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  • Livro 02-Endocrinologia

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    72 Sedo! Fisiologia do Exercicio Palavras-chave acromegalia fosfodiesterase adenilato ciclase fosfolipase C adrenalina glandula endécrina aldosterona slicocorticéides AMP ciclico glucagon ‘andrégenos hipofise angiotensina fe It hipéfise anterior ‘aleitonina hipofise posterior ‘calmodulina hipotalamo catecolaminas hhorménio crtex supra-renal horménio adrenocorticotréfico (ACTH) mineralocorticéides neuroendocrinologia noradrenalina pancreas prolactina proteina G proteina cinase C receptores alfa receptores beta renina ‘segundo mensageiro cortisol hhorménio antidiurético (ADH) somatomedinas diabetes mellitus hhorm@nio do crescimento (GH) ‘somatostatina diacilglicerol hhorménio estimulador da tireside ‘somatostatina hipotalamica endorfina (Tsk) testosterona esterbide anabolizante hhorménio foliculo-estimulante (FSH) tiredide esterdide androgénico horménio liberador tiroxina (T,) esterdides horménio luteinizante (LH) triiodotironina (T,) esterbides sexuais Inasital tifosfato eestrogenios. insulina Cc foi apresentado no Capitulo 4, os substrates para 10 exercicio muscular incluem o glicogénio e as gor- duras musculares, a glicose e os écidos graxos livres plas- méticos e, numa menor extensio, os aminodcidos. Esses substratos devem ser fornecidos numa taxa Ideal para at Vidades bem diversas, como uma corrida de 400 metros, uma maratona de 42 quilémetros ou o desempenho seré ‘comprometido. O que controla a mistura de substratos uti- lizados pelos musculos? 0 que estimula o tecido adiposo a liberar mais dcidos graxos livres? Como o figado toma consciéncia da necessidade de substitulraglicose que est sendo removida do sangue pelos misculos em atividade? ‘Se a glicose no for reposta, ocorrerd uma condigio hipo- licemica (glicose sanguinea balxa), A hipogliceria é um t6pico fundamental na discussic do exercicio como um desafio & homeostasia. A glicose sanguinea é o principal substrato para o sistema nervoso central (SNC) e, sem uma fungo nervosa central ideal durante o exercicio, a possibi- lidade de fadiga e o risco de lesdo grave sao aumentados. Apesar de a glicose sanguinea ser utilizada como exem- plo, deve-se observar que a concentragao de sédio, célcio, otéssio e agua, bem como a pressao arterial €0 pH, tam- bém so mantidos dentro de limites estreitos durante 0 exercicio, Portanto, néo surpreende que existam varios sis- ‘temas autométicos de controle que mantém essas varidvels dentro de tais limites. O Capftulo 2 apresentou uma visto global dos sistemas automaticos de controle que mantém homeostasia. Este capitulo expandiré essa visdo forne- cendo informagSes sobre @ neuroendocrinologia, um amo da fisiologia dedicado ao estuda sistemético dos sis- temas de controle, A primeira parte do capitulo conters uma breve apresentaco de cada harménio, indicard os fa- tores que controlam a sua secrecio e discutiré o seu papel nna homeostasia. A seguir, discutiremos como os hormé- nies controlam a liberac3o de carboldratos e gorduras du- rante 0 exercicio. NEUROENDOCRINOLOGIA s dois principals sistemas homeastaticos envolvi- dos no controle e na regulagao de varias fungSes (cardio- vascular, rena], metabélica etc.) so os sistemas nervoso © endécrino. Ambos so estruturados para receber Infor- ‘mages, organizar uma resposta adequada e, em seguida, enviar a mensagem ao 6rglo ou tecido apropriado. Fre- dentemente, os dois sistemas trabalham em conjunto para manter a homeostasia e o termo respesta newroendéeri- ma teflete essa interdependéncia. Eles diferem na manei ra como a mensagem é enviada: o sistema endécrino libera horménios na corrente sanguinea para que eles cir- culem até os tecidos, enquanto os nervos utilizam neuro- transmissores para a transmissao de mensagens de um ervo @ outro ou de um nervo a um tecido. ‘As glndulas endécrinas liberar horménios (mensa- gciros quimicos) diretamente no sangue, que os transpor tam até o tecido onde vao exercer seus efeitos. A liga do horménio a um receptor protéico especifico permite que o horménio exerca seu efeito, Dessa forma, o horm nio circula por todos os tecidos e afeta somente alguns ~ 08 que possuem o receptor espectfico, (Os hotménios podem ser divididos em varias classes, segundo sua estrutura quimica: derivados aminodcldos, peptideos/proteinas ¢ esterdides, A estrutura quimica in- fluencia o modo como 6 horménio é transportado no san- ‘gue e como ele exerce seu efeito sobre o tecido. Por exemplo, enquanto a estrutura similar & dos lipfdios dos horménios esterdides exige que eles seam transportados ligados as protefnas plasméticas (para se “dissolverem’ ro plasma), essa mesina estrutura permite que eles se di- fundam através das membranas celulares para exercer seus efeitos. Isso serd discutido numa sego posterior, Estimulag3o do DNA do Nacleo. No sangue, os hormd- nios existem em quantidades multo peauenas e so men- surados em microgramas (10° g), nanogramas (10°) € picogramas (10"g). Somente apds a década de 1950 as, técnicas analiticas melhoraram a ponto de permitir a mo- nitorizagao dessas concentragdes plasméticas baixas (86) Concentracao Plasmatica dos Horménios Cefeito que um horménio exerce sobre um tecido es- 14 diretamente relacionado com a concentragdo do hor- ménio na plasma eo numero de receptores ativos cam os quails ele pode se ligar. A concentragio plasmética do horménio depende dos seguintes fatores: mw taxa de secregio do hormOnio pela glandula endécrina © taxa do metabolismo ou da exctegio do horménio, = quantidade de proteinas de transporte (para alguns horménios), € 1 alteragdes do volume