tersebut; s e m a k i n rapat reseptor jenis
tertentu tersusun, s e m a k i n kecil luas kulit yang dipantau oleh
tiap-tiap reseptor S e m a k i n sempit m e d a n reseptif dalam
s u a t u d a e r a h , s e m a k i n t i n g g i ketajaman a t a u kemampuan

• M e l i h a t Lebih Dekat
pada Fisiologi Olahraga Ayunan Ke Belakang dan Ancang-ancang
Untuk Meloncat: Apa Kesamaannya?
ROPRIOSEPSI, SENSASI POSISI TUBUH DALAM RUANG, sangat
penting bagi setiap geral<an dan terutama berperan besar dalam
prestasi atletik, baik bagi seorang skater yang melakukan tiga
lompatan di atas es, seorang pesenam yang melakukan gerakan yang
sulit di lantai, maupun seorang gelandang yang menendang bola dengan
akurat ke tempat sejauh 60 yard. Untuk mengontrol kontraksi otot rangka
agar diperoleh gerakan yang diinginkan, SSP harus terus-menerus diberi
tahu tentang hasil dari tindakannya melalui umpan-balik sensorik.
Sejumlah reseptor memberi masukan propriosepsi. Proprioseptor
otot memberi informasi umpan-balik tentang ketegangan dan panjang
otot. Proprioseptor sendi memberi umpan-balik tentang akselerasi,
sudut, dan arah gerakan sendi. Proprioseptor kulit memberi tahu SSP
tentang tekanan yang mengenai kulit.
Proprioseptor di telinga dalam, bersama dengan yang ada di otot
leher, memberi informasi tentang posisi kepala dan leher sehingga SSP
dapat mengarahkan kepala dengan benar. Sebagai contoh, refleks leher
memungkinkan gerakan badan dan ekstremitas yang esensial sewaktu
salto, dan penyelam dan pemain akrobat menggunakan gerakan-
gerakan kuat kepala untuk mempertahankan putaran.
Proprioseptor yang paling kompleks dan mungkin salah saru yang
paling penting adalah gelendong otot (lihat h. 308). Gelendong otot
ditemukan di seluruh otot tetapi cenderung terkonsentrasi di pusatnya.
Setiap gelendong terletak sejajar dengan serat otot di dalam otot.
Gelendong otot peka terhadap laju perubahan panjang otot dan
panjang akhir otot yang dicapai. Jika suatu otot teregang, tiap-tiap
diskriminasi. B a n d i n g k a n d i s k r i m i n a s i s e n t u h d i u j u n g j a r i
tangan A n d a dengan betis A n d a dengan "merasakan" b e n d a
yang sama dengan keduanya. A n d a dapat merasakan
mendapat i n f o r m a s i yang lebih akurat tentang benda tersebut
dengan ujung jari tangan yang kaya saraf karena m e d a n
reseptifnya kecil; akibatnya, setiap n e u r o n m e m b e r i i n f o r m a s i
tentang sebagian kecil p e r m u k a a n benda. D i u j u n g jari tangan
dan telapak masing-masing tangan diperkirakan terdapat
17.000 m e k a n o r e s e p t o r taktil. Sebaliknya, kulit d i betis h a n y a
disarafi oleh u j u n g sensorik yang relatif sedikit dengan m e d a n
reseptif y a n g l e b i h luas. Perbedaan r i n g a n d i d a l a m tiap-tiap
m e d a n reseptif tidak dapat dideteksi (Gambar 6-6). Repre-
sentasi berbagai bagian t u b u h d i korteks y a n g t a m p a k
terdistorsi d i h o m u n k u l u s sensorik (lihat h . 159) sangat sesuai
dengan kepadatan persarafan; lebih banyak permukaan
korteks yang d i p e r u n t u k k a n u n t u k persepsi sensorik dari
daerah-daerah dengan m e d a n reseptif sempit, sehingga
m e n y e b a b k a n k e m a m p u a n d i s k r i m i n a t i f n y a l e b i h besar.
Selain kerapatan reseptor, faktor k e d u a y a n g m e m e n g a r u h i
k e t a j a m a n a d a l a h inhibisi lateral. A n d a d a p a t m e n g e t a h u i
pentingnya fenomena i n i dengan sedikit m e n e k a n p e r m u k a a n
kulit A n d a dengan u j u n g pensil ( G a m b a r 6-7a). M e d a n
reseptif tepat d i b a w a h bagian tengah u j u n g pensil tempat
rangsangan paling intens m e n g a l a m i eksitasi, tetapi m e d a n
reseptif sekitar juga terangsang, tetapi dengan derajat y a n g
lebih r i n g a n karena distorsinya lebih ringan. Jika i n f o r m a s i
dari serat-serat aferen m a r g i n a l y a n g i k u t terangsang i n i
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; indera Khusus 205
gelendong otot di dalam otot tersebut juga teregang, dan neuron aferen
yang akson perifernya berakhir di gelendong otot akan terangsang.
Serat aferen berjalan ke dalam korda spinalis dan bersinaps langsung
dengan neuron motorik yang menyarafi otot yang sama. Stimulasi otot
yang teregang akibat refleks peregangan ini menyebabkan otot
berkontraksi untuk mengatasi peregangan.
Orang berusia lanjut atau mereka yang otot kuadrisepsnya lemah
secara tidak sadar memanfaatkan gelendong otot dengan mendorong
bagian tengah paha ketika bangkit dari posisi duduk. Kontraksi otot
kuadriseps meluruskan sendi lutut sehingga tungkai menjadi lurus.
Tindakan mendorong bagian tengah paha ketika bangkit sedikit
meregangkan otot kuadriseps di kedua tungkai, merangsang gelendong
otot. Refleks peregangan yang terjadi membantu kontraksi otot
kuadriseps femoris dan menolong yang bersangkutan berdiri tegak.
Dalam olahraga, orang selalu memanfaatkan gelendong otot setiap
saat. Untuk meloncat tinggi, seperti pada permainan bola basket, seorang
atletmemulai dengan mengambil ancang-ancang dengan membungkuk.
Tindakan ini meregangkan otot kuadriseps dan meningkatkan frekuensi
lepas muatan gelendong otot sehingga timbul refleks regang yang
memperkuat respons kontraktil otot kuadriseps sehingga otot-otot
ekstensor tungkai ini memperoleh tambahan daya. Hal yang sama
berlaku untuk ancang-ancang lomba lari. Gerakan mengayun ke
belakang dalam permainan golf, tenis, dan bola kasti juga menimbulkan
peningkatan eksitasi otot melalui aktivitas refleks yang dipicu oleh
peregangan gelendong otot.
mencapai korteks, lokalisasi ujung pensil akan samar U n t u k
m e m p e r m u d a h lokalisasi dan m e m p e r t a j a m kontras, di dalam
S S P t e r j a d i inhibisi lateral ( G a m b a r 6 - 7 b ) . D e n g a n i n h i b i s i
lateral, setiap j a l u r sinyal y a n g teraktivasi m e n g h a m b a t jalur-
jalur daerah sekitar dengan merangsang antarneuron
i n h i b i t o r i k y a n g berjalan ke lateral antara serat-serat asendens
y a n g m e n y a r a f i m e d a n - m e d a n reseptif sekitar. Jalur sinyal
yang paling terangsang y a n g berasal dari bagian tengah daerah
stimulus m e n g h a m b a t jalur-jaluryang k u r a n g tereksitasi yang
berasal dari daerah sekitar dengan derajat y a n g lebih besar
daripada jalur yang teraktivasi lebih l e m a h d i daerah sekitar
m e n g h a m b a t daerah yang lebih tereksitasi d i bagian tengah.
Penghambatan transmisi lebih lanjut terhadap masukan yang
lebih l e m a h meningkatkan kontras antara informasi yang
diinginkan dan tidak diinginkan sehingga lokasi ujung pensil
dapat diketahui dengan akurat. Derajat koneksi inhibisi lateral
d a l a m jalur-jalur sensorik bervariasi sesuai modalitasnya.
Modalitas yang m e m i l i k i inhibisi lateral paling besar-sentuhan
dan penglihatan-menghasilkan lokalisasi yang paling akurat.
Persepsi adalah kesadaran terhadap
lingkungan yang berasal dari
interpretasi masukan sensorik.
Persepsi a d a l a h i n t e r p r e t a s i s a d a r k i t a t e r h a d a p d u n i a l u a r
yang diciptakan oleh otak dari suatu pola i m p u l s - i m p u l s saraf
y a n g d i b e r i k a n kepadanya o l e h reseptor. A p a k a h d u n i a ,
206 BAB 6

TABEL 6-1 Penyandian Informasi Sensorik

Sifat R a n g s a n g a n Mekanisme Penyandian

Jenis rangsangan (modalitas Dibedakan oleh jenis reseptor

rangsangan) yang diaktifkan dan jalur
spesifik yang digunakan untuk
menyampaikan informasi ini ke
daerah tertentu di korteks
serebrum
Lokasi rangsangan Dibedakan oleh lokasi medan
reseptif yang diaktifkan dan
jalur yang kemudian teraktifkan
untuk menyampaikan informasi
ini ke daerah korteks
somatosensorik yang
merepresentasikan lokasi
tertentu tersebut

Intensitas rangsangan Dibedakan oleh frekuensi

(kekuatan rangsangan) potensial aksi yang dimulai di
neuron aferen dan jumlah
reseptor (dan neuron aferen)
yang diaktifkan Ujung reseptor
neuron-neuron aferen

seperti y a n g k i t a persepsikan, adalah realitas? Jawabannya
adalah jelas tidak. Persepsi kita berbeda d a r i a p a y a n g se-
b e n a r n y a " d i luar sana" k a r e n a beberapa alasan. Pertama,
m a n u s i a m e m i l i k i reseptor y a n g mendeteksi hanya sebagian
kecil b e n t u k e n e r g i y a n g ada. K i t a m e r a s a k a n suara, w a r n a ,
b e n t u k , tekstur, b a u , rasa, d a n s u h u , tetapi t i d a k m e n y a d a r i
adanya gaya m a g n e t i k , g e l o m b a n g sinar terpolarisasi,
gelombang radio, atau sinar X karena kita tidak m e m i l i k i
reseptor u n t u k berespons terhadap bentuk-bentuk energi
tersebut. A p a yang tidak terdeteksi oleh reseptor tidak a k a n
d i k e t a h u i oleh otak. R e n t a n g respons kita terbatas b a h k a n
u n t u k bentuk-bentuk energi yang kita miliki reseptornya.
Sebagai contoh, anjing dapat m e n d e n g a r peluit yang nadanya
melebihi tingkat deteksi kita. Kedua, saluran informasi ke otak
kita bukanlah perekam berkualitas tinggi. Selama pemrosesan
prakorteks terhadap m a s u k a n sensorik, sebagian sifat
rangsangan m e n g a l a m i penguatan sementara sebagian lagi
ditekan atau diabaikan, seperti melalui inhibisi lateral. Ketiga,
k o r t e k s s e r e b r u m j u g a m e m a n i p u l a s i data, m e m b a n d i n g k a n
m a s u k a n sensorik dengan i n f o r m a s i m a s u k l a i n n y a serta
dengan ingatan akan pengalaman-pengalaman sebelumnya
u n t u k mengekstraksi fitur-fitur penting—misalnya, m e n y a r i n g
suara t e m a n dari h i r u k - p i k u k suara d ik a n t i n sekolah. D a l a m
proses tersebut, korteks sering m e n g i s i atau m e n d i s t o r s i
i n f o r m a s i u n t u k m e m b a y a n g k a n suatu persepsi logis; yaitu,
"gambaran lengkapnya". Sebagai suatu c o n t o h sederhana,
A n d a " m e l i h a t " sebuah k o t a k p u t i h d i G a m b a r 6-8 m e s k i p u n
tidak terdapat k o t a k p u t i h tetapi hanyalah tepi-tepi bersudut
siku yang diambil dari empat lingkaran merah. Ilusi optis
memberi gambaran bagaimana otak menginterpretasikan
realitas sesuai a t u r a n - a t u r a n n y a sendiri. K a r e n a i t u , persepsi
kita t i d a k m e r e p l i k a s i k a n realitas. Spesies lain, y a n g dilengkapi
dengan tipe dan sensitivitas reseptor yang berbeda dan dengan
Dua medan reseptif dirangsang oleti Hanya satu medan reseptif yang
stimulasi dua titil<: Terasa dua titik dirangsang oleh stimulasi dua titik
yang jaraknya sama dengan yang
dilakukan pada (a): Terasa satu titik
(a) Daerah dengan medan reseptif l<ecil (b) Daerah dengan medan reseptif besar
Gambar 6-6 Perbandingan k e m a m p u a n d i s k r i m i n a t i f daerah
dengan medan reseptif kecil v e r s u s besar. Ketajaman taktil relatif
suatu bagian dapat ditentukan dengan ujl ambang diskriminasi dua-
titlk. Jika dua ujung dari sebuah jangka yang ditempelkan ke per-
mukaan kulit merangsang dua medan reseptif yang berbeda, akan
dirasakan adanya dua titik terpisah. Jika kedua ujung menyentuh
medan reseptif yang sama, keduanya hanya dirasakan sebagai satu
titik. Dengan menyesuaikan jarak antara kedua ujung jangka, kita
dapat menentukan jarak minimal ketika dua titik tetap dapat
dibedakan sebagai dua titik dan bukan satu, yang mencerminkan
ukuran medan reseptif di bagian tersebut. Dengan teknik ini, kita
dapat menentukan kemampuan diskriminatif permukaan tubuh.
Ambang dua-titik berkisar dari 2 mm di ujung jari tangan (memung-
kinkan seseorang membaca huruf Braille, yaitu ketika titik-titik me-
nonjol terpisah 2,5 mm satu sama lain) hingga 48 mm di kulit betis
yang diskriminasinya paling rendah.
pemrosesan saraf yang juga berbeda, mempersepsikan dunia
y a n g sangat berbeda dari yang kita persepsikan.
Setelah pembahasan u m u m tentang fisiologi reseptor
selesai, k i t a a k a n m e n g u l a s t e n t a n g satu sensasi s o m a t i k
penting dengan lebih terperinci, yaitu nyeri.
Periksa Pemahaman Anda 6.1
1. Deflnisikan stimulus, potensial reseptor, jalur berlabel, dan
persepsi.
2. Gambarkan respons reseptor tonik dan reseptor fasik terhadap
stimulus dengan kekuatan yang terus-menerus.
3. Bandingkan ukuran medan reseptif neuron sensorik dl lidah
Anda dengan neuron sensorik di punggung Anda.
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 207

Permukaan kulit

Neuron Jalur reseptor

aferen
(sensorik
ordo pertama)

Gambar 6-8 A p a k a h A n d a " m e l i h a t " sebuah bujur sangkar

Kurang terangsang « Kurang terangsang putih yang sebenarnya tidak ada?
Paling terangsang

Frekuensi
6.21 Nyeri
potensial Nyeri t e r u t a m a a d a l a h m e k a n i s m e p r o t e k t i f u n t u k m e n i m -
aksi
bulkan kesadaran terhadap kenyataan bahwa sedang atau
akan terjadi kerusakan jaringan. Karena nilainya bagi kelang-
sungan hidup, nosiseptor (reseptor nyeri) tidak beradaptasi
Lokasi di kulit
terhadap stimulasi yang berulang atau berkepanjangan.
(a) Aktivitas di neuron aferen Simpanan pengalaman yang m e n i m b u l k a n nyeri dalam
ingatan m e m b a n t u kita menghindari kejadian-kejadian yang
berpotensi membahayakan di masa mendatang.
Neuron
aferen

Antarneuron
. Inhibisi Perangsangan nosiseptor menimbulkan
inhibitorik

Transmisi
lateral
Transmisi
persepsi nyeri serta respons
terhenti terhenti motivasional dan emosional.
T i d a k seperti m o d a l i t a s s o m a t o s e n s o r i k lain, sensasi n y e r i
Neuron sensorik disertai oleh respons perilaku b e r m o t i f (misalnya m e n a r i k
ordo kedua diri atau bertahan) serta reaksi e m o s i o n a l ( m i s a l n y a m e n a n g i s
a t a u t a k u t ) . Juga, t i d a k s e p e r t i sensasi l a i n , persepsi s u b j e k t i f
Transmisi berlanjut
nyeri dapat dipengaruhi oleh pengalaman masa lalu atau
sekarang (misalnya, m e n i n g k a t n y a persepsi nyeri y a n g m e -
nyertai rasa t a k u t a k a n d o k t e r gigi atau b e r k u r a n g n y a persepsi
Frekuensi n y e r i pada seorang atlet y a n g cedera k e t i k a sedang b e r t a n d i n g ) .
potensial
O l e h sebab i t u ,n y e r i adalah p e n g a l a m a n p r i b a d i y a n g
aksi
multidimensi.

,„,.-.>„, . jgj.j^p^i- jjgj kategori nosi-

Daerah sensasi
di kulit
(b) Inhibisi lateral
Gambar 6-7 Inhibisi lateral, (a) Reseptor di tempat stimulasi
paling kuat diaktifkan hingga maksimal. Reseptor-reseptor sekitar
juga terangsang tetapi dengan derajat yang lebih rendah. (b) Jalur
reseptor yang paling teraktifkan tersebut menghambat transmisi
impuls di jalur-jalur yang stimulasinya kurang melalui inhibisi lateral.
Proses ini mempermudah lokalisasi tempat rangsangan.
s e p t o r : Nosiseptor mekanis b e r e s p o n s t e r h a d a p k e r u s a k a n
m e k a n i s m i s a l n y a t e r s a y a t , t e r p u k u l , a t a u c u b i t a n ; nosiseptor
suhu b e r e s p o n s t e r h a d a p s u h u e k s t r i m , t e r u t a m a p a n a s ; d a n
nosiseptor polimodal b e r e s p o n s s a m a k u a t t e r h a d a p s e m u a
jenis rangsangan yang merusak, termasuk bahan k i m i a iritan
y a n g d i k e l u a r k a n o l e h j a r i n g a n y a n g cedera.
^^„„^, S e m u a nosiseptor dapat ditingkatkan kepekaannya
* * o l e h adanyaprosfa^/flnd;«, y a n g s a n g a t m e n i n g k a t k a n
respons reseptor terhadap rangsangan yang m e r u s a k
(yaitu, terasa lebih sakit j i k a a d a prostaglandin).
208 BAB 6
Prostaglandin adalah k e l o m p o k khusus t u r u n a n asam lemak
yang dipecah dari lapis-ganda l e m a k m e m b r a n plasma d a n
bekerja lokal setelah dibebaskan (lihat h . 798). Cedera
jaringan, d iantara hal lainnya, dapat m e n y e b a b k a n pelepasan
lokal prostaglandin. Bahan-bahan k i m i a i n ibekerja pada
ujung perifer nosiseptor untuk menurunkan ambang
pengaktifan reseptor. O b a t g o l o n g a n aspirin m e n g h a m b a t
pembentukan prostaglandin, yang ikut berperan menentukan
s i f a t analgesik ( p e n g h i l a n g n y e r i ) o b a t i n i .
SERAT NYERI AFEREN CEPAT DAN LAMBAT I m p u l s n y e r i
y a n g berasal dari nosiseptor disalurkan k e SSP m e l a l u i salah
satu d a r i d u a j e n i s serat aferen ( T a b e l 6-2). S i n y a l y a n g berasal
dari nosiseptor yang berespons terhadap kerusakan mekanis
seperti terpotong atau kerusakan suhu seperti terbakar
d i s a l u r k a n m e l a l u i serat A-delta h a l u s b e r m i e l i n d e n g a n
k e c e p a t a n h i n g g a 3 0 m / d t k (jalur nyeri cepat). I m p u l s d a r i
nosiseptor polimodal yang berespons terhadap bahan k i m i a
yang dilepaskan k e C E S dari jaringan yang rusak disalurkan
o l e h serat C h a l u s t a k - b e r m i e l i n d e n g a n k e c e p a t a n y a n g l e b i h
r e n d a h , y a i t u 1 2 m / d t k a t a u k u r a n g (jalur nyeri lambat).
Ingatlah kapan jari tangan A n d a terakhir kali terpotong atau
terbakar. A n d a akan merasakan sentakan tajam nyeri pada
a w a l y a n g segera d i i k u t i o l e h n y e r i y a n g lebih difus. N y e r i
biasanya p e r t a m a kali d i r a s a k a n sebagai sensasi t e r t u s u k
tajam yang singkat yang m u d a h diketahui lokasinya; i n i
adalah nyeri cepat y a n g berasal dari nosiseptor m e k a n i s atau
panas spesifik. Perasaan i n i d i i k u t i o l e h sensasi pegal t u m p u l
y a n g lokalisasinya t i d a k jelas d a n m e n e t a p l e b i h l a m a disertai
rasa t i d a k n y a m a n ; i n i adalah n y e r i l a m b a t y a n g d i a k t i f k a n
o l e h b a h a n - b a h a n k i m i a , t e r u t a m a bradikinin, s u a t u b a h a n
yang normalnya inaktif dan menjadi aktif oleh enzim-enzim
yang dikeluarkan k e dalam C E S dari jaringan yang rusak.
B r a d i k i n i n d a n s e n y a w a - s e n y a w a t e r k a i t t i d a k saja m e m i c u
nyeri dengan merangsang nosiseptor polimodal, tetapi juga
berperan dalam respons peradangan terhadap cedera jaringan
(Bab 12). N y e r i yang perlahan d a n m e n u s u k i n i bertahan
dalam jangka w a k t u yang lama karena menetapnya bahan-
b a h a n k i m i a y a n g dilepaskan i n i setelah terhentinya
rangsangan mekanis atau suhu penyebab kerusakan jaringan.
r
,»t»n(o/» M e n a r i k n y a , reseptor perifer serat C aferen d i a k t i f -
k a n o l e h kapsaisin, b a h a n d a l a m c a b a i y a n g m e -
n i m b u l k a n rasa pedas. (Selain m e n g i k a t reseptor
- TABEL6-2 Karaktcristik NyeH
N y e r i Cepat Nyeri L a m b a t
Terjadi pada stimulasi Terjadi pada stimulasi
nosiseptor mekanis dan suhu nosiseptor polimodal
Disalurkan oleh serat A-delta Disalurkan oleh serat C halus
halus bermielin tak-bermielin
Menimbulkan sensasi tajam Menimbulkan sensasi tumpul,
menusuk panas, pegal
Mudah diketahui lokalisasinya Lokalisasinya tidak jelas
Muncul pertama kali Muncul berikutnya; menetap
lebih lama; lebih tidak
menyenangkan
nyeri, kapsaisin berikatan dengan reseptor suhu—karena itu,
t i m b u l rasa p a n a s k e t i k a kita m a k a n cabai pedas.) I r o n i s n y a ,
aplikasi lokal kapsaisin m a l a h dapat m e n g u r a n g i nyeri klinis,
k e m u n g k i n a n besar dengan merangsang secara berlebihan
dan merusak nosiseptor yang berikatan dengannya.
PEMROSESAN M A S U K A N NYERI Dl TINGKAT YANG
LEBIH TINGG! B a n y a k s t r u k t u r b e r p e r a n d a l a m p e m r o s e s a n
nyeri. Serat nyeri aferen primer, jalur nyeri asendens d i k o r d a
spinalis, dan daerah-daerah otak terlibat pada persepsi nyeri.
Serat-serat nyeri aferen p r i m e r bersinaps dengan a n t a r n e u r o n
ordo-kedua spesifik d i t a n d u k dorsal k o r d a spinalis. Sebagai
respons terhadap potensial aksi yang dipicu oleh rangsangan,
serat-serat n y e r i aferen m e n g e l u a r k a n n e u r o t r a n s m i t e r y a n g
memengaruhi neuron-neuron berikutnya. D u a neurotrans-
m i t e r y a n g p a l i n g b a n y a k d i k e t a h u i a d a l a h substansi P d a n
glutamat. Substansi P, y a n g u n i k b a g i s e r a t n y e r i , m e n g a k t i k a n
jalur-jalur asendens yang menyalurkan sinyal nosiseptif k e
tingkat yang lebih tinggi u n t u k pemrosesan lebih lanjut
( G a m b a r 6-9a). Jalur-jalur nyeri asendens m e m i l i k i tujuan
b e r b e d a - b e d a d i korteks, talamus, d a n formasio retikularis.
Daerah pemrosesan somatosensorik d i korteks menentukan
lokasi nyeri, sementara daerah-daerah k o r t e k s lain ikut serta
d a l a m k o m p o n e n sadar pengalaman nyeri lainnya, m i s a l n y a
refleksi tentang kejadian. N y e r i tetap dapat dirasakan tanpa
adanya korteks, m u n g k i n d i tingkat talamus. Formasio reti-
kularis m e n i n g k a t k a n derajat kewaspadaan y a n g b e r k a i t a n
dengan rangsangan yang merusak. Interkoneksi dari talamus
d a n f o r m a s i o r e t i k u l a r i s k e hipotalamus d a n sistem limbik
m e m i c u respons perilaku d a n e m o s i yang menyertai peng-
alaman yang m e n i m b u l k a n nyeri. Sistem limbik tampaknya
penting dalam mempersepsikan aspek nyeri yang tidak me-
nyenangkan.
Glutamat, neurotransmiter lain yang dikeluarkan dari
terminal nyeri aferen primer, adalah neurotransmiter
eksitatorik u t a m a (lihat h . 117). G l u t a m a t bekerja pada d u a
reseptor m e m b r a n plasma berbeda d i antarneuron eksitatorik
t a n d u k dorsal, dengan d u a efek berbeda (lihat h . 175). Per-
t a m a , p e n g i k a t a n g l u t a m a t d e n g a n reseptor A M P A - n y a m e -
nyebabkan perubahan permeabilitas yang akhirnya menye-
babkan p e m b e n t u k a n potensial aksi d i sel tanduk dorsal.
Potensial aksi i n i m e n y a l u r k a n pesan nyeri k e pusat-pusat
y a n g l e b i h t i n g g i . K e d u a , p e n g i k a t a n g l u t a m a t d e n g a n reseptor
N M D A - n y a m e n y e b a b k a n m a s u k n y a Ca^"^ k e d a l a m s e l
t a n d u k dorsal. Jalur i n i t i d a k terlibat d a l a m t r a n s m i s i pesan
nyeri. Ca^^ m e m i c u sistem caraka kedua yang m e m b u a t sel
t a n d u k dorsal lebih peka daripada biasanya (lihat h 127.).
Hipereksitabilitas i n i ikut berperan m e n i n g k a t k a n sensitivitas
daerah yang cedera terhadap pajanan rangsangan nyeri
b e r i k u t n y a atau b a h k a n r a n g s a n g a n t a k - n y e r i biasa, m i s a l n y a
sentuhan ringan. Bayangkanlah betapa pekanya kulit A n d a
yang m e n g a l a m i l u k a bakar, b a h k a n terhadap k a i n baju A n d a .
M e k a n i s m e lain juga berperan menyebabkan supersensitivitas
suatu daerah y a n g cedera. Sebagai contoh, responsivitas
reseptor perifer pendeteksi nyeri dapat ditingkatkan sehingga
reseptor tersebut bereaksi lebih kuat terhadap rangsangan
berikutnya. Kepekaan yang berlebihan ini m u n g k i n bertujuan
u n t u k mengurangi aktivitas yang dapat semakin merusak atau
m e n g g a n g g u p e n y e m b u h a n daerah yang cedera. H i p e r s e n -
sitivitas i n i biasanya m e r e d a setelah cedera s e m b u h .
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 209

(Lokalisasi nyeri)
Kortel<s
somatosensorilc

Otal< yang ^ (Persepsi nyeri)

lebih tinggi Talamus

Hipotalamus; (Respons perilaku dan

sistem limbik emosional terhadap
nyeri)

Batang
otak <angsangan|
y ' yang merusak|

Korda
spinalis

Antarneuron Serat nyeri aferen

eksitatorik Substansi P
Nosiseptor
tanduk dorsal

(a) Jalur nyeri substansi P

Substansia grisea
periakuaduktus

Medula Formasio
Tidak ada persepsi nyeri oblongata retikularis
Ke talamus

langsanganf
yang merusak'

Transmisi impuls
nyeri ke otak
dihambat

Antarneuron
eksitatorik Substansi P Nosiseptor
tanduk dorsal

(b) Jalur analgesik

Gambar 6-9 Jalur nyeri s u b s t a n s i P dan jalur analgesik. (a) Ketika diaktifkan oleh rangsangan yang merusak, sebagian jalur nyeri aferen
mengeluarkan substansi P, yang mengakifkan jalur-jalur nyeri asendens yang memberj masukan kepada berbagai bagian otak untuk pemrosesan
beragam aspek pengalaman nyeri tersebut. (b) Opiat endogen yang dibebaskan dari jalur-jalur analgesik (pereda nyeri) desendens berikatan
dengan reseptor opiat di kenop sinaptik serat nyeri aferen. Pengikatan ini menghambat pelepasan substansi P sehingga transmisi impuls nyeri
di sepanjang jalur nyeri asendens terhambat.
210 BAB 6
ci.^'"""'"-/, Nyeri kronik, y a n g p e r s i s t e n d a n k a d a n g - k a d a n g
sangat mengganggu, kadang terjadi tanpa disertai
• kerusakan jaringan. Berbeda dengan nyeri akut yang
m e n y e r t a i cedera j a r i n g a n perifer, yang berfungsi
sebagai m e k a n i s m e p r o t e k t i f n o r m a l u n t u k m e m b e r i t a h u
t u b u h akan kerusakan yang terjadi atau akan terjadi, keadaan
nyeri k r o n i k a b n o r m a l terjadi akibat hipersensitivitas berke-
panjangan d id a l a m jalur-jalur transmisi nyeri d isaraf perifer
atau SSP, yaitu n y e r i dirasakan k a r e n a t e r b e n t u k n y a sinyal
a b n o r m a l d id a l a m jalur-jalur nyeri tanpa adanya rangsangan
n y e r i biasa. B u k t i t e r k i n i m e n u n j u k k a n b a h w a eksitabilitas
yang abnormal d a nmenetap d iantara n e u r o n d ijalur nyeri
yang mengarah k e nyeri k r o n i k adalah hasil saling m e m e -
n g a r u h i antara n e u r o n yang terlibat, sel glia (terutama
m i k r o g l i a d a nastrosit; lihat h . 149), d a nseli m u n . Sel-sel i n i
melepaskan banyak tipe caraka k i m i a antarsel yang d i t u j u k a n
u n t u k m e n o l o n g , seperti dengan m e n i n g k a t k a n kekuatan
sinaptik atau dengan m e n d o r o n g penyembuhan sebagai
respons terhadap jaringan yang cedera. N a m u n , banyak
m o l e k u l i n i m e n i n g k a t k a n eksitabilitas n e u r o n yang terlibat,
suatu keadaan yang dapat bertahan l a m a setelah kerusakan
awal disembuhkan. Dengan melepaskan reaksi yang
berlebihan terhadap rangsangan yang biasanya terlalu ringan
u n t u k m e m i c u respons, n e u r o n yang sangat sensitif terus
berlanjut dalam mencetuskan d a n menghantarkan sinyal
nyeri y a n g t a m p a k n y a terjadi secara spontan tanpa adanya
kerusakan jaringan yang nyata. N y e r i k r o n i k kadang-kadang
d i g o l o n g k a n s e b a g a i nyeri neuropatik. P a d a p o p u l a s i g l o b a l ,
15-20% orang dewasa menderita kelainan ini.
Otak memiliki sistem analgesik inheren.
Selain rangkaian n e u r o n yang m e n g h u b u n g k a n nosiseptor
perifer dengan struktur-struktur SSPyang lebih tinggi u n t u k
p e r s e p s i n y e r i , S S P m e n g a n d u n g sistem analgesik a t a u
penekan-nyeri inheren yang menekan penyaluran impuls d i
jalur n y e r i sewaktu i m p u l s tersebut m a s u k k e korda spinalis.
Tiga regio batang otak m e r u p a k a n bagian jalur analgesik
d e s e n d e n s i n i : substansia grisea periakuaduktus (substansia
grisea y a n g m e n g e l i l i n g i a k u a d u k t u s serebrum, suatu saluran
sempit yang m e n g h u b u n g k a n rongga ventrikel ketiga d a n
k e e m p a t ) s e r t a n u k l e u s s p e s i f i k d i d a e r a h medula danformasio
retikularis. R a n g s a n g a n l i s t r i k p a d a k e t i g a b a g i a n o t a k i n i
m e n g h a s i l k a n efek analgesia kuat.
Substansia grisea periakuaduktus merangsang neuron
tertentu yang badan selnya terletak d im e d u l a d a n formasio
retikularis d a n yang berakhir d i antarneuron inhibitorik d i
k o r n u dorsalis m e d u l a spinalis ( G a m b a r 6-9b). A n t a r n e u r o n
inhibitorik i n imelepaskan enkefalin, yang terikat pada
reseptor opiat |i p a d a t e r m i n a l s e r a t n y e r i a f e r e n . O r a n g t e l a h
l a m a m e n g e t a h u i b a h w a morfin, s u a t u k o m p o n e n d a l a m
t a n a m a n o p i u m , adalah suatu analgesik kuat. Para peneliti
beranggapan bahwa kecil kemungkinannya bahwa tubuh
dianugerahi reseptor opiat hanya u n t u k berinteraksi dengan
b a h a n k i m i a y a n g berasal d a r i sejenis bunga. K a r e n a n y a
mereka mulai melakukan penelitian untuk mencari bahan
y a n g secara n o r m a l b e r i k a t a n dengan reseptor opiat i n i .
H a s i l n y a a d a l a h p e n e m u a n opiat endogen ( b a h a n m i r i p -
m o r f i n ) — e n d o r f i n , enkefalin, d a n d i n o r f i n — y a n g p e n t i n g
d a l a m sistem analgesik a l a m i tubuh. Opiat-opiat endogen i n i
berfungsi sebagai n e u r o t r a n s m i t e r analgesik. Pengikatan
enkefalin dari k o r n u dorsalis antarneuron inhibitorik dengan
t e r m i n a l serat n y e r i aferen m e n e k a n pelepasan substansi P
melalui inhibisi prasinaps, sehingga transmisi lebih lanjut
sinyal nyeri dihambat (lihat h . 121). M o r f i n berikatan dengan
reseptor opiat y a n g sama, y a n g menjelaskan sangat berperan
d a l a m sifat a n a l g e s i k n y a . S e l a n j u t n y a , i n j e k s i m o r f i n k e
substansia grisea p e r i a k u a d u k t u s d a n m e d u l a m e n y e b a b k a n
efek analgesia kuat, m e n u n j u k k a n b a h w a opiat endogen juga
dilepaskan secara sentral u n t u k m e n g h a m b a t nyeri.
B e l u m jelas b a g a i m a n a m e k a n i s m e p e n e k a n - n y e r i a l a m i
ini diaktifkan dalam keadaan normal. Faktor-faktor yang
d i k e t a h u i m e m o d u l a s i n y e r i a n t a r a l a i n a d a l a h o l a h r a g a , stres,
dan a k u p u n k t u r Para peneliti percaya b a h w a endorfin dibe-
baskan selama olahraga berkepanjangan d a n m u n g k i n m e -
n i m b u l k a n ''runner's high" ( " r a s a n i k m a t " y a n g d i a l a m i p e l a r i
j a r a k j a u h ) . B e b e r a p a j e n i s stres j u g a m e n y e b a b k a n analgesia.
D a l a m keadaan tertentu, m e n g e m u k a k a n reaksi n o r m a l
t e r h a d a p n y e r i o l e h o r g a n i s m e y a n g s e d a n g m e n g a l a m i stres
a k a n m e r u g i k a n . Sebagai c o n t o h , k e t i k a d u a singa j a n t a n
sedang berkelahi u n t u k m e n d o m i n a s i kelompoknya, m e n a r i k
diri, lari, atau beristirahat k e t i k a m e n g a l a m i cedera jelas
mengisyaratkan kekalahan. (Lihat fitur penyerta d a l a m kotak,
Konsep, Tantangan, d a n Kontroversi, u n t u k mengetahui
bagaimana akupunktur meredakan nyeri.)
Kita kini telah menuntaskan pembahasan kita tentang
sensasi s o m a t i k . S e m e n t a r a sensasi s o m a t i k dideteksi o l e h
reseptor y a n g tersebar luas y a n g m e m b e r i i n f o r m a s i tentang
interaksi t u b u h dengan l i n g k u n g a n secara u m u m , m a s i n g -
m a s i n g indera khusus m e m i l i k i reseptor yang sangat
spesialistik d a n terlokalisasi yang berespons terhadap
rangsangan lingkungan tertentu. Indera khusus mencakup
penglihatan, pendengaran, keseimbangan, pengecapan, d a n
penghiduan, yang berikut i n i akan kita bicarakan, dimulai
dari penglihatan.
Periksa Pemahaman Anda 6.2
1. Bandingkan jenis sinyal nyeri yang ditransnnisikan oleh serat
A-delta dan serat C.
2. lelaskan peran opiat endogen dalam sistem analgesia alami
tubuh.
6.31 Mata: Penglihatan
Agar dapat melihat, m a t a harus menangkap pola pencahayaan
di l i n g k u n g a n sebagai "bayangan optis" d i suatu lapisan sel
p e k a - s i n a r , retina, s e p e r t i k a m e r a n o n - d i g i t a l m e n a n g k a p
b a y a n g a n p a d a film. S e p e r t i film y a n g d a p a t d i p r o s e s m e n j a d i
salinan visual d a r i bayangan asli, citra y a n g tersandi d i retina
disalurkan m e l a l u i serangkaian tahap pemrosesan visual
hingga a k h i r n y a secara sadar dipersepsikan sebagai k e m i r i p a n
visual d a r i bayangan asli. S e b e l u m m e m b a h a s tahap-tahap
yang berperan dalam pemrosesan penglihatan, kita mula-
m u l a a k a n m e n e l i t i bagaimana m a t a d i l i n d u n g i dari cedera.

