J a n B a l ko, Z b y n ě k To n a r,

I va n Va rg a a ko l e kt i v

3. v y d á n í

Po ř a d ate l : Ra d ova n H u d á k

Memorix
 MEMORIX HISTOLOGIE
O BSA H K N I H Y
Úvod XI
I Úvod do histologie 1
II Cytologie 15
III Obecná Histologie 67
III. 1 Epitelová Tkáň 71
III. 2 Pojivová Tkáň 99
III. 3 Svalová tkáň 139
III. 4 Nervová Tkáň 161
III. 5 Krev a krvetvorba 177
IV Speciální Histologie 201
K dispozici také jako ebook.
IV. 1 Srdce a krevní cévy 203
IV. 2 Lymfatický a imunitní systém 223
IV. 3 Trávicí systém 249
IV. 4 Dýchací systém 311
IV. 5 Močový systém 335
IV. 6 Mužský pohlavní systém 357
IV. 7 Ženský pohlavni systém 383
IV. 8 Nervový systém 419
IV. 9 Smysly a kůže 437
IV. 10 Endokrinní systém 483
V Mikroskopovací techniky 505
www.m em o r ix .cz
 STÁHNI SI APLIKACI
Anatomyka
Obsah Memorixu anatomie jsme převedli do jedinečné
3D aplikace a tím vznikl nejdetailnější trojrozměrný
anatomický atlas na světě!

Aplikaci si můžete stáhnout do svých mobilů a tabletů

z Google Play a App Store a učit se i ty nejmenší struktury
v‌‌ interaktivním prostředí lidského těla. V případě
zakoupení univerzitní (fakultní) licence získají studenti
i učitelé aplikaci i do svých notebooků s dalším obsahem
a funkcemi. Více informací na konci na konci knihy.

V případě zájmu o univerzitní / fakultní

licenci kontaktuje přímo autora obsahu
aplikace a učebnice Memorix anatomie:

Mac OS Windows Android iPhone

MUDr. Radovan Hudák
rado.hudak@memorix.cz

anatomyka.com
MEMORIX APLIKACE
Uč se a opakuj
anatomii a histologii
kdykoliv a kdekoliv.

Aplikace ke stažení
na Google Play
a App Store.
S
 MEMORIX ANATOMIE
Radovan Hudák, David Kachlík
a kolektiv
Anatomii se nestačí jenom jednou naučit, je potřeba
si ji tisíckrát zopakovat, aby se informace propojily
a uložily v neuronových sítích mozkových hemisfér.
Na rozdíl od jiných učebnic je Memorix anatomie
vytvořen tak, aby čtenářům co nejvíce zjednodušil
a urychlil učení tisíců anatomických struktur tím, že
je propojuje do přehledného celku.
Obecná, speciální i topografická anatomie jsou sys-
tematicky popsané na 600 stránkách, přičemž je-
jich strukturovaný text je obohacen o 1500 obrázků
a schémat. Tisíce klinických poznámek vysvětlují dů-
ležitost jednotlivých struktur a orgánů, takže čtenář
se nejenom rychle a efektivně naučí základní anato-
mii, ale je schopen nabyté informace využít i v kli-
nické praxi.

K dispozici také jako ebook. www.m em o r ix .cz

Anatomyka je aplikace jejíž hlavní výhodou je realistické zpracování lidského těla
do nejjemnějších detailů a uživatelsky propracované prostředí. Spolu s jednoduchými,
stručnými, ale přesnými informacemi z Memorix anatomie seskupenými do přehledné
hierarchie tvoří aplikace Anatomyka jedinečný nástroj pro výuku anatomie.

ANATOMYKA ATLAS ANATOMYKA ACADEMIC

PRO JEDNOTLIVCE PRO FAKULTY A UNIVERZITY

K dispozici na mobily a tablety Android a iOs
Tisíce modelů orgánů a struktur z více než
10 anatomických systémů
Odborný obsah z Memorix anatomie včetně
kompletní terminologie v latinském, českém
a anglickém jazyce
Hromadná licence pro studenty a pedagogy
obsahující rozšířený obsah a funkce
Kromě mobilních platforem Android a iOs
k dispozici také na počítačích Windows, MacOs
Aplikace s ebooky Memorix anatomie
a Memorix histologie jsou součástí licence

Kompletní obsah, rozhraní aplikace a zákaznic-

ký servis v češtině a angličtině

Přidávání nových funkcí a obsahu na základě

požadavků studentů a pedagogů

Možnost učit studenty prostřednictvím sdílení

obrazovky při prezenční a distanční výuce
a vytváření interaktivních prezentací

V případě zájmu o univerzitní / fakultní

licenci kontaktuje přímo autora obsahu
aplikace a učebnice Memorix anatomie:

MUDr. Radovan Hudák

rado.hudak@memorix.cz

anatomyka.com
 Věnováno každému, kdo je okem histolog
a dokáže se pro minimální věci maximálně zapálit.
Jan Balko
Zbyněk Tonar
Ivan Varga
a kolektiv

3. vydání

TRITON
Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga a kolektiv
MEMORIX HISTOLOGIE

Vyloučení odpovědnosti vydavatele

Autoři i vydavatel věnovali maximální možnou pozornost tomu, aby informace zde uváděné odpovídaly aktuálnímu stavu
znalostí v době přípravy díla k vydání. I když tyto informace byly pečlivě kontrolovány, nelze s naprostou jistotou zaručit jejich
úplnou bezchybnost. Z těchto důvodů se vylučují jakékoli nároky na úhradu ať již přímých, či nepřímých škod.

Tato kniha ani žádná její část nesmí být kopírována, rozmnožována ani jinak šířena bez písemného souhlasu pořadatele nebo
vydavatele.

© Radovan Hudák, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, 2016–2021

© MEMORIX s.r.o., 2016–2021
© Stanislav Juhaňák – TRITON, 2016–2021

Ilustrace: Jan Balko, Šárka Zavázalová, Radovan Hudák

Mikrofotografie: Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Richard Adamčík
Elektronogramy: Ivan Varga
Sazba: Radovan Hudák, Daniel Slovák, René Novysedlák, Petr Stojčev
Design: Radovan Hudák
Obálka: Radovan Hudák, Renata Brtnická
Jazyková korektura: Barbora Mohylová

Vydal Stanislav Juhaňák – TRITON,

Vykáňská 5, 100 00 Praha 10
www.tridistri.cz

www.memorix.cz

ISBN 978-80-906331-6-2
 Seznam autorů – Memorix tým

Pořadatel
MUDr. Radovan Hudák
lékař na Klinice dětské a dospělé ortopedie a traumatologie
2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy a Fakultní nemocnice v Motole, Praha
asistent na Ústavu anatomie 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Praha

Hlavní autoři
MUDr. Jan Balko
patolog a asistent na Ústavu patologie a molekulární medicíny 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy
a Fakultní nemocnice v Motole
vedoucí teoretické výuky histologie na vyšší odborné škole MILLS
bývalý lektor na Ústavu histologie a embryologie 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Praha

prof. MUDr. Mgr. Zbyněk Tonar, Ph.D.

docent Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Plzeň

prof. RNDr. Ivan Varga, PhD., PhD.

zástupce přednosty Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Komenského, Bratislava

Autoři
MUDr. Richard Adamčík
lékař na Rehabilitační klinice Fakultní nemocnice Hradec Králové
bývalý lektor na Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Hradec Králové

MUDr. Alžběta Blanková

lékařka Oddělení soudního lékařství a toxikologie, Krajská nemocnice Liberec, a.s.
pracovník Ústavu histologie a embryologie 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Praha

MUDr. Martin Gavač

interní lékař na urgentním příjmu, Klinikum Passau, Německo
bývalý lektor na Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Masarykovy univerzity, Brno

MUDr. Radovan Hudák

prof. MUDr. David Kachlík, Ph.D.

vedoucí Ústavu anatomie 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy, Praha

Grafici
MUDr. Jan Balko

MUDr. Šárka Zavázalová

lékařka na Otorhinolaryngologické klinice 3. lékařské fakulty
Univerzity Karlovy a Ústřední vojenské nemocnice, Praha

Hlavní recenzenti
doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc.
pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Palackého, Olomouc

prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc.

vedoucí Ústavu histologie a embryologie Jesseniove lékařské fakulty Univerzity Komenského, Martin

prof. MUDr. Jan Petrášek, DrSc.

profesor 3. interní kliniky 1. lékařské fakulty Univerzity Karlovy a Všeobecné fakultní nemocnice, Praha
 Obsah

Předmluva – Memorix................................................................................................................................................................................................. XI
Předmluva – Memorix histologie............................................................................................................................................................................... XII
Memorix vzdělávací systém....................................................................................................................................................................................... XIV
Využití histologie v patologii a význam histologie pro klinické obory....................................................................................................................... XV
Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix anatomie . ............................................................................................................................ XVIII
Poděkování studentským organizacím ...................................................................................................................................................................... XX
Memorix tým – medailonky..................................................................................................................................................................................... XXII

I. Úvod do histologie 1

Ivan Varga, Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Definice............................................................................................ 2
2 Termíny, česko-slovenský anatomicko-histologický slovník
a zkratky........................................................................................... 3
3 Eponyma – termíny dle osobností . .................................................5
4 Světová historie histologie...............................................................8
5 Česká historie histologie................................................................10
6 Slovenská historie histologie ........................................................11
7 15+ milníků histologie....................................................................12
8 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................14

II. Cytologie 15

Ivan Varga, Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod............................................................................................... 16
2 Objev buněk a buněčná teorie......................................................19
3 Funkční charakteristika živočišných buněk...................................20
4 Morfologie buněk člověka.............................................................21
5 Základní stavba buněk...................................................................23
5.1 Plasmalemma – Buněčná membrána a biomembrány............24
5.2 Nucleus – Buněčné jádro ........................................................26
5.3 Cytoplasma – Cytoplazma . .....................................................31
5.4 Mitochondrie...........................................................................32
5.5 Ribozomy ................................................................................34
5.6 Reticulum endoplasmicum – Endoplazmatické retikulum .....35
5.7 Apparatus/complexus golgiensis
– Golgiho aparát/komplex........................................................36
5.8 Lysosoma et peroxysoma – Lyzozom a peroxizom .................37
5.9 Inclusiones cytoplasmicae – Buněčné inkluze.........................38
5.10 Cytoskeleton – Cytoskelet .....................................................40
5.11 Centrosoma/cytocentrum et centriolum
– Centrozom a centriol.............................................................42
6 Morfologie specializovaných buněk..............................................42
7 Životní projevy buňky....................................................................44
7.1 Přenos látek přes membránu, endocytóza a exocytóza.........44
7.2 Buněčný cyklus (mitóza a meióza)..........................................48
7.3 Buněčná smrt (apoptóza a nekróza).......................................50
7.4 Regenerace buněk a tkání (kmenové buňky).........................52
8 Tabulky........................................................................................... 53
9 Popis buněk . ................................................................................. 54
10 Elektronogramy a mikrofotografie................................................56
11 Otázky a obrázky k opakování ......................................................64
12 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................66

III. Obecná histologie 67

Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Obecná histologie ......................................................................... 68 2 Čtyři typy tkání . ............................................................................ 69

III. 1 Epitelová tkáň 71

Martin Gavač, Alžběta Blanková, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod............................................................................................... 72
2 Charakteristika a původ epitelů . ..................................................74
2.1 Bazální membrána – Membrana basalis...............................75
2.2 Polarita epitelových buněk, diferenciace
buněčné membrány a buněčné spoje...................................75
2.3 Dělení epitelů ........................................................................ 78
2.4 Plošné epitely . ...................................................................... 80
3 Žlázy . ............................................................................................. 82
3.1 Stavba exokrinních žláz . .......................................................87
4 Rozhodovací algoritmy..................................................................88
4.1 Rozhodovací algoritmus epitelů............................................88
4.2 Rozhodovací algoritmus pro krycí epitely.............................88
5 Mikrofotografie ............................................................................. 90
6 Otázky a obrázky k opakování.......................................................96
7 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................98
 Obsah
III. 2 Pojivová tkáň
Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod............................................................................................. 100
2 Buňky pojivové tkáně .................................................................101
3 Vlákna mezibuněčné hmoty .......................................................106
4 Základní mezibuněčná hmota.....................................................108
5 Základní dělení pojivové tkáně . .................................................110
5.1 Textus connectivus proprius – Vazivo .................................110
5.2 Textus cartilagineus – Chrupavka.........................................113
5.2.1 Struktury kloubu, synoviální membrána
a kloubní chrupavka ..................................................115
5.3 Textus osseus – Kost . ..........................................................116
5.3.1 Osifikace (osteogeneze) – Kostnatění . ......................120
5.3.2 Přestavba a hojení kosti.............................................122
III. 3 Svalová tkáň
Richard Adamčík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod............................................................................................. 140
2 Obecná část ................................................................................. 142
3 Kosterní svalovina .......................................................................143
4 Srdeční svalovina.........................................................................149
5 Hladká svalovina .........................................................................151
6 Tabulky......................................................................................... 154
6.1 Tabulka – Typy svaloviny........................................................154
III. 4 Nervová tkáň
Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 162
2 Výskyt nervové tkáně .................................................................163
3 Periferní nerv .............................................................................. 163
4 Neuron – Nervová buňka . ...........................................................164
5 Vzruchová aktivita . .....................................................................166
6 Synapsis – Synapse ......................................................................167
7 Neuroglie . ................................................................................... 168
8 Obaly neuronů a myelinizace .....................................................169
III. 5 Krev a krvetvorba
Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 178
2 Sanguis (haema) – Krev ...............................................................180
2.1 Erytrocyty – Červené krvinky...............................................181
2.2 Leukocyty – Bílé krvinky.......................................................182
2.2.1 Bílé krvinky – granulocyty/polymorfonukleáry . ......182
2.2.2 Bílé krvinky – agranulocyty/mononukleáry .............184
2.3 Trombocyty – Krevní destičky .............................................185
3 Hematopoéza – Krvetvorba . .......................................................186
3.1 Krvetvorba – krevní řady.....................................................187
3.2 Krvetvorba – erytropoéza ...................................................188
3.3 Krvetvorba – granulopoéza/myelopoéza ...........................190
99
6 Mechanické vlastnosti pojivových tkání . ...................................122
7 Metastazování a epitelo-mezenchymová přeměna....................124
8 Tabulky a schémata......................................................................124
8.1 Tabulka – Přehled glykosaminoglykanů (GAG)
v mezibuněčné hmotě pojivových tkání..............................124
8.2 Schéma – Druhy pojiva........................................................125
8.3 Tabulka – Výskyt buněk
monocyto-makrofágového systému....................................125
9 Mikrofotografie............................................................................ 126
10 Otázky a obrázky k opakování.....................................................136
11 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................138
139
6.2 Tabulka – Typy vláken kosterní svaloviny..............................154
7 Algoritmus – Typy svaloviny........................................................155
8 Elektronogram myokardu............................................................155
9 Mikrofotografie............................................................................ 156
10 Otázky a obrázky k opakování ....................................................158
11 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................160
161
9 Neuronální plasticita a regenerace . ...........................................170
10 Tabulky......................................................................................... 171
10.1 Tabulka – Umístění a charakteristika buněk neuroglie ......171
10.2 Tabulka – Neurotransmitery ...............................................171
11 Mikrofotografie ...........................................................................172
12 Schéma – Neurony a neuroglie . .................................................174
13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................175
14 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................176
177
3.4 Krvetvorba – monopoéza ...................................................191
3.5 Krvetvorba – lymfopoéza . ..................................................192
3.6 Krvetvorba – trombopoéza . ...............................................193
4 Tabulky a schémata......................................................................194
4.1 Tabulka – Krevní obraz ........................................................194
4.2 Schéma – Arnethovy třídy ..................................................194
4.3 Schéma – Krvetvorba ..........................................................195
5 Mikrofotografie ...........................................................................196
6 Otázky a obrázky k opakování ....................................................198
7 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................200
 Obsah
IV. Speciální histologie
IV. 1 Srdce a krevní cévy
Jan Balko, David Kachlík, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 204
2 Obecná část ................................................................................. 206
3 Cor – Srdce .................................................................................. 208
4 Obecná stavba cévy ....................................................................211
5 Arteriae – Tepny ..........................................................................212
6 Vasa capillaria – Vlásečnice/kapiláry . .........................................214
IV. 2 Lymfatický a imunitní systém
Jan Balko, Ivan Varga, Zbyněk Tonar, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 224
2 Obecná část ................................................................................. 226
2.1 Orgány imunitního systému . ..............................................227
2.2 Noduli lymphoidei – Mízní uzlíky / lymfatické folikuly . ......228
2.3 Zrání B-lymfocytů . ..............................................................229
2.4 Buňky specifické imunity ....................................................230
3 Thymus – Brzlík ........................................................................... 232
3.1 Zrání T-lymfocytů ................................................................234
3.2 Dělení zralých T-lymfocytů . ................................................235
4 Medulla ossium – Kostní dřeň . ...................................................236
5 Nodi lymphoidei/lymphatici (lymphonodi)
– Mízní/lymfatické uzliny .............................................................236
IV. 3 Trávicí systém
Martin Gavač, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 250
2 Obecná stavba stěny trávicí trubice ...........................................252
3 Cavitas oris – Ústní dutina . .........................................................255
3.1 Labia oris – Rty ....................................................................256
3.2 Bucca – Tvář . .......................................................................257
3.3 Palatum – Patro ...................................................................257
3.4 Dentes – Zuby . ....................................................................258
3.4.1 Zuby – Sklovina (enamelum) .....................................259
3.4.2 Zuby – Zubovina / dentin (dentinum) .......................261
3.4.3 Zuby – Cement / Tmel (Cementum) ..........................263
3.4.4 Zuby – Zubní dřeň (pulpa dentis) . .............................264
3.4.5 Dentoalveolární spojení – fixace zubu v čelisti . .......265
3.5 Gingiva – Dáseň ...................................................................265
3.6 Lingua – Jazyk ......................................................................266
3.7 Glandulae salivariae – Slinné žlázy .....................................268
IV. 4 Dýchací systém
David Kachlík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 312
2 Obecná část ................................................................................. 314
2.1 Obecná stavba dýchacích cest . ............................................315
2.2 Buňky epitelu dýchacích cest ...............................................316
3 Cavitas nasi – Nosní dutina .........................................................317
3.1 Sinus paranasales – Vedlejší nosní dutiny ...........................317
4 Pharynx – Hltan ...........................................................................318
5 Larynx – Hrtan ............................................................................. 318
6 Trachea – Průdušnice ..................................................................320
201
203
7 Venae – Žíly ................................................................................. 216
8 Mikrofotografie ...........................................................................218
9 Rozhodovací algoritmus pro krevní cévy . ..................................220
10 Tabulka – funkce endotelu . ........................................................220
11 Otázky a obrázky k opakování ....................................................221
12 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................222
223
6 Splen/lien – Slezina .....................................................................238
7 Tonsillae – Mandle/tonzily .........................................................240
8 MALT (Mucosa-associated lymphoid tissue)
–Slizniční lymfoidní tkáň ..............................................................241
9 Vasa lymphatica – Mízní cévy .....................................................241
10 Schéma imunitních buněk ..........................................................243
11 Rozhodovací algoritmus imunitních orgánů . .............................243
12 Mikrofotografie............................................................................ 244
13 Otázky a obrázky k opakování.....................................................247
14 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................248
249
4 Pharynx – Hltan ...........................................................................270
5 Oesophagus – Jícen .....................................................................271
6 Gaster – Žaludek . ........................................................................272
7 Intestinum tenue – Tenké střevo . ...............................................275
8 Intestinum crassum – Tlusté střevo ............................................278
9 Hepar – Játra ............................................................................... 282
10 Vesica biliaris/fellea – Žlučník .....................................................286
11 Žlučové cesty ............................................................................... 287
12 Pancreas – Slinivka.......................................................................288
13 Mikrofotografie ...........................................................................290
14 Tabulky – Buňky a struktury střeva.............................................306
15 Otázky a obrázky k opakování.....................................................307
16 Poděkování recenzentům ...........................................................310
17 Použitá literatura.........................................................................310
311
7 Pulmones – Plíce .........................................................................321
8 Pleura – Pohrudnice ....................................................................325
9 Schémata . ................................................................................... 326
9.1 Schéma – průduškový a sklípkový strom .............................326
9.2 Schéma – epitel v dýchacím systému . .................................326
10 Mikrofotografie ...........................................................................328
11 Rozhodovací algoritmus . ............................................................332
12 Otázky a obrázky k opakování ....................................................332
13 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................334
 Obsah
IV. 5 Močový systém
Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 336
2 Obecná část ................................................................................. 318
3 Ren – Ledvina .............................................................................. 339
4 Ureter – Močovod .......................................................................346
5 Vesica urinaria – Močový měchýř ...............................................347
6 Urethra – Močová trubice ...........................................................348
IV. 6 Mužský pohlavní systém
Alžběta Blanková, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 358
2 Obecná stavba . ........................................................................... 360
3 Testis – Varle ................................................................................ 361
3.1 Spermatogeneze .................................................................363
4 Intratestikulární vývodní pohlavní cesty ....................................366
5 Epididymis – Nadvarle . ...............................................................366
6 Ductus deferens – Chámovod .....................................................368
7 Funiculus spermaticus – Semenný provazec . .............................368
8 Glandula vesiculosa – Měchýřková žláza ....................................369
9 Ductus ejaculatorius – Vstřikovací vývod ....................................369
10 Prostata – Předstojná žláza .........................................................370
IV. 7 Ženský pohlavní systém
Alžběta Blanková, Ivan Varga, Jan Balko, Zbyněk Tonar, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 384
2 Organa genitalia feminina – Ženské pohlavní orgány .................386
3 Ovarium – Vaječník . ....................................................................386
3.1 Oogeneze – Vývoj a zrání vajíček . .......................................388
3.2 Vývoj folikulů ......................................................................390
3.3 Hematofolikulární bariéra a atrézie folikulů ......................392
3.4 Luteogeneze – Vývoj žlutého tělíska . ..................................392
3.5 Ovariální (vaječníkový) cyklus ............................................394
4 Tuba uterina – Vejcovod . ............................................................395
5 Uterus – Děloha . ......................................................................... 396
5.1 Menstruační (endometriální) cyklus ..................................400
6 Vagina – Pochva............................................................................ 401
Nervový systém
IV. 8
Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 420
2 Vývoj nervového systému . .........................................................422
3 Periferní nerv .............................................................................. 423
4 Ganglia – Zauzliny . ......................................................................424
5 Medulla spinalis – Mícha ............................................................425
6 Cerebellum – Mozeček ................................................................426
7 Telencephalon – Koncový mozek ................................................428
8 Liquor cerebrospinalis – Mozkomíšní mok .................................430
335
7 Mikrofotografie ...........................................................................350
8 Schémata . ................................................................................... 353
8.1 Schéma – epitely v močovém systému . .............................353
8.2 Schéma – nefron a ledvinné tělísko . ..................................353
9 Otázky a obrázky k opakování ....................................................354
10 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................356
357
11 Glandula bulbourethralis Cowperi – Bulbouretrální žláza ..........372
12 Penis – Pyj.................................................................................... 372
13 Ejakulát . ...................................................................................... 374
14 Schémata . ................................................................................... 375
14.1 Schéma – spermatocytogeneze ..........................................375
14.2 Schéma – epitel v mužských pohlavních cestách ...............375
15 Mikrofotografie............................................................................ 376
16 Algoritmus na tubulózní struktury .............................................380
17 Otázky a obrázky k opakování ....................................................381
18 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................382
383
7 Organa genitalia feminina externa
– Vnější ženské pohlavní orgány ..................................................402
8 Raný vývoj zárodku a plodové obaly ..........................................404
9 Placenta – Plodové lůžko .............................................................406
10 Funiculus umbilicalis – Pupečník ................................................408
11 Schémata . ................................................................................... 408
11.1 Schéma – Oogeneze a fertilizace ........................................408
11.2 Schéma – Ovariální a menstruační cyklus ..........................409
11.3 Schéma – Děložní žlázky .....................................................409
12 Mikrofotografie ...........................................................................410
13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................416
Poděkování recenzentům a použitá literatura.................................418
419
9 Meninges – Pleny ........................................................................431
10 Claustrum haematoencephalicum
– Hematoencefalická bariéra .......................................................431
11 Mikrofotografie ...........................................................................432
12 Rozhodovací algoritmus pro buňky CNS . ...................................435
13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................435
14 Poděkování recenzentům a použitá literatura ...........................436
 Obsah
IV. 9 Smysly a kůže
David Kachlík, Richard Adamčík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák
1 Smysly – úvod ............................................................................. 438
1.1 Receptory . ............................................................................440
1.1.1 Mechanoceptory, nociceptory a termoceptory
– Kožní tělíska ..............................................................441
1.1.2 Interoceptory – Receptory vnitřního prostředí ...........442
1.1.3 Proprioceptory – Receptory pohybového systému .....443
1.2 Organum gustatorium – Chuťové ústrojí...............................444
1.3 Organum olfactorium – Čichové ústrojí.................................445
1.4 Organum visus – Zrakové ústrojí............................................446
1.4.1 Tunica fibrosa bulbi – Vazivová vnější vrstva ..............447
1.4.2 Tunica vasculosa bulbi / uvea
– Cévnatá střední vrstva / živnatka ..............................448
1.4.3 Lens – Čočka ................................................................450
1.4.4 Tunica interna bulbi / retina
– Nervová vnitřní vrstva / sítnice .................................451
1.4.5 Camerae bulbi et corpus vitreum
– Oční komory a sklivec ...............................................454
IV. 10 Endokrinní systém
Alžběta Blanková, David Kachlík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák
1 Úvod ............................................................................................ 484
2 Obecná část ................................................................................. 485
3 Hypophysis / glandula pituitaria – Hypofýza/podvěsek .............485
3.1 Adenohypophysis / lobus anterior
– Adenohypofýza / přední lalok . .........................................486
3.2 Neurohypophysis / lobus posterior
– Neurohypofýza / zadní lalok .............................................488
4 Glandula thyroidea – Štítná žláza . ..............................................489
5 Glandula parathyroidea – Příštítná žláza ....................................490
V. Mikroskopovací techniky
Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák
1 Světelný mikroskop .....................................................................506
1.1 Vznik obrazu v mikroskopu .................................................507
1.2 Pozorovací techniky ve světelné mikroskopii .....................508
2 Elektronová mikroskopie ............................................................509
2.1 Srovnání světelného a elektronového mikroskopu ...........510
3 Zpracování vzorků pro histologii..................................................510
3.1 Technika zmrazených řezů ..................................................512
3.2 Slovníček pojmů používaných pro barvení . .......................512
3.3 Barvení histologických preparátů .......................................513
4 Speciální metody v histologii a příbuzných oborech . ................514
5 Slovníček pojmů pro imunohistochemii . ...................................515
6 Zpracování zubu a kosti . .............................................................516
Apendixy
Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Ivan Varga, Radovan Hudák
1 Apendix 1: Okénko do histologie savců .....................................533
437
1.4.6 Structurae accessoriae oculi – Přídatná ústrojí oka ....455
1.5 Auris – Ucho...........................................................................458
1.5.1 Auris externa – Vnější ucho . .......................................459
1.5.2 Auris media – Střední ucho .........................................459
1.5.3 Auris interna / organum vestibulocochleare
– Vnitřní ucho ..............................................................460
2 Kůže – úvod ................................................................................. 463
2.1 Epidermis – Pokožka .............................................................464
2.2 Dermis/corium – Škára .........................................................466
2.3 Tela subcutanea / subcutis / hypodermis – Podkoží ............467
2.4 Typy kůže ..............................................................................467
2.5 Adnexa cutis – Přídatné kožní orgány /
kožní adnexa/deriváty ...........................................................468
2.6 Mamma et glandula mammaria – Prs a mléčná žláza . ........472
3 Mikrofotografie ...........................................................................474
4 Otázky a obrázky k opakování ....................................................480
5 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................482
483
6 Glandula suprarenalis – Nadledvina ...........................................492
7 Insula pancreatica – Slinivkový (Langerhansův) ostrůvek ...........495
8 Glandula pinealis – Šišinka . ........................................................496
9 Difúzní endokrinní systém (DES) . ...............................................497
10 Paraganglia .................................................................................. 497
11 Mikrofotografie............................................................................ 498
12 Otázky a obrázky k opakování ....................................................503
13 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................504
505
7 Zpracování krevního nátěru (roztěru) ........................................516
8 Průkaz vybraných látek na histologické úrovni ..........................517
9 Příklady antigenů prokazovaných v imunohistochemii .............517
10 Popis části mikroskopu ...............................................................518
11 Algoritmus zpracování preparátů ...............................................518
12 Zajímavosti z mikroskopovací techniky ......................................519
13 Přehled barvení . .........................................................................520
14 Artefakty ve světelné mikroskopii ..............................................522
15 Praktické tipy k mikroskopování . ...............................................524
16 Otázky a obrázky k opakování ....................................................530
17 Použitá literatura.........................................................................531
18 Poděkování recenzentům ...........................................................532
533
2 Apendix 2: Cytologický slovník ...................................................540
 Předmluva – Memorix

