NCS DOS TES . ! rr VICES Me retoC STACI OTeke ellie’ RUPPERT * FOX «© BARNES = - i; oeZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS Uma Abordagem Funcional-evolutiva SETIMA EDICAO Edward E. Ruppert Clemson University, South Carolina Richard S. Fox Lander University, South Carolina Robert D. Barnes Late of Gettysburg College ROCATraduzido do Original: Invertebrate Zoology - A Functional Evolutionary Approach ~ 7" edition Copyright © 2004 Brooks/Cole, a division of Thomson Learning, Inc. Thomson Learning™ é uma marca registrada utilizada aqui sob licenga. ISBN: 0-03-025982-7 Copyright © 2005 da 4* Edigdo pela Editora Roca Ltda, ISBN: 85-7241-571-8 Nenhuma parte desta publicagao poderé ser reproduzida, guardada pelo sistema “retrieval” ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, seja este eletrOnico, mec&nico, de fotocépia, de gravaciio, ou outros, sem prévia autorizacdo escrita da Editora, (CIP-BRASIL.. CATALOGAGAO-NA-FONTE. SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RI. R912 Ruppert, Edward B, Zoologia dos invertebrados : uma abordagem funcional-evolutiva / Edward F. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes; [revisto cien tificn Antonio Carlos Margues, coordenador ¢ revisor da tradugo. — So Paulo: Roca, 2005 Tradugdo de: Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach, 7" ed Tncluibibliogratia ISBN 85-7281-571-8 1. tnvertbrads, 1. Fox, Richard 8. I! Barnes, Rober D.,1927-. IL. Titulo 05.0695. cpp s92 cpu 592 2005 Todos os direitos para a lingua portuguesa sdo reservados pela EDITORA ROCA LTDA. Rua Dr. Cesério Mota Jr.. 73 CEP 01221-020 - Sao Paulo - SP 11) 3331-4478 - Fax: (11) 3331-8653 Evmail: vendas@editoraroca.com.br — www.editoraroca.com.br Impresso no Brasil Printed in BrazilRevisao Cientifica Dr. Antonio CARLOS MARQUES Professor Associado do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Tradugao Capitulos 1, 2, 3 Dr. Fabio Lang da Silv Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulos 4, 5, 6, 7, 8, 22 Dr. Antonio Carlos Marques Professor Associado do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sio Paulo Capitulos 9, 10 Dr. Fernando Portella de Luna Marques Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulos 11, 16, 20, 21, 24 Dr. Pedro Gnaspini Netto Professor Associado do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulo 12 Dr. Osmar Domaneschi Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de So Paulo Dra, Sonia Godoy Bueno Carvalho Lopes Professora Doutora do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociencias da Universidade de Sa0 Paulo Capttulos 13, 14, 15 Dr. Joiio Miguel de Matos Nogueira Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulos 17, 18 Dr. Ricardo Pinto da Rocha Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de So Paulo Capitulo 19 Dr. Sérgio Luiz de Siqueira Bueno Professor Doutor do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Si0 Paulo MSc. Sergio Schwarz da Rocha Doutorando do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulo 23 ‘M.Sc. Silvia Caglierani Casanova Doutoranda do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu Capitulos 25, 26, 27, 28 Dr. Carlos Eduardo Falavigna da Rocha Professor Associado do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de $30 Paulo Capitulo 28 M.Sc. Sergio Schwarz da Rocha Doutorando do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo Capitulo 29 M.Sc. Fabio di Dario Doutorando do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sio PauloPara a préxima geragao de zoologistas de invertebradosPrefacio sétima edigao de Zoologia dos Invertebrados é a primeira completamente revisada e reescrita do clas- sico original do falecido Robert Barnes. Conside- ando que a primeira edicdo foi publicada em 1963, a zoologia dos invertebrados avangou por intermé- dio de uma legido de biGlogos reconhecidos ¢ cria- tivos. Muitos deles estudaram primeiro a zoologia dos invertebrados no livro-texto de Robert Barnes, ou com o préprio autor no Marine Laboratory da Duke University, na Bermuda Biological Station ou na Gettysburg College. Suas pesquisas ¢ a de outros, varias delas adotando novas técnicas e abordagens, disciplinares, esto revolucionando nosso conhe- cimento sobre os invertebrados. Esta nova edicao inclui resultados significativos de todas as investi- gagdes modernas. ‘Zoologia dos invertebrados € para aqueles que amam a vida