Akupunktur: Benarkah Bermanfaat?
Nl TERDENGAR SEPERTI FIKSI ILMIAH. Bagaimana sebuah jarum
yang ditusukl<an ke tangan menghilangkan nyeri gigi? Analgesia
alcupunktur (AA), teknik meredakan nyeri dengan menusukkan dan
memanipulasi jarum halus di titik-titik kunci, telah dipraktikkan di Cina
selama lebih dari 2000 tahun yang lalu, tetapi relatif baru bagi ilmu
kedokteran Barat dan masih kontroversial di Amerika Serikat.
Ajaran Cina tradisional menyatakan bahwa penyakit dapat terjadi ketika
pola normal aliran energi sehat (disebut qi; dibaca "chi") yang tepat
berada di bawah kulit terganggu, dan akupunktur dapat mengoreksi
ketidakseimbangan ini dan memuiihkan kesehatan. Banyak ilmuwan
Barat skeptis karena, hingga akhir-akhir ini, fenonema ini tidak dapat
dijelaskan berdasarkan prinsip-prinsip fisiologis logis yang diketahui,
meskipun telah sangat banyak bukti anekdotal tentang efektivitas AA
yang ada di Cina. Dalam dunia kedokteran Barat, keberhasilan akupunktur
dianggap sebagai efek plasebo. Istilah efek plasebo merujuk ke suatu
bahan kimia atau teknik yang menghasilkan respons yang diinginkan
melalui kekuatan sugesti atau pengalihan dan bukan melalui efek
langsung.
Karena orang Cina puas dengan bukti anekdotal keberhasilan AA,
fenomena ini tidak benar-benar diteliti hingga beberapa dekade terakhir,
ketika para ilmuwan Eropa dan Amerika mulai mempelajarinya. Akibat
upaya-upaya ini, dihasilkan banyak penelitian ilmiah ketat yang men-
dukung bahwa AA benar-benar bekerja (yaitu, melalui efek fisiologik dan
bukan placebo atau psikologis). Dalam uji-uji klinis terkontrol, 55%
hingga 85% pasien tertolong oleh AA. Hilangnya nyeri dilaporkan oleh
hanya 30% hingga 35% kontrol plasebo (orang yang beranggapan
bahwa mereka mendapat terapi AA yang benar, tetapi jarum ditusukkan
di tempat yang salah atau tidak cukup dalam). Selain itu, mekanisme
kerja AA kini mulai terkuak. Memang, lebih banyak yang diketahui
tentang mekanisme fisiologik yang mendasari AA daripada yang
mendasari banyak teknik medis konvensional, misalnya anestesia gas.
M e k a n i s m e Kerja
Sangat banyak bukti yang menunjang hipotesis endorfin akupunktur
sebagai mekanisme kerja utama AA. IVlenurut hipotesis ini, jarum
akupunktur mengaktifkan serat-serat saraf aferen spesifik, yang
Mekanisme protektif membantu
mencegah cedera mata.
Beberapa mekanisme membantu melindungi mata
cedera. K e c u a l i d i bagian anteriornya (depan), bola
d i l i n d u n g i o l e h k a n t o n g t u l a n g t e m p a t m a t a b e r a d a . Kelopak
mata b e k e r j a sebagai penutup untuk melindungi
anterior mata dari gangguan lingkungan. Kelopak
m e n u t u p secara refleks u n t u k m e l i n d u n g i m a t a pada keadaan-
k e a d a a n y a n g m e n g a n c a m , m i s a l n y a b e n d a y a n g d a t a n g cepat,
sinar y a n g m e n y i l a u k a n , d a nsituasi ketika bagian m a t a yang
terpajan atau bulu mata tersentuh. Kedipan mata
yang berulang membantu menyebarkan air mata
berfungsi sebagai pelumas, p e m b e r s i h , d a n b a h a n bakterisidal
("mematikan bakteri"). A i r mata d i p r o d u k s i secara
m e n e r u s o l e h kelenjar lakrimal d i s u d u t l a t e r a l a t a s d i b a w a h
kelopak mata. Cairan pencuci mata i n imengaUr
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indera Khusus 211
mengirim impuls ke SSP. Di sini impuls-impuls yang datang menyebabkan
analgesia dengan menghambat transmisi nyeri pada medula spinalis
dan pada tingkat otak melalui penggunaan endorfin dan opiat endogen :
terkait. Beberapa neurotransmiter lain, misalnya serotonin dan '
norepinefrin, serta kortisol, hormon utama yang dibebaskan selama
stres, juga diperkirakan berperan. (Meredanya nyeri pada kontrol plasebo
diperkirakan terjadi akibat para responder plasebo secara tidak sadar ;
mengaktifkan sistem analgesik inheren mereka sendiri. ;;
A k y p u i i K i u r cii A i i i e r a a Seriliat , ^ , : / ^^y.
Di Amerika Serikat, AA belum digunakan oleh banyak dunia kedokteran, :
bahkan oleh dokteryang telah diyakinkan oleh bukti ilmiah bahwa teknik
ini sahih. Metodologi AA secara tradisional tidak diajarkan di perguruan
tinggi kedokteran AS, dan diperlukan waktu untuk mempelajari teknik
ini. AA juga menghabiskan terlalu banyak waktu dibandingkan dengan
pemakaian obat. Para dokter Barat yang telah terlatih menggunakan :
obat untuk mengatasi sebagian besar masalah nyeri umumnya enggan •
meninggalkan metode yang telah mereka kenal untuk digantikan oleh
suatu teknik yang masih asing dan menghabiskan waktu. Namun,
akupunktur semakin disukai sebagai terapi alternatif untuk meredakan
nyeri kronik, terutama karena obat analgesik dapat menimbulkan efek :
samping yang mengganggu. Setelah beberapa dekade diabaikan oleh
sebagian besar komunitas kedokteran AS, akupunktur kini mulai
memperoleh penghormatan setelah suatu laporan tahun 1997 yang
dikeluarkan oleh suatu panel pakar yang ditunjuk oleh National Institute '
of Health (NIH). Laporan ini, berdasarkan evaluasi terhadap studi-studi *
klinis yang dipublikasikan, menyimpulkan bahwa akupunktur efektif ;
sebagai terapi alternatif atau tambahan bagi terapi konvensional untuk
banyak jenis nyeri dan mual. Karena akupungtur kini sudah diakui oleh
NIH, sebagian perusahaan asuransi kesehatan mempelopori penggantian
terhadap terapi yang kini telah sah secara ilmiah tersebut, dan sebagian
sekolah kedokteran negeri mulai memasukkan teknik ini ke dalam
kurikulum mereka. Namun, sebagian besar praktisi akupunktur berizin
adalah bukan dokter yang telah mendalami pelatihan akupunktur dan
berbasis kedokteran pada satu dari hampir 60 sekolah akupunktur
terakreditasi nasional. Menurut survei dari institut kesehatan nasional,
lebih dari 8 juta orang dewasa di AS telah menjalani terapi akupunktur.
permukaan anterior mata dan keluar melalui saluran-saluran
halus d isudut mata (Gambar 6-10a) u n t u k akhirnya hingga
ke bagian belakang saluran hidung. Sistem drainase i n i tidak
dari d a p a t m e n g a t a s i p r o d u k s i a i rm a t a y a n g b e r l e b i h a n saat k i t a
mata menangis sehingga airmata meluap dari mata. M a t a juga
d i l e n g k a p i o l e h bulu mata y a n g b e r s i f a t p r o t e k t i f , y a n g m e -
bagian n a n g k a p k o t o r a n halus d iu d a r a seperti d e b u s e b e l u m masuk
mata ke mata.
Mata adalah suatu bola berisi cairan
spontan yang terbungkus oleh tiga lapisan
yang
jaringan khusus.
terus- Setiap m a t a adalah s t r u k t u r bulat berisi cairan y a n g dibungkus
oleh tiga lapisan. D a r i bagian paling luar hingga paling dalam,
d i atas l a p i s a n - l a p i s a n t e r s e b u t a d a l a h ( 1 ) sklera/kornea; ( 2 ) koroid/
212 BAB 6
badan siliarisliris; d a n ( 3 ) retina ( G a m b a r 6 - l O b ) . S e b a g i a n
besar bola m a t a d i t u t u p i oleh suatu lapisan kuat jaringan ikat,
sklera, y a n g m e m b e n t u k b a g i a n p u t i h m a t a ( G a m b a r 6 - l O a ) .
D i s e b e l a h a n t e r i o r , l a p i s a n l u a r t e r d i r i d a r i kornea t r a n s p a r a n ,
yang dapat ditembus oleh berkas cahaya u n t u k m a s u k k e
i n t e r i o r m a t a . L a p i s a n t e n g a h d i b a w a h s k l e r a a d a l a h koroid
yang berpigmen banyak dan mengandung banyak pembuluh
darah yang m e m b e r i nutrisi bagi retina. Lapisan k o r o i d d i
sebelah anterior m e n g a l a m i spesialisasi m e m b e n t u k b a d a n
siliaris d a n iris, y a n g a k a n segera kita bahas. Lapisan p a l i n g
d a l a m d i b a w a h k o r o i d a d a l a h retina, y a n g t e r d i r i d a r i l a p i s a n
b e r p i g m e n di sebelah luar dan lapisan j a r i n g a n saraf di sebelah
d a l a m . L a p i s a n j a r i n g a n s a r a f m e n g a n d u n g sel batang d a n sel
kerucut, f o t o r e s e p t o r y a n g m e n g u b a h e n e r g i c a h a y a m e n j a d i
i m p u l s saraf Seperti d i n d i n g h i t a m sebuah studio foto, p i g m e n
di k o r o i d d a n retina m e n y e r a p sinar setelah sinar m e n g e n a i
retina u n t u k mencegah pantulan atau pembuyaran sinar d i
dalam mata.
Bagian interior mata terdiri dari d u arongga berisi cairan
y a n g d i p i s a h k a n o l e h s e b u a h lensa e l i p s , y a n g s e m u a n y a
transparan agar cahaya dapat m e n e m b u s m a t a dari k o r n e a
hingga k e retina. Rongga posterior yang lebih besar antara
l e n s a d a n r e t i n a m e n g a n d u n g b a h a n c a i r m i r i p g e l , cairan
vitreous. C a i r a n v i t r e o u s m e m b a n t u mempertahankan
b e n t u k bola m a t a tetap bulat. R o n g g a anterior antara k o r n e a
d a n l e n s a m e n g a n d u n g c a i r a n j e r n i h e n c e r , cairan aqueous.
C a i r a n aqueous m e m b a w a n u t r i e n bagi k o r n e a d a n lensa,
yaitu d u astruktur yang tidak m e m i l i k i aliran darah. A d a n y a
pembuluh darah d i struktur-struktur i n i akan mengganggu
lewatnya cahaya k e fotoreseptor
Cairan aqueous dihasilkan dengan kecepatan sekitar 5 m L /
h a r i o l e h s u a t u j a r i n g a n k a p i l e r d i d a l a m badan siliaris, s u a t u
t u r u n a n anterior khusus lapisan koroid. Cairan i n i mengalir
ke suatu kanalis d itepi kornea dan akhirnya m a s u k k e darah
(Gambar 6-11).
^,tf«"t/,>„^ Jika cairan aqueous t i d a k d i k e l u a r k a n secepat p e m -
'W^ b e n t u k a n n y a (sebagai contoh, akibat s u m b a t a n d i
• saluran drainasenya), kelebihan cairan i n i akan me-
n u m p u k d i rongga anterior sehingga m e n i m b u l k a n
peningkatan tekanan d i dalam mata. Keadaan ini dikenal
s e b a g a i glaukoma. K e l e b i h a n c a i r a n a q u e o u s a k a n m e n d o r o n g
lensa k e belakang k e d a l a m cairan aqueous, yang n a n t i n y a
akan m e n e k a n lapisan saraf bagian dalam di retina. Penekanan
ini menyebabkan kerusakan retina d a n saraf optikus yang
dapat m e n y e b a b k a n kebutaan jika keadaan i n i tidak diatasi.
Jumlah cahaya yang masuk ke mata
dikontrol oleh iris.
T i d a k semua cahaya yang m e l e w a t i kornea mencapai
f o t o r e s e p t o r p e k a - c a h a y a k a r e n a a d a n y a iris, s u a t u o t o t p o l o s
tipis b e r p i g m e n yang m e m b e n t u k s t r u k t u r m i r i p - c i n c i n d i
d a l a m cairan aqueous (lihat G a m b a r 6-10a d a nb serta foto
p e m b u k a bab). P i g m e n d i iris m e r u p a k a n penyebab w a r n a
m a t a . Berbagai bercak, garis, atau n u a n s a lain pada iris bersifat
u n i k bagi setiap o r a n g sehingga iris m e n j a d i dasar bagi
teknologi identifikasi terkini. Pengenalan pola iris oleh k a -
m e r a video y a n g m e n a n g k a p bayangan iris d a n m e n e r -
j e m a h k a n n y a ke dalam kode k o m p u t e r lebih terjamin (sedikit
kesalahannya) daripada sidik jari atau bahkan uji D N A .
L u b a n g b u n d a r d i bagian tengah iris t e m p a t m a s u k n y a
c a h a y a k e i n t e r i o r m a t a a d a l a h pupil. U k u r a n l u b a n g i n i d a p a t
disesuaikan o l e h k o n t r a k s i otot-otot iris u n t u k m e n e r i m a
sinar lebih banyak atau lebih sedikit, seperti diafragma yang
m e n g o n t r o l j u m l a h cahaya yang m a s u k k e kamera. Iris
m e n g a n d u n g d u a s e t a n y a m a n o t o t p o l o s , s a t u sirkular ( s e r a t -
s e r a t o t o t b e r j a l a n s e p e r t i c i n c i n d i d a l a m i r i s ) d a n s a t u radial
(serat m e n g a r a h k e l u a r d a r i tepi p u p i l seperti jari-jari r o d a
sepeda) ( G a m b a r 6-12). K a r e n a serat o t o t m e m e n d e k k e t i k a
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 213

pupil) sementara serat simpatis menyarafi otot radial

Otot siliaris
di badan siliaris
Ligamentum
suspensorium
Rongga posterior
mengandung
cairan vitreous
Badan siliaris
Gambar 6-11 Pembentukan dan drainase cairan aqueous.
Cairan aqueous dibentuk oleh anyaman kapiler di badan siliaris,
kemudian mengalir ke dalam kanalis, dan akhirnya masuk ke
darah.
b e r k o n t r a k s i , p u p i l m e n j a d i l e b i h k e c i l k e t i k a otot sirkular
( a t a u konstriktor) b e r k o n t r a k s i d a n m e m b e n t u k c i n c i n y a n g
lebih kecil. Konstriksi p u p i l refleks i n i terjadi pada keadaan
sinar terang u n t u k m e n g u r a n g i j u m l a h cahaya yang m a s u k k e
m a t a . J i k a otot radial ( a t a u dilator) b e r k o n t r a k s i , u k u r a n
pupil bertambah. Dilatasi pupil i n i terjadi pada cahaya redup
agar sinar yang m a s u k k e m a t a lebih banyak. O t o t - o t o t iris
dikendalikan o l e h sistem saraf a u t o n o m . Serat saraf para-
simpatis menyarafi otot sirkular (menyebabkan konstriksi
(menyebabkan dilatasi pupil).
Mata membiaskan sinar yang masuk
untuk memfokuskan bayangan di retina.
Cahaya a d a l a h s u a t u b e n t u k r a d i a s i e l e k t r o m a g n e t i k y a n g
terdiri dari paket-paket energi mirip-partikelyang dinamai
foton y a n g b e r j a l a n d a l a m b e n t u k g e l o m b a n g . J a r a k a n t a r a
d u a p u n c a k g e l o m b a n g d i k e n a l s e b a g a i panjang gelombang
(Gambar 6-13). Panjang gelombang dalam spektrum elektro-
m a g n e t i k b e r k i s a r d a r i 10"^"* m ( s e p e r k u a d r i l i u n m e t e r , m i s a l -
n y a p a d a b e r k a s s i n a r k o s m i k y a n g s a n g a t p e n d e k ) h i n g g a 10"*
m (10 k m , misalnya gelombang radio yang panjang) (Gambar
6-14). Fotoreseptor d i mata hanya peka terhadap panjang
gelombang antara 400 d a n700 nanometer ( n m ; sepermiliar
m e t e r ) . K a r e n a i t u , cahaya tampak h a n y a l a h s e b a g i a n k e c i l
s p e k t r u m elektromagnetik total. Sinar dari berbagai panjang
g e l o m b a n g d a l a m rentang sinar t a m p a k dipersepsikan sebagai
sensasi w a r n a yang berbeda-beda. Panjang gelombang yang
lebih p e n d e k dilihat sebagai w a r n a u n g u d a n biru; panjang
g e l o m b a n g y a n g lebih panjang diinterpretasikan sebagai
oranye dan merah.
Selain m e m i l i k i panjang gelombang bervariasi, energi
cahaya juga bervariasi d a l a m intensitasnya; yaitu, amplitudo,
atau tinggi, gelombang (lihat G a m b a r 6-13). M e n g u r a n g i
keterangan suatu cahaya m e r a h yang terang tidak m e n g u b a h
warnanya, hanya menyebabkannya kurang terang atau kurang
intens.
G e l o m b a n g c a h a y a m e n g a l a m i divergensi (memancar
keluar) k e s e m u a arah d a r i setiap titik s u m b e r cahaya. G e r a k a n
m a j u suatu gelombang cahaya d a l a m arah tertentu dikenal
s e b a g a i berkas cahaya. B e r k a s c a h a y a d i v e r g e n y a n g m e n c a p a i

Pada cahaya Pada cahaya

terang redup

Pada cahaya
normal

Stimulasi parasimpatis Stimulasi simpatis

Otot sirkular Otot radial

(konstriktor) (dilator)
berjalan berjalan
melingkar radial

Konstriksi pupil Dilatasi pupil

Gambar 6-12 K o n t r o l ukuran pupil.

214 BAB 6
m a t a harus d i b e l o k k a n k e d a l a m agar dapat d i f o k u s k a n
k e m b a l i k e s u a t u t i t i k (titik fokus) d i r e t i n a p e k a - c a h a y a a g a r
diperoleh bayangan akurat sumber cahaya ( G a m b a r 6-15).
PROSES P 5 - r D / ' gjj^^j. b e r j a l a n l e b i h cepat m e l a l u i u d a r a
daripada m e l a l u i m e d i a transparan lain m i s a l n y a air d a n kaca.
Ketika m a s u k ke suatu m e d i u m dengan densitas tinggi, berkas
cahaya melambat (dan sebaliknya). A r a h berkas berubah jika
cahaya tersebut mengenai p e r m u k a a n m e d i u m b a r u yang
tidak tegak lurus (Gambar 6-16). Berbeloknya berkas sinar
d i k e n a l s e b a g a i refraksi. P a d a p e r m u k a a n m e l e n g k u n g s e p e r t i
lensa, s e m a k i n besar k e l e n g k u n g a n , s e m a k i n besar derajat
p e m b e l o k a n d a n s e m a k i n kuat lensa. Ketika suatu berkas
cahaya mengenai p e r m u k a a n lengkung suatu benda dengan
densitas l e b i h besar, a r a h r e f r a k s i b e r g a n t u n g p a d a s u d u t
k e l e n g k u n g a n ( G a m b a r 6 - 1 7 ) . Permukaan konveks m e l e n g -
k u n g keluar (seperti p e r m u k a a n luar sebuah bola), sementara
permukaan konkaf m e l e n g k u n g k e d a l a m ( s e p e r t i g u a ) .
P e r m u k a a n k o n v e k s m e n y e b a b k a n k o n v e r g e n s i berkas sinar,
m e m b a w a berkas-berkas tersebut lebih dekat satu sama lain.
K a r e n a konvergensi adalah hal esensial u n t u k m e m b a w a suatu
bayangan k etitik fokus, permukaan refraktif mata berbentuk
konveks. P e r m u k a a n k o n k a f m e m b u y a r k a n berkas sinar
(divergensi). Lensa k o n k a f bermanfaat u n t u k mengoreksi
kesalahan refraktif tertentu mata, misalnya berpenglihatan
dekat.
STRUKTUR REFRAKTIF MATA D u a s t r u k t u r y a n g p a l i n g
p e n t i n g d a l a m k e m a m p u a n r e f r a k t i f m a t a a d a l a h kornea d a n
lensa. P e r m u k a a n k o r n e a y a n g m e l e n g k u n g , s t r u k t u r p e r t a m a
yang dilewatioleh sinar sewaktu sinar tersebut m a s u k ke mata,
berperan paling besar d a l a m k e m a m p u a n refraktif total m a t a
karena perbedaan densitas d i p e r t e m u a n udara-kornea j a u h
lebih besar daripada perbedaan densitas antara lensa d a n
c a i r a n d i s e k i t a r n y a . P a d a astigmatisma, k e l e n g k u n g a n
kornea tidak rata sehingga berkas sinar m e n g a l a m i refraksi
yang tidak sama. K e m a m p u a n refraktif kornea seseorang
tidak berubah karena kelengkungan kornea tidak pernah
berubah. Sebaliknya, k e m a m p u a n refraktif lensa dapat
Ultraviolet Inframerah •
kosmik gama
Gambar 6-14 S p e k t r u m elektromagnetik. Panjang gelombang dalam spektrum elektromagentik tereptang dari kurang dari 10"^" m hingga
10" m. Spektrum sinar tampak mencakup panjang gelombang antara 400 hingga 700 nanometer (nm).
Jarak »•
Gambar 6-13 Sifat suatu g e l o m b a n g elektromagnetik. Panjang
gelombang adalah jarak antara dua puncak gelombang. Intensitas
adalah amplitudo gelombang.
d i u b a h - u b a h dengan m e n g u b a h k e l e n g k u n g a n n y a sesuai
kebutuhan u n t u k melihat dekat atau jauh.
Berkas cahaya dari sumber sinar yang berjarak lebih dari
20 k a k i d i a n g g a p p a r a l e l p a d a saat b e r k a s tersebut m e n c a p a i
mata. Berkas cahaya yang berasal dari benda dekat m a s i h
tetap berdivergensi k e t i k a m e n c a p a i mata. U n t u k k e m a m p u a n
refraktif tertentu mata, diperlukan jarak lebih jauh di belakang
lensa u n t u k m e m b a w a berkas divergen suatu s u m b e r cahaya
dekat k e titik fokus daripada m e m b a w a berkas paralel suatu
sumber cahaya j a u h k e titik fokus ( G a m b a r 6-18a d a n b ) .
N a m u n , pada m a t a yang sama, jarak antara lensa d a n retina
selalu sama. K a r e n a i t u , tidak terdapat j a r a k yang lebih j a u h
setelah lensa u n t u k m e m b a w a bayangan b e n d a dekat ke fokus.
N a m u n , agar p e n g l i h a t a n jelas, s t r u k t u r - s t r u k t u r refraktif
m a t a harus m e m b a w a bayangan dari sumber cahaya j a u h atau
dekat k e fokus d i retina. Jika suatu bayangan sudah terfokus
sebelum mencapai retina atau b e l u m terfokus ketika mencapai
retina, bayangan tersebut akan terlibat kabur (lihat G a m b a r
6-19). U n t u k m e m b a w a bayangan dari sumber cahaya dekat
dan jauh jatuh d ititik fokus d iretina (yaitu dalam jarak yang
sama), harus d i g u n a k a n lensa yang lebih kuat u n t u k s u m b e r
cahaya dekat (lihat G a m b a r 6-18c). M a r i l a h kita melihat
Gelombang mikro
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 215

Titil< sumber Berl<as sinar Struktur mata yang Berkas sinar terfokus
cahaya membelokkan pada retina
berkas sinar

Gambar 6-15 Pemfokusan berkas sinar divergen. Berkas sinar yang divergen harus dibelokkan ke dalam agar dapat terfokus.

bagaimana kekuatan lensa dapat disesuaikan berdasarkan Ketika otot siliaris berelaksasi, l i g a m e n t u m suspensorium
kebutuhan. menegang, dan l i g a m e n t u m i n im e n a r i k lensa menjadi bentuk
gepeng dan kurang refraktif (Gambar 6-20b). Sewaktu otot i n i

Akomodasi meningkatkan kekuatan berkontraksi, kelilingnya berkurang sehingga tegangan pada

l i g a m e n t u m suspensorium berkurang ( G a m b a r 6-20c). Ketika
lensa untuk melihat dekat. tarikan l i g a m e n t u m s u s p e n s o r i u m pada lensa berkurang,
lensa m e n j a d i l e b i h bulat k a r e n a elastisitas i n h e r e n n y a . M e -
K e m a m p u a n u n t u k menyesuaikan kekuatan lensa dikenal
ningkatnya kelengkungan karena lensa m e n j a d i lebih bulat
s e b a g a i akomodasi. K e k u a t a n l e n s a b e r g a n t u n g p a d a b e n t u k -
akan m e n i n g k a t k a n kekuatan lensa dan lebih m e m b e l o k k a n
n y a , y a n g d i k e n d a l i k a n o l e h o t o t s i l i a r i s . Otot siliaris a d a l a h
berkas sinar. P a d a m a t a n o r m a l , o t o t siliaris berelaksasi d a n
bagian b a d a n siliaris, suatu s t r u k t u r k h u s u s lapisan k o r o i d
lensa m e n g g e p e n g u n t u k m e l i h a t j a u h , tetapi otot i n i ber-
bagian anterior. Badan siliarism e m i l i k i dua k o m p o n e n utama:
k o n t r a k s i agar lensa m e n j a d i l e b i h k o n v e k s d a n l e b i h k u a t
otot siliaris d a n a n y a m a n kapiler yang menghasilkan cairan
u n t u k m e l i h a t dekat. O t o t siliaris d i k o n t r o l o l e h sistem saraf
aqueous (lihat G a m b a r 6-11). O t o t siliaris adalah suatu cincin
a u t o n o m , dengan stimulasi simpatis m e n y e b a b k a n relaksasi
m e l i n g k a r o t o t p o l o s y a n g m e l e k a t k e l e n s a m e l a l u i liga-
dan stimulasi parasimpatis menyebabkannya berkontraksi.
mentum suspensorium ( G a m b a r 6 - 2 0 a ) .

Berkas sinar Berkas sinar

mengenai permukaan mengenai permukaan
kaca pada suatu sudut kaca secara tegak lurus
/

Jalur jika berkas

sinar tidak dibiaskan
ketika berjalan dari
udara ke dalam kaca

Jalur
refraksi
sebenarnya

Jalur jika berkas sinar tidak dibiaskan

ketika berjalan dari kaca ke udara

Gambar 6-16 Refraksi. Suatu berkas sinar dibelokkan (dibiaskan) ketika mengenai permukaan suatu medium yang densitasnya berbeda dari
medium yang sedang dijalani oleh berkas tersebut (sebagai contoh, berpindah dari udara ke dalam kaca) pada setiap sudut kecuali tegak lurus
terhadap permukaan medium baru. Karena itu, pensil di dalam gelas tampak berbelok. Hal yang sebenarnya terjadi adalah bahwa berkas sinar
yang hingga ke kamera (atau mata Anda) mengalami pembiasan ketika melalui air, kemudian kaca, dan kemudian udara. Karena itu, pensil
tampak terdistorsi.
216 BAB 6
(a) Lensa konveks
Sinar dari
sumber jauh Berl<as sinar
mengalami divergensi
(b) Lensa konkaf
Gambar 6-17 Refraksi oleh lensa k o n v e k s dan konkaf. (a)
Lensa dengan permukaan konveks menyebabkan konvergensi
berkas sinar (mendekatkan berkas-berkas tersebut satu sama lain),
(b) Lensa dengan permukaan konkaf menyebabkan divergensi
berkas sinar (memisahkan berkas-berkas tersebut semakin jauti
satu sama lain).
0*'"^*"* Lensa dibentuk oleh sekitar 1000 lapisan sel yang
m e n g h a n c u r k a n nukleus d a n organel m e r e k a se-
w a k t u p e m b e n t u k a n sehingga sel-sel tersebut b e n a r -
benar transparan. Karena tidak m e m i l i k i D N A d a n
p e r a n g k a t p e m b e n t u k p r o t e i n , sel-sel lensa m a t u r t i d a k dapat
m e m p e r b a i k i diri atau m e n g h a s i l k a n sel baru. Sel-sel d i
b a g i a n t e n g a h l e n s a m e n g a l a m i k e s i a l a n g a n d a . T i d a k saja
b e r u s i a p a l i n g tua, sel-sel i n i j u g a t e r l e t a k p a l i n g j a u h d a r i
cairan aqueous, s u m b e r n u t r i s i lensa. D e n g a n b e r t a m b a h n y a
usia, sel-sel d i b a g i a n t e n g a h y a n g t i d a k dapat d i p e r b a r u i i n i
m a t i d a n m e n j a d i k a k u . D e n g a n b e r k u r a n g n y a elastisitas,
lensa t i d a k lagi dapat m e n g a m b i l b e n t u k sferis y a n g
d i b u t u h k a n u n t u k m e n g a k o m o d a s i bayangan benda dekat.
P e n g u r a n g a n k e m a m p u a n a k o m o d a s i t e r k a i t u s i a i n i , pres-
biopia, m e n g e n a i s e b a g i a n b e s a r o r a n g p a d a u s i a p e r t e n g a h a n
(45 hingga 5 0 ) sehingga m e r e k a p e r l u m e n g e n a k a n lensa
korektif u n t u k melihat dekat (membaca).
D a l a m keadaan n o r m a l , serat-serat elastik d i lensa y a n g
bersifat transparan kadang-kadang m e n j a d i k e r u h sehingga
berkas sinar tidak dapat menembusnya, suatu kondisi yang
d i k e n a l s e b a g a i katarak. L e n s a y a n g c a c a t i n i b i a s a n y a d a p a t
d i k e l u a r k a n secara bedah d a n penglihatan d i p u l i h k a n dengan
pemasangan lensa artificial.
Gangguan penglihatan lain yang u m u m dijumpai adalah
berpenglihatan dekat (miopia) d a n berpenglihatan jauh
(hiperopia). P a d a m a t a n o r m a l (emetopria) ( G a m b a r 6 - 2 1 a ) ,
Sumber
cahaya jauh
(a) Berkas sumber cahaya jauh yang datang sejajar
Sumber
cahaya dekat
(b) Berkas sumber cahaya dekat yang berdivergensi
Lensa yang lebih kuat
Sumber
cahaya dekat
(c) Lensa yang lebih kuat diperlukan untuk memfokuskan sumber cahaya dekat
Gambar 6-18 Pemfokusan s u m b e r sinar j a u h dan dekat. (a)
Berkas dari sumber sinar jauh (lebih dari 2 0 kaki dari mata) telah
berjalan sejajar ketika mencapai mata. (b) Berkas dari sumber sinar
dekat (kurang dari 2 0 kaki dari mata) masih mengalami divergensi
ketika mencapai mata. Diperlukan jarak yang lebih jauh bagi suatu
lensa dengan kekuatan tertentu untuk membelokkan berkas divergen
dari suatu sumber cahaya dekat ke titik fokus dibandingkan dengan
berkas sejajar dari sumber sinar jauh. (c) Untuk memfokuskan
sumber cahaya jauh dan dekat pada jarak yang sama Qarak antara
lensa dan retina), harus digunakan lensa yang lebih kuat untuk
sumber cahaya dekat.
sumber cahaya j a u h difokuskan d i retina tanpa akomodasi,
sementara sumber cahaya dekat dibawa k e fokus dengan
m e n i n g k a t k a n k e k u a t a n l e n s a . P a d a miopia ( G a m b a r 6 - 2 1 b l ) ,
karena bola m a t a terlalu panjang atau lensa terlalu kuat,
sumber cahaya dekat dibawa k e fokus d i retina tanpa
akomodasi (meskipun dalam keadaan n o r m a l akomodasi
digunakan u n t u k melihat benda dekat), sementara sumber
cahaya j a u h terfokus d i depan retina d a n t a m p a k kabur.
Karena itu, orang dengan m i o p i a m e m i l i k i penglihatan dekat
yang lebih baik daripada penglihatan jauh, suatu keadaan
yang dapat diperbaiki dengan lensa k o n k a f ( G a m b a r 6-21b2).
P a d a hiperopia ( G a m b a r 6 - 2 I c l ) , b o l a m a t a t e r l a l u p e n d e k
atau lensa terlalu lemah. Benda j a u h difokuskan d i retina
hanya dengan akomodasi, sedangkan benda dekat terfokus d i
belakang retina bahkan dengan akomodasi dan, karenanya,
tampak kabur. Karena itu, orang dengan hiperopia m e m i l i k i
penglihatan j a u h lebih baik daripada penglihatan dekat, suatu
keadaan yang dapat dikoreksi dengan lensa konveks ( G a m b a r
6-21c2). K i n i banyak orang m e m i l i h u n t u k mengompensasi
kesalahan refraktif i n i d e n g a n b e d a h m a t a laser ( m i s a l n y a
L A S I K ) u n t u k secara p e r m a n e n m e n g u b a h b e n t u k k o r n e a
serta t i d a k lagi m e n g g u n a k a n kaca m a t a k o r e k t i f atau lensa
kontak.
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 217

Retina

Bayangan tajam
(berfokus tepat di retina)

Berlos sinar Bayangan kabur

datang terefral<si y (1 titik tampak sebagai
dari titik sumber 2—berfokus di depan retina)
catiaya

Bayangan kabur

KUNCI
ft - > . ^ (1 titik tampak sebagai
2—berfokus di belakang retina)

• = Titik stimuiasi retina

Gambar 6-19 Perbandingan bayangan y a n g berfokus dan

tidak berfokus di retina.

(a) Pandangan anterior ligamentum

suspensorium yang terbentang dari
otot siliaris ke lensa

Stimulasi Stimulasi
simpatis parasimpatis

(b) Pandangan sagital dan anterior (c) Pandangan sagital dan anterior
ketika otot siliaris berelaksasi selama akomodasi, ketika otot
siliaris berkontraksi

Gambar 6-20 Mekanisme a k o m o d a s i . (a) Ligamentum suspensorium yang berjalan dari otot siliaris ke tepi luar lensa. (b) Ketika otot siliaris
berelaksasi, ligamentum suspensorium menegang, memberi tegangan pada lensa sehingga lensa menjadi datar dan lemah. (c) Ketika otot
siliaris berkontraksi, ligamentum suspensorium menjadi lunglai dan tegangan pada lensa berkurang. Lensa kemudian dapat mengambil bentuk
bulat dan menjadi lebih kuat karena elastisitasnya.
218 BAB 6

Sumber jauh Sumber dekat

Sumber jauh difokuskan di retina

tanpa akomodasi

Sumber dekat difokuskan di retina

dengan akomodasi

I Tanpa akomodasi Akomodasi

(a) IVIata normal (Emetropia)

Bola mata terlalu panjang atau lensa terlalu

kuat

1. Tidak dikoreksi

Bayangan k A Sumber jauh terfokus di depan retina

tidak (letak retina seharusnya pada mata
fokus dengan panjang normal)

Sumber dekat terfokus di retina tanpa

Tanpa akomodasi akomodasi

2. Dikoreksi dengan lensa konkaf,

yang menyebabkan divergensi
berkas sinar sebelum mencapai mata

Sumber jauh terfokus di retina tanpa

akomodasi

Sumber dekat terfokus di retina

I Tanpa akomodasi Akomodasi
dengan akomodasi

(b) Berpenglihatan dekat (Miopia)

Bola mata terlalu pendek atau lensa terlalu

lemah
Bayangan
tidak 1. Tidak dikoreksi
fokus
Sumber jauh terfokus pada retina
dengan akomodasi

Sumber dekat terfokus di belakang

retina bahkan dengan akomodasi
Akomodasi Akomodasi

2. Dikoreksi dengan lensa konveks,

yang menyebabkan konvergensi
berkas sinar sebelum mencapai mata

Sumber jauh terfokus di retina tanpa

akomodasi

Sumber dekat terfokus di retina

jTanpa akomodasi Akomodasi dengan akomodasi

(c) Berpenglihatan jauh (Hiperopia)

Gambar 6-21 E m e t r o p i a , m i o p i a , dan hiperopia. Gambar ini membandingkan penglihatan jauh dan penglihatan dekat (a) pada mata normal
dengan (b) mata berpenglihatan dekat dan ( c ) mata berpenglihatan jauh baik dalam keadaan ( 1 ) tidak dikoreksi maupun ( 2 ) terkoreksi. Garis
terputus-putus vertikal mencerminkan jarak normal retina dari kornea; yaitu, tempat bayangan dibawa ke fokus oleh struktur-struktur refraktif
pada mata normal.