plasmético. Controle da Secresao Hormonal A taxa de secrecio. hormonal de uma gléndula endécrina depende da mag- nitude do Impulso ¢ se ele € de natureza estimuladora ou inibidora, Em todos os casos, o impulso quimico, seja um fon (Ca"*) ou um substrato (glicose) no plasma, ‘um neurotransmissor como a acetilcolina ou a noradre- nalina ou outro horménio. A maioria das landulas en- décrinas esté sob influéncia direta de mais de um tipo de impulso, que pode reforgar ou interferir no efeito dos ‘outros. Um exemplo dessa interagéo € observado no controle da liberagéo da insulina pelo pancreas. A Figura 5.1 mostra que o pancreas, responde as alteracées da glicose e dos aminodcidos plasméticos, a noradrenalina berada pelos neurénios simpaticos e a adrenalina cir- culante, aos neurénios parassimpéticos (que liberam acetilcolina) e a varios horménios. As elevagoes da ¢li- case e dos aminoécidos plasmaticos aumentam a secre- (Bo de insulina (+), enquanto o aumento da atividade do sistema nervoso simpatico ladrenalina e noradrenalina) a diminui (-). £ essa magnitude do impulso inibidor ver- sus o estimulador que determina se haveré aumento ou diminuigdo da secregao de insulina Metabolismo e Excre¢io dos Horménios A concen tragdo plasmédtica de um horm6nio também é influen- ciada pela velocidade com que ele ¢ metabolizado {inativado) efou excretado. A inativacdo pode ocarrer no receptor, ou pr6ximo a ele, ou no fgado, o principal local de metabolismo hormonal, Além disso, os rins podem metabolizar uma variedade de horménios ou excreté-los ‘em sua forma livre (ativa). A taxa de excrego de um hor- m6nio na urina tem sido utilizada como indicador da sua taxa de secrecdo durante o exercicio (9, 35, 66,67). Como (05 fluxos sanguineos renal e heptico diminuem durante Capitulo S Respostas Hormonais ao Beerckio 73 {Goncantrago plastica ‘de aminodcides comets yong Neurdnios 2° 31080 simpaticos ———_s Nourénios + [PANCREAS |—vsuuiva parassimpaticos 7 Adrenaline * / . plasmatiea Outros hormenios FIGURAS A secregdo de um horménio pode ser modif- cada por varios fatores, alguns exercendo uma influéncia positiva e outros, uma influéncia negativa. Fonte A. J. Vander, et al, Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, 4% ed. Copyright © 1985 McGraw-Hill, Inc, New York. Reproduzido com autorizagio. co exercicio, a velocidade com que os harménios so ina- tivados ou excretados também diminui, Isso acarreta ‘uma elevagao do nivel plasmatico do horménio alémm da- quele decorrente das altas taxas de secrecdo. Proteina Transportadora A concentracio de alguns horménias é influenciada pela quantidade de protefna transportadora no sangue. Os horménios esterdides e 2 tiroxina so transportades com as protefnas plasmaticas, Para que um horménio exerca seu efeito sobre uma célu- la, ele deve estar “livre” para agir com o receptor e no “ligado” & protefna transportadora. A quantidade de hor- mOnio livre depende da quantidade de proteina trans- portadora e da capacidade e afinidade da protefna para se ligar 4s moléculas do horménio. A capacidade refere- se 8 quantidade maxima de horménio que pode ser liga da a proteina transportadora e @ afinidade relacionada a tendéncia de a proteina transportadora se ligar 30 hor- ménio. Um aumento da quantidade, da capacidade ou da afinidade da protefna transportadora teduz a quanti- dade de harménio livre eo seu efeito sobre o tecido (46, 79). Por exemplo, os nivels elevados de estrogénio du- rante a gravidez aumentam a quantidade da protefna transportadora de tiroxina, provocando uma reducao da ‘roxina livre, A tlre6ide produz mais tiroxina para corti- gir esse problema, Volume Plasmatico As alteragdes do volume plasma- tico alteram a concentracao do horménio independen- temente das mudangas de suas taxas de secrego ou de Inativagao. Durante 0 exercicio, 0 volume plasmatico di minul em decorréncia do movimento da dgua para 0 ex- terior do sistema cardiovascular. [sso causa um aumento da cancentragio plasmética das horménios, que pode ser “corrigido” de acordo com as mudangas no volume plasmético (78). 74 — Secio Fisiologia do Exercicio 1 As glandulas endécrinas liberam horménios direta- mente no sangue para alterar a atividade dos tecidos ‘que possuem receptores aos quais os horménios podem se liar 1 Aconcentracio plasmatica do horménio determina a ‘magnitude do efeito no nivel tecidual 1 A concentracgo do horménio pode ser mudada por meio da alteraglo da taxa de secregao ou de inati vagio de horménio, da quantidade de proteina trans- pportadora e do volume plasmatico. Interacao Hormonio-Receptor 0s hormOnios so transportados através da circulagao a todos os tecidos, mas afetam somente alguns deles. Os, tecidos responsivos a determinados hormOnios apresen- tam receptores protéicos especificos capazes de ligar tais hormOnios, Esses receptores ndo devem ser vistos como, flxadores estaticos associados as células; como qualquer estrutura celular, esto sujeltos a alteragSes. O ntimero de receptores varia de 500 a 100.000 por célula, dependendo do receptor. A quantidade de um receptor pode diminulr quando ele 6 exposto a um nivel elevado de certo hormé- rio (regulagdo descendente), resultando numa resposta dirmi- nufda para a mesma concentragao de horménio. No caso ‘posto, a exposicao crénica a uma baixa concentragao de lum horménio pode levar ao aumento da quantidade do receptor (regulaydo ascendente), com o tecido se tormando muito responsivo ao horménio dispontvel. Como existe ‘uma quantidade finita de receptores sobre ou numa célu- Ja, pode haver uma situagtio na qual a concentrago de um hormBnio é tao elevada que todos os receptores se li- ‘gama ele; isso € denominado saturagdo. Qualquer aumen- to