Žijeme v době, kdy je přístup k informacím snadný a jejich dostupné množství je natolik obsáhlé, že je téměř
nemožné zorientovat se v nich. Nové informační kanály, které se objevily v posledních několika desítkách let,
jako jsou televize, mobilní telefony a především internet, nás neustále zásobují novými poznatky. I tradiční
formy předávání informací, jakými jsou knihy, zažívají v poslední době nevídaný rozmach. Téměř každý teo-
retický ústav na lékařských fakultách vydal nějaká skripta či knihu nebo přeložil některý z úspěšných zahra-
ničních titulů. Výsledkem je, že se v tomto moři informací začínáme ztrácet. Čím více možností volby máme,
tím obtížněji si dokážeme vybrat, kterému vyučujícímu věřit, do které knihy investovat svůj čas, podle čeho
se u zkoušky a v praxi rozhodovat atd. Tento fakt má za následek tzv. rozhodovací paralýzu, což na medicíně
znamená, že se nedokážeme rozhodnout, z čeho se učit, a tak se v nejhorším případě neučíme vůbec z ničeho.

Kniha plná kompromisů Myšlenka Memorixu

Na základních a středních školách jsme byli zvyklí, že naprostá
většina informací, která byla řečena na hodinách nebo napsána v
knihách, byla stejná. Měli jsme tak velkou jistotu, že pokud se dané
informace naučíme, budeme všechno vědět správně. Na vysoké
škole je to však jinak. V každém oboru je mnoho bazálních informa-
cí, které prezentuje každý učitel či lékař stejně, ale pak je i mnoho
takových, o kterých se diskutuje z mnoha důvodů. Nejčastěji se
jedná o informace, které nebyly nikdy 100% ověřeny nebo u kte-
rých došlo k nějakým vědeckým objevům. V histologii hraje velkou
roli i subjektivní názor histologů, kteří v mikroskopu můžou vidět
např. různé tvary buněk. Studenti, kteří byli zvyklí učit se dogmata,
se ve směsi informací ztrácejí, přicházejí o energii studovat nové
věci a padají do obav, že se to nemají šanci nikdy naučit. Nejvíc
pak studenty dostane, když profesor na přednášce říká poznatky
získané ze své praxe nebo z nejnovějších vědeckých článků, asis-
tenti učí podle doporučené literatury a studentští lektoři doporu-
čují vypracované otázky od spolužáků z vyšších ročníků.
Tato informační propast nás motivovala k tomu, abychom zkusi-
li vytvořit studijní materiály, které by splňovaly požadavky všech
zúčastněných stran. Přizvali jsme k tvorbě mladší i zkušenější his-
tology, patology, kliniky, ale samozřejmě i celou řadu studentů.
Snažili jsme se udělat takovou knihu, která by obsahovala histolo-
gické informace jak z dostupné literatury, nejnovších vědeckých
článků, tak i od renomovaných histologů. Patologové a klinici dá-
vali důraz na kvalitní klinické poznámky, odrážející jejich význam
v lékařské praxi. Mladí lékaři a studenti se snažili udělat text čti-
vým a zajímavým. Protože jenom komplexní, obsahově správná
a graficky upravená učebnice může upřímně motivovat studenty
k tomu, aby nad ní trávili velkou část svého mládí, a starší lékaře
k tomu, aby se k ní s láskou vraceli.
Memorix histologie je učebnice obrov-
ských kompromisů. Kdybychom do ní dali
všechny informace, které navrhovali autoři
a recenzenti, obsahovala by přibližně 2 000
stran. Kdybychom do ní dali naopak informa-
cí málo, nebyla by respektována v odborné
akademické sféře. My věříme, že se Memo-
rix histologie řadí mezi úspěšné a oblíbené
učebnice a přináší radost všem, kteří se o ten-
to barevný morfologický obor zajímají. Nyní
vám přinášíme 3. vydání této učebnice, nad
kterou jsme strávili tisíce hodin ve dne a v noci
hlavně proto, abychom nepodcenili žádnou
část tvorby a přinesli na český, slovenský a vě-
říme, že i na světový trh prvotřídní histologic-
kou učebnici.
Letos to je už 10 let, co jsme se pustili do tvorby
1. vydání Memorixu anatomie. Od té doby jsme stihli
připravit vylepšené 5. české vydání a 2. anglické vy-
dání, které se po velmi krátké době začalo dostávat
do různých zemí. Již se učí studenti i z polské, maďar-
ské a italské verze a věříme, že brzy dokončíme další
překlady. Kromě toho jsme vytvořili mobilní aplikace
na opakování anatomie a histologie Memorix QUIZ,
které zefektivňují procvičování znalostí pomoci tisíců
otázek. Poslední roky trávíme s grafiky a programátory
hodně času tvorbou 3D anatomického atlasu Anato-
myka, který se snažíme udělat po grafické, uživatelské
i obsahové stránce nejlepším anatomickým atlasem
na světě. V neposledné řadě vytvořili autoři Memorixu
skvělá histologická a anatomická videa, která jsou do-
stupná na stránce YouTube.
Tímto výčtem našich projektů se nechceme chválit,
i když jsme na ně samozřejmě patričně hrdí, ale chce-
me ukázat, že myšlenka Memorixu netkví jenom ve
vydávání knih. Naším cílem je motivovat všechny stu-
denty, ale i pedagogy, aby se nebáli a zkusili spolupra-
covat na tvorbě výukových materiálů. Seznam mož-
ností je prakticky nekonečný (knihy, aplikace, videa,
audionahrávky, atd.) a přínos nepopsatelný. A v ne-
poslední řadě si klademe otázku: Proč bychom měli
překládat zahraniční knihy, když v zahraničí se mohou
učit z našich učebnic? Proč se bát být úspěšným a tvo-
řit úspěšné projekty? Úspěch není náhoda. Je to volba,
kterou může učinit každý z nás.
Radovan Hudák
Praha 22. 3. 2021

XI
 Předmluva – Memorix histologie

Vážené kolegyně, vážení kolegové, dostává se Vám do ruky druhé vydání Memorixu histologie. Patrně nikdy
v historii neměli zájemci o studium tohoto oboru širší výběr kvalitních tištěných a elektronických studijních
materiálů, nežli je tomu v současnosti. Přesto, či spíše právě proto, se skupina autorů a grafiků z řad čerstvých
absolventů, studentů i pedagogů rozhodla přispět k výuce histologie způsobem prověřeným z předchozích
vydání Memorixu anatomie. Chcete vědět o svém těle více, než lze spatřit pouhým okem? Pokud ano, čtěte
dále. Histologie je pro nás natolik zajímavá, že si tuto pozornost zaslouží. Tato kniha byla napsána proto, aby
histologie upoutala i Vaši pozornost a na oplátku Vám přinesla poučení o tom, co se skrývá pod mikroskopem.

Proč histologii studujeme a vyučujeme? Co vše zařadit do učebnice histologie?

Histologický přístup k poznávání lidského těla je Od svých počátků je histologie oborem zkoumajícím stavbu, funk-
spojovacím článkem mezi makroskopickou anatomií, ci i vývoj buněk, tkání a orgánů. Hraničí tak s mnoha obory, ovšem
vývojovou biologií (embryologií), buněčnou biologií, množství poznatků každého z nich neustále roste a překrývá se.
fyziologií, biochemií a dalšími oblastmi studia medicí- Na některých fakultách v našich zemích i v zahraničí je vyučována
ny a přírodních věd. To ji činí navýsost užitečnou a je zvlášť nauka o tkáních (obecná histologie) a zvlášť, nejčastěji v rám-
zkušeností mnoha generací studentů, že úsilí věno- ci anatomie, je probírána mikroskopická stavba orgánů (speciální
vané jejímu studiu se mnohonásobně vyplácí v na- histologie). Jinde je obojí v rámci přípravy na jednu zkoušku, nezřídka
vazujících a souvisejících oborech. Jen část lékařů ve i společně s embryologií. Ať už je histologie vyučována a zkoušena
své diagnostické a léčebné praxi aktivně používá zna- jako samostatný předmět, či je integrována do víceoborových vzdělá-
losti a dovednosti z oblasti cytologie, nauky o tkáních vacích bloků, její úloha vysvětlovat a propojovat zůstává stejná.
a mikroskopické anatomie. Avšak pro všechny ty, kteří Výběr poznatků, které jsme se nakonec rozhodli do knihy zařadit,
během svého vzdělání hledají porozumění stavbě těla, vycházel z mapování průniku mezi látkou vyučovanou na lékařských
nabízí logické vysvětlení vztahů a mechanizmů mezi fakultách v ČR i SR. Naším cílem bylo nevynechat žádný medicínsky
buněčnými organelami, buňkami, mezibuněčnou významný poznatek z vlastní histologie v užším slova smyslu tak,
hmotou a tkáněmi. Na úrovni, jak patří k její tradici a jak je obsaženo v meziná-
která je neozbrojenému lidskému Histologický přístup k poznává- rodně uznávaném třídění pojmů – Terminologia
oku skryta, dokáže s pomocí mik- ní lidského těla je spojovacím Histologica. Tam, kde výklad histologického uči-
roskopu vysvětlit mnohé z toho, va již hraničil s navazujícími obory (např. s bio-
co pozorujeme během vývoje
článkem mezi makroskopickou chemií či s fyziologií), jsme se nepouštěli příliš
zárodku a plodu, při anatomické anatomií, vývojovou biologií daleko za hranice histologie, ale zůstali jsme
pitvě, studiu chemických reakcí (embryologií), buněčnou pouze u morfologických základů látky ve zjed-
či zpětných vazeb homeostázy. biologií, fyziologií, biochemií nodušené podobě tak, aby si studující mohli
Svými vysvětlovacími schopnost- v dalších předmětech své, v histologii nabyté,
mi tak histologie nejen uspoko-
a dalšími oblastmi studia poznatky rozšířit a prohloubit, aby však nemu-
juje odvěkou zvědavost a touhu medicíny a přírodních věd. seli již jednou naučené v budoucnu zásadně mě-
člověka po poznání skrytých věcí, nit a opravovat.
ale již po několik staletí utváří myšlení lékařů. Podob- Kniha by nevznikla bez přínosu našich recenzentů z mnoha pra-
ně jako anatomie, nás i histologie učí dívat se, všímat covišť obou republik. Díky jejich zpětné vazbě jsme odstranili někte-
si, uvědomovat si a popisovat, co vlastně vidíme. ré chyby, zpřesnili a doplnili výklad či osvětlili nejasnosti. Sešlo se
Činí z nás pozorovatele a motivuje nás k zamyšlení se nám i množství námětů na rozšíření kapitol, které jsme při nejlepší
nad tím, jak souvisí pozorovaná stavba tkání a orgánů vůli již do konečné verze nezařadili. Často se jednalo o tytéž rozši-
s jejich funkcí. Tím nám pomáhá zapamatovat si po- řující poznámky, které sami autoři kapitol ve svých podkladech pů-
měrně velké množství učiva v logických souvislostech, vodně měli, ale během tvorby neprošly užším výběrem při konečné
postavených na pevných základech. Současně nás učí redakci kapitol tak, aby daný oddíl knihy zůstal ještě čitelný a věrný
samostatně přemýšlet nad příčinami a následky od celkovému konceptu učebnice. Poznámky z embryologie nejsou
úrovně mikroskopické až na úroveň celého organizmu, u všech kapitol stálou a standardizovanou součástí, nýbrž jsou zmí-
což je klíčové při utváření myšlení budoucího léka- něny jen ve vybraných případech (např. u členění tkání dle původu,
ře, bez ohledu na jeho zaměření. Naučit se uvažovat u nervového či pohlavního systému apod.). Bez znalosti vývoje nelze
a řešit složité problémy nutně vyžaduje nenechat své stavbě a funkci lidského těla porozumět, současně však nebylo mož-
myšlení svázat zvyklostmi jediného oboru, ale naopak né řádně zavést a vysvětlit u všech probíraných orgánů jejich vývoj
naučit se, jak používat studiem získané vědomosti a pro ontogenetické souvislosti proto odkazujeme na příslušné učeb-
a dovednosti podle situace. Teprve jejich vzájemnou nice embryologie. Pokud bychom využili všech námětů, k nimž nás
kombinací získávají lékaři a přírodovědci schopnost recenzenti směrovali, rozsah kapitol by se neúměrně zvětšil a klesla
samostatně a kriticky uvažovat a jsou schopni posu- by i čitelnost a přehlednost. Pro tyto případy lze nalézt mnoho dal-
novat hranice poznání dále. Nabízíme tuto úvahu na- ších zajímavostí v literatuře doporučené na konci kapitol. Na druhou
šim studujícím jako odpověď na častou a oprávněnou stranu jsme obdrželi řadu návrhů na vyřazení některých oblastí. Jsme
otázku, „k čemu jim histologie bude“. Další vysvětlení si vědomi rozmanitých stylů výuky, výběru zkouškových preparátů
je k dispozici na následující stránce ve stati věnované a otázek zkouškových testů na jednotlivých fakultách. Doporučujeme
„Využití histologie v patologii a v klinických oborech“. proto studujícím, aby se v těchto oblastech řídili doporučením svých
vyučujících.
XII
 Předmluva – Memorix histologie