Sinar harus melewati beberapa lapisan s i s t e m saraf, s e h i n g g a l a p i s a n - l a p i s a n r e t i n a , y a n g m e n g e j u t k a n ,

retina sebelum mencapai fotoreseptor. m e n g h a d a p k eb e l a k a n g . B a g i a n s a r a f r e t i n a t e r d i r i d a r i

lapisan sel peka-rangsang ( G a m b a r 6-22): ( 1 ) lapisan
tiga
paling

Fungsi utama mata adalah m e m f o k u s k a n berkas cahaya dari luar (paling dekat dengan koroid) m e n g a n d u n g sel batang

lingkungan k e sel batang d a n sel kerucut, sel fotoreseptor dan sel kerucut, y a n g ujung-ujung peka-cahayanya meng-

retina. Fotoreseptor kemudian mengubah energi cahaya h a d a p k ek o r o i d ( m e n j a u h i sinar datang); ( 2 ) lapisan tengah

m e n j a d i s i n y a l l i s t r i k u n t u k d i t r a n s m i s i k a n k e SSP. sel bipolar d a n a n t a r n e u r o n - a n t a r n e u r o n y a n g t e r k a i t ; d a n

Bagian retina yang m e n g a n d u n g fotoreseptor sebenarnya ( 3 ) l a p i s a n d a l a m sel ganglion. A k s o n - a k s o n s e l g a n g l i o n m e -

adalah lanjutan S S P d a n b u k a n suatu organ perifer terpisah. n y a t u u n t u k m e m b e n t u k saraf optik, y a n g k e l u a r d a r i retina

S e l a m a p e r k e m b a n g a n m u d i g a h , sel-sel r e t i n a " m u n d u r " dari tidak tepat dari bagian tengah. T i t i k d i retina tempat saraf
 Sistem Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 219

Serat Sel Sel Sel Sel Sel Sel

saraf ganglion amakrin bipolar horizontal kerucut batang
optik ^ V
Sel fotoreseptor

Retina

Gambar 6-22 Lapisan retina. Jalur penglihatan di retina berjalan dari sel fotoreseptor (sel kerucut dan sel batang, yang ujung-ujung peka-
cahayanya menghadap ke koroid menjauhi sinar yang datang) ke sel bipolar ke sel ganglion. Sel horizontal dan sel amakrin merupakan
antarneuron yang bekerja lokal untuk mengolah masukan penglihatan di retina.

o p t i k k e l u a r d a n p e m b u l u h d a r a h b e r j a l a n d i s e b u t diskus y.*""*';;* Degenerasi makula a d a l a h p e n y e b a b u t a m a k e b u -

optikus ( l i h a t G a m b a r 6 - 1 O b , h . 2 1 2 ) . B a g i a n i n i s e r i n g d i s e b u t
s e b a g a i bintik buta; t i d a k a d a b a y a n g a n y a n g d a p a t d i d e t e k s i
d i b a g i a n i n i k a r e n a t i d a k a d a n y a sel k e r u c u t a t a u sel b a t a n g
(Gambar 6-23). D a l a m keadaan n o r m a l kita tidak menyadari
adanya bintik buta i n i karena pemrosesan d i sentral agaknya
"mengisi" kekosongan ini. A n d a dapat mengetahui keberadaan
bintik buta A n d a sendiri dengan demonstrasi sederhana
(Gambar 6-24).
Sinar harus melewati lapisan ganglion dan bipolar sebelum
m e n c a p a i fotoreseptor d i s e m u a bagian retina kecuali d i fovea.
D i fovea, y a i t u c e k u n g a n s e u k u r a n p e n t u l j a r u m y a n g t e r l e t a k
tepat d i tengah retina (lihat G a m b a r 6 - l O b ) , lapisan sel
ganglion dan bipolar tersisih ke tepi sehingga cahaya langsung
mengenai fotoreseptor Karena adanya gambaran i n i , disertai
oleh kenyataan b a h w a hanya selkerucut (dengan ketajaman
atau k e m a m p u a n diskriminatif yang lebih besar daripada sel
batang) yang d i t e m u k a n d ibagian i n i , fovea m e r u p a k a n titik
d e n g a n p e n g l i h a t a n p a l i n g jelas. Pada k e n y a t a a n n y a , fovea
m e m i l i k i konsentrasi selkerucut tertinggi d iretina. Karena
itu, kita m e m u t a r m a t a kita agar bayangan b e n d a yang sedang
kita lihat terfokus d i fovea. D a e r a h tepat d i sekitar fovea,
makula lutea, j u g a m e m i l i k i k o n s e n t r a s i s e l k e r u c u t y a n g
tinggi d a n ketajaman yang cukup tinggi (Gambar 6-23).
N a m u n , ketajaman m a k u l a lebih rendah daripada fovea
k a r e n a a d a n y a l a p i s a n sel g a n g l i o n d a n b i p o l a r d i atas m a k u l a .
l"^ taan d i dunia Barat. Keadaan i n i ditandai oleh
» hilangnya fotoreseptor d i m a k u l a lutea seiring
dengan p e n a m b a h a n usia. Penderita m e n g a l a m i
p e n g l i h a t a n "donat". M e r e k a m e n d e r i t a g a n g g u a n d i b a g i a n
tengah lapang pandang, yang n o r m a l n y a m e m i l i k i ketajaman
paling tinggi, d a nhanya m e m i l i k i penglihatan perifer yang
ketajamannya kurang.
Fototransduksi oleh sel retina mengubah
rangsangan cahaya menjadi sinyal saraf.
Fotoreseptor ( s e l b a t a n g d a n s e l k e r u c u t ) t e r d i r i d a r i t i g a
bagian ( G a m b a r 6-25a):
1 . Segmen luar, y a n g t e r l e t a k p a l i n g d e k a t d e n g a n e k s t e r i o r
mata, menghadap k e koroid. Bagian i n i mendeteksi
rangsangan cahaya.
2 . Segmen dalam, y a n g t e r l e t a k d i b a g i a n t e n g a h f o t o r e s e p t o r .
B a g i a n i n i m e n g a n d u n g p e r a n g k a t m e t a b o l i k sel.
3 . Terminal sinaps, y a n g t e r l e t a k p a h n g d e k a t d e n g a n b a g i a n
i n t e r i o r m a t a , m e n g h a d a p k e sel b i p o l a r B a g i a n i n i b e r v a r i a s i
d a l a m laju pelepasan neurotransmiternya, bergantung pada
luasnya pajanan cahaya terang atau gelap y a n g dideteksi o l e h
s e g m e n luar.
220 BAB 6
Titik buta IVIakula lutea
Gambar 6-23 Pandangan retina y a n g terlibat melalui sebuah
o f t a l m o s k o p . Dengan oftalmoskop, suatu instrumen berlampu
untuk melihat retina, diskus optikus (bintik buta) dan makula lutea
dapat terlihat di dalam retina di bagian belakang mata.
S e g m e n luar, y a n g b e r b e n t u k batang pada selbatang d a n
kerucut pada selkerucut (Gambar 6-25a d a n c),terdiri dari
tumpukan lempeng-lempeng membranosa gepeng yang
mengandung b a n y a k m o l e k u l fotopigmen peka-cahaya.
Setiap retina m e n g a n d u n g lebih dari 125 juta fotoreseptor,
d a n l e b i h dari satu m i l i a r m o l e k u l f o t o p i g m e n m u n g k i n ter-
k e m a s d i d a l a m s e g m e n l u a r setiap fotoreseptor.
Fotopigmen mengalami perubahan kimiawi ketika
d i a k t i f k a n o l e h sinar. M e l a l u i serangkaian tahap, p e r u b a h a n
yang dipicu oleh cahaya i n i dan pengaktifan f o t o p i g m e n yang
k e m u d i a n terjadi menyebabkan terbentuknya potensial
reseptor yang a k h i r n y a m e n g h a s i l k a n potensial aksi d i sel
ganglion, yang menyalurkan informasi i n ik e otak untuk
pemrosesan visual. Fotopigmen terdiri dari d u a komponen:
opsin, s u a t u p r o t e i n i n t e g r a l d i m e m b r a n p l a s m a d i s k u s ; d a n
retinal, s u a t u t u r u n a n v i t a m i n A . R e t i n a l a d a l a h b a g i a n
f o t o p i g m e n yang m e n y e r a p cahaya.
Fototransduksi, p r o s e s p e n g u b a h a n r a n g s a n g a n cahaya
menjadi sinyal listrik, pada dasarnya sama u n t u k semua
fotoreseptor, tetapi m e k a n i s m e n y a bertentangan dengan cara
biasa reseptor berespons terhadap s t i m u l u s adekuatnya.
R e s e p t o r b i a s a n y a m e n g a l a m i depolarisasi j i k a d i r a n g s a n g ,
t e t a p i f o t o r e s e p t o r m e n g a l a m i hiperpolarisasi k e t i k a m e n y e r a p
cahaya. M a r i l a h kita m u l a - m u l a m e m e r i k s a keadaan foto-
reseptor d a l a m k e a d a a n gelap, k e m u d i a n m e l i h a t a p a y a n g
terjadi ketika fotoreseptor terpajan k e cahaya. Kita m e n g g u -
n a k a n sel b a t a n g sebagai c o n t o h , tetapi h a l y a n g s a m a t e r j a d i
p a d a sel k e r u c u t , k e c u a l i b a h w a sel k e r u c u t m e n y e r a p cahaya
dalam bagian s p e k t r u m cahaya yang berbeda.
AKTIVITAS FOTORFSEPTOR DALAM G F ! A ' F o t o p i g m e n
d a l a m s e l b a t a n g a d a l a h rhodopsin. R e t i n a a d a d a l a m
k o n f o r m a s i y a n g b e r b e d a d a l a m t e r a n g d a n gelap. P a d a
k e a d a a n g e l a p , r e t i n a t e r d a p a t d a l a m b e n t u k ll-cis retinal,
yang cocok menempati tempat ikatan di bagian interior bagian
opsin rhodopsin (Gambar 6-25b). M e m b r a n plasma segmen
luar fotoreseptor mengandung kanal Na+ berpintu kimiawi.
T i d a k seperti kanal berpintu k i m i a w i lainnya yang berespons
+
Gambar 6-24 Demonstrasi bintik buta. Temukan bintik buta di
mata kiri Anda dengan menutup mata kanan Anda dan memegang
buku ini sekitar 4 inci dari wajah Anda. Sambil memfokuskan peng-
lihatan ke tanda tambah, geserlah buku ini perlahan menjauhi Anda
hingga lingkaran lenyap dari penglihatan. Pada saat ini, bayangan
lingkaran mengenai bintik buta mata kiri Anda. Anda juga dapat
mengetahui lokasi bintik buta di mata kanan dengan menutup mata
kiri Anda dan berfokus pada lingkaran. Tanda tambah akan lenyap
ketika bayangannya mengenai bintik buta mata kanan Anda.
terhadap caraka k i m i a w i ekstrasel, kanal i n i berespons
t e r h a d a p c a r a k a k e d u a i n t e r n a l , G M P siklik, a t a u cGMP
(guanosin monofosfat siklik). Pengikatan c G M P dengan kanal
Na+ i n i m e m b u a t n y a tetap terbuka. Tanpa cahaya, konsentrasi
c G M P tinggi ( G a m b a r 6-26a). (Absorpsi cahaya menyebabkan
c G M P t e r u r a i . ) K a r e n a i t u , k a n a l Na"^ f o t o r e s e p t o r , t i d a k
seperti reseptor u m u m n y a , terbuka jika tidak terdapat
r a n g s a n g a n , y a i t u d a l a m k e a d a a n g e l a p . K e b o c o r a n p a s i f Na"*"
k e d a l a m s e l y a n g t e r j a d i , y a n g d i s e b u t arus gelap, m e n y e b a b k a n
depolarisasi fotoreseptor Penyebaran pasif depolarisasi i n i
d a r i s e g m e n l u a r ( t e m p a t l o k a s i k a n a l Na"^) k e u j u n g sinaps
(tempat penyimpanan neurotransmiter fotoreseptor) m e m -
b u a t k a n a l Ca^"^ b e r p i n t u l i s t r i k d i u j u n g s i n a p s t e t a p t e r b u k a .
M a s u k n y a Ca^"^ m e m i c u p e l e p a s a n n e u r o t r a n s m i t e r g l u t a m a t
d a r i u j u n g sinaps s e l a m a d a l a m k e a d a a n gelap.
\/ITAS FOTORESEPTOR PADA KEADAAN TERANG
Pada keadaan terpajan k e sinar, k o n s e n t r a s i c G M P m e n u r u n
melalui serangkaian reaksi b i o k i m i a yang dipicu oleh peng-
aktifan fotopigmen (Gambar 6-26b). Retinal berubah bentuk
m e n j a d i k o n f o r m a s i a\\-trans k e t i k a l l - c / 5 r e t i n a l m e n y e r a p
cahaya (lihat G a m b a r 6-25b). I n i adalah satu satunya tahap
yang bergantung pada cahaya d a l a m keseluruhan proses
fototransduksi. A k i b a t perubahan b e n t u k ini, retinal tidak lagi
muat dalam tempat ikatannya d iopsin, menyebabkan opsin
juga berubah konformasi, yang mengaktifkan fotopigmen.
O p s i n yang terikat m e m b r a n serupa d a l a m b e n t u k d a n
sifatnya dengan reseptor bergandeng protein G (lihat h . 127),
kecuali bahwa fotopigmen bukan diaktifkan oleh pengikatan
dengan caraka k i m i a ekstrasel, tetapi d i a k t i f k a n sebagai
respons terhadap penyerapan cahaya oleh retinal. Sel batang
dan sel kerucut m e n g a n d u n g suatu protein G yang d i n a m a i
transdusin. F o t o p i g m e n y a n g t e l a h a k t i f m e n g a k t i f k a n t r a n s -
d u s i n , y a n g n a n t i n y a m e n g a k t i f k a n e n z i m i n t r a s e l fosfodies-
terase. E n z i m i n i m e n g u r a i k a n c G M P s e h i n g g a k o n s e n t r a s i
caraka kedua i n i d i fotoreseptor berkurang. Selama proses
e k s i t a s i c a h a y a , p e n u r u n a n c G M P m e m u n g k i n k a n k a n a l Na"^
berpintu k i m i a w i tertutup. Penutupan kanal i n i menghentikan
k e b o c o r a n Na"^ p e n y e b a b d e p o l a r i s a s i d a n d e n g a n d e m i k i a n
menyebabkan hiperpolarisasi. Hiperpolarisasi i n i , yang
m e r u p a k a n potensial reseptor, secara pasif m e n y e b a r dari
segmen luar k e u j u n g sinaps fotoreseptor D i sini p e r u b a h a n
potensial menyebabkan penutupan kanal Ca^^ berpintu listrik
d a n p e n u r u n a n pelepasan n e u r o t r a n s m i t e r d a r i u j u n g sinaps.
K a r e n a i t u , f o t o r e s e p t o r dihambat oleh stimulus adekuatnya
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus

Bagian belakang retina

Segmen
luar
(mengandung
diskus
y a n g berisi
fotopigmen
penyerap cahaya)
Rodopsin dalam gelap Rodopsin dalam terang
(terinaktivasi) (teraktlvasi)

Segmen _
dalam Penyerapan
(mengandung cahaya
perangkat
metabolik sel)
Retinal
berubah
bentuk
Ujung sinaps Ujung
(menyimpan" sinaps Enzim
dan
melepaskan
neurotransmiter)

11-c/s retinal all-(rans retinal

(a) Struktur sel batang d a n kerucut (b) F o t o p i g m e n r h o d o p s i n d a l a m g e l a p d a n t e r a n g

G a m b a r 6-25 Fotoreseptor. ( a ) K e t i g a b a g i a n s e l b a t a n g
dan sel kerucut, fotoreseptor mata. Perhatikan dis e g m e n luar

um
sel batang dan sel kerucut a d a n y a lempeng-lempeng (diskus)
gepeng yang bertumpukan dan mengandung banyak molekul
f o t o p i g m e n . (b) D isini d i g a m b a r k a n s u a t u f o t o p i g m e n , misal- — S e g m e n luar sel batang
nya rodopsin, yang terdapat di sel batang dan mengandung
protein opsin terikat k e membran d a nturunan vitamin A
- S e g m e n luar sel kerucut
retinal. D a l a m k e a d a a n gelap, 11-c/s retinal terikat di interior
opsin dan fotopigmen dalam keadaan inaktif. Jika terdapat
cahaya, retinal berubah bentuk menjadi all-frans-retinal,
m e n g a k t i f k a n f o t o p i g m e n . ( c )P e m i n d a i a n m i k r o g r a f e l e k t r o n
pada segmen luar s e lbatang d a ns e l kerucut. Perhatikan
bentuk batang pada sel batang dan bentuk kerucut pada sel
kerucut.
(c) S e g m e n l u a r s e l b a t a n g d a n s e l k e r u c u t
222 BAB 6

Di d a l a m diskus
Cahaya
Rhodopsin:
^ (Penyerapan cahaya)

Retinal berubah ke bentuk all-trans,

Retinal d a l a m bentul< 11-c/s
all-trans-retinaj^ mengaktifkan fotopigmen

Mengaktifkan transdusin

t
Cahaya
Mengaktifkan fosfodiesterase I
Berlangsung Berlangsung
k o n s e n t r a s i c G M P tinggi s
t

r
di segmen di segmen

\
a.
luar |l luar
Penurunan konsentrasi c G M P

Kanal Na+ tetap terbuka 1

di s e g m e n l u a r Kanal N a * dis e g m e n luar tertutup

Sel batang
Hiperpolarisasi fotoreseptor
depolarisasi fotoreseptor HIperpolarlsasI
(potenslal reseptor)

(Menyebar (Menyebar
ke ujung sinaps) ke ujung sinaps)

L
IVIembuka kanal Ca2+ M e n u t u p kanal Ca2+
di ujung s i n a p s di u j u n g s i n a p s
Berlangsung Berlangsung
di ujung di ujung
sinaps sinaps

t Pelepasan neurotransmiter t Neurotransmiter I Pelepasan neurotransmiter

Arah

JL pemrosesan
1
r 1
Arah retinal
cahaya

'ftiperpolarisastj-) "Bepolarisasit+i * D e p o l a r i s a s i (+) H i p e r p o l a r i s a s i (-)

p a d a bipolar pada bipolar di b i p o l a r d i b i p o l a r off-center
on-center off-center on-center (dan k e m u d i a n di sel
(dan k e m u d i a n di sel (dan kemudian Pemrosesan Pemrosesan (dan kemudian ganglion)
ganglion) di s e l g a n g l i o n ) retinal retinal di s e l g a n g l i o n )
lebih lanjut i NeurotMhsmiter lebih lanjut
di sel bipolar di sel bipolar
dan sel dan sel
Tidak timbul potenslal Potenslal aksi ganglion ganglion Potenslal aksi Tidak ada potenslal
aksi disel ganglion disel ganglion di s e l g a n g l i o n aksi disel ganglion
M-center off-center on-center off-center
Sel
Depolarisasi

T T
ganglion
dan potenslal
on-center
aksi

m I PP e r ca i p W a g te k o r t e k s p e n g l i h a t a n Perambatan korteks penglihatan

Ke
korteks
penglihatan
Medan reseptif fotoreseptor yang
IVIedan reseptif fotoreseptor dirasakan
mendapat cahaya dirasakan sebagai
sebagai kegelapan
bagian visual |||
Cahaya
(a) D a l a m r e s p o n s t e r h a d a p g e l a p (b) D a l a m m e r e s p o n s t e r h a d a p r a n g s a n g a n c a h a y a

G a m b a r 6-26 F o t o t r a n s d u k s i , p e m r o s e s a n retinal l e b i h lanjut, d a n i n i s i a s i p o t e n s l a l a k s i di j a l u r p e n g l i h a t a n . ( a ) Kejadian-kejadian

y a n g b e r l a n g s u n g di retina d a n jalur visual s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p gelap. (b) Kejadian-kejadian y a n g b e r l a n g s u n g d i retina d a n jalur visual
sebagai respons terhadap rangsangan cahaya.
 S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra K h u s u s 223

( m e n g a l a m i h i p e r p o l a r i s a s i o l e h c a h a y a ) d a n tereksitasi jika g l u t a m a t m e n u r u n pada pajanan terhadap cahaya, p e n g u r a n g -

tidak mendapat stimulasi ( m e n g a l a m i d e p o l a r i s a s i d a l a m a n i n i m e n d e p o l a r i s a s i ( m e r a n g s a n g ) s e l b i p o l a r on-center
keadaan gelap). Potenslal penyebab hiperpolarisasi d a n yang dalam keadaan hiperpolarisasi dan menyebabkan h i -
p e n u r u n a n pelepasan neurotransmiter yang d i t i m b u l k a n n y a p e r p o l a r i s a s i ( m e n g h a m b a t ) s e l b i p o l a r off-center y a n g d a l a m
bertahap sesuai d e n g a n intensitas cahaya. S e m a k i n terang keadaan depolarisasi. S e l bipolar m e n e r u s k a n i n f o r m a s i
cahaya, s e m a k i n besar respons hiperpolarisasi d a n s e m a k i n tentang pola penerangan k eneuron berikutnya dalam rantai
besar p e n u r u n a n pelepasan glutamat. p e m r o s e s a n , sel g a n g l i o n , d e n g a n m e n g u b a h l a j u p e l e p a s a n
F o t o p i g m e n b e n t u k aktif y a n g singkat secara cepat terpisah n e u r o t r a n s m i t e r n y a sesuai dengan keadaan polarisasinya,
menjadi opsin dan retinal. Retinal diubah kembali menjadi yaitu peningkatan pelepasan neurotransmiter pada depola-
b e n t u k l l - c / 5 . D a l a m k e a d a a n gelap, m e k a n i s m e yang risasi d a n p e n u r u n a n pelepasan n e u r o t r a n s m i t e r p a d a saat
diperantarai e n z i m menggabungkan opsin dan retinal daur hiperpolarisasi.
ulang ini untuk memulihkan fotopigmen menjadi bentuk Sel bipolar, serupa d e n g a n fotoreseptor, m e n u n j u k k a n p o -
k o n f o r m a s i aslinya yang tidak aktif (lihat Gambar 6-25b). t e n s i a l b e r j e n j a n g . P o t e n s l a l a k s i t i d a k a k a n t e r j a d i h i n g g a sel
ganglion, neuron pertama dalam rantai yang harus menghan-
tarkan pesan visual d a l a m jarak j a u h hingga ke otak, dirang-
Bagaimana retina m e n g i r i m sinyal ke otak mengenai sang. S e i r i n g t e r j a d i n y a p e r u b a h a n l a j u p e n c e t u s a n sel g a n g l i o n
rangsangan cahaya melalui suatu respons inhibitorik semacam on-center d a n off-center s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p p e r u b a h a n
ini? Pemrosesan lebih lanjut d iretina melibatkan pengaruh pola penerangan, otak diinformasikan tentang kecepatan dan
glutamat y a n g berbeda pada d u a j a l u r paralel. Setiap fotore- luas p e r u b a h a n kontras d i d a l a m gambaran visual.
s e p t o r b e r s i n a p s d e n g a n d u a sel b i p o l a r sisi-ke-sisi, y a n g s a t u
a d a l a h sel bipolar on-center d a n y a n g l a i n a d a l a h sel bipolar
off-center. S e l - s e l i n i , n a n t i n y a , m a s i n g - m a s i n g b e r a k h i r d i sel
Sel batang menghasilkan penglihatan
ganglion on-center d a n sel ganglion off-center, y a n g a k s o n - abu-abu tak-jelas pada malam hari,
aksonnya m e m b e n t u k saraf o p t i k u n t u k t r a n s m i s i sinyal k e sedangkan sel kerucut menghasilkan
otak penglihatan warna yang tajam pada
M e d a n r e s e p t i f sel g a n g l i o n a t a u b i p o l a r d i t e n t u k a n o l e h
siang hari.
deteksi lapang pandang cahaya oleh fotoreseptor yang terikat
d e n g a n n y a . ( T e n t u saja, c a h a y a t i d a k d i d e t e k s i secara l a n g s u n g R e t i n a m e n g a n d u n g sel b a t a n g 2 0 k a l i l e b i h b a n y a k d a r i p a d a
o l e h sel g a n g l i o n a t a u b i p o l a r ; c a h a y a m e r a n g s a n g f o t o r e s e p t o r , sel k e r u c u t ( 1 2 0 j u t a sel b a t a n g d i b a n d i n g k a n d e n g a n 6 j u t a
y a n g a k a n m e n g i r i m k a n s i n y a l k e sel b i p o l a r y a n g p a d a saat-
n y a m e n g i r i m k a n p e s a n k e s e l g a n g l i o n ) . S e l on-center dan
IVIedan reseptif sel Medan reseptif sel
off-center merespons dengan cara yang berlawanan, b e r -
or)-center off-center
gantung pada perbandingan relatif iluminasi antara m e d a n
reseptif sentral d a n perifernya. P i k i r k a n m e d a n reseptif seper-
t i s e b u a h d o n a t . S e l on-center m e n i n g k a t k a n l a j u p e n c e t u s a n Mati Hidup
aksinya ketika lebih banyak cahaya pada pusat medan JSUt. Dihambat Diel<sitasi
cahaya cahaya
reseptifnya (yaitu, ketika lubang donatnya sendiri mendapat mP Hidup IVIati.
cahaya) d a n b e r h e n t i k e t i k a sekitarnya lebih diterangi cahaya. • ^ ^ ^ Diel<sitasi Dihambat :
v M l t cahaya cahaya
S e b a l i k n y a , s u a t u s e l off-center m e n i n g k a t k a n l a j u p e n c e t u s a n
aksinya ketika cahaya paling terang pada bagian perifer
m e d a n reseptifnya (yaitu, ketika bagian donatnya sendiri yang K e d u a jenis sel dirangsang secara l e m a h oleh c a h a y a s e r a g a m balk pada
disinari) dan berhenti ketika cahaya lebih kuat pada bagian pusat maupun pada sekitarnya.
(a) M e d a n r e s e p t i f s e l o n - c e n t e r d a n s e l o f f - c e n t e r
t e n g a h n y a ( G a m b a r 6 - 2 7 a ) . K a r e n a i t u , s e l on-center " d i n y a -
l a k a n " d a n s e l off-center " d i m a t i k a n " k e t i k a c a h a y a m e n y i n a r i
paling intesns d ibagian tengahnya. Kedua sel berespons
secara l e m a h k e t i k a cahaya bersinar redup balk pada bagian
sentral atau p u n sekitarnya. Pola respons i n i berguna u n t u k
memperkuat perbedaan kadar cahaya antara daerah yang
kecil pada pusat lapangan reseptif d a n penerangan d i
sekitarnya. Dengan m e n e k a n k a n perbedaan terang yang
relatif, m e k a n i s m e i n i m e m b a n t u m e n j e l a s k a n garis b e n t u k (b) H a s i l p e m r o s e s a n d i r e t i n a o l e h s e l o n - c e n t e r d a n o f f - c e n t e r
luar suatu gambar, tetapi dalam melakukannya, i n f o r m a s i
tentang terang yang absolut d i k o r b a n k a n (Gambar 6-27b).
G a m b a r 6-27 S e l on-center d a n off-center dl r e t i n a . S e l on-
Glutamat yang dibebaskan dari ujung fotoreseptor dalam center dirangsang dan sel off-cenferditiambat oleh cahaya terang d i
gelap m e m i l i k i efek y a n g b e r l a w a n a n pada k e d u a jenis sel pusat m e d a n reseptifnya. (b) P e m r o s e s a n di retina oleh sel ganglion
bipolar karena mereka m e m i l i k i tipe reseptor yang berbeda o n - c e n t e r d a n off-centerberperan besar bagi peningkatan perbedaan
terang relatif ( b u k a n absolut) y a n g m e m b a n t u menentukan kontur.
yang menyebabkan perbedaan respon kanal ketika berikatan
Perhatikan bahwa lingkaran abu-abu yang dikelilingi oleh hitam
dengan neurotransmiter ini. Glutamat menyebabkan hiper-
tampak lebih terang daripada y a n g dikelilingi o l e h putih, meskipun
p o l a r i s a s i ( m e n g h a m b a t ) s e l b i p o l a r on-center d a n m e n d e p o - kedua lingkaran s a m a (corak dan ukuran sama).
l a r i s a s i ( m e n g e k s i t a s i ) s e l b i p o l a r off-center. K e t i k a s e k r e s i
224 BAB 6

sel k e r u c u t p e r m a t a ) . Sel k e r u c u t p a l i n g b a n y a k t e r d a p a t d i
m a k u l a lutea d ibagian tengah retina. D a r i titik i n i keluar, Sjfat Penglihatan Batang dan
- TABEL6-3
k o n s e n t r a s i sel k e r u c u t b e r k u r a n g d a n k o n s e n t r a s i sel b a t a n g Penglihatan Kerucut
m e n i n g k a t . S e lbatang paling banyak d i perifer. K i t a telah
mengulas kesamaan cara fototransduksi berlangsung d i sel Sel batang Sel kerucut
k e r u c u t d a n sel b a t a n g . K i n i k i t a a k a n b e r f o k u s p a d a p e r b e d a a n 120 juta per retina 6 juta per retina
antara kedua fotoreseptor i n i (label 6-3).
Lebih banyak d i perifer Terkonsentrasi di fovea

SEL BATANG MEMiLIKI SENSlTiVlTAS YANG TINGGI; SEL Sensitivitas tinggi Sensitivitas rendah

KERUCUT MEMILIKI SENSITIVITAS YANG RENDAH Penglihatan malam Penglihatan siang

S e g m e n l u a r l e b i h p a n j a n g p a d a sel b a t a n g d i b a n d i n g k a n sel
Ketajaman rendah Ketajaman tinggi
kerucut, jadi lebih banyak mengandung fotopigmen d a n
k a r e n a n y a dapat m e n y e r a p cahaya lebih cepat. Selain i t u , Banyak konvergensi di jalur Sedikit konvergensi d i jalur

s e p e r t i y a n g a k a n A n d a p e l a j a r i , cara sel b a t a n g b e r h u b u n g a n retina retina

dengan neuron lain dalam jalur pemrosesan mereka lebih Penglihatan dalam bayangan Penglihatan berwarna
lanjut s e m a k i n m e n i n g k a t k a n sensitivitas penglihatan sel abu-abu

batang. Sel batang m e m i l i k i sensitivitas y a n g tinggi, sehingga

dapat berespons terhadap cahaya redup pada m a l a m . Sebalik-
n y a , sel k e r u c u t m e m i l i k i sensitivitas y a n g r e n d a h t e r h a d a p
cahaya, hanya diaktifkan oleh cahaya terang pada siang hari.
K a r e n a i t u , sel b a t a n g k h u s u s u n t u k p e n g l i h a t a n m a l a m d a n
sel k e r u c u t u n t u k p e n g l i h a t a n siang h a r i .
PENGLIHATAN SEL KERUCUT MEMILIKI KETAJAMAN
YANG TINGGI,' PENGLIHATAN SEL BATANG MEMILIKI
KETAJAMAN YANG RENDAH J a l u r s e l k e r u c u t y a n g " t e r -
h u b u n g " pada lapisan saraf retina lain m e m b e r i ketajaman
tinggi (ketajaman, atau k e m a m p u a n u n t u k m e m b e d a k a n
a n t a r a d u a t i t i k y a n g b e r d e k a t a n ) . K a r e n a i t u , sel k e r u c u t m e -
m i l i k i penglihatan tajam dengan resolusi yang tinggi u n t u k
setiap p e r i n c i a n halus selama siang h a r i . Sebaliknya j a l u r "per-
h u b u n g a n " sel b a t a n g m e m b e r i k a n k e t a j a m a n y a n g r e n d a h ,
sehingga A n d a dapat melihat pada m a l a m hari dengan sel
batang tetapi dengan m e n g o r b a n k a n ketajaman. M a r i kita
lihat bagaimana pola p e r h u b u n g a n m e m e n g a r u h i sensitivitas
dan ketajaman.
Konvergensi kecil n e u r o n berlangsung di jalur retina u n t u k
k e l u a r a n sel k e r u c u t ( l i h a t h . 123). Setiap sel k e r u c u t secara
u m u m m e m i l i k i j a l u r k h u s u s y a n g m e n g h u b u n g k a n n y a k e sel
ganglion tertentu. Sebaliknya, banyak konvergensi terjadi
p a d a j a l u r sel b a t a n g . K e l u a r a n d a r i l e b i h 100 sel b a t a n g a k a n
d i k o n v e r g e n s i k a n m e l a l u i sel b i p o l a r p a d a s a t u sel g a n g l i o n .
S e b e l u m sel g a n g l i o n d a p a t m e m i l i k i p o t e n s l a l aksi, sel h a r u s
dibawa k eambang melalui pengaruh potenslal berjenjang di
fotoreseptor yang t e r h u b u n g dengannya. Karena satu sel
ganglion kerucut tunggal d i p e n g a r u h i hanya oleh satu kerucut,
hanya cahaya yang terang pada siang hari yang cukup kuat
u n t u k m e n g i n d u k s i potenslal reseptor yang cukup d i sel
k e r u c u t u n t u k m e m b a w a sel g a n g l i o n m e n c a p a i a m b a n g n y a .
S e b a l i k n y a , k o n v e r g e n s i y a n g m e l i m p a h p a d a j a l u r v i s u a l sel
batang menyediakan kesempatan yang baik bagi p e n j u m l a h a n
p e r i s t i w a - p e r i s t i w a s u b - a m b a n g d i sel g a n g l i o n b a t a n g ( l i h a t
h . 119). S e m e n t a r a potenslal reseptor y a n g kecil y a n g d i i n d u k s i
o l e h c a h a y a r e d u p d i satu sel k e r u c u t t i d a k a k a n m e n c u k u p i
u n t u k m e m b a w a selganglion mencapai ambang, potenslal
reseptor kecil yang sama yang diinduksi oleh cahaya redup
yang sama d ibanyak selbatang yang berkonvergensi pada
satu sel g a n g l i o n a k a n m e m i l i k i efek a d i t i f u n t u k m e m b a w a
sel g a n g l i o n b a t a n g k e a m b a n g . K a r e n a s e l b a t a n g d a p a t
m e m b a w a potenslal aksi sebagai respons terhadap cahaya
y a n g r e d u p , sel b a t a n g j a u h l e b i h s e n s i t i f d a r i p a d a sel k e r u c u t
(sel b a t a n g j u g a l e b i h sensitif d a r i p a d a s e l k e r u c u t k a r e n a
memiliki banyak fotopigmen.) N a m u n , karena sel kerucut
m e m i l i k i j a l u r k h u s u s k e saraf optik, setiap s e l k e r u c u t
m e n t r a n s m i s i k a n i n f o r m a s i tentang lapangan reseptif yang
sangat k e c i l d i p e m u k a a n r e t i n a . K a r e n a i t u , sel k e r u c u t m a m -
p u m e m b e r i k a n pandangan dengan perincian y a n g sangat
tinggi dengan m e n g o r b a n k a n sensitivitas. Pada penglihatan
batang, ketajaman d i k o r b a n k a n u n t u k m e m p e r o l e h sensiti-
vitas. Karena banyak sel batang berbagi sel ganglion y a n g
sama, ketika potenslal aksi dimulai, sangat tidak m u n g k i n
u n t u k memperhatikan masukan sel batang multipel yang
m a n a y a n g d i a k t i f k a n u n t u k m e m b a w a sel g a n g l i o n m e n c a p a i
ambangnya. Suatu objek terlihat b u r a m jika m e m a k a i peng-
l i h a t a n sel b a t a n g k a r e n a k e m a m p u a n n y a d a l a m m e m b e d a -
k a n dua titik yang berdekatan sangatlah kurang.
SEL KERUCUT MEMBERIKAN PENGLIHATAN BER-
WARNA; SEL B A T A N G MEMBERIKAN PENGLIHATAN
D A LA M B AYA N G A N A B U - A B U T e r d a p a t e m p a t f o t o p i g m e n
b e r b e d a , s a t u p a d a sel b a t a n g d a n s a t u p a d a setiap j e n i s d a r i
k e t i g a j e n i s s e l k e r u c u t , y a i t u sel kerucut merah, hijau, dan
biru. S e t i a p f o t o p i g m e n m e m i l i k i r e t i n a l y a n g s a m a , t e t a p i
o p s i n y a n g berbeda. K a r e n a setiap o p s i n m e n g i k a t retinal
dengan cara yang unik, tiap-tiap f o t o p i g m e n menyerap
panjang gelombang cahaya yang berbeda dalam s p e k t r u m
t a m p a k dengan derajat y a n g bervariasi. Tiap-tiap f o t o p i g m e n
secara m a k s i m a l m e n y e r a p panjang g e l o m b a n g t e r t e n t u tetapi
juga menyerap panjang gelomabang yang lebih pendek atau
lebih panjang daripada absorpsi puncak i n i . S e m a k i n j a u h
suatu panjang gelombang dari panjang gelombang puncak
yang diabsorpsi, semakin l e m a h fotopigmen berespons. K u r v a
p e n y e r a p a n d a r i k e t i g a j e n i s sel k e r u c u t s a l i n g t u m p a n g t i n d i h
s e h i n g g a d u a a t a u t i g a sel k e r u c u t a k a n b e r e s p o n s t e r h a d a p
panjang gelombang tertentu tetapi dengan tingkat yang
berbeda (Gambar 6-28). Karena fotopigmen dalam ketiga
j e n i s sel k e r u c u t m a s i n g m a s i n g b e r e s p o n s secara s e l e k t i f p a d a
bagian s p e k t r u m cahaya t a m p a k yang berbeda, otak dapat
m e m b a n d i n g k a n r e s p o n s d a r i k e t i g a j e n i s sel k e r u c u t s e h i n g g a
penglihatan w a r n a pada siang hari dapat terjadi. Sebaliknya,
otak tidak dapat m e m b e d a k a n berbagai panjang gelombang
yang berbeda ketika menggunakan masukan visual dari sel

