1er parcial Sistemática Biológica

Caracter: parte observable de un organismo que se usa para estudiar la filogenia.

Puede ser descrito, medido, pesado, etc.
Tipos de caracteres: morfológicos, etológicos, fisiológicos, moleculares, mientras
sean heredables.
Caracter taxonómico o morfológico: cualquier atributo de un miembro de un
taxón por el cual se puede diferenciar de un miembro de otro taxón.
Morfológicos
- morfología general externa
- estructuras especiales (ej. genitales)
- morfología interna (anatomía)
- embriología
- cariología
Fisiológicos
- factores metabólicos
- secreciones corporales
- factores de esterilidad génica
- diferencias serológicas
- diferencias bioquímicas
Ecológicos
- hábitats y hospedadores, alimento
- variaciones estacionales, parásitos
- reacciones del hospedador
Etológicos
- mecanismos de aislamiento reproductivo
- patrones de comportamiento
Biogeográficos
- tipos de distribución geográfica generales
- relaciones simpátricas-alopátricas entre poblaciones
Grado de parentesco entre los caracteres
Primitivo: características de la estirpe antecesora y que de ahí ha evolucionado
dicho grupo.
Evolucionado: grupo que ha sufrido cambios considerables a partir del estado
primitivo por adaptaciones a formas de vida diferentes.

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Evolución del caracter
- Caracter preexistente original = plesiomórfico (antes del cambio)
- Caracter derivado = apomórfico (después del cambio)
Homología: similitud entre caracteres de distintas especies con origen común y no
por acción directa de presión funcional.
Analogía: caracteres semejantes con presiones ambientales, funcionales o
adaptativas similares y no por un antepasado común.
- Dos caracteres son homólogos si uno es derivado directamente del otro.
- Par de homólogos = serie de transformaciones evolutivas.
- La clave está en si el antecesor común tenía o no dichas características.
Construcción de filogenias
- Se construye con base en la agrupación de especies por disimilitud,
eliminando las especies que no comparten cierta característica.
- Estudio de registro fósil y datación de caracteres específicos en la evolución.
- Se puede usar el desarrollo embrionario y características más específicas.
Plesiomorfia: caracter ancestral.
ej. notocorda en vertebrados
Apomorfía: caracter novedoso exclusivo de un linaje.
ej. vértebras en vertebrados
Sinapomorfia: estado de caracter compartido entre dos taxones si existe solamente
en ellos y en su último ancestro común y NO en ancestros remotos (novedad
evolutiva en relación con el ancestro anterior).
sinapomorfia = apomorfia + plesiomorfia
Simplesiomorfia: plesiomorfia compartida por dos o más taxones cuando este
coincide con el caracter del antepasado remoto común de ambos.
ej. amniotas
Codificación de caracteres
- Se aplica un símbolo (número) para cada estado diferente.
- Se crea una matriz de caracteres y puede expresarse de manera codificada.
Caracter y estados de caracter
- Parte observable de un organismo.
- Cualquier característica, atributo, cualidad o rasgo.
- Los estados son las diferentes formas del caracter.

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 - Un estado de caracter puede transformarse en otro estado, pero un caracter
no puede transformarse en otro caracter.
- Los caracteres pueden ser invariable, binario o polimórfico en un conjunto de
taxones.
Tipos de caracteres
- Cualitativos (ordenados o sin orden): colores, formas, etc.
- Binarios: presencia/ausencia, primitivo/derivado.
- Multiestadio: nucleótidos del ADN (A, C, G, T)
- Cuantitativos
- Enteros: mediciones biométricas.
- Reales: número de piezas, etc.
Caracteres multiestado
- Más de dos estados en su serie de transformación.
- Relaciones de conformación pueden ser de dos tipos:
- Multiestado ordenado. Presenta un estado progresivo
- Multiestado no ordenado. Cada estado puede transformarse a otro en
un paso en cualquiera de las transformaciones.
Sistemas de clasificación
- Creación de categorías para la organización física y lógica.
- Todas las clasificaciones pueden incluirse en dos grupos según el criterio que
se utiliza.
Criterios extrínsecos
- Toman semejanzas y diferencias de los seres vivos.
ej. tamaño, forma, color, habitat
- Clasificación convencional.
Criterios intrínsecos
- Características esenciales de un ser vivo.
ej. cantidad de células, alimentación, marcadores moleculares
Fenética: proceso donde los organismos se agrupan basados en el número de
similitudes o diferencias, dependiendo de los caracteres utilizados y del coeficiente
numérico utilizado.
- El caracter es seleccionado por el autor, se basa en la clasificación politípica
del fenotipo, en esto no hay nada de evolución.