adicional da concentrago plasmética do horménio no teré qualquer efeito extra (38). Além disso, como os receptores so espectficos a um horm6nio, qualquer substncia quimica de “format similar competiré com os itios receptores limitados. Uma boa maneita de estudar a funao endécrina é utilizando substancias quimicas [drogas) que bloqueiem os receptores e observando as conseqlléncias. Por exemplo, pacientes com cardiopatia podem receber uma droga que bloguele os receptores, ‘a0 quais 2 epinelrina (adrenalin) se liga. Isso impede que a frequéncia cardiaca aumente muito durante o exer- cicio. Apés o horménio se ligar a um receptor, a atividade celular € alterada por varios mecanismos, Mecanismos da Acdo Hormonal 0s mecanismos por melo dos quais os hormOnios modificam a atividade ce- Jular incluem: a alteragSo dos mecanismos de transporte da membrana, © a.estimulagdo do DNA no ndcleo para iniciar a intese de uma proteina especifica e = aativacio de proteinas especiais nas células por ‘segundos mensagelros”. Transporte da Membrana _Apés se ligar a um receptor sobre una membrana, o principal efelto de alguns hormé- nios 6a ativagéo das moléculas transportadoras na mem- brana ou proximo a ela para aumentar 0 movimento de substrates ou de fons do exterior para o interior da cétula Por exemplo. a insulina se liga aos teceptores sobre a su- perficie da célula e mobiliza os transportadotes de licose localizados na membrana da célula. Os transportadores se ligam com a glicose no lado exter da membrana celular, conde a concentracSo de glicose €alta e ambos se difundem para o lado interno da membrana, liberandbo a glicose que serdutilizada pela clula (74). Se um Individuo nao possui insulina suficiente, como ocorre no diabetes descontro- lado, a glicose se acumula no plasma, pois os transporta- dores da glicose da membrana nao so ativados. Estimulagdio do DNA do Niicleo Em razio de sua na- tureza similar dos lipideos, os horménios esterdides se difundem facilmente através das membranas celulares e unem-se a um receptor protéico no citoplasma da célula. ‘A Figura 5.2 mostra que 0 complexo esterside-receptor entra no niicleo e se junta a uma proteina especttica liga dda. ao DNA, o qual contém os cédigos de instrugao da sin- tese protéica, Isso Inicia as fases que levam a sintese de um RNA mensageiro (RNAm) especffico que transporta (5 osdiges do nucleo a0 citoplasma, onde a protefna es- peeffica 6 sintetizada. Apesar de os horménios da tireGi- de no serem esterdides, eles atuam de maneira similar Esses pracessos ~a ativago do DNA e a sfntese da pro- te{na especifica ~ levam um tempo para serem ativados (tomando os horménios envolvidos horménios de “aco. lenta’), mas seus efeitos duram mais do que os gerados pelos “segundos mensagelros" (53) ‘Segundos Mensageiros Multos horménios, em azo de seu tamanho ou de sua estrutura altamente carregada, n30, podem atravessar facilmente a membrana celular, Eles lexercem seus efeitos ligando-se a um receptor sobre a su perficie da membrana e ativando a proteina G localizada, na membrana celular. A protefna G a ligagdo entre a inte- ago horménio-receptor sobre a superficie da membrana © 05 eventos subsequlentes no Interior da célula, Ela pode abrir um canal iGnico pata permitir que o Ca‘ entre na cé- lula ou ativar uma enzima na membrana. Se a protefna G ativar a adenilato clelase, é formado o AMP ciclico (2, 5 —adenosina monoosfato ciclico) a partir do ATP (ver Figu- a5), Por sua vez, a concentragio de AMP ciclico na célu- la aumenta e ativa protefnas, as quais alteram diretamente ‘atividade celular Por exemplo, esse mecanismo é utiliza- do para converter o glicogénio em glicose no mdsculo eos triglicerideos em dcidos graxos livres e glicerol no tecido adiposo. © AMP ciclico € inativado pela fosfodiesterase, ‘uma enzima que o converte em S'AMP. Os fatores que in- terferem na atividade da fosfodiesterase, como a cafefna, ‘Capiculo S$ Respostas Hormonais a0 Exercicio = 75 Célula-aivo Citoplasma Nucleo I | ieee Sintose protéica |ctoplasmatico| | A= rennin ds poms sie FIQURAS2 Mecanismo pelo qual os horménios estersides atuam sobre as células-alvo. © horménio esterdide, represen- tado pelo triéngulo com a letra “H", se liga @ um receptor citoplasmatico para ser transportado até o nlicleo, onde esti- ‘mula 0 DNA a provocar uma alteragao na atividade celular. FIGURAS3 © mecanismo de “segundo mensageiro” do AMP ciclico, pelo qual os horménios atuam sobre as células-alvo, 76 Socio Fsiologin do Bxercicio FIGURAS.4 Mecanismos de segundo mensageito do calcio e da fosfolipase C, pelos quals os hormé- rnios atuam sobre as células-alvo. aumentariam o efeito do horménio ao permitirem que o AMP ciclico exercesse tal efelto em um maior periodo de tempo. Por exemplo, a caleina exerce eleito sobre o tecido adiposo, fazendo com que os cides graxos livres sejam ‘mobilizados numa maior velocidade (ver Capitulo 25) Se a protefna G ativar um canal de Ca, 0 Ca** entra na célula, se liga e ativa uma proteina denominada ealmo- dulina, A calmodulina ativada influencia a atividade celu- lar de maneita muito semelhante & do AMP ciclico (ver Figura 54), Finalmente, a proteina G pode ativar uma en- zima ligada & membrana, a fosfolipase C. Quando isso corre, um fosfolipideo da membrana, o fosfatidilinositol, ¢ hidrotisado em duas moléculas intracelulares, 0 Inositol trifesfato, que faz com que haja liberacao do Ca dos es- toques intracelulares, e o diacilgliceral. © diacilglicerol ativa a proteina cinase C. a qual, por sua vez, ativa proter nas intracelulares (ver Figura 5.4). AMP cfclico, o Ca”. 