CAPITUL FUNGOS FITOPATOGENICOS Nelson Sidnei Massola Junior INDICE 8.1. Importancia dos fungos para a Fitopatologis.. 8.2. Caracteristicas gerais e moriolagia dos fungos 8.2.2, Estruturas reprodutivas. 8.3, Classificacdo dos fungos fitopatogénicos 8.4, Principais grupos de fungos fitopatogénicos 8.4.1, Reino Protozoa.. 8.4.2, Reino Chromista. 8.4.3, Reino Fungi. 8,5, Bibliogrofia consultada.... 8.1. IMPORTANCIA DOS FUNGOS PARA A FITOPATOLOGIA s fungos esto entre os mois importantes agentes O:= doe ea bth Talat at acs ‘que mais bem expressam a importincia dos fungos para a Fitopatologia tenham sido escritas por George N. Agrios, em sua tltima edigto do Plant Pathology: “Existem wnais de 10.000 espécies de fimgos que podem eausar doencas 2m plantas. Todas as plantas so atacadas por oleuns tipos de fingos ¢ cada fimgo parasita pode atacar um ox mais tipos de plantas” (Agrios, 2005). Uma nogo mais exata da importéncia dos fungos para a Fitopatologie ¢ facilmente revelada por um simples levantamento Junto aos mais importantes peri6dicos cientificos da Area. Tal levantamento mostraré que mais da metade dos trabalhos Bublicados envoivem algam aspecto relacionado aos fungos. ssa constatagdo revela que @ maior parte dos fitopatologistas -plica, parcial ou integralmente, tempo em pesquisas aue visam Seazer 4 tona mais conhecimentos sobre esses ongenismas, Calcule magnitude dos recursos que a sociedade investe nesse e|sforgo, Esse simples exercicio é mais que suficiente para ilustrar + importincia dos fungos para a Fitopatologia No entento, se 0 leitor ainda no estiver satisfeito com as ‘mplicagdes do ractocinio acima, podem-se, ainda, mencionar as constantes epidemias de doengas causadas por fingos, com todas as consequéncias delas decorrentes (veja o Capitulo 2 desta obra). Neste contexto, no se pode deixar de comentar sobre a epidemia derequeima da hatata na Irlanda, em 1845 ¢ 1846. Esse episodio, além das consequéncias de proporgbes catastroficas, reveste-se de importancia histérica por estar relacionado com o nascimento da Fitopatologia (Boxe 8.1). Nao menos catastrOfica foi a epidemia de mancha pards do arroz, cavsade por Helminthosporiun oryzae, tia regio de Bengala, em 1943. Dependentes do arroz para sua alimentago, os habitantes locais viram suas lavouras serem dizimadss pelo fungo. Naquela época, a Segunda Guerra ruundial estava no auge ¢ aquela regio estava ilhada pelo exército Japonés. Assim, 0 exército aliado viu-se impossibilitado de prestar socorro as vitimas. O saldo dessa tragédia, milhdes de mortos por inanigdo, ¢ relembrado até os dias atusis em filmes ¢ quadros de pintores famosos. Assiin como a requeima de batata ¢ 2 mancha parda do asroz, diversas outras epidemias de doengas fiingicas permeiam a historia da humanidade. Entre elas, citam-se a ferrugem do cafeeiro (Hemileia vastatrix) no Ceildo, hoje Sri Lanka (1870 ~ 1890); 0 fogo de Santo Antonio (Claviceps purpurea) na Franga, em varios periodos da histéria. No Brasil exemplos também no faltam: 0 mal-das-folhas da seringueira (Microcyelus ulei) € © carvdo da cana-de-acicar (Sporisorium scitamineum), na primeira metade do século passedo. Mais recentemente, com 107Manual de Fitopatologia CRO ee ae! recy A Fitopatologia, como ciéncia autonoma, teve seu inicio relacionado & epidemia de requeima da batata, na Irlanda, em 1845 ¢ 1846, episddio que causou a morte, por inani¢ao, de um milhao de irlandeses e a emigragdo de outros dois milhées. Naquela ocasiao, existia uma controvérsia entre os estudiosos a respeito da origem da doenga. Alguns acreditavam que aquele crescimento cinzento sobre os tubérculos era a ‘causa da doenga; outros, que era a consequéncia, Vale Jembrar que, naquela época, as ideias acerca da teoria da abiogénese ainda tinham bastante forca na campo da microbiologia, apesar de serem fervorosamente combatidas por alguns cientistas. Essa teoria cai por terra, definitivamente, somente