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Cladística
- Define relaciones evolutivas entre organismos en base a similitudes
derivadas compartidas (sinapomorfias).
- Agrupa en base a homologías solamente y los grupos deben ser
monofiléticos.
- Resulta en un cladograma, árbol que muestra las relaciones o hipótesis.
- Utiliza modelos de probabilidad (atcg).
Cladograma
- Raíz: el nodo que conecta todos los clados.
- Grupos hermanos: cada uno de los clados definidos a partir de un nodo.
- Rama: representación de un linaje que conduce hasta un taxón terminal o un
clado. Cada rama tiene su autapomorfía.
- Clado: conjunto que posee una sinapomorfía.
- Taxón terminal: unidades taxonómicas menos inclusivas que están
contempladas en el estudio.
Monofilia: grupo natural o evolutivo, incluye a todos los descendientes de un
ancestro común.
Parafilia: grupo artificial, no incluye a todos los descendientes.
- deriva de la diferenciación evolutiva de algunos linajes basada en la
acumulación de autapomorfias
Polifilia: grupo artificial, incluye linajes muy separados y no engloba a todos los
descendientes de un ancestro común, pero si muchos ancestros.

*Solo la similitud por homología es evidencia de relación evolutiva en dos especies.

Las similitudes pueden deberse a convergencias evolutivas y no a la homología. Las
analogías pueden deberse a la adaptación a ambientes o modos de vida similares.
No todo lo que es parecido es homología.

Homología de secuencias
- Secuencia de nucleótidos de un gen es heredada y sujeta a cambio en el
proceso evolutivo.
- Es la correspondencia entre las cadenas nucleotídicas de esos dos genes,
que es precisamente la que permite reconocer que son homólogos.

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Transiciones
1. Dicotomía Parazoa - Eumetazoa
Parazoa: carecen de tejidos verdaderos (Porifera y Placozoa).
Eumetazoa: poseen tejidos verdaderos (todos los demás).
2. Dicotomía Radiata - Bilateria
Radiata: diploblásticos.
Bilateria: triblásticos.
3. Dicotomía cavidad - no cavidad corporal
Acelomados: sin celoma (Platelmintos).
Pseudocelomados: no es celoma verdadero (Nematodos).
Celomados: celoma (anélidos y todos los demás)
4. Dicotomía Protostomados - Deuterostomados
Protostomados: boca se origina del blastoporo.
Deuterostomados: boca se origina de una abertura que aparece
después.
Genes ortólogos y parálogos
- Ortólogos son semejantes en dos especies con antepasado común, herencia,
y se pueden convertir en parálogos. Son los que cuentan la historia evolutiva
de las especies.
- Parálogos están en el mismo organismos y uno procede de la duplicación del
otro. Se hace plesiomórfico porque su historia evolutiva no cuenta la
actualidad, oculta ancestros porque no muestra lo nuevo que tienen las
generaciones.
ej. Cytb que funciona en la mitocondria que puede instalarse en el
núcleo (por algún factor como T, P, etc.), se convierte en un pseudogen
porque no está funcionando en su lugar (es algo muy raro, pero puede
suceder). Se conservan más porque están fuera de donde funcionan y
la evolución no los ve.
Parsimonia
- Minimiza el número de cambios de un estado de caracter a otro.
- Se va por lo más sencillo y la explicación más simple.
- Probablemente sea correcta, pero no necesariamente.
Determinación de caracteres plesiomórficos y apomórficos
- Método de comparación con un grupo externo.