0 inositol trifosfato e © diacilglicerol so considerados se- ‘gundos mensageiros nos eventos que acorrem apos a I+ gacéo do horménio a um receptor sobre a membrana celular. Esses segundos mensageiros nao devem ser vistos ‘como independentes uns dos outros, porque as altera- (Ges de uns afetam a ago dos demais (134). Gun) A interagio horménio-receptor detona eventos na célula,¢ aalteragao da concentragao do horménio, do ndmero de receptores na célula ou da afinidade do recepter pelo horménio influenciam a magnitude do efeto. Continuagao © Os horménios exercem seus efeitos alterando o transporte de membrana, estimulando 0 DNA & ‘aumentar a sintese protéica e ativando segundos _mensageitos (AMP ciclico, Ca", inositol trifosfato € iacilgliceroh, HORMONIOS: REGULACAO EACAO Esta segdo apresentard as principals glandulas end6- crinas, seus horménios e como eles so reguladas, os efeitos dos horménios sobre os tecidios e como alguns de- les respondem a0 exercicio. Essas informages so es- senciais para se discutir o papel do sistema neuroendécrine na mobilizagao de combustivel para 0 exercicio. Hipotdlamo e Hip6fise A hipéfise esté localizada na base do cérebro, conec- tada ao hipotélamo. Ela possul dois lobos, o lobo ante- rior [adeno-hipéfise), uma verdadeira glandula endécrina, 0 lobo posterior (neuro-hipstise), tecido nervoso que se cestende a partir do hipotdlamo. Ambos esto sob controle direto do hipotélama. No caso da hip6fise anterior, a Il- bberagio de horménio é controlada por substncias quimi- cas (fatores ou horménios de liberacdo) que se originam Nacleo paraventricular Nacloo supraéptico Eminéncia mediana Hipstis anterior Fireside Prolactina Glandula maméria Cortex supra-renal Gonadotrofinas Hipotélamo Sistema porta Horménio do orescimento @@ Ovarios Testiculos FIGURASS Resume dos horménios liberados pela hipétise anterior e seus tecidos-alvo, ros neurdnios localizados no hipotélamo. Esses horm6- nios estimulam ou inibem a liberagao de horménios es- pecificos da hip6fise anterior. A hip6fise posterior recebe seus horménios de neurOnios especiais originados no hi- potilamo. Os horm6nios se mover ao longo do ax6nio até 0s vasos sanguineos na hipéfise posterior, onde eles fo descarregados na circulacao geral (79). Hipéfise Anterior Os hormdnios da hipétfise anterior Inciuem © horménio adrenocorticotropina (ACTH), horménio foliculo-estimulante (FSH), horménio lutei- nizante (LH), horménio estimulador da tiredide (TSH), horménio do crescimento (GH) c prolactina. Figura 5.5 mostra cada um deles e seu tecido-alvo. En- quanto a prolactina estimula diretamente as mamas a 7 Somatostatina GHRH ie eo) aie anterior oe sae crascimente FIQURAS6 Resumo dos estimulos positives e negativos 20 hipotdlamo, influenciando a secrecio do horménio do rescimento, Fonte A. J. Vander, et al., Human Physiology: ‘The Mechanisms of Body Function, 4* ed. Copyright © 1985 ‘McGraw-Hill, Inc, New York. Reprodugao autorizada produzir leite, a maloria dos horménios secretados pe- Ja hipéfise anterior controle a liberagéo de outros hor- ménios, 0 TSH controla a taxa de formagdo dos horménios tireoidianos ¢ a secregio da tiredide; 0 ACTH estimula a produgao e a secregio de cortisol no cértex supra-renal, LH estimula a produglo de tes- tosterona nos testiculos € de estrogenio nos ovairios, € © GH estimula a liberagio de somatomedinas pelo fga- do. No entanto, como veremos, o horménio do cresci- ‘mento exerce importantes efeitos sobre o metabolismo das proteinas, gorduras e carboidratos (79) Horménio do Crescimento © horménio do crescimen- 10 (GH) 6 secretado pela hipstise anterior e exerce efeitos profundes sobre o cresclmenta de todos os tecidos, A se- ‘cregdo desse hormfinio é controlada por horménios libera- ores secretados pelo hipotélamo. © horm6nio liberador do horménio do crescimento (GHRH) estimula a liberagao do GH da hipétise anterior, enquanto outro fator, a soma- tostatina hipotalémica, a inibe. Os nivels de GH e de so- matomedina no sangue produzem um efeito de feriback negativo sabre a secrecdo continua de GH, Como é mostra- do na Figura 5.6, os estimulos adicionais para c hipotélamo que podem influenciar a secregao do GH incluem o exercf- Go, 0 estresse (definigo ampla), uma batxa concentrag3o plasmatica de glicase e o sono (133) (OGH estimula a captacao tecidual de aminodcidos, a sintese de novas proteinas ¢ 0 crescimento de ossos lon- gos. Além disso, 0 GH = se opde A aco da insulina para reduzir a utiliza- (80 da glicose plasmética, = aumenta a sintese de glicose no figado (glico- neogénese) e '& aumenta a mobilizagao de dcidos graxos do tecido _adiposo para poupar a glicose plasmatica, Considerando-se essas caracteristicas, ndo surpreende que 0 GH aumente com o exercicio a fim de aludar a man- ter a concentrago plasmatica de glicose (isso serd visto com matotes detalhes numa segao posterior: Horménios Permissivos e de Agao Lenta). Alguns desses efeitos de- vvern-se ao efeita direto da GH sobre os tecidos, enquanto outros sto devidas as somatomedinas, fatores do cresci- ‘mento liberados pelo Ifgado em resposta ao GH. O hormo- rio do crescimento, em razdo de seu papel na sintese protéica, vem sendo utilizado por alguns atletas para au- ‘mentar 4 massa muscular e por pessoas mals velhas para retardar 0 processo de envelhecimento. No entanto, exis- tem problemas nesse método para melhorar o desempe- nnho utilizando remédios (ver Visdo Detalhada 5.1). = Ohipotdlamo controla tanto a atividade da hipofise anterior quanto a da hipstise posterior. OH 6 liberado pela hipsfise anterior @ 6 para o crescimento normal 1 OGH aumenta durante o exercicio para mobilizar 4cidos graxos do tecido adiposo e auailiar na manu tengio da glicemia sencial Hipéfise Posterior A hipéfise posterior liber dois horménios, @ ocitocina © 0 herménio antidiurético (ADH), também denominado vasopressina, A ocitocina & ‘um potente estimulador da musculatura lisa, especial- mente no momento do parto, ¢ também esté envolvida na resposta de “ejega0" do leite, necessdria para a sua lie beracéo pela mama Horménio Antidiurético © horménio antidiurético (ADH) faz aquilo que seu nome indica: reduz a perda de ‘gua pelo corpo. 