Texty, schémata, atlas a mikroskopování Mikroskop – okno do mikrosvěta

K efektivnímu studiu histologie je zapotřebí kombinovat Do doby, než byly mikroskopy vynalezeny, zdokonaleny
několik druhů výukových materiálů s vlastní praktickou a staly se součástí vzdělávání lékařů a přírodovědců, byly před-
činností. Z textových částí učebnic, ze skript či přednášek stavy o vnitřní stavbě organizmu, jeho fungování, o příčinách
obvykle čerpáme pojmy, jejich definice a vysvětlení vztahů a mechanizmech většiny onemocnění mlhavé či naopak od-
mezi nimi. Tuto čtenářskou a posluchačskou fázi nelze pře- vážně spekulativní. Mikroskopy se tak řadí k přístrojům, které
skočit, protože ani nejlépe nadaný student nemůže sestavit zcela zásadně posunuly a posunují hranice lidského poznání.
popis preparátu bez pojmů k tomu vymezených. Textová Nedokážeme ani do důsledku domyslet, jak by dnes vypada-
část naší učebnice vychází uspořádáním z mezinárodně la medicína bez mikroskopů. Způsobem, jakým mikroskopy
uznávaného třídění pojmů (Terminologia Histologica), při rozšiřují naše obzory, nás však zejména v úvodu do histologie
snaze respektovat zažité i novější podoby českého názvo- (a dalších oborů, např. mikrobiologie a fyziologie) staví před
sloví. Všechny pojmy jsou vysvětleny a stupňovitě uspořá- úkoly vymykající se běžné a každodenní zkušenosti. V ní nemá-
dány tak, aby student neztrácel přehled, na jaké úrovni se me přímý kontakt s předměty tak malými, jako jsou buňky či
nachází. Rozhodovací algoritmy, zařazené u některých ka- vlákna a molekuly mezibuněčné hmoty. Zpočátku nám chybí
pitol, nejsou jediné možné, nezahrnují všechny orgány a ne- představa o rozměrech a o zákonitostech, kterými se na rozdíl
slouží k memorování, nýbrž jako inspirace pro od našeho makrosvěta řídí pochody na buněč-
otázky, které je účelné klást si při rozlišování
K efektivnímu studiu né a dokonce i podrobnější úrovni. Nedostává
preparátů z různých orgánů. se pojmů pro popis útvarů vzniklých zpracová-
Poznatky ilustrujeme pomocí schémat, histologie je zapotřebí ním a barvením řezů, jsme nuceni odlišovat
abychom graficky zachytili tvary, propor- kombinovat několik i řadu změn v preparátech uměle vyvolaných
ce a typickou barvitelnost histologických druhů výukových (artefaktů). Za dobu své existence si histologie
struktur, která je často užitečným vodítkem vypěstovala poměrně efektivní názvosloví, kte-
materiálů s vlastní
odrážejícím jejich chemické složení. Význam ré plní podobnou úlohu jako např. malá násobil-
těchto schémat je alespoň trojí. Schémata praktickou činností. ka v matematice – teprve po jejím zvládnutí se
nám předem pomáhají pochopit, co ve sku- nám otevírají další obzory, v nichž se dokážeme
tečných preparátech můžeme očekávat a zvyšují tak prav- pohybovat a pracovat. Míra využití mikroskopie ve středoškol-
děpodobnost, že dotyčné útvary skutečně v preparátu nalez- ské výuce je velmi rozmanitá, pojetí výuky základů klasických
neme. Schémata slouží i jako vodítko a inspirace pro vlastní jazyků (latiny a řečtiny) na středních školách i lékařských fa-
zakreslování námi skutečně pozorovaných buněk a tkání. kultách je rozličné a v kurikulu lékařských fakult je histologie
V neposlední řadě nás kreslení schémat motivuje k lepšímu řazena do různých semestrů. Protože považujeme vybave-
a pozornějšímu mikroskopování. Dobře nakreslené schéma nost studujících potřebnými pojmy za klíčovou (bez pojmů
může shrnovat zkušenosti získané pozorováním mnoha sku- nelze vytvořit smysluplnou větu a bez věty pak ani odpověď
tečných preparátů. Kromě stovek schémat zařazených přímo u zkoušky, natož při diskuzi s vyučujícím), řídili jsme se při se-
v knize naleznete i doporučení, jak schémata kreslit a účelně pisování Memorixu následujícími zásadami: Všechny pojmy
tak zaznamenávat svá vlastní pozorování. Schémata v knize jsou v místě prvního výskytu vysvětleny co nejsrozumitelněji
nejsou zcela fotorealistická a ve vybraných případech zob- a pak teprve jsou uváděny do souvislostí. Jednodušší pojmy
razují struktury neproporcionálně v různém měřítku, pro jsou předřazeny složitějším. Tam, kde je to zcela nezbytné pro
které by bylo nutné ve skutečnosti u mikroskopu vyměnit vysvětlení pojmu či neexistuje ustálený český termín, připoju-
objektiv. Spíše nežli k memorování jsou určena k tomu, aby jeme i původní pojem latinský či anglický přímo v textu kapi-
inspirovala čtenáře k vlastnímu pozorování. Výhodou sché- toly. Protože se požadavky vyučujících na různých fakultách na
mat je i možnost ztvárnit zkušenost nabytou pozorováním znalost latinských histologických pojmů mohou lišit, naleznete
velkého množství preparátů, což je jeden z rozdílů oproti fo- i pro méně často používané pojmy v závěru knihy latinsko-čes-
tografii, která zachycuje vždy jen jediný konkrétní výsek řezu. ký Cytologický slovník.
Ať už pozorujeme histologické preparáty pomocí mikro- Velmi nás potěšilo příznivé přijetí prvního vydání a řada
skopu či studujeme jejich digitalizovanou podobu v naske- podnětů k dalšímu vylepšení, které jsme s radostí zapracovali
nované virtuální podobě, narážíme na omezení kreslených do druhého rozšířeného vydání Memorixu. Na základě zkuše-
schémat. Skutečné preparáty se na první pohled jeví jako ností studentů i vyučujících jsme provedli ve 3. vydání několik
méně přehledné, často lze jen obtížně tušit hranice mezi set drobných i rozsáhlejších úprav a zpřesnění textu a zohled-
buňkami a potřebujeme získat a neztratit orientaci při zařa- nili jsme i připomínky kliniků v oblastech, které napomáhají
zení různých objektivů. Dobrým pomocníkem jsou zde mik- využití informací z histologie v dalších oborech medicíny.
rofotografie na koncích kapitol. Pro čtenáře jsme pečlivě vy- Předkládáme proto tuto knihu Vám, našim čtenářům. Naším
bírali preparáty a zvětšení snímků jsme volili s ohledem na cílem je, aby Vám zpříjemnila život a povzbudila Vás k hlubšímu
jejich čitelnost tak, aby mohly sloužit jako odrazový můstek studiu. Vaše náměty na vylepšení či doplnění knihy uvítáme na
pro praktickou výuku. Při stávajícím rozsahu knihy však ne- webové stránce www.memorix.cz. Efektivně strávený čas nad
tvoří snímky ucelený atlas a nemusí zde být zařazeny snímky knihou i mikroskopem Vám přejí jménem celého Memorix his-
všech preparátů a všechna zvětšení zobrazující zajímavé ob- tologického týmu:
jekty. Proto doporučujeme k praktickému mikroskopování
další tištěné či elektronické histologické atlasy. Rovněž pro Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga
ovládání mikroskopu a efektivní popis preparátů nabízíme Praha, Plzeň, Bratislava, 22. 3. 2021
čtenáři vodítka v kapitole Mikroskopovací techniky.

XIII
 Memorix vzdělávací systém

Vzhledem k obsahové a terminologické náročnosti histologie je potřeba se ji učit velmi efektivně. Je proto
užitečné vytvořit si systém, který učení a opakování zrychlí a zjednoduší. Ačkoliv každý student má svůj vlastní
systém učení, vytvořili jsme tzv. Memorix vzdělávací systém, který může posloužit jako dobrá inspirace. Ale
jelikož studujete medicínu (nebo příbuzný obor), tak jistě víte, že ani sebelepší systém nenahradí stovky hodin,
které musíte učení věnovat. Ke studiu totiž kromě Memorixu potřebujete i „leb ocelovou a zadek olověný“.

Kroky Memorix systému

1. Osnova a úvodní texty – na začátku učení se kapitoly nebo celku si udělejte jednoduchý přehled o jejím obsahu
– přečtěte si úvodní dvojstránky souvislého textu, které Vás uvedou do děje dané kapitoly a seznámí Vás s hlavními termíny
– projděte si názvy podkapitol, přečtěte si věty v úvodních oknách podkapitol a zběžně se podívejte na hlavní texty a obrázky
– sepište si několik otázek, které by Vám měl text zodpovědět (inspirovat se můžete otázkami na konci kapitoly)
– podle rozsahu kapitoly si vytvořte plán učení (kolik hodin věnujete jedné stránce, kolik dní se budete učit atd.)
2. Hlavní obsah – postupně procházejte hlavní obsah všech podkapitol do nejmenších detailů
– opět si přečtěte úvodní věty a podrobně procházejte hlavní texty s obrázky, ve kterých můžete najít odpovědi na své otázky
– podtrhávejte, co Vám připadá důležité, dělejte si výpisky, překreslujte obrázky, vytvářejte myšlenkové mapy
3. Zajímavosti a klinické informace – po projití hlavního obsahu se podívejte na informace ve středním sloupci
– méně důležité informace, příklady a zastaralé termíny Vám mohou ulehčit zapamatování učiva
– přečtěte si klinické korelace, ať víte, které znalosti budete jako lékař nejvíc potřebovat
4. Schémata, tabulky a rozhodovací algoritmy – koukněte se na přehledně uspořádané informace za hlavním textem
– rozhodovací algoritmy Vám pomůžou najít správný postup při hledání buněk či tkání ve světelném mikroskopu
5. Elektronogramy a mikrofotografie – elektronogramy v závěru kapitoly Cytologie, mikrofotografie u všech ostatních kapitol
– velké popsané snímky Vám ukážou reálný obraz histologických struktur, patrných v elektronovém a světelném mikroskopu
6. Otázky a obrázky k opakování – projděte si otázky a obrázky k opakování a ujistěte se, že danému tématu dobře rozumíte
7. Prezentujte naučené informace – nahlas a systematicky říkejte sobě nebo spolužákům látku, kterou jste se naučili

1. 4.

2. 5.

3. 6.

XIV
 Využití histologie v patologii

Histologie neslouží pouze k obeznámení studentů s mikroskopickou stavbou těla a k výzkumným účelům.
Jedná se o vědní obor s širokým praktickým využitím. Veškeré odebrané tkáně pacientů totiž musejí být
histologicky vyšetřeny, což zprostředkují lékaři na oddělení patologie, kteří vypracovávají histopatologickou
diagnostiku, tj. vyšetření tkání získaných jednak od zemřelých, ale převážně také od živých pacientů. Defi-
nitivní diagnózy nádorových a nezřídka i nenádorových onemocnění pocházejí od patologů, ačkoli o tom
laická veřejnost zpravidla nemá tušení. Odebranými materiály jsou tkáně téměř veškerých orgánů těla ve velmi
rozdílném rozsahu – od cytologických stěrů a punkcí či výplachů (laváží) výpotků, přes endoskopické odběry,
kyretáže a vynětí (excize), až po operační odstranění (resekáty) jakéhokoli rozsahu. Téměř všechny obory
medicíny tudíž denně spolupracují s patologií, a tím pádem i přicházejí do styku s histopatologickou termino-
logií. Je tedy nutné ji ovládat, pokud chceme rozumět nálezům u svých pacientů.

I. Charakter materiálu II. Odběr materiálu III. Diagnostika

Histopatologická vyšetření na odděleních pa-
tologie se dělí podle charakteru odebraného
materiálu na nekropsie, biopsie a cytologie.
Výsledky všech těchto metod putují do rukou
klinického lékaře, který je navrhl (indikoval).
1. Nekropsie označují vzorky tkání mrtvých
pacientů, které patolog odebírá při pitvě
a které pomáhají stanovit příčinu smrti a ob-
jasnit její okolnosti.
2. Biopsie zahrnují veškeré vzorky ode-
brané živým pacientům, což představuje
širokou škálu materiálu od např. excidova-
ných kožních znamének, přes endoskopicky
odebraný materiál a kyretáže až po resekáty
celých orgánů (rutinním příkladem je červo-
vitý výběžek slepého střeva, děloha či žluč-
ník při nejčastějších operačních výkonech)
a orgánových celků (např. při transplanta-
cích, amputacích a u nádorových chorob).
Bioptická diagnostika tvoří převážnou část
pracovní náplně patologa a umožňuje defi-
nitivní diagnostiku řady chorob, zejména ná-
dorů. Podle daných nálezů se klinik dále řídí
při dalším postupu s nemocným a při návrhu
postupu léčby.
3. Cytologická diagnostika označuje me-
todiku, která hodnotí jednotlivé buňky od-
dělené od tkání. Tato disciplína přesahuje
i do jiných oborů a ovládají ji i např. na od-
děleních gynekologie či pneumologie. Ode-
branými materiály jsou nejrůznější buněčné
stěry z ploch, nasáté buňky (aspiráty) jehlou,
punktáty či výplachy (laváže) výpotků a ob-
sahů tělních dutin a cyst. Protože cytologie
hodnotí pouze samotné buňky bez jejich
tkáňových souvislostí, nevypovídá o mik-
roskopické stavbě vlastních orgánů či jejich
vrstev.
Klinickým lékařům je znalost pří-
pravy histologických preparátů
užitečná obzvláště při odběru
materiálu. Je bezpodmínečně
nutné odnést si s sebou poznat-
ky o tom, v jakém médiu mají
být odebrané tkáně naloženy pro
uchování a přesun a jak s nimi má
být zacházeno. Vše si můžeme
ilustrovat na příkladu chirurgicky
odstraněného červovitého vý-
běžku slepého střeva (appendix
vermiformis caeci) při běžném
zánětu (apendicitidě).
Chirurg ho po vyjmutí při apen-
dektomii musí následně nechat
fixovat v roztoku formaldehydu
v odpovídajícím objemu (op-
timálně 1:10 v poměru objem
tkáně a formolu) a zaslat na od-
dělení patologie. Naopak
jiný materiál je třeba
zaslat nefixovaný,
případně za-
mražený (např.
peroperační bio-
psie) či uložený
v jiných médiích
(pro vyšetření
elektronovým mik-
roskopem, genetická
vyšetření). Jakákoli
chyba v tomto procesu
vede k znehodnocení ma-
teriálu a dále až ke znemož-
nění stanovené diagnózy s od-
povídajícími důsledky.
Patolog během bioptické diagnostiky
Během diagnostiky se při histopato-
logickém vyšetření využívají většinou
standardní preparáty, které poznáte
při studiu histologie (přehledné bar-
vení hematoxylin-eozin). V případě
potřeby a při cytologických metodách
se přidávají další užitečná barvení,
o kterých také pojednává tato kniha
v kapitole V. Mikroskopovací techni-
ky. V řadě případů se potom rutinně
přistupuje i k využití imunohistoche-
mických a histochemických metod.
1. Imunohistochemie pomáhá pře-
devším rozklíčovat typy nádorů, což
má zásadní úlohu při stanovení jejich
prognózy i léčby.
2. Histochemické metody umožňují
objasnit patologické pochody meta-
bolizmu.
3. Mezi další speciální postupy, vy-
užívané především v patologii ner-
vů a svalů, se řadí i polarizační
a elektronová mikroskopie.

Z výše popsaného textu jasně vyplývá i další, neméně důležitý, význam histologie, zejména pro mediky. Histologie je klíčová pro
následné studium patologie a jiných předmětů v dalších ročnících medicíny. Patologie prohlubuje nabyté poznatky o fyziolo-
gické stavbě těla na mikroskopické úrovni. Ukazuje morfologické změny tkání, které vznikají při chorobných stavech. Součástí
úspěšného zvládnutí zkoušky patologie je na řadě ústavů i rozpoznání preparátů se základními patologickými nálezy. Dalšími
preklinickými obory, ve kterých budete pracovat s histologickými termíny, jsou především embryologie, fyziologie a patofyzio-
logie. Z klinických oborů jsou to zejména onkologie, hematologie, gynekologie a interní lékařství.
XV
 Význam histologie pro klinické obory

Jak již bylo naznačeno, klinická medicína široce využívá mikroskopické diagnostiky živých pacientů prostřed-
nictvím oddělení patologie. Řada histopatologických nálezů představuje pro patologa rutinní problematiku
a s výslednými nálezy přicházejí kliničtí lékaři do styku velmi často. K porozumění zasílaným popisům mikrosko-
pických charakteristik chorobných stavů je třeba dobře rozumět histologické stavbě daných orgánů. Připravili
jsme několik ukázek častých případů, roztříděných podle klinických oborů s popisem základních histologických
poznatků, které klinik daného oboru musí ovládat.

Vnitřní lékařství (interna)

Téměř všechny interní obory hojně využívají možnost bioptických vyšetření, zejména onkologie a hematologie, ale také
pneumologie, gastroenterologie, nefrologie, endokrinologie, hepatologie a další. Lékař každého tohoto oboru potom
musí znát histologickou stavbu orgánů své působnosti, aby dokázal z patologického hodnocení určit míru jejich poškození
a stanovit další postup.

