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,I Anatollí~' y fisiol :gía
del sistema nervioso
Neurociencia básica

o
ic
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Arthur C. Guyton
Profesor Emérito

ac
Departamento de Fisiología y Biofísica
Universidad de Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi

o
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Segunda edición
lp
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M

'1

~ED1TOR1AL M.fDrCA~
panamerIcana
226 SISTEMA NERVIOSOCENTRAL. B. Los SENTIDOS ESPECIALES
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1¡I
o
"
ic
1,
I
ém
'1 Hasta ahora, en la discusión del sistema ner- lares para promover los movimientos de giro
,1 vioso hemos considerado principalmente la eo- cuando son necesarios, inclinar el cuerpo hacia
I trada de información sensitiva. En los capítulos
li adelante durante la aceleración, modificar los
ad
siguientes discutiremos el origen y la salida de movimientos de la marcha al salto, según nece-
"
señales motoras, que producen contracción sidad, y monitorcar continuamente y controlar
ac
'! muscular, función secretoria y otros efectos el equilibrio. Todo ello se efectúa mediante se-
I motores en todo el organismo. ñales de "orden" desde aniba. Pero también re-
La información sensitiva es integrada en to-
t
'1
dos los niveles del sistema nervioso y causa
quiere muchos circuitos neuronales de la mé-
o
dula espinal, que también son objeto de las ór-
I! respuestas motoras apropiadas, que se inician denes. A su vez, estos circuitos proporcionan
us
en la médula espinal con reflejos relativamente todo el control muscular directo excepto una
1 simples, y se extienden al tallo encefálico con
respuestas aun más complicadas; por último se
pequeña fracción.
a
dirigen al cerebro, donde se controla la mayor Preparaciones experimentales para estudiar los
ar
parte de las respuestas complicadas. renejos medulares. Animal espinal y animal des-
En este capítulo discutimos el control de cerebrado. Dos tipos diferentes de preparaciones
lp la función muscular por la médula espinal.
Ésta no es un simple conducto para las señales
experimentales han sido en especial útiles para estu-
diar la función medular: 1) el animal espinal, en el
cual se secciona la médula espinal con más frecuen-
) Jen itivas hasta el encéfalo o para las motoras
ia
cia en el cuello, de modo que la mayor parte de ella
~ de e éste hacia atrás hasta la periferia. De he- sigue siendo funcional y 2) el animal descerebrado,
er
':\ c, sin los circuitos neuronales especiales de en el cual se secciona el tallo encefálico en la parte
; ',- a médula espinal, el sistema de control motor inferior del mesencéfalo.
Inmediatamente después de preparar un animal
at
I más fundamental en el encéfalo no puede pro-
espinal, disminuye en forma grave la mayor parte de
JI vacar movimiento muscular voluntario algu-
la función medular por debajo del nivel de la sec-
M
no. Para dar un ejemplo, no existe ningún cir- ción. Sin embargo, después de algunas horas en los
cuito neuronal en ninguna parte del encéfalo animales inferiores y de algunos días a semanas en
que provoque el movimiento específico los monos, la mayor parte de las funciones medula-
de vaivén de las piernas necesario para cami- res intrínsecas retoman casi a la normalidad, lo que
nar. Los circuitos para estos movimientos proporciona un modelo experimental apropiado de
estudio.
se encuentran en la médula espinal, y el encé-
En el animal descerebrado el tallo encefálico se
falo simplemente envía señales de orden para secciona en el nivel mesencefálíco inferior, blo-
poner en movimiento el proceso de deam- queando las señales inhibitorias nonnales desde los
bulación. De este modo, en condiciones apro- centros de control superior del encéfalo hasta los nú-
piadas se puede hacer caminar a un gato cleos reticulares y vestibulares pontinos. Esto hace
o un perro con la médula seccionada en el que estos núcleos se tornen tónicamente activos y
cuello. transmitan señales facilitadoras a la mayor parte de
los circuitos de control motor de la médula espinal.
No obstante, tampoco hay que minimizar el El resultado es que éstos se toman fáciles de activar
papel del encéfalo, porque éste brinda las di- incluso por las señales aferentes sensitivas hacia la
recciones secuenciales a las actividades medu- médula más leves. Utilizando esta preparación, se
228 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFlSIOLoaiA
Raíz sensitiva
-lnterneuronas
- Motoneuronas
anteriores
Raíz motora
Fig.16.1. Conexiones de las fibras sensitivas y las fibras
corticoespinales con las intemeuronas y motoneuronas ano
teriores de la médula espinal.
pueden estudiar con mucha facilidad las funciones
motoras intrínsecas de la médula.
ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA
ESPINAL PARA LAS FUNCIONES
MOTORAS
La sustancia gris medular es el área integra-
dora para los reflejos medulares y otras funcio-
nes motoras. La figura 16-1 muestra la organi-
zación típica de la sustancia gris en un único
segmento medular. Las señales sensitivas in-
gresan casi por completo por las raíces sensiti-
vas (posteriores). Después de ingresar en la mé-
dula toda señal sensitiva se propaga en dos di-
recciones separadas. Primero, una rama del ner-
vio sensitivo termina en la sustancia gris medu-
lar y produce reflejos segmentarios locales y
otros efectos. Segundo, otra rama transmite .se-
ñales a niveles superiores del sistema nervioso;
tanto a la propia médula, hasta el tallo encefáli-
co o incluso hasta la corteza cerebral, como se
describió en capítulos anteriores.
Cada segmento de la médula espinal tiene
varios millones de neuronas en su sustancia
gris. Junto a las neuronas sensitivas de relevo,
discutidas en los capítulos 9 y 10, el resto de
estas neuronas son de dos tipos: las motoneuro-
nas anteriores y las interneuronas.
Motoneuronas anteriores. Localizadas en
cada segmento de las astas anteriores de la sus-
tancia gris medular se hallan varios miles de
neuronas, son 50 a 100% más grandes que la
roayor parte de las otras y se denominan moto-
neuronas anteriores. Dan origen a las fibras
nerviosas que abandonan la médula por las raí-
MOTORA E INTEGRADORA
ces anteriores e incrvan las fibras musculares
esqueléticas. Las neuronas son de dos tipos, las
motonellronas alfa y las motonellronas gamma.
Motoneuronas alfa. Las motoneuronas alfa
dan origen a grandes fibras nerviosas tipo A al-
fa (Aa), que varían entre 9 y 20 !-lmde diáme-
tro e inervan las grandes fibras musculares es-
queléticas. La estimulación de una única fibra
nerviosa excita desde tres hasta varios cientos
de fibras musculares esqueléticas, que se deno-
minan colectivamente unidad motora. La trans-
misión de impulsos nerviosos a los músculos
esqueléticos y su estimulación se discuten en
los capítulos 24 y 25.
Motoneuronas gamma. Además de las mo-
toneuronas alfa, que excitan la contracción de
las fibras musculares esqueléticas, las motoneu-
ronas gamma, de alrededor de la mitad del ta-
maño' de las anteriores, están ubicadas junto
con aquéllas en las astas anteriores. Éstas trans-
miten impulsos a través de fibras tipo A gamma
(Ay) de un diámetro promedio de 5 !-lIDa fibras
ac
musculares especiales muy pequeñas, denomi-
nadas fibras intrafusales. Estas son parte del
huso muscular, que discutimos más adelante en
o
este capítulo.
lnterneuronas. Las intemeuronas están pre-
us
sentes en todas las áreas de la sustancia gris
medular; en las astas dorsales, en las astas ante-
riores y en las áreas intermedias entre estas dos.
a
Estas células son abundantes, unas 30 veces
ar
más numerosas que las motoneuronas anterio-
res. Son pequeñas y muy excitables, y a menu-
lp
do muestran actividad- espontánea y capacidad
para disparar muy rápido, hasta 1.500 veces por
segundo. Tienen numerosas interconexiones y
ia
muchas de ellas inervan las motoneuronas ante-
riores, como se ilustra en la figura 16-1. Las in~
er
terconexiones entre las intemeuronas y las mo-
toneuronas anteriores son responsables de mu-
at
chas funciones integradoras de la médula espi-
M
nal, que discutiremos en el resto del capítulo.
Esencialmente todos los tipos de circuitos
neuronales descritos en el capítulo 8 se encuen-
tran en las agrupaciones celulares de intemeu-
ranas de la médula espinal, incluidos los circui-
tos divergentes, convergentes y de descarga re-
petitiva. En este capítulo veremos muchas apli-
caciones de estos circuitos a la realización de
actos reflejos específicos por la médula espinal.
Sólo algunas de las señales sensitivas que
llegan por los nervios espinales o desde el en-
céfalo terminan directamente sobre las moto-
neuronas anteriores. En cambio, la mayor parte
de aquéllas son transmitidas primero a través de
intemeuronas, donde son procesadas en fonna
apropiada. Así, en la figura 16-1 se muestra que
.
~
'.1
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL: REFLEJOS MEDULARES
el tracto corticoespinal termina casi por com-
pleto sobre intemeuronas y sólo después de que
las señales de e.'?tetracto se hayan integrado en
la agrupación de intemeuronas con señales pro-
venientes de otros tractos espinales o de los
nervios espinales, tropiezan finalmente con las
motoneuronas anteriores para controlar la fun-
ción muscular.
Sistema inhibitorio de las células de Renshaw.
También localizadas en las astas anterioresde la mé-
dula espinal, en Íntima asociación con las motoneu-
ronas anteriores, existe un gran número de intemeu-
ronas pequeñas denominadas células de Renshaw.
o
Casi inmedi.atamentedespués de que el axón aban-
dona el cuerpo de la motoneurona anterior, ramas
ic
colaterales del axón se dirigen hacia la célula de
Renshaw adyacente. A su vez, estas son células inhi-
ém
bitarias, que transmiten señales de ese tipo a las mo-
toneuronas cercanas. Así, la estimulación de cada
motoneurona suele inhibir la~ motoneuronascircun-
dantes, un efecto denominado inhibición recidivan-
ad
te. Este efecto probablemente es importante por la
siguiente razón principal: muestra que el sistema
motor utiliza el principio de inhibición lateral para
enfocar o agudizar sus señales, de la misma forma
en que el sistema sensitivo utiliza este principio, o
sea para permitir la transmisión cabal de la señal pri-
maria suprimiendo al mismo tiempo la tendencia de
fas señales a dispers':lfsehacia neuronasadyacentes.
CONEXIONES MULTISEGMENTARIAS
EN LA MÉDULA ESPINAL.
FIBRAS PROPIOESPINALES
Más del 50% de todas las fibras nerviosas que as-
cienden y desciend~nen la médula espinal sonfibras
propioespinales. Estas discurren de un segmento
medular al otro. Además, las fibras sensitivas cuan-
do penetran en la médula se ramifican hacia arriba y
abajo por la médula espinal y algunas de las ramas
transmiten señales sólo a un segmento o dos en cada
dirección mientras otras transmiten señales por mu-