b a t a n g . R h o d o p s i n p a d a setiap sel b a t a n g b e r e s p o n s d e n g a n
cara y a n g sama pada setiap panjang g e k o m b a n g y a n g d i -
berikan, sehingga tidak m u n g k i n ada perbandingan antara
setiap m a s u k a n s e l batang. O l e h sebab i t u , s e l batang
menyediakan pandangan pada m a l a m hari hanya dalam
bayangan abu-abu dengan mendeteksi perbedaan intensitas,
b u k a n perbedaan warna. Kita sekarang akan membahas
penglihatan warna dengan lebih terperinci.
Penglihatan warna bergantung pada
perbandingan stimulasi ketiga jenis sel
kerucut.
Penglihatan bergantung pada stimulasi fotoreseptor oleh
cahaya. Benda-benda tertentu d i lingkungan, misalnya
m a t a h a r i , api, d a n l a m p u pijar, m e n g e l u a r k a n cahaya. N a m u n ,
bagaimana A n d a melihat benda, misalnya kursi, p o h o n , dan
orang, yang tidak mengeluarkan cahaya? P i g m e n - p i g m e n di
berbagai benda secara selektif m e n y e r a p panjang g e l o m b a n g
sinar tertentu y a n g sampai ke m e r e k a dari s u m b e r cahaya, d a n
panjang gelombang y a n g tidak diserap d i p a n t u l k a n dari
p e r m u k a a n benda. Berkas cahaya yang d i p a n t u l k a n inilah
yang m e m u n g k i n k a n A n d a melihat benda yang bersangkutan.
Suatu benda yang terlihat biru menyerap panjang gelombang
merah d a nhijau yang lebih panjang d a n memantulkan
panjang gelombang b i r u yang lebih pendek, yang dapat d i -
serap oleh f o t o p i g m e n d i selk e r u c u t b i r u sehingga m e n g -
aktifkannya.
Setiap jenis s e l k e r u c u t paling efektif d i a k t i f k a n oleh
panjang gelombang sinar tertentu dalam kisaran w a r n a yang
d i t u n j u k k a n o l e h n a m a n y a . Fotopigmen tipe S d i s e l k e r u c u t
b i r u m e n y e r a p cahaya secara m a k s i m a l d i bagian panjang
gelombang pendek (biru) spektrum tampak, sementara
fotopigmen tipe M d i s e l k e r u c u t h i j a u p a l i n g s e n s i t i f t e r h a d a p
panjang gelombang m e d i u m (hijau) cahaya tampak, d a n
fotopigmen tipe L p a d a s e l k e r u c u t m e r a h p a l i n g b a i k b e r e s p o n s
p a d a p a n j a n g g e l o m b a n g y a n g p a n j a n g ( m e r a h ) . N a m u n , sel
kerucut juga berespons terhadap panjang gelombang lain
d e n g a n d e r a j a t b e r v a r i a s i ( G a m b a r 6 - 2 8 ) . Penglihatan warna,
persepsi berbagai w a r n a dunia, bergantung pada berbagai
Sel Sel Sel
kerucut biru kerucut hijau kerucut merah
400 500 600
Panjang gelombang cahaya (nm)
Spektrum
cahaya tampak
G a m b a r 6-28 S e n s i t i v i t a s ketiga j e n i s s e l kerucut terhadap
berbagai panjang gelombang.
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra K h u s u s 225
G a m b a r 6-29 B a g a n buta w a r n a . O r a n g dengan buta warna
merah-hijau tidak dapat melihat adanya angka 2 9dalam bagan ini.
rasio stimulasi k e t i g a j e n i s s e l k e r u c u t s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p
bermacam-macam panjang gelombang. Panjang gelombang
y a n g t e r l i h a t sebagai b i r u t i d a k m e r a n g s a n g sel k e r u c u t m e r a h
a t a u h i j a u t e t a p i m e r a n g s a n g sel k e r u c u t b i r u secara m a k s i m a l .
(Persentasi stimulasi m a k s i m a l u n t u k selkerucut m e r a h ,
hijau, d a n b i r u m a s i n g - m a s i n g adalah 0:0:100.) Sensasi
k u n i n g , sebagai perbandingan, berasal dari rasio stimulasi
83:83:0, d e n g a n sel k e r u c u t m e r a h d a n h i j a u m a s i n g - m a s i n g
d i r a n g s a n g h i n g g a 8 3 % m a k s i m a l , s e m e n t a r a sel k e r u c u t b i r u
tidak terangsang. Rasio u n t u k hijau adalah 31:67:36, dan
d e m i k i a n seterusnya, dengan berbagai k o m b i n a s i yang m e n g -
hasilkan sensasi w a r n a y a n g berbeda-beda. P u t i h adalah
c a m p u r a n s e m u a panjang gelombang cahaya, sementara
h i t a m adalah t i d a k adanya cahaya.
Derajat eksitasi tiap-tiap s e l k e r u c u t disandi d a n
ditransmisikan dalam jalur-jalur paralel terpisah k e otak.
Pusat penglihatan w a r n a d ikorteks penglihatan primer d i
lobus oksipital o t a k (lihat G a m b a r 5-10, h . 160) m e n g o m b i n a -
sikan dan memproses masukan-masukan iniu n t u k menghasil-
k a n persepsi w a r n a , dengan m e n y e r t a k a n p e r t i m b a n g a n
objek d a l a m perbandingan dengan latar belakangnya. Karena
itu, konsep w a r n a berada dalam p i k i r a n masing-masing.
Sebagian besar k i t a sepakat tentang w a r n a apa y a n g sedang
k i t a l i h a t k a r e n a k i t a m e m i l i k i j e n i s sel k e r u c u t y a n g s a m a
serta m e n g g u n a k a n jalur-jalur saraf y a n g sama u n t u k
m e m b a n d i n g k a n k e l u a r a n sel-sel tersebut. N a m u n , k a d a n g -
k a d a n g s e s e o r a n g t i d a k m e m i l i k i sel k e r u c u t j e n i s t e r t e n t u ,
sehingga penglihatan w a r n a m e r e k a adalah p r o d u k sensitivitas
d i f e r e n s i a l h a n y a d u a j e n i s sel k e r u c u t , s u a t u k e a d a a n y a n g
d i n a m a i buta warna. O r a n g d e n g a n g a n g g u a n p e n g l i h a t a n
w a r n a i n i t i d a k saja m e m p e r s e p s i k a n w a r n a secara berbeda,
tetapi mereka juga tidak m a m p u m e m b e d a k a n ragam w a r n a
sebanyak orang n o r m a l ( G a m b a r 6-29). Sebagai contoh, orang
dengan defek w a r n a tertentu tidak dapat m e m b e d a k a n antara
m e r a h dan hijau. D i l a m p u lalu lintas m e r e k a dapat m e n y e -
b u t k a n l a m p u m a n a yang sedang "menyala" berdasarkan
intensitasnya, tetapi mereka harus mengandalkan posisi sinar
terang u n t u k mengetahui kapan harus jalan atau berhenti.
K a r e n a gen cacat y a n g b e r k a i t a n d e n g a n b u t a w a r n a h i j a u -
226 BAB 6
m e r a h berada pada k r o m o s o m X , insiden kondisi i n i lebih
banyak pada pria daripada wanita ( m e m e n g a r u h i 8% pria dan
kurang dari 1 % wanita). W a n i t a yang m e m i l i k i salinan gen
y a n g cacat pada salah satu k r o m o s o m X biasanya m e m p u n y a i
salinan yang bagus pada gen k r o m o s o m X yang lain sehingga
ia tetap m e m i l i k i p e n g l i h a t a n w a r n a y a n g n o r m a l , tetapi p r i a
y a n g m e m i l i k i s a l i n a n gen y a n g cacat pada k r o m o s o m X t i d a k
m e m i l i k i gen y a n g sebanding pada k r o m o s o m Y sebagai
cadangan sehingga terjadilah buta warna. ( W a n i t a m e m i l i k i
k r o m o s o m seks X X d a n p r i a m e m i l i k i k r o m o s o m seks X Y ;
lihat h . 785).
Sensitivitas mata dapat sangat bervariasi
melalui adaptasi gelap dan terang.
Sensitivitas m a t a terhadap cahaya bergantung pada j u m l a h
fotopigmen peka-cahaya yang a d a d i sel batang dan sel
kerucut. Ketika A n d a pergi dari tempat terang benderang ke
t e m p a t y a n g gelap gulita, A n d a m u l a - m u l a t i d a k dapat m e l i h a t
apa-apa, tetapi secara p e r l a h a n A n d a m u l a i dapat m e m b e d a k a n
b e n d a - b e n d a b e r k a t p r o s e s adaptasi gelap. P e n g u r a i a n f o t o -
p i g m e n selama pajanan k e sinar m a t a h a r i sangat m e n u r u n -
kan sensitivitas fotoreseptor. Dalam keadaan gelap,
f o t o p i g m e n yang terurai sewaktu pajanan k e sinar m a t a h a r i
secara bertahap d i b e n t u k k e m b a l i . A k i b a t n y a , sensitivitas
m a t a A n d a perlahan m e n i n g k a t sehingga A n d a m u l a i dapat
m e l i h a t d a l a m l i n g k u n g a n sekitar y a n g gelap. N a m u n , h a n y a
sel b a t a n g y a n g t e l a h " d i r e m a j a k a n " y a n g d i a k t i f k a n o l e h
cahaya temaram.
Sebaliknya, ketika A n d a b e r p i n d a h dari tempat gelap k e
tempat terang (misalnya, keluar dari gedung bioskop k e
lingkungan dengan terang matahari), m u l a - m u l a mata A n d a
sangat peka terhadap sinar terik. D e n g a n sedikit kontras
a n t a r a b a g i a n t e r a n g d a n gelap, k e s e l u r u h a n b a y a n g a n t a m p a k
k e p u t i h a n . Setelah sebagian f o t o p i g m e n cepat d i u r a i k a n oleh
sinar y a n g kuat, sensitivitas m a t a m e n u r u n dan kontras
n o r m a l dapat k e m b a l i terdeteksi, suatu proses yang disebut
adaptasi terang. S e l b a t a n g s e d e m i k i a n p e k a t e r h a d a p c a h a y a
sehingga cukup banyak rodopsin yang diuraikan dalam
keadaan terang dan hal i n i pada hakikatnya "menghanguskan"
sel b a t a n g ; y a i t u , setelah f o t o p i g m e n b a t a n g d i u r a i k a n o l e h
s i n a r t e r a n g , f o t o p i g m e n sel b a t a n g t i d a k l a g i d a p a t b e r e s p o n s
terhadap sinar. D e n g a n d e m i k i a n , h a n y a sel-sel k e r u c u t y a n g
k u r a n g peka yang d i g u n a k a n u n t u k penglihatan terang (siang
hari).
Sensitivitas m a t a kita dapat berubah hingga 1 juta kali
sewaktu beradaptasi terhadap berbagai tingkat pencahayaan
m e l a l u i adaptasi gelap d a n terang. M e k a n i s m e adaptif i n i juga
ditingkatkan oleh refleks pupil y a n g m e n y e s u a i k a n j u m l a h
sinar yang d i i z i n k a n m a s u k ke dalam mata.
r
.««ntt„
Karena retinal adalah t u r u n a n v i t a m i n A , agar
f o t o p i g m e n dapat disintesis d i p e r l u k a n n u t r i e n i n i
d a l a m j u m l a h y a n g m e m a d a i . Buta senja t e r j a d i
akibat defisiensi v i t a m i n A d a l a m m a k a n a n . M e s k i p u n
konsentrasi fotopigmen d i sel batang d a n sel kerucut
berkurang pada kondisi i n i ,m a s i h terdapat cukup fotopigmen
sel k e r u c u t u n t u k b e r e s p o n s t e r h a d a p s t i m u l a s i s i n a r t e r a n g
y a n g kuat, kecuali pada kasus yang sangat parah. N a m u n ,
reduksi r i n g a n k a n d u n g a n r o d o p s i n dapat m e n g u r a n g i sen-
sitivitas sel b a t a n g s e d e m i k i a n besar s e h i n g g a sel-sel i n i t i d a k
dapat berespons terhadap sinar t e m a r a m . O r a n g dapat m e l i h a t
p a d a s i a n g h a r i d e n g a n m e n g g u n a k a n sel k e r u c u t t e t a p i t i d a k
d a p a t m e l i h a t p a d a m a l a m h a r i k a r e n a sel b a t a n g t i d a k l a g i
fungsional. Karena itu, w o r t e l "baik bagi m a t a A n d a " karena
kaya akan vitamin A.
Informasi visual dimodifikasi dan
dipisahkan sebelum mencapai korteks
penglihatan.
Lapangan penglihatan yang tampak tanpa menggerakkan
k e p a l a d i s e b u t s e b a g a i lapang pandang. I n f o r m a s i y a n g
mencapai korteks penglihatan d i lobus oksipitalis b u k a n
m e r u p a k a n replika lapang pandang karena beberapa hal:
1. Bayangan y a n g dideteksi d i retina pada awal pemrosesan
visual berada dalam keadaan terbalik karena pembelokan
berkas cahaya. Setelah diproyeksikan ke otak, bayangan yang
terbalik tersebut diinterpretasikan sebagai berada d a l a m
orientasinya yang benar.
2. I n f o r m a s i y a n g d i s a l u r k a n d a r i r e t i n a k e o t a k b u k a n
sekedar r e k a m a n titik-ke-titik pengaktifan fotoreseptor.
Sebelum informasi mencapai otak, lapisan-lapisan n e u r o n
r e t i n a d i b e l a k a n g s e lk e r u c u t d a n sel b a t a n g m e m p e r k u a t
informasi tertentu d a n menekan informasi lain u n t u k
m e n i n g k a t k a n k o n t r a s . A k t i v i t a s d i f e r e n s i a l s e l on-center d a n
off-center b e r s a m a d e n g a n p e r a n s e r t a i n t e r n e u r o n r e t i n a l
k h u s u s , sel amakrin d a n sel horizontal ( l i h a t G a m b a r 6 - 2 2 ) ,
bertanggung jawab bagi banyak pemrosesan retinal ini.
C o n t o h n y a , selh o r i z o n t a l berperan d a l a m inhibisi lateral,
y a i t u j a l u r sel k e r u c u t y a n g t e r a n g s a n g k u a t m e n e k a n a k t i v i t a s
j a l u r sel k e r u c u t y a n g t e r a n g s a n g l e m a h d i s e k i t a r n y a . H a l i n i
m e n i n g k a t k a n kontras terang-gelap untuk memperkuat
ketajaman kontur.
3. B e r b a g a i a s p e k i n f o r m a s i p e n g l i h a t a n , m i s a l n y a b e n t u k ,
warna, dan gerakan, dipisahkan dan diproyeksikan dalam
jalur-jalur paralel k eberbagai bagian korteks. H a n y a ketika
potongan-potongan i n f o r m a s i yang telah diproses i n i diin-
tegrasikan oleh regio-regio penglihatan y a n g lebih tinggi ba-
r u l a h g a m b a r a n apa y a n g dilihat dapat dipersepsikan.
Pasien dengan lesi d i regio p e m r o s e s a n p e n g l i h a t a n
spesifik d i otak m u n g k i n tidak m a m p u m e n y a t u k a n
» secara s e m p u r n a k o m p o n e n - k o m p o n e n suatu kesan
visual. Sebagai contoh, seseorang m u n g k i n tidak
m a m p u melihat gerakan suatu benda tetapi dapat melihat ben-
tuk, pola, dan w a r n a dengan baik. Kadang-kadang kelainan
bersifat sangat spesifik, m i s a l n y a t i d a k m a m p u m e n g e n a i w a -
jah-wajah familiar, tetapi dapat mengenai benda-benda mati.
4. K a r e n a p o l a p e r h u b u n g a n a n t a r a m a t a d a n k o r t e k s
penglihatan, separuh kiri korteks menerima informasi hanya
dari separuh k a n a n lapang pandang seperti dideteksi oleh
kedua mata, dan separuh kanan menerima masukan hanya
dari separuh kiri lapang pandang kedua mata.
Sewaktu cahaya m a s u k ke mata, berkas sinar dari separuh
kiri lapang pandang jatuh di separuh kanan retina kedua mata
(separuh medial atau d a l a m retina kiri dan separuh lateral
atau luar retina kanan) (Gambar 6-30a). D e m i k i a n juga,
berkas sinar dari separuh k a n a n lapang pandang mencapai

Letak lobus frontalis
(a) J a l u r v i s u a l
G a m b a r 6-30 J a l u r p e n g l i h a t a n d a n d e f i s i t v i s u a l y a n g b e r k a i t a n d e n g a n l e s i di j a l u r p e n g l i h a t a n . ( a ) P e r l i a t i k a n b a h w a s e p a r u h
korteks penglihatan di lobus oksipitalis m e n e r i m a informasi dari s e p a r u h k a n a n lapang p a n d a n g
korteks menerima informasi dari s e p a r u h kiri l a p a n g pandang kedua
berkaitan dengan lesi d i titik b e r n o m o r d ij a l u r p e n g l i h a t a n di bagian
separuh kiri kedua retina (separuh lateral retina kiri dan
separuh m e d i a l retina k a n a n ) . Setiap saraf o p t i k u s y a n g keluar
dari retina m e m b a w a informasi dari kedua paruh retina yang
disarafinya. I n f o r m a s i i n i terpisah ketika kedua saraf optikus
b e r t e m u d i kiasma optikum y a n g t e r l e t a k d i b a w a h h i p o -
t a l a m u s {kiasma a r t i n y a " p e r s i l a n g a n " ) ( l i h a t G a m b a r 5 - 7 b , h .
158). D i d a l a m k i a s m a o p t i k u m , serat-serat d a r i s e p a r u h
m e d i a l t i a p - t i a p r e t i n a m e n y e b e r a n g k e sisi k o n t r a l a t e r a l ,
tetapi y a n g d a r i s e p a r u h lateral tetap d i sisi s e m u l a .
Reorganisasi berkas-berkas serat y a n g m e n i n g g a l k a n k i a s m a
o p t i k u m d k e n a l s e b a g a i traktus optikus. T i a p - t i a p t r a k t u s
optikus m e m b a w a i n f o r m a s i dari separuh lateral satu retina
dan separuh medial retina yang lain. Karena itu, persilangan
parsial i n i m e n y a t u k a n , dari kedua mata, serat-serat y a n g
m e m b a w a informasi dari separuh lapang pandang yang sama.
Masing-masing traktus optikus, nantinya, menyalurkan
i n f o r m a s i ke s e p a r u h o t a k d i sisi y a n g s a m a t e n t a n g s e p a r u h
lapang pandang kontralateral.
^„„^,^ P e n g e t a h u a n t e n t a n g j a l u r - j a l u r i n i d a p a t m e m p e r -
~4t^ m u d a h diagnosis kelainan penglihatan yang terjadi
f akibat interupsi jalur penglihatan d iberbagai titik
(Gambar 6-30b).
Sebelum kita melanjutkan pembahasan tentang bagaimana
o t a k m e m p r o s e s i n f o r m a s i p e n g l i h a t a n , l i h a t l a h Tabel 6-4,
yang meringkaskan fungsi berbagai k o m p o n e n mata.
Talamus dan korteks penglihatan
menguraikan pesan visual.
Perhentian pertama d iotak u n t u k i n f o r m a s i d i jalur peng-
l i h a t a n a d a l a h nukleus genikulatus lateral d i t a l a m u s ( G a m b a r
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 227
( b ) D e f i s i t v i s u a l p a d a lesi s p e s i f i k di j a l u r
penglihatan
kiri
k e d u a m a t a ( w a r n a hijau), dan separuh kanan
m a t a ( w a r n a merah). ( b ) S e t i a p defisit penglihatan yang digambarkan
(a).
6-30a). Bagian i n i m e m i s a h k a n informasi yang diterima dari
m a t a d a n m e n y a l u r k a n n y a m e l a l u i berkas-berkas serat y a n g
d i k e n a l s e b a g a i radiasi optik k e b e r b a g a i d a e r a h d i k o r t e k s
y a n g terletak d i lobus oksipital. Setiap daerah m e n g o l a h
berbagai aspek rangsangan penglihatan (misalnya, warna,
bentuk, kedalaman, dan gerakan). Proses penyortiran i n i
b u k a n l a h tugas m u d a h k a r e n a setiap saraf o p t i k u s m e n g a n d u n g
lebih d a r i satu j u t a serat y a n g m e m b a w a i n f o r m a s i d a r i
fotoreseptor d i satu retina. I n i l e b i h d a r i s e m u a serat aferen
yang m e m b a w a m a s u k a n somatosensrik dari semua regio lain
di t u b u h ! Para peneliti m e m p e r k i r a k a n bahwa ratusan juta
n e u r o n y a n g m e n e m p a t i sekitar 4 0 % korteks ikut serta d a l a m
pemrosesan visual, dibandingkan dengan 8% yang digunakan
u n t u k persepsi sentuh d a n 3 % u n t u k pendengaran. N a m u n ,
k o n e k s i d i jalur penglihatan bersifat presisi. N u k l e u s geni-
kulatus lateral dan tiap-tiap zona korteks yang memproses
informasi penglihatan m e m i l i k i peta topografis yang
merepresentasikan retina titik d e m i titik. Seperti korteks
somatosensorik, peta retina d ikorteks m e n g a l a m i distorsi.
Fovea, bagian retina yang ketajaman penglihatannya tertinggi,
m e m i l i k i representasi d i peta saraf y a n g j a u h lebih luas
daripada bagian-bagian tepi retina.
PERSEPSI KEDALAMAN M e s k i p u n s e t i a p s e p a r u h k o r t e k s
penglihatan m e n e r i m a i n f o r m a s i secara bersamaan dari
bagian lapang pandang yang sama seperti yang diterima oleh
kedua mata, pesan dari kedua mata tidak identik. Tiap-tiap
mata melihat suatu benda dari titik pandang yang sedikit
berbeda, meskipun banyak terjadi tumpang-tindih. Daerah
t u m p a n g - t i n d i h y a n g t e r l i h a t o l e h k e d u a m a t a p a d a saat y a n g
s a m a d i k e n a l s e b a g a i l a p a n g p a n d a n g binokular ( " d u a - m a t a " )
y a n g p e n t i n g d a l a m persepsi kedalaman. S e p e r t i b a g i a n -
228 BAB 6

T A B E L 6-4 Fungsj Komponen-I^mponen Utama Mata

Struktur Lokasi Fungsi

(dalam urutan abjad)

B a d a n siliaris T u r u n a n khusus dianterior lapisan koroid; Menghasilkan cairan aqueous d a n

m e m b e n t u k cincin melingkari tepi luar lensa mengandung o t o t siliaris

Cairan aqueous Rongga anterior antara kornea dan lensa Cairan encer jernih yang terus-menerus
dibentuk dan membaw/a nutrien bagi kornea
dan lensa.

Cairan vitreous Antara lensa d a n retina B a h a n s e t e n g a h cair m i r i p gel y a n g membantu

m e m p e r t a h a n k a n bentuk bulat mata

Diskus optikus {lihat tema bintik buta)

Fovea Bagian ditepat tengah retina Daerah dengan ketajaman tertinggi

Cincin otot yang berpigmen dan terlihat di M e n g u b a h ukuran pupil dengan kontraksi
Iris
dalam cairan aqueous bervariasi; berperan dalam w a r n a mata

Berperan paling besar dalam kemampuan

Kornea Lapisan jernih anterior paling luar m a t a refraksi mata

Berpigmen untuk mencegah pembuyaran

Koroid Lapisan tengah mata berkas sinar d i mata; m e n g a n d u n g pembuluh
darah yang m e m b e r i m a k a n retina; di sebelah
a n t e r i o r m e m b e n t u k b a d a n siliaris d a n iris

Lensa Antara cairan aqueous dan cairan vitreous; Berperan d a l a m variasi k e m a m p u a n refraksi
m e l e k a t k e o t o t siliaris o l e h ligamentum selama akomodasi
suspensorium

Ligamentum suspensorium T e r l e t a k a n t a r a o t o t siliaris d a n lensa Penting dalam akomodasi

Makula lutea Daerah tepat disekitar fovea Memiliki ketajaman tinggi karena banyak
m e n g a n d u n g sel kerucut

Otot siliaris K o m p o n e n o t o t sirkular p a d a k o r p u s siliaris; Penting dalam akomodasi

melekat k e lensa melalui ligamentum
suspensorium

Pupil Lubang bundar d ianterior ditengah iris Mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata

Retina Lapisan terdalam mata M e n g a n d u n g f o t o r e s e p t o r (sel k e r u c u t d a n s e l

batang)

Saraf optikus Keluar dari m a t a d idiskus optikus (bintik buta) Bagian pertama jalur penglihatan ke otak

Sel batang Fotoreseptor di lapisan terluar retina Berperan dalam penglihatan hitam-putih d a n
m a l a m serta memiliki sensitivitas tinggi

Sel bipolar L a p i s a n t e n g a h sel saraf d i retina Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya
di retina

Sel ganglion Lapisan d a l a m sel-sel saraf d i retina Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya
di retina; m e m b e n t u k saraf o p t i k u s

Sel k e r u c u t Fotoreseptor d i lapisan terluar retina Berperan dalam ketajaman penglihatan,

penglihatan warna, dan penglihatan siang hari

Sklera Lapisan luar m a t a y a n g kuat S e l u b u n g jaringan ikat protektif; membentuk

bagian putih m a t a y a n g terlihat; d i sebelah
anterior m e m b e n t u k kornea

Titik b u t a Titik d i retina sedikit k etepi t e m p a t keluarnya Jalan keluar saraf optikus d a n p e m b u l u h darah
saraf optikus; tidak m e n g a n d u n g fotoreseptor
( j u g a d i k e n a l s e b a g a i diskus optikus)

bagian korteks lainnya, korteks penglihatan primer tersusun
menjadi k o l o m - k o l o mfungsional, masing-masing memproses
informasi dari suatu bagian kecil retina. K o l o m - k o l o m
independen yang bergantian didedikasikan u n t u k informasi
tentang titik yang sama di lapang pandang dari mata kiri dan
mata kanan. O t a k menggunakan perbedaan kecil dalam i n -
formasi yang diterima dari kedua mata untuk memperkirakan
jarak, m e m u n g k i n k a n A n d a memersepsikan benda tiga-
d i m e n s i d a l a m k e d a l a m a n ruang. Sebagian persepsi k e -
d a l a m a n dapat diperoleh dengan m e n g g u n a k a n satu mata,
berdasarkan pengalaman d a npembandingan dengan p e -
t u n j u k - p e t u n j u k lain. Sebagai contoh, jika penglihatan A n d a
dengan satu m a t a m e m p e r l i h a t k a n sebuah m o b i l d a n sebuah
b a n g u n a n d a n m o b i l tersebut t a m p a k j a u h l e b i h besar, A n d a
secara tepat m e n g i n t e r p r e t a s i k a n b a h w a m o b i l t e n t u terletak
lebih dekat kepada A n d a daripada b a n g u n a n tersebut.
o.^'""*^ K a d a n g - k a d a n g p a n d a n g a n k e d u a m a t a t i d a k m e -
W'^ n y a t u d e n g a n tepat. K e a d a a n i n i dapat terjadi karena
^ d u a sebab: (1) M a t a t i d a k d i f o k u s k a n k e b e n d a y a n g
s a m a secara bersamaan, karena defek otot m a t a eksternal y a n g
menyebabkan lapang pandang kedua m a t a tidak dapat
m e n y a t u (contohnya, mata juling); atau (2) informasi
b i n o k u l a r terintegrasi secara tidak tepat s e w a k t u pemrosesan
v i s u a l . A k i b a t n y a a d a l a h p e n g l i h a t a n g a n d a , a t a u diplopia,
suatu k o n d i s i k e t i k a k e d u a m a t a secara b e r s a m a a n t i d a k
melihat benda yang sama.
HIERARKI PEMROSESAN VISUAL D I KORTEKS D i d a l a m
korteks, i n f o r m a s i penglihatan m u l a - m u l a diproses d i korteks
penglihatan primer, kemudian dikirim k e daerah-daerah
visual yang lebih tinggi di sekitarnya u n t u k pemrosesan dan
abstraksi y a n g lebih r u m i t . K o r t e k s visual tersusun secara
tepat baik secara v e r t i k a l m a u p u n h o r i z o n t a l . K o l o m v e r t i k a l
meluas melalui ketebalan korteks dari p e r m u k a a n luarnya
h i n g g a k e substansia alba. Setiap k o l o m t e r b e n t u k d a r i s e l
yang memroses m a s u k a n visual yang sama. Terdapat tiga jenis
k o l o m berdasarkan jenis m a s u k a n visual y a n g diproses: ( 1 )
seperti dibahas pada bagian sebelumnya, sistem alternatif
kolom dominasi okuler y a n g d i t u j u k a n b a g i m a s u k a n d a r i
mata k a n a n atau kiri penting bagi interaksi binokular dan
p e r s e p s i k e d a l a m a n ; ( 2 ) kolom orientasi y a n g b e r k a i t a n
d e n g a n aksis orientasi rangsangan v i s u a l m e m a i n k a n p e r a n
kunci dalam merasakan bentuk dan pergerakan; dan (3)
k o l o m p e n d e k y a n g d i k e n a l s e b a g a i gumpalan (blobs)
mengolah warna.
K o l o m orientasi mengandung hierarki sel visual yang
merespon stimulus kompleks yang semakin meningkat. Tiga
jenis n e u r o n korteks visual telah diidentifikasi berdasarkan
kompleksitas persyaratan rangsangan yang diperlukan oleh
s e l u n t u k b e r e s p o n s ; i n i d i k e n a l d e n g a n sel sederhana,
kompleks, dan hiperkompleks. S e m u a s e l d i d a l a m k o l o m
orientasi yang sama memroses masukan dari rangsangan
visual pada aksis orientasi y a n g sama, seperti suatu celah
cahaya yang berorientasi vertikal, horizontal, atau oblik.
K o r t e k s v i s u a l p r i m e r m e m i l i k i k o l o m orientasi bagi setiap
k e m u n g k i n a n aksis orientasi. P e m o t o n g a n m a s u k a n v i s u a l
m e n u j u k e berbagai orientasi i n i penting u n t u k melihat
bentuk dan gerakan. Korteks visual juga disusun menjadi
e n a m lapisan, yang masing-masingnya terdiri dari jenis-jenis
sel y a n g k h u s u s . C o n t o h n y a , sel s e d e r h a n a d i t e m u k a n p a d a
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 229
lapisan ke-4. Sel sederhana d a n k o m p l e k s saling b e r t u m p u k d i
d a l a m setiap k o l o m - k o l o m orientasi d e n g a n cara y a n g k h u s u s .
Sel h i p e r k o m p l e k s h a n y a d i t e m u k a n d i d a e r a h - d a e r a h
pemrosesan visual yang lebih tinggi. Sambungan horizontal di
dalam lapisan m e n g h u b u n g k a n k o l o m - k o l o m vertikal yang
m e m i l i k i f u n g s i y a n g sama. Setiap lapisan m e m i l i k i m a s u k a n
d a n k e l u a r a n y a n g berbeda serta d i k h u s u s k a n u n t u k mela-
k u k a n tugas tertentu.
T i d a k s e p e r t i sel r e t i n a , y a n g b e r e s p o n s t e r h a d a p j u m l a h
sinar, sel k o r t e k s h a n y a m e l e p a s k a n m u a t a n j i k a m e n e r i m a
pola iluminasi tertentu yang telah diprogramkan u n t u k
mereka. Pola-pola ini dibentuk dengan menyatukan koneksi-
k o n e k s i y a n g berasal d a r i sel-sel fotoreseptor d i r e t i n a y a n g
berdekatan. Sebagai c o n t o h , d i k o l o m - k o l o m orientasi, seba-
gian sel sederhana melepaskan m u a t a n hanya ketika kita
melihat batang vertikal d ilokasi tertentu, yang lain ketika
batang horizontal, dan yang lain lagi pada berbagai orientasi
oblik. G e r a k a n suatu aksis oritentasi kritis m e n j a d i p e n t i n g
u n t u k r e s p o n s o l e h s e b a g i a n sel k o m p l e k s . Sel h i p e r k o m p l e k s
m e n a m b a h k a n dimensi baru terhadap pemrosesan visual
dengan hanya berespons terhadap sudut, tepi, atau lengkung
tertentu. Setiap tingkat n e u r o n k o r t e k s penglihatan m e m i l i k i
kapasitas y a n g lebih besar d a n s e m a k i n m e n i n g k a t u n t u k
abstraksi i n f o r m a s i yang dibentuk oleh peningkatan konver-
gensi m a s u k a n dari n e u r o n - n e u r o n tingkat d i bawahnya.
D e n g a n cara i n i , korteks m e n g u b a h pola m i r i p - t i t i k fotore-
septor y a n g terangsang dengan berbagai derajat dengan
m e n g u b a h intensitas cahaya d i bayangan retina menjadi
i n f o r m a s i tentang posisi, orientasi, gerakan, kontur, d a n
panjang. Aspek-aspek lain i n f o r m a s i visual, misalnya persepsi
w a r n a d a n persepsi k e d a l a m a n , diproses secara b e r s a m a a n
oleh sistem pengaturan horizontal dan vertikallainnya. Bagai-
mana dan di m a n a keseluruhan bayangan akhirnya disatukan
m a s i h b e l u m d i k e t a h u i . H a l i n i s e r u p a d e n g a n g u m p a l a n cat
dari tinta palet pelukis versus l u k i s a n potret y a n g sudah
selesai; p i g m e n y a n g t e r p i s a h t i d a k m e w a k i l i p o t r e t w a j a h
hingga m e r e k a terintegrasi dengan tepat d i kanvas.
Masukan visual dikirim ke bagian-bagian
lain otak yang tidak terlibat dalam
persepsi penglihatan.
T i d a k s e m u a serat d i jalur penglihatan b e r a k h i r d i korteks
penglihatan. Sebagian diproyeksikan k e bagian-bagian lain
otak u n t u k t u j u a n d i luar persepsi penglihatan langsung.
C o n t o h aktivitas non-penglihatan yang bergantung pada
m a s u k a n d a r i sel b a t a n g d a n sel k e r u c u t a d a l a h (1) k o n t r i b u s i
terhadap kesiagaan korteks d a natensi (contohnya, A n d a
m e n g a n t u k d a l a m k a m a r y a n g bercahaya r e d u p ) , (2) k o n t r o l
u k u r a n pupil (contohnya, pupil A n d a berkonstriksi pada
keadaan cahaya terang), d a n ( 3 ) k o n t r o l gerakan mata
(contohnya, m a s u k a n dari fotoreseptor A n d a dipakai u n t u k
kontraksi otot mata eksternal yang m e m u n g k i n k a n A n d a
membaca halaman ini). Tiap-tiap mata dilengkapi oleh suatu
s e t o t o t y a n g t e r d i r i d a r i e n a m otot mata eksternal y a n g
m e n e n t u k a n posisi d a n gerakan m a t a sehingga m a t a dapat
mengetahui lokasi, melihat, dan m e n g i k u t i benda dengan
lebih baik. G e r a k a n m a t a adalah salah satu gerakan t u b u h
yang paling cepat d a n paling t e r k o n t r o l .
 "Melihat" dengan Lidah

ESKIPUN S E T I A P JENIS MASUKAN SENSORIK terutama y a n g dihasilkan alat ini tidak p e r n a h m e n y a m a i k e t a j a m a n y a n g dihasil-
d i t e r i m a oleti b a g i a n otal< t e r t e n t u y a n g b e r t a n g g u n g jawab k a n o l e h l a p a n g a n reseptif m a t a y a n g kecil.
untul< persepsi modalitas tersebut, regio-regio otal< yang K e l o m p o k peneliti lain telah m e n g e m b a n g k a n chip mikroelektronik
b e r p e r a n d a l a m p e m r o s e s a n perseptual m e n e r i m a sinyal sensoril< dari untuk diimplankan di mata untuk memintas fotoreseptor yang rusak
berbagai s u m b e r . K a r e n a itu, l<orteks p e n g l i h a t a n menerima masukan (sudah digunakan di Eropa dan dalam proses persetujuan oleh FDA d i
sensorik t i d a k saja dari m a t a , tetapi j u g a dari p e r m u k a a n t u b u h d a n AS), atau, lebih j a u h lagi, d i korteks visual ( u n t u k m e n g a t a s i defisit p a d a
telinga. Satu kelompok peneliti kini sedang mengeksploitasi, dengan jalur visual) yang memampukan tunanetra untuk "melihat cahaya",
cara tak-lazim tetapi menarik, p e m a k a i a n bersama masukan sensorik setidaknya hingga taraf tertentu. Penelitian lainnya yang menjanjikan
o l e h b e r b a g a i b a g i a n o t a k i n i . M e r e k a m e m b u a t BrainPort, s u a t u a l a t n o n untuk menghentikan atau membalikkan kehilangan penglihatan pada
invasif y a n g memampukan orang buta untuk melihat secara kasar penyakit m a t a degeneratif adalah regenerasi retina melalui transplantasi
bentuk dan pergerakan di ruangan dengan c a r a tongue display unit retina j a n i n a t a u t e r a p i sel p u n c a (lihat h. 10).
(TDU), y a i t u a l a t d a t a r s e p e r t i l o l l i p o p b e r u k u r a n 9 c m ^ y a n g t e r d i r i d a r i
lempengan elektroda yang diletakkan berlawanan dengan lidah (lihat
gambar penyerta). Sebuah kamera miniatur yang ditempelkan ke
kacamata mengirimkan data visual ke perangkat genggam yang
m e n g u b a h m a s u k a n c a h a y a m e n j a d i pola sinyal listrik y a n g dikirimkan
ke TDU, tempat mereka mengaktifkan reseptor sentuh d i lidah. Pola
"menggelitik" pada lidah (serupa d e n g a n perasaan sampanye) akibat
sinyal listrik y a n g t e r i n d u k s i c a h a y a b e r s e s u a i a n d e n g a n g a m b a r a n yang
direkam kamera. Dengan latihan, korteks visual menginterpretasikan
masukan sensorik alternatif ini sebagai gambaran visual. Sebagai
s e s e o r a n g p e n e m u y a n g m e n g e m b a n g k a n t e k n i k ini m e n g k l a i m bahwa
seseorang melihat dengan korteks visual, tidak d e n g a n mata. Segala
b e n t u k pengiriman sinyal ke korteks visual dapat dipersepsikan sebagai
g a m b a r a n visual. C o n t o h n y a , d e n g a n alat ini, seorang t u n a netra dapat
melihat bentuk perabot rumah tangga, mengetahui pergerakan orang,
m e n g e t a h u i t o m b o l lift d a n p i n t u , m e m b a c a h u r u f d a n a n g k a , m e n g a m b i l
c a n g k i r t a n p a m e r a b a , a t a u m e n i k m a t i a p i lilin. M e s k i p u n menggunakan
lidah sebagai p e n g g a n t i m a t a tidak p e r n a h m e m b e r i k a n hasil y a n g s a m a
d e n g a n m a t a n o r m a l , m a s u k a n visual y a n g terbatas ini d a p a t memam-
pukan seseorang u n t u k berkeliling dan m e n i k m a t i kualitas hidup yang
lebih baik.