animada em toda sua mirfade de formas e, para tanto, inclui a maioria dos animais, mesmo os seme- Thantes aos protistas, E uma oportunidade de se deliciar nna enorme alegria de uma diversidade espantosa, desde © que € familiar até 0 estranho, do infinitésimo a0 gigantesco e do lento ao rpido. A zoologia dos inver- tebrados nao s6 deleita os olhos com sua variedade, ‘mas também desafia a mente na busca de unidade nessa diversidade. Sao aplicados prinefpios unificantes de todas as disciplinas da Biologia ~ realmente todas as cigncias — ao estudo de invertebrados, mas a 200- logia dos invertebrados também tem seu conceito proprio central e tinico. CARACTERISTICAS ESPECIAIS DA SETIMA EDICAO * Cinco novos capitulos introduzem a aborda- gem funcional-evolutiva, na qual as inovagdes evolutivas na estrutura animal provéem um arcabouco conceitual unificante para a diversi- dade dos invertebrados. + Novas drvores evolutivas (cladogramas), cla- ramente legendadas e ilustradas, ajudam a com- preensio das relagdes evolutivas. + Quase 200 novas figuras ¢ numerosas revises de figuras anteriores aumentam a clareza e a fluéncia. + Revisio extensa do texto e reorganizagao dos capitulos refletem as pesquisas atuais, incluindo mudangas recentes na classificagio dos téxons principais. + Novos taxons cobertos no livro incluem Cycliophora, Micrognathozoa,Tantulocarida € Myxozoa. + Terminologia uniforme padronizada para a ‘mesma estrutura em téxons diferentes minimiza as confusdes. + Novos sites da internet comentados ligam 0 livro a uma riqueza de recursos, inclusive fotogra- fias, animagoes, pesquisa atual e detalhes adicio- nais, para virtualmente todos 0s téxons. + Um novo site da internet, com mais de 300 fotografias coloridas originais de invertebrados. vvivos € 300 figuras-chave do texto, fornece re- cursos adicionais para ensino e aprendizado. Novos Capitulos Introduzem a Abordagem Funcional-evolutiva O conceito central de zoologia dos invertebrados € a evolugéo de estrutura e fungao dos animais. Nao s6 compreende a reconstrugao das relagdes evolutivas, ‘mas também a hist6ria das inovagdes bem-sucedidas em estrutura e fungdo. Tais inovacdes constituem 0 plano basico dos téxons animais ¢ esta edigao as iden- tifica explicitamente, discute suas fungdes e apresenta hipéteses atuais para suas origens evolutivas, no que 16s chamamos de abordagem funcional-evolutiva Embora todos os capftulos inciuam contetidos fun- cionais-evolutivos, enfatizamos as inovagdes-chave —evolugdo das células eucariéticas, multicelularidade, epitélios, simetria bilateral e um exoesqueleto de sus- tentacdo impermeavel ~ em capftulos separados do tipo “Introdugao aos...". Por exemplo, junto com os eucariotos veio 0 au- ‘mento do tamanho celular, maior mobilidade ¢ a habi- lidade de se alimentar de seus ancestrais procariéticos (Cap. 2, Inodugao aos Protozoa). A multicelularidade resultou em outro salto expressivo no tamanho do corpo, permitindo aos animais se alimentar de protozoérios (como também procariotos), porém ainda Ihes confe~ indo vantagens metabélicas, além de outras, sobrex Zoologia dos Invertebrados 8 protistas unicelulares (Cap. 4, Introdugo aos Me- tazoa). A evolugdo dos epitélios permitiu aos eume- tazodrios a regulacio fisiolégica de compartimentos extracelulares internos, como o intestino ¢ o celoma. Essa regulacdo melhorou o desempenho das fungoes digestivas e outras e também liberou, até certo ponto, 0 eumetazoérios de variagdes ambientais imponde- raveis, permitindo-Ihes sustentar nfveis relativamente altos de atividade (Cap. 6, Introdugao aos Eumetazoa). A adogao da simettia bilateral por eumetazoarios re- sultou em um corpo direcionalmente polarizado, equi- pado com rgaos sensoriais utilizados para procurar comiida ¢ companheiros para reprodugio, ou para esca- par dos inimigos (Cap. 9, Introdugo aos Bilateria), s artrpodes, especialmente as mais de 20 milhoes de espécies de insetos, com seus apéndices méveis, € exoesqueletos de sustentagao protetores, encon- traram as chaves para a colonizagao da terra e do ar (Cap. 16, Introdugdo aos Arthropoda). Enfase em Ciéncia Preditiva A evolugdo de estrutura e fungio animal é a coluna vertebral conceitual deste livro. Além de prover 0 arcabougo para a zoologia dos invertebrados, ainda troca uma disciplina principalmente descritiva por uma ciéncia preditiva dinamica. Por exemplo, se 0s estudantes tém