chos segmemos. Estas fibras medulares ascendentes
y descendentes proporcionan vías para los reflejos
multisegmentarios, que se describen más adelante,
que incluyen reflejos que coordinan movimientossi-
multáneosen los miembrosanteriores y posteriores.
RECEPTORES MUSCULARES.
HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANOS
TENDINOSOS DE GOLGI.
SUS PAPELES EN EL CONTROL
MUSCULAR
El control adecuado de la función muscular
no sólo requiere la excitación del músculo por
las motoneuronas anteriores, sino también una
retroalimentación continua de información des-
de cada músculo hacia el sistema nervioso, que
229
Motora
TerminaéÍ;n
motora alfa
Fibras
intrafusales
~-----"m ------~
Fig. 16-2. Huso muscular, que muestra su relación con las
grandes fibras musculares esqueléticas extrafusales. Obsér-
vese también su inervación motora y sensitiva.
da a conocer el estado muscular en cada instan-
te. Es decir, ¿cuál es la longitud del músculo?,
¿cuál es la tensión instantánea y con qué rapi-
dez se modifica su longitud o tensión? Para
proporcionar esta información, los músculos y
sus tendones están abundantemente provistos
con dos tipos especiales de receptores sensiti-
vos: 1) husos musculares, distribuidos por todo
el vientre muscular, que envían información al
sistema nervioso sobre la longitud muscular o
la velocidad de modificación de la longitud y
2) 6rganos tendinosos de Golgi, que también
se localizan en los tendones musculares y
transmiten información sobre tensión o veloci-
dad de modificación de la tensión.
Las señales provenientes de estos dos recep-
tores están todas o casi todas destinadas al con-
trol muscular, porque operan casi por completo
en un nivel subconsciente. AsÍ, transmiten
enormes cantidades de información a la médula
espinal, el cerebelo e incluso la corteza cere-
bral, lo que ayuda a cada una de estas porcio-
nes del sistema nervioso en su función de con-
trol de la contracción muscular.
FUNCIÓN RECEPTORA
DEL HUSO MUSCULAR
Estructura e inervación del huso muscu-
lar. La organización fisiológica del huso mus-
cular se ilustra en la figura 16-2. Cada uso está
constituido por alrededor de 3 a 12 pequeñas
fibras musculares intrafusales, afiladas en sus
extremos, que están unidas al glucocálix de las
fibras musculares esqueléticas extrafusales
circundantes. Cada fibra extrafusal es una fi-
bra muscular esquelética muy pequeña. No
obstante, la región central de cada una de ellas
--{)sea, el área media entre sus dos extremos-
no tiene ningún filamento de actina y miosina
230 SISTEMA NERVlOSO CENTRAL. C. NEUROFISlOLOGÍA
Fibra '( diná.mica Fibra grupo
(eferente) la (aferente primaria)
Placa
\ /
1aferente secundaria)
terminal
de la bolsa nuclear
(músculo intrafusal)
de la cadena nuclear
Arborización terminal
o tiene muy pocos. Por lo. tanto, esta porción
central no se contrae cuando lo hacen los ex-
tremos. En lugar de ello, funciona como un re-
ceptor sensitivo, como describiremos más ade-
lante. Las porciones extremas son excitadas
por las pequeñas fibras nerviosas motoras
gamma, que se originan en las motoneuronas
gamma descritas antes. Estas fibras con fre-
cuencia son llamadas también fibras eferentes
gamma, en contraposición con las fibras efe-
rentes alfa, que inervan el músculo esquelético
extrafusal.
Excitación de los receptores del huso. La
porción receptora del huso muscular es la cen-
tral, donde las fibras musculares intrafusales no
tienen elementos contráctiles. Como se ilustra
en la figura 16-2, y también con mayor deta-
lle en la figura 16-3, las fibras sensitivas se ori-
ginan en esta área y son estimuladas por el esti-
ramiento de esta porción media del huso. Puede
verse con facilidad que el huso muscular recep-
tor se puede excitar de dos maneras:
l. La elongación de todo el músculo obvia-
mente estirará la porción media del huso, por lo
tanto, excitará el receptor.
2. Incluso si no se modifica la longitud de to-
do el músculo, la contracción de las porciones
terminales de las fibras intrafusales también es-
tirará las porciones medias del huso y, por lo
tanto, excitará el receptor.
Se encuentran dos tipos de terminaciones
sensitivas en el área receptora del huso muscu-
lar, que se describen a continuación:
Terminación primaria. En el mismo centro
del área receptora, una gran fibra sensitiva ro-
dea la porción central de cada fibra intrafusal,
para formar la denominada terminación prima-
ria o terminación anuloespiral. Esta fibra ner-
viosa es una fibra tipo la, con un diámetro pro-
medio de 17 11m,que transmite señales sensiti-
vas a la médula espinal a una velocidad de 70 a
120 m/segundo, más rápido que cualquier otro
tipo de fibra nerviosa en el organismo.
MOTORA E INTEGRADORA
Fig. 16-3. Detalles de las conexiones
nerviosas con las fibras de bolsa nu-
clear y de cadena nuclear del huso
Fibra grupo Il
muscular. (Modificado de Stein: Phy-
siaL Rev., 54:225,1974 y Boyd: Phi-
Has. Trans. R. Soc. Lond. [Biol Sci.),
Fibra 245:81,1962.)
Fibra
(músculo intralusal)
Terminación secundaria. Habitualmente
una, pero en ocasiones dos fibras nerviosas, de
tipo II con un diámetro promedio de 8 11m,
inervan la región recep'tora a un lado de la ter-
minación primaria, como se ilustra en las figu-
ras 16-2 y 16-3. Esta terminación sensitiva se
denomina terminación secundaria o a veces
terminación en ramiliete de flores, porque el
aspecto con que aparecen algunos preparados, a
pesar de que fundamentalmente rodea a las fi~
bras intrafusales de la misma forma en que lo
ac
hace la fibra tipo la.
División de las fibras intrafusales en fibras
de bolsa nuclear y de cadena nuclear. Res-
puestas dinámica y estática del huso muscu-
o
lar. Existen también dos tipos diferentes de fi-
us
bras intrafusales: 1) fihras de bolsa nuclear
(una a tres en cada huso), en las que un gran
número de núcleos está agrupado en una bol-
a
sa en la porción central del área receptora, co- .
ar
mo se muestra en la fibra superior de la figura
16-3, y 2)ftbras de cadena nuclear (tres a nue-
lp
ve), que tienen alrededor de la mitad del diáme-
tro y la mitad de la longitud de las fibras de
bolsa nuclear, y presentan núcleos alineados en
ia
una cadena en toda el área receptora, como se
observa en la fibra inferior de la figura. La ter-
er
minación primaria inerva las fibras intrafusales
de bolsa nuclear y las fibras de cadena nuclear.
at
Por otra parte, la terminación secundaria sólo
M
suele inervar las fibras de cadena nuclear. Estas
relaciones se ilustran en la figura 16-3.
Respuesta de las terminaciones primaria y
secundaria a la longitud del receptor. Res-
puesta "estática". Cuando la porción receptora
del huso muscular es estirada con lentitud, el
número de impulsos transmitidos desde las ter-
minaciones primaria y secundaria aumenta casi
en forma directa en proporción con el grado de
estiramiento, y las terminaciones siguen trans-
mitiendo estos impulsos durante muchos minu-
tos. Este efecto se denomina respuesta estática
del receptor del huso y significa simplemente
que las terminaciones primaria y secundaria si-
guen transmitiendo sus señales mientras el re-
J
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA
ceptor siga estirado. Debido a que sólo el tipo
de fibras intrafusales de cadena nuclear están
inervadas por terminaciones primarias y secun-
darias, se piensa que ellas son responsables de
la respuesta estática.
Respuesta de la terminación primaria (pero
no de la terminación secundaria) a la veloci-
dad de modificación de la longitud del recep-
tor. Respuesta "dinámica", Cuando la longitud
del huso receptor aumenta de repente, la termi-
nación primaria (pero no la secundaria) es esti-
mulada con especial intensidad, mucho mayor
que el estímulo causado por la respuesta estáti-
ca. Este estímulo excesivo se denomina res-
puesta dinámica, y significa que la terminación
o
primaria responde en forma extremadamente
ic
activa a una rápida velocidad de cambio en la
longitud. Cuando la longitud de un huso recep-
ém
tor aumenta sólo una fracción de micrómetro,
si ello ocurre en una fracción de segundo el re-
ceptor primario transmite un enorme número
ad
de impulsos adicionales hacia la fibra la, pero
sólo mientras la longitud está realmente cre-
ciendo. Tan pronto como ésta deja de aumen-
tar, la velocidad de descarga de impulsos vuel-
ve al nivel de respuesta estática, mucho menor,
que sigue presente en la señal.
Por el contrario, cuando el huso receptor se
acorta, esta modificación disminuye en forma
momentánea la salida de impulsos desde la ter-
minación primaria; luego, tan pronto como el
área receptora ha alcanzado su nueva longitud
acortada, sus impulsos vuelven a aparecer en la
fibra la en una fracción de segundo. Así, la ter-
minación primaria envía señales extremada-
mente intensas al sistema nervioso central para
informarle cualquier cambio en la longitud del
área del huso receptor.
Dado que sólo las terminaciones primarias
transmiten la respuesta primaria y las fibras in-
trafusales de bolsa nuclear sólo tienen termina-
ciones primarias, se admite que las fibras de
bolsa nuclear son responsables de la potente
respuesta dinámica.
Control de las respuestas estática y diná-
mica por los nervios motores gamma. Los
nervios motores gamma para el huso muscular
se pueden dividir en dos tipos diferentes: gam-
ma-dinámicos (gamma-d) y gamma-estáticos
(gamma-s). El primero de ellos excita las fibras
intrafusales de bolsa nuclear y el segundo prin-
cipalmente las fibras intrafusates de cadena nu-
clear. Cuando las fibras gamma-d excitan las
fibras de bolsa nuclear, la respuesta dinámica
del huso muscular aumenta enormemente
mientras que la respuesta estática apenas se
afecta. Por el contrario, la estimulación de las
ESPINAL; REFLEJOS MEDULARES 231
Nervio
motor
Nervio _
propioceptivo
Huso
muscular
Reflejo de estiramiento
Fig.16-4. Circuito neuronal del reflejo de estiramiento.
fibras gamma-s, que excitan las fibras de cade-
na nuclear, aumenta la respuesta estática y tie-
ne poca influencia sobre la dinámica. En párra-
fos posteriores veremos que estos dos tipos de
respuesta del huso muscular son muy impor-
tantes en diversos tipos de control muscular.
Descarga continua de los husos muscula-
res en condiciones normales. Por lo común,
en particular cuando existe un leve grado de
excitación motora gamma, los husos muscula-
res emiten impulsos nerviosos sensitivos en
forma continua. El estiramiento de los husos
musculares aumenta la frecuencia de descarga.
AsÍ, los husos pueden enviar señales positivas
a la médula espinal -o sea, un número elevado
de impulsos para indicar mayor estiramiento de
un músculo- o pueden e'nviar señales negativas
-menor número de impulsos por debajo del ni-
vel normal- para indicar que el músculo en
realidad no se está estirando.
REFLEJO MUSCULAR
DE ESTIRAMIENTO (TAMBIÉN
DENOMINADO REFLEJO
MIOTÁTlCO)
La manifestación más sencilla de la función
del huso muscular es el reflejo de estiramiento