Gastroenterologie patří mezi nejčastější V pneumologii jsou nejčastějšími indikace-

zasílatale bioptických vyšetření díky zavedení endosko-
pie. V celé trávicí trubici je třeba znát stavbu její stěny,
protože prorůstání tamních nádorů ovlivňuje prognózu
i léčbu. Jinak se chová a je léčen nádor zasahující pouze
epitel (carcinoma in situ), a jinak invazivní adenokar-
cinom, který prorůstá stěnou. Dokonce je nutné
přesně uvádět nejhlouběji zasaženou vrstvu stěny.
Kromě nádorových onemocnění se ozře-
jmují i prekancerózní (zhoubným nádo-
rům předcházející) a nenádorové procesy.
Pokud se např. v jícnu objeví pohárkové
buňky místo dlaždicového epitelu, jedná
se o rizikový prekancerózní stav (intes-
tinální metaplázii) a pacient musí být
dále sledován (dispenzarizován). His-
tologicky se prokazují (verifikují) zá-
něty jícnu, žaludku i střev a určuje
se jejich druh (Crohnova choroba,
ulcerózní kolitida, mikroskopická
kolitida a jiné) i tíže (stupeň ezofagi-
tid, gastritid, enterokolitid, proktitid)
podle míry zastoupení zánětlivých bu-
něk v určitých vrstvách stěny orgánu. Při
zánětech žaludku lze mikroskopicky do-
kázat i případný výskyt původce (kauzál-
ního patogenu), bakterie Helicobacter
pylori. Rovněž vyšetření polypů, vředů,
ektopií sliznic (přítomnost sliznice jiného
orgánu v určitém místě vyšetřovaného orgánu)
a další stavy představují častou bioptickou pro- Gastroenterolog provádí biopsii
blematiku, jejímuž popisu nemůže internista bez
znalosti histologie skutečně porozumět.
Hepatologové provádějí punkční biopsie jater,
které vyžadují při mikroskopickém vyšetření různá speciál-
ní barvení (PAS na průkaz střádání glykogenu, berlínská
modř na průkaz střádání železa, trichrom při objasňování
fibrotizace a další), která pomáhají diagnostikovat širokou
škálu poruch od zánětů, cirhóz, nádorových chorob až po
složitá metabolická onemocnění a střádavé choroby.
mi průduškové (bronchogenní) a plicní nádory, které
opět mění svoji prognózu v závislosti na postižení stěny
průdušky. Stejně tak astma (asthma bronchiale, zádu-
cha) a jiné obstrukční plicní procesy mají svůj charakte-
ristický nález s různými změnami mikroskopické stav-
by průdušek (např. rozšíření bazální laminy, zmnožení
žlázek a svaloviny u astmatu). Také veškeré inter-
sticiální procesy potřebují histopatologické vy-
šeření. Pneumologie rovněž hojně využívá
cytologická vyšetření pohrudničních (pleu-
rálních) výpotků, získaných hrudní punkcí.
Ukázkou velmi specializovaných postupů jsou
vyšetření elektronovým mikroskopem při
hodnocení dyneinových ramének v řa-
sinkách při Kartagenerově syndromu či
průkaz lamelárních tělísek v granu-
lárních pneumocytech v případech
defektní syntézy surfaktantu.
Nefrologie vyžaduje
v častých případech pomoc pato-
loga včetně využití vysoce speci-
alizovaných metod (elektronová
a polarizační mikroskopie). Děje
se tak převážně při diagnostice glo-
merulopatií, kterým bez znalosti
stavby ledvinových tělísek nelze
porozumět. Transmisní elektronový
mikroskop (TEM) konkrétně pomáhá
odhalit poškození filtrační bariéry
pomocí endoskopu a využívá se i před transplantacemi
ledvin. Také endoskopické studené bi-
opsie močového měchýře a močové cytolo-
gie představují „denní chléb“ patologa.
Endokrinologie zaměstnává patology ze-
jména při odstranění štítné žlázy z důvodů zbytnění
(struma), zánětů i nádorů. Endokrinologové vždy ob-
drží popis podoby a výstelky folikulů štítné žlázy, který
pomáhá osvětlit daný proces.

XVI
 Význam histologie pro klinické obory

Chirurgie Gynekologie
Požadavky na histopatologická vyšetření chirurgy se částečně překrývají s interními, Dalším pilířem v histopatologické
z důvodů obdobného využívání endoskopických technik. Dále zásobují chirurgové biop- diagnostice je gynekologie. Nej-
tické stanice četnými resekáty orgánů a tkání ze všech části lidského těla. Jak již bylo častěji se vyšetřují výškraby (kyre-
řečeno, každý excidovaný a resekovaný vzorek tkáně či orgán musí být vyšetřen. Ať už táže) děložního hrdla a děložního
jde o červovitý výběžek slepého střeva při zánětu (apendicitidě), žlučník při postižení těla. Děložní hrdlo může být po-
žlučovými kameny (cholecystolitiáze), končetinu při amputaci či rozsáhlé výkony při stiženo širokou škálou patologic-
transplantacích a nádorových postiženích. Chirurg následně obdrží rozsáhlé popisy kých procesů, které se liší podle
resekátů s popisem mikroskopické podoby procesu a výsledné diagnózy. Tento popis lokality v exocervixu či endocer-
je obzvláště důležitý při nádorových chorobách, u nichž se hodnotí hloubka prorůs- vixu. Každou z těchto oblastí totiž
tání a metastatické postižení jak mízních uzlin, tak i vzdálených orgánů, což se odráží vystýlá jiný epitel, jejich rozhraní
v TNM klasifikaci rozsahu nádorového šíření: T – rozsah nádoru (tumor), N – me- podléhá různým patologickým
tastázy v regionálních mízních uzlinách (nodus), M – vzdálené metastázy (me- změnám a hranice epitelů
tastasis), které určují typ léčby. Také se hodnotí, zda chorobný proces zasa- se posunuje v závislosti na
huje do resekčních okrajů, nebo zda byl chirurgem odstraněn celý. Podle věku (ektropium). Znalost
všech oznámených informací chirurg postupuje dále. těchto výstelek a jejich
Další službou, kterou oddělení patologie nabízejí chirurgům, změn je pro gynekologa
jsou peroperační biopsie. Jedná se o rychlé histopatolo- zásadní. Vyšetření kyretáže
gické zhodnocení chorobného procesu přímo během sliznice děložního těla přináší
operace pacienta. Lze takto objasnit, zda se jedná informace jak o chorobných
o zánětlivou či nádorovou změnu tkáně a zda ji změnách (nejčastěji dysfunkč-
chirurg odstranil (resekoval) celou, nebo zda na- ní krvácení, zbytky zárodku po
dále zasahuje do okraje excidovaného vzorku. Po potratu, polypy, hyperplázie,
oznámení výsledku se operace může ukončit nebo atd.), tak i o dataci men-
se dále pokračuje s rozšířením výkonu (vyšší radi- struačního cyklu, jíž
kalitou). Při provádění peroperačních biopsií se gynekolog opět musí
využívá technika zamražených řezů, která proces bezpodmínečně ro-
zpracování tkáně značně urychlí, protože se řezy krá- zumět i na histo-
její a barví bez nutnosti fixace a zalévání do parafínových logické úrovni.
bločků. Z rozsáhlejších
gynekologických
Onkologie tvoří rozsáhlou Hematologie vyšetření uveďme
častou diagnostiku ko-
oblast nádorové problematiky Rozpoznávání chorobných pro-
v rámci interních oborů. Existuje cesů v hematologii představu- Chirurg během resekce tkáně nizátů děložních čípků
řada typů nádorů, které jsou roz- je nadstavbový obor patologie. (vytnutí postižené části
řazeny podle své mikroskopické Problematika onemocnění čípku ve tvaru kužele),
morfologie, která odpovídá jejich krve je složitá a neobejde se bez laboratorní placent po porodu a resekova-
histogenezi. Každý nádor vychází diagnostiky ve spolupráci s mikroskopickou. ných děloh s vejcovody a vaječ-
z určitých buněk dané tkáně růz- V histopatologické diagnostice je často nutné níky (adnexy) po hysterektomiích
ných orgánů. Často si zachovává sáhnout po specializovaných metodách prů- s případnými adnexektomiemi.
alespoň částečně své výchozí mor- tokové cytometrie a imunohistochemických I další orgány vnitřních a vnějších
fologické rysy. Popis těchto histo- a genetických vyšetřeních. Samozřejmostí ženských orgánů se zasílají k histo-
logických rysů a určení typu (a pří- jsou v případech trepanobiopsie (odběr kost- patologickému vyšetření. Rutinní
padně subtypu) nádoru umožňuje ní dřeně) i specializovaná barvení (chloracetá- gynekologické vyšetření předsta-
přesnou diagnózu, podle níž může testeráza, Giemsovo barvení a stříbření retiku- vuje cytologická diagnostika stě-
být onkologem zahájena odpoví- lárních vláken). ru z děložního hrdla, která slouží
dající až cílená léčba. Jak již bylo k včasnému odhalení metaplázií
naznačeno, hodnotí se rozsah ná- Dětské lékařství a prekanceróz, často předcházejí-
cích zde vznikajícímu nádoru.
doru v postiženém orgánu či jeho
okolí (staging) a jeho mikroskopic- (pediatrie)
Stejně jako dospělí, jsou i děti
ká diferenciace (grading). K zpřes-
nění diagnózy nádoru se velmi čas- vyšetřovány biopticky. Šíře Dermatovenerologie
to využívají specializovaná barvení nemocí je sice odlišná, ale Kožní excize jsou také histopatologicky ověřovány.
(mucikarmín, PAS, trichrom, Kon- neméně důležitá, a proto by Makroskopické zhodnocení je v řadě případů nepřes-
go červeň), imunohistochemická se měl pediatr vyznat v popi- né a nezřídka bývá složité i mikroskopicky. U kožních
vyšetření a v řadě případů i gene- sech jejich histopatologických chorob obzvláště platí pravidlo, že je nutná spoluprá-
tická vyšetření. Znalost histologic- nálezů. Orgánová stavba nej- ce histopatologa s klinickým lékařem pro správné
ké terminologie a mikroskopické mladších dětí vykazuje navíc uzavření diagnózy. Rutinní problematiku představují
anatomie pomáhá onkologům se řadu histologických odlišností excidovaná mateřská znaménka (névy), zánětlivá
v daných nálezech orientovat. v porovnání s dospělou. onemocnění kůže a drobné kožní nádory.

XVII
 Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix histologie

Navržení konceptu, vytvoření osnovy a dohoda s nakladatelstvím byly jenom zlomkem práce na začátku
tvorby naší učebnice. Následovalo napsání textů, nakreslení obrázků a sázení obsahu do profesionálního sá-
zečského programu. Na závěr jsme procházeli desítky recenzí od histologů, patologů, kliniků, studentů, ale
i laborantů a dalších akademiků z lékařských fakult a nemocnic České a Slovenské republiky. Na této dlouhé
cestě jsme potřebovali mnoho pomoci, a proto bychom na tomto místě chtěli poděkovat všem, kteří se o vznik
této revoluční učebnice histologie zasloužili.
V první řadě bychom chtěli poděkovat spoluautorům, kteří některých orgánů u člověka a savců, užívaných pro biomedi-
obětovali neuvěřitelné množství času a energie tvorbě obsahu cínský výzkum, děkujeme Priv. Doz. Dr.med.vet. Kirsti Witter,
kapitol. Richard Adamčík brilantně vytvořil a upravoval texty Ph.D., Institut für Anatomie, Histologie und Embryologie, Ve-
v kapitolách Svalová tkáň a Smysly a kůže, ve které se zaměřil terinärmedizinische Universität Wien.
na část o kůži. MUDr. Bětka Blanková se zapáleně věnovala Dále děkujeme histologickým laborantkám a laborantům
Mužskému pohlavnímu systému, Ženskému pohlavnímu a En- našich pracovišť, bez nichž by nevznikly preparáty, které vyu-
dokrinnímu systému, ale také přispěla i částí věnovanou žlá- žíváme při rutinní práci i při tvorbě výukových materiálů. Je-
zám v kapitole Epitelová tkáň. MUDr. Martin Gavač systema- jich zručnost, pečlivost a trpělivost je nenahraditelná a před-
ticky vypracoval většinu kapitoly Epitelová tkáň a dále vytvořil stavuje základní pilíř kvality histologické práce i výuky.
rozsáhlou kapitolu Trávicí systém. Naši obrovskou vděčnost si Děkujeme našim předchůdcům a učitelům za jejich práci
zaslouží prof. MUDr. David Kachlík, Ph.D., který se kromě na- odvedenou v oblasti histologie, za vzdělávání celých generací
psání kapitol Dýchací systém a většiny kapitoly Smysly a kůže lékařů a přírodovědců a za podklady, z nichž smíme čerpat.
aktivně podílel na tvorbě všech ostatních kapitol. Jeho přínos Děkujeme autorům citovaných českých, slovenských i za-
spočíval zejména ve sjednocování histologické terminologie, hraničních učebnic, atlasů a vědeckých článků a dále našim
což nebyl vůbec lehký úkol. kolegům a spolupracovníkům z pracovišť v České i Sloven-
Z oblasti grafiky děkujeme grafičkám, které Honzovi pomá- ské republice za podněty, konzultace, rady i konstruktivní
haly s tvorbou obrázků. MUDr. Šárka Zavázalová přispěla řa- kritiku. Děkujeme i vědeckým společnostem našich oborů,
dou ilustrací v kapitolách o epitelové, pojivové a nervové tkáni, jako je Česká anatomická společnost, Slovenská anatomická
a dále namalovala obrázky i v kapitole Nervový systém. spoločnosť, Česká společnost cyto- a histochemická a Čes-
Neméně jsme vděční i sazečům Danielovi Slovákovi, MUDr. koslovenská mikroskopická společnost za pořádání sjezdů,
Renému Novysedlákovi a Petrovi Stoj- podporu vědecké práce a mobility
čevovi, kteří významně pomohli Radovi Z hloubky našeho histologického mladých výzkumníků, pořádání a ga-
se sazbou 530 stran této knihy a Báře srdce upřímně děkujeme všem, ranci vzdělávacích kurzů, prostor pro
Mohylové za jazykovou korekturu celé- diskuzi nad výukou morfologických
ho obsahu.
kteří nám pomohli přeměnit oborů a další činnosti.
Děkujeme hlavním recenzentům, Memorix histologie ve skutečnost. Dále děkujeme členům Memorix
doc. MUDr. Vojtěchovi Kamarádovi, týmu: MUDr. Renému Novysedláko-
DrSc., prof. MUDr. Marianovi Adamkovovi, CSc., prof. MUDr. vi, MUDr. Ester Bartl, Petrovi Stojčevovi, Michalovi Vese-
Janu Petráškovi, DrSc., všem akademickým a klinickým re- lému, Barbore Sáreníkové, Petrovi Lečkovi, Ivanovi Ivano-
cenzentům i recenzentům z řad studentů, za pečlivé pročtení vičovi a dalším za významnou práci, kterou na projektech
jednotlivých kapitol a cenné připomínky. Děkujeme za kritiku Memorix a Anatomyka odvedli. Vděk patří také MUDr. Domi-
a trpělivost, za pomoc při sjednocování terminologie, za diskuzi nikovi Blažkovi a dalším hudebníkům a zpěvákům za vytvoře-
nad výběrem nezbytných informací i za řešení rozporů, s nimiž ní nádherné písně Histologie.
jsme se v odkazované literatuře setkali. Jmenovitě děkujeme Děkujeme MUDr. Stanislavovi Juhaňákovi a všem zaměst-
všem recenzentům na pravé straně této dvojstránky. Zde by- nancům nakladatelství Triton, kteří se pečlivě starají o to, aby
chom chtěli poděkovat zejména prof. MUDr. Ondřejovi Dau- se kniha úspěšně vytiskla a dostala až na pulty obchodů.
movi, Ph.D., a MUDr. Mgr. Michalovi Mikovi, PhD., za jejich V neposlední řadě děkujeme rektorovi Univerzity Karlovy
vynikající recenze. prof. MUDr. Tomášovi Zimovi, DrSc., MBA, a proděkanovi
Děkujeme nadřízeným a kolegům z našich pracovišť, s ni- 2. lékařské fakulty UK prof. MUDr. Romanovi Kodetovi, CSc.,
miž se dělíme o břemena výuky i vědecké práce a kteří jsou za to, že se zhostili role kmotrů naší učebnice a vyjádřili tímto
nám často příkladem i inspirací. Jmenovitě bychom chtěli po- gestem naší práci uznání a podporu.
děkovat prof. MUDr. Davidu Kachlíkovi, Ph.D., vedoucímu AÚ A s největší láskou děkujeme našim přátelům, rodinám
2. LF UK, prof. MUDr. Romanovi Kodetovi, CSc., přednostovi a blízkým za trpělivost, toleranci a oporu, bez níž bychom se
Ústavu patologie 2. LF UK, doc. MVDr. Luďkovi Vajnerovi, CSc. nemohli práci na této učebnici věnovat. Děkujeme za to, že
(† 2018), MUDr. Jiřímu Uhlíkovi, Ph.D., bývalému a současné- při nás stály i ve chvílích, kdy my jsme namísto společných
mu vedoucímu ÚHE 2. LF UK, prof. MUDr. Mileně Králíčkové, chvil věnovali celé dny a noci práci za mikroskopem a u počí-
Ph.D., vedoucí ÚHE LF UK v Plzni a prof. MUDr. Štefanovi Polá- tače, abychom pro Vás napsali „nějakou růžovou knihu“.
kovi, CSc., přednostovi ÚHE LF UK v Bratislave.
Speciálně děkujeme doc. MUDr. Jitce Kočové († 2020), CSc., Radovan Hudák, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga
a prof. Dr.rer.nat. Milanu Klímovi za zapůjčení některých cen-
ných preparátů pro pořízení mikrofotografií. Za možnost foto-
grafovat preparáty pro kapitolu „Okénko do histologie zvířat“
a za konzultace v oblasti rozdílů mezi mikroskopickou stavbou

XVIII
 Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix histologie

Akademičtí a kliničtí recenzenti

prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc.
prof. MUDr. Ľudovít Danihel, PhD.
prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc.
prof. MUDr. Václav Mandys, CSc.
prof. MUDr. Boris Mravec, PhD.
prof. MUDr. Jan Petrášek, DrSc.
doc. MUDr. Daniel Böhmer, PhD.
prof. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D.
doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D.
doc. MUDr. Tomáš Jirásek, Ph.D.
doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc.
doc. MUDr. Radoslav Matěj, Ph.D.
doc. MUDr. Zdeňka Vernerová, CSc.
doc. Ing. Lukáč Halčák, CSc.
MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD.
MUDr. Klára Bernášková, CSc.
MUDr. Marcela Čechová
MUDr. Ladislav Douda
MUDr. Kristýna Dusíková
MUDr. Václav Eis, Ph.D.
MUDr. Alexandra Gregušová
MUDr. Milada Halašková
MUDr. Soňa Hamousová
MUDr. Lucie Hubičková-Heringová, Ph.D.
MUDr. Pavel Hurník
MUDr. Radek Jakša
MUDr. Adéla Knížetová
MUDr. Vojtěch Kolín
MUDr. Petr Kujal, Ph.D.
MUDr. Radka Lichnovská, Ph.D.
MUDr. Eva Maňáková, Ph.D.
MUDr. Věra Mašková
MUDr. Helena Menšíková
MUDr. Renáta Mikušová, PhD.
MUDr. Ivo Minárik, FEBU
MUDr. Blanka Rosová
MUDr. Jaroslav Sýba
MUDr. Josef Šach
MUDr. Radovan Turyna, Ph.D.
MUDr. Jiří Uhlík, Ph.D.
MUDr. Veronika Živicová
MVDr. Ondřej Beránek
RNDr. Ľuboš Danišovič, PhD.
PhDr. Kryštof Kuba
Mgr. Zdeněk Čech
Mgr. Peter Hafič
Michaela Synková, DiS.