entre 1860- 1870, apés os experimentos de Louis Pasteur, Nessa atmosfera de controvérsias, a polémica sobre a causa da doenga da batata foi esclarecida somente em 1853, quando Anton de Bary, médico, botinico e micologista alemao conseguiu provar, de maneira cientifica, que ‘um fungo era o agente causal da dotnca. De Bary deuthe o nome de Phytophthora infestans, que, em rego, significa algo parecido com “infestante que destréi plantas”. Este foi o primeiro agente causal de doengas em plantas descrito de acordo com os rigores cientificos. Ironicamente, apesar da enorme importincia dos fungos para a Fitopatologia, essa citncia teve sua origem estreitamente ligada a um organismo que, nos dias atuais, nao € considerado um fungo verdadeiro. Ironicamente também, este “fungo” continua causando severas epidemias de requeima em batata e tomate, alhelo 20s mais de 150 anos que 0 separam da sua descoberta © aos avangos obtidos no controle de doencas de plantas desde entao, frequéncia somos assolados por epidemiss fiimgicas nas mais diversas cnlturas, como a vassours-de-bruxa do cacaueiro (Moniliophthora perniciosa), a sigatoka negra da bananeira (Mycosphaerella fijiensis), a pinta preta dos eitros (Phyllosticta citricarpa), 0 canero da haste da soja (Diaporthe phaseolorum £ sp. meridionalis), a temivel ferrugem asistiea (Phakopsora achyrhizi), também em soja, a ferrugem alaranjada (Puccinia Jkuehni) em cana-de-agicar. Felizmente, essas epidemias ily atingem as proporgées catastréficas observadas anteriormente na requeima da batata e na mancha parda do arroz, porém, os seus saldos nao séo despreziveis. Frequentemente provocam prejuizos de bilhdes de reais, além de outros bilhdes gastos na tentativa de combalé-fas. Somam-se a esses prejuizos, 0 abandono de variedades produtivas, que, muitas vezes, levaram anos e empregaram muitos recursos para ser desenvolvidas, 0 abandono de areas cultivaveis pels contaminagSo do solo, a faléncia de agricultores, desemprego, ete. Actescentam-se aos aspects citados acima a redugio na qualidade do alimento produzido pela contaminagao por produtos quimicos, aplieados para combater as doencas, ou pelas micotoxinas produzidas por ‘alguns fungos. 8.2. CARACTERISTICAS GERAIS E MORFOLOGIA DOS FUNGOS FITOPATOGENICOS Os fungos fitopatogénicos constituem um grupo nume- roso de organismos, bastante diversificado morfol6gica e filoge- neticamente. Apesar de heterogéneo, este grupo retine algumas caracteristicas bisicas que permitem distingui-los de outros seres vivos. Estas caractesisticas slo: * talo eueartotica- os fungos apresentam membrana nuclear envolvendo 0 material genético da célula, fato que os distingue das bactériss. heterotrofismo - 0 heterotrofismo separa os fungos das plantas que, ao contririo destes, possuem clorofila ¢ sintetizam seu préprio alimento. Todos os Fungos, sejam eles sapréfitas, narasitas ou simbiontes, requerem carban0 orgnico na sua mutrigo, como os animais ibsorgdo de nutrientes - gua € nutrientes minerais ou ongfinicos sto absorvidos pelos fungos a partir do substrato onde crescem. A absorgao€ feita através da parede celular das hifas, as quais constituem 0 talo assimilativo da maioria dos fungos fitopatogénicos (item 8.2.1). formagio de esporos - salvo raras excepdes, os fungos caracterizam-se por produzir esporos (item 8.2.2), 08 quais sf suas vnidedes reprodutivas, com forma famanho definidas, que funcionam como seus propagulos. A seguir setdo apresentadas caracteristicas morfoligicas gerais para a maioria dos fungos ftopatogénicos. Alguns detalhes morfolégicos, especificos de determinados fungos cu grupos de fungos, serio apresentados no item 8.4 talo (corpo) do fungo ¢ constituido de dois tipos hasicos de estnutura: as assimilativas (ou somiticas) e as reprodutivas. ‘Como os proprios nomes dessas estruturas sugerem, as primeitas so responsiveis pela assimilagio de nutrientes do hospedeiro e, portanto, pela colonizagao, As estruturas reprodutivas, por sua vez, sfo responséveis por produzir os propégulos durante a fase de reprodugio. Esses propégulos desempenham, também, papéis primordiais durante 9s fases de disseminacio e infecgSo. 