Lidah adalah pilihan y a n g lebih baik daripada kulit u n t u k menerima

masukan sensasi cahaya yang berubah menjadi taktil karena saliva
adalah cairan elektrolit kondusif y a n g slap m e n g h a n t a r k a n arus listrik
y a n g dihasilkan alat o l e h m a s u k a n visual. Lebih lanjut lagi, lidah dipenuhi P e n g g u n a a n brainport. K a m e r a m i n i a t u r y a n g t e r d a p a t d i k a c a m a t a
dengan reseptor taktil, m e m b u k a kemungkinan bahwa lidah dapat mengirimkan data visual k e perangkat genggam, yang mengubah
menghasilkan ketajaman m a s u k a n visual yang lebih tinggi daripada m a s u k a n c a h a y a m e n j a d i s i n y a l listrik y a n g d i t r a n s m i s i k a n k e tounge
kulit. Faktanya, para peneliti berencana u n t u k m e n g e m b a n g k a n resolusi display unit. O t a k m e n g i n t e r p r e t a s i p o l a g e l i t i k a n l i d a h y a n g dihasil-
alat ini d e n g a n m e n i n g k a t k a n j u m l a h elektroda y a n g ada d a l a m mulut. kan sebagai bayangan visual kasar.
N a m u n , g a m b a r a n y a n g didapat masih tetap kasar karena ketajaman

S e k i t a r 3 % sel g a n g l i o n m a t a t i d a k t e r l i b a t d a l a m p e m r o - hanya m e n a n g a n i satu indra. S e m a k i n banyak b u k t i m e n u n -

s e s a n v i s u a l . S e l i n i m a l a h m e m b u a t melanopsin, p i g m e n jukkan bahwa regio-regio otak yang didedikasikan h a m p i r
sensitif-cahaya yang berperan penting d a l a m pengaturan " j a m semata-mata u n t u k indra tertentu, misalnya korteks visual
biologis" tubuh u n t u k bersama melangkah m a s u k k e siklus untuk masukan penglihatan d a nkorteks somatosensorik
terang-gelap (lihat h . 723.) u n t u k m a s u k a n sentuhan, sebenarnya m e n e r i m a berbagai
sinyal sensorik. Karena itu,sinyal taktil dan pendengaran juga
hingga ke korteks penglihatan. Sebagai contoh, satu penelitian
Sebagian masukan sensorik dapat yang menggunakan teknik-teknik pencitraan otak memper-
dideteksi oleh berbagai daerah lihatkan b a h w a o r a n g buta sejak lahir m e n g g u n a k a n korteks
pemrosesan sensorik di otak. penglihatan ketika mereka m e m b a c a h u r u f Braille, m e s k i p u n
mereka tidak "melihat" apapun. M a s u k a n taktil dari jari-jari
Sebelum beralih k e indera yang lain—pendengaran—perlu tangan m e r e k a m e n c a p a i daerah visual o t a k serta k o r t e k s
dikemukakan suatu teori baru kontroversial mengenai indra somatosensorik. Masukan ini m e m b a n t u mereka "melihat"
yang mempertanyakan pandangan yang adabahwa indra pola titik-titik h u r u f Braille.
tertentu m e m b e r i masukan k e bagian otak tertentu yang

Hal yang juga m e m p e r k u a t anggapan bahwa pemrosesan
sentral berbagai jenis m a s u k a n sensorik d iotak m e n g a l a m i
t u m p a n g - t i n d i h a d a l a h p e n e m u a n neuron multisensorik o l e h
i l m u w a n akhir-akhir i n i — s e l otak yang bereaksi terhadap
banyak m a s u k a n sensorik d a n b u k a n hanya terhadap satu
jenis rangsangan. B e l u m ada y a n g m e n g e t a h u i a p a k a h sel-sel
i n i j a r a n g a t a u b a n y a k t e r d a p a t d i o t a k . ( L i h a t fitur p e n y e r t a
dalam kotak, Konsep, Tantangan, dan Kontroversi, mengenai
suatu cara para peneliti m e m p e l a j a r i p e m a k a i a n bersama
m a s u k a n sensorik oleh berbagai bagian otak).
Berbagai pengalaman sensorik menyilang juga m e r u p a k a n
d a s a r sinesthesia ( b e r a r t i " p e n g g a b u n g a n i n d r a " ) , k o n d i s i
yang sulit dimengerti, yaitu ketika ada dua atau lebih i n d r a
yang saling terkait. C o n t o h n y a , para penderita sinesthesia
m u n g k i n " m e l i h a t " h u r u f , kata, d a n angka sebagai w a r n a ,
"merasakan" bentuk, atau "mendengar" warna. K e m a m p u a n
sinesthesia i n i sangat k h u s u s bagi i n d i v i d u tertentu. Seseorang
dengan sinesthesia m u n g k i n m e l i h a t " M " sebagai indigo biru;
sementara y a n g lain m e l i h a t h u r u f i n i sebagai m e r a h . Pen-
c a m p u r a n i n d r a i n i hanya terjadi d a l a m satu arah; w a l a u p u n
" M " selalu m e r a h , m e r a h dapat terlihat tanpa m e n a m p i l k a n
huruf "M".
Pada bagian selanjutnya bab i n i , kita akan berkonsentrasi
pada fungsi utama indra khusus lainnya. Sekarang m a r i l a h
kita beralih dari m a t a ke telinga.
Periksa Pemahaman Anda 6,3
1. Gambarkan dua potongan melintang mata emetropia, satu
untuk penglihatan jauh dan satu diakomodasikan untuk
penglihatan dekat.
2. Jelaskan bagaimana absorpsi cahaya oleh fotopigmen
menyebabkan potenslal reseptor yang menghiperpolarisasi.
3. Bandingkan penglihatan batang dan kerucut.
G a m b a r 6-31 Anatomi telinga.
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra K h u s u s 231
6.4! Telinga: Pendengaran
dan Keseimbangan
T i a p - t i a p telinga t e r d i r i d a r i t i g a b a g i a n : telinga luar, tengah,
d a n dalam ( G a m b a r 6 - 3 1 ) . B a g i a n l u a r d a n t e n g a h t e l i n g a
m e n y a l u r k a n gelombang suara dari udara k etelinga d a l a m
yang berisi cairan, mengamplifikasi energi suara dalam
p r o s e s i n i . T e l i n g a d a l a m b e r i s i d u a s i s t e m s e n s o r i k : koklea,
yang m e n g a n d u n g reseptor u n t u k m e n g u b a h gelombang
suara m e n j a d i i m p u l s saraf sehingga kita dapat mendengar,
d a n aparatus vestibularis, y a n g p e n t i n g b a g i s e n s a s i k e s e i m -
bangan.
Gelombang suara terdiri dari regio-regio
pemadatan dan peregangan molekul
udara yang berselang-seling.
Pendengaran a d a l a h p e r s e p s i e n e r g i s u a r a o l e h s a r a f . P e n -
d e n g a r a n m e l i b a t k a n d u a aspek: identifikasi suara (apa) d a n
lokalisasinya (di mana). Kita m u l a - m u l a akan mempelajari
karakteristik gelombang suara, k e m u d i a n bagaimana telinga
dan otak memproses m a s u k a n suara u n t u k menghasilkan
pendengaran.
Gelombang suara a d a l a h g e t a r a n u d a r a y a n g m e r a m b a t .
G e l o m b a n g suara terdiri dari daerah-daerah bertekanan tinggi
akibat kompresi m o l e k u l udara d a nbergantian dengan
daerah-daerah bertekanan rendah akibat peregangan m o l e k u l
( G a m b a r 6-32a). Setiap alat y a n g m a m p u m e n g h a s i l k a n
gangguan pola m o l e k u l udara seperti i t u adalah s u m b e r suara.
C o n t o h sederhana adalah g a r p u tala. K e t i k a g a r p u tala
d i p u k u l k a n , b i l a h n y a a k a n bergetar. S e w a k t u b i l a h g a r p u tala
bergerak k e satu arah ( G a m b a r 6-32b), m o l e k u l - m o l e k u l
udara d i depannya terdorong saling merapat, atau memadat.
232 BAB 6

Daerah Daerah
pemadatan peregangan

Kepadatan normal molekul udara Daerah Daerah

-Waktu - (ketika garputala d a l a m k e a d a a n diam) peregangan pemadatan
(a) G e l o m b a n g s u a r a (b) G a r p u t a l a m e n g a t u r g e l o m b a n g s u a r a

Gambar 6-32 Pembentukan gelombang suara. (a)

Gelombang suara adalah daerah-daerah pemadatan d a n
peregangan molekul udara yang berselang-seling. (b) Garpu
tala yang bergetar m e m i c u g e l o m b a n g suara s e w a k t u molekul- - 1 • \
molekul udara di depan bilah garpu yang sedang bergerak
maju mengalami pemadatan sementara molekul-molekul di
belakangnya mengalami peregangan. (c) Molekul-molekul
udara yang terganggu tersebut m e n u m b u k molekul-molekul di
depannya, membentuk daerah-daerah baru pemadatan d a n
peregangan yang lebih jauh daripada tempat asal suara.
D e n g a n c a r a ini, g e l o m b a n g s u a r a b e r g e r a k p r o g r e s i f s e m a k i n
jauh dari sumber, meskipun masing-masing molekul udara
hanya berpindah dalam jarak dekat ketika terganggu. (c) G e l o m b a n g s u a r a b e r j a l a n d a r i s u m b e r
Gelombang suara akhirnya lenyap ketika daerah terakhir
gangguan udara terlalu l e m a h untuk m e n g g a n g g u daerah di
depannya.

dan m e n i n g k a t k a n tekanan d i daerah i n i . Secara bersamaan,
sewaktu bilah m a j u k e depan, molekul-molekul udara d i
belakangnya menyebar, atau teregang, d a nm e n u r u n k a n
tekanan d i daerah tersebut. S e w a k t u bilah bergerak k e arah
berlawanan, tercipta gelombang pemadatan d a n peregangan
yang berlawanan. Meskipun masing-masing molekul hanya
bergerak d a l a m j a r a k dekat k e t i k a b i l a h bergetar, g e l o m b a n g
pemadatan d a n peregangan menyebar k e jarak yang jauh
s e p e r t i r i a k air. M o l e k u l - m o l e k u l u d a r a y a n g " t e r g a n g g u " a k a n
mengganggu molekul-molekul d i dekatnya, m e m b e n t u k
daerah-daerah baru pemadatan d a n peregangan, d e m i k i a n
seterusnya ( G a m b a r 6-32c). E n e r g i suara secara bertahap
m e l e m a h sewaktu gelombang suara berjalan m e n j a u h dari
sumbernya; energi suara a k h i r n y a hilang ketika gelombang
suara terakhir terlalu l e m a h u n t u k mengganggu m o l e k u l -
molekul udara d i sekitarnya.
G e l o m b a n g suara juga dapat m e r a m b a t melalui m e d i a
selain udara, m i s a l n y a air. N a m u n , p e r a m b a t a n i n i k u r a n g
efisien; d i p e r l u k a n t e k a n a n lebih besar u n t u k m e n i m b u l k a n
pergerakan cairan dibandingkan dengan pergerakan udara
karena inersia (resistensi terhadap perubahan) cairan y a n g
l e b i h besar.
S u a r a d i t a n d a i o l e h n a d a n y a (pitch), i n t e n s i t a s n y a ( k e k u a t -
a n ) , d a n w a r n a s u a r a n y a (timbre) ( G a m b a r 6 - 3 3 ) :
• Nada s u a t u s u a r a ( m i s a l n y a n a d a C a t a u G) d i t e n t u k a n
o l e h frekuensi g e t a r a n . S e m a k i n b e s a r frekuensi getaran,
semakin tinggi nada. Telinga manusia dapat mendeteksi
gelombang suara dengan frekuensi dari 2 0 hingga 20.000
s i k l u s p e r d e t i k , a t a u hertz (Hz), t e t a p i paling peka untuk
frekuensi antara 1000 dan 4000 H z .
• Intensitas, a t a u kekuatan, s u a r a b e r g a n t u n g pada
amplitudo g e l o m b a n g s u a r a , a t a u p e r b e d a a n t e k a n a n a n t a r a
daerah pemadatan bertekanan tinggi d a ndaerah peregangan
bertekanan rendah. D a l a m rentang pendengaran, semakin
besar a m p l i t u d o , s e m a k i n keras suara. Telinga m a n u s i a dapat
m e n d e n g a r intensitas suara d e n g a n k i s a r a n y a n g lebar, d a r i
bisikan p a l i n g l e m a h h i n g g a b u n y i pesawat lepas landas y a n g
m e m e k a k k a n t e l i n g a . K e k u a t a n s u a r a d i u k u r d a l a m desibel
(dB), y a i t u u k u r a n l o g a r i t m i k i n t e n s i t a s d i b a n d i n g k a n d e n g a n
s u a r a p a l i n g l e m a h y a n g m a s i h t e r d e n g a r - a m b a n g pende-
ngaran. K a r e n a h u b u n g a n n y a y a n g l o g a r i t m i k , s e t i a p 1 0 d B
m e n u n j u k k a n p e n i n g k a t a n 10 kali lipat k e k u a t a n suara. B e -
berapa c o n t o h suara u m u m m e n g g a m b a r k a n besar peningkat-
an i n i (Tabel 6-5). Perhatikan b a h w a b u n y i gesekan d a u n pada
10 d B a d a l a h 1 0 k a l i l e b i h k u a t d a r i p a d a a m b a n g p e n d e n g a r a n ,
tetapi suara pesawat jet lepas-landas adalah satu k u a d r i l i u n
(sejuta miliar) kali, b u k a n 150 kali, lebih k u a t daripada b u n y i
t e r l e m a h y a n g m a s i h terdengar. Suara y a n g lebih besar
daripada 100 d B dapat m e r u s a k secara p e r m a n e n perangkat
sensorik sensitif d i koklea.
• Warna suara, a t a u kualitas, s u a t u s u a r a b e r g a n t u n g p a d a
overtone, y a i t u f r e k u e n s i t a m b a h a n y a n g m e n g e n a i n a d a d a s a r .
G a r p u tala m e m i l i k i nada m u r n i , tetapi sebagian besar suara
t i d a k l a h m u r n i . S e b a g a i c o n t o h , c a m p u r a n k o m p l e k s overtone
m e n i m b u l k a n suara y a n g berbeda pada berbagai alat m u s i k
yang m e m a i n k a n nada yang sama (nada C dalam bunyi
terompet terdengar berbeda dengan nada C d i piano).
Overtone juga. b e r p e r a n m e n y e b a b k a n p e r b e d a a n k a r a k t e r i s t i k
suara orang. W a r n a suara m e m u n g k i n k a n pendengar m e m -
b e d a k a n s u m b e r g e l o m b a n g suara k a r e n a setiap s u m b e r suara
m e n g h a s i l k a n p o l a overtone y a n g b e r b e d a - b e d a . B e r k a t w a r n a
suara, A n d a dapat m e n g e t a h u i apakah y a n g berbicara d i
telepon adalah i b u A n d a atau pacar A n d a sebelum A n d a
m e n g a t a k a n sesuatu y a n g salah.
 S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 233

bergerak. K a r e n a b e n t u k n y a , p i n n a secara parsial m e n g -

AAAAA
Nada b e r g a n t u n g Kekuatan h a m b a t gelombang suara yang m e n d e k a t i telinga dari
pada frel^uensl sama belakang sehingga m e m b a n t u orang m e m b e d a k a n apakah
Nada rendah N a d a tinggi suara berasal tepat dari depan atau belakang. Lokalisasi
suara u n t u k suara yang datang dari k a n a n atau k i r i d i -
Intensitas (kekuatan) tentukan berdasarkan gelombang suara yang mencapai
Nada
bergantung pada
sama telinga y a n g l e b i h d e k a t d e n g a n s u m b e r suara sesaat sebe-
amplitudo
Pelan Keras l u m gelombang tersebut tiba d i telinga yang satunya.
Korteks pendengaran mengintegrasikan semua petunjuk
AAAAAAAAA/
Warna suara (kualitas) ( Kekuatan i n i u n t u k m e n e n t u k a n lokasi s u m b e r suara. K i t a sulit
sama,
bergantung pada m e n g e t a h u i lokasi sumber suara hanya dengan satu telinga.
overtone nada
I Nada murni Overtone y a n g berbeda sama Bukti-bukti terakhir menunjukkan bahwa korteks pen-
dengaran m e n e n t u k a n lokasi suara berdasarkan perbedaan
d a l a m w a k t u pola lepas-muatan n e u r o n , b u k a n oleh peta
G a m b a r 6-33 Sifat g e l o m b a n g s u a r a .
r u a n g seperti yang diproyeksikan titik d e m i titik di korteks
penglihatan oleh retina yang m e m u n g k i n k a n kita menge-
tahui lokasi benda yang terlihat.
> TABEL6-5 Kekuataii Relatif Suara Umum
Membran timpani bergetar bersama
Perbandingan
Kekuatan dengan Suara gelombang suara di telinga luar.
dalam Terlemah yang
Membran timpani, yang membentang merintangi pintu
Suara D e s i b e l (dB) Masih Terdengar
m a s u k ke telinga tengah, bergetar ketika terkena gelombang
Gemerisikdaun lOdB 10 kali lebih kuat suara. D a e r a h - d a e r a h g e l o m b a n g suara bertekanan tinggi d a n
Detakjam 20 dB 100 kali lebih kuat rendah yang berselang-seling menyebabkan gendang telinga
yang sangat peka m e l e k u k ke d a l a m d a n keluar seiring dengan
Berbisik 30 dB Seribu kali lebih kuat
frekuensi gelombang suara.
Perca k a p a n 60 dB Sejuta kali lebih kuat A g a r m e m b r a n bebas bergerak k e t i k a terkena suara,
normal
t e k a n a n u d a r a istirahat d i k e d u a sisi m e m b r a n t i m p a n i h a r u s
Blender makanan, 90 dB Semiliar kali lebih kuat sama. Bagian luar gendang telinga terpajan k e tekanan
mesin pemotong atmosfer yang mencapainya m e l a l u i saluran telinga. Bagian
rumput, pengering
dalam gendang telinga yang menghadap k e rongga telinga
rambut
t e n g a h j u g a t e r p a j a n k e t e k a n a n a t m o s f e r m e l a l u i tuba
Konser musik rock, 120dB Setriliun kali lebih kuat eustachius (auditorius) y a n g m e n g h u b u n g k a n t e l i n g a t e n g a h
sirineambulan
k e faring ( b a g i a n b e l a k a n g t e n g g o r o k a n ) ( l i h a t G a m b a r 6-31).
Lepaslandas ISOdB Sekuadriliun kali lebih T u b a eustachius d a l a m keadaan n o r m a l tertutup, tetapi dapat
pesawat jet kuat m e m b u k a oleh gerakan menguap, mengunyah, dan menelan.
P e m b u k a a n i n i m e m u n g k i n k a n tekanan udara d i telinga
tengah m e n y a m a i tekanan atmosfer sehingga tekanan d i
Telinga luar berperan dalam lokalisasi k e d u a sisi m e m b r a n t i m p a n i setara. S e w a k t u p e r u b a h a n
suara. t e k a n a n eksternal y a n g cepat ( m i s a l n y a k e t i k a n a i k pesawat),
gendang telinga m e n o n j o l dan m e n i m b u l k a n nyeri karena
Sel-sel reseptor k h u s u s u n t u k pendengaran terletak d i telinga tekanan di luar telinga berubah sementara tekanan d i telinga
d a l a m yang berisi cairan. Karena itu, gelombang suara d i tengah tidak berubah. M e m b u k a tuba eustachius dengan
udara harus dapat disalurkan k e arah dan d i p i n d a h k a n k e m e n g u a p m e m u n g k i n k a n t e k a n a n d i k e d u a sisi m e m b r a n
telinga dalam, dengan mengompensasi pengurangan energi t i m p a n i menjadi sama, menghilangkan distorsi tekanan
suara y a n g terjadi secara a l a m i d a l a m proses k e t i k a g e l o m b a n g
sewaktu gendang telinga kembali ke bentuknya semula.
suara b e r p i n d a h d a r i u d a r a k e air. F u n g s i i n i d i l a k s a n a k a n
^^^unK,,^ Infeksi yang berasal dari tenggorokan kadang-
oleh telinga luar dan telinga tengah.
Telinga luar ( l i h a t G a m b a r 6-31) t e r d i r i d a r i pinna ( d a u n
t e l i n g a ) , meatus auditorius eksternus ( s a l u r a n t e l i n g a ) , d a n
membran timpani ( g e n d a n g t e l i n g a ) . Pinna, l i p a t a n m e n o n j o l
r kadang menyebar melalui tuba eustachius ke telinga
tengah. P e n i m b u n a n cairan yang terjadi d i telinga
t e n g a h t i d a k saja m e n i m b u l k a n n y e r i tetapi j u g a
mengganggu hantaran suara melintasi telinga tengah.
tulang r a w a n berlapis kulit, m e n g u m p u l k a n gelombang suara
d a n m e n y a l u r k a n n y a k e s a l u r a n t e l i n g a . Saluran telinga
m e l a l u i t u l a n g t e m p o r a l d a r i b a g i a n l u a r k e membran Tulang-tulang telinga tengah mengubah
timpani, y a i t u m e m b r a n t i p i s y a n g m e m i s a h k a n t e l i n g a l u a r getaran membran timpani menjadi
dan telinga tengah. gerakan cairan di telinga dalam.
B a n y a k spesies ( m i s a l n y a anjing) dapat m e n g a r a h k a n
telinga m e r e k a sesuai s u m b e r suara u n t u k m e n g u m p u l k a n Telinga tengah m e m i n d a h k a n g e r a k a n b e r g e t a r m e m b r a n
lebih banyak suara, tetapi telinga m a n u s i a relatif tidak dapat t i m p a n i ke cairan telinga dalam. P e m i n d a h a n i n i d i p e r m u d a h
234 BAB 6

Maleus Inkus Organ Corti (dengan rambut dari

sel rambut yang diperlihatkan di permukaan)

= IWembran tektorium

Skala media
(duktus koklearis)

Skala timpani
(b) Potongan melintang koklea

Membran
Satu baris Tiga baris penopang
stereosilia stereosilia rambut pada Membran
(rambut) dari (rambut) dari bagian atas Sel tektorium
sel rambut dalam sel rambut luar sel rambut rambut penopang
Rambut
(stereosilia

Sel rambut
dalam

I Sel
o penunjang

S. Serat saraf

(d) Pemindaian mikrograf elektron organ Corti (c) Organ Corti diperbesar

Telinga tengah dan kokleaj

1

o l e h a d a n y a r a n t a i t i g a t u l a n g k e c i l , a t a u osikulus (maleus,
inkus, d a n stapes) y a n g m e m b e n t a n g d i t e l i n g a t e n g a h
(Gambar 6-34a). Tulang pertama, maleus, melekat k e
m e m b r a n t i m p a n i , d a n t u l a n g terakhir, stapes, m e l e k a t k e
jendela oval, p i n t u m a s u k k e d a l a m k o k l e a y a n g b e r i s i c a i r a n .
S e w a k t u m e m b r a n t i m p a n i bergetar sebagai respons terhadap
gelombang suara, rangkaian tulang-tulang tersebut ikut
bergerak dengan frekuensi yang sama, memindahkan
frekuensi getaran i n i dari m e m b r a n t i m p a n i ke jendela oval.
Tekanan yang terjadi di jendela oval yang d i t i m b u l k a n oleh
setiap getaran a k a n m e n i m b u l k a n gerakan m i r i p - g e l o m b a n g
di cairan telinga d a l a m dengan frekuensi yang sama seperti
g e l o m b a n g s u a r a asal. I n g a t k e m b a l i b a h w a d i p e r l u k a n
tekanan yang lebih besar u n t u k menggerakan cairan daripada
menggerakan udara, tetapi sistem osikulus m e m p e r k u a t
tekanan yang d i t i m b u l k a n oleh gelombang suara d i udara
m e l a l u i d u a m e k a n i s m e agar cairan d i k o k l e a bergetar.
Pertama, karena luas p e r m u k a a n m e m b r a n t i m p a n i j a u h lebih
besar daripada luas jendela oval, terjadi peningkatan tekanan
ketika gaya yang bekerja pada m e m b r a n t i m p a n i disalurkan
o l e h o s i k u l u s ke jendela o v a l ( t e k a n a n = gaya/luas p e r m u k a a n ) .
Kedua, efek tuas osikulus juga m e n i m b u l k a n k e u n t u n g a n
mekanik tambahan. Bersama-sama, kedua mekanisme ini
m e n i n g k a t k a n gaya y a n g bekerja pada jendela oval sebesar 2 0
kali d i b a n d i n g k a n dengan jika gelombang suara langsung
mengenai jendela oval. Tekanan tambahan i n i sudah cukup
u n t u k menggetarkan cairan di koklea.
Beberapa o t o t halus d i telinga tengah b e r k o n t r a k s i secara
refleks sebagai respons terhadap suara keras (lebih d a r i 7 0
dB), menyebabkan m e m b r a n timpani mengencang dan m e m -
batasi gerakan rangkaian osikulus. B e r k u r a n g n y a getaran d i
struktur-struktur telinga tengah i n i m e n u r u n k a n transmisi
gelombang suara yang keras ke telinga d a l a m u n t u k m e l i n d u n g i
perangkat sensorik yang peka dari kerusakan. N a m u n , respons
refleks i n i relatif lambat, terjadi setidaknya 4 0 m d e t setelah
pajanan ke suara keras. K a r e n a i t u , refleks i n i h a n y a m e m b e r i
perlindungan terhadap suara keras yang berkepanjangan,
b u k a n dari suara m e n d a d a k seperti ledakan. Dengan
m e m a n f a a t k a n refleks i n i , senjata anti-pesawat udara m a s a
Perang D u n i a I I dirancang u n t u k m e n g h a s i l k a n suara keras
pra-ledakan u n t u k m e l i n d u n g i telinga tentara mereka dari
suara b e r d e n t a m keras y a n g d i t i m b u l k a n oleh p e n e m b a k a n
sebenarnya.
Koklea mengandung organ Corti, organ
indera untuk pendengaran.
Koklea y a n g b e r u k u r a n s e b e s a r k a c a n g p o l o n g d a n b e r b e n t u k
m i r i p siput i n i , bagian "pendengaran" telinga dalam, adalah
sistem tubulus bergelung yang terletak jauh di dalam tulang
t e m p o r a l ( l i h a t G a m b a r 6 - 3 1 ) {koklea b e r a r t i " s i p u t " ) . K o k l e a
akan lebih m u d a h dipahami jika gulungan organ i n i
"diuraikan", seperti diperlihatkan d i G a m b a r 6-34a. Koklea
dibagi d i seluruh panjangnya m e n j a d i tiga k o m p a r t e m e n
l o n g i t u d i n a l b e r i s i c a i r a n . Duktus koklearis y a n g b u n t u , y a n g
j u g a d i k e n a l s e b a g a i skala media, m e m b e n t u k k o m p a r t e m e n
tengah. Bagian i n i m e m b e n t u k terowongan di seluruh panjang
bagian tengah koklea, hampir mencapai ujung. K o m p a r t e m e n
a t a s , skala vestibuli, m e n g i k u t i k o n t u r b a g i a n d a l a m s p i r a l ,
d a n skala timpani, k o m p a r t e m e n b a w a h , m e n g i k u t i k o n t u r
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Ktiusus 235
luar ( G a m b a r 6-34a d a n b). Skala vestibuli d a n skala t i m p a n i
m e n g a n d u n g c a i r a n y a n g d i s e b u t perilimfe. D u k t u s k o k l e a r i s
m e n g a n d u n g c a i r a n y a n g s e d i k i t b e r b e d a , endolimfe ( G a m b a r
6-35a).Daerah di luar ujung duktus koklearis tempat cairan di
k o m p a r t e m e n a t a s d a n b a w a h b e r h u b u n g a n d i s e b u t heli-
kotrema. S k a l a v e s t i b u l i d i p i s a h k a n d a r i r o n g g a t e l i n g a t e n g a h
o l e h jendela oval, t e m p a t m e l e k a t n y a stapes. L u b a n g kecil l a i n
y a n g d i t u t u p i o l e h m e m b r a n , jendela bundar, m e n u t u p s k a l a
t i m p a n i d a r i t e l i n g a t e n g a h . Membran vestibularis y a n g t i p i s
m e m b e n t u k atap d u k t u s koklearis d a n m e m i s a h k a n n y a d a r i
s k a l a v e s t i b u l i . Membran basilaris m e m b e n t u k l a n t a i d u k t u s
koklearis, m e m i s a h k a n n y a dari skala t i m p a n i . M e m b r a n
b a s i l a r i s s a n g a t p e n t i n g k a r e n a m e n g a n d u n g organ Corti,
organ indera u n t u k pendengaran.
Sel rambut di organ Corti
mentransduksikan gerakan cairan
menjadi sinyal saraf.
O r g a n C o r t i , y a n g terletak d i atas m e m b r a n basilaris d i s e l u r u h
p a n j a n g n y a , m e n g a n d u n g sel rambut auditorik y a n g m e r u -
p a k a n r e s e p t o r suara. S e b a n y a k 1 5 . 0 0 0 sel r a m b u t d i d a l a m
tiap-tiap k o k l e a tersusun m e n j a d i e m p a t baris sejajar d i
s e l u r u h p a n j a n g m e m b r a n b a s i l a r i s : s a t u b a r i s sel rambut
dalam d a n t i g a b a r i s sel rambut luar ( G a m b a r 6 - 3 4 c d a n d ) .
D a r i p e r m u k a a n tiap-tiap selr a m b u t m e n o n j o l sekitar 1 0 0
r a m b u t y a n g d i k e n a l s e b a g a i stereosilia, y a i t u m i k r o v i l u s
y a n g d i b u a t k a k u o l e h a d a n y a a k t i n , b u k a n silia sejati (lihat h .
53). Sel r a m b u t m e r u p a k a n m e k a n o r e s e p t o r : m e n g h a s i l k a n
sinyal saraf jika r a m b u t p e r m u k a a n n y a m e n g a l a m i p e r u b a h a n
b e n t u k secara m e k a n i s akibat gerakan cairan d i telinga d a l a m .
S t e r e o s i l i a i n i b e r k o n t a k d e n g a n membran tektorium, s u a t u
tonjolan mirip-sayap yang menutupi organ Corti di seluruh
p a n j a n g n y a ( G a m b a r 6 - 3 4 b d a n c).
G e r a k a n stapes y a n g m i r i p - p i s t o n terhadap jendela oval
m e m i c u g e l o m b a n g t e k a n a n d i k o m p a r t e m e n atas. K a r e n a
cairan tidak dapat terkompresi, tekanan disebarkan m e l a l u i
d u a cara k e t i k a stapes m e n y e b a b k a n jendela o v a l m e n o n j o l ke
d a l a m : (1) p e n e k a n a n jendela o v a l d a n (2) defleksi m e m b r a n
basilaris ( G a m b a r 6-35a). Pada bagian-bagian awal jalur i n i ,
gelombang tekanan mendorong perilimfe maju di kompar-
t e m e n atas, k e m u d i a n m e n g e l i l i n g i h e l i k o t r e m a , d a n m a s u k
ke d a l a m k o m p a r t e m e n bawah, tempat gelombang tersebut
menyebabkan jendela bundar m e n o n j o l keluar mengarah k e
rongga telinga tengah u n t u k mengompensasi peningkatan
t e k a n a n . S e w a k t u stapes bergerak m u n d u r d a n m e n a r i k
jendela oval ke arah luar ke telinga tengah, perilimfe mengalir
ke arah berlawanan, menyebabkan jendela bundar m e n o n j o l
ke d a l a m . Jalur i n i t i d a k m e n y e b a b k a n p e n e r i m a a n suara,
tetapi hanya m e n g h i l a n g k a n tekanan.
Gelombang tekanan frekuensi-frekuensi yang berkaitan
dengan p e n e r i m a a n suara m e n g a m b i l "jalan pintas" ( G a m b a r
6 - 3 5 a ) . G e l o m b a n g t e k a n a n d i k o m p a r t e m e n atas d i s a l u r k a n
melalui m e m b r a n vestibularis yang tipis, m e n u j u d u k t u s
koklearis, d a n k e m u d i a n m e l a l u i m e m b r a n basilaris k e
kompartemen bawah. Transmisi gelombang tekanan melalui
m e m b r a n basilaris m e n y e b a b k a n m e m b r a n i n i bergerak naik-
t u r u n , atau bergetar, sesuai g e l o m b a n g t e k a n a n . K a r e n a o r g a n
C o r t i b e r a d a d i atas m e m b r a n basilaris, sel-sel r a m b u t j u g a
bergetar n a i k - t u r u n .
236 BAB 6

Duktus koklearis

IVIembran timpani Jendela bundar

G e r a k a n cairan di d a l a m perilimfe y a n g ditimbulkan oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur:
Melalui skala vestibuli, mengelilingi helikotrema, ^HMHHH "Jalan pintas" dari skala vestibuli melalui m e m b r a n basilaris
dan melalui skala timpani, menyebabkan jendela ^ K ^ m ^ H [<e s k a l a t i m p a n i . J a l u r i n i m e m i c u p e n g a k t i f a n r e s e p t o r u n t u k
•
o v a l b e r g e t a r . J a l u r ini h a n y a m e n g u r a n g i s u a r a d e n g a n m e n e k u k r a m b u t - r a m b u t di s e l r a m b u t s e w a k t u
energi suara. organ Corti yang terletak diatas m e m b r a n basilaris yang
bergetar b e r g e s e r relatif t e r h a d a p m e m b r a n t e k t o r i u m
di a t a s n y a .
(a) G e r a k a n c a i r a n d i k o k l e a

Jendela oval Helikotrema

3000

Tidak ada suara

Ujung membran basilaris
yang lebar dan lentur di
dekat helikotrema K 4000
Jendela bundar M e m b r a n basilaris

1500 Suara
frekuensi
tinggi
Ujung membran basilaris
yang sempit dan kaku di
dekat jendela oval Suara
frekuensi
sedang

Suara
Angka-angka m e n u n j u k k a n frekuensi gelombang suara dalam silkus per frekuensi
detik (hertz) yang terhadapnya berbagai bagian m e m b r a n basilaris rendah
bergetar maksimal.
(b) M e m b r a n b a s i l a r i s , d i u r a i k a n s e b a g i a n (c) M e m b r a n b a s i l a r i s , d i u r a i k a n s e l u r u h n y a

G a m b a r 6-35 Transmisi gelombang suara. ( a ) G e t a r a n c a i r a n d i d a l a m k o k l e a y a n g d i p i c u o l e h g e t a r a n j e n d e l a o v a l m e n g i k u t i d u a j a l u r , s a t u

m e r e d a m energi s u a r a d a n y a n g lain m e m i c u potenslal reseptor. ( b )B e r b a g a i bagian membran basilaris bergetar m a k s i m a l pada berbagai
f r e k u e n s i y a n g b e r b e d a . (c) U j u n g m e m b r a n basilaris k a k u d a n s e m p i t y a n g terletak paling d e k a t d e n g a n j e n d e l a o v a l bergetar m a k s i m a l pada
n a d a frekuensi tinggi. Ujung m e m b r a n basilaris y a n g lebar d a n fleksibel di dekat helikotrema bergetar m a k s i m a l p a d a n a d a frekuensi rendah.