0 ADH favorece a reabsorcao da 4gua dos tibulos renais de volta aos capilares para manter 0 fluldo corporal. Existem dois est{mulos principals que acarretam aumento da secregio do ADH '= osmolalidade plasmatica elevada (balxa concen tragio de dua, que pode ser causada pela transpirago excessiva sem reposicao de dgua, ¢ do Crescimento e Desempenho © excesso de horménio do cresel- mento (GH) durante ainfancia esta liga do 20 gigantismo, enquanto @ sua secregao inadequada causa 0 nanismo. Essa dima condiga0 exige a adminis- ttagao de GH (com outros horménlos que promovem o crescimento} durante 0 anos de crescimento se quisermos {que a crianga recupere su faixa normal de crescimento, © GH foi orginalmente obtido por melo da sua extracao da hipéfise de cadéveres ~ um método caro e demorado, Em razdo do sucesso da engenharia genética, atualmente existe GH humano disponivel em {grandes quantidades. ‘Se houver excesso de GH durante a vida adulta, ocore uma condicio denominada acromegalla, © GH adi- ‘ional durante esse periodo nao afetao ‘rescimento da altura, uma vex que as placas de crescimento epifisérias das, extremidades dos ossos longos |é se = baixo volume plasmético, o qual deve-se a perda de sangue ou a reposigao liquida inadequada, Existem osmorreceptores no hipotdlamo que detec- tam a concentragio de gua no liquido intersticial. Quan- do o plasma apresenta uma concentragao elevada de particulas (baixa concentragdo de dgual, os osmorrecep- totes murcham ¢ um reflexo nervoso ao hipotalamo esti- rmula.aliberagio de ADH, a qual provoca uma reduglo da perda de agua pelos rins. Se a osmolalidade plasmatica for normal, mas 6 volume plasmético estiver baixo, os re- ceptores de estiramento do dtrio esquerdo iniciarao um reflexo que acarretard a liberagso de ADH numa tentativa de mantero fluido corporal. Durante o exercicio, 0 volu- ime plasmatico diminui ea osmolalidade sumenta, e em intensidades de exercicio superiores a 60% do VO, max, @ secrecdo de ADH aumenta conforme mostrado na Figura 5.1 (20), Isso favorece a conservacdo da gua para manter ‘volume plasmatico (136) Tireside A tiredide 6 estimulada pelo TSH para sintetizat dois hhorménios que contém iodo: triledetironina (T,)€ tro- xlna (T,). 7, contém tes dtomas de iodo e 07, quatro. ‘TSH também 60 estfmulo principal para a liberaglo de, & cde, na ciculagao, na qual se ligam &s protefnas plasmat- ‘as, Lembre-se de que a concentragio de horménio “livre ‘encontram fechadas. Infelizmente, 0 lexcesso de GH procluz deformidades permanentes, como observado nos ‘espessamentos dos ossos da face, das ios e dos pés. Até recentemente, a causa comum da acromegalia era 0 tumor da hipofise anterior, que acar- retava a sectecio excessiva dle GH. Mas. no se trata disso, Num infeliz impulso de se beneficiar dos efeitos estimu- ladores do crescimento muscular do GH, 0s fisiulturistas e os envolvidos ‘com treino de forca esto injetando GH hhumano, que, hoje, encontra-se facil- mente disponivel, com outros hor ménios (ver Visio Detalhada 5.) Evidénclas mostram que o GH aumenta a sintese protéica nos masculos. Entre~ tanto, a proteina do tecido conjuntivo {coldgeno} aumenta mais do que a pro- ‘tefna contrtil. Compativel com essas observagdes € 0 fato de que os ganhos de forca ndo so proporeionals 20 ganho Capitulo S Resportas Hormonais 30 Bxarcio 79 de massa muscular (95). Observagdes: similares foram feitas nos estudos que envolvem adultos com deficiéncia de GH que o receberaim durante um pro- rama de treinamenta de forca (124 144). Como todos os horménios de iiiltiplos efeitos, 0 usuario ni pode terumefelto sem o.outro. Ouso cénico do GH pode levar 30 diabetes, & com- ppressio do tinel do carpo, a miopatias ‘© a0 encurtamento do perfodo de vida (95, 142,144, 148). A preocupaco com 0 uso de GH 6 t3o grande que algumas pessoas recomendam que cle seja reclasificado como “substancia contro- Jada” para que sua disponibilidade sela reduzida (22, 127). Felizmente, a Unio Européia e © Comité Olimpico interna ‘clonal criaram um projeto de pesquisa, © GH-2000, para desenvolver novos testes que diferenciem o GH natural do thGH. O sucesso nessa rea reduzita o uso abusive de GH por atletas (119). 200) g [ADH plasmatico 3 Porcentagem de ater o 8 2 4 60 a0 Porcontagem do VO, max 700 FIGURAS7 Porcentagem de alteracio da concentragao pplasmatica do horménio antidiueético (ADH) com o aumento da intensidade do exercico, (ndo ligado &s protetnas plasmaticas) & importante para que ocorra efelto sobre o tecida, Tiroxina Os horméniostieoidanos sao fundamentals no estabelecimento da taxa metabslica global (isto é, um indi- viduo com hipotireoidismo (T, baixo)€ caracterizado por le- targiae hipacinergia).