Studentští recenzenti
David Albrecht Patrik Kluvanec Daniel Slovák
Ester Bartl Miroslav Koblížek Mariya Sukhanenko
Daniel Brynda Stanislav Kolbach Adam Šafanda
Martina Čermáková Kateřina Kosová Barbora Škoríková
Kristína Demjanovičová Ludmila Košínová Barbora Šolová
Veronika Dunajová Adam Kubica Tereza Štepánková
Elena Falatová Lucia Leláková Nikoleta Števulová
Jaroslav Fábik Roman Mádle Josef Štorm
Kateřina Fleisigová Ivana Michálková Kateřina Šubrtová
Anna Fričová Tomáš Parvíz Mirchi Tereza Šváchová
Ján Galajda Jiří Nehyba Pavel Tatíček
Adam Haken Magdaléna Nováková Monika Tesařová
Ondřej Heidler René Novysedlák Pavel Tinka
Marie Hlavačková Emilía Petríková Petr Urban
Ondřej Hlaváč Michal Pokorný Kristýna Vaněčková
Tereza Hrablíková Matúš Pös Pavel Vintrych
Kristián Hrušák Diana Rochovanská Prokop Vodička
Markéta Jílková Patrik Rulíšek Milan Vojta
Petr Kala Petra Setničková Jan Vybulka
Roman Klus Nicola Schneibergová Barbora Vyhnánková

Členové Memorix týmu a ostatní

prof. MUDr. Tomáš Zima, DrSc., MBA MUDr. Ester Bartl Anna Ningerová
prof. MUDr. Roman Kodet, CSc. MUDr. Martin Mikeš Karin Ďurčová
MUDr. Dominik Blažek MUDr. René Novysedlák Daniel Slovák
MUDr. Marek Čierny MUDr. Michael Svatoň Vít Stanislav
MUDr. Stanislav Juhaňák Renata Brtnická Prokop Vodička
MUDr. Helena Menšíková Liza Denysyuk Petr Stojčev
MUDr. Ondřej Volný Patrik Gabriš Peter Lečko
MUDr. Adam Whitley Linda Kašičková Barbora Sáreníková
JUDr. Jana Svatoňová Peter Magic Michal Veselý
Ing. Jindřiška Kadeřábková

54 Akademiků a kliniků 61 Studentů 27 Dalších lidí

... pracovalo tvrdě v týmu, aby pro Vás vytvořili Memorix histologie!
XIX
 Poděkování studentským organizacím

Když se budu pořád učit, tak toho budu hodně vědět, a proto se ze mě stane výborný lékař. A jelikož je na
medicíně mnoho učení, tak se nemůžu věnovat jiným aktivitám. To je jeden pohled na studium medicíny.
Druhý říká, že úspěšným se lékař nestává jenom díky jeho vědomostem. Odborné znalosti získané během
studia tvoří důležitý stavební kámen, ale rozhodně ne jediný. Mezi další opory kvalitního lékaře totiž patří
profesionální komunikace, organizace svého času, ale i management celého zdravotnického týmu. Teprve po
škole tak mnozí absolventi zjistí, jak náročné je koordinovat vyšetření desítek pacientů během několika hodin
nebo jak namáhavé je srozumitelně vysvětlit diagnózu a následnou léčbu pacientovi. Studentské spolky
poskytují během studia výborné podmínky pro rozvoj těchto tzv. měkkých dovedností (soft skills). Pořádáním
projektů se můžete naučit řídit svůj time management, vylepšit si komunikační schopnosti, ale také se se-
tkat s celou řadou komplikací, které budete muset vyřešit. Já jsem strávil mnoho let v Motoláku a IFMSA CZ,
kterým moc vděčím za získané zkušenosti a kontakty. Bez této etapy života bych se asi nikdy nepustil do tak
velkých projektů, jakými byla tvorba knih Memorix anatomie a Memorix histologie.
Radovan Hudák

Motolák je studentským srdcem 2. lékařské fakulty. Or-
ganizuje ročně více než 40 projektů zaměřených na kultu-
ru, sport, studium, uměleckou a dobrovolnickou činnost.
Hudební skupina Ježci či dobrovolníci v rámci Týdne čtení
pravidelně zpříjemňují dlouhé chvíle dětem a seniorům
v nemocnici. Výstava obrazů a fotografií studentů a učitelů
s názvem MotolArt prezentuje umělecký talent budoucích
a současných lékařů. (Na MotolArtu vystavuje své obrazy
i hlavní grafik a obě grafičky Memorixu). Fakultní ples a Par-
ník pro absolventy patří k největším kulturním událostem na
fakultě. Projekt propagující vědu v kavárně nazvaný Medi-
café se z Motola díky IFMSA CZ postupně rozšířil na většinu
lékařských fakult v republice.
IFMSA CZ je součástí největší studentské organizace na svě-
tě (IFMSA). V České republice má místní pobočky na všech
lékařských fakultách. Projekty, jako je Nemocnice pro med-
vídky, World AIDS Day, World Diabetes Day, 4Life, Medicafé
a Smokefree Party, umožňují medikům dostat se již během
studia k problematice veřejného zdraví a vzdělávání v této
oblasti. Díky členství v nadnárodní organizaci, podpoře fa-
kult a klinik, zprostředkovává výměnné stáže do celého svě-
ta. Kažodoročně vysílá na klinickou nebo výzkumnou stáž
přes 300 českých studentů medicíny.
Trimed dělá 3. lékařskou fakultu tím, čím je – rodinná a přá-
telská. Utužuje vztah mezi studenty a pedagogy na rozlič-
ných akcích, jako je Reprezentační ples, Parník a mnoho dal-
ších, rozšiřuje medikům obzory skrze různé studijní projekty
a zážitkové kurzy, budoucím absolventům pomáhá najít si
zaměstnání na každoročním pracovním veletrhu. Mlad-
ším studentům zajišťuje bezproblémový nástup na fakultu
a starším zpříjemňuje chvíle mezi nezbytným studiem.
Spolek mediků českých je nejstarší studentskou organizací
v ČR s více než 150letou tradicí. Přesto v něm bije mladé,
studentské srdce – náplní spolku je péče o kulturní, sociální
a vědecký život mediků 1. LF UK. K tradičním aktivitám patří
Mikuláš ve Všeobecné fakultní nemocnici, piknik v zahradě
Psychiatrické kliniky či péče o zahraniční studenty.
Spolek mediků LF MU je studentská organizace s více než
devadesátiletou historií. Tradičně pořádá Reprezentační
ples LF s imatrikulací, Studentskou vědeckou konferenci,
různorodé přednášky a společenské večery s kytarou.
XX
Spolek mediků UP organizuje projekt Neznáš, nezachráníš!,
který umožňuje účastníkům prakticky si procvičit základy
první pomoci. Noční sportovní turnaj mediků vždy rozhýbe
zatuhlé kosti pomocí hesla „ve zdravém těle zdravý duch“.
SloMSA, jako člen mezinárodní organizace (IFMSA), zpro-
středkovává klinické a výzkumné stáže pro víc než 150 slo-
venských mediků ročně po celém světě. Kromě stáží organi-
zuje i zajímavé projekty, jako První gynekologická prohlídka,
Stop AIDS, Men’s Issues, Teddy Bear Hospital a mnohé další.
Spolok medikov SZU zprostředkovává dobrovolné stáže na
klinikách SZU a semináře chirurgického šití. Věnuje se i pro-
jektům pro osvětu široké veřejnosti formou přednášek na
středních školách nebo projektu 5 minut pro zdraví.
Bratislavský spolok medikov (BSM) je sdružení více než
300 studentů medicíny na Lékařské fakultě UK v Bratislavě.
Spolek podporuje mediky v jejich studiu, osobnostním růs-
tu a rozšiřuje možnosti vzdělání pomocí organizování kurzů,
seminářů a přednášek v různých oblastech, nejen co se týče
medicíny.
Martinský klub medikov (MKM) je sdružení s mnohaletou
tradicí, které pomáhá studentům rozvíjet se v mnohých pro-
jektech s různým zaměřením, od sportovních aktivit, před-
nášek na školách, až po vzdělávací kurzy mediků.
Spolok medikov mesta Košice (SMMK) je zájmová organiza-
ce sdružující studenty a absolventy UPJŠ LF v Košicích, kteří
mají zájem o rozvíjení věděckého, kulturně-společenského
a sportovního života na fakultě. Posláním spolku je zabezpe-
čovat duševní rozvoj, kulturně-společenský život, stejně jako
zvyšovat odbornou úroveň studentů a přispívat tak k oboha-
cení osobnosti budoucího lékaře.
Sdružení studentů stomatologie ČR (SSSČR) je určeno pro
všechny studenty zubního lékařství. Publikuje časopis Stu-
Dent, organizuje projekty Ve zdravé ČR zdravý zub, Internati-
onal Dental Student Congress a vysílá studenty na zahraniční
stáže.
Asociace studentů fyzioterapie sdružuje všechny studenty
fyzioterapie v ČR, organizuje projekty FyzioCafé, Fyziokem-
py, Fyziomeetingy a další konference a workshopy. Zajišťuje
zahraniční stáže pro studenty fyzioterapie.
 Poděkování studentským organizacím

Motolák IFMSA CZ
Studentský spolek 2. LF International Federation of Medical Students’
Univerzity Karlovy v Praze Associations Czech Republic
www.motolak.org www.ifmsa.cz

Spolek mediků UP Trimed Spolek mediků českých

Spolek mediků LF Studentský spolek 3. LF Studentský spolek 1. LF
Univerzity Palackého v Olomouci Univerzity Karlovy v Praze Univerzity Karlovy v Praze
www.spolekmediku.cz trimed.lf3.cuni.cz www.lf1.cuni.cz/smc

Spolek mediků Spolok medikov mesta Košice Martinský klub medikov

Spolek mediků LF Spolok medikov LF Spolok medikov Jesseniovej LF
Masarykovy univerzity v Brně Univerzity Pavla Jozefa Šafárika v Košiciach Univerzity Komenského v Martine
www.med.muni.cz/spolmed www.spolokmedikovke.sk

Spolok medikov SZU SloMSA Bratislavský spolok medikov

Spolok medikov LF Slovenská asociácia študentov medicíny Spolok medikov LF
Slovenskej zdravotníckej www.slomsa.sk Univerzity Komenského v Bratislave
univerzity v Bratislave www.bsm.sk
www.spolokmedikovszu.sk

as
f
asociace
studentů
fyzioterapie

ASF SSSČR
Asociace studentů fyzioterapie z.s. Sdružení studentů stomatologie ČR
www.asfcr.cz www.ssscr.cz
XXI
 Pořadatel a hlavní autoři

Radovan Hudák pořadatel a autor
Nemožné – co to vlast-
ně je? Pro každého je to
něco jiného a v tom je ta
svízel. Když jsem byl na
základní škole, miloval
jsem basketbal natolik,
že jsem ho chtěl hrát pro-
fesionálně. Říkali mi, že
na to nemám, ale já jim
nevěřil. Šel jsem do Košic
na Sportovní gymnázium
a hrál jsem juniorskou extraligu. Pak jsem chtěl
jít ze sportovní školy na východním Slovensku
na 2. lékařskou fakultu UK v Praze a opět se mi
smáli, že to nemůžu dokázat. Znovu jsem na sobě
tvrdě pracoval a ono se to podařilo. Když jsem
v 5. ročníku medicíny dával dohromady tým Me-
morixu anatomie, už jsem se jen usmíval, když
mi někdo tvrdil, že to, co chceme udělat, je ne-
možné. Protože co je nemožné? Jenom to, co nás
dostatečně nemotivuje k tomu, abychom z toho
vytvořili „možné“. Já si své sny plním, ať jsou pro
ostatní jakkoliv (ne)reálné, a to samé přeji i Vám.
Věřte si, tvrdě pracujte a dokážete i nemožné.
hlavní autor a hlavní grafik Jan Balko
Říká se, že existují dva
druhy učebnic. „Ame-
rický model“ představu-
je knížky, které se samy
sebe snaží čtenáři pro-
dat a poutají ho čtivým
textem s četnými ob-
rázky a schématy, aby
mu učení šlo plynule.
Druhý model je takzva-
ně „ruský“ – učebnice,
které zkrátka vyloží látku a „kdo ji nepochopil,
ten tady nemá co dělat“. Pevně věřím, že se nám
podařilo vytvořit první model. Nechci zdlouhavě
popisovat neskutečné množství práce, které nás
to stálo. Radši si v tichosti ustelu kdesi v koutě
a budu věřit, že vám veškeré texty a obrázky, jež
jsme pro vás se spoluautory připravili, usnadní
učení krásné a přitom nedoceněné vědy, jakou
histologie je. Jakožto patolog také vím, že histo-
logie není zbytečným oborem, ale naopak před-
stavuje základní stavební kámen k pochopení
patologie – navazující vědy, s níž přijde do styku
každý lékař. A nemyslím tím nic cynického.

Zbyněk Tonar hlavní autor hlavní autor Ivan Varga

K histologii mě přivedla
embryologie. Při diplo-
mové práci na závěr studia
učitelství biologie jsem se
potřeboval naučit krájet,
barvit, mikroskopovat
a fotografovat histologic-
ké řezy a zárodky různých
savců. Učitelé a výzkum-
níci z plzeňské lékařské
fakulty mi dokázali poradit
a pomoci a nadchli mě pro tento obor natolik,
že jsem fakultu vystudoval. Jako medik jsem se
na Ústavu histologie a embryologie zapojil do
výzkumné práce i do výuky a činím tak dodnes.
Práce s mikroskopem mě nepřestává bavit a his-
tologie mi s jeho pomocí přináší vhled do mnoha
lékařských oborů a možnost hledat odpovědi na
dosud nezodpovězené otázky. Věnuji se kvanti-
tativní histologii krevních cév člověka a mikro-
skopickému hodnocení experimentů u zvířat,
kde chceme pochopit podstatu některých one-
mocnění a vyzkoušet, zda je možné je léčebně
ovlivnit. Mám rád hudbu, knížky a sport.
Uplynuly již téměř čtyři
roky od doby, kdy jsem
dostal k posouzení prv-
ní kapitoly Memorixu
Anatomie. Kolektiv au-
torů sestával převážně
z mediků, což bylo re-
voluční! Pomyslel jsem
na to, jak úžasné by bylo
napsat v podobném du-
chu i histologii. Podařilo
se nám inspirovat Rada Hudáka, aby zorganizoval
autorský kolektiv z více lékařských fakult České
a Slovenské republiky. Byl to nelehký úkol a kro-
mě samotné tvorby kapitol jsme týdny trávili
diskusí nad správností různých názorů, grafici na
naše přání opakovaně upravovali obrázky... Dnes
to však vypadá, že se mé přání po letech splnilo.
Neurohistolog Ramon Y Cajal roku 1937 přirov-
nal rozmanité buňky nervové tkáně ke „křehkým
a elegantním motýlům duše“. Věřím, že podobné
nádherné buňky uvidíte ve svých mikroskopech
i Vy a zkoumání stavby lidského těla Vám přinese
více radosti než starostí.

XXII
 Autoři a grafičky

Richard Adamčík autor autorka Alžběta Blanková

Svůj první mikroskop jsem
dostal v deseti letech a ten-
to moment pravděpodobně
předurčil veškeré moje další
směřování. Celé mé mládí
provázel zápal pro všech-
ny přírodní vědy a sen stát
se vědcem. Srdce mě však
z nějakého důvodu táhlo na medicínu, která mi
hned na počátku znovuotevřela pohled do onoho
magického mikroskopického světa. Od druhého
ročníku působím jako lektor na Ústavu histologie
a embryologie Lékařské fakulty v Hradci Králové
a právě touha předávat vědomosti mě přivedla
i k spoluautorství této revoluční učebnice.
Má cesta k histologii nebyla
přímá a ani trochu plánova-
ná. Svedla mě na ni náhoda
a směr postupně určovala
setkání s lidmi, kteří mě na-
učili vidět krásy mikrosvě-
ta a dali mi příležitost tuto
schopnost rozvíjet a podílet
se na vědeckých projektech. Měla jsem štěstí,
neboť se z nich stali skvělí přátelé a histologie se
stala vášní, kterou jsem se snažila předat i svým
studentům. Doufám, že se mi to alespoň z části
podařilo a že Memorix dokáže nejen zkvalitnit
studium, ale třeba i svést čtenáře na stejnou ces-
tu, po které jsme se vydali my.

Martin Gavač autor autor David Kachlík

Na rozdíl od Rada, já nej-
sem workoholik. O studium
medicíny jsem nestál, pro-
tože na medicíně je potřeba
makat. Jenomže nakonec
mi ostatní profese připadaly
velmi nudné, tak jsem si tu
přihlášku podal. Po zkoušce
z histologie přišla nabídka dělat lektora. I když se
to příčilo mojí snaze minimalizovat vynaloženou
námahu, nabídku jsem přijal. Podobná je i filo-
zofie Memorixu: informace podané jednoduše,
názorně a srozumitelně. Díky vynikajícím obráz-
kům je ode dneška učení histologie brnkačka. Ať
se vám z něho lehce učí!
Anatomie je moje láska. Bě-
hem studia jsem však zjistil,
že bez histologie a embryo-
logie se nedá dobře pocho-
pit, a rozhodl jsem se, že
jako učitel budu předávat
znalosti o stavbě lidského
těla formou funkční a klinic-
ké morfologie, která zdůrazňuje souvislosti a vý-
znam jednotlivých částí lidského těla. V ní hraje
histologie nezastupitelnou složku, stejně jako je
nezbytná při vědeckém bádání, které naplňuje
druhou polovinu mého povolání. Buňka vládne
světu, ať chceme nebo ne, a proto si ji podrobme,
aby nám dobře sloužila.

grafička Šárka Zavázalová

Přiznávám, že mě v prvním
ročníku medicíny histologie
bavila jen díky malování
histologických preparátů do
sešitů během výuky. Mělo
to sloužit k tomu, abychom
si lépe zapamatovali pozo-
rované struktury. Ačkoli vše
by jistě bylo mnohem snazší, kdyby schematické
obrázky byly někde již zhotovené. Během tvorby
Memorixu jsem se v téhle oblasti snažila pomo-
ci. A přestože jsem myslela, že mě mikroskopy
v lékařské praxi již nepotkají, tak mám i druhé
přiznání – pořád je používám, když se denně coby
ORL specialista dívám lidem do uší.

XXIII
„Pokud to neumíš vysvětlit jednoduše,
nerozumíš tomu dostatečně dobře.”
Albert Einstein
Memorix histologie
Úvod do
I.
histologie
Ivan Varga
Zbyněk Tonar
Jan Balko
David Kachlík
Radovan Hudák

Definice 2

Termíny, slovník, zkratky 3

Eponyma 5

Světová historie histologie 8

Česká historie histologie 10

Slovenská historie histologie 11

Milníky histologie 12

Poděkování a použitá literatura 14

 1 Definice Úvod do histologie

Histologie je nauka o mikroskopické stavbě organizmů. Patří mezi biologické vědy a dělí se na histologii
rostlin a histologii živočichů. Z pohledu lékařství má význam zejména studium mikroskopické stavby lidského
těla, a to jak za fyziologických podmínek (histologie), tak při chorobných změnách (histopatologie). Histologie
je v rámci kurikula při studiu lékařské fakulty obvykle řazena mezi anatomii a fyziologii.

Histologie i anatomie, jakožto vědy morfologické, zkou- Na většině lékařských fakult se v úvodu studenti seznamují s his-
mají tvar a strukturu organizmu. Oproti anatomii použí- tologickou technikou. Dříve než se část orgánu či tkáně ocitne
váme v histologii při studiu stavby lidského těla světelný pod světelným mikroskopem, prochází poměrně složitým zpra-
(popřípadě i jiný) mikroskop, a proto se histologie někdy cováním, v němž se uplatňují poznatky z histologické techniky.
nazývá „mikroskopická anatomie“. Pochopení stavby Druhou oblastí histologie je nauka o buňce zvaná cytologie.
lidského těla na histologické úrovni výrazně usnadňuje Cytologie zkoumá základní stavbu a funkci buněčných organel,
následné studium fyziologie. Z toho důvodu se v předlo- membránových struktur, supramolekulárních komplexů, zákoni-
žené učebnici držíme koncepce „funkční tosti buněčného dělení a jedinečnou morfologii
histologie“, při níž je popis morfologie buněk se speciálními funkcemi (např. buňky za-
jednotlivých struktur alespoň stručně V Memorixu histologie se měřené na tvorbu proteinů, tvorbu hlenu). Na
provázán i s jejich funkcí. Význam zna- držíme koncepce „funkční to navazuje studium obecné histologie, která
lostí histologie pro studium patologie histologie“, kdy je popis se zabývá tkáněmi. V lidském organizmu se na-
(patologické anatomie) je nesporný. Již chází přes 200 morfologicky a funkčně rozliši-
morfologie jednotlivých telných typů buněk. Ty se však vyskytují v růz-
světově uznávaný německý patolog Ru-
dolf Virchow zjistil, že většina chorob- struktur alespoň stručně ných stádiích svého vývoje, a proto se odhady
ných změn začíná na buněčné úrovni. provázán i s jejich a názory na počet buněčných typů lidského
Jedním z hlavních Virchowových odka- významem a funkcí. těla stále vyvíjejí a podat úplný výčet je mimo
zů, které jsou dodnes platné, je výzva možnosti současného poznání. Buňky lidského
k tomu, abychom „uvažovali mikrosko- těla lze rozřadit do čtyř velkých skupin, které
picky“. Tím je myšleno poznání a pochopení struktury spolu s mezibuněčnou hmotou tvoří tkáně (epitelová, pojivo-
a funkce fyziologických („zdravých“) tkání na takové vá, svalová a nervová tkáň). Nejde o uměle vytvořené skupiny,
úrovni, abychom mohli následně diagnostikovat chorob- nýbrž o zohlednění společného původu, charakteristiky, stavby
né změny a další odchylky od normy. I proto byl Rudolf i funkce buněk a mezibuněčné hmoty v jednotlivých typech tká-
Virchow průkopníkem povinného používání světelných ní. I při chorobných stavech sdílejí nádory pocházející z určitého
mikroskopů při výuce na lékařských fakultách. V sou- typu tkání některé podobné biologické vlastnosti. Po dokonalém
časnosti jsou poznatky v oblasti patologické histologie nastudování stavby a funkce tkání lze přistoupit k poslední (a pa-
těsně propojeny s molekulárně-biologickými vlastnostmi trně nejrozsáhlejší) části histologie, kterou je speciální histolo-
vyšetřovaných tkání. gie, tj. mikroskopická anatomie jednotlivých orgánů.