Stereosilia (rambut) dari sel rambut membran basilaris berkontak dengan
membran tektorium yang berada dl atasnya. Rambut-rambut ini tertekuk
ketika membran basilaris terdefleksi relatif terhadap membran tektorium
yang stasioner. Penekukan rambut sel rambut dalam ini membuka kanal
berpintu kimiawi, menyebabkan pergerakan ion yang menyebabkan
terjadinya potenslal reseptor.
Sel rambut Sel rambut
dalam luar
Membran
tektorium
M e m b r a n basilaris Pergerakan cairan dl koklea
dengan organ Corti menyebabkan defleksi
dan sel rambutnya membran basilaris.
Gambar 6-36 Penekukan rambut akibat defleksi membran
basilaris.
PERAN SEL R A M B U T DALAM S e l r a m b u t d a l a m d a n l u a r
m e m i l i k i f u n g s i b e r b e d a . Sel r a m b u t d a l a m a d a l a h sel y a n g
" m e n d e n g a r " : Sel i n i m e n g u b a h gaya m e k a n i s suara (getaran
cairan koklea) menjadi impuls Ustrik pendengaran (potenslal
aksi yang m e n y a m p a i k a n pesan pendengaran k e korteks
s e r e b r u m ) . K a r e n a stereosilia sel-sel reseptor i n i b e r k o n t a k
dengan m e m b r a n t e k t o r i u m y a n g k a k u d a n stasioner, m e r e k a
t e r t e k u k m a j u - m u n d u r ketika m e m b r a n basilar y a n g berosilasi
menggeser posisinya dalam hubungannya dengan m e m b r a n
tektorium (Gambar 6-36). Deformasi mekanis m a j u - m u n d u r
r a m b u t - r a m b u t i n i secara bergantian m e m b u k a d a n m e n u t u p
kanal kation berpintu mekanis (lihat h . 9 9 ) d i sel rambut
sehingga terjadi perubahan potenslal pendepolarisasi dan
penghiperpolarisasi secara bergantian—potenslal reseptor—
dengan frekuensi yang sama seperti frekuensi rangsangan
suara semula.
Stereosilia setiap sel r a m b u t t e r s u s u n d a l a m b a r i s a n d e n g a n
tinggi yang berjenjang berkisar dari rendah k etinggi dalam
pola akurat yang m e n y e r u p a i pipa organ ( G a m b a r 6-37a). Tip
links, y a n g m e r u p a k a n m o l e k u l a d h e s i sel ( C A M ; l i h a t h . 66),
m e n g h u b u n g k a n u j u n g - u j u n g stereosilia d a l a m barisan-
barisan berdekatan. K e t i k a m e m b r a n basilaris bergerak k e
atas, b e r k a s stereosilia m e n e k u k k e a r a h m e m b r a n t e r t i n g g i n y a ,
m e r e g a n g k a n tip links. Tip links y a n g t e r e g a n g m e m b u k a k a n a l
kation yang dilekatinya (Gambar 6-37b). Pergerakan ion yang
dihasilkan i n i tidak biasa karena k e u n i k a n k o m p o s i s i
e n d o l i m f e y a n g m e r e n d a m stereosiUa. Sangat berbeda d e n g a n
C E S d i t e m p a t a p a p u n , e n d o l i m f e m e m i l i k i k o n s e n t r a s i K"^
yang lebih tinggi daripada d idalam selrambut. Beberapa
kanal kation terbuka pada sel r a m b u t yang beristirahat,
mengizinkan K+ berkadar rendah masuk m e n u r u n i gradien
konsentrasinya. Ketika lebih banyak kanal kation yang terbuka,
l e b i h b a n y a k K ^ y a n g m a s u k k e s e l r a m b u t . M a s u k n y a K"^
tambahan i n i mendepolarisasi (mengeksitasi) sel rambut
( G a m b a r 6-37c). K e t i k a m e m b r a n basilaris bergerak d a l a m
arah yang berlawanan, k u m p u l a n rambut tertekuk menjauhi
S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Ktiusus 237
s t e r e o s i l i a y a n g t e r t i n g g i , m e m b u a t tip links m e n j a d i k e n d u r
dan menutup semua kanal. Akibatnya, pemasukan K+ terhenti
s e h i n g g a sel r a m b u t t e r h i p e r p o l a r i s a s i .
S e p e r t i f o t o r e s e p t o r , sel r a m b u t t i d a k m e n g a l a m i p o t e n s l a l
aksi. S e lr a m b u t d a l a m b e r h u b u n g a n m e l a l u i suatu sinaps
k i m i a w i dengan u j u n g serat-serat saraf aferen yang m e m b e n t u k
saraf auditorius (koklearis). K a r e n a r e n d a h n y a p e m a s u k a n
K + , sel r a m b u t d a l a m secara s p o n t a n m e l e p a s k a n b e b e r a p a
n e u r o t r a n s m i t e r (glutamat) m e l a l u i eksositosis y a n g t e r i n d u k s i
o l e h Ca^"^ t a n p a a d a n y a s t i m u l a s i . D e p o l a r i s a s i s e l r a m b u t i n i
m e m b u k a l e b i h b a n y a k k a n a l Ca^+ b e r p i n t u l i s t r i k . M a s u k n y a
Ca^"^ t a m b a h a n y a n g t e r j a d i m e n i n g k a t k a n l a j u p e l e p a s a n
n e u r o t r a n s m i t e r n y a , y a n g m e n i n g k a t k a n f r e k u e n s i lepas
m u a t a n d i serat a f e r e n t e m p a t sel r a m b u t d a l a m b e r s i n a p s .
Sebaliknya, laju lepas-muatan berkurang hingga d i bawah
kadar istirahat s e w a k t u sel-sel r a m b u t i n i m e n g e l u a r k a n lebih
sedikit neurotransmiter ketika m e n g a l a m i hiperpolarisasi
akibat pergeseran ke arah yang berlawanan.
Sebagai ringkasan, telinga m e n g u b a h gelombang suara d i
udara m e n j a d i gerakan berosilasi m e m b r a n basilaris y a n g
m e n e k u k r a m b u t - r a m b u t sel r e s e p t o r m a j u - m u n d u r . D e f o r -
m a s i m e k a n i s r a m b u t - r a m b u t i n i secara bergantian m e m b u k a
d a n m e n u t u p k a n a l - k a n a l sel reseptor, m e n g h a s i l k a n p e r u -
bahan potenslal berjenjang d i reseptor yang menyebabkan
perubahan dalam frekuensi potenslal aksi yang d i k i r i m k e
otak. Sinyal saraf i n i dapat dirasakan oleh o t a k sebagai sensasi
suara ( G a m b a r 6-38).
PERAN SEL R A M B U T LUAR S e m e n t a r a s e l - s e l r a m b u t d a l a m
m e n g i r i m sinyal a u d i t o r i k k e o t a k m e l a l u i serat aferen, s e l
r a m b u t luar tidak m e m b e r i sinyal ke otak tentang suara yang
datang. Sel-sel r a m b u t luar secara a k t i f d a n cepat b e r u b a h
panjang sebagai respons terhadap p e r u b a h a n potenslal
m e m b r a n , s u a t u p e r i l a k u y a n g d i k e n a l s e b a g a i elektromotili-
tas. S e l r a m b u t l u a r m e m e n d e k p a d a d e p o l a r i s a s i d a n m e m a n -
jang pada hiperpolarisasi. Perubahan panjang i n i m e m p e r k u a t
atau m e n e g a s k a n gerakan m e m b r a n basilaris. A n a l o g i n y a
adalah seseorang dengan sengaja m e n d o r o n g p e n d u l u m j a m
a n t i k sesuai a y u n a n n y a u n t u k m e m p e r k u a t gerakan p e n d u l u m
tersebut. M o d i f i k a s i pergerakan m e m b r a n basilaris seperti i n i
m e n i n g k a t k a n a t a u m e n y e t e l s t i m u l a s i p a d a sel r a m b u t d a l a m .
K a r e n a i t u , sel r a m b u t l u a r m e n i n g k a t k a n r e s p o n s sel r a m b u t
dalam, reseptor sensorik pendengaran yang sebenarnya, m e -
nyebabkan m e r e k a sangat peka terhadap intensitas suara d a n
dapat sangat m e m b e d a k a n berbagai nada suara.
Diskriminasi nada bergantung pada
bagian membran basilaris yang bergetar.
Diskriminasi nada ( k e m a m p u a n m e m b e d a k a n a n t a r a b e r -
bagai frekuensi gelombang suara y a n g datang) bergantung
pada b e n t u k d a n sifat m e m b r a n basilaris, y a n g m e n y e m p i t
d a n k a k u d i u j u n g jendela o v a l n y a serta lebar d a n l e n t u r d i
ujung helikotremanya (lihat Gambar 6-35b). Berbagai bagian
m e m b r a n basilaris secara a l a m i bergetar m a k s i m a l pada
f r e k u e n s i y a n g berbeda-beda; yaitu, setiap f r e k u e n s i m e m p e r -
lihatkan vibrasi puncak d i posisi yang berbeda di sepanjang
m e m b r a n basilaris. U j u n g sempit y a n g p a h n g dekat dengan
jendela oval bergetar m a k s i m a l pada nada berfrekuensi tinggi,
sementara u j u n g lebar y a n g paling dekat dengan h e l i k o t r e m a
238 BAB 6

(a) Berkas stereosilia dari satu (b) Tip link membuka kanal
sel rambut reseptor berpintu mekanis

Tip linl<
Kanal kation O Tip linl< meregangkan Q 7/p M mengendurkan
berpintu dan m e m b u k a kanal ketika dan menutup kanal ketika
mekanis s t e r e o s i l i a m e n e k u k ke s t e r e o s i l i a t e r t e k u k menjauh
arah s t e r e o s i l i a y a n g dari stereosilia yang
tertinggi. tertinggi.

Sel rambut
Q K* m a s u k ; sel rambut Q Tidak ada K* yang
reseptor
berdepolarisasi. m a s u k ; sel rambut
berhiperpolarisasi.
Neurotransmiter

Q Depolarisasi m e m b u k a
Q Kanal C a ^ * tertutup
K a n a l Ca^* k a n a l C a ^ * berpintu listrik.
b e r p i n t u listrik Ca2*

Q Masuknya Ca^* Q Tidak ada pelepasan

menyebabkan peningkatan neurotransmiter.
pelepasan neurotransmiter.
- Serat aferen

Q Neurotransmiter yang Q T i d a k terjadi potenslal

lebih b a n y a k m e n y e b a b k a n aksi.
Potenslal aksi p e n i n g k a t a n laju potenslal
berkecepatan aksi.
rendah

(c) Depolarisasi dan hiperpolarisasi

sel rambut reseptor

G a m b a r 6-37 Peran stereosilia dalam transduksi suara.

bergetar m a k s i m a l pada nada berfrekuensi rendah (lihat
G a m b a r 6-35c). N a d a - n a d a d i antaranya d i s o r t i r secara a k u r a t
di sepanjang m e m b r a n dari frekuensi tinggi k e rendah.
Sewaktu gelombang suara dengan frekuensi tertentu terbentuk
d i k o k l e a akibat getaran stapes, g e l o m b a n g a k a n m e r a m b a t ke
bagian m e m b r a n basilaris y a n g secara a l a m i berespons
maksimal terhadap frekuensi ini. Energi gelombang tekanan
terserap oleh getaran m e m b r a n yang kuat i n i sehingga
g e l o m b a n g lenyap d i daerah d e n g a n getaran terbesar.
B e n t u k koklea yang spiral mengatur gelombang suara
frekuensi rendah melalui putaran ketat pada tengahnya.
tempat lokasi regio m e m b r a n basilaris yang berespons
m a k s i m a l t e r h a d a p suara bass i n i . O l e h sebab i t u , b e n t u k
koklea yang spiral b u k a n hanya berfungsi m e m b u n g k u s
banyak m e m b r a n m e n j a d i bagian kecil; kurvatura i n i juga
m e m p e r k u a t deteksi nada rendah.
Sel r a m b u t d i regio getaran p u n c a k m e m b r a n basilaris
m e n g a l a m i deformitas m e k a n i k yang paling besar sehingga
paling tereksitasi. A n d a dapat m e m b a y a n g k a n organ C o r t i
sebagai p i a n o d e n g a n 15.000 t u t s p i a n o ( m e w a k i l i 15.000 sel
r a m b u t ) d a n b u k a n p i a n o biasa y a n g h a n y a m e m i l i k i 8 8 tuts.
Setiap selr a m b u t " disetel" k e frekuensi suara o p t i m a l n y a .
 S i s t e m Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Ktiusus 239

puncak terhadap satu nada m u n g k i n tidak meluas m e l e w a t i

lebar b e b e r a p a sel r a m b u t .
Gelombang suara Overtone d e n g a n b e r a g a m f r e k u e n s i m e n y e b a b k a n b a n y a k

T titik d i sepanjang m e m b r a n basilaris bergetar bersamaan

tetapi k u r a n g intensif d i b a n d i n g k a n dengan nada dasar
s e h i n g g a S S P m a m p u m e m b e d a k a n w a r n a s u a r a (diskriminasi
Getaran warna suara).
membran timpani

Diskriminasi kekuatan suara bergantung

Getaran
pada amplitudo getaran.
tulang telinga tengati
Diskriminasi intensitas (kekuatan) b e r g a n t u n g p a d a a m -
plitudo getaran. S e w a k t u gelombang suara yang berasal dari
sumber suara yang lebih keras mengenai gendang telinga,
Getaran gelombang tersebut menyebabkan gendang bergetar lebih
jendela oval
kuat (yaitu, lebih m e n o n j o l keluar-masuk), tetapi dengan
frekuensi yang sama seperti suara yang lebih lembut dengan
nada sama. Defleksi m e m b r a n t i m p a n i y a n g lebih besar i n i
Gerakan cairan Getaran diubah menjadi peningkatan amplitudo gerakan m e m b r a n
di d a l a m k o k l e a jendela bundar basilaris d i daerah dengan responsivitas tertinggi sehingga
m e n y e b a b k a n p e n e k u k a n sel r a m b u t y a n g lebih besar d i
Dalam <
daerah i n i . SSP menginterpretasikan peningkatan p e n e k u k a n
telinga
Getaran Pembuyaran sel r a m b u t i n i sebagai s u a r a y a n g l e b i h k u a t . K a r e n a i t u ,
m e m b r a n basilaris energi diskriminasi nada bergantung pada "tempat" m e m b r a n
(tidak a d a basilaris y a n g bergetar m a k s i m a l d a n d i s k r i m i n a s i intensitas
persepsi suara)
b e r g a n t u n g pada "seberapa b a n y a k " t e m p a t i n i bergetar.
Sistem pendengaran sangat peka d a n dapat m e n d e t e k s i
M e n e k u k n y a r a m b u t di sel r a m b u t
reseptor dalam organ Corti suara sedemikian l e m a h yang hanya menyebabkan defleksi
s e w a k t u getaran m e m b r a n basilaris m e m b r a n d e n g a n j a r a k setara d e n g a n sepersekian garis tengah
m e n g g e s e r r a m b u t - r a m b u t ini relatif
terhadap m e m b r a n tektorium di
sebuah a t o m hidrogen. T i d a k l a h m e n g h e r a n k a n suara yang
atasnya, yang berkontak dengan sangat keras, y a n g t i d a k c u k u p dapat d i l e m a h k a n oleh refleks
rambut tersebut protektif telinga tengah (misalnya, suara konser m u s i k rock),
dapat m e n i m b u l k a n getaran sedemikian kuat d i m e m b r a n
b a s i l a r i s s e h i n g g a sel r a m b u t , y a n g t i d a k d a p a t d i g a n t i , r u s a k
Perubahan potensial berjenjang atau terdistorsi secara p e r m a n e n , m e n i m b u l k a n g a n g g u a n
(potenslal r e s e p t o r ) di sel pendengaran parsial ( G a m b a r 6-39).Kerusakan dapat terjadi
reseptor
tidak hanya dari pajanan singkat ke suara berintensitas tinggi
tetapi juga karena pajanan berulang terhadap bising derajat
sedang (yang lebih besar dari 7 5 dB), sesuatu h a l y a n g biasa
Perubahan frekuensi potensial d i t e m u k a n d i l i n g k u n g a n saat i n i .
a k s i y a n g d i h a s i l k a n di s a r a f
auditorius

Korteks pendengaran terpetakan sesuai

Perambatan potensial aksi 1 Seperti halnya bagian-bagian m e m b r a n basilaris y a n g ber-
k e k o r t e k s a u d i t o r i u s di l o b u s
temporalis otak untuk
persepsi suara
G a m b a r 6-38 Jalur Transduksi suara.
ditentukan oleh lokasinya d i organ Corti. G e l o m b a n g suara
yang berbeda mencetuskan pergerakan m a k s i m a l pada regio
m e m b r a n basilaris y a n g berbeda d a n karena i t um e n g a k t i f k a n
sel r a m b u t y a n g b e r b e d a ( y a i t u , g e l o m b a n g s u a r a y a n g b e r b e d a
" m e n e k a n tuts piano" yang berbeda). Informasi ini dihantarkan
k e SSP, y a n g m e n g i n t e r p r e t a s i k a n p o l a s t i m u l a s i sel r a m b u t
sebagai suara dengan f r e k u e n s i tertentu. T e k n i k - t e k n i k
m o d e r n telah m e m a s t i k a n bahwa m e m b r a n basilaris
s e d e m i k i a n "tepat penyetelannya" sehingga respons m e m b r a n
nada.
k a i t a n d e n g a n n a d a t e r t e n t u , korteks pendengaran primer d i
l o b u s t e m p o r a h s j u g a t e r t a t a secara tonotopis. S e t i a p b a g i a n
m e m b r a n basilaris b e r h u b u n g a n dengan regio spesifik korteks
pendengaran primer. Karenanya, neuron-neuron korteks
t e r t e n t u h a n y a d i a k t i f k a n o l e h n a d a t e r t e n t u ; yaitu, setiap
regio d i k o r t e k s a u d i t o r i u s tereksitasi h a n y a sebagai respons
terhadap nada tertentu yang terdeteksi oleh bagian tertentu
m e m b r a n basilaris.
N e u r o n - n e u r o n aferen yang m e m b a w a sinyal auditorik
d a r i sel r a m b u t d a l a m k e l u a r k o k l e a m e l a l u i saraf a u d i t o r i u s .
Jalur saraf antara o r g a n C o r t i d a n k o r t e k s a u d i t o r i u s m e l i b a t -
k a n beberapa sinaps d a l a m perjalanannya, dengan y a n g paling
m e n o n j o l b e r a d a d i b a t a n g o t a k d a n nukleus genikulatum
medialis t a l a m u s . B a t a n g o t a k m e n g g u n a k a n m a s u k a n a u d i -
torik u n t u k keadaan terjaga d a n bangun. T a l a m u s m e n y o r t i r
240 BAB 6
(a) S e l r a m b u t n o r m a l (b) S e l r a m b u t y a n g r u s a k
G a m b a r 6-39 Hilangnya s e l rambut akibat s u a r a bising. P e m i n d a i a n m i k r o g r a f
memperlihatkan bagian-bagian o r g a n Corti, d e n g a n tiga baris s e lr a m b u t luar d a n satu
sel rambut d a l a m , dari telinga d a l a m (a) babi percobaan
s e t e l a h p a j a n a n 2 4 j a m t e r h a d a p b i s i n g 1 2 0 d e s i b e l S P L {soundpressure
yang dicapai oleh kerasnya music rock.
d a n m e n y a l u r k a n s i n y a l k e atas. T i d a k seperti s i n y a l d i j a l u r
penglihatan, sinyal auditorik dari tiap-tiap telinga disalurkan
ke kedua lobus temporalis karena serat-serat bersilangan
secara parsial d i batang otak. K a r e n a i t u , gangguan d i j a l u r
p e n d e n g a r a n d i satu sisi setelah b a t a n g o t a k s a m a sekali t i d a k
m e m e n g a r u h i pendengaran d i kedua telinga.
Korteks pendengaran primer tampaknya mempersepsikan
suara-suara terpisah, sementara korteks auditorius yang lebih
tinggi d i sekitarnya mengintegrasikan berbagai suara menjadi
pola yang k o h e r e n d a nberarti. Bayangkanlah tentang k o m -
pleksitas tugas y a n g d i l a k u k a n oleh sistem pendengaran A n d a .
Ketika A n d a berada d i sebuah konser, organ C o r t i A n d a be-
respons terhadap c a m p u r a n s i m u l t a n suara berbagai instru-
men, t e p u k tangan d a n percakapan p e n o n t o n , serta bising
latar d ipanggung. A n d a dapat m e m b e d a k a n bagian-bagian
banyak gelombang suara yang mencapai telinga A n d a i n i dan
dapat m e m p e r h a t i k a n suara-suara y a n g penting bagi A n d a .
Tuli disebabkan oleh kerusakan di
bagian hantaran atau pemrosesan saraf
gelombang suara.
c^^^j^S H i l a n g n y a p e n d e n g a r a n , a t a u tuli, d a p a t t e m p o r e r
atau p e r m a n e n , parsial atau total. Gangguan pen-
dengaran, yang mengenai sekitar 1 0 % orang
A m e r i k a , a d a l a h cacat fisik k e d u a tersering d i
A m e r i k a Serikat. Tuli diklasifikasikan m e n j a d i dua jenis—fw//
konduktif d a n tuli sensorineural—bergantung pada bagian
m e k a n i s m e pendengaran yang tidak dapat berfungsi adekuat.
Tuli konduktif t e r j a d i j i k a g e l o m b a n g s u a r a t i d a k s e c a r a
adekuat d i h a n t a r k a n m e l a l u i bagian luar d a ntengah telinga
u n t u k menggetarkan cairan d i telinga dalam. K e m u n g k i n a n
penyebab adalah p e n y u m b a t a n fisik saluran telinga oleh
k o t o r a n telinga, pecahnya gendang telinga, infeksi telinga
tengah disertai p e n i m b u n a n cairan, atau restriksi gerakan
o s i k u l u s a k i b a t p e r l e k a t a n t u l a n g . P a d a tuli
sensorineural, g e l o m b a n g s u a r a d i t r a n s m i -
sikan k e telinga dalam, tetapi tidak diter-
j e m a h k a n m e n j a d i sinyal saraf y a n g dapat
diinterpretasikan o l e h o t a k sebagai sensasi
suara. K e r u s a k a n n y a dapat terletak d i organ
C o r t i , saraf auditorius, atau, y a n g lebih j a -
rang, d ijalur auditorius asendens atau kor-
teks auditorius.
Salah satu kausa tersering gangguan pen-
d e n g a r a n p a r s i a l , presbikusis saraf, a d a l a h
proses degeneratif terkait-usia yang terjadi
ketika sel r a m b u t "aus" akibat p e m a k a i a n .
Seiring dengan waktu, pajanan k e bahkan
suara-suara biasa a k h i r n y a m e r u s a k sel
r a m b u t sehingga, secara rerata, o r a n g dewasa
kehilangan lebih dari 4 0 % selr a m b u t koklea
mereka pada usia 6 5 t a h u n . Sayangnya,
elektron
baris
gangguan pendengaran parsial akibat pajan-
normal d a n ( b )babi percobaan an berlebihan k esuara keras kini mengenai
level), yaitu tingkat banyak orang dengan usia lebih m u d a
daripada dahulu karena kita hidup dalam
l i n g k u n g a n y a n g s e m a k i n berisik. Saat i n i ,
lebih dari 28 juta orang A m e r i k a menderita gangguan pen-
dengaran dengan derajat tertentu, d a n j u m l a h i n i diper-
k i r a k a n a k a n m e n i n g k a t hingga 78 juta pada 2030. Sekitar 6,5
juta anak antara 6 - 1 9t a h u n di A Ssudah menderita gangguan
pendengaran akibat m u s i k yang keras d a nl i n g k u n g a n yang
bising. Sel-sel r a m b u t y a n g m e m p r o s e s suara berfrekuensi
tinggi adalah yang paling rentan mengalami kerusakan.
Alat bantu dengar b e r m a n f a a t b a g i t u l i k o n d u k t i f , t e t a p i
kurangberguna untuk tuli sensorineural. Alat ini meningkatkan
intensitas suara d a n dapat m e m o d i f i k a s i s p e k t r u m suara serta
menyesuaikannya dengan pola gangguan pendengaran pasien
pada frekuensi r e n d a h atau tinggi. N a m u n , agar suara dapat
dipersepsikan, sistem sel reseptor-jalur saraf harus utuh.
D a l a m t a h u n - t a h u n t e r a k h i r , implan koklea m u l a i t e r -
sedia. A l a t e l e k t r o n i k i n i , y a n g d i t a n a m secara b e d a h , m e n g -
u b a h sinyal suara m e n j a d i sinyal listrik y a n g dapat secara
langsung merangsang saraf auditorius sehingga m e m i n t a s
sistem koklea yang rusak. I m p l a n koklea tidak dapat m e m u -
lihkan pendengaran n o r m a l , tetapi m e m u n g k i n k a n pema-
k a i n y a m e n g e n a l i suara. Keberhasilan berkisar dari m a m p u
"mendengar" dering telepon hingga m a m p u m e l a k u k a n per-
cakapan melalui telepon.
Temuan-temuan baru yang menarik mengisyaratkan
b a h w a d imasa depan pendengaran dapat d i p u l i h k a n dengan
merangsang telinga dalam yang rusak u n t u k memperbaiki
dirinya sendiri. Para i l m u w a n telah lama beranggapan bahwa
sel-sel r a m b u t telinga d a l a m t i d a k dapat d i p e r b a r u i . K a r e n a
itu, gangguan pendengaran yang disebabkan oleh kerusakan
sel r a m b u t a k i b a t p r o s e s p e n u a a n a t a u p a j a n a n k e s u a r a b i s i n g
dianggap menetap. Sebaliknya, studi-studi baru m e n y a r a n k a n
b a h w a sel-sel r a m b u t telinga d a l a m m e m i l i k i k e m a m p u a n
laten u n t u k m e n g a l a m i regenerasi sebagai respons terhadap
s i n y a l k i m i a w i y a n g sesuai. P a r a p e n e l i t i saat i n i s e d a n g
m e n c o b a m e n g e m b a n g k a n suatu obat yang akan m e m i c u
p e r t u m b u h a n kembali selr a m b u t sehingga kerusakan telinga
d a l a m dapat diperbaiki d a npendengaran diharapkan pulih.
Para peneliti lain mencoba menggunakan faktor p e r t u m b u h a n
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 241

saraf untuk merangsang u j u n g - u j u n g sel saraf auditorius kanan ketika mobil yang A n d a kendarai mendadak berbelok
untuk t u m b u h kembali dengan harapan pulihnya jalur-jalur ke kiri) (Gambar 6-40c). Gerakan cairan i n i menyebabkan
saraf yang rusak. kupula miring dalam arah berlawanan dengan gerakan kepala
Anda, m e n e k u k rambut-rambut sensorik yang terbenam d i
dalamnya. Jika gerakan kepala Anda berlanjut dengan
Aparatus vestibularis penting bagi kecepatan d a narah yang sama, endolimfe akan m e n y u s u l d a n
keseimbangan dengan mendeteksi posisi bergerak bersama dengan kepala Anda sehingga rambut-
dan gerakan kepala. r a m b u t tersebut kembali k eposisinya yang tidak melengkung.
Ketika kepala Anda melambat d a nberhenti, terjadi situasi
Selain peran yang bergantung pada koklea, telinga dalam yang sebaliknya. E n d o l i m f e sesaat m e l a n j u t k a n gerakan k e
m e m i l i k i k o m p o n e n k h u s u s l a i n , a p a r a t u s vestibularis, y a n g arah rotasi sementara kepala A n d a melambat u n t u k berhenti.
m e m b e r i i n f o r m a s i esensial bagi sensasi keseimbangan d a n Akibatnya, kupula d a n rambut-rambutnya secara transien
bagi koordinasi gerakan kepala dengan gerakan mata d a n melengkung k e arah putaran sebelumnya, yaitu berlawanan
postur (Gambar 6-40). Kesetimbangan adalah sensasi dengan arah lengkung mereka sewaktu akselerasi.
orientasi d a ngerakan tubuh. Aparatus vestibularis terdiri dari Rambut-rambut d i sel r a m b u t v e s t i b u l a r i s t e r d i r i dari
d u a sets t r u k t u r d id a l a m bagian t e r o w o n g a n t u l a n g t e m p o r a l satu silium, kinosilium, bersama dengan 20 hingga 50
d e k a t k o k l e a — / c a n a f o semisirkularis d a n organ otolit. mikrovilus—stereosilia—yang tersusun dalam barisan-
Aparatus vestibularis mendeteksi perubahan posisi d a n barisan yang semakin m e n u r u n tingginya dari kinosilium
gerakan kepala. Seperti d ikoklea, s e m u a k o m p o n e n aparatus yang lebih tinggi (Gambar 6-40d) (lihat h . 50). Seperti d i sel
vestibularis mengandung endolimfe d a n dikelilingi oleh rambut pendengaran, s t e r e o s i l i a d i h u b u n g k a n o l e h tip link.
perilimfe. Serupa dengan organ Corti, komponen-komponen Ketika stereosilia terdefleksi oleh gerakan endolimfe, tegangan
vestibularis masing-masing mengandung sel rambut yang y a n g t e r j a d i d i tip link m e n a r i k k a n a l i o n b e r p i n t u m e k a n i s d i
berespons terhadap deformasi mekanis yang dipicu oleh sel r a m b u t . S e l r a m b u t m e n g a l a m i d e p o l a r i s a s i a t a u h i p e r p o -
gerakan spesifik e n d o l i m f e . D a n seperti selr a m b u t a u d i t o r i k , larisasi, bergantung pada apakah kanal i o n terbuka atau
reseptor vestibularis dapat mengalami depolarisasi atau tertutup secara m e k a n i s oleh pergeseran berkas r a m b u t . Setiap
hiperpolarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Tidak sel r a m b u t m e m i l i k i o r i e n t a s i s e d e m i k i a n r u p a s e h i n g g a s e l
seperti informasi dari sistem pendengaran, sebagian besar tersebut m e n g a l a m i depolarisasi ketika stereosilia menekuk
informasi yang dihasilkan oleh aparatus vestibularis tidak ke arah kinosilium d a nm e n g a l a m i hiperpolarisasi ketika
mencapai tingkat kesadaran. stereosilia t e r t e k u k m e n j a u h d a r i k i n o s i l i u m . Sel-sel rambut
m e m b e n t u k sinaps kimiawi dengan ujung terminal neuron
P E R A N KANALIS S E M I S I R K U L A R I S Kanalis semisirkularis aferen yang aksonnya menyatu dengan akson struktur
m e n d e t e k s i akselerasi atau deselerasi rotasional atau angular v e s t i b u l a r i s l a i n u n t u k m e m b e n t u k s a r a f vestibularis. Saraf
kepala, misalnya ketika menengok, mulai atau berhenti ini menyatu dengan saraf auditorius dari koklea untuk
berputar, jungkir-balik. Masing-masing telinga mengandung m e m b e n t u k saraf vestibulokoklearis. D e p o l a r i s a s i mening-
tiga kanalis semisirkularis yang tersusun d a l a m bidang tiga katkan pelepasan neurotransmiter dari selrambut, menye-
dimensi yang tegak lurus satu sama lain. Sel-sel rambut babkan peningkatan frekuensi lepas-muatan serat aferen;
reseptor m a s i n g - m a s i n g kanalis s e m i s i r k u l a r i s terletak d i atas sebaliknya, hiperpolarisasi mengurangi pelepasan neurotrans-
suatu bubungan berbentuk pelana kuda yang terletak d i miter dari selrambut, pada gilirannya m e n g u r a n g i frekuensi
ampula, s u a t u p e m b e s a r a n d idasar kanalis ( G a m b a r 6-40a potensiai aksi d iserat aferen. K e t i k a cairan secara perlahan
d a n b ) . R a m b u t - r a m b u t t e r b e n a m d id a l a m lapisan gelatinosa berhenti, rambut-rambut menjadi lurus kembali. Dengan
b e r b e n t u k t u d u n g d i a t a s n y a , kupula, y a n g m e n o n j o l k e d a l a m demikian, kanalis semisirkularis mendeteksi perubahan
e n d o l i m f e d a nm e r e g a n g k a n atap a m p u l a . G a y a pergerakan kecepatan gerakan rotasional (akselerasi atau deselerasi
endolimfe m e n d o r o n g kupula sehingga kupula m e m b u n g k u k rotasional) kepala A n d a . Mereka tidak berespons ketika kepala
dan rambut yang tertanam tertekuk. A n d a tidak bergerak atau ketika berputar dalam lingkaran
Akselerasi atau deselerasi s e w a k t u rotasi kepala d a l a m arah dengan kecepatan tetap.
apapun menyebabkan gerakan endolimfe paling tidak pada
salah satu kanalis semisirkularis karena susunan tiga- P E R A N O R G A N O T O L I T O r g a n otolit m e m b e r i informasi
dimensinya. Sewaktu Anda mulai menggerakkan kepala tentang posisi kepala relatif terhadap gravitasi (yaitu, kepala
A n d a , k a n a l t u l a n g d a nsel-sel r a m b u t y a n g t e r b e n a m d i d a l a m miring statik) d a njuga mendeteksi perubahan kecepatan
kupula bergerak bersama kepala A n d a . N a m u n , pada awalnya gerakan lurus (bergerak dalam garis lurus ke manapun
cairan d id a l a m kanalis, karena tidak melekat k e tengkorak a r a h n y a ) . O r g a n o t o l i t , utrikulus d a n sakulus, a d a l a h s t r u k t u r
A n d a , tidak bergerak searah dengan rotasi tetapi tertinggal d i berbentuk kantong yang berada d idalam ruang bertulang d i
belakang akibat adanya inersia. (Karena inersia, benda yang antara kanalis semisirkularis d a n koklea (Gambar 6-40a).
d i a m akan tetap d i a m , d a n b e n d a y a n g sedang bergerak akan R a m b u t ( k i n o s i l i u m d a n stereosilia) sel-sel r a m b u t reseptor d i
terus bergerak k e arah yang sama kecuali benda tersebut organ indera i n ijuga menonjol k e dalam suatu lembaran
mendapat gaya luar yang m e n y e b a b k a n perubahan.) Ketika gelatinosa d iatasnya, y a n g gerakannya menggeser r a m b u t d a n
endolimfe tertinggal d i belakang sewaktu Anda mulai menyebabkan perubahan potensiai sel rambut. D i dalam
m e m u t a r kepala A n d a , cairan dalam bidang yang sama dengan lapisan gelatinosa terbenam banyak kristal kecil kalsium
arah gerakan pada hakikatnya bergeser dalam arah berlawanan karbonat—otolit ("batu telinga")—sehingga menyebabkan

dengan gerakan (serupa dengan t u b u h A n d a yang m i r i n g k e lapisan i n ilebih berat d a nm e n i n g k a t k a n inersianya diban-
242 BAB 6