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 - Se hacen dos suposiciones: una basada en lo que creemos acerca del
proceso evolutivo y otra de orden lógico.
- Para que un caracter homólogo esté en un grupo interno y en uno externo
tuvo que haber sido heredado en ambos por un ancestro más viejo que el
ancestro del grupo interno.
- Se sugiere escoger el árbol que requiera menos suposiciones acerca del
cambio en el estado de los caracteres.
Árbol de Wagner
- Se construye un cladograma conectando cada taxón a la vez que todos los
taxones se han conectados.
- Cada taxón se agrega considerando el mínimo número de cambios de los
estados de caracter.
- El mínimo de estados de caracter para que sea un ancestro en común es 1
(con Wagner eso se puede graficar en el nodo).
- Se busca la opción más parsimoniosa.
- El propósito del grupo externo es crear una raíz al árbol.
Métodos para construir árboles filogenéticos
- Distancia evolutiva (solo para calcular distancias):
- UPGMA
- Fitch-Margoliash
- Neighbor-joining
- Análisis múltiple de secuencias (modelo evolutivo en todo el proceso):
- Máxima parsimonia
- Máxima probabilidad
Máxima verosimilitud
- Usa modelos probabilísticos para seleccionar el mejor árbol.
ej. el que tenga la más alta probabilidad (verosimilitud) de reflejar el
proceso evolutivo real.
- Busca todas las posibles topologías (ubicación de los componentes) y
considera cada posición en un alineamiento.
- Se debe elegir el mejor modelo que explique su variación.
- Calcula la verosimilitud total de las secuencias ancestro que evolucionan en
nodos internos y eventualmente a las secuencias existentes.

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Construcción del árbol filogenético con ML
- Calcula la probabilidad de un determinado camino evolutivo para una
secuencia particular existente.
- Los valores de probabilidad son determinados por un modelo de substitución.
- Según Jukes-Cantor los nucleótidos tienen un 0.25% (porque son 4) de
probabilidad y los aminoácidos 0.05% (porque son 20).
- En la verosimilitud hay estadística, en parsimonia es el criterio propio.
- La verosimilitud de la topología es la suma de las verosimilitudes calculadas
para cada columna.
- Se tiene que seleccionar un modelo de evolución que se ajuste a las
secuencias del grupo interno y externo.

*transiciones de purinas a purinas son frecuentes, transversión de purina a

pirimidinas (y viceversa) son mutaciones.
*las especies se separan por divergencias evolutivas, similitud no es lo mismo que
homología.

Modelos evolutivos
- Una forma de medir la divergencia entre 2 secuencias es contar la distancia
entre secuencias.
- El número de substituciones observadas puede o no reflejar los verdaderos
eventos evolutivos que ocurrieron.
- Pudo haber varias mutaciones antes o haber ocurrido a la inversa, eso
dificulta la estimación de las verdaderas distancias evolutivas entre las
secuencias estudiadas (homoplasia).
- Para corregir la homoplasia se requieren modelos de evolución para inferir
las verdaderas distancias evolutivas entre secuencias.
Jukes-Cantor
- Modelo más simple (de los dos).
- Asume que todos los nucleótidos son substituidos con igual probabilidad.
- Cada posición es independiente y evoluciona a la misma velocidad.
- Todas las bases son igual de abundantes y todas las substituciones de
nucleótidos son equiprobables y ocurren a la misma velocidad.

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Kimura con dos parámetros
- Diferencias entre transiciones y transversiones (en velocidad).
- Todas las bases son igual de abundantes.
- La presión evolutiva favorece las transiciones.
Existen otros modelos evolutivos más complejos: TN93, HK4 y GTR. Toman en
cuenta más parámetros para realizar los cálculos.
- HKY85: es una modificación del modelo de Kimura en la que se tiene en
cuenta la composición real de las bases.
Inferencia Bayesiana (IB)
- La topología del árbol será explicada por el modelo de sustitución
nucleotídica que maximice la verosimilitud para determinada matriz de
secuencias.
- Usa la verosimilitud máxima donde la longitud de las ramas son los
parámetros estimados del mejor modelo.
- La desventaja es que es laborioso y costoso.
- La filogenia con IB se basa en la probabilidad de que dicho árbol sea correcto
dados unos datos.
- Genera la probabilidad posterior y de un árbol filogenético y/o modelo
evolutivo basada en la probabilidad anterior de ese parámetro/modelo y la
estimación de la verosimilitud.
- “La hipótesis óptima es la que maximiza la probabilidad posterior”.
Teorema de Bayes
- La probabilidad posterior para una hipótesis es proporcional a la verosimilitud
multiplicada por la probabilidad previa de la hipótesis.
- Probabilidad condicional de un evento aleatorio “A dado B” en términos de la
distribución de probabilidad condicional del evento “B dado A” y la distribución
de probabilidad marginal de solo A.
Cadena de Markov Monte Carlo
- La IB usa procedimiento de cadena de MCMC en lugar de modelos de
sustitución nucleotídica como ML.
- MCMC obtienen una aproximación de la distribución de la probabilidad
posterior y son algoritmos de estimulación estocástica que evitan el cálculo
directo de las probabilidades posterior y permiten obtener una muestra de la
distribución posterior, a diferencia de como lo hace la ML.