8.2.1. Estruturas assimilativas ‘A maioria dos fungos fitopatogénicos possui talo micelial Esse tipo de talo € composto de filamentos tubulares, as hifas, que desempenham importantes fungSes no desenvolvimento do fungo. Por meio destas, 0 fungo coloniza o seu substrato, absorvendo dgua e nutrientes. Muitas vezes essa absorgao € facilitade pelo emprego de enzimas hidroliticas extracelulares (xeja Capitulo 34 desta obra). A parede da hifa & composta por um componente micro fibrilar (ou esqueletal) imerso numa matriz. amorfa, O compo- nente microfibrilar, responsdvel pela rigidez, ¢ composto por B-glucanss e quitina na maioria dos fungos ou por B-ylucanas © ccelulose nos comicetos, enguanto a matriz amorfa é constituida [por polissacarideos soliveis (a-glucanas e glicoproteinas), © crescimento da hifa dé-se pelas suas extremidades, Crescimento intercalar, comum em tecidos de plantas, & raro fem fungos © parece estar limitado &s hifas envolvidas em elevar estruturas reprodutivas para disperséo pelo ar. Embora o creseimento apical das hifas seja conhecido bi muito tempo, este fendmeno ainda ndo é totalmente esclarecido. Uma questo biisiea permanece sem resposta definitiva: como & possivel a parede celular possuir rigidez suficiente para manter a forma da 108Fungos Fitopatogénicos hifa e, a0 mesmo tempo, elasticidade adequade para suportar rpido crescimento apical? Nesse contexto todos os micologistas compartilham a ideia de que o crescimento da hifa é um processo ‘extremamente elaborado. De acordo com Alexopoulos et al (1996), hé atualmente duas hipsteses que tentarn explicar esse erescimento apical: o steady-state (ou hipstese de Wessels) € a rigidez permanente (ou hipdtese de Bartnicki-Carcia). A primeira considera que o Apice da hifa seria permanentemente viscoeléstico eexpansivel. Vesiculas contendo componentes da matriz amorfa € polimeros do componente microfibritar, em estado no cristalino, seriam constantemente depositadas no épice. A medida que o ice alonge-se, esses polimeros cristalizar-se-iam nas laterais da hife, conferindo-Ihe rigidez, Por outro lado, a hipétese da rigider. permanente defend que o Spice da hifa seria permanentemente rigido. Dois tipos de vesiculas seriam constantemente depositados ‘no pice. O primeito tipo, contendo matriz. amorfa ¢ enzimas liticas seria respons4vel por romper o componente microfibrilar préexistente, conferindo flacidez momentinea © permitindo expansio. O segundo tipo de vesicula, desta vez com unidades de mierofibrilas, seria responsivel por restaurar e devolver a rigidez 4 parede. Assim, sitgundo essa ultima hipétese, o crescimento apical da hifa scria resullado do permanente € delicado balango ‘entre lise e sintese do componente microfibrilar. Entre os fingos fitopatogénicos hi dois tipos de hifas, as septadas (ott apociticas) e as nfo septadas (ou eenociticas) (Figura 8.1), Os septes sto projeeses internas da parede cehilar, que dividem a hifa em compartimentos ou células que contém um, dois ou varios inicleos. Porér, os septos no sto totalmente fechados. Contém perfuragdes, vistas somente por meio de microscopie eletrénica, que permitem a continuidade do citoplasma © da membrana celular (plasmalema) ao longo da hifa. Estas perfuragées variam ‘em nimero, tamanho ¢ forma, ependendo do grupo taxonémico do fungo. —= Figura 8.1 —Tipos de hifas encontrados entre os fungos fitopatogé- nicos: (A) hifas no septadas ou cenociticas; (B) hifas septadas ou apociticas. As hifas podem softer modificagdes na sua morfologia, formando estruturas'espevializadas. Entre os fungos parasitas de plantas, as seguinte estruturas podem ser encontradas: + Haustério - estrutura dilatada ou ramificada (digitada), especializaca na absoredo de nuttientes a partir do citoplasma ida célula do hospedetro, no interior da qual se desenvolve\(Figura8.2), Durantesua formago,chavstério invagina a membrana plasmética da eélula hospedeira ‘sem tompé-la. Essa membrana, agora intimamente aderida 4 parede do haustério, passa a ser chamada membrana cextra-haustorial e possui propriedades bem diferentes daquelas de membrana plasmética original, como, por exemplo, stia penneabilidade, + Rizoide -estrutura parecida com raiz de planta, ramificada, filamentosa, anucleada e com paredes grossas. Atua nna fixagao do fungo no hospedeito ¢ na sbsorei0 de nutrientes (Figure 8.2) + Apressério - estrutura achateda, formada pele dilatagdo do tubo germinativo ou da hif, que se adere firmemente A superficie do hospedeiro para facilitar a penetrago do fungo ou a emisséo de haustério (Figura 8.2), Figura 8.2 ~Estrunuras especializadas tormadas por modificagSes ‘na morfologia das hifas: (A) apressétio e haus; (B) rizoides. + Ashifas, por outro lado, podem também se agregar, resul- tando em diferentes tipos de estruturas, com diferentes fangdes, como: + Esclerddio - massa de hifas de consistncia firme, esférica ‘ou com formato irregular, que desempenha importante papel na sobrevivéncia de fungos veiculados pelo solo (Figura 83). + stroma massa de hifas, com ou sem tecido do hospedeiro ou substrato, muitas vezes semelhente ao esclerddio na sua forma, diferindo deste na sua fun¢do, que & de abrigar ou dar origem as estruturas reprodutivas (Figura 8.3). + Rizomorfo - agregado de hifis, formando uma estrutura semelhante a uma raiz de planta. E constituide de uma camada externa de células pequenas, escuras, achatadas, © uma parte interna de células hislinas alongadas (Figura 8,3) Tem importantes fungdes na sobrevivencia € disserninagdo do fimgo, bem como na penetracao de alguns hospedeiros arbéreos. + Corpos de frutificagio ~ formagdio de diferentes tipos de plet2nquimas (pseudo-tecidos) para constituigao das estruturas teprodutivas inacroscépicas dos basidiomicetos (Cogumelos, orelhas-de-pau, etc.) dos ascomicetos (trufas, morelas, apotéeios, ec.) e dos corpos de frutifieagio mieros- cépicos em geral (ascomas e conidiomas. 8.2.2. Estruturas reprodutivas ‘Acestrutura bisica de reprodugao dos fimgos 0 esporo. 0 esporo é um propdgulo especializado, microseépico, que contém luina oursais células. F, usualmente, um elemento de dispersio do fungo, capaz de gerar umn novo individuo, O esporo pode também ter papel na sobrevivéncia do fungo, como os claidésporos, ‘obsporos ¢ zigéspores. 109Manual de Fitopatologia H Figura 8.3 — Bstruturas formadas pelo agregamento de is: (A) esclerédio; (B) corte transversal do esclerédio; (C) cortes longitudinal de rizomorfo; (D) detalhe de corte longitudinal de rizemorfo, mostrando os diferentes tipos de agregamento de hitas; (E) estroma; (F-H) cortes longitudinais de estromas. Ashcan tricia chet deena area tamanho, forma, coloragdo, septacZo, ormamentagao da parede, etc, variam substancialmente entre os fungos (Figura 8.4), tormando cessas estruturas importantes do ponto de vista taxonémica. Muitos fungos possuem dois tipos de eiclo de vida conhe- cidos, 0 assexuado € 0 sexuado. No ciclo assexuado, também conhecido como fase anamértica, os esporos so prosluzidos por mitose e, portanto, possuem baixissima variabilidade genética. Representam praticamente clones do individuo que os produziu. O ciclo sexuado, ou fase teleomérfiea, por sua vez, caracteriza-se ppor produzir esporos por meiose. Os esporos sexuados apresentam duas caracteristicas importantes: maior variabilidade genética e resisténcia a condigées ambientais desfavordveis. O process de meiose nfo origina clones, mas descendentes com diferencas genéticas entre si. Este fato, aliado as caracteristicas que con- ferem resisténcia, como paredles mais espessas © muitas vezes pigmentadss, aciimulo de substincias de