(a) Anatomi makroskopik aparatus vestibularis (b) Unit sel reseptor di ampula
kanalis semisirkularis

Arah rotasi
kepala

Arah gerakan cairan di

kanalis semisirkularis

Arah penekukan
kupula dan sel
rambutnya

Kanalis semisirkularis Kanalis semisirkularis

horizontal kiri horizontal kanan

Arah gerakan cairan di

kanalis semisirkularis

(c) Aktivasi sel rambut di kanalis semisirkularis

Tip link

Sel rambut mengalami Sel rambut mengalami

depolarisasi ketika stereosilia hiperpolarisasi ketika stereosilia
(d) Pencetusan potensiai reseptor di sel rambut menekuk ke arah kinosilium menekuk menjauhi kinosilium

G a m b a r 6-40 S t r u k t u r d a n a k t i v a s i a p a r a t u s v e s t i b u l a r i s . P e m i n d a i a n m i k r o g r a f e l e k t r o n m e n u n j u k k a n k i n o s i l i u m d a n s t e r e o s i l i a di s e l
r a m b u t di d a l a m a p a r a t u s v e s t i b u l a r i s .
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 243

Kinosilium Stereosilia

Otolit

Lapisan
gelatinosa

Sel rambut

Sel
penunjang

Serat saraf
sensorik
(a) Unit sel reseptor di utrikulus (c) Aktivasi utrikulus oleh akselerasi linear horizontal

Gaya tarik
(b) Aktivasi utrikulus oleti perubatian posisi kepala bumi

G a m b a r 6-41 S t r u k t u s d a n a k t i v a s i unit s e l r e s e p t o r di d a l a m u t r i k u l u s .

dingkan cairan sekitar (Gambar 6-41a). Ketika seseorang A n d a . Jika A n d a m e m p e r t a h a n k a n kecepatan langkah Anda,
berada d a l a m posisi tegak, r a m b u t - r a m b u t d i d a l a m utrikulus lapisan gelatinosa tersebut segera m e n y a m a i dan bergerak
berorientasi vertikal d a n r a m b u t sakulus berjajar horizontal. dengan kecepatan yang sama dengan kepala A n d a sehingga
M a r i l a h k i t a l i h a t utrikulus sebagai contoh. Massa gela- r a m b u t tidak lagi tertekuk. Ketika A n d a berhenti berjalan,
tinosanya yang mengandung otolit berubah posisi d a n l e m b a r otolit tetap bergerak m a j u sesaat s e w a k t u kepala Anda
m e n e k u k r a m b u t m e l a l u i d u a cara: melambat dan berhenti, m e n e k u k rambut k edepan. Karena
itu, sel-sel r a m b u t u t r i k u l u s m e n d e t e k s i akselerasi dan de-
1. Ketika A n d a m e m i r i n g k a n kepala A n d a k e suatu arah selerasi l i n i e r a r a h h o r i z o n t a l , tetapi t i d a k m e m b e r i i n f o r m a s i
selain vertikal (yaitu, selain lurus n a i k - t u r u n ) , r a m b u t - r a m b u t mengenai gerakan dalam arah lurus dengan kecepatan tetap.
a k a n m e n e k u k sesuai a r a h k e m i r i n g a n k a r e n a gaya gravitasi
Sakulus berfungsi serupa dengan utrikulus, kecuali bahwa
yang mengenai lapisan gelatinosa di atasnya ( G a m b a r 6-41b).
bagian i n i berespons secara selektif terhadap gerakan miring
Penekukan i n i m e n i m b u l k a n depolarisasi atau hiperpolarisasi
kepala m e n j a u h i posisi horizontal (misalnya, bangun dari
potensiai reseptor bergantung pada m i r i n g n y a kepala Anda.
tempat tidur) dan terhadap akselerasi d a n deselerasi linier
Karena i t uS S P m e n e r i m a berbagai pola aktivitas saraf
vertikal (misalnya, meloncat naik-turun atau naik tangga
bergantung pada posisi kepala dalam kaitannya dengan
jalan). Bersama-sama, organ otolitm e m b u a t A n d a mengetahui
gravitasi.
arah m a n a yang m e n a i k dan ke arah m a n a A n d a berjalan.
2. Rambut utrikulus juga bergerak oleh setiap perubahan Sinyal-sinyal yang berasal dari berbagai komponen
pada gerakan linier horizontal (misalnya, bergerak lurus k e aparatus vestibularis dibawa m e l a l u i saraf vestibulokoklearis
depan, k ebelakang, atau k esamping). Sewaktu A n d a m u l a i k e n u k l e u s vestibularis, s u a t u k e l o m p o k b a d a n s e lsaraf d i
berjalan maju (Gambar 6-41c), m e m b r a n otolit mula-mula batang otak, dan k e serebelum. D is i n i i n f o r m a s i v e s t i b u l a r
tertinggal d i belakang endolimfe d a nsel rambut karena diintegrasikan dengan m a s u k a n dari p e r m u k a a n kulit, mata,
inersianya y a n g l e b i h besar. K a r e n a i t u , r a m b u t m e n e k u k k e sendi, dan otot u n t u k ( 1 ) m e m p e r t a h a n k a n keseimbangan
belakang, dalam arah berlawanan dengan gerakan m a j u kepala dan postur yang diinginkan; (2) mengontrol otot mata
244 BAB 6

Reseptor di
Reseptor Reseptor di sendi
Reseptor di kulit kanalis semisirkularis
di mata dan otot
dan organ otolit

Masukan
IVIasukan penglitiatan Masukan kulit Masukan vestibular
proprioseptif

J L
Nukleus vestibularis Pemrosesan
Serebelum ft.
(di batang otak) terkoordinasi

r
Keluaran ke neuron motcrik Keluaran ke neuron motorik
Keluaran ke S S P
otot ekstremitas dan badan otot mata eksternal

i mellharaan keseimbangan
'dan postur yang diinginkan
Kontroi gerakan
mata
Persepsi gerakan dan
entasi

G a m b a r 6-42 IVIasukan d a n k e l u a r a n n u k l e u s v e s t i b u l a r i s .

eksternal sehingga mata terfiksasi k e satu titik, meskipun

kepala bergerak; d a n (3) mempersepsikan gerakan d a n
Periksa Pemahaman Anda 6.4
orientasi (Gambar 6-42).
1. Jelaskan fungsi telinga tengah.

r
„tanw,. Sebagian orang, oleh sebab yang b e l u m diketahui,
2. Bandingkan mekanisme diskriminasi nada, intensitas, dan w a r n a
sangat peka terhadap gerakan tertentu yang
suara.
mengaktifkan aparatus vestibularis dan menyebabkan 3. Gambarkan skema satu kanalis semisirkularis pada setiap sisi
gejala pusing bergoyang d a n m u a l ; sensitivitas i n i kepala dilihat dari arah atas yang menunjukkan arah gerakan
d i s e b u t mabuk perjalanan. K a d a n g - k a d a n g , ketidak- cairan di dalam kanalis serta arah penekukkan kupula dan sel
seimbangan cairan d i dalam telinga dalam menyebabkan rambut ketika kepala berputar searah jarum j a m .

penyakit Meniere. H a l i n i t i d a k m e n g e j u t k a n k a r e n a aparatus

vestibularis dan koklea m e n g a n d u n g cairan telinga dalam
yang sama, pada kelainan i n i t i m b u l gejala vestibular dan
pendengaran. Pasien mengalami serangan-serangan vertigo
(pusing berputar) yang berat disertai dengan suara
di telinga dan gangguan pendengaran. Selama
berdenging
episode ini,
65 Indera Kimiawi:
yang bersangkutan tidak dapat berdiri tegak dan melaporkan Pengecapan dan
perasaan seolah dirinya atau benda di sekitarnya di ruangan
berputar.
Penghiduan
Kerusakan permanen pada kanalis semisirkularis menye- T i d a k seperti fotoreseptor m a t a dan mekanoreseptor telinga,
babkan gangguan keseimbangan dan bergoyang, pandangan reseptor untuk pengecapan dan penghiduan adalah kemo-
kabur ketika kepala bergerak (karena orang itu tidak dapat reseptor, y a n g m e n g h a s i l k a n sinyal saraf jika berikatan dengan
m e m f o k u s k a n m a t a k e target selama pergerakan). Saat i n i bahan k i m i a tertentu dalam lingkungan mereka. Sensasi pe-
peneliti sedang mengerjakan implan telinga bionik yang ngecapan dan penghiduan yang berkaitan dengan asupan
menggabungkan giroskop miniatur untuk mendeteksi rotasi makanan memengaruhi aliran getah lambung serta nafsu
kepala dalam arah tiga dimensi, yang a k h i r n y a m e n g i r i m m a k a n . Selain itu, stimulasi reseptor pengecapan atau peng-
sinyal elektrik ke elektroda yang merangsang saraf vestibularis hiduan memicu sensasi m e n y e n a n g k a n atau tidak menye-
sehingga sistem kanahs semisirkularis yang rusak dipintas nangkan serta menandakan adanya sesuatu untuk dicari
dan keseimbangan dipulihkan. (makanan yang bergizi dan enak) atau dihindari (bahan yang
Tabel 6-6 m e r i n g k a s k a n fungsi berbagai k o m p o n e n utama terasa tidak enak dan m u n g k i n toksik). Karena itu, indra
telinga. kimiawi m e m b e n t u k bagian "kontrol kualitas" bagi bahan-

TABEL6-6 FungsJ Komponen-koiTiponen Utama Telinga
Struktur Lokasi
Telinga luar
Pinna (daun telinga) L i p a t a n t u l a n g r a w a n b e r l a p i s i<ulit y a n g
terletal<di k e d u a sisi k e p a l a
Meatus auditorius eksternus (saluran T e r o w o n g a n dari eksterior m e n e m b u s
telinga) t u l a n g t e m p o r a l ke m e m b r a n t i m p a n i
IVIembran t i m p a n i ( g e n d a n g t e l i n g a ) IVIembran tipis y a n g m e m i s a h k a n
t e l i n g a luar d a n t e l i n g a t e n g a h
Telinga tengah
Maleus, inkus, stapes Rangkaian tulang yang dapat bergerak
y a n g t e r b e n t a n g di r o n g g a t e l i n g a
t e n g a h ; m a l e u s m e l e k a t ke m e m b r a n
t i m p a n i , d a n s t a p e s m e l e k a t ke j e n d e l a
oval
Telinga dalam: koklea
Jendela oval IVIembran tipis di p i n t u m a s u k k o k l e a ;
m e m i s a h k a n t e l i n g a t e n g a h dari s k a l a
vestibuli
Skala vestibuli K o m p a r t e m e n atas koklea, sistem
tubulus berbentuk keong yang terletak
d a l a m di d a l a m t u l a n g t e m p o r a l
Skala timpani K o m p a r t e m e n b a w a h koklea
Kompartemen tengah koklea;
Duktus koklearis (skala media)
kompartemen tubulus buntu yang
berjalan melalui bagian t e n g a h koklea
M e m b e n t u k lantai duktus koklearis
M e m b r a n basilaris
T e r l e t a k di a t a s m e m b r a n basilaris di
O r g a n Corti
seluruh panjangnya
M e m b r a n s t a s i o n e r y a n g t e r l e t a k di a t a s
Membran tektorium
organ Corti d a n berkontak d e n g a n
r a m b u t p e r m u k a a n sel r a m b u t
Jendela bundar M e m b r a n tipis y a n g m e m i s a h k a n s k a l a
t i m p a n i dari t e l i n g a t e n g a h
Telinga d a l a m : aparatus vestibularis
Kanalis semisirkularis Tiga saluran setengah lingkaran yang
tersusun dalam bidang tiga dimensi
b e r s u d u t t e g a k l u r u s s a t u s a m a lain di
dekat koklea
Utrikulus S t r u k t u r m i r i p - k a n t o n g di d a l a m r o n g g a
tulang antara koklea d a n kanalis
semisirkularis
Sakulus T e r l e t a k di s a m p i n g u t r i k u l u s
Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 245
Fungsi
M e n g u m p u l k a n dan menyalurkan g e l o m b a n g suara
ke t e l i n g a t e n g a h
M e n g u m p u l k a n g e l o m b a n g suara dan
m e n y a l u r k a n n y a ke s a l u r a n t e l i n g a ; b e r p e r a n
m e n e n t u k a n lokasi s u a r a
M e n g a r a h k a n g e l o m b a n g s u a r a ke m e m b r a n
timpani
Bergetar secara sinkron dengan g e l o m b a n g suara
yang mengenainya, menyebabkan tulang-tulang
telinga t e n g a h bergetar.
M e m i n d a h k a n g e t a r a n m e m b r a n t i m p a n i ke c a i r a n
di k o k l e a
Bergetar secara sinkron d e n g a n getaran m e m b r a n
timpani dan memicu gerakan berbentuk-
g e l o m b a n g di p e r i l i m f e k o k l e a d e n g a n f r e k u e n s i
yang sama
M e n g a n d u n g sistem sensorik untuk pendengaran
Bergetar bersama d e n g a n gerakan stapes, struktur
y a n g dilekatinya; gerakan jendela oval
m e n y e b a b k a n perilimfe koklea bergerak
M e n g a n d u n g perilimfe y a n g digerakkan oleh
gerakan jendela oval y a n g ditimbulkan oleh getaran
tulang-tulang telinga tengah.
M e n g a n d u n g perilimfe y a n g b e r h u b u n g a n d e n g a n
skala vestibuli
M e n g a n d u n g e n d o l i m f e ; berisi m e m b r a n basilaris
Bergetar bersama dengan gerakan perilimfe;
m e n g a n d u n g organ Corti, organ indera untuk
pendengaran
M e n g a n d u n g sel r a m b u t , r e s e p t o r u n t u k s u a r a ; sel
r a m b u t d a l a m m e n g a l a m i potensiai reseptor ketika
r a m b u t n y a m e n e k u k a k i b a t g e r a k a n c a i r a n di k o k l e a
Berfungsi sebagai bagian stasioner t e m p a t rambut
sel r e s e p t o r m e n g a l a m i p e m b e n g k o k a n d a n
m e m b e n t u k potensiai aksi s e w a k t u m e m b r a n
b a s i l a r i s y a n g b e r g e t a r b e r g e r a k relatif t e r h a d a p
m e m b r a n y a n g m e n g g a n t u n g ini
B e r g e t a r b e r s a m a d e n g a n g e r a k a n c a i r a n di
p e r i l i m f e u n t u k m e r e d a k a n t e k a n a n di k o k l e a ; t i d a k
berperan dalam penerimaan suara.
M e n g a n d u n g sistem sensorik untuk keseimbangan
d a n m e m b e r i m a s u k a n y a n g p e n t i n g bagi
pemeliharaan postur dan keseimbangan
Mendeteksi percepatan dan perlambatan rotasional
atau angular
M e n d e t e k s i p e r u b a h a n posisi k e p a l a m e n j a u h i
v e r t i k a l d a n a k s e l e r a s i d a n d e s e l e r a s i linier d a l a m
arah horizontal
M e n d e t e k s i p e r u b a h a n posisi k e p a l a m e n j a u h i
h o r i z o n t a l d a n a k s e l e r a s i d a n d e s e l e r a s i liner d a l a m
arah vertikal
246 BAB 6

b a h a n y a n g siap disantap. Pada h e w a n t i n g k a t r e n d a h , peng- Sebagian besar reseptor terlindung dengan baik dari
h i d u a n juga berperan besar dalam mengetahui arah, mencari pajanan langsung k e lingkungan, tetapi sel reseptor kecap,
mangsa atau m e n g h i n d a r i p e m a n g s a , serta d a l a m daya tarik karena tugasnya, sering berkontak dengan bahan k i m i a poten.
seksual terhadap l a w a n jenis. Indera p e n g h i d u a n k u r a n g peka T i d a k seperti reseptor m a t a atau telinga, yang tidak dapat
pada manusia d a njauh k u r a n g penting dalam memengaruhi d i g a n t i , r e s e p t o r k e c a p m e m i l i k i r e n t a n g u s i a s e k i t a r 10 h a r i .
perilaku kita (meskipun jutaan dolar dibelanjakan setiap Sel epitel yang mengelilingi kuncup kecap berdiferensiasi
tahunnya untuk membeli parfum dan deodoran agar kita m u l a - m u l a m e n j a d i sel p e n u n j a n g d a nk e m u d i a n m e n j a d i sel
berbau lebih sedap sehingga lebih m e n a r i k secara sosial). K i t a reseptor u n t u k secara terus-menerus memperbarui kom-
m u l a - m u l a a k a n m e m b a h a s m e k a n i s m e p e n g e c a p a n (gustasi) p o n e n - k o m p o n e n k u n c u p kecap.
dan kemudian mengalihkan perhatian pada penghiduan U j u n g t e r m i n a l aferen beberapa saraf kranialis bersinaps
(olfaksi). dengan kuncup kecap d i berbagai bagian mulut. Sinyal
m a s u k a n sensorik i n i d i k i r i m m e l a l u i sinaps-sinaps d i batang
o t a k d a n t a l a m u s k e d a e r a h g u s t a t o r i k korteks, s u a t u bagian
Sel reseptor kecap terutama terletak di di lobus parietalis d idekat daerah "lidah" korteks somatosen-
dalam kuncup kecap lidah. sorik. T i d a k seperti sebagian besar m a s u k a n sensorik, tempat
rasa dirasakan, jalur pengecapan u m u m n y a tidak m e n y i l a n g .
Kemoreseptor u n t u k s e n s a s i kecap t e r k e m a s d a l a m kuncup
Sinyal kecap juga dikirim k ehipotalamus d a n sistem l i m b i k
k e c a p , s e k i t a r 10.000 d i a n t a r a n y a t e r d a p a t d i r o n g g a mulut
untuk menambah d i m e n s i a f e k t i f , m i s a l n y a a p a k a h rasa ter-
dan tenggorokan, dengan persentase terbesar d i p e r m u k a a n
sebut m e n y e n a n g k a n atau tidak, d a n u n t u k memroses aspek
a t a s l i d a h ( G a m b a r 6-43). S e b u a h k u n c u p kecap t e r d i r i d a r i
perilaku yang berkaitan dengan pengecapan d a n penghiduan
sekitar 50 sel reseptor kecap berbentuk gelendong panjang
y a n g t e r k e m a s b e r s a m a sel penunjang dalam susunan seperti
irisan jeruk. Setiap kuncup kecap memiliki sebuah lubang Diskriminasi rasa disandi oleh pola
k e c i l , p o r i kecap, y a n g d i l e w a t i o l e h c a i r a n d i d a l a m mulut
aktivitas di berbagai reseptor kuncup
u n t u k b e r k o n t a k d e n g a n p e r m u k a a n s e l r e s e p t o r . Sel reseptor
kecap a d a l a h s e l e p i t e l m o d i f i k a s i d e n g a n b a n y a k l i p a t a n , a t a u
kecap.
mikrovili, d i permukaannya, yang sedikit m e n o n j o l melewati K i t a dapat m e m b e d a k a n r i b u a n sensasi rasa, tetapi s e m u a rasa
pori kecap sehingga sangat m e n a m b a h luas p e r m u k a a n yang a d a l a h v a r i a s i k o m b i n a s i d a r i l i m a r a s a p r i m e r : asin, asam,
t e r p a j a n k e i s i m u l u t ( l i h a t h . 53). M e m b r a n p l a s m a m i k r o v i l u s manis, pahit, d a n umami. U m a m i , rasa d a g i n g atau rasa lezat,
mengandung tempat reseptor yang berikatan secara selektif b a r u - b a r u i n i d i t a m b a h k a n k e daftar rasa primer.
dengan molekul zatk i m i a d ilingkungan. Hanya bahan k i m i a K e l i m a sensasi rasa p r i m e r d i t i m b u l k a n oleh rangsangan
dalam bentuk terlarut-baik cairan atau bahan padat yang berikut:
d i m a k a n d a ntelah larut d a l a m airl i u r - y a n g dapat melekat k e
sel reseptor d a nm e m i c u sensasi rasa. P e n g i k a t a n b a h a n k i m i a • Rasa asin d i r a n g s a n g o l e h g a r a m k i m i a , k h u s u s n y a N a C l

p e m i c u rasa, atau tastant, d e n g a n sel reseptor a k a n mengu- ( g a r a m d a p u r ) . M a s u k n y a i o n Na"^ b e r m u a t a n positif langsung

bah kanal i o n selsehingga t i m b u l potensiai reseptor p e n - melalui kanal Na"^khusus d imembran s e l reseptor, suatu

depolarisasi. Seperti reseptor indera khusus lainnya, potensiai perpindahan yang menurunkan negativitas internal sel,

reseptor pendepolarisasi membuka kanal C a ^ ^berpintu menyebabkan depolarisasi reseptor sebagai respons terhadap

listrik, menyebabkan masuknya Ca^"^ y a n g mendorong garam.

pelepasan neurotransmiter. Neurotransmiter i n i (serotonin • Rasa asam d i s e b a b k a n oleh asam, yang mengandung i o n
atau A T P [adenosin trifosfat],bergantung pada sensasi kecap), h i d r o g e n bebas, H ' ^ . A s a m sitrat d i d a l a m l e m o n , sebagai
n a n t i n y a m e m i c u potensiai aksi d iu j u n g - u j u n g t e r m i n a l serat c o n t o h , m e r u p a k a n p e n y e b a b b u a h i n it e r a s a a s a m . Depola-
saraf aferen tempat sel reseptor bersinaps. risasi sel reseptor oleh tastant a s a m terjadi karena H + m e n g -
h a m b a t k a n a l K"^ d i m e m b r a n s e lreseptor. Penurunan per-
pindahan pasif i o n K + bermuatan positif
Sel Pori kecap Permukaan Pori kecap
penunjang lidah keluar sel mengurangi negativitas internal
sehingga terjadi depolarisasi potensiai
reseptor.

• Rasa manis d i p i c u o l e h k o n f i g u r a s i t e r t e n t u
glukosa. Dari sudut pandang evolusi, kita
Kuncup
menyukai makanan manis karena makanan
kecap
jenis ini memberi kalori yang dibutuhkan
dalam bentuk yang mudah digunakan.
N a m u n , molekul organik lain dengan struktur
serupa tetapi tanpa kalori, misalnya sakarin,
Serat saraf
aspartam, sukralosa, d a npemanis buatan
sensorik
lainnya, juga dapat berinteraksi dengan

G a m b a r 6-43 L o k a s i dan struktur k u n c u p kecap. Sel reseptor dan sel penunjang pada
reseptor "manis". Pengikatan glukosa atau
k u n c u p k e c a p t e r s u s u n seperti irisan b u a h jeruk. bahan-bahan k i m i a lain dengan reseptor rasa
manis mengaktifkan protein G ,yang bekerja
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Kliusus 247

m e l a l u i jalur caraka k e d u a c A M P (lihat h . 131) d isel k e c a p temporer kehilangan kemampuan penghiduan karena pem-
untuk akhirnya menyebabkan fosforilasi dan penghambatan bengkakan saluran h i d u n g akibat flu, indera pengecapan
k a n a l K"^ d i m e m b r a n sel r e s e p t o r s e h i n g g a mendepolarisasi A n d a juga sangat berkurang, m e s k i p u n reseptor kecap Anda
potensiai reseptor. tidak d i p e n g a r u h i oleh f l u tersebut. Faktor lain yang me-
mengaruhi pengecapan adalah suhu dan tekstur makanan
• Rasa pahit d i p i c u o l e h k e l o m p o k - k e l o m p o k t a s t a n t yang
serta faktor psikologis yang berkaitan dengan pengalaman
secara k i m i a w i lebih beragam dibandingkan dengan sensasi
sebelumnya dengan makanan yang bersangkutan. Bagaimana
kecap lainnya. Sebagai contoh, alkaloid (misalnya kafein,
korteks gustatatorik melaksanakan pemrosesan perseptual
nikotin, striknin, morfin, d a nt u r u n a n t u m b u h a n toksik
y a n g k o m p l e k s terhadap sensasi kecap m a s i h b e l u m diketahui.
lainnya) serta b a h a n beracun, s e m u a terasa pahit, m u n g k i n
sebagai mekanisme protektif untuk mencegah ingesti
senyawa-senyawa yang berpotensi berbahaya i n i Usus juga ikut "merasakan".
(kecenderungan untuk memuntahkan sesuatu yang terasa
pahit). Sel-sel kecap y a n g m e n d e t e k s i rasa p a h i t m e m i l i k i 2 5 M e n a r i k n y a , p e n e l i t i t e l a h m e n e m u k a n s e ld il a m b u n g dan
jenis reseptor pahit, yang masing-masing berespons terhadap usus halus yang m e m i l i k i reseptor bergandeng protein G dan
rasa pahit yang berbeda-beda. (Sebagai perbandingan, jalur teraktivasi gustducin yang sama untuk "merasakan"
t a m p a k n y a terdapat hanya satu jenis reseptor untuk setiap manis, u m a m i , dan pahit seperti yang d i t e m u k a n pada kuncup
rasa p r i m e r l a i n n y a . ) K a r e n a setiap sel reseptor p a h i t m e m i l i k i kecap h d a h . Sel perasa usus m e r a s a k a n k o m p o s i s i k i m i a isi d i
k e l o m p o k reseptor pahit yang beragam, bermacam-macam dalam l u m e n traktus digestivus dan dipercaya m e m i c u respons
bahan k i m i a terasa pahit meskipun strukturnya berbeda. fisiologis yang penting yang berkaitan dengan makanan.
Mekanisme ini memperluas kemampuan sel reseptor rasa C o n t o h n y a , k e t i k a sel p e n g e c a p u s u s m e n d e t e k s i sesuatu yang
pahit u n t u k mendeteksi beragam bahan k i m i a yang berpotensi manis (menunjukkan substansi nutrisi), mereka memulai
membahayakan. Protein G pertama dalam pengecapan— kaskade peristiwa yang menyebabkan produksi molekul yang
gustducin—ditemukan di salah satu jalur sinyal pahit. Protein merangsang motilitas usus, m e n i n g k a t k a n penyerapan glukosa
G ini, yang m e m i c u jalur caraka k e d u a d isel kecap, sangat oleh saluran pencernaan, merangsang sekresi i n s u h n (sebuah
mirp dengan protein G penglihatan, transdusin. (Gustducin hormon yang mendorong penyerapan d a n penyimpanan
juga merupakan protein G dalam jalur sinyal manis d a n g l u k o s a d i sel) s e b a g a i a n t i s i p a s i t e r h a d a p k e d a t a n g a n makan-
umami.) an m a n i s yang telah diabsorpsi d i dalam darah, dan turut ber-
p e r a n d a l a m rasa k e n y a n g . S e b a l i k n y a , d e t e k s i o l e h sel penge-
• Rasa umami, r a s a l e z a t y a n g p e r t a m a k a l i d i k e t a h u i d a n cap usus pada sesuatu y a n g p a h i t ( y a n g c e n d e r u n g berpotensi
d i n a m a i oleh seorang peneliti Jepang, dipicu oleh asam-asam toksik) memperlambat penyerapan atau m e m i c u m u n t a h .
amino, khususnya glutamat {umami berarti "rasa lezat
menyenangkan"). Adanya asam amino, contohnya seperti
yang terdapat d idaging, berfungsi sebagai penanda untuk
Reseptor olfaktorius di hidung adalah
makanan kaya protein. Glutamat berikatan dengan reseptor ujung neuron aferen khusus yang dapat
bergandeng protein G dan bekerja melalui jalur caraka kedua. diperbarui.
Selain m e m b e r i k i t a rasa daging, j a l u r i n i b e r p e r a n u n t u k rasa
khas penyedap makanan m o n o n a t r i u m glutamat ( M S G ) yang M u k o s a olfaktorius ( " p e n g h i d u a n " ) , s u a t u b e r c a k m u k o s a 3

banyak digunakan dalam hidangan dari Asia. c m ^ d i atap rongga hidung, mengandung t i g a j e n i s sel: sel
reseptor olfaktorius, sel penunjang, dan sel basal (Gambar
S e n s a s i r a s a b a r u j u g a t e l a h d i a j u k a n , y a i t u rasa lemak. 6-44). S e lpenunjang mengeluarkan mukus, yang melapisi
Peneliti telah mengidentifikasi sensor d i m u l u t bagi asam s a l u r a n h i d u n g . Sel basal a d a l a h p r e k u r s o r u n t u k sel reseptor
lemak rantai panjang yang dapat menjelaskan kesukaan kita olfaktorius b a r u , y a n g d i g a n t i sekitar setiap d u a b u l a n . I n d e r a
pada makanan tinggi lemak ( p i k i r k a n es k r i m kaya lemak p e n g h i d u a n b e r g a n t u n g p a d a sel reseptor o l f a k t o r i u s y a n g
dibandingkan yang bebas lemak). Bukti terkini m e n u n j u k k a n m e n d e t e k s i bau, atau a r o m a . Sel reseptor olfaktorius adalah
b a h w a orang yang m e m i l i k i sensitivitas tinggi terhadap rasa neuron aferen yang bagian reseptornya terletak d i m u k o s a
lemak (yang dapat mendeteksi lemak konsentrasi rendah) olfaktorius d ih i d u n g d a n y a n g a k s o n aferennya berjalan k e
cenderung mengonsumsi lebih sedikit lemak d a n tidak d a l a m otak. A k s o n sel-sel reseptor o l f a k t o r i u s secara k o l e k t i f
cenderung m e n g a l a m i kelebihan berat badan dibandingkan m e m b e n t u k s a r a f olfaktorius.
dengan orang y a n g sensitivitas terhadap lemaknya rendah B a g i a n reseptor sel reseptor o l f a k t o r i u s t e r d i r i d a r i sebuah
(yang mendeteksi lemak hanya pada konsentrasi tinggi). tonjolan yang membesar d a nm e n g a n d u n g beberapa silia
P e n e m u a n i n i dapat menjadi relevan dalam m e l a w a n obesitas. panjang yang berjalan seperti hiasan rumbai-rumbai k e
Setiap sel reseptor sangat responsif dalam pemilihan permukaan mukosa (Gambar 6-44). Siha i n i mengandung
t e r h a d a p satu jenis sensasi rasa. K e k a y a a n d i s k r i m i n a s i citra t e m p a t u n t u k m e n g i k a t odoran, m o l e k u l y a n g d a p a t dihidu.
rasa selain rasa p r i m e r b e r g a n t u n g pada perbedaan sederhana Selama bernapas tenang, odoran biasanya mencapai reseptor
d a l a m pola stimulasi dari semua k u n c u p kecap sebagai respons sensitif hanya dengan difusi karena m u k o s a olfaktorius berada
terhadap berbagai substansi, serupa dengan stimulasi beragam di atas jalur normal aliran udara. Tindakan mengendus
p a d a ketiga jenis sel k e r u c u t y a n g m e m b e r i k i s a r a n sensasi m e n i n g k a t k a n proses i n i dengan m e n a r i k arus udara k e arah
warna yang berbeda. atas d i d a l a m r o n g g a h i d u n g sehingga l e b i h b a n y a k m o l e k u l
Persepsi kecap juga dipengaruhi oleh informasi yang o d o r i f e r o s a d iu d a r a y a n g b e r k o n t a k d e n g a n mukosa olfak-
berasal dari reseptor lain, k h u s u s n y a bau. Ketika A n d a secara torius. O d o r a n juga mencapai mukosa olfaktorius sewaktu
248 BAB 6

G a m b a r 6-44 L o k a s i d a n s t r u k t u r s e l r e s e p t o r o l f a k t o r i u s . F o t o ini a d a l a h m i k r o g r a f e l e k t r o n j u m b a i silia di u j u n g s e n s o r i k reseptor

olfaktorius.

malian dengan naik k e hidung dari mulut melalui faring tulang gepeng yang memisahkan mukosa olfaktorius dari
(belakang tenggorokan). jaringan otak d i atasnya ( G a m b a r 6-44). Serat-serat i n i segera
Agar dapat dihidu, suatu bahan harus ( 1 )cukup mudah b e r s i n a p s d i b u l b u s olfaktorius, s u a t u s t r u k t u r s a r a f k o m p l e k s
menguap sehingga sebagian m o l e k u l n y a dapat masuk k e y a n g m e n g a n d u n g b e b e r a p a l a p i s a n sel y a n g secara f u n g s i o n a l
h i d u n g m e l a l u i u d a r a inspirasi d a n (2) c u k u p larut air sehingga mirip dengan lapisan retina mata. Bulbus olfaktorius yang
dapat masuk k e lapisan mukus yang menutupi mukosa k e m b a r , satu d i m a s i n g - m a s i n g sisi, b e r u k u r a n sebesar a n g g u r
olfaktorius. Seperti reseptor kecap, agar dapat terdeteksi oleh kecil (lihat G a m b a r 5-16, h . 168). Tiap-tiap bulbus olfaktorius
reseptor olfaktorius, m o l e k u l harus larut. dilapisi oleh taut-taut saraf kecil m i r i p - b o l a yang dikenal
s e b a g a i glomerulus ( b e r a r t i " b o l a k e c i l " ) ( G a m b a r 6-45). D i
d a l a m setiap g l o m e r u l u s , u j u n g - u j u n g sel r e s e p t o r y a n g m e m -
Berbagai bagian suatu bau dideteksi bawa informasi tentang komponen bau tertentu bersinaps
oleh reseptor olfaktorius yang berbeda d e n g a n s e l b e r i k u t n y a d i j a l u r o l f a k t o r i u s , sel m i t r a l . K a r e n a
dan disortir ke dalam "arsip bau". tiap-tiap glomerulus m e n e r i m a sinyal hanya dari reseptor
yang mendeteksi komponen b a u tertentu, glomerulus
Hidung manusia mengandung 5 juta reseptor olfaktorius,
berfungsi sebagai "arsip bau". K o m p o n e n - k o m p o n e n suatu
dengan 1000 tipe berbeda. Selama deteksi bau, bau "diuraikan"
bau disortir k e dalam glomerulus yang berbeda-beda, satu
m e n j a d i berbagai k o m p o n e n . Setiap reseptor berespons h a n y a
k o m p o n e n per arsip. K a r e n a i t u ,g l o m e r u l u s , y a n g m e r u p a k a n
terhadap satu komponen suatu b a ud a nb u k a n terhadap
stasiun pemancar pertama u n t u k pemrosesan informasi bau,
molekul odoran keseluruhan. Karena itu, tiap-tiap bagian
berperan kunci dalam pengorganisasian persepsi bau.
suatu bau dideteksi oleh satu dari ribuan reseptor berbeda,
dan sebuah reseptor dapat berespons terhadap k o m p o n e n bau Sel mitral tempat berakhirnya reseptor olfaktorius d i

tertentu yang terdapat d i berbagai aroma. Bandingkan ini glomerulusmenyempurnakansinyalbaudanmemancarkannya

dengan tiga jenis selkerucut u n t u k m e n y a n d i penglihatan ke otak untuk pemrosesan lebih lanjut. Serat-serat yang

warna dan kuncup kecap yang berespons secara berbeda meninggalkan bulbus olfaktorius berjalan dalam dua rute:
terhadap hanya l i m a rasa p r i m e r (mungkin enam) untuk
1. Sebuah rute subkorteks terutama menuju ke daerah-
mendiskriminasikan rasa.
daerah sistem hmbik, khususnya sisi m e d i a l b a w a h lobus
Pengikatan sinyal bau tertentu dengan reseptor olfaktorius temporalis (dianggap sebagai korteks olfaktorius primer).
mengaktifkan protein G , memicu kaskade reaksi intrasel Rute ini,yang mencakup hipotalamus, m e m u n g k i n k a n koor-
dependen-cAMP yang menyebabkan terbukanya kanal kation dinasi erat antara bau d a n reaksi p e r i l a k u y a n g berkaitan de-
nonspesifik b e r p i n t u c A M P . M a s u k n y a Na"^ n e t o menyebab- ngan m a k a n , kawin, dan orientasi arah.
kan potensiai reseptor pendepolarisasi yang menghasilkan
potensiai aksi d i serat aferen. Frekuensi potensiai aksi 2. Sebuah rute melalui talamus ke korteks. Seperti indra lain,
bergantung pada konsentrasi molekul kimiawi perangsang. rute korteks penting u n t u k persepsi sadar dan diskriminasi
Serat-serat aferen yang berasal dari ujung reseptor d i halus bau.
hidung berjalan melalui lubang-lubang halus d i lempeng
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 249