Definice

Morfologie (ř. morphé – tvar, logos – věda, slovo i rozum) – je vědní obor biologie, který se zabývá stavbou organizmů
– z lékařských oborů sem patří anatomie, histologie, embryologie a patologie
Histologie (ř. histos – tkáň) – nauka o tkáních a mikroskopické stavbě organizmů
Cytologie (ř. kytos – buňka) – nauka o buňkách, studuje strukturu, funkci a složení buněk

Histopatologie (ř. pathos – choroba) – součást patologie, nauka o chorobných změnách na úrovni tkání
Cytopatologie – součást patologie, nauka o chorobných změnách na úrovni buněk

Terminologia Histologica – souborné vydání oficiálního latinského názvosloví (nomenklatury) pro popis mikroskopické stavby
lidského těla dle Federative International Committee on Anatomical Terminology (z roku 2008)
Eponyma – anatomické termíny nazvané dle skutečných nebo smyšlených osob; obvykle podle osobnosti,
která ji popsala nebo objevila, někdy však jen na její počest
– v klinické medicíně se některá eponyma běžně používají místo latinských termínů

Mikroskop (ř. mikros – malý, skopein – pozoruji) – přístroj sloužící k pozorování zvětšeného obrazu předmětů lidským okem
Rozlišovací schopnost – nejmenší vzdálenost mezi dvěma body, které jsou ještě rozlišitelné jako samostatné
Histologická technika – soubor laboratorních postupů využívaných pro přípravu histologických preparátů
(od odběru tkáňových vzorků až po krájení a barvení)

2
2 Termíny, česko-slovenský anatomicko-histologický slovník a zkratky I.
Histologie je popisná věda, jejímž základem jsou termíny, které pocházejí nejčastěji z latinského nebo řec-
kého jazyka a jsou jednotné téměř na celém světě. Termíny vstahující se k mikroskopům a mikroskopickým
technikám jsou popsány v kapitole V. Mikroskopické techniky.

Důležité termíny
Acinózní – mající tvar hroznovitého útvaru s úzkým průsvitem
(luminem)
Alveolární – mající tvar vyklenutého váčku se širším průsvitem
Adheze – přilnavost buněk k mezibuněčné hmotě nebo
k povrchům
Apikální – vztahující se k volnému povrchu epitelových buněk;
termín má význam u tvarově polarizovaných buněk, které jsou
bazálním povrchem poutány k bazální lamině a volný apikální
povrch je přivrácen do volného prostoru
Apozice – přikládání nových vrstev buněk a mezibuněčné
hmoty, např. apooziční růst chrupavky či kosti do tloušťky
Buňka – základní stavební, funkční a reprodukční jednotka
buněčných organizmů (bakterií a sinic, prvoků, hub, rostlin,
živočichů); rozlišujeme dva typy – prokaryotickou a eukaryotic-
kou buňku
Bazální – vztahující se k části buňky, která nasedá na bazální
laminu
Bazální membrána – vrstva mezibuněčné hmoty pod bazálním
povrchem epitelů; sestává z bazální laminy, produkované pře-
vážně epitelovými buňkami, a retikulární laminy, produkované
vazivem
Bazální lamina – vrstva mezibuněčné hmoty obklopující buň-
ky; sestává z vrstev odlišitelných v elektronovém mikroskopu
(lamina densa, lamina rara); vyskytuje se jako součást bazální
membrány epitelů nebo i samostatně, pod výstelkou cév
(endotelem), kolem svalových buněk a vláken, tukových buněk
Distální – vzdálenější, okrajový
Elektronově denzní – takové struktury, které se v transmisním
elektronovém mikroskopu jeví jako tmavé (pohlcují elektrony)
Elektronmikroskopický – vztahující se k jemné struktuře vidi-
telné až v elektronovém mikroskoou (viz též ultrastrukturální)
Fibrilární – tvořený vlákny nebo mající vláknitý vzhled
Granulární – mající zrnitý vzhled či zrnitou stavbu
Chromofobní – konvenčními barvivy se nebarvící,
a proto v mikroskopu mající světlou barvu
Chromofilní – barvitelný konvenčními barvivy
Chromafinní – barvící se barvivy obsahujícími
soli chromu v různých oxidačních číslech
Inkluze – nahromadění materiálu
(např. tuku či pigmentu) uvnitř buněk
Intersticium – vazivová tkáň či směs vaziva a svaloviny vmeze-
řená mezi epitelovými žlázami či trámci
Intersticiální – vmezeřený
Kartáčový lem – soubor hustě nahloučených mikroklků,
např. na apikálním povrchu buněk výstelky tenkého střeva
Koheze – soudržnost mezi buňkami
Longitudinální – podélný, probíhající paralelně
s dlouhou osou útvaru
Lumen – průsvit (dutý prostor) uvnitř cév nebo orgánů
Orgán – stavební a funkční celek lidského těla
sestávající z více typů tkání
Organela – mikroskopický útvar uvnitř buňky,
nejčastěji ohraničený membránou
Organoid – organele podobná struktura
bez vlastní biomembrány
Parenchym – epitelová složka orgánů; př. ”jaterní paren-
chym “ označuje vlastní jaterní buňky (hepatocyty), nikoliv
však už cévy a vazivové stroma mezi trámci hepatocytů
Plazmatický – týkající se cytoplazmy buněk
Polarita (buněčná) – přítomnost zjevných rozdílů mezi
bazální a apikální (popřípadě i laterální) částí buňky
a jejích povrchu
Polární – nacházející se blízko pólů buněčného jádra
Proximální – bližší
Retikulární – síťovitý
Resorpce – vstřebávání
Sekrece – tvorba produktů buněčného metabolizmu,
sestává z příjmu prekurzorů, syntézy a vyloučení látky z buň-
ky do vývodů či na volný povrch (vnější sekrece) nebo do
tkáňového moku a pak do oběhu (vnitřní sekrece)
Stroma – vazivová tkáň orgánů, zpravidla rozptýlená mezi
žlázkami či trámci epitelu
Sustentakulární buňky – podpůrné buňky, které poskytují
jiným buňkám mechanickou či metabolickou oporu/podporu
Terminální – týkající se koncové části
Tkáň – soubor buněk (obvykle téhož druhu) a mezibuněčné
hmoty tvořící základní stavební součástí orgánů a těla
Tubulózní – trubicovitý
Ultrastrukturální – vztahující se k jemné struktuře pod
úrovní rozlišovací schopnosti světelného mikroskopu;
pozorovatelný až v elektronovém mikroskopu
Žíhaný – jevící jemné žíhání, tj. střídání světlejších a tmav-
ších oblastí; př. žíhaný interlobulární vývod u příušní žlázy,
kdy podkladem žíhání je mnohonásobné zvrásnění buněčné
membrány (se záhyby cytoplazmy s mitochondriemi) epitelu
vývodů

Česko-slovenský anatomicko-histologický slovník

Brzlík – detská žľaza
Břicho – brucho
Děloha – maternica
Dolní čelist – sánka
Hýždě – sedacia časť
Chámovod – semenovod
Chrupavka – chrupka
Játra – pečeň
Jícen – pažerák
Kartáčový lem – kefkový lem
Kloub – kĺb Podpaží – pazucha Slinivka – podžalúdková žľaza
Krevní řečiště – krvné riečisko Pochva – pošva Skořepa – mušľa
Ledviny – obličky Poštěváček – dráždec Střevo – črevo
Měchýř – mechúr Prs – prsník Šišinka – šuškovité teliesko
Míza – miazga Průduška – prieduška Šourek – miešok
Močová trubice – močová rúra Pyj – pohlavný úd Tvrdá plena – tvrdá blana
Obratel – stavec Rty – pery Varle – semeník
Patro – podnebie Semenný provazec Vejcovod – vajíčkovod
Páteř – chrbtica – semenný povrazec Záda – chrbát
Plicnice – pľúcnica Síň – predsieň Žíhaný – prúžkovaný
3
 2 Termíny, anatomicko-histologický slovník a zkratky
Zkratky
A-proužek – opticky anizotropní oblast sarkomery, je tvořený
překryvem aktinových a myozinových filament, v mikroskopu
se jeví jako tmavší oblast střídající se s I-proužkem
ACTH – adrenokortikotropní hormon
ADH – antidiuretický hormon
APC – antigen prezentující buňky
(angl. antigen presenting cells)
ATP – adenosintrifosfát
BALT – bronchiální slizniční lymfoidní tkáň
(angl. bronchus-associated lymphoid tissue)
Bcl2 – jeden z hlavních antiapoptotických faktorů, který je
kódován proto-onkogenem
BM – bazální membrána
C – počet chromatid, kterými jsou tvořeny chromozomy jádra
(1C – chromozom tvořen jednou chromatidou,
2C – chromozom sestává ze dvou chromatid)
CD molekuly – povrchové znaky bílých krvinek a dalších buněk,
jsou tvořené integrálními membránovými bílkovinami
a používají se k typizaci vývojových a funkčních stadií buněk
(angl. cluster of differentiation)
CFC nebo CFU – progenitorové buňky jednotlivých řad
krvetvorby, vznikají z hemopoetických kmenových buněk
(angl. colony forming cells či colony forming units)
COP I – bílkovina obalující vezikuly směřující z cis-konce
Golgiho koplexu zpět do endoplazmatického retikula
(coating protein I)
COP II – bílkovina obalující vezikuly směřující z granulárního
endoplazmatického retikula do Golgiho komplexu
(coating protein II)
CRH – kortikoliberin (angl. corticotropin-releasing hormone)
DNA – deoxyribonukleová kyselina
DNES – difúzní neuroendokrinní systém, nověji spadá pod
obecnější zkratku DES
DES – difúzní endokrinní systém
ENS – enterický nervový systém autonomních pletení
ve stěně trávicí trubice
F-aktin – fibrilární aktin v podobě vláknité dvojšroubovice,
vzniká polymerizací G-aktinu
FSH – folikulostimulační hormon
G0 fáze – vstup do klidové fáze buněčného cyklu
u diferencovaných buněk, které se přestaly dělit
G1 fáze – část buněčného cyklu, při níž se intenzivně tvoří
bílkoviny a RNA
G2 fáze – část buněčného cyklu, při níž jsou opravovány chyby
v DNA, zdvojuje se centrozom a připravují se bílkoviny nutné
k buněčnému dělení
G-aktin – základní globulární forma (monomer) aktinu
GALT – střevní slizniční lymfoidní tkáň
(angl. gut-associated lymphoid tissue)
GER – granulární endoplazmatické retikulum
GH – růstový hormon (angl. growth hormone), též STH
GnRH – gonadoliberin (angl. gonadotropin releasing hormone)
H-proužek – vnitřní, světlejší oblast A-proužku sarkomery, je
tvořena samotným myozinem a při kontrakci se zužuje, až mizí
(z něm. heller)
Hb – hemoglobin
Hct – hematokrit
HER – hladké endoplazmatické retikulum
HLA – leukocytární antigeny hlavního histokompatibilního
komplexu (MHC) člověka (angl. human leukocyte antigens)
4
Úvod do histologie
HSC – hemopoetické (krvetvorné) kmenové buňky
(angl. hemopoietic stem cells)
Ig – imunoglobuliny, protilátky
I-proužek – opticky izotropní oblast na rozhraní dvou
sousedních sarkomer, je tvořen aktinem; v mikroskopu
se jeví jako světlejší oblast střídající se s A-proužkem
ICSH – hormon stimulující instersticiální buňky varlete,
dřívější název pro luteinizační hormon
(angl. intersticial cells stimulating hormone)
Leu – počet leukocytů v krevním obraze
LH – luteinizační hormone (u muže nazývaný též ICSH)
M-fáze – mitotická část buněčného cyklu,
během níž probíhá vlastní dělení
M-linie – tmavší oblast uprostřed sarkomery, příčně propojuje
sousední myozinová filament (z něm. Mittellscheibe)
M1 makrofágy – podskupina makrofágů, které se učastní
chronické zánětlivé odpovědi a aktivují buněčnou imunitu
M2 makrofágy – podskupina makrofágů se spíše protizá-
nětlivým působením u hojících se ran, aktivují protilátkovou
imunitu
MALT – slizniční lymfoidní tkáň
(angl. mucosa-associated lymphoid tissue)
MCH – průměrné množství hemoglobinu v erytrocytu
(angl. mean corpuscular hemoglobin)
MCHC – průměrná koncentrace hemoglobinu v erytrocytu
(angl. mean corpuscularhemoglobin concentration)
MCV – střední objem erytrocytů
(angl. mean corpuscular volume)
MHC – hlavní histokompatibilní komplex, který se u člověka
nazývá též HLA (angl. major histocompatibility complex)
MSH – melanocyty stimulující hormon
N – počet haploidních sad chromozomů v jádře buňky
(1N – haploidní, 2N – diploidní)
NK buňky – přirození zabíječi, skupina lymfocytů se schopností
usmrtit cílové buňky napadené virem či nádorově změněné
buňku, které nenesou na svém povrchu správnou kombinaci
MHC-znaků daného jedince (angl. natural killers)
p53 protein –bílkovina, která v roli transkripčního faktoru
ovlivňuje geny kontrolující růst buněk, apoptózu a opravy DNA;
brání vzniku některých nádorů (název vznikl dle molekulové
hmotnosti 53 kilodaltonů, ve skutečnosti je však nižší)
PALS – periarteriolání pochva z T-lymfocytů kolem tepének
bílé pulpy sleziny (angl. periarteriolar lymphatic sheath)
POMC – proopiomelanokortin
PRL – prolaktin
PTL – počet trombocytů v krevním obraze (angl. platelets)
RNA – ribonukleová kyselina
S-fáze – syntetická část buněčného cyklu, v níž probíhá zdvo-
jení DNA
STH – somatotropní, též růstový hormon (též GH)
T3 – trijodthyronin
T4 – tetrajodthyronin, též tyroxin
TCR – receptor T-lymfocytů (angl. T-cell receptor)
TDLU – terminální duktolobulární jednotky, nejmenší funkční
jednotky (lalůčky) mléčné žlázy
TSH – tyreotropní hormon (angl. thyroid stimulating hormone)
TRH – tyroliberin (angl. thyreotropin-releasing hormone)
Z-linie – glykoproteinová přepážna tvořící hranici dvou
sousedních sarkomer kosterního a srdečního svalu,
slouží k úponu aktinu (z něm. Zwischenlinie)
3 Eponyma – termíny dle osobností I.
Odborné termíny nazvané nejčastěji podle osobnosti, která danou strukuru či oblast popsala nebo objevila.
Význam mají v klinické medicíně, v níž jsou často upřednostňovány před oficiálními termíny.

1. AUERBACH Auerbachova nervová pleteň – autonomní nervová pleteň

mezi kruhovou a podélnou vrstvou svaloviny trávicí trubice
2. BILLROTH Billrothovy trámce/provazce – svazky retikulárního vaziva v červené pulpě
sleziny, mezi nimiž se nacházejí široké krevní kapiláry (sinusoidy)
– buňky trámců se podílejí na vychytávání poškozených a přestárlých krvinek ve slezině
3. BETZ Betzovy buňky – velké pyramidové neurony v motorické oblasti kůry mozku
– axony Betzových buněk tvoří pyramidové (kortikospinální a kortikonukleární) dráhy, které vedou
k somatomotorickým neuronům jader hlavových nervů a k motoneuronům předních míšních rohů
4. BIRBECK Birbeckova tělíska/granula – tyčinkovité organely pozorovatelné elektronovým mikroskopem
pouze v Langerhansových dendritických buňkách kůže a sliznic
– pravděpodobně jde o součást endozomální soustavy
5. BOWMAN Bowmanovo pouzdro – dvojvrstevný obal obklopující glomerulus, s nímž tvoří ledvinné tělísko
Bowmanova membrána – vrstva mezibuněčné hmoty pod předním epitelem rohovky
Bowmanovy žlázy – žlázy v čichové oblasti nosní sliznice
6. BRUCH Bruchova membrána – nejvnitřnější vrstva cévnatky oka, přes níž probíhá výměna látek
mezi buňkami sítnice a bohatě prokrvenou cévnatkou
– má tloušťku 2-4 µm a sestává z bazální membrány pigmentového epitelu sítnice, z vnitřní koalgenní vrstvy,
elastinové vrstvy, vnajší kolagenové vrstvy a bazální laminy kapilár cévnatky
– během stárnutí nabývá na tloušťce a zpomaluje výživu fotoreceptorů sítnice
7. BRUNNER Brunnerovy žlázy – mucinózní žlázky v podslizničním vazivu dvanáctníku
8. CAJAL Cajalovy intersticiální buňky – buňky ve stěně trávicí trubice, pomáhají řídit peristaltiku (tzv. udavače kroku)
Cajalovy-Retziusovy horizontální buňky – bipolární neurony mozkové kůry s horizontálním směrem výběžků
9. CLARA Clarovy buňky – exokrinní buňky epitelu průdušinek tvořící glykosaminoglykany,
které jsou taktéž součástí plicního surfaktantu; používá se i anglický termín „club cells“
10. CLAUDIUS Claudiusovy buňky – cylindrické podpůrné buňky Cortiho orgánu vnitřního ucha
– svými těsnými spoji ohraničují proctor vyplněný endolymfou
11. CLOQUET Cloquetův kanál – u většiny jedinců je v dospělosti patrný jako mikroskopický kanálek (canalis hyaloideus)
probíhající sklivcem oka mezi zadní plochou oční čočky a papilou optického nervu s arteria centralis retinae
– jde o pozůstatek prostoru, kterým u oka zárodku probíhala dočasná tepénka arteria hyaloidea,
která vyživovala rostoucí oční čočku
12. COHNHEIM Cohnheimova políčka – seskupení myofibril viditelná na příčném řezu vláknem kosterní svaloviny
– mají polygonální tvar a z velká části jde o artefakty vzniklé nerovnoměrným smrštěním sarkoplazmy
a myofibril při chemické fixaci
13. CORTI Cortiho orgán – soubor smyslových a podpůrných buněk blanitého labyrintu vnitřního ucha
Cortiho tunel – součást Cortiho orgánu; prostor mezi vnějšími a vnitřními podpůrnými pilířovými buňkami
Cortiho ganglion – spirální ganglion sluchového nervu uvnitř kostěného hlemýždě
14. ČERMÁK/ Čermákovy/Czermakovy lakuny – odlišně zbarvené oblasti v interglobulární zubovině
CZERMAK – nacházejí se v povrchové vrstvě zuboviny (dentinu), kde místy nechochází k úplnému spojení
minerálních krystalů hydroxyapatitu, nezi nimiž tak zůstávají tyto méně mineralizované prostory
15. DEITERS Deitersovy buňky – vnější podpůrné (tzv. falangové) buňky Cortiho orgánu vnitřního ucha
– podpírají senzorické vláskové buňky, spojují je s bazilnární membránou a umožňují jim
tak vnímat střižné pohyby mezi bazilární a tektoriální membránou
16. DESCEMET Descemetova membrána – bazální lamina zadního epitelu rohovky
17. DISSE Disseho perisinusoidální prostor – mikroskopický prostor mezi cévním pólem
hepatocytu a endotelem jaterních sinusoid, z něhož mikroklky hepatocytů přijímají látky filtrované z krve
18. DUA Duaova vrstva – přibližně 15 µm silná vrstva oddělující vazivové stroma oční rohovky
od bazální Descementovy membrány zadního epitelu rohovky
19. EBNER (von) Ebnerovy žlázy – serózní malé slinné žlázy jazyka v okolí
hrazených a listovitých papil, jež svým výměškem vymývají povrch chuťových pohárků
20. GIANUZZI Gianuzziho lunula – skupina bazofilních serózních buněk, která se na formaldehydem
fixovaných řezech smíšených žláz jeví jako nápadné srpkovité (poloměsíčité)
uskupení, kontrastující se sousedními světlejšími mucinózními buňkami
21. GLISSON Glissonovo pouzdro – vazivové pouzdro jater
Glissonova triáda – označení pro interlobulární tepnu, žílu a žlučovod v portobiliárním prostoru jater
22. GOLGI Golgiho komplex/aparát – buněčná organela
Golgiho neuron typ I. – neuron s dlouhým axonem; Golgiho neuron typ II. – neuron s krátkým axonem
Golgiho šlachové tělísko – proprioceptor uložený ve šlaše v blízkosti spojení šlachy a svalu

