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Cours 8 A Glycolyse
Cours 8 A Glycolyse
Le glucose entre dans la plupart des cellules grace a un transporteur specifique qui le transporte
de l’exterieur de la cellule dans le cytosol. Glycolyse voie par lequelle le glucose est converti via le
fructose 1,6 bisphosphate en pyruvate avec production de 2 moles d’ATP/mole de glucose. Les enzymes
de la glycolyse sont localisees dans le cytosol ou ils ne sont que faiblement associees, voire par du tout,
aux structures cellulaires telles que les membranes, et ne forment pas de complexes organizes entre elles.
https://www.youtube.com/watch?v=ZRP-Z34RhDo&ab_channel=BIP
1. Synthèse du glucose-6-phosphate
Cette réaction est irréversible. Elle est catalysée par une kinase, soit une,hexoquinase non
spécifique du glucose qui, chez les mammifères, se trouve le plus souvent dans le muscle, soit
une glucokinase, spécifique du glucose. On signalera que ces deux enzymes ont des Km différents
avec pour valeurs respectives 0,1mM et 10mM en sachant que le km est inversement
proportionnel a l'affinité de l'enzyme. Ces deux enzymes sont Mg2+ dépendantes. Chez l'homme,
la glucokinase est localisée dans le foie et dans les cellules pancréatiques. En effet, cette dernière
est parfaitement adaptée à la fonction de stockage du foie (elle fonctionne principalement lors
d'afflux de glucose importants, après un repas par exemple, et contribue ainsi à la régulation de la
glycémie).
2. Isomérisation du glucose-6-phosphate
Il s'agit d'une isomérisation, réaction réversible catalysée par une phosphohexose isomérase
donnant, à partir de glucose-6-phosphate du fructose-6-phosphate.
Cette réaction est réversible et catalysée par une aldolase (groupe des lyases). (Le
dihydroxyacétonephosphate est la molécule du bas). Il est possible de passer, de manière
réversible, du D-glycéraldéhyde-3-phosphate (GAP) au dihydroxyacétonephosphate (DHAP)
grâce à la triose-phosphateisomérase. C'est la réaction inverse de la condensation aldolique.
Cette réaction est réversible (catalysée par une triosephosphateisomérase) mais la réaction
suivante consommant du D-glycéraldéhyde-3-phosphate, l'équilibre est déplacé dans le sens
de la synthèse de ce dernier.
Récupération de l'énergie
5. Synthèse du 1,3-diphosphoglycérate
!!!! Dans l'érythrocyte, une réaction catalysée par une mutase produit du 2,3-
diphosphoglycérate à partir du 1,3-diphosphoglycérate, un important effecteur
allostérique de l'hémoglobine (régulation de son affinité pour l'oxygène). Le 2,3-
diphosphoglycérate est ensuite converti en 3-phosphoglycérate sans production d'une
molécule d'ATP (relargage d'un phosphate inorganique) par la 2,3-diphosphoglycérate
phosphatase, lequel suit la voie de la glycolyse.
Il y a synthèse d'ATP (récupération d'énergie), cette réaction, réversible, est catalysée par
une phosphoglycératekinase.
6. Synthèse du 2-phosphoglycérate
Cette réaction, réversible, est catalysée par une phosphoglycératemutase (groupe des
transférases) .
7. Synthèse du phosphoénolpyruvat
Cette réaction, catalysée par une énolase (groupe des lyases), réversible, conduit à la
formation d'une liaison à haut potentiel de transfert (fonction énolphosphate), le
phosphoénolpyruvate (PEP) au ΔG° = 51 kJ.mol−1.
8. Synthèse de pyruvate et récupération
Reactions de la glycolise
Glycolise (voie) anaerobe:
La réaction va permettre au NADH, H + de transmettre ses hydrogènes au pyruvate, et donc de
repasser sous forme NAD+ . (Fermentation lactique).La fermentation lactique se produit dans
les muscles en fonctionnement intenses, et donc en défaut dioxygène. Le lactate ainsi forme
s’accumule au niveau des muscles et peut ainsi déclencher des crampes musculaires
douloureuses.
Cette reaction est catalysee par la lactate deshydrogenase (LDH) qui utilise le NADH comme
coenzyme. Cette reaction va permettre au NADH,H+ de repasser sous forme NAD+ .
Les globules rouges étant dépourvus de mitochondries, ils ne peuvent effectuer que la voie
anaérobie et donc produire du lactate.
Voie aerobie :
Ce sont maintenant les chaines respiratoires de la mitochondrie qui vont pouvoir regenere le
NADH.
Régulation de la Glycolyse
Régulation de la HK et GK
- la glucokinase (du foie) - n'est pas inhibée par le G-6-P ; l'enzyme est induite par l'insuline,
de sorte que l'engagement du glucose dans la glycolyse est favorisé après les déjeuners à base de
glucides, lorsque les niveaux d'insuline plasmatique sont élevés.
Régulation de la PFK-1
La concentration en F 2,6 di-P est donc primordiale sur la glycolyse. Elle est régulée par
la phosphofructokinase-2 dont l'activité sera différente selon son état de phosphorylation:
Au niveau du foie, elle est également régulée de façon covalente (par l'action d'hormones)
Elle a lieu dans la mitochondrie. Le pyruvate y pénètre par la pyruvate translocase. Deux
réactions sont possibles qui génèrent les précurseurs du cycle de Krebs.
Décarboxylation oxydative
Cette réaction est catalysée par un complexe multienzymatique (pyruvate
deshydrogenase) faisant intervenir cinq coenzymes. Trois coenzymes sont liés aux apoenzymes :
le thyamine pyrophosphate (ou TPP), le lipoate et le FAD (ce sont des groupements
prosthétiques). Les deux autres sont libres et non liés au complexe : le NAD et le coenzyme A.
La pyruvate décarboxylase (E1), une enzyme à cofacteur thiamine pyrophosphate (TPP) réalise
la décarboxylation du puryvate, avec libération de CO 2. Le groupement acétate restant reste fixé
au TPP.
La dihydrolipoamide déshydrogénase (E3) est une flavoprotéine dont le rôle est de réduire
l'acide dihydrolipoïque en acide lipoïque pour lui permettre de recommencer un cycle
réactionnel. Cette enzyme utilise le NAD+ comme accepteur d'électron.
https://www.youtube.com/watch?app=desktop&v=EuvUOxHmX7I
https://www.youtube.com/watch?v=Xclj5AeY26E&ab_channel=JulesGuittard
Conclusion : Le NADH sera par la suite réoxydé par la chaîne respiratoire pour produire de
l'ATP.
Régulation dans la mitochondrie
1.c'est une enzyme allosterique localisée dans la membrane interne de la mitochondrie Elle est
inhibee par acetyl Coa et NADPH (E1 complex)
Elle est inhibée si l'un de ces trois constituants vient à augmenter : [ATP]/[ADP]
[NADH]/[NAD+] ,et [acétyl-CoA]/[CoASH]. ,
2. Elle est régulé covalent: le complexe pyruvate déshydrogénase (PDH) est régulé par
deux enzymes, la PDH phosphatase (action activatrice) et la PDH kinase (action inhibitrice).
- La PDH-kinase est activée de manière allostérique par des concentrations accrues d'acétyl-
CoA, de NADH et d'ATP ;
- La PDH-phosphatase est activée par les ions Ca2+ (dans le muscle) et par l'insuline (dans le
tissu adipeux).(fig)
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Conclusion
Carboxylation du pyruvate
La réaction est catalysée en présence de biotine par la pyruvate carboxylase (synthétase),
produit de l'oxaloacétate.