conhecimento sobre o tamanho do corpo e nivel de organizago de um organismo, eles podem predizer ocorréncia ¢ natureza de seus siste~ mas circulat6rio, exeretor e de trocas gasosas, te dos de locomogio e aspectos de reprodugao, As Poucas, mas inevitaveis, excegdes, dio opertunidade para testaras predigdes, descobrir interages funcio- nais novas e propor novos modelos preditivos. E nossa experigncia que tal abordagem no s6 simplifica a diversidade ordenando-a com prineipios preditivos funcionais-evolutivos, como também encoraja testes ativos de hipétese Novas Arvores Filogenéticas ‘A abordagem funcional-evolutiva baseia-se na filo- genia para identificar as caracteristicas fundamentais associadas a cada linhagem evolutiva principal. A sétima edigdo adota a cladistica como 0 método de escolha Para reconstrugio de Arvores filogenéticas (clado- ‘gramas), oferecendo uma introdugéo simplificada & ladistica com um conjunto de exercicios ilustrados ‘no Capitulo | (Introdugo aos Invertebrados). Arvores filogeneticas sao apresentadas para a maioria dos téxons principais e as projetamos para serem facilmente com- preendidas, encorajando os estudantes a estudé-las e testé-las, Como sempre, os téxons terminais so no- meados na ponta dos ramos, mas téxons-irmaos si0 ‘nomeados em niveis paralelos dentro da drvore. Esta convengio identifica prontamente téxons-irmaos e reforga a meta principal da cladistica: determinar as relagGes de téxons-irmaos descobrindo sinapomortias. AS vores filogenéticas, neste livro, estdo funda- mentadas em caracteres morfolégicos tradicionais ¢ naqueles recentemente identificados e em dados ‘moleculares. As legendas das figuras no apenas in- cluem os caracteres apomérficos associados, por nt- mero, a cada ramo, como também identificam todos ‘05 téxons pelos nomes, fornecendo um resumo—um guia para estudo — das caracteristicas fundamentais de cada téxon, Quando foram publicadas filogenias concorrentes significativas, apresentamos érvores que iustram as alternativas. Os capitulos também incluem uma segdo denominada “Filogenia dos...” que ofe- rece uma discussao critica das hipsteses filogenéticas do passado ¢ do presente. Todas as filogenias sio hipéteses, partes do processo continuo de descoberta. A medida que se descobrem novos fatos, estudantes, € professores so encorajados a criticar e modificar as rvores deste livro. A adogdo difundida da cladistica resultou em clas- sificagdes “naturais”, as quais mais bem refletem as relacdes evolutivas quando comparadas as da maio- ia dos outros métodos filogenéticos. Arvores filo- genéticas sustentadas por sinapomorfias so compostas por téxons-irmios, agrupados par a par, quase sem- pre em muitos niveis ou ranques hierérquicos. Tais Arvores sdo altamente informativas, mas a posigao dos téxons em geral est em conflito com as catego- rias lineanas (reino, filo, classe, ordem e assim por diante) tradicionalmente associadas a esses mesmos téxons. Além disso, o nimero total de ranques hier4r- quicos costuma exceder 0 nimero de categorias lineanas para os mesmos. Em parte pelo grande nts mero de ranques nas filogenias com base em cladis tica, muitos sistematas modernos evitam associar ccategorias lineanas a esses téxons. Conforme a pritica moderna, esta edigio de Zoo- logia dos Invertebrados nao enfatiza a associagio entre categorias lineanas e téxons. Nossa propria ex- periéncia pedagégica indica que essa mudanga agrada aos estudantes e aos professores. Para manter uma perspectiva relativa dos ranques dos téxons, incluf- mos figuras de drvores filogenéticas e uma tabela da hierarquia correspondente em uma seco do capf- tulo chamada de “Hierarquia Filogenética dos..". Para aqueles que consideram a mudanga inadequada para seu estilo ou formacao, mantivemos os nomes das categorias lineanas como abreviagdes sobrescritas aos nomes dos téxons, quando esses nomes aparecem, em capitulos, titulos e na se¢do “Diversidade dos...”.Padronizacgaéo dos Termos Anatémicos A abordagem funcional-evolutiva é necessariamente comparada e nos esforcamos para encorajar 0 pens ‘mento comparado e o analitico. Para facilitar compa- rages, muitos termos anatmicos foram unificados nesta edigdo. Por exemplo, aos drgdos excretores de filtragio dos artrépodes so tradicionalmente atri- buidos nomes diferentes nos t4xons, apesar de se- rem homélogos. Nés mencionamos os nomes especificos, mas descrevemos