€ esse o efit co hormdnio relacio- nado aos problemas de controle de peso. No entanto, ‘somente uma pequena porcentagem dos individuas obesos fo hipotiresideas. OT,e0T,atuam como horménios pet B80 Seqd01isologia do Bxarcicio issivos pelo fato de permitirem que outros horménios exercam completamente seus efeitos, Existe um perfodo de Jaténcia relativamente longo entre o momento em que oT; 07, se elevain eaquele em que seus efeitos sao observa- dos. © perfodo de laténcia vai de seis a doze horas para oT, ede dois a tis dias para o T,. No entanto, uma vez init dos, eles sto prolongados (53). © controle da secregdo de Tyede Ty outro exemplo de mecanismo de fedback negati- ve introduzido no Capitulo 2. A medida que as concentra- (Ges plasméticas de T; e de T, aumentam, elas inibem a li beragio do horm6nio liberador de TSH do hipotélamo, assim coma do TSH em si. Esse sistema de auto-regulagio ‘assegura 0 nivel necessdrio de T, e de, para 2 manutenc3o dde uma taxa metabslica normal. Durante o exercicio, acon- centragdo de horm6nio “livre” aumenta em decorréncia das alteragoes da caracterfstica de ligacio da protefna de trans- porte, € os horménios so captados numa maior velocida- de pelos tecidas. Com o objetivo de compensar a taxa mais clevada de remogao de T, e de T,, a secregao de TSH au- ‘menta ¢ provoca um aumento da secrecio desses hormé- nos pela tieide (129). Evidéncias recentes sugerem que 0 treinamento de resisténcia tern pouco efeito sobre a fungéo (2) da hipéfise (TSH}-titedide (7, = Os horménios tireoidianos 7, eT, sdo importantes ra manutengo da taxa metabolica e permitem que ‘outros hormOnios exercam completamente os seus efeitos. Calcitonina A tireside também secreta a caleitonina, ‘que est envolvida de um modo menos importante na re- ‘gulagio do célcio (Ca™) plasmético, um fon fundamental para as fungSes muscular e nervosa normais. A secrego desse horménio é controlada por outro mecanismo de feedback negativo. A medida que a concentragao plasméti- cade Ca** aumenta,a liberagao de caleitonina também & aumentada, Ela bloqueia a liberagao de Ca"* dos ossos para reduzir a concentragéo plasmatica de Ca‘. A medi- dda que a concentrago de Ca‘* diminul, a taxa de secre- (0 de caleitonina é reduzida. Paratiredides © paratormnénio € 0 principal horménio envolvido na re- gulacao do Ca"* plasmitico. As paratitesides liberam o hor ménio paratormnio em resposta a uma baixa concentracao plasmética de Ca". O horm6nio estimula os ‘0580s a liberarem Ca** no plasma e, simultaneamente, au- menta a absorgio renal de Ca"*. Ambos aumentam 0 nivel plasmatico de Ca’. O paratorménio também estimula os. rins a converter uma forma de vitamin D (vitamin D,) num horménio que aumenta a absorgio de Ca'* do trato ‘gastrointestinal, © exercicio aumenta a concentrago do paratorménio no plasma (90, 91), ‘Supra-renais ‘As supra-renais, na realidade, so compostas por duas glandulas diferentes: a medula supra-renal, que secreta catecolaminas, a adrenalina ¢ 2 noradrenalina, © 0 c6r- tex supra-renal, que secreta hormGnios esterSides. Medula Supra-renal A medula supra-renal faz parte do sistema nervoso simpatico. Oitenta por cento da secrecdo hormonal glandular é de adrenalina, que afeta os recepto- res nos sistemas cardiovascular e resplratério, no trato gastrointestinal (Gi), no figado, nas outras glandulas en- décrinas, nos misculas e no tecido adiposo, A adrenalina @ a noradrenalina estio envolvidas na manutengo da pressdo arterial e na concentragao da glicose plasmatica. ‘Seu papel no sistema cardiovascular é discutido no Capi tulo 9 e seu envolvimento na mobilizagao do substrato para o exercfcio é visto posteriormente neste capftulo em Horménios de Ado Rapida. A adtenalina e a noradrenalina também atendem aos fortes estimulos emocionais e so a base da hipotese “lute ou fuja", de Cannon, sobre coma © organismo responde aos desafios do ambiente (14). A visto de Cannon era de que a ativacao do sistema nervo- so simpatico preparava o indivfduo para enfrentar o per 0 ot pata fugir dele. AfirmagSes populares como “A adrenalina deve estar realmente a toda” é uma tradugo rosselta dessa hipdtese. ‘Aadrenalina ¢ a noradrenalina se ligam a receptores adrenérgicos (de adrenalina, denominagao européia da epinefrina) dos tecidos-alvo. Os receptores estao dlvididos ‘em duas classes principais: alfa (a) ¢ beta (B), com sub- ‘grupos (at, € 43; B; € B,). A adrenalina e a noradrenalina ‘exercem seus efeitos por meio de mecanismos de segun- do mensageiro mencionados. A resposta gerada no tecl- do-alvo, tanto a intensidade quanto a direcao (inibidora ‘ou excitadora), depende do tipo de receptor e se hd envol- vimento da adrenalina ou da noradrenalina. Esse é um ‘exemplo de quao importantes so os receptores na deter minagao da resposta celular ao hotménio. A Tabela 5.1 resume os efeitos da adrenalina e da noradrenalina em re- lac ao tipo de receptor adrenérgico envolvido (120). Os receptores diferentes causam alteracSes na atividade celu- Jar pelo aumento ou diminuigao da concentracao de AMP ciclico ou de Ca"*. A partir dessa tabela, pode-se observar que, se uma célula sofrer uma perda de receptores B, e ¢2- har receptores a, a mesma concentragio de adrenalina produziré efeitos muito diferentes na célula A medula supra-renal secreta as catecolaminas adre~ nalina e noradrenalina, Sua principal secrego (80%) 62 adrenalina, enquanto a noradrenalina € secretada sobretudo pelos neurénios adrenérgicos do sistema nervoso simpatico. = Aadrenalina ea noradrenalina se ligam a receptores| Ge Bradrenégicos e produzem alteractes na ativi- Tipo de feito daAdrenalinay Enzima Ligada Mediador Efeitos sobre Receptor __Noradrenalina 4 Membrana Ineracelular Varios Tecidos 3 Aareralna ‘adeno cide Taree Treqitnca ard noradrenaline Teicogensise Thipatise es Acrerlina >>> Adenia cdaze Tanre ‘TBroneoistarso noracrenalna ‘Nasodltagso a ‘Adrenalina 2 Fosfolipase C Teat* ‘TFosfodiesterase ‘noradrenalina ‘Tasoconstrig’o « ‘Acrendina > Adeniat cease Lampe Opseze aco dos noradrenaina receptores By © “Adapt de epparnan @H. Tepprman, 987, Metaaic and Endocrine Prsolay Sth cl Cicaga Yer Book Meal liners Continuagto dade celular (por exemplo, aumento da freqUiéncia ‘ardiaca, mobllzagSo dos dcidos graxos do tecido _adiposo) por intermédio de segundos mensageiros, Cortex Supracrenal © cértex supra-renal secreta vé- tos hormdnios esterdides que possuer fungdes fisiol6- gicas bem distintas. Os harménios podem ser agrupados fem trés categorias diferentes '@ mineralocorticéides (aldosterona}, envolvidos nna manutengao das concentragdes plasmaticas de Na" ede K*, licocorticéldes (cortisol), envolvidos na regulacdo da glicase plasmntica, € 1 esterdides sexuais |androgénios ¢ estrogénlos), 05 quais dao suporte a0 crescimento pré-puberal, com os andrégenos estando associades ao impulso sexual 1pés-puberal nas mulheres. precursor quimico comum a todos esses horménios estersides 6 0 colesterol e, apesar de os hormdnios ativos finais passuirem apenas pequenas diferencas estruturals, suas fungbes fisiolégicas diferem bastante entre s Aldosterona A Aldosterona (mineralooorticside} € um im- portante regulador da reabsorgio do Na" e da secregio de K* nos tins. Ela esté diretamente envolvida no equilibrio Na‘iH,0 e, conseqlientemente, de volume plasmatico e da pressdo arterial (Capitulo 9). Existem dois niveis de con- tuole sobre a secregéo de aldosterona. A beracio de aldos- terona pelo cértex supra-renal é controlada diretamente pela concentragBo plasmtica de K’. Um aumento da con- centraglo do K* aumenta a secregao de aldosterona, a qual estimula o mecanismo de transporte ativo renal para secre- tar fons K°, Esse sistema de controle utiliza uma alka de Jredback negative jf analisada, A secregio de aldosterana também é controlada por outro mecanismo mais compli- cado. A diminuiggo do volume plasmatico, a queda da 1 Aldosisrone 2 * tvidado do ronina 20 sangria © 200) é § 0) é 100 ° 20 40 3 = Porcantagam do VO, méx FIGURASS Aumentos paralelos da atividade da renina, da angictensina Ile da aldosterona com o aumento da intensidade do exercicio. Os dados sto expressos como, porcentagem de alteragio dos valores de repouso, ppressio arterial nos rins ou © aumento da atividade ner ‘yosa simpética renal estimulam células renais especiais a ssecretar uma enzima denominada renina, A renina entre no plasma e converte o substrato de renina em angloten- ‘sina I, 2 qual, por sua vez, é convertida em anglotensina por uma “enalma conversora” nos pulmdes. A angiotensina estimula a iberagao de aldosterona, que aumenta a reab- sorgéo de Na". Os estimulos para a secregio de aldoste- rona e de ADH também séo sinais que estimulam a sede, um ingrediente necessério para restaurer o volume do fluido corporal. Durante o exerefcio leve existe uma pe- quena ou nenhuma alteraclo da atividade da renina plas- mitica ou da aldosterona (96). No entanto, quando um cestresse térmico € imposto durante o exercicioleve, tanto a secrego de renina quanto a de aldosterona aumentam [40}, Quando a intensidade do exercicio se aproxima de 50% do VO, max (Figura 5.8), tenia, a angiotensina ea al- ddosterona aumentam em paralelo, mostrando a ligagdo no interior desse sistema homeostético (96, 129). Além disso, 82 Serio Fiologa do Bxercico 4 produgio hepética de substrato de renina aumenta para manter a concentracao plasmatica (99) Cortisol © principal glicocorticside secretado pelo értex supra-renal € 0 cortisol. Ele contribui para a ma~ nutengao da glicose plasmética no jejum prolongado & durante o exercicio por meio de varlos mecanismos: m promogo da degradagio de protefnas teciduais, (pela inibicio da sintese protéica) para formar ‘aminoacidos, que so, entéo, utilizados pelo figado para formar glicose (gliconeogénese), = estimulagao da mobilizagao de dcidos graxos livres do tecido adiposo, ‘= estimulago das enzimas hepdticas envolvidas na via metabélica que leva & sintese da glicase, © m bloquelo da entrada da glicose nos tecidos, forcando-os a utilizar mais acldos graxos como substrato (53, 133) Um resumo da ago do comtisol e de sua regulagso & apresentado na Figura 5.9. A secreco de cortisol &contro- lada da mesma manera que a troxina.O hipotélamo se- creta o horménio liberador corticotréfco (CH), 0 qual faz com que a hipofise anterior secrete mais ACTH para a cir- Glicdtise FIGURAS.16 A degradacao do glicogénio muscular (glico- ‘gendlise) pode ser iniciada tanta pelo mecanismo do Ca’*-calmodulina quanto pelo mecanismo do AMP. iclico. Quando uma droga bloqueia o f-receptor, a glico- gendlise ainda pode ocorrer. para atvar as protefnas cinases e iniciar a degradacao do gll- cogfnio, No entanto, quando uma céiula muscular éestimu- Jada a se contrair, © Cat que se encontra armazenado no reticulo sarcoplasmético inunda a cela, Alguns fons Ca'* fo usados para iniciar os eventos da contracéo (Capitulo 8), enquanto outros se ligam & calmoduliana, a qual, por sua ve ativa as proteinas cinases necessérias & glicogenslise {ver Figura 5.4), Nesse caso, o aumento do Ca‘ intracelular {em vez do AMPc) 60 evento inical que estimula a degrada- Glo do glicogénio muscular. A Figura 5.16 resume esses eventos. Experimentos nos quais o aumento da secreséo de catecolaminas foi bloqueado durante 0 exerccio confi- maram os experimentos com o propranolol, revelando que no era necesssio um sistema simpstico-supra-renal intac- to para iniciaraglicogendlise no masculo esquelétco (16). ‘As observagies dos padres de deplegao de glicogénio corroboram essa idéia, Os individuos que realizam exercicio intenso com uma sé perna provocam aumentos da adrena- lina plasmética, qual cicula para todas as células muscu- lates. Noentanto, 0 glengénio muscular somente€ depletado dda pera que realizou o exercicio (69), sugerindo que fatores Intracelulares (por exemplo, ¢ Ca") sdo mais responséveis por tais eventos. Além disso, nos experimentos em que os individuos altemaram exercicios intensos intermitentes & periodos de repouso (trabalho intervalado), oglcogénio das fibras de contragéo répida foi depletado mais rapidamente (33. 