muscular; o sea, siempre que un músculo es es-
tirado, la excitación de los' husos produce la
contracción refleja de las grandes fibras muscu-
lares esqueléticas que los rodean.
Circuito neuronal del reflejo de estira-
miento. La figura 16-4 muestra el circuito bá-
sico del reflejo de estiramiento del huso mus-
cular y una fibra nerviosa tipo la que se origina
en un huso muscular e ingresa en la raíz dorsal
de la médula espinal. Luego, en contraste con
la mayor parte de las otras fibras nerviosas que
p~netran en la médula, una de sus ramas se di-
232 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA
I Estímulo
(8 por segundo) \
o Segundos 2 3
Fig. 16-5. Contracción muscular causada por una señal de
la médula espinal en dos condiciones diferentes. A. En un
músculo nonnaI. B. En un músculo cuyos husos han sido
desnervados por la sección de las raíces posteriores de la
médula 82 días antes. Obsérvese el reflejo amortiguador
del reflejo del huso muscular en A. (Modificado de Creed y
col.: Reflex:Activity of the Spinal Cord. New York, Oxford
University Press, 1932.)
rige en forma directa al asta anterior de la sus-
tancia gris medular donde hace sinapsis con
motoneuronas anteriores, que envían fibras ner-
viosas de nuevo al mismo músculo desde el que
se había originado la fibra del huso muscular.
Así, es una vía monosináptica, que permite que
runa señal refleja vuelva casi sin retraso al mis-
mo músculo después de la excitación del huso.
Algunas de las fibras tipo II de las termina-
ciones fusales secundarias también terminan en
fonna monosináptica con las motoneuronas an-
teriores. Sin embargo, la mayor parte de estas
fibras (lo mismo que muchas colaterales prove-
nientes de las fibras la de las terminaciones pri-
marias) terminan sobre múltiples intemeuronas
en la sustancia gris medular, y éstas, por su par-
te transmiten señales más retrasadas a las mo-
to~euronas anteriores y también desempeñan
otras funciones. . sistema nervioso son transmitidas hacia un mús-
Reflejo de estiramiento dinámico y reflejo
de estiramiento estático. El reflejo de estira-
miento se puede dividir en dos componentes se-
parados, denominados respectivamente reflejo
de estiramiento dinámico y reflejo de estira-
miento estático. El primero es desencadenado
por la potente señal dinámica transmitida desde
las terminaciones primarias de los husos mus-
culares. O sea, cuando un músculo es estirado
en forma repentina, se transmite una señal in-
tensa a la médula espinal y ello produce una
contracción refleja muy potente e instantánea
del mismo músculo en el que se originó la se-
ñal. Así, el reflejo funciona para oponerse a los
cambios bruscos en la longitud muscular,
que la contracción se opone al estiramiento.
MOTORA E INTEGRADORA
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL; REFLEfOS MEDULARES 233
El reflejo de estiramiento dinámico concluye
una fracción de segundo después de que el
8/segundo. La curva B, por el contrario, corres-
ponde al mismo ex.perimento en un animal cuyos
musculares extrafusales se contrajeran menos que
las intrafusales (como podría Ocurrir cuando el mús-
músculo ha sido estirado hasta su nueva longi- culo está contrayéndose contra una gran carga), este
nervios sensitivos provenientes del huso del mús-
tud, pero luego continúa un reflejo de estira- desajuste estiraría las porciones receptoras de los hu-
culo han sido seccionados 3 meses antes. Obsér- sos y, por consiguiente, desencadenaría un reflejo de
miento estático, más débil, durante un período vese la contracción muscular muy poco unifor- estiramiento que proporcionaría excitación extra de
prolongado. Este reflejo es despertado por las
me. Así, la curva A ilustra en forma muy gráfica las fibras extrafusales. Este es exactamente el mismo
señales continuas del receptor estático transmi- mecanismo utilizado por la dirección de potencia en
la capacidad del mecanismo de amortiguación del
tidas por las terminaciones primarias y secun- un automóvil. O sea que si las ruedas anteriores se
huso para suavizar las contracciones musculares,
darias. La importancia del reflejo de estira- resisten a seguir el movimiento de la rueda de direc-
aun cuando las señales de entrada en el sistema
miento es que sigue provocando contracción ción, se activa un dispositivo de "servoasistencia",
motor musqllar pueden de por sí ser muy espas- que aplica fuerza adicional para girarlas.
mientras el músculo se mantenga con una lon- módicas. Este efecto también se puede denomi- Una función de "servoasistencia" del reflejo del
gitud excesiva. La contracción, por su parte, se nar función de promediación de señales del refle- huso podría tener varias ventajas importantes, como
opone a la fuerza que está provocando la longi- jo del huso muscular. las siguientes:
tud excesiva.
o
Reflejo de estiramiento negativo. Cuando 1. Permitiría al encéfalo provocar una contracción
ic
un músculo es acortado en forma repentina, muscular contra una carga, sin que deba gastar mu-
PAPEL DEL HUSO MUSCULAR cha energía nerviosa extra; en lugar de ello, el refle-
ém
ocurren exactamente los efectos opuestos por EN LA ACTIVIDAD MOTORA jo del huso proporcionaría la mayor parte de la ener-
las señales negativas de los husos. Si el múscu- VOLUNTARIA gía nerviosa.
lo ya está tenso, cualquier disminución repenti- 2. Haría que el músculo se contrajera casi a la lon-
gitud deseada, incluso cuando la carga aumente o
na de su carga que permita su acortamiento de-
ad
Para enfatizar la importancia del sistema efe-
sencadenará inhibición muscular refleja, tanto disminuya entre contracciones sucesivas. En otras
rente gamma, es necesario reconocer que e131 % palabras, haría que la longitud de contracción fuera
dinámica como estática, en lugar de excitación de todas las fibras nerviosas motoras para el mús- más sensible a la carga.
ac
refleja. Así, este reflejo de estiramiento negati- culo son eferentes gamma y no grandes fibras 3. Compensaría la fatiga u otras anomalías del
vo se opone al acortamiento muscular de la motoras alfa tipo A. Cuando las señales son músculo, debido a que cualquier fracaso de éste para
misma forma que el reflejo de estiramiento po- transmitidas desde la corteza motora o de otra proporcionar la contracción correcta desencadenaría
o
sitivo se opone al alargamiento. Por lo tanto, un estímulo reflejo adicional del huso, para hacer
área del encéfalo hasta las motoneuronas alfa, ca-
podemos comenzar a ver que el reflejo de esti- que se produzca la contracción.
us
si siempre son estimuladas en forma simultánea
ramiento tiende a mantener el statu qua de la las motoneuronas gamma, un efecto denominado Pero, lamentablemente, todavía no sabemos cuán
longitud de un músculo. coactivación de las motoneuronas alfa y gamma. importante es en realidad esta función del reflejo del
Función de amortiguación de los reflejos huso muscular.
a
Esto hace que [as fibras musculares extrafusales e
de estiramiento dinámico y estático. Una fun- intrafusales se contraigan al mismo tiempo.
ar
ción en especial importante del reflejo de esti- Áreas encefálicas para el control
El propósito de contraer las fibras del huso del sistema eferente gamma
ramiento es su capacidad de prevenir algunos muscular al mismo tiempo que las grandes fibras
tipos de oscilación
mientas corporales.
lp
y"~acudidas de los .t;t0vi-
Esta es una funclOn de
musculares esqueléticas es probablemente doble.
Primero, evita la modifLcación de la longitud de
El sistema eferente gamma es excitado por las
mismas señales que excitan las motoneuronas alfa y
amortiguación o suavidad. Un ejemplo de ello
ia
la porción receptora del huso muscular y, por lo también por señales provenientes de la regiónfacili-
se describe a continuación: tanto, impide que éste se oponga a la contracción. radora bulborrericular del tallo encefálico y en for-
Uso del mecanismo de amortiguación para ma secundaria por impulsos transmitidos al área bul-
er
Segundo, mantiene una función correcta de
suavizar la contracción muscular. En forma oca- borreticular provenientes de: a) el cerebelo, b) los
amortiguación del huso, cualquiera fuere la modi- ganglios basales e, incluso, c) la corteza cerebral.
at
sional, señales provenientes de otras partes del ficación de la longitud muscular. Por ejemplo, si Lamentablemente, se sabe poco acerca de los meca-
nismos precisos de control del sistema eferente gam-
el huso no se contrae y se relaja junto con las
M
culo de una manera muy poco uniforme, con au- grandes fibras musculares, su porción receptora a ma. Sin embargo, como el área facilitadora bulborre-
mento de intensidad durante algunos milisegun- t¡cular está relacionada en particular con las contrac-
veces estaría fláccida y otras excesivamente esti-
dos, y luego disminución de ésta; luego pasa a ciones antigravitatorias, y también debido a que los
rada, en ninguno de los casos operaría en condi- músculos anLigravitatorios tienen una densidad en
otro nivel de intensidad, y así -sucesivamente. ciones óptimas para la función del huso. especial alta de husos, se enfatiza el importante pa-
Cuando el aparato del huso muscular no está fun-
pel posible o probable del mecanismo _eferente gam-
cionando en forma satisfactoria, la contracción es Posible función de "servoasistencia" ma en el control de la contracción muscular, para
muy espasmódica durante el curso de la señal. del reflejo del huso muscular ubicar las diferentes partes del cuerpo y para amorti-
Este efecto se muestra en la figura 16-5, donde se guar los movimientos de éstas.
reproduce un experimento en el cual una señal Es posible que el reflejo del huso también funcione
como un mecanismo de "servoasistencia" durante la
nerviosa sensitiva que ingresa a un lado de la mé- contracción muscular. Pero, primero ex.pliquemos lo APLICA ClONES CLÉNICASDEL REFUJO DE
dula es transmitida a un nervio motor del otro la- que se entiende por mecanismo de "servoasistencia". ESTIRAMIENTO
do de la médula para excitar un músculo. En la Cuando tanto las motoneuronas alfa como las
curva A, el reflejo del huso del músculo excitado gamma son estimuladas en forma simultánea, si las El reflejo de estiramiento es examinado por el dí-
está intacto. Obsérvese que la contracción es rela- fibras intrafusales y extrafusales se contraen en can- nico casi siempre que realiza un examen físico. Su
tivamente uniforme, a pesar de que el nervio sen- tidades iguales, el grado de estimulación de los hu- propósito es determinar cuánta excitación de fondo o
ya
sos no se modificará en absoluto; no aumentará ni "tOllO"está enviando el encéfalo a la médula espinal.
sitivo es excitado con una frecuencia muy baja de disminuirá. Sill embargo, en el caso de que las fibras Este reflejo es provocado de la siguiente forma:
234 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA FUNClONES MOTORAS DE LA MEDULA ESPINAL; REFLEJOS MEDULARES 235'