5
 3 Eponyma – termíny dle osobností Úvod do histologie

23. GRAAF Graafův folikul – zralý folikul v kůře vaječníku, jehož stěna praská
během ovulace (přibližně v polovině ovariálního cyklu)
Graafovy vývody – vývodní kanálky varlete umístěné v hlavě nadvarlete
24. HASSALL Hassallova tělíska – soustředné útvary ve dřeni brzlíku, tvořené zejména buňkami retikulárního epitelu,
hrají pravděpodobně roli v ovlivňování lymfopoézy (úplná funkce není zcela objasněna)
25. HAVERS Haversův kanál – součást osteonu v hutné/kompaktní kosti,
obsahující centrální cévu osteonu; kanál je obklopen kostními lamelami
Haversův systém – osteon tvořený Haversovým kanálem obklopeným kostními lamelami
Haverská kost – lamelární kost, v níž se střídají vrstvy kostních buněk s vrstvami mezibuněčné kostní hmoty
26. HENLE Henleova klička – část kanálku nefronu probíhající dření ledviny
Henleova vrstva – vnější vrstva buněk vnitřní kořenové pochvy chlupu
Henleova pochva – vazivový obal okolo nervového vlákna
27. HENSEN Hensenovy buňky – skupina vnějších podpůrných buněk Cortiho orgánu vnitřního ucha
Hensenův kanál – úzký kanálek spojující scala media (ductus cochlearis)
a sacculus blanitého hlemýždě vnitřního ucha
Hensenův uzel – primitivní uzel, zakončení primitivního proužku
embryonálního epiblastu ve stadiu dvouvrstevného zárodečného terčíku
28. HERING Heringovy kanálky – žlučové kanálky s vlastní epitelovou výstelkou v rámci jaterního lalůčku
29. HERRING Herringova tělíska – rozšířené koncové úseky axonů neurosekretorických neuronů v neurohypofýze
obsahující hormony, které sem byly dopraveny axonálním transportem z jader hypotalamu
30. HOFBAUER Hofbauerovy buňky – makrofágy placenty přispívající k potlačení imunitní reakce
mezi tkáněmi matky a plodu, a také podporující růst cév v choriových klcích placenty
31. HORTEGA Hortegova glie – mikroglie, jeden z druhů neuroglie v centrálním nervovém systému,
mající schopnost fagocytózy a význam při imunitních reakcích
32. HOWSHIP Howshipovy lakuny – drobné dutinky v kostní tkáni, vyhloubené enzymatickou
resorpční aktivitou osteoklastů (mnohojaderných buněk odvozených od monocytů)
33. HUXLEY Huxleyova vrstva – střední epitelová vrstva buněk vnitřní kořenové pochvy chlupu
34. ITO Itoovy (Itovy) buňky – hvězdicovité buňky v perisinusoidálním (Disseho) prostoru jater
– díky schopnosti lipofagie skladují v lipidových kapénkách zásoby vitamínu A
– současně mají schopnost stimulovat pomocí růstových faktorů regeneraci jaterní tkáně
a způsobovat v játrech za patologických stavů nadměrnou tvorbu vaziva (fibrotizaci).
35. KOHN Kohnovy póry – otvory v interalveolárních septech, jimiž spolu jednotlivé plicní alveoly komunikují
– usnadňují vyrovnávání tlaku mezi jednotlivými alveoly; umožňují prostup alveolárním makrofágům
36. KORFF Korffův dentin – oblast méně mineralizované zuboviny na její hranici s cementem nebo sklovinou
37. KRAUSE Krauseho tělíska – oválné smyslové opouzdřené termoreceptory,
– výskyt např. ve vazivu spojivky, sliznice jazyka, škáry v oblasti rtů
38. KUPFFER Kupfferovy buňky – jaterní makrofágy na luminálním povrchu endotelové
výstelky jaterních krevních sinusoid, jsou součástí monocyto-makrofágového systému
– vychytávají z krevního oběhu mikroorganizmy, poškozené krevní elementy a cizorodé částice
39. LANGER Langerovy linie – pomyslné čáry na povrchu kůže, které odpovídají směru štěpitelnosti kůže v daném místě
– jsou dány převažujícími směry kolagenních a elastických vláken škáry
– kožní řezy vedené v těchto liniích se hojí bez napětí a tahu a jen s minimální jizvou
40. LANGERHANS Langerhansovy ostrůvky – endokrinnní tkáň slinivky
Langerhansovy dendritické buňky – antigen-prezentující buňky ve stratum spinosum pokožky
– součást imunitního systému kůže a některých sliznic, obsahují Bibeckova granula
41. LANGHANS Langhansovy buňky – buňky cytotrofoblastu ve stěně choriových klků
Langhansovy obrovské mnohojaderné buňky (obrovské buňky z cizích těles) – makrofágy v okolí
cizorodého materiálu splývají a vytvářejí obrovské mnohojaderné (až 100 jader) útvary
42. LANTERMANN Schmidtovy-Lantermannovy štěrbiny/náručky – štěrbiny probíhající šikmo myelinovou pochvou
myelinizovaného nervového vlákna, jsou pozůstatkem cytoplazmy Schwannovy buňky po myelinizaci
– slouží jako komunikační mikroskopický prostor v rámci mnohonásobně obtočené Schwannovy buňky
43. LEYDIG Leydigovy buňky – intersticiální buňky varlete, tvořící mužské pohlavní hormony (androgeny)
44. LIEBERKÜHN Lieberkühnovy krypty – tubulózní žlázky ve sliznici střeva
45. MALPIGHI Malpighiho tělíska – ledvinná tělíska sestávající z Bowmanova pouzdra a glomerulu
Malpighiho tělíska – mízní uzlíky bílé pulpy sleziny
Malpighiho vrstva – zárodečná vrstva pokožky
– sestává ze stratum basale a stratum spinosum, v níž dochází k mitotickému dělení keratinocytů
46. MARTINOTTI Martinottiho buňky – malé multipolární neurony s převážně inhibiční funkcí
– jsou roztroušené ve většině z šesti vrstev kůry mozku
– mají krátké dendrity, ale dlouhé axony, které jsou orientovány kolmo k povrchu mozkové kůry
47. MEIBOM Meibomovy žlázy – velké mazové žlázy v tarzální ploténce víčka

6
3 Eponyma – termíny dle osobností I.
48. MEISSNER Meissnerova nervová pleteň – autonomní nervová pleteň v podslizničním vazivu trávicí trubice
Meissnerova tělíska – druh hmatových tělísek uložených ve škáře
49. MERKEL Merkelovy buňky – součást pokožky a sliznic ve stratum basale, zejména na koncích prstů a na tváři
– jsou spojeny s nervovými zakončeními a vytvářejí hmatová Merkelova tělíska
50. MOLL Mollovy žlázy – apokrinní žlázky na okrajích víček
– přispívají k sekreci lipidové vrstvy bránící nadměrnému vypařování slzného filmu
51. NASMYTH Nasmythova blanka/membrána – dočasná, přibližně 1 µm silná blanka kdyjící povrch skloviny zubu
– mizí záhy pro prořezání zubu
52. NISSL Nisslova substance / tigroid – nahromaděné cisterny granulárního endoplazmatického retikula
a volných ribozomů v cytoplazmě perikarya nervových buněk (zvýrazněné barvením bazickými barvivy)
53. NUEL Nuelův prostor – mikroskopický kanálek mezi vnějšími pilířovými buňkami
a vnějšími podpůrnými buňkami Cortiho orgánu vnitřního ucha
54. PACINI Vater-Paciniho tělíska – až makroskopicky velké mechanoreceptory
s vrstevnatou stavbou, rychle se adaptující, citlivé k vibraci a tlaku
55. PANETH Panethovy buňky – typ buněk epitelu tenkého střeva a červovitého přívěsku
tlustého střeva, umístěných na dně střevních žlázek (Lieberkühnových krypt)
– vytvářejí antimikrobiální peptidy (např. lyzozym, alfa-defenzin), jsou součástí přirozené imunity
56. PEYER Peyerovy plaky/pláty – sdružené mízní uzlíky ve stěně aborální části tenkého střeva
– téměř 50 % Peyerových plaků je nahloučeno v posledních 25 cm ilea, kde vytváří prstenec mízní tkáně
57. PURKYNĚ Purkyňovy buňky – velké multipolární neurony hruškovitého (lahvovitého) tvaru
ve střední vrstvě (stratum purkinjese) mozečku
Purkyňova vlákna – koncová část převodního srdečního systému,
specializované buňky srdeční svaloviny vyzařující do vrstvy subendokardového vaziva komor
58. RANVIER Ranvierovy zářezy – mezery mezi dvěma za sebou následujícími myelinovými pochvami nervových vláken
– oblast mezi dvěma Ranvierovými zářezy se označuje jako internodium (Ranvierův segment)
59. RATHKE Rathkeova/Rathkeho výchlipka – dočasný útvar u zárodku, odděluje se od stropu primitivní ústní dutiny
(stomodea) zárodku, cestuje směrem k hypothalamu a dává vzniknout adenohypofýze
60. REINKE Reinkeho prostor – řídké kolagenní slizniční vazivo pod epitelem hlasivek
61. RENSHAW Renshawovy buňky – inhibiční interneurony v šedé hmotě předních míšních rohů
– odbočkou (kolaterálou) z axonu somatomotorických alfa-motoneuronů předních rohů míšních
získávají informaci o motorických podnětech putujících ke kosterní svalovině a současně vysílají
tlumivý podnět zpět na tělo daného alfa-motoneuronu
62. RETZIUS Retziusovy proužky – střídání světlejších a tmavších přírůstkových (inkrementálních) linií
na výbrusu sklovinou
63. REXED Rexedovy laminy – soustava deseti vrstev šedé hmoty míchy; oblasti jsou číslovány římskými číslicemi I–IX
směrem od zadních rohů do předních rohů, oblast č. X je pak kolem centrálního míšního kanálu
64. RUFFINI Ruffiniho tělíska – pomalu reagující opouzdřené mechanoreceptory podkožního vaziva, vnímají tlak a ohyb
65. SHARPEY Sharpeyova vlákna – svazky kolagenních vláken, které prorážejí z hustého kolagenního vaziva periostu
do povrchové (subperiostální) vrstvy kosti
66. SCHWANN Schwannovy buňky – neurogliové buňky periferního nervového systému, zodpovědné
za myelinizaci nervových vláken a ochranu nemyelinizovaných nervových vláken
Schwannova pochva – vrstva cytoplazmy Schwannových buněk na myelinové pochvě periferního nervu
67. SERTOLI Sertoliho buňky – podpůrné buňky v semenotvorných kanálcích varlete, vyživují vyvíjející
se spermatogonie, spermatocyty a spermatidy, jsou citlivé na folikulostimulační hormon,
mají endokrinní aktivitu a svými mezibuněčnými kontakty tvoří hematotestikulární bariéru
68. SCHLEMM Schlemmův kanál – žilní splav, který obtéká vnější povrch duhovky na jejím kontaktu s rohovkou a bělimou
– přes síťovitou trámčinu komorového úhlu sbírá komorový mok a odvádí jej do větších žil bělimy oka
69. SCHREGER Hunter-Schregerovy proužky – spirálovitě se stáčející střídavě světlé a tmavé linie na výbrusech sklovinou
– jsou způsobeny tím, že výbrus zachycuje střídavě boční, šikmé či čelní plošky sklovinných prizmat,
které lámou světlo odlišným způsobem
70. TOMES Tomesova vlákna – výběžky odontoblastů, které probíhají uvnitř kanálků zuboviny kolmo na povrchu zubu
71. VOLKMANN Volkmannovy kanálky – úzké kanálky v hutné kosti obsahují cévy a jsou příčně
či šikmo orientované vůči osteonům, vzájemně propojují jednotlivé Haversovy kanály
72. von WILLEBRAND von Willebrandův faktor – adhezivní glykoprotein tvořený mj. endotelovými buňkami a megakaryocyty
– účastní se srážení krve při poškození endotelu krevních cév
73. WEBER Weberovy žlázy – mucinózní malé slinné žlázky na kořeni jazyka
74. WEIBEL Weibel-Paladeho tělíska (granula) – zásobní granula v endotelových buňkách
– slouží k uchovávání a k uvolňování von Willebrandova faktoru a P-selektinu
75. WHARTON Whartonův rosol – rosolovité vazivo pupečníku bohaté na kyselinu hyaluronovou
76. WOLFRING Wolfringovy žlázy – přídatné slzné žlázy, které se u některých jedinců vyskytují ve střední části horního víčka
77. ZEIS Zeisovy mazové žlázy – holokrinní žlázy očního víčka, ústí do pochev řas
– jejich maz tvoří stabilizační povrch bránící nadměrnému vypařování slzného filmu
7
 4 Světová historie histologie Úvod do histologie

Dějiny histologie jsou spjaté se sestrojením světelného mikroskopu, a proto jsou v porovnání s některými
jinými obory poměrně krátké. Například ještě roku 1882 byla na Univerzitě Karlově v Praze histologie vy-
učována pouze v rámci anatomie. První český docent histologie a embryologie Jan Janošík habilitoval v roce
1884 a samostatný histologický ústav byl na Univerzitě Karlově v Praze založen roku 1886. V této podkapitole
představujeme mozaiku vybraných osobností. Pro ucelený historický přehled odkazujme na použitou literaturu.

V biologických vědách nepatřilo prvenství v použití mikroskopu univerzitním badatelům, ale

univerzitně biologicky a medicínsky nevzdělanému nizozemskému obchodníku s plátnem.
Jmenoval se Antonie van Leeuwenhoek a kromě jiného vynikal v broušení optických čoček.
Podařilo se mu sestrojit mikroskop s přibližně 200násobným zvětšením, což mu umožnilo
jako prvnímu člověku pozorovat v krvi červené krvinky. V dalších vzorcích pozoroval bakterie
a prvoky, které označoval jako animalcules. V londýnském časopise Royal Society uveřejnil
pouze souhrn svých základních pozorování, avšak souborné vydání jeho díla s vyobraze-
ními zabírá čtyři svazky. Leeuwenhoek si svůj mikroskop mimořádným způsobem střežil
a jedinou další osobou, která jej potajmu mohla využívat, byl Ham, pomocník v obcho-
dě s plátnem. Tomu je také připisováno prvenství v popisu spermií.

Antonie van Leeuwenhoek

(1632 – 1723)
Pojem „buňka“ (cellula) použil v biologickém smyslu jako první anglický vědec Robert Hooke. Ve svém
díle „Micrographia“, vydaném v roce 1665, označil tímto termínem drobné dutinky v korku stromů
(mrtvá vnější vrstva rostlinné borky pod kůrou). Hooke sestrojil mikroskop s vlastním zdrojem světla,
k čemuž využil plamen olejové lampy. Vlivem nedokonalostí mikroskopů 17. století se živočišné buňky,
které jsou obecně menší než rostlinné a postrádají nápadnou buněčnou stěnu, staly předmětem zájmu
mnohem později.
Marie François Xavier Bichat byl francouzský
Robert Hooke (1635 – 1703) anatom. Přestože ke své práci nepoužíval mi-
kroskop, zavedl jako první pojem „tkáň“. Na
základě pitev předpokládal, že lidské tělo se-
Marcello Malpighi byl italský lékař, který je rovněž nazýván stává celkem z 21 různých typů tkání (např.
„otcem mikroskopické anatomie“. Zkoumal nervová, cévní, serózní, mucinózní, pojivová),
mikroskopickou stavbu lidského těla, které jsou v různých
obratlovců, bezobratlých včetně hmyzu, poměrech součástí
ale i rostlin. Při studiu parenchymu plic všech orgánů. Byl
žab objevil krevní kapiláry, které byly prvním, jenž před-
do té doby pouze nepozorovatelnými pokládal existenci
hypotetickými spojkami mezi tepen- autonomního ner-
ným a žilním řečištěm. Z dalších útva- vového systému
rů popsal například chuťové pohár- nezávislého na
ky jazyka, ledvinná tělíska, folikuly mozku.
bílé pulpy sleziny či vývoj kuřecího
zárodku.
Marcello Malpighi Xavier Bichat
(1628 – 1694) (1771 – 1802)
Nizozemský anatom Regnier de Graaf je považován za zakladatele reprodukční biologie.
Roku 1668 uveřejnil monografii zaměřenou na anatomii mužského pohlavního systému
a v roce 1672 obdobné dílo věnované ženskému pohlavnímu systému. Přestože neměl
k dispozici mikroskop (zemřel v témže roce, v němž Leeuwenhoek zveřejnil svá první mikro-
skopická pozorování), díky podrobným pitvám a četným pokusům u králíka odhalil význam
vejcovodů. Jako první popsal neprůchodnost vejcovodů a mimoděložní těhotenství ve
vejcovodu (tubární graviditu) v důsledku pozánětlivých srůstů sliznice. Jsou po něm pojme-
novány zralé folikuly v kůře vaječníku, jejichž vývoj zdokumentoval. Při své práci se de Graaf
dopustil i některých omylů, např. předpokládal, že k oplození dochází ve vaječníku nebo
že k uchovávání spermií dochází v měchýřkových žlázách.

Regnier de Graaf (1641 – 1673)

8
4 Světová historie histologie I.
O objev jádra živočišných buněk se zasloužil český vědec světového formátu, první profesor fyzio-
logie na Univerzitě Karlově v Praze, Jan Evangelista Purkyně. Roku 1825 popsal buněčné jádro
v ptačím vejci pod názvem vesicula germinativa (zárodečný měchýřek). Zavedl z pohledu cytolo-
gie důležitý pojem „protoplazma“ (1839) a mezi prvními poukázal na skutečnost, že těla rostlin
i živočichů jsou vystavěna z buněk. Pomocí mikroskopu objevil neurony hruškovitého tvaru
v kůře mozečku (Purkyňovy buňky) a část převodního srdečního systému (Purkyňova vlákna).
Zjistil, že nervová vlákna nejsou dutá, nýbrž obsahují uprostřed axon. Zkoumal mikroskopickou
stavbu kostí, zubů, kůže a žaludeční sliznice. Věnoval se též fyziologii zraku a sluchu. Současně byl
aktivním účastníkem dobového pražského vlasteneckého života.

Purkyně přednesl v roce 1837 na sjezdu přírodozpytců v Praze přednášku

(dále již nepublikovanou), v níž popisoval zrnéčkovou (buněčnou) stavbu
nervové tkáně. Buněčná teorie je však dnes přisuzována Matthiasu Schlei-
denovi (1804–1881) a Theodoru Schwannovi (1810–1882). Schleiden jako
botanik označil buňku za základní stavební jednotku rostlin. Schwann ve
svém spise o „Mikroskopické shodě ve stavbě a růstu živočichů a rostlin“ Jan Evangelista Purkyně
(1839) jasněji vyjádřil jednotnost mezi buňkami všech živých organizmů. (1787 – 1869)

Švýcarský srovnávací anatom Rudolf Albert von Kölliker, považovaný současně za jednoho z nestorů
histologie 19. století, vnesl tehdy nové metody histologické techniky do embryologického výzku-
mu. K jeho největším objevům patří průkaz spojení nervového výběžku (axonu) s tělem neuronu,
výsledky studia spermiogeneze, popis vývoje a diferenciace krevních elementů a upozornění na
význam zárodečných listů během vývoje zárodku. V roce 1852 uveřejnil první moderní učebnici
histologie (Handbuch der Gewebelehre des Menschen) a v roce 1861 vydal i učebnici embryologie
živočichů a člověka (Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere).