Sistem olfaktorius cepat

Otak
beradaptasi, dan odoran cepat
dibersihkan.
Meskipun sistem olfaktorius sensitif dan memiliki
k e m a m p u a n diskriminasi yang tinggi, sistem ini juga
cepat beradaptasi. Sensitivitas terhadap suatu b a u
b a r u cepat b e r k u r a n g setelah periode pajanan yang
singkat terhadap bau tersebut, m e s k i p u n sumber bau

J
m a s i h ada. P e n u r u n a n sensitivitas i n it i d a k m e l i b a t k a n
adaptasi reseptor, seperti diperkirakan oleh para
peneliti selama bertahun-tahun; sebenarnya, reseptor
olfaktorius itu sendiri beradaptasi lambat. Adaptasi
ini t a m p a k n y a melibatkan sebagian proses adaptasi di
SSP. A d a p t a s i b e r s i f a t s p e s i f i k u n t u k b a u t e r t e n t u , d a n
responsivitas terhadap bau lain tidak berubah.
Apa yang membersihkan odoran dari tempat
pengikatan d i reseptor olfaktorius sehingga sensasi
bau tidak terus-menerus a d a setelah sumber b a u
hilang? D imukosa penghiduan ini a d a beberapa
enzim "pemakan b a u " yang berfungsi sebagai
"penjaga pintu" molekular, membersihkan molekul-
molekul odoriferosa sehingga mereka tidak terus-
menerus merangsang reseptor olfaktorius. Mena-
Gambar 6-45 Pemrosesan bau di bulbus olfaktorius. Masing-masing riknya, enzim-enzim pembersih odoran i n i secara
g l o m e r u l u s y a n g m e l a p i s i b u l b u s o l f a k t o r i u s m e n e r i m a m a s u k a n s i n a p s dari h a n y a
kimiawi sangat mirip dengan enzim detoksifikasi
satu jenis reseptor b a u , yang, nantinya, h a n y a berespons terhadap satu komponen
o d o r a n t e r t e n t u . K a r e n a itu, g l o m e r u l u s m e n y o r t i r d a n m e n g a r s i p k a n berbagai
yang ditemukan d i hati. (Enzim-enzim hati i n i
komponen suatu molekul odoriferosa s e b e l u m menyalurkan sinyal bau ke sel menginaktifkan bahan yang berpotensi toksik dari
mitral d a n p u s a t - p u s a t otak y a n g lebih tinggi untuk p e m r o s e s a n lebih lanjut. s a l u r a n cerna; lihat h . 28.) Kemiripan ini mungkin
bukan kebetulan. Para peneliti berspekulasi bahwa
enzim-enzim hidung mungkin memiliki fungsi rangkap
sebagai pembersih m u k o s a olfaktorius dari o d o r a n l a m a dan
pengubah bahan-bahan k i m i a yang berpotensi toksik menjadi

Diskriminasi bau disandi oleh pola molekul yang tidak membahayakan. Detoksifikasi semacam
ini akan m e m i l i k i fungsi sangat penting, karena terbukanya
aktivitas di glomerulus bulbus saluran antara m u k o s a olfaktorius dan otak.
olfaktorius.
Karena setiap odoran mengaktifkan banyak reseptor d a n Organ vomeronasal mendeteksi
g l o m e r u l u s sebagai respons terhadap komponen-komponen
feromon.
baunya yang berbeda-beda, diskriminasi bau didasarkan pada
pola-pola glomerulus yang diaktifkan oleh berbagai bau. Selain m u k o s a olfaktorius, h i d u n g m e n g a n d u n g organ indera
D e n g a n cara i n i ,korteks dapat m e m b e d a k a n lebih dari 10.000 l a i n , organ vomeronasal ( O V N ) y a n g u m u m t e r d a p a t pada
bau. M e k a n i s m e u n t u k m e n y o r t i r dan m e m b e d a k a n berbagai mamalia, tetapi selama i n i dianggap tidak ada pada manusia.
bau i n i sangat efektif. C o n t o h penting adalah kemampuan O V N terletak sekitar setengah inci di d a l a m h i d u n g manusia
kita mendeteksi metil merkaptan ( b a u bawang) pada di samping tulang vomer (karenanya dinamai demikian).
konsentrasi 1 m o l e k u l per 5 0miliar m o l e k u l di udara. Bahan Organ ini mendeteksi feromon, s u a t u s i n y a l k i m i a w i tidak
i n i d i t a m b a h k a n k e gas a l a m y a n g t i d a k b e r b a u a g a r k i t a d a p a t menguap yang d i p i n d a h k a n tanpa sadar dari satu orang k e
mendeteksi kebocoran gas yang berpotensi mematikan. orang lain. Pada h e w a n , pengikatan suatu f e r o m o n k e resep-
Meskipun dengan sensitivitas yang impresif i n i , sensasi bau tornya di permukaan suatu neuron di O V N m e m i c u potensiai
yang dimiliki manusia masih jauh lebih rendah dibandingkan aksi yang berjalan melalui jalur-jalur non-olfaktorius k e
d e n g a n spesies lain. Sebagai perbandingan, indera penciuman sistem limbik, bagian otak yang mengatur respons emosional
anjing ratusan kah lebih peka dibandingkan dengan yang dan perilaku sosioseksual. Sinyal-sinyal ini tidak pernah
dimiliki oleh manusia. A n j i n g p e m b u r u , sebagai perbandingan, mencapai tingkat kesadaran. Pada hewan, O V N dikenal
m e m i l i k i sekitar 4 m i l i a r sel reseptor o l f a k t o r i u s d i b a n d i n g k a n sebagai " h i d u n g seksual" karena perannya d a l a m mengatur
kita yang 5 juta, yang menyebabkan anjing ini memiliki perilaku reproduktif dan sosial, m i s a l n y a mengidentifikasi
k e m a m p u a n mengendus bau yang superior. d a n m e n a r i k l a w a n jenis d a n m e n g o m u n i k a s i k a n status sosial.
250 BAB 6

Sebagian i l m u w a n kini m e n g k l a i m keberadaan feromon sesuai di sistem-sistem o r g a n u n t u k m e m p e r t a h a n k a n viabilitas

pada manusia, meskipun banyak yang skeptis terhadap t u b u h . D e n g a n kata lain, SSP harus t a h u p e r u b a h a n a p a y a n g
temuan ini. Meskipun peran O V N pada perilaku manusia sedang terjadi sebelum berespons terhadap perubahan tersebut.
Divisi aferen sistem saraf tepi (SST) adalah jalur p e n g h u b u n g
b e l u m dipastikan, sebagian peneliti mencurigai bahwa O V N
untuk memberi tahu SSP mengenai lingkungan internal dan
berperan m e n i m b u l k a n "perasaan" spontan antara orang-
eksternal. Divisi aferen m e n d e t e k s i , m e n y a n d i , d a n m e n y a l u r k a n
o r a n g , b a i k "good chemistry", misalnya "cinta pada pandangan
sinyal perifer k eS S Pu n t u k diproses. U n t u k keadaan terjaga,
p e r t a m a " , m a u p u n "bad chemistry", seperti "mendapat sinyal
persepsi, d a n p e n e n t u a n keluaran eferen d i p e r l u k a n m a s u k a n
buruk" dari seseorang yang baru A n d a kenal. Mereka ber-
dari divisi aferen.
spekulasi bahwa feromon pada manusia secara samar Informasi aferen mengenai lingkungan internal, misalnya
m e m e n g a r u h i aktivitas seksual, kecocokan dengan orang lain, k a d a r CO2 d a l a m d a r a h , t i d a k p e r n a h m e n c a p a i t i n g k a t k e s a -
atau perilaku kelompok, serupa dengan peran yang d i m a i n k a n daran, tetapi m a s u k a n k e pusat-pusat p e n g o n t r o l d iS S P ini
pada m a m a l i a lain, m e s k i p u n sistem caraka i n ikurang penting penting untuk mempertahankan homeostasis. M a s u k a n aferen
atau kuat pada manusia dibandingkan dengan pada hewan. yang mencapai tingkat kesadaran, yang disebut informasi
Karena pesan yang disampaikan oleh O V N tampaknya sensorik, m e n c a k u p sensasi somestetik dan propriosepsi (indera
memintas tingkat kesadaran d ikorteks, respons terhadap tubuh) dan indera khusus (penglihatan, pendengaran, keseim-
feromon yang umumnya tidak berbau tersebut bukanlah bangan, pengecapan, dan penghiduan).

s u a t u persepsi y a n g jelas, m i s a l n y a b a u p a r f u m kesenangan, Reseptor indera t u b u h tersebar di seluruh p e r m u k a a n t u b u h

serta sendi d a n otot. Sinyal aferen dari reseptor-reseptor ini
tetapi lebih berupa kesan yang tidak dapat dijelaskan.
m e m b e r i informasi t e n t a n g apa y a n g sedang terjadi langsung
pada bagian t u b u h tertentu dalam kaitannya dengan lingkungan
eksternal (yaitu, aspek "apa", "di m a n a " , dan "seberapa besar"
m a s u k a n s t i m u l a t o r i k k e p e r m u k a a n t u b u h d a n posisi sesaat
Periksa Pemahaman Anda 6.5 t u b u h d a l a m ruang). Sebaliknya, setiap organ indera khusus
h a n y a t e r d a p a t di bagian t e r t e n t u t u b u h . O r g a n indera k h u s u s
1. Sebutkan lima rasa primer dan stimulus yang menimbulkan
tidak memberi informasi tentang bagian t u b u h tertentu, tetapi
setiap sensasi rasa ini.
2. Jelaskan bagaimana diskriminasi bau terlaksana.
m e n g h a s i l k a n jenis i n f o r m a s i spesifik t e n t a n g lingkungan
eksternal y a n g bermanfaat bagi t u b u h secara keseluruhan.
Sebagai contoh, melalui k e m a m p u a n n y a mendeteksi, mengana-

Homeostasis: Bab dalam

lisis s e c a r a e k s t e n s i f , d a n m e n g i n t e g r a s i k a n p o l a - p o l a p e n c a -
hayaan d ilingkungan eksternal, m a t a dan sistem pemrosesan

Perspektif visual m e m u n g k i n k a n A n d a melihat sekitar A n d a . Efek integratif

U n t u k m e m p e r t a h a n k a n l i n g k u n g a n internal stabil
™ yang mempertahankan kehidupan, tubuh harus
terus-menerus melakukan penyesuaian untuk m e -
ngompensasi berbagai faktor eksternal dan internal
y a n g terus m e n g a n c a m homeostasis, misalnya pajanan
ke udara dingin eksternal atau produksi asam internal. Banyak
p e n y e s u a i a n i n id i a r a h k a n o l e h sistem saraf, satu dari d u a
sistem regulatorik u t a m a t u b u h . Sistem saraf pusat (SSP), k o m -
p o n e n sistem saraf y a n g berfungsi m e l a k u k a n integrasi dan
m e m b u a t keputusan, harus terus-menerus diberi tahu tentang
"apa y a n g s e d a n g terjadi" di l i n g k u n g a n internal d a n eksternal
sehingga k o m p o n e n ini dapat m e m e r i n t a h k a n respons y a n g
serupa tidak akan dapat dicapai jika fotoreseptor tersebar d i
seluruh p e r m u k a a n t u b u h , seperti reseptor sentuh.
M a s u k a n sensorik (baik indra t u b u h m a u p u n indra khusus)
m e m u n g k i n k a n organisme multisel kompleks, misalnya manusia
berinteraksi dengan lingkungan eksternal untuk hal-hal y a n g
b e r m a n f a a t d a l a m m e n c a r i m a k a n , m e m p e r t a h a n k a n diri dari
bahaya, dan melakukan findakan lain y a n g d i t u j u k a n u n t u k
m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Selain m e m b e r i informasi y a n g
esensial u n t u k interaksi d e n g a n l i n g k u n g a n eksternal u n t u k
mempertahankan hidup, pemrosesan perseptual masukan
sensorik tersebut sangat m e m p e r k a y a kehidupan itu sendiri,
misalnya k e m a m p u a n m e n i k m a f i b u k u bagus, konser, atau
makan.

SOAL LATIHAN

J a w a b a n d i m u l a i di h. A - 2 5 . 6. Saraf optikus m e m b a w a informasi dari separuh lateral

dan medial mata yang sama, sementara traktus optikus
Pertanyaan Objektif
membawa i n f o r m a s i dari separuh lateral satu m a t a dan
1. Perubahan bentuk energi rangsangan menjadi energi s e p a r u h m e d i a l m a t a y a n g l a i n . (Benar atau salah?)
listrik oleh reseptor dikenal sebagai . 7. Getaran jendela oval menghasilkan i m p u l s saraf yang
2. Jenis rangsangan yang direspons paling kuat oleh suatu d i p e r s e p s i k a n s e b a g a i s e n s a s i s u a r a . (Benar atau salah?)
reseptor tertentu disebut . 8. Stereosilia sel r a m b u t d a l a m t e r h i p e r p o l a r i s a s i k e t i k a ter-
3. Semua informasi aferen adalah informasi sensorik. (Benar tekuk m e n u j u dan terdepolarisasi ketika tertekuk m e n j a u h i
atau salah?) s t e r e o s i l i a y a n g t e r t i n g g i . (Benar atau salah?)
4. S e l - s e l g a n g l i o n off-center meningkatkan frekuensi lepas- 9. S e lr a m b u t d ibagian organ Corti yang berbeda d a n
muatan ketika seberkas cahaya mengenai bagian tepi neuron di bagian korteks auditorius yang berbeda diaktif-
m e d a n r e s e p t i f m e r e k a . (Benar atau salah?) k a n o l e h n a d a y a n g b e r b e d a . (Benar atau salah?)
5. S e l a m a adaptasi gelap, r o d o p s i n secara b e r t a h a p dibentuk 10. P o t e n s i a i r e s e p t o r d i sel r e s e p t o r r a s a a s a m t e r j a d i k e t i k a
k e m b a l i u n t u k m e n i n g k a t k a n sensitivitas mata. (Benar di dalam suatu asam memblokade kanal K + d i
atau salah?) m e m b r a n s e l r e s e p t o r . (Benar atau salah?)
 Sistem Saraf Tepi: Divisi A f e r e n ; Indra Khusus 251

11. Adaptasi cepat terhadap b a u terjadi karena adaptasi 4. B a n d i n g k a n jalur nyeri cepat d a n lambat.
r e s e p t o r o l f a k t o r i u s . (Benar atau salah?) 5. Jelaskan sistem analgesik inheren di otak.
12. C o c o k k a n y a n g b e r i k u t : 6. Jelaskan proses fototransduksi oleh fotoreseptor d a n
1. lapisan yang m e n g a n d u n g (a) koroid pemrosesan l e b i h l a n j u t d i r e t i n a o l e h sel b i p o l a r d a n sel
fotoreseptor ( b ) cairan aqueous ganglion.
2. titik tempat saraf optikus (c) fovea 7. B a n d i n g k a n k a r a k t e r i s t i k f u n g s i o n a l sel k e r u c u t d a n s e l
meninggalkan retina (d) nukleus batang.
3. m e m b e n t u k bagian putih genikulatum 8. Apa yang dimaksud dengan gelombang suara? A p a yang
mata lateral m e n e n t u k a n nada, intensitas, d a n w a r n a suatu suara?
4. struktur talamus yang (e) kornea 9. Jelaskan fungsi masing-masing bagian telinga berikut:
memproses masukan ( f ) retina pinna, saluran telinga, membran timpani, osikulus,
penglihatan. ( g ) lensa jendela oval, dan berbagai bagian koklea. Sertakan juga
5. diafragma otot yang ( h )diskus optikus; diskusi tentang bagaimana gelombang suara diubah
berwarna dan mengontrol bintik buta m e n j a d i potensiai aksi.
jumlah cahaya yang ( i ) iris 10. Bahaslah fungsi kanalis semisirkularis, utrikulus, d a n
memasuki mata ( j ) badan siliaris sakulus.
6. berperan paling besar d a l a m ( k ) kiasma 11. Jelaskan lokasi, struktur, d a n pengaktifan reseptor untuk
kemampuan refraktif optikum pengecapan dan penghiduan.
7. m e m b e r i n u t r i e n ke lensa d a n (1) sklera 12. B a n d i n g k a n proses diskriminasi penglihatan warna,
kornea pendengaran, pengecapan, dan penghiduan.
8. menghasilkan cairan aqueous
Latihan Kuantitatif
9. m e n g a n d u n g p e m b u l u h darah bagi retina dan p i g m e n
yang memperkecil penyebaran cahaya di dalam mata 1. Hitunglah perbedaan waktu yang diperlukan oleh suatu
10. m e m i l i k i kemampuan untuk menyesuaikan daya potensiai aksi u n t u k m e l i n t a s i j a r a k 1,3 m d i j a l u r n y e r i
refraksi lambat (12 m / d t k ) d a n cepat (30 m / d t k ) .
11. bagian retina dengan ketajaman penglihatan ter- 2. Pernahkan Anda memperhatikan bahwa manusia
tinggi memiliki pupil bundar, sementara pupil kucing lebih
12. t i t i k t e m p a t serat d a r i s e p a r u h m e d i a l t i a p - t i a p r e t i n a memanjang d a r i atas k e b a w a h ? Untuk mempermudah
m e n y e b r a n g ke sisi k o n t r a l a t e r a l penghitungan, anggaplah pupil kucing persegi. Perhi-
tungan berikut akan membantu Anda m e m a h a m i dam-
13. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan, tunjukkan
pak dari perbedaan ini. Untuk menyederhanakan, ang-
sifat mana yang berlaku untuk pengecapan dan/atau
gaplah b a h w a intensitas cahaya konstan.
penghiduan:
a. Jika garis t e n g a h p u p i l m a n u s i a y a n g b u n d a r tersebut
1. R e s e p t o r a d a l a h sel t e r p i s a h (a) berlaku untuk dikurangi menjadi separuhnya oleh kontraksi otot
yang bersinaps dengan pengecapan k o n s t r i k t o r iris, berapa besar persentase penurunan
ujung terminal neuron (b)berlaku untuk cahaya yang m a s u k ke dalam mata?
aferen. penghiduan
b. Jika sumbu salah satu pupil kucing yang persegi
2. Reseptor adalah ujung (c) berlaku u n t u k
berkurang menjadi separuhnya, berapa besar
khusus n e u r o n aferen. pengecapan dan
persentase p e n u r u n a n cahaya yang m a s u k k e dalam
3. Reseptor secara teratur penghiduan
mata kucing?
diganti.
c. D e n g a n m e m b a n d i n g k a n k e d u a p e r h i t u n g a n d i atas,
4. B a h a n k i m i a spesifik di l i n g k u n g a n melekat ke tempat manusia atau kucingkah yang m e m i l i k i kontrol lebih
pengikatan khusus d ipermukaan reseptor, menye- akurat terhadap jumlah cahaya yang masuk k e
babkan potensiai reseptor pendepolarisasi. retina?
5. Terdapat dua jalur pemrosesan: rute sistem limbik 3. Desibel adalah satuan tingkat suara, (3 d i d e f i n i s i k a n
dan rute talamus-korteks. sebagai berikut:
6. Kemampuan diskriminasi didasarkan pada pola
stimulasi reseptor oleh lima (mungkin enam) p = (10dB)logio(///o)

modalitas berbeda.
Dengan I adalah intensitas suara, atau kecepatan
7. D i g u n a k a n seribu jenis reseptor berbeda gelombang suara menyalurkan energi p e rsatuan luas.
8. I n f o r m a s i dari sel reseptor diarsipkan dan disortir S a t u a n / a d a l a h w a t t p e r m e t e r p e r s e g i ( W / m ^ ) . Ig a d a l a h
oleh taut saraf yang d i n a m a i glomerulus. intensitas konstan yang mendekati a m b a n g pendengaran
m a n u s i a , y a i t u 10"'^ W / m ^ .
a. U n t u k tingkat suara berikut, hitunglah intensitas
Pertanyaan Esai suara masing-masing:
1. Sebutkan d a n jelaskan jenis reseptor sesuai rangsangan (1) 2 0d B(detakan j a r u m j a m )
adekuatnya. (2) 7 0d B(klakson m o b i l )
2. B a n d i n g k a n reseptor t o n i k d a n fasik. (3) 120 d B(konser rock)
3. Jelaskan bagaimana ketajaman dipengaruhi oleh ukuran (4) 170 d B (peluncuran pesawat ruang angkasa
m e d a n reseptif d a n oleh inhibisi lateral. ulang-alik)
252 BAB 6

b. Jelaskan mengapa tingkat suara pada suara-suara ini sebelumnya), tetapi peningkatan intensitas suara
meningkat dengan penambahan yang sama (yaitu, yang A n d a h i t u n g sedemikian berbeda. Apa dampak
setiap suara 50 d B lebih tinggi daripada tingkat hal i n i pada kinerja telinga manusia?

UNTUK DIRENUNGKAN

1. Pasien dengan penyakit saraf tertentu tidak m a m p u Jelaskan bagaimana infeksi telinga tengah mengganggu
merasakan nyeri. Mengapa hal ini merugikan? pendengaran. A p a manfaat "selang" yang kadang-kadang
2. Ahli oftalmologi sering meneteskan obat k e mata pasien dipasang secara bedah d igendang telinga pasien dengan
u n t u k m e n i m b u l k a n dilatasi pupil, yang menyebabkan riwayat infeksi telinga tengah berulang yang disertai
dokter lebih m u d a h melihat bagian dalam mata. Dengan p e n i m b u n a n cairan kronik?
cara a p a obat d a l a m tetes mata tersebut memengaruhi Jelaskan mengapa indra penghiduan Anda berkurang
aktivitas sistem saraf a u t o n o m d i m a t a u n t u k menyebabkan ketika A n d a mengalami pilek, m e s k i p u n virus pilek tidak
pupil berdilatasi? secara l a n g s u n g m e m e n g a r u h i sel reseptor o l f a k t o r i u s .
3. Seorang pasien mengeluh tidak m a m p u melihat separuh
kanan lapang pandang kedua matanya. D i titik mana
terdapat letak gangguan di jalur penglihatan pasien?

P E R T I M B A N G A N KLINIS

Suzanne J mengeluh kepada dokternya tentang serangan- r u a n g t e r a s a b e r p u t a r ( k e a d a a n y a n g d i k e n a l s e b a g a i vertigo).

serangan pusing bergoyang. Dokter bertanya apakah "pusing Mengapa pembedaan i n i penting dalam diagnosis banding
bergoyang" yang ia maksud adalah kepala terasa ringan, p e n y a k i t n y a ? A p a k e m u n g k i n a n k a u s a tiap-tiap gejala terse-
seolah-olah akan pingsan (suatu keadaan yang dikenal sebagai but?
sinkop), a t a u p e r a s a a n b a h w a ia atau benda sekitar d i d a l a m

6.1 Fisiologi Reseptor (h. 200-206)
• Divisi aferen susunan saraf tepi membawa informasi tentang
lingkungan internal dan eksternal ke SSP.
• Reseptor sensorik adalah ujung perifer khusus neuron aferen. {Lihat
Gambar 6-1.) Setiap jenis reseptor (fotoreseptor, mekanoreseptor, ter-
moreseptor, osmoreseptor, kemoreseptor, atau nosiseptor) berespons
terhadap stimulus adekuatnya (perubahan bentuk energi, atau moda-
litas, yang direspons paling baik oleh reseptor), menerjemahkan bentuk
energi rangsangan menjadi sinyal listrik.
• Rangsangan biasanya menyebabkan potensiai reseptor pendepo-
larisasi berjenjang dengan membuka kanal kation nonspesifik, yang
menyebabkan masuknya Na"^ neto. Potensiai reseptor, jika cukup besar,
menyebabkan terbentuknya potensiai aksi di serat aferen di samping
reseptor. Potensiai aksi ini merambat sendiri di sepanjang neuron aferen
menuju SSP. {Lihat Gambar 6-1 dan 6-2.) Kekuatan rangsangan me-
nentukan besar potensiai reseptor, yang pada gilirannya menentukan
frekuensi potensiai aksi yang terbentuk. {Lihat Gambar 6-3 dan Tabel
6-1.)
• Ukuran potensiai reseptor juga dipengaruhi oleh tingkat adaptasi
reseptor, yaitu penurunan potensiai reseptor meskipun rangsangan
berlanjut. (1) Reseptor tonik beradaptasi lambat atau tidak sama sekali
sehingga terus memberi informasi mengenai rangsangan yang mereka
pantau. (2) Reseptor fasik cepat beradaptasi dan sering memperlihatkan
respons off, sehingga memberi informasi tentang perubahan dalam
bentuk energi yang mereka pantau. {Lihat Gambar 6-4.)
' Sebagian besar informasi aferen viseral tetap berada di bawah
kesadaran. Informasi aferen sensorik mencapai tingkat kesadaran,
termasuk (1) sensasi somatik (sensasi somestetik dan propriosepsi) dan
(2) indera khusus.
" Dari reseptor ke SSP terdapat jalur-jalur terpisah berlabel sehingga
informasi tentang jenis dan lokasi rangsangan dapat diketahui oleh SSR
{Lihat Tabel 6-1.)
• Istilah medan reseptif merujuk kepada daerah di sekitar suatu
reseptor yang dapat dideteksi oleh reseptor tersebut. Ketajaman, atau
kemampuan diskriminasi, suatu bagian tubuh berbanding terbalik
dengan ukuran medan reseptif dan juga bergantung pada tingkat
inhibisi lateral di jalur-jalur aferen yang berasal dari reseptor di bagian
tersebut. {Lihat Gambar 6-6 dan 6-7.)
- Pesepsi adalah persepsi sadar tentang dunia eksternal yang
diciptakan oleh otak dari masukan sensorik. Apa yang dirasakan oleh
otak dari masukannya merupakan sebuah abstraksi dan bukan realitas.
{Lihat gambar 6-8.) Stimulus yang dapat dideteksi hanyalah stimulus
yang ada reseptornya. Selain itu, ketika sinyal sensorik melalui
pemrosesan yang secara bertahap menjadi lebih kompleks, bagian-
bagian informasi dapat ditekan atau diperkuat.
6.2 I Nyeri (h. 207-210)
" Pengalaman nyeri ditimbulkan oleh nosiseptor yang berespons
terhadap stimulus merusak dan terdiri dari dua komponen: persepsi
nyeri disertai oleh respons emosional dan perilaku terhadapnya. Ketiga
kategori reseptor nyeri adalah nosiseptor mekanis, nosiseptor suhu, dan
Kartu Belajar
nosiseptor polimodal. Nosiseptor polimodal berespons terhadap segala
jenis rangsangan yang merusak, termasuk bahan kimia yang dikeluarkan
oleh jaringan yang cedera.
• Sinyal nyeri disalurkan melalui dua jalur aferen: jalur cepat yang
membawa sinyal nyeri tajam menusuk dan jalur lambat yang membawa
sinyal nyeri tumpul pegal persisten. {Lihat Tabel 6-2.)
• Serat nyeri aferen berakhir di korda spinalis di jalur-jalur asendens
yang menyalurkan sinyal ke otak untuk diproses. Jalur-jalur desendens
dari otak menggunakan opiat endogen untuk menekan pelepasan
substansi P, suatu neurotransmiter pemberi sinyal nyeri dari ujung serat
nyeri aferen. Karena itu, jalur-jalur desendens ini menekan transmisi
sinyal nyeri lebih lanjut dan berfungsi sebagai sistem analgesik inheren.
{Lihat Gambar 6-9.)
6.3 I Mata: Penglihatan (h. 210-231)
• Sinar adalah suatu bentuk radiasi elektromagnetik, dengan sinar
tampak hanya membentuk suatu pita di dalam spektrum elektromagnetik
keseluruhan. {Lihat Gambar 6-13 dan 6-14.)
• Mata mengandung fotoreseptor peka-sinar yang esensial bagi
penglihatan-yaitu, sel batang dan sel kerucut yang ditemukan di lapisan
retinanya. {Lihat Tabel 6-3 dan 6-4 serta Gambar 6-10, 6-22, dan
6-25.)
' Iris mengontrol ukuran pupil untuk menyesuaikan jumlah cahaya
yang diizinkan masuk ke mata. {Lihat Gambar 6-12 dan pembuka
bab.)
' Kornea dan lensa adalah struktur refraktif primer yang membelokkan
berkas sinar datang untuk memfokuskan bayangan di retina. Kornea
berperan paling besar dalam keseluruhan kemampuan refraktif mata.
Kekuatan lensa dapat disesuaikan melalui kerja otot siliaris untuk
mengakomodasi perbedaan dalam penglihatan dekat dan jauh. {Lihat
Gambar 6-15 hingga 6-21.)
otot mata
ekstrinsik
Konjungtlva
Badan siliaris
Kornea
Cairan
aqueous
Lensa Saraf optik
Cairan
vitreous Diskus optik
Pembuluh darah di retina
(b) Pandangan sagital internal
253
254 BAB 6
• Batang dan kerucut memiliki tiga bagian: satu segmen luar yang
mengandung fotopigmen, satu segmen dalam yang dikhususkan secara
metabolik, dan satu terminal sinaps penyekresi neurotransmiter {Lihat
Gambar 6-22, 6-25, dan 6-26.)
• Batang dan kerucut menyekresikan neurotransmiter dalam gelap.
Kedua sel ini diaktifkan ketika fotopigmennya menyerap secara
diferensial berbagai panjang gelombang cahaya. Fotopigmen terdiri
dari opsin, suatu protein membran, dan retinal, suatu turunan vitamin A.
Selama fototransduksi, absorpsi cahaya oleh retinal menyebabkan
perubahan biokimia di fotopigmen yang, melalui serangkaian tahap,
menghiperpolarisasi fotoreseptor sehingga menyebabkan penurunan
pelepasan neurotransmiter Pemrosesan lebih lanjut di retina oleh sel
bipolar dan ganglion on-center dan off-center akhirnya mengubah
sinyal yang diinduksi oleh cahaya ini menjadi perubahan laju perambatan
potensiai aksi di jalur visual yang keluar dari mata. {Lihat Gambar
6-25, 6-26, dan 6-27.)
' Sel kerucut memperlihatkan ketajaman yang tinggi tetapi hanya
dapat digunakan untuk melihat pada siang hari karena sensitivitasnya
yang rendah terhadap cahaya. Perbedaan rasio stimulasi ketiga jenis sel
kerucut oleh panjang gelombang yang berbeda menghasilkan peng-
lihatan warna. {Lihat Gambar 6-28 dan Tabel 6-3.)
• Sel batang hanya memberi gambaran kabur dalam bayangan abu-
abu, tetapi karena sangat peka terhadap cahaya, sel ini dapat digunakan
untuk penglihatan malam hari. {Lihat Tabel 6-3.)
* Pesan visual ditransmisikan melalui jalur kompleks yang menyilang
dan tak-menyilang ke korteks visual di lobus oksipital otak untuk
pemrosesan perseptual. {Lihat gambar 6-30.)
6.41 Telinga: Pendengaran dan Keseimbangan
(h. 231-244)
• Telinga melakukan dua fungsi yang tidak berkaitan: (1) pendengaran,
yang melibatkan telinga luar, telinga tengah, dan koklea telinga dalam;
dan (2) sensasi keseimbangan, yang melibatkan aparatus vestibularis
telinga dalam. Sel reseptor telinga yang terletak di telinga dalam-sel
rambut di koklea dan aparatus vestibularis-adalah mekanoreseptor.
{Lihat Tabel 6-6 dan Gambar 6-31.)
' Pendengaran bergantung pada kemampuan telinga mengubah
gelombang suara di udara menjadi deformasi mekanis sel-sel rambut
auditorius sehingga memicu sinyal saraf. Gelombang suara terdiri dari
daerah penekanan molekul udara bertekanan tinggi yang berselang-
seling dengan daerah penjarangan bertekanan rendah. Nada suara
ditentukan oleh frekuensi gelombangnya, kekuatan (intensitas) oleh
amplitudo gelombang, dan timbre (warna suara) oleh overtone
khasnya. {Lihat Gambar 6-32 dan 6-33 serta Tabel 6-5.)
• Gelombang suara disalurkan melalui saluran telinga luar ke
membran timpani, yang bergetar sinkron dengan gelombang tersebut.
Tulang-tulang telinga tengah yang menjembatani celah antara membran
timpani dan telinga dalam memperkuat getaran membran timpani dan
menyalurkannya ke jendela oval, yang getarannya menimbulkan
perambatan gelombang di cairan koklea. {Lihat Gambar 6-34 dan
6-35.)
• Gelombang ini, yang frekuensinya sama dengan gelombang suara
semula, menyebabkan membran basilaris bergerak. Berbagai bagian
membran ini secara selektif bergetar lebih kuat sebagai respons
terhadap berbagai frekuensi suara. Ujungnya yang kaku dan sempit di
dekat jendela oval bergetar paling baik dengan nada berfrekuensi
tinggi, dan ujungnya yang lebar dan fleksibel di dekat helikotrema
bergetar paling baik dengan nada berfrekuensi rendah. (Lihat Gambar
6-35.)
• Di atas membran basilaris terdapat sel rambut dalam organ Corti,
yang stereosilianya ("rambut") menekuk ketika membran basilaris
bergerak naik-turun relatif terhadap membran tektorium stasioner di
atasnya, yang terhadapnya rambut berkontak. {What Gambar 6-34,
6-36, dan 6-37.)
' Diskriminasi nada bergantung pada bagian membran basilaris yang
bergetar maksimal secara alami pada frekuensi tertentu. Diskriminasi
kekuatan bergantung pada amplitudo getaran. Penekukan rambut di
daerah membran basilaris yang bergetar maksimal ini diubah menjadi
sinyal saraf yang ditransmisikan ke korteks pendengaran di lobus
temporalis otak untuk persepsi suara. {Lihat Gambar 6-38.)
' Aparatus vestibularis di telinga dalam terdiri dari (1) kanalis
semisirkularis, yang mendeteksi percepatan atau perlambatan rotasional
dalam semua arah; dan (2) utrikulus dan sakulus, yang secara kolektif
mendeteksi perubahan laju gerakan linier dalam semua arah dan
memberi informasi yang penting untuk menentukan posisi kepala dalam
kaitannya dengan gravitasi. Sebagai respons terhadap deformasi
mekanis sel rambut vestibular oleh gerakan spesifik cairan dan struktur-
struktur terkait di dalam organ-organ indera ini terbentuklah sinyal
saraf. {Lihat Gambar 6-40 dan 6-41.)
' Masukan vestibular disalurkan ke nukleus vestibularis di batang
otak dan ke serebelum untuk digunakan dalam mempertahankan
keseimbangan dan postur, mengontrol gerakan mata, dan merasakan
gerakan dan orientasi. {Lihat Gambar 6-42.)
6.5 I Sensasi Kimiawi: Pengecapan dan
Penghiduan (h. 244-250)
• Pengecapan dan penghiduan adalah indera kimiawi. Pada keduanya,
perlekatan molekul spesifik yang telah larut ke tempat ikatan di
membran reseptor menyebabkan terbentuknya potensiai reseptor yang,
pada gilirannya, memicu impuls saraf yang memberi sinyal tentang
keberadaan bahan kimia tersebut.
• Reseptor kecap berada di kuntum kecap di lidah; reseptor olfaktorius
terletak di mukosa olfaktorius di bagian atas rongga hidung. {Lihat
Gambar 6-43 dan 6-44.)
• Kedua jalur sensorik ini mengandung dua rute: satu ke sistem limbik
untuk pemrosesan yang berkaitan dengan emosional dan perilaku dan
satu ke korteks untuk persepsi sadar dan diskriminasi halus.
• Reseptor pengecapan dan penghiduan terus-menerus diperbarui,
tidak seperti reseptor penglihatan dan pendengaran, yang tidak dapat
diganti.
• Kelima rasa primer adalah asin, asam, manis, pahit, dan umami (rasa
"asam amino" daging). Diskriminasi rasa di luar rasa primer bergantung
pada pola stimulasi kuncup kecap, yang masing-masing berespons
terhadap satu rasa primer.Tastant asin dan asam menimbulkan potensiai
reseptor di kuncup kecap dengan secara langsung memengaruhi kanal
membran, sedangkan tiga kategori tastant lain bekerja melalui jalur
caraka kedua untuk menghasilkan potensiai reseptor
• 1000 jenis reseptor olfaktorius yang berbeda-beda berespons ter-
hadap hanya satu komponen suatu bau tertentu, yaitu odorant. Odorant
bekerja melalui jalur caraka kedua untuk memicu potensiai reseptor.
Sinyal aferen yang muncul dari reseptor olfaktorius disortir berdasarkan
komponen bau oleh glomerulus di dalam bulbus olfaktorius. Diskriminasi
bau bergantung pada pola pengaktifan glomerulus ini. {Lihat Gambar
6-45.)