carga constante, que es casi directamente pro-
~ ~ Fibra nerviosa (16 IJ)
porcional a la tensión muscular (respuesta está-
tica). Así, los órganos tendinosos de Golgi pro-
porcionan al sistema nervioso información ins-
tantánea sobre el grado de tensión en cada seg-
mento pequeño de cada músculo.
Transmisión de los impulsos desde el ór-
gano tendinoso al sistema nervioso central.
Las señales provenientes del órgano tendinoso
ClorJUS de tobillo
Fig.16-7. Órgano tendirtoso de Golgí, se transmiten por fibras nerviosas tipo lb, con
un diámetro promedio de 16 /lm, sólo levemen-
o 100 200 300 400 te más pequeñas que las provenientes de la ter-
Milisegurtdos músculo estirado, lo que eleva de nuevo el cuerpo. minación primaria del huso muscular. Estas fi-
Después de una fracción de segundo, la contracción bras, como las provenientes de las termina-
refleja del músculo se desvanecey el cuerpo cae otra
Fig. 16-6. Miogramas registrados a partir del músculo
ciones primarias, transmiten señales en áreas
tráctiles de las fibras musculares separadas. O
~ea, las fibras que ejercen tensión excesiva son
t~hibidas por el reflejo, mientras que las que
ejercen muy poca tensión quedan muy excita-
d~s por la ausencia de inhibición refleja. Ob-
vtamente, esto difundiría la carga muscular en
todas las fibras y en especial evitaría el daño
muscular local donde serían sobrecargadas un
número pequeño de fibras.
FUNCI6N DE LOS HUSOS MUSCULARES
Y DE LOS 6RGANOS TENDINOSOS
DE GOLGI EN ASOCIACI6N