34, 49), A concentragio plasmatica de adrenalina era a mesma no exterior das fbras musculares de contraglo répl- da e no das de contragio lenta, mas o glicogénio foi deplo- tado numa maior velocidade nas fibras utilizadas na atividade. Isso € bastante razodvel, uma ver que afibra mus- cular em “repouso nao deve utilizar glicogénio (ou qual- quer outro substrato) numa taxa clevada, Esperavarse quea taxa de glicogenslise correspondesse & taxa de utlizaglo do ATP pelo mitsculo e fica provado que isso ¢ real, indepen dentemente da adrenalina (106). Isso nao significa que a adrenalina no passa ou néo cause a glicogendlise (17, 143). Existem grandes evidéncias de que um aumento da adrena- lina fara, de fato, com que isso ocorra (75, 120,121, 122) Capitulo 5 Respostas Hormonais a0 Exerccio «= OT. Ee A degradacao do glicogénio em glicose no mésculo std sob o controle dual da adrenalina-AMP cfclico & do Ca"*-calmodulina. © papel desse titimo é acen- tuado durante o exercicio em decorréncia do aumento do Ca** do reticulo sarcoplasmatico, Dessa forma, a liberacao de substrato (glicose) é paralela & ativagao da contracao, . Homeostasia da Glicemia Durante 0 Exercicio Come foi mencionado na introdugo, um ponto-chave dos sistemas de controle hormonal €a manutengio da con- ccentragao plasmatica da glicose em momentos de ingesto, Inadequada de carboldratos (jejum/inanicéo} e de remo- fo acelerada da glicose da circulagao (exerefeio). Em am- bbos 0s casos, os estoques de energia do organismo séo, utilizados para superar o desafio, ¢ as tespostas hormonal 2 essas duas situagées diferentes, exercicio e inanigao, s40, muito similares, A concentragao plasmética de glicose é mantida por meio de quatro processos diferentes: '= mobilizagao da glicose dos estoques hepéticos de glicogénio, = mobilizagao dos écidos graxos livres plasméticos do tecido adipaso para poupar a glicose plasmatica, & sintese hepatica de glicose (gliconeogénese) a partir dos aminoacidos, acido lactico e glicerol m bloqueio da entrada da glicose nas células para forgar a substituicao dos &cidos graxos livres como substrato. © objetivo geral desses quatro provessos é fornecer ssubstrato para o trabalho e manter a concentragéo plasmé- tica de glicose, Essa é uma tarefa importante levando-se em conta que o figado pode possuir somente 80 gramas de gli- ‘cose antes do inicio do exercicio e que. taxa de oxidagao da Cees ‘res | Bloaueio da - ees atico Gliconeogénese hepatica -Aminodcidos: eglicero! 7 FIQURAS:7 Papel do cortisol na manutencao da glicose plasmatica apresentaram aumento. Obviamente, a percepedo do in- dividuo pode influenciar a resposta ao exercicio leve. A medida que a intensidade do exercicio aumenta, a ssectego de cortisol também aumenta,[ss0 € verdade ape- ras em termos. Por exemplo, Bonen (9) demonstrou que a cexcregio urinérla de cortiso] ndo era alterada pelo exercicio {876% do VO, mx durante dez minutos, mas ela quase do- brava quando a duragio era aumentada para trinta minu- tos. Davies e Few (25) nos esclareceram sobre a resposta do cortisol 20 exercicio ao estudarem individuos que comple- taram varias sessdes de uma hora de exercicio, Cada teste foi realizado numa intensidade constante entre 40-80% do VO; max.O exercicio a 40% do VO, max acarretou uma dim ‘hulgo do cortisol plasmatico no decorrer do tempo, en- quanto a resposta fol consideravelmente elevada no exercicio a 80% do VO, méx. A Figura 5.18 mostra a concen- tacgo plasmética de cortisol mensurada aos sessenta mi- rnutos em cada um dos testes citados representados 4graficamente contra a % do VO; mx. Quando a intensidade do exercicio ultrapassou 60% do VO; max, a concentraco de cortisol aumentou; abaixo disso, a concentragiio dimi- niu. O que causou tals alteragées? Utilizando cortisol ra- dicativo como marcador, pesqulsadores observaram que, durante 0 exercicio leve, 0 cortisol era removido mais rapi- damente do que o cSrtex supra-renal o secretava e, duran- te 0 exercicio Intenso, o aumento do cortisol plasmatico devia-se.a uma maior taxa de secregSo, que podia ser supe- rior & taxa de remogdo, a qual havia dobrado. Para 0 exercicio de baixa intensidade e longa duragio fem que os efeitos do cortisol mantém durante um longo 109) Capftulo S$ Respostas Hormonais a0 Exercicio © QB seg ao adipose —__‘Tesdo 2 = ae ig Luenole | Atos mination | | aR ros ee cee Porcentagem de al s0| 10 Me Sa Ee RE Atma, ese a0 a0, sz co mara WO7== 100) Porcentagem do YO, max FIGURASIB Porcentagem de alteraco (dos valores de repouso) da concentracéo plasmatica de cortisol com 0 aumento da intensidade do exercicio, tempo a concentragao da glicose plasmética, a concentragio de cortisol nao se altera muito. Mesmo se isso ocortesse, os efeitas sobre o metabolismo néo seriam imediatamente per- ceptivels. O efeitodireto do cortisol é mediado por melo da estimulacio do DNA ea conseqUente formago do RNA, 0 que acarreta a sfatese protéica, um processo lento, Essen- cialmente, 0 cortisol, tal como a titaxina, exerce um efeito ppermissivo sobre a mobilizacdo do substrato durante 0 exer- Ciclo agudo, permitindo que outros hormnios de ago 14 plda, como a adrenalina e o glucagon, se ocupem da mobllizagio da glicose e dos dcidos graxos livres. Essa questo esté baseada em um estudo no qual a droga foi usada para baixar 0 cortisol plasmatico antes e durante o cexercicio subméximo, a resposta metabslica global nao foi afetada se comparada a um nivel de cortisol normal (27). Como as competigges esportivas(triatlo, ultramaratona ea mmaieria dos esportes ce equipe) podem acarretarlesbes te-

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