reserva, dorméncia, corpos de frutificago rigidos e escuros, tomam 0 ciclo sexuado uma fase importante para garantira sobrevivéncia do fungo. Dessa forma, 0 fungo consegue atravessar o periodo desfavordvel ao seu desenvolvimento, como por exemplo, a auséncia do hospedeiro € invernos rigorasos. De modo geral, esse fase é produzida apenas uma vez por ano. Quando as condigées ambientais favoriveis s&0 restabelecidas, essa populagdo sobrevivente é capaz de iniciar nova fase de crescimento. Pensando em sistemas agricolas nos quais ¢ frequente a troca do cultivar ou variedade da cultura ano apOsano, alta variabilidade genética dos esporos sexvados ¢fator fandamental para o sucesso do fungo, garantindo que parte dessa populace consiga atacar esse novo genotipo do hospedeiro, Uma BS ae be 9 6 e7e id Figura 8.4 — Estruturas reproduntivas: esporos com diferentes caracte- isticas morfologicas. ver iniciado novo ciclo da doenga, com hospedciro disponivel condigées ambientais favordveis, 0 fungo nao necesita mais das estruturas de sobrevivéncia e da variabilidade genética. Assim sendo, inicia, por meio de mitoses sucessivas, 2 producdo de clones desse genétipo que obteve éxito nessa nova condigao. Esta inicindo 0 ciclo assexuade, caracterizado. pela producto massal de esporos mitsticos. Geralmente é essa fase do cielo que causa es epidemias € provoca danos. Dessa forma, na maioria das vezes que nos deparamos com um fungo causando doenga em planta, & a fase assexuada que iremos encontrar. Além disso, 110‘em regides de clima tropical e subtropical, onde nao existem Sevem0s rigorosos e as condigdes ambientais so favordveis + sgricultura praticamente o ano todo, os fingos que causam ‘#eencas em plantas muitas vezes persistem entre as estagdes de sultivo somente na sua fase assexuada, Por esses motivos, em ‘nosso pais essa é a fase mais importante e so as suas estruturas 2 encontramos com maior frequéncia, No final desse capitulo ‘excontram-se representagdes esquernéticas das fases assexuadas ‘des principais fungos fitopatogénicos, 8.2.2.1. Esporos sexuais Esporos sexuais sAo aqueles que resultam de um processo de Plasmogamia, seguido de cariogamia © meiose. A plasmogemia ‘Snsiste na unio de citoplasma, quando niicteos haploides (N), _Eeneticamente compativeis, procedentes ounsio dettalos diferentes Jeriginaios de esporos diferentes) pareiam-se. A plasmogamia ade ocorrer apés a unio de hifas (somatogamia) ou de érgos Gierencindos, especializados e multinucleados (gametangios), ou znda apés a fertilizacdo de uma hifa receptiva por um gameta ‘sasculino imével (espermécia). Apés a plasmogamia, o fungo ‘mdguire a condigdo dicariética (N+N), com doisnicleos haploides fereados dentro de uma mesma célula, A fase dicariética ‘Ecariofase) tem duragdo variével, dependendo do tipo de fungo olvido. E curta nos oomicetos ¢ zigomicetos, duradoura nos Sesidiomicetos e de durac8o intermediaria nos ascomicetos. Por ‘cio da cariogamia, que vem em seguida, os niicleos pareados Aaxdem-se, formando 0 zigoto (2N). A diplofase varia também ‘en durarto, dependendo do fingo. Na diplofase podem surgir sporos de resisténcia, com parede espessa, como 0 adsporo dos emicetos, 0 zigésporo dos zigomiccios ¢ 0s espordngios de ‘mepouso clos blastocladiomicetos ¢ quitridiomicetos (Figura 8.5). Outros tipos de esporos sexuais resultam tipicamente da. ose (meidsporos), sendo, pois, haploides: os aseésporos © os Basididsporos (Figura 8.6). Os ascdsporos formam-se endoge- ‘samente, dentro de uma esirutura em forma de saco, 0 asco {Ge asco = saco), geralmente em numero de oito por asco. Os ididsporos, por outro lado, sto formados exogenamente, ‘ambém a partir de estrutura especializada, o basidio (L. basidium =pequetto pedestal), geralmente em nimero de quatro por basidio, “AscOsporos ¢ basidiésporos so geralmente produzidos em ‘S2xp0s de fitficago, 08 aseomas ou ascacarpos e basidiomas ‘ee basidiocarpos, respectivamnente, que