o
cuadríceps durante la provocación del reflejo rotuliano y vez, estirando así a los husos de nuevo. Otrn vez un CON EL CONTROL MOTOR
del músculo gemelo durante el clonus de tobillo. reflejo de estiramientodinámico eleva el cuerpo, pe- locales de la médula y a través de vías de fibras PROVENIENTE DE NIVELES

ic
ro también se desvanece después de una fracción de largas, como los tractos espinocerebelosos, al ENCEFÁLICOS SUPERIORES
segundo y el cuerpo cae para provocar un nuevo ci- cerebelo y a través de otros tractos a la corteza

Reflejo rotuliano y otros reflejos musculares.
Clínicamente, un método utilizado para detenninar
la sensibilidadde los reflejos de estiramientoes pro-
clo. De esta forma, el reflejo de estiramiento del
músculo gemelo continúa oscilando, a menudo por
largos períodos; esto es el clonus.
ém
cerebral. La señal medular local excita una úni- Aunque hemos enfatizado la función de los
ca interneurona inhibitoria que, por su parte, husos musculares y de los órganos tendinosos
inhibe la motoneurona anterior. Este circuito de Golgi en el control medular de la función

vocar el reflejo rotuliano y otros reflejos musculares.
El primero se puede provocar simplementegolpean-
do el tendón rotulianocon un martillode reflejos;es-
ad
De ordinario sólo se produce donus si el reflejo
de estiramiento está altamente sensibilizado por im- local inhibe directamente el músculo indivi- motora, estos dos órganos sensitivos también
pulsos facilitadores del encéfalo. Por ejemplo, en el dual, sin afectar los adyacentes. En el capítulo informan a los centros superiores de control

to estira el músculo cuadrícepse inicia un reflejo de
estiramiento dinámico que, por su parte, hace que la
pierna se sacuda hacia adelante. La parte superior de
ac
animal descerebrado,en el cual los reflejos de estira- 18 discutiremos las señales hacia el encéfalo. motor sobre los cambios instantáneos que ocu-
miento están muy facilitados,el c10nusse desarrolla
rren en los músculos. Por ejemplo, los tractos
con facilidad. Por lo tanto, para detenninar el grado Naturaleza inhibitoria del reflejo tendinoso
de facilitación de la médula espinal, los neurólogos espinocerebelosos dorsales llevan información

o
la figura 16-6 muestra un miograma del músculo y su importancia instantánea desde los husos musculares y los
buscan el clonus en un paciente estirando en forma
cuadrícepsregistradodurante un reflejo rotuliano. brusca un músculo y manteniendouna fuerza de esti- órganos tendinosos de Golgi directamente ha-

Se pueden obtener reflejos similares de casi cual-
quier múscu.lodel cuerpo, ya sea golpeando el ten-
dón del músculo o su vientre. En otras palabras, el
us
ramiento constante sobre éL De producirsec1onus,el
grado de facilitaciónes muy alto.
Cuando los órganos tendinosos de Golgi de cia el cerebelo a velocidades de conducción
un músculo son estimulados por la tensión ele-
que se aproximan a los 120 m/segundo. Otras
vada, se transmiten señales a la médula espinal vías transmiten información similar a las regio-

a
estiramientorepentinode los husos es todo lo que se
necesita para provocar el reflejo de estiramiento. para producir efectos reflejos en el músculo nes reticulares del tallo encefálico y también

ar
Los reflejos muscularesson utilizadospor los neu- REFLEJO TENDINOSO DE GOLGI respectivo. Sin embargo, este reflejo es com- hasta las áreas motoras de la corteza cerebral.
rólogos para evaluar el grado de facilitación de los pletamente inhibitorio, el exacto opuesto al re- En los dos capítulos siguientes aprenderemos
centros medulares. Cuando desde las regiones supe-
lp
Órgano tendinoso de Golgi y su excitación.
riores del sistema nervioso centra! se están transmi- El órgano tendinoso de Golgi, ilustrado en la fi-
liendo gran número de impulsos facilitadores hacia
flejo del huso muscular. Así, este reflejo pro-
porciona un mecanismo de retroalimentación
que la información proveniente de estos recep-
tores es crucial para el control de retroalimen-
negativa, que evita el desarrollo de demasiada
ia
la médula, los reflejos muscularesestán muy exacer- gura 16-7, es un receptor sensitivo encapsulado tación de las señales motoras que se originan
bados. Por otra parte, si los impulsosfacilitadoreses- a cuyo través pasa un pequeño haz de fibras tensión muscular. en todas estas áreas.
er

tán disminuidos o abolidos, los reflejos musculares tendinosas musculares inmediatamente después Cuando la tensión sobre el músculo, y por
están considerablementedebilitados o ausentes. Es- de su punto de fusión con las fibras musculares. consiguiente sobre el tendón, se toma extrema,
tos reflejos son utilizados con mayor frecuencia para Un promedio de 10 a 15 fibras musculares es-
at

el efecto inhibitorio del órgano tendinoso de REFLEJO FLEXOR (REFLEJOS

detenninar la presencia o ausencia de espasticidad tán habitualmente conectadas en serie con cada Golgi puede ser tan grande que conduce a una
muscular, como consecuencia de lesiones en las DE RETIRADA)
M