Albert von Kölliker Německý patolog Rudolph Carl Virchow je považován za

(1817 – 1905) „otce buněčné patologie“. Jako první poukázal na prak-
tický význam mikroskopického vyšetření tkání v lékařství
a podílel se na zavádění histopatologie mezi ostatní lékař-
ské vyšetřovací metody. Je autorem slavného výroku „Omnis cellula e cellula“ (všechny buňky
pocházejí z jiných buněk). Choroby považoval za poruchu normální struktury a funkce buněk
a tkání. Popsal činitele vedoucí k trombóze (tzv. Virchowova triáda zahrnující hyperkoagu-
lační stav, zpomalení krevního proudu a porušení endotelu cévní stěny) a metastatické
šíření nádorů: Virchowovy–Troisierovy mízní uzliny (nodi lymphoidei supraclaviculares
sinistri), do nichž často metastazují nádory žaludku. Ke klasickým čtyřem Celsovým zna-
kům zánětu (dolor – bolest, calor – zvýšená teplota, rubor – zarudnutí, tumor – otok) přidal
jako pátý znak functio laesa – porucha funkce. Kromě patologie se věnoval i antropologii
a sociálnímu lékařství.
Rudolph Virchow
(1821 – 1902)
Laureáty Nobelovy ceny za fyziologii a lé-
kařství se roku 1906 stali dva histologové:
Ital Camillo Golgi a Španěl Santiago Ra-
món y Cajal. Oba získali toto ocenění za
přínos ve výzkumu mikroskopické ana-
tomie centrálního nervového systému.
Lze dokonce říci, že před pracemi Golgi-
ho a Cajala vědní obor dnes známý pod
pojmem neurovědy téměř neexistoval.
Ramón y Cajal využitím a zdokonalením
Golgiho metody pro znázornění neuronů
podrobně popsal strukturu centrálního
nervového systému a správně definoval
Camillo Golgi neurony jako základní samostatné mor-
fologické a funkční jednotky nervového
Ramón y Cajal
(1843 - 1926) systému. (1852 - 1934)
9
 5 Česká historie histologie Úvod do histologie

Podobně jako v měřítku světovém, vycházel vývoj histologie i v zemích Čech, Moravy a Slezska z anatomie
a z obecné zoologie. Již půl století před Bichatovou klasifikací tkání vydal Jan Křtitel Boháč (1724 – 1768), dě-
kan Lékařské fakulty Univerzity Karlovy, práci „De partibus machinae humanae similaribus”, v níž se pokoušel
o vědeckou specifikaci tkání. V této podkapitole představujeme mozaiku vybraných osobností.

V návaznosti na již zmíněného Purkyněho nelze vynechat jeho žáky, kteří umožnili další rozvoj
a šíření mikroskopického chápání stavby tkání živočichů a rostlin. Purkyňův asistent Gabriel
Valentin popisuje ve svém tisícistránkovém díle „Histiogeniae plantarum atque animalium
inter se comparatae“ (1835), že rostlinné buňky a živočišná „zrnéčka“ (Purkyňův termín ozna-
čující živočišnou buňku) se mají shodovat v jejich prvotním původu, avšak liší se v jejich další
diferenciaci. Vnáší do chápání buněčných tkání vývojový pohled na diferencující se základy,
Gabriel Valentin tj. blastémy, jako určitý protipól statického pojetí buněk.
(1810 - 1883)
Purkyňův přítel, anatom Wáclav Staněk (1804 – 1871), včleňuje do své české učebnice anatomie s názvem „Pitwy“ stať o „tka-
ninosloví“, jak zní starý český termín pro histologii. Součástí světového rozvoje poznatků o buňce, k němuž v 19. století došlo,
je i přínos profesora zoologie Františka Vejdovského (1849 – 1939) v podobě objevu centrozomu v oplozeném vajíčku (1878).
Vejdovský správně popsal spermatický původ centrozomu a vydal první českou učebnici obecné zoologie.

První český habilitovaný histolog a embryolog a přednosta ústavu histolo-

gie a embryologie na české lékařské fakultě Jan Janošík vydal první českou
učebnici oboru s názvem „Histologie a mikroskopická anatomie“ (1892).
Janošík objevil u raných zárodků člověka předledvinu (pronefros). Po Jano-
šíkovi se přednostou samostatného histologicko-embryologického ústavu
stal Josef Viktor Rohon, z jehož přínosu můžeme kromě paleontologických
objevů vybrat popis preotických a postotických hlavových segmentů zá-
rodku nebo popis Rohonových-Beardových senzitivních gangli-
Jan Janošík ových buněk z dorzální části míchy u kopinatce (mají významnou Josef Viktor Rohon
(1856 - 1926) úlohu při vysvětlení vzniku neurální lišty a míšních ganglií obrat-
(1845 - 1923)
lovců).
Rohona vystřídal v pozici přednos- Po Srdínkovi přichází z Brna na
ty Otakar Srdínko. V oblasti histo- pražskou histologii František
logie přispěl k poznání vztahu exo- Karel Studnička. Ten světově
krinní a  endokrinní části slinivky, proslul pracemi o uspořádání
vývoje nadledviny a histogeneze živé hmoty mnohobuněčných
pojivové tkáně. V oblasti politické organizmů. V nich v rámci tzv.
a společenské se zasloužil v Česko- exoplasmové teorie upozorňo-
slovenské republice o založení uni- val na formativní, diferenciační
verzit v Brně a v Bratislavě. Jeho a funkční význam mezibuněč-
učebnice „Histologie”, „Základy né hmoty, která informačně
histologické techniky” a „Učebni- a komunikačně propojuje buň-
ce embryologie” jsou dodnes ce- ky organizmu do funkčního
něny pro svou moderní koncepci Otakar Srdínko celku. František
a dokumentaci.
(1875 - 1930)
Karel Studnička
(1870 - 1955)
Po Studničkovi vedl samostatný histologický ústav Jan Wolf a embryolo-
gický ústav Zdeněk Frankenberger. Wolf vydal, v návaznosti na předchozí
učební texty sepsané ve spolupráci se Studničkou, několik učebnic his-
tologie, z nichž nejznámější je „Histologie“ (1966). Wolf přispěl k rozvoji
histologické techniky, k zavedení elektronové mikroskopie a k pocho-
pení remineralizace povrchové vrstvy skloviny. Frankenberger byl široce
vzdělaný a vědecky činný v oblasti srovnávací embryologie, fylogeneze
a evoluční morfologie. Jejich žáci pomáhali po 2. světové válce budovat
histologicko-embryologické ústavy na dalších nově zřízených fakultách.
Z mnoha pokračovatelů uveďme např. Zdeňka Lojdu. Lojda se věnoval
Jan Wolf histochemii enzymů a stal se v tomto oboru světově uznávanou a vyhle- Zdeněk Lojda
dávanou autoritou. Na jeho počest se konference České společnosti his-
(1894 - 1977) tochemické a cytochemické nazývají Lojdova sympozia.
(1927 - 2004)
10
6 Slovenská historie histologie I.
Dne 27. června 1919 schválilo Národní shromáždění v Praze zákon č. 375, jímž byla v Bratislavě zřízena Čes-
koslovenská státní univerzita. Během prvních roků probíhala výuka pouze ve vyšších, tj. klinických ročnících.
První Ústav histológie a embryológie na území Slovenska vznikl na Lekárskej fakulte Univerzity Komenského
v Bratislavě roku 1922. Jeho zakladatelem byl Zdeněk Frankenberger.

Frankenberger dříve působil na Lékařské fakultě Univerzity Karlovy v Praze, odkud byl vyslán
k vybudování histologického pracoviště do slovinské Lublaně a dodnes je považován za zakla-
datele slovinské histologie. V letech 1922 – 1938 působil na Lekárskej fakulte v Bratislave jako
přednosta Ústavu histologicko-embryologického a v letech 1933 – 1936 byl profesor Franken-
gerber přednostou Ústavu pre normálnu a topografickú anatómiu. O jeho všestrannosti a hlubo-
ké vzdělanosti vypovídá i skutečnost, že v jednom období současně přednášel jak histologii
a embryologii, tak i anatomii a obecnou biologii. V letech 1930 – 1931 zastával funkci
děkana Lekárskej fakulty v Bratislave.

V pořadí druhým přednostou Ústavu histológie a embryológie byl v letech

1933 – 1936 Jan Florián (1897 – 1942) z Brna, žák Františka Karla Studničky. Po
návratu do Brna se stal děkanem brněnské lékařské fakulty. Ostře odsuzoval faši- Zdeněk Frankenberger
zmus a v roce 1938 podal příkrý protest proti uzavření českých vysokých škol a za- (1892 - 1966)
pojil se do ilegálního protifašistického odboje. Byl popraven v Mauthausenu 7. 5.
1942. Svým studentům zanechal dodnes živý a platný odkaz: žít v pravdě a nevá- Dle dochovaného textu zahájil
hat položit za ni i vlastní život. Během 2. světové války v letech 1939 – 1943 vedl Frankenberger svou první před-
ústav Július Ladziansky-Ledényi (1903 – 1943), vynikající osobnost slovenské nášku z biologie úvahou o ne-
anatomie. Vykonal průkopnickou práci na poli slovenské anatomické termino- zbytných kvalitách dobrého lé-
logie. kaře. Aby se lékař mohl osvědčit
V letech 1945 – 1972 byl přednostou bratislavského Ústavu pre histológiu v praxi, musí mít nejen hluboký
a embryológiu Ivan Stanek, člen Slovenskej akadémie vied, jedna z nejvý- vztah ke svému povolání, ale
znamnějších osobností slovenské histologie a embryologie. Stanek byl nejen i obsáhlé odborné vědomosti.
organizátorem a významným vědcem, ale především Ať už bude odborníkem v jaké-
vynikajícím pedagogem. Výchovu nových lékařů koli oblasti, musí vždy vycházet
a vědců považoval za své hlavní životní poslá- z vědecky podložených teoretic-
ní. Jeho žáci, spolupracovníci a několik pokolení kých základů. Při srovnání práce
mediků na něj vzpomínají jako na výborného tehdejšího středního zdravotnic-
vysokoškolského učitele. Proslul zejména svými kého pracovníka (ošetřovatele)
srozumitelnými a současně poutavými přednáš- a lékaře vysvětlil posluchačům
kami a názornými kresbami embryologie člově- nutnost dlouholetého, všestran-
ka. Jako vědec zavedl na Slovensku metody in ného a hlubokého odborného
vitro kultivace buněk. Stál i při vzniku Ústa- studia lékařství. Lékař musí být
vu histológie a embryológie na Lekárskej schopen se při péči o pacienta
fakulte Univerzity P. J. Šafárika v Košicích samostatně a velmi zodpovědně
(1949/50) a na Jesseniovej lekárskej fa- rozhodovat. K tomuto tvořivému
kulte v Martině (1966/67). hledání správných rozhodnutí
Ivan Stanek poskytují základ právě teoretické
obory.
(1915 – 1972)

Karol Kapeller byl v letech 1980 – 1991 přednostou Ústavu histológie a embryo-
lógie v Bratislave a dosáhl pozoruhodných výsledků v oblasti elektronové mikro-
skopie. V 60. letech 20. století vydal řadu článků o axonálním transportu noradre-
nalinu v nervových vláknech sympatiku a o ultrastruktuře autonomních nervů.

Kapeller pracoval na části svého výzkumu, zaměřeného na axonální transport,

během svého studijního pobytu v anglickém Sheffieldu v letech 1964 – 1965. Po
Karol Kapeller svém návratu byl novináři dotázán, co zajímavého vlastně objevil. Zjednodušeně
odpověděl, že „vědecky dokázal, že lidem tečou nervy“, což odpovídalo běžnému
(*1926) hovorovému vyjádření při vypjatých životních situacích.
11
 „Omnis cellula e cellula“
„Všechny buňky pocházejí z jiných buněk”
– Rudolph Carl Virchow –

Zacharias a Hans Janssen sestrojili koncem 16. století první mikroskop kombinující dvě čočky na principu objektivu
1 a okuláru ve společné optické trubici. Mikroskop poskytoval neostrý obraz s maximálním zvětšením 10×.

Kolem roku 1670 Antony van Leeuwenhoek zdokonalil kvalitu čoček natolik, že jeho světelný mikroskop dosáhl
15+ o 2 200násobného zvětšení při rozlišení okolo 1 mikrometru. Jako první tak pozoroval a zakreslil prvoky, bakterie
a červené krvinky.
milníku Robert Hooke použil r. 1665 ve svém díle „Micrographia“ termín „buňka“ (cellula) k označení mikroskopických
3 dutinek v korku stromů, které připomínaly drobné „komůrky“ (cellae).
histologie
V druhé polovině 17. století Marcello Malpighi objevuje pomocí mikroskopu kapilární řečiště, plicní sklípky
4 (alveoly) a chuťové pohárky. Stává se tak prvním mikroskopickým anatomem (histologem).

Koncem 18. století Marie Francoise Xavier Bichat zavádí pojem „tkáň“ (anglicky tissue, z francouzského tissu,
5 tj. tkanina, textílie, plátno). Na základě pozorování pouhým okem rozlišuje až 21 „různých tkání“.

Roku 1838 Matthias Jakob Schleiden a Theodor Schwann vyslovili hypotézu, z níž se rozvinula buněčná teorie.
6 Podle ní těla živočichů i rostlin sestávají z obdobných základních stavebních jednotek (buněk) a z jejich produktů.

Český vědec Jan Evangelista Purkyně je rovněž považován za spoluautora buněčné teorie. V první polovině 19.
století jako první popsal buněčné jádro, obsah živých buněk (protoplazmu), uspořádání kosti, zuboviny, stavbu
7 žaludku a řady žláz, axony v nervech aj. Jsou po něm pojmenovány hruškovité neurony kůry mozečku a zakončení
převodního systému srdečního.

Německý patolog Jacob Henle vydal roku 1841 první učebnici histologie s názvem „Allgemeine Anatomie“
První mikroskop s přibližně 8 (Všeobecná anatomie). Zavedl do praxe dodnes užívanou klasifikaci čtyř typů tkání (epitelová, pojivová,
200násobným zvětšením vyrobený svalová a nervová).
Antonie van Leeuwenhoekem
 „Zrnéčka“
tak Purkyně označoval
živočišnou buňku

Švýcar Albert von Kölliker popsal v 19. století mj. krvetvorbu, vývoj spermií či význam zárodečných listů během
9 embryogeneze. Patrně jako první pozoroval mitochondrie.

Rudolf Virchow doplnil buněčnou teorii zamítnutím samovolné tvorby buněk a prohlásil, že každá buňka vzniká
pouze z již existující buňky (1855). Zavedl používání mikroskopů při studiu lékařství a jako „otec buněčné patolo-
10 gie“ upozornil lékaře na význam mikroskopického vyšetření tkáňových vzorků.

K rozšíření barvicích metod v histologii přispěly po r. 1858 práce Josepha von Gerlacha (barvení karmínem). Roku
11 1878 popsal H. Busch dodnes nejpoužívanější histologické barvení - kombinaci hematoxylinu a eozinu.

Robert Hooke sestrojil

mikroskop s vlastním Po náhodném objevu Ferdinanda Bluma (1894) se začal formalín (40% roztok formaldehydu, dříve byl užíván ze-
zdrojem světla 12 jména k dezinfekci) rutinně využívat k fixaci tkání.

Nobelovou cenou za fyziologii a medicínu byli r. 1906 oceněni dva neurohistologové, Camillo Golgi a Santiago Ra-
món y Cajal. Golgi vypracoval novou impregnační techniku pro znázornění součástí nervové tkáně. Cajal správně
13 vysvětlil vzájemná propojení buněk prostřednictvím výběžků. Oba patří k zakladatelům neurověd.

V 30. letech 20. století sestrojili v Německu fyzici Ernst Ruska a Max Knoll první transmisní elektronový mikro-
14 skop, za což Ruska získal r. 1986 Nobelovu cenou za fyziku. První rastrovací elektronový mikroskop sestrojil r. 1937
Manfred von Ardene.

Albert Coons se svými spolupracovníky použil jako první r. 1941 metodu přímé imunohistochemie – nejprve k prů-
15 kazu pneumokoků ve tkáni, později se metoda masivně rozšířila ke specifickému průkazu antigenů v histologii.

O stálém rozvoji histologie svědčí např. Nobelova cena za chemii udělená roku 2014 Ericovi Betzigovi, Stefano-
vi Hellovi a Edvardovi Moserovi za objev a rozvoj fluorescenční mikroskopie vysokého rozlišení. Soustředěním
Purkyně objevil neurony obrazu dvěma různými objektivy do jednoho místa zlepšili prostorové rozlišení světelného mikroskopu nad tzv.
hruškovitého tvaru v kůře
+ difrakční limit, popsaný roku 1873 Ernstem Abbem coby rozlišovací mez světelného mikroskopu (polovina vlnové
délky viditelného světla, tj. cca 200 nm). Objev umožňuje pozorovat v živých buňkách nanoskopické změny na
mozečku (Purkyňovy buňky)
molekulární úrovni.
 8 Poděkování recenzentům Úvod do histologie

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způso-
bem přispěly k vylepšení kapitoly Úvod do histologie.

Hlavní recenzent
prof. MUDr. Jan Petrášek, DrSc. – profesor 3. interní kliniky 1. LF UK a VFN v Praze

Akademický recenzent
MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. – odborný asistent na Ústavu histologie a embryologie, LF UK v Bratislavě

Studentští recenzenti
David Albrecht – 3. LF UK v Praze
Miroslav Koblížek – 2. LF UK v Praze
Lucia Leláková – 2. LF UK v Praze
Jiří Nehyba – 2. LF UK v Praze
Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze
Josef Štorm – 2. LF UK v Praze
Diana Rochovanská – LF UK v Hradci Králové

8 Použitá literatura

1. Anderson D. Still going strong: Leeuwenhoek at eighty. Antonie Van Leeuwenhoek. 2014; 106(1): 3–26.
2. Beniak M, Tichý M. Dejiny Lekárskej fakulty Univerzity Komenského v Bratislave. Bratislava: UK, 1992. 236 s.
3. Bock O. Cajal, Golgi, Nansen, Schäfer and the Neuron Doctrine. Endeavour. 2013; 37: 228-234.
4. De Carlos JA, Borrell J. A historical reflection of the contributions of Cajal and Golgi to the foundations of neuroscience.
Brain Res Rev. 2007; 55: 8-16.
5. DeFelipe J. Sesquicentenary of the birthday of Santiago Ramón y Cajal, the father of modern neuroscience.
Trends Neurosci. 2002; 25: 481-484.
6. Franta J. Jan Evangelista Purkyně – významná životopisná data. Živa. 2011; 5: 198-199.
7. Fox CH, Johnson FB, Whiting J, Roller PP. Formaldehyde fixation. J Histochem Cytochem. 1985; 33: 845-853.
8. Grim M, Naňka O, Černý K (Eds). Anatomie od Vesalia po současnost 1514-2014. Publikace k 500. výročí narození Andrea Vesalia.
Praha: Grada, 2014. 272 s.
9. Jay Z. The legacy of Reinier De Graaf. Arch Pathol Lab Med. 2000; 124: 1115-1116.
10. King DF, King LAC. A brief historical note on staining by hematoxylin and eosin. Am J Dermatopathol. 1986; 8: 168.
11. Páč L. Slovník anatomických eponym. Praha: Galén, 2010. 182 s.
12. Pospíšilová V, Kapeller K, Pavlíková D. Spomienka k 90. nedožitým narodeninám akademika Ivana Staneka.
In: Polák Š, Pospíšilová V, Varga I (Eds). Morfológia v súčasnosti. Bratislava: Univerzita Komenského, 2006. s. 13-17.
13. Sedláčková E, Polák Š, Tichý M. Ústav histologie a embryológie Lekárskej fakulty Univerzity Komenského v Bratislave 1922–1972.
Bratislava: KO&KA, 2001. 120 s.
14. Slípka J. Historické kořeny buněčné teorie. Živa. 2011; 5: 212-214.
15. Slípka J. Všichni jsme žáci Jana Evangelisty Purkyně. Plzeň lék Sborn. 2011; 77: 23-34.
16. Persaud TVN, Loukas M, Tubbs RS. A History of Human Anatomy. Second Edition. Springfield: Charles C Thomas Publisher, Ltd., 2014. 390 s.
17. Polák Š, Varga I, a kol. Úvod do histologie a histologickej techniky. Bratislava: Univerzita Komenského, 2010. 116 s.
18. Tichý M, Pavlíková Ľ. Vedec so srdcom básnika. Život významného slovenského vedca a pedagóga,
univerzitného profesora MUDr. Karola Kapellera, DrSc. Bratislava: Sprint, 2002. 174 s.

14