se apresentam em dife- feales formatos, Entre os ascomas, 0s tipos bisicos sao: cleisto- ‘Scio, peritécio, apotécio e ascostroma (Figura 8.7). B c Fungos Fitopatogénicos x Figura 8.5 Estruturas de resisténcia diploides: (A) odsporos; (B) Zigdsporos; (C) espordingios de repauso, {t Figura 8.6 ~ Esporos sexuais haploites (meidsporos), a © cleistoté:io uma estrutura globosa, completainente fechada, cuja perede, caso esleja madura, rompe-se ou se decompde para a liberacdo dos ascésporos. O peritécio contém uma abertura (ostiolo) na sua parte apical, por onde os ascésporos slo liberados, O apotécio€ um compo de frutificagao aberto, em que 6 himénio (camacia de ascos) ica exposto, ocorrenda a liberac%o forgada ¢ simultinea dos aseésporos. O ascostroma & uma. matriz estromética contendo cavidades (Isculos), onde os ascos sio formados. Urn ascostroma uniloculado, que se assemelha a uum peritéeio, recebe 0 nome de pseudotécio (ver Figura 8.34). O pseudotécio, entretanto, difere do peritéeio porque durante sua formacdo, primeira € produzido o estroma e, em seguida, forma-se o léculo’tinico em seu interior, por deliquescéncia das hifas internas. Os basidiomas sto, em geral, estruturas macroseépicas, elas atingindo grandes dimensées (Figura 8.8 A ¢ B). “Figura 8.7 — Tipos de ascomas: (A) cleistotécio; (B) apotécio; (C) peritécio; (D) ascosttome. nLManual de Fitopatologia Figura 8.8 Esiruturas reprodutivas sexuadas dos basidiomicetos (A) basidioma jovem; (B) basidioma maduro; (C) repro- Figura 8.17 — Classe Oomycores: estruturas reprodutivas assexuadas da familia Peronosporaceae. Esporangidfor0s e espo- rangios: (A) Phytophthora, (B) Basidiophora; (C) Sclerospora; (D) Plasmopara, (E) Peronaspora, (F) Bremia.Manwal de Fitopatologia ‘Ainda neste grupo si encontrados os importantes patiigenos, ceausadores das doenyas conhecidas como wild as. Sao varias os géneros de patogenos envolvidos, todos parasitas biotréficos e produtores de havstérios intracelulares nos seus hospedciros. Destacam-se os géner0s Bremia, Peromaspora, Pseudoperotaspora, Peronosclerospora, Plasmopare, Sclerophthora, Basiaigphora e Sclerospora. Estes géneros podem ser diferenciados com base nna morfologia dos seus espotangidforos, que, 20 conttirio da familia Pythiaceae € do genero Phytophthora, tém erescimento determinado © forma bem definida, ramificando-se de maneira distinia para cada gtnero (Figura 8.17B-F). Os esporéngios, nesse caso, sto sempre formados nos épices das ramificnedes dos esporangidforos. utra caracteristica desta familia éa germinagdo diferencial dos esporingios. Via de regra, em tempersturas mais baixas € na presenga de égua livre, os espordngios dio origem aos z08sporos. Quando as temnperaturas esto mais altas, germinam produzindo um tubo germinativo, Entretanto, essas diferencas no padtio de germinacio também esto associadas a0 género do oomiceto, Ds esporingios so facilmente destacadas do. esporangidforo, podendo ser disseminados pelo vento e respingos de chuva ‘Atuam, assim, como esporos, Sendo comum e erroneamente cha- rados de eonidios. ‘Um dos representantes mais comuns ¢ importantes da farnitia Peronosporaceae € 0 oomiceto Plasmopara viticola, agente causal omildio da videira, Sua sobrevivencia dé-se por meio dos odsporos em folhas, frutos e ramos mortes. Pode, tambéin, sobreviver na forma micelial,em tecidos vivos do hospedeiro. Qs o6sporos, eom 4 decomposigio dos tecides do hospedeiro, sie Wberadas durante © inverno, Apés terem sido disseminados pelo vento ou 4gua até a superficie do hospedeiro, 08 odsporos germinam, produzindo espordngios ¢ zodsporos. A penetragao dé-se, apis encistamento © germinagao dos zosporos, através dos esténatos das folhas (ver Figura 4.19, no Capitulo 4), No parénquima, 0 oomiceto desenvolve um micélio intereelular, que emite haustérios globosos para o interior das eélulas do hospedeiro. Por meio da reprodugao asexual, esporangidforos