áreas motoras del cerebro, o espasticidad muscular órgano tendinoso de Golgi, y éste es estimulado reacción súbita en la médula espinal y relaja-
en enfermedadesque excitan el área facilitadora bu!- por la tensión producida por este pequeño haz ción instantánea de todo el músculo. Este efec- En el animal espinal o descerebrado casi
borreticular del tallo encefálico. Ordinariamente,las de fibras musculares. De este modo, la princi- to se denomina reacción de alargamiento; es cualquier tipo de estímulo sensitivo cutáneo so-
lesiones grandes de las áreas motoras contralaterales pal diferencia entre la función del órgano tendi- posible o incluso probable que se trate de un bre un miembro causará probablemente la con-
de la corteza cerebral, en especial las provocadaspor noso de Golgi y el huso muscular es que este mecanismo protector, para evitar el desgarro tracción de sus músculos flexores, y retirará el
accidentes cerebrovascularesy tumores encefálicos, último detecta la longitud muscular y los cam- muscular o la avulsión tendinosa de sus inser-
producen reflejos muscularesmuy exacerbados. miembro del estímulo. Esto se denomina refle-
Clonus. En condiciones apropiadas, los reflejos bios en ella, mientras que el órgano tendinoso ciones en el hueso. Sabemos, por ejemplo, que jo flexor.
musculares pueden oscilar, fenómeno denominado detecta la tensión muscular. la es{imulación eléctrica directa de músculos En su forma clásica el reflejo f1exor en su
clonus (véase miograma inferior, fig. 16-6).La osci- El órgano tendinoso, como el receptor prima- en el laboratorio, que no puede ser contrarres- grado más potente es provocado por la estimu-
lación se puede explicar bien, en particular en rela- rio del huso muscular, tiene una respuesta di- tada por este reflejo de tensión, a menudo pue- lación de temlÍnaciones dolorosas, mediante un
ción con el donus de tobillo, de la forma siguiente: námica y una respuesta estática. La respuesta de causar tales efectos destructivos. pinchazo, calor o algún otro estímulo doloroso,
Si un hombre que está de pie sobre las puntas de es muy intensa cuando aumenta en forma brus- Posible papel del reflejo tendinoso para
sus dedos deja caer en forma brusca su cuerpo hacia razón por la cual también se lo llama con fre-
ahajo, para estirar uno de los músculos gemelos, los ca la tensión muscular (la respuesta dinámica), igualar la fuerza contráctil entre las fibras cuencia reflejo nociceptivo o simplemente re-
impulsosprovenieJItesde los husos se transmitena la pero en el término de una pequeña fracción de musculares. Otra función probable del reflejo flejo doloroso. Sin embargo, la estimulación
médula espinal. Estos excitan en forma refleja al segundo se restablece un nivel inferior de des- tendinoso de Golgi es igualar las fuerzas con- de los receptores táctiles también puede provo-
236 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.
InhibiCiónrecíproca
Reflejo Reflejo extensor
flexor
Fig. 16-8. Reflejo flemr, reflejo extensor cruzado e inhi-
bición recíproca.
car un reflejo flexor más débil y menos prolon-
gado.
Si alguna parte del cuerpo, que no sea uno de
los miembros, es estimulada con dolor, será re-
tirada del estímulo en fonna similar; pero el re-
flejo puede no estar por entero confinado a
músculos flexores, aunque se trata básicamente
del mismo tipo de reflejo. En consecuencia, los
muchos patrones de reflejos de este tipo en las
diferentes áreas del cuerpo se denominan refle-
jos de retirada.
Mecanismo neuronal del reflejo flcxor. La
porción de la mano izquierda en la flgura 16-8
muestra las vías neuronales para el reflejo fle-
xor. En este caso, se aplica un estímulo doloro-
so a la mano;' en consecuencia, los músculos
flexores del brazo son excitados en forma refle-
ja, con retiro de la mano del estímulo doloroso.
e ber cesado por completo la llegada de la señal
:2,
¡,¡
~ Duración del estimulo
o damente para retirar una parte del cuerpo, dolo-
o i Segundos 2
Fig. 16-9. Miograma del reflejo flexor que muestra su rá-
pido inicio, un intervalo de fatiga y finalmente la posdes-
carga una vez terminado el estímulo.
C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA
Las vías para desencadenar el reflejo flexor
no van directamente a las motoneuronas ante-
riores, sino que primero se dirigen a la agrupa-
ción de intemeuronas y luego a las motoneuro-
nas. El circuito más corto posible es un arco de
tres a cuatro neuronas; sin embargo, la mayor
parte del reflejo atraviesa muchas más neuronas
y compromete los siguientes tipos básicos de
circuitos: 1) circuitos divergentes, para disemi-
nar el reflejo hasta los músculos necesarios pa-
ra la retirada; 2) circuitos para inhibir los mús-
culos antagonistas, denominados circuitos de
inhibición recíproca, y 3) circuitos para produ-
cir una poscarga repetitiva prolongada, incluso
después de que el estímulo ha concluido.
En la figura 16-9 se muestra un miograma tí-
pico de un músculo flexor durante un reflejo
flexor. Después de comenzar la estimulación de
un nervio para el dolor,- en el ténnino de unos
pocos milisegundos, aparece la respuesta flexo-
cruzado
ra. En los segundos siguientes el reflejo co-
mienza a fatigarse, lo que es característico en
ac
esencia de todos los reflejos integradores más
complejos de la médula espinal. Con rapidez
tras el cese del estímulo la contracción del mús-
o
culo comienza a retomar a la línea de base; pe-
ro, debido a la posdescarga, por varios milise-
us
gundos no completará su camino. La duración
de la posdescarga depende de la intensidad del
estímulo sensitivo que había provocado el re-
a
flejo; un estímulo táctil débil casi no produce
ar
posdescarga, en contraste con una posdescarga
que dura un segundo o.más después de un estí-
mulo doloroso muy intenso. lp
La posdescarga que se produce en el reflejo
flexor es casi con certeza resultado de ambos ti-
ia
pos de circuitos de descarga repetitiva que dis-
er
cutimos en el capítulo 8. Algunos estudios clec-
trofisiológicos indican que la posdescarga in-
at
mediata, que dura alrededor de 6 a 8 mseg, es
consecuencia de la descarga repetitiva de las in-
M
temeuronas excitadas. Sin embargo, la posdes-
carga prolongada ulterior a estímulos dolorosos
intensos, casi con certeza es consecuencia de
vías recurrentes que excitan circuitos reverbe-
rantes de intemeuronas; ellos transmiten estos
impulsos hacia las motoneuronas anteriores a
veces durante varios segundos después de ha-
Posdescarga sensitiva.
Así, el reflejo flexor está organizado apropia-
3 rosa o irritada, alejándola del estímulo. Más
aun, debido a la posdescarga, el reflejo aun
puede mantener la parte irritada apartada del
.estímulo hasta durante 1 a 3 segundos después
de tcnnínada la ilTitación. Durante este tiempo,
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL; REFLEJOS MEDULARES
otros reflejos y acciones del sistema nervioso
central pueden mover la totalidad del cuerpo
alejándolo del estímulo doloroso.
Patrón de retirada, El patrón de retirada
que resulta de la provocación del reflejo flexor
(o los muchos otros tipos de reflejos de retira-
da) depende del nervio sensitivo estimulado.
Así, un estímulo doloroso en el interior del bra-
zo no sólo provoca un reflejo flexor en él sino
también contrae los músculos abductores para
mover el brazo hacia afuera. En otras palabras,
los centros integradores de la médula espinal
hacen que se contraigan aquellos músculos que
pueden alejar con máxima efectividad la parte
o
del cuerpo dolorida del objeto que produce do-
ic
lor. Este mismo principio, que se denomina del
"signo local", se aplica a cualquier parte del
ém
cuerpo, pero en especial a los miembros, por-
que tienen reflejos flexores muy desarrollados.
ad
REFLEJO EXTENSOR CRUZADO
Aproximadamente 0,2 a 0,5 segundos des-
pués de que un estímulo desencadena un reflejo
flexor en un miembro, el opuesto comienza a
extenderse. Esto se denomina reflejo extensor
cruzado. Obviamente, la extensión del miembro
opuesto puede empujar todo el cuerpo alejándo~
10 del objeto que produce el estímulo doloroso.
Mecanismo neuronal del reflejo extensor
cruzado. La parte derecha de la figura 16-8
ilustra el circuito neuronal responsable del re-
flejo extensor cruzado, que muestra que las se-
ñales provenientes de los nervios sensitivos
cruzan hacia el lado opuesto de la médula para
provocar reacciones exactamente opuestas a las
del reflejo flexor. Como el reflejo extensor cru~
zado no suele comenzar hasta 200 a 500 mseg
después del estímulo doloroso inicial, es seguro
que hay muchas intemeuronas en el circuito
entre la neurona sensitiva que entra y las moto-
neuronas del lado opuesto de la médula espi-
nal, responsables de la extensión cruzada. Más
aun, después de eliminado el estímulo doloro-
so, el reflejo extensor cruzado continúa incluso
durante un período más prolongado de posdes-
carga que para el reflejo flexor. En consecuen-
cia, de nuevo, se presume que esta posdescarga
prolongada proviene de circuitos reverberantes
entre las células intemunciales.
En la figura 16-10 se presenta un miograma
típico, registrado de un músculo implicado en
un reflejo extensor cruzado. Se muestra la la-
tencia relativamente larga antes del comienzo
del reflejo y también la posdescarga después de
tenninado el estímulo. La posdescarga prolon-
237
•~
~
.g
i
u óÚraci6ndej estimulo
4
Fig. 16-10. Miograma de un reflejo extensor cruzado, que
muestra inicio rento pero posdescarga prolongada.
gada obviamente sería beneficiosa para mante-
ner el cuerpo alejado de un objeto doloroso,
hasta que otras reacciones nerviosas puedan
provocar el alejamiento del cuerpo.
INHIBICIÓN RECÍPROCA
E INERVACIÓN RECÍPROCA
En los párrafos anteriores hemos señalado
varias veces que la excitación de un grupo de
músculos se suele asociar con la inhibición de
otro grupo. Por ejemplo, cuando un reflejo esti-
ra un músculo, en fonna simultánea inhibe los
músculos antagonistas. Éste es el fenómeno de
inhibición recíproca y los circuitos neuronales
que producen esta relación se denominan iner-
vación recíproca. En fonna similar, existen re-
laciones recíprocas entre los dos lados de la
médula, ejemplificadas por los reflejos flexor y
extensor descritos antes.
En la figura 16-11 se ilustra un ejemplo típi-
co de inhibición recíproca. En este caso un re-
flejo flexor, moderado pero prolongado, se pro-
voca a partir de un miembro del cuerpo, y
mientras este reflejo aún se está provocando en
el miembro opuesto se despierta un reflejo fle-
xor todavía .más potente. Este reflejo entonces
envía señales inhibitorias recíprocas al primer
miembro y deprime su grado de flexión. Por úl-
~
~
~
ID
e
-
Duración del estímulo inhibitorio
1
~ Duración del estímulo para el reflejo fl~
ü
o 1 2 3
Segundos
Fig. 16-11. Miograma de un reflejo flexor, que ilustra la
inhibición recíproca causada por un reflejo flexor más ex-
tenso en el miembro opuesto.
238 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA
timo, la eliminación del reflejo más intenso
permite que el reflejo original recupere su in-
tensidad previa.
REFLEJOS DE LA POSTURA
Y LA LOCOMOCIÓN
REFLEJOSPOSTURALES
y DE LA LOCOMOCIÓN
EN LA MÉDULA ESPINAL
Reacción positiva de apoyo. La presión so-
bre la parte inferior de la pata de un animal des-
cerebrado hace que el miembro se extienda
contra la presión aplicada en el pie. Por cierto,
este ref1ejo es tan intenso que un animal cuya
médula espinal ha sido seccionada durante va-
rios meses -o sea, después de que los reflejos
se han exacerbado- a menudo puede ser colo-
cado sobre sus patas y el reflejo envarará los
miembros, lo suficiente como para soportar el
peso del cuerpo, y el animal estará de pie en
posición rígida. Este reflejo se denomina reac-
ción positiva de apoyo.
La reacción positiva de apoyo comprende un
circuito complejo en las intemeuronas, similar
a las responsables de los reflejos flexor y exten-
sor cruzado. La localización de la presión sobre
la parte inferior del pie detennina la posición a
la que se extenderá el miembro; la presión en
un lado provoca la extensión en esa dirección,
efecto denominado reacción magnética. Esto
obviamente ayuda a evitar que el animal caiga
hacia ese lado.
Reflejos medulares de "enderazamiento".
Cuando un gato espinal o incluso un perro espi-
nal joven, bien recuperado, se acuesta sobre un
lado, realizará movimientos incoordinados que
indican que está intentando levantarse hasta la
posición de pie. Esto se denomina reflejo me-
dular de enderezamiento. Este reflejo muestra
que en la médula espinal son integrados reflejos
relativamente complicados, asociados con la
postura. Por cierto, un cachorro con la médula
torácica seccionada entre el nivel medular para
las patas anteriores y las posteriores. bien cica-
trizada, puede enderezarse por completo a par-
tir de la posición yacente e incluso caminar so-
bre sus patas posteriores. y, en el caso de la za-
rigüeya, con una sección transversal similar de
la médula torácica, los movimientos de marcha
de las patas posteriores apenas son diferentes
de los de la zarigüeya normal; excepto en que
los movimientos de las :patas posteriores no es-
tán sincronizados con los de las anteriores, co-
mo sucede normalmente.
MOTORA E INTEGRADORA
Movimientos de paso y de marcha
Movimientos de pasos rítmicos de un único
miembro. Con frecuencia, en los miembros de
animales espinales, se observan movimientos
rítmicos de marcha. Por cierto, incluso cuando "la
porción lumbar de la médula espinal es separada
del resto, y por el centro de la médula, se realiza
una sección longitudinal hacia abajo para blo-
quear las conexiones neuronales entre los dos
miembros, cada pata posterior todavía puede
realizar funciones individuales de marcha. La
flexión hacia adelante de la pata es seguida alre-
dedor de un segundo después por extensión ha-
cia atrás. Luego se produce nuevamente flexión,
y el ciclo se repite una y otra vez.
Esta oscilación hacía atrás y adelante entre
los músculos f1exores y extensores se produce
incluso después de haberse seccionado los ner-
vios sensitivos y parece ser principalmente el
resultado de circuitos de inhibición recíproca,
que oscilan entre los músculos agonistas y anta-
gonistas en la matriz de la médula. O sea, la
flexión hacia adelante de la pata coincide con la
inhibición recíproca del centro medular que
controla Jos músculos extensores. Luego, a me-
dida que la flexión comienza a desvanecerse, la
excitación n;bote de los extensores hace que la
us
pata se mueva hacia abajo y hacia atrás, con
inhibición recíproca simultánea de los múscu-
los flexores; y el ciclo oscilante continúa una y
a
otra vez.
ar
Las señales sensitivas a partir de las plantas
de los pies y de los sensores de posición que ro-
lp
dean las articulaciones desempeñan un papel
importante en el control de la presión del pie y
de la velocidad con que se dan los pasos, cuan-
ia
do se pennite que el pie camine por una super-
ficie. De hecho, el mecanismo medular para el
er
control dc la marcha puede ser aun más com-
plejo. Por ejemplo, si durante la embestida del
at
pie hacia adelante la punta encuentra una obs-
trucción, el empuje hacia adelante se detendrá
M
en forma temporal; el pie se elevará más y lue-
go se dirigirá hacia adelante, para colocarse so-
bre la obstrucción. Así, la médula es un inteli-
gente controlador de la marcha.
Movimientos de pasos recíprocos de
miembros opuestos. Si la médula espinallum-
bar no es seccionada hacia abajo por su centro,
como se indicó antes, cada vez que un miembro
da un paso hacia adelante, el opuesto de ordina-
rio da uno hacia atrás. Este efecto es conse-
cuencia de la inervación recíproca entre los dos
miembros.
Movimientos de pasos diagonales de los
cuatro miembros. Reflejo de "marcar el pa-
, FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL; REFLFJOS MEDULARES 239
i so". Si un animal espinal bien cicatrizado, con
I
la sección transversal espinal por arriba del
:\ área medular para las patas anteriores, es soste-
nido por arriba del piso y se permite que sus
patas caigan hacia abajo, como se ilustra en la
I figura 16-12, el estiramiento sobre las patas en
forma ocasional provoca reflejos de marcha
i que afectan las cuatro patas. En general, la
marcha ocurre diagonalmente entre las patas
anteriores y posteriores. Esta respuesta diago-
I nal es otra'manifestación de inervación recípro-
ca que esta vez se produce en la totalidad de la
distancia hacia arriba y abajo, por la médula,
entre las patas anteriores y las posteriores. Este
patrón de marcha se denomina reflejo de mar-
o
Fig.16-12. Movimientos
diagonalesdemarchamostrados
car el paso. por unanimalespinal.
ic
Reflejo de galope. Otro tipo de reflejo que
se desarrolla en fonna ocasional en el animal
ém
espinal es el reflejo de galope, en el cual las pa- puede encontrar su ubicación a pesar de que se de-
tas anteriores se mueven hacia atrás al mismo ban contraer en forma simultánea 19 músculos del
tiempo que las posteriores lo hacen hacia ade- miembro. en un patrón preciso, para llevar la pata
ad
lante. Esto ocurre a menudo cuando se aplican hasta el lugar donde está la pulga. Para hacer el re-
estímulos de estiramiento o presión casi exac- flejo incluso más complicado, cuando la pulga cruza
la línea media la primera pata deja de rascar, pero la
ac
tamente iguales al mismo tiempo en miembros opuesta comienza un movimiento de vaivén y por
opuestos, mientras que la estimulación desigual último encuentra la pulga.
de un lado sobre el otro provoca el reflejo de
o
marcha diagonal. Esto está de acuerdo con los
patrones nonnales de marcha y galope ya que, REFLEJOS DE LA MÉDULA ESPINAL
QUE CAUSAN ESPASMO MUSCULAR
en la marcha, sólo es estimulado un miembro
por vez y esto predispondría a continuar cami-
En los seres humanos se observa a menudo espas-
nando. Por el contrario, cuando durante el galo- mo muscular local. Su mecanismoaún no ha sidQdi-
pe el animal golpea el suelo, las patas de am- lucidado en forma completamentesatisfactoria;pero
bos lados son estimuladas aproximadamente se sabe que los estímulosdolorosospueden provocar
igual; esto obviamente predispondría a seguir espasmo reflejo de los músculos locales, lo que se
galopando y, en consecuencia, continuaría con
este patrón de movimiento en contraposición