sao emitidos para fora do hospedciro através dos estimates, produzinds «sporangjos que vio ser disseminados pelo vento au pela agua. Estes, novamente na superficie suscetivel do hospedeiro e na pnesenga de aewa, liberam zodsporos, que dario origem as infecgiies secundirins, No final da estacdo de crescimento, o oomiceto pyroduz. o6sporos a partir da fertilizagso do oog6nio pelo anteridie, os qusis serio responsiveis pela sobrevivéncit do patégeno durante 0 inverno. Assim como Phytophthora infestans esti relacionada 20 nascimento da Fitopatologia, Plasmopara viticola esta relacionadas A descoberta do controle quimico de doencas de plantas (Boxe 8.2. 8.4.3. Reino Fungi © Reino Fung! abriga os fungos verdadeiros, que apre- seniam as caracteristices abaixo: + Porede celular constitufda de Prglucanas ¢ quitina, Sintese de lisina pela via do écido alfa-arainoadipico. O ergosterol ¢ 0 esterol mais comum na membrana plas- mnftiea Glicogénio & o principal composto de reserva. AS cristas mitocondriais sdo achatadas, + O sistema de Golgi apresenta cisterna vniea. CS eae eee No século 19 as videiras da Franga eram constan- temente assoladas por epidemias de mildio, cajo agente, Plasmoparn viricola, havia sido introduzido na ‘Eurapa par meio de material trazido das Américas. As, videiras europeias nao possuiam qualquer resistencia na Franga, a indiistria do vinho estava ameacada por essa doenca. O professor de botanica e micologista Pierre Marie Alexis Millardet, da Universidade de Bordeaux na Franca, era umn estudinso dessa doenga. Em uma das suas expedigies 20 campo, Millardet notou que as videiras préximas & estrada ndo apre- sentavam mildio, enquanto que as mais internas estavam afetadas. Apés questionar os proprietarios do vinhedo, Millardet descobriu que era pratica comum, entre aqueles produtores, pulverizar as videlras pré- ‘ximas 4 estrada com uma calda formada pela mistura de sulfato de cobre € cal, com 4 finalidade de evitar que os cathos fossem furtados por transeuntes. Alm. do aspecto visual desagradével, aquela calda conferia gosto amargo as uvas, prevenindo contra 0 ataque esses visitantes indesejados. Aquele episédio levou Millardet a investigar mais detalhadamente o efeito da mistura no controle do mildio, culminando com ‘uma publicagto no ano de 1885, na qual Millardet recomendava a mistura, batizada como calda borda- esa (em homenagem a regio de Bordeaux), no combate ua mildie da videica, Foi dessa maneira, de certa forma acidental, que nasceu o primeiro fungicida para controle de doengas de plantas. + Centriolos estio presentes somente nos fimgos flagelados, (Divisdes Blastocladiomycata e Chytridiomycota). Todos ‘05 demais fungos verdadeiros no tm centriolos. Nesses Ultimos, estruturas conhecidas como corpos polares dos fusos desempenham papel semelhante a0 dos centriolos durante a divisto celular. Vaciiolos fingerprint ausentes. Filos Blastocladiomycota e Chytridiompeota Esse dois Filos compunham a Filo Chyzridiomycota na & edigao do dicionério, de 2001 (Kirk et al., 2001). Entreianto, estudos conduzidos em 2006 (James et al., 2006), envolvendo sequenciamento de nucleotidens do DNA ribossornal, revelaram que ‘© grupo era heterogérteo e propuseram separaco nesses dois Filos, separagio essa adotada pela 10* edigo do dicionstio. Constinuem um grupo pequeno de fungos, com potica importancia fitopatolégica. ‘Os representantes desses Filos podem ser considerados fungos inferiores ¢ so os unicos fimgos verdadeiros que se reproduizem por meio de zodsporos. Os zodsporos, nesse Ca80, fo uniflagelados, com um flagelo do tipo chicote, posicionado posterionmiente. Sao patégenos veiculados pelo solo, que atacam as raizes ou outros rgdos subterrineos e, éventuaimerte, parte aérea das plantas. Caracterizam-se por apresentar talo assimilativo simples, sem micélio bem desenvolvido. O talo pode se transformer, na sua totalidade, e1n estrutura reprodutiva (talo 18