presume es la causa de gran parte o de la mayoria de
los espasmos musculares observadosen regiones lo-
calizadas del cuerpo humano.
con el patrón de marcha.
Espasmo muscular resultante de un hueso frac-
turado. Un tipo de espasmo clínicamente importan-
te ocurre en los músculos que rodean a un hueso
REFLEJO DE RASCADO fracturado. Parece ser el resultado de los impulsos
dolorosos iniciados en los bordes fracturados del
Un reflejo medular de particular importancia en hueso, que hacen que los músculos que rodean el
algunos animales es el de rascado, que es iniciado área se contraigan en forma potente y tónica. El ali-
por las sensaciones de prurito y cosquilleo. En reali- vio del dolor por inyección de un anestésico local
dad, comprende dos funciones difcrentes: 1) un sen- alivia el espasmo; un anestésico local también lo ali-
tido de posición. que permite que la pala encuentre via. A menudo es necesario uno de estos procedi-
e:lpunlo exacto de irritación sobre la superficie del mientos antes de poder superar el espasmo lo sufi-
cuerpo, y 2) un movimiellto de rascado hacia /lila y ciente como para que los dos extremos del hueso
otro lado. puedan ser ubicadosen posicionesapropiadas.
Obviamente, el mOl'imiellto de vaivén. como los Espasmo muscular abdominal en la peritonitis.
movimientospara dar pasos en la locomoción, com- Otro tipo de espasmo local causado por reflejos mc-
prende circuitos de inervación recíproca que produ- dulares es el abdominal resultante de irritación del
cen oscilación. los que pueden seguir funcionando peritoneo parietal por peritonitis. Aquí de nuevo el
aun cuando todas las raíces sensitivas del miembro alivio del dolor causado por la peritonitis permite re-
qlle oscila se seccionan,como sucede para los movi- lajar el espasmo muscular. Prácticamente el mismo
mientos básicos de la marcha. tipo de espasmo se produce a menudo durante las in-
El sentido de posici6n del reflejo de rascado es tervenciones quirúrgicas; [os impulsos dolorosos
una función mllY desarrollada, ya que aunque una provenientes del peritoneo parietal hacen que los
pulga esté caminando lejos, por ejemplo, en el hom- músculos ahdominales se contraiganextensamente y
bro de un animal espinal, la pata posterior a menudo a veces en realidad, provocan la exlrusión del intes-
240 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL C. NEUROFISIOLOGíA MOTORA E INTEGRADORA
tino a través de la herida quirúrgica. Por esta razón,
para las operaciones intraabdominales se suele re-
querir una anestesia profunda.
Calambres musculares. Otro tipo de espasmo lo-
cal es el calambre muscular típico. Los estudios elec-
tromiográficos indican la causa de algunos calam-
bres musculares como sigue:
Cualquier factor irrilante local o anoonalidad me-
tabólica de un músculo -como frío intenso, falta de
irrigación o ejercitación excesiva- puede despertar
dolor u otros tipos de impulsos sensitivos, tlue al ser
transmitidos desde el músculo hasta la médula espi-
nal provocan contracción muscular refleja. Por su
parte, ésta estimula aun más a los mismos receptores
sensitivos, lo que hace que la médula espinal aumen-
te todavía más la intensidad de la contracción. Así,
se desarrolla una retroalimentación positiva, de mo-
do que una pequeña irritación inicial provoca cada
vez más contracción hasta que sobreviene un calam-
bre muscular completo. A veces, la inervación recí-
proca del músculo puede aliviar el calambre. Es de-
cir, si una persona contrae en forma voluntaria el
músculo del lado opuesto de la articulación del mús-
culo acalambrado, mientras al mismo tiempo utiliza
la otra mano o el otro pie para evitar el movimiento
de la articulación, la inhibición recíproca que se pro-
duce en el músculo acalambrado en ocasiones puede
aliviar el calambre.
REFLEJO,S AUTONÓMICOS
EN LA MEDULA ESPINAL
En la médula espinal ocurren muchos tipos de re-
flejos autonómicos segmentarios, la mayor parte de
los cuales se discuten en el capítulo 28. Para resumir,
incluyen: 1) cambios en el tono vascular, resultantes
de calor y frío local en la piel; 2) sudoración, que es
consecuencia del calor localizado sobre la superficie
del cuerpo; 3) reflejos intestinointestinales, que con-
trolan algunas funciones motoras del intestino; 4) re-
flejos peritoneointestinales, que inhiben la motilidad
gástrica en respuesta a irritación peritoneal, y 5) re-
flejos evacuatorios, para vaciar la vejiga y el colon.
Además, todos los reflejos segmentarios pueden ser
provocados en ocasiones en forma simultánea de la
manera denominada reflejo en masa.
Reflejo en masa. En un animal o un ser humano
espinal, la médula espinal a veces se toma, en forma
brusca, excesivamente activa, lo que provoca la des-
carga en masa de grandes porciones de la médula. Lo
que por lo general causa es{Q es un intenso estímulo
nociceptivo sobre ]a piel o el llenado excesivo de
una víscera, como la hiperdistensión de la vejiga o el
intestino. Cualquiera fuere el tipo de estímulo, el re-
flejo resultante, denominado reflejo masivo, afecta
grandes porciones o inclllSO toda la médula y su pa-
trón de reacción es el mismo. Los efectos son: 1) una
porción importante del cuerpo entra en espasmo fle-
xor intenso, 2) es probable que se evacuen el colon y
la vejiga, 3) a menudo la tensión arterial se eleva
hasta valores máximos; a veces hasta una media muy
superior a 200 mm Hg y 4) grandes áreas del cuerpo
comienzan a transpirar profusamente. El reflejo en
f?asa podría ser homologado con los ataques epilép-
hcos que comprometen el sistema nervioso central,
en los que grandes porciones del cerebro son activa-
das en forma masiva.
El mecanismo neuronal preciso del reflejo en ma-
sa se desconoce. Sin embargo, como dura minutos,
presumiblemente es consecuencia de la activación de
grandes masas de circuitos reberverantes, que exci-
tan a la vez grandes áreas medulares.
SECCIÓN TRANSVERSAL
DE LA MÉDULA ESPINAL
Y SHOCK ESPINAL
Cuando la médula espinal es seccionada en forma
brusca, en esencia todas las funciones medulares, in-
cluidos los reflejos medulares, se deprimen de inme-
diato hasta que desaparecen, reacción denominada
shock espi/w/. La razón para ello es que la actividad
normal de las neuronas medulares depende en gran
parte de descargas tónicas continuas, provenientes de
fibras nerviosas que penetran en la médula desde
centros superiores, en particular descargas transmiti-
das a través de los tractos reliculoespinales, vestibu-
loespinales y corticoespinales.
Después de unas pocas horas a algunas. semanas,
las neuronas medulares recuperan su excitabilidad en
ac
forma gradual. Esto parece ser una característica na-
tural de las neuronas en todas partes del sistema ner-
vioso; o sea que después de que pierden su fuente de
o
impulsos facilitadores, aumentan su propio grado na-
tural de excitabilidad para compensar la pérdida. Pe-
us
ro en la médula existe también cierta posibilidad de
ramificación .de múltiples terminaciones nerviosas
nuevas, lo que podría aumentar la excitabilidad. En
la mayor parte de los no primates, la excitabilidad de
a
los centros medulares vuel ve en esencia a lo noonal
ar
en el término de unas pocas horas hasta alrededor de
un día; pero en los seres humanos la recuperación a
lp
menudo está retrasada por varias semanas yen forma
ocasional no se completa nunca; o, por el contrario,
la recuperación a veces es excesiva, con hiperexcita-
ia
bilidad resultante de todas las funciones medulares o
de la mayoría de ellas.
er
Algunas de las funciones espinales afectadas en
forma específica durante el shock espinal o después
de él son las siguientes: 1) la presión arterial cae de
at
inmediato -a veces hasta 40 mm Hg- 10 que muestra
que la actividad simpática es bloqueada casi hasta la
M
extinción. No obstante, la presión habitualmente re-
lOma a la normalidad en el término de algunos días,
incluso en el ser humano. 2) Todos los reflejos mus-
culares esqueléticos integrados en la médula espinal
están bloqueados por completo durante las etapas
iniciales del shock. En animales inferiores, para que
estos reflejos retomen a la noonalidad se requieren
algunas horas a unos pocos días y en los seres huma-
nos por lo general son necesarias dos semanas a va-
rios meses. A veces, tanto en los animales como en
las personas, algunos reflejos se toman finalmente
hiperexcitables, en particular si entre el encéfalo y la
médula algunas vías facilítadoras se mantienen intac-
tas mientras el resto de la médula espinal está seccio-
nado. Los primeros reflejos que retornan son los de
estiramiento, seguidos en orden por los cada vez más
complejos: los flexores, los posturales antigravitato-
nos y el resto de los reflejos de marcha. 3) Los refle-
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL; REFLEJOSMEDULARES 241
jos sacros para el control de la evacuación de la veji-
ga y el colon, en los seres humanos están suprimidos
por completo durante las primeras semanas que si-
guen a la sección transversal de la médula, pero por
último retornan. Estos efectos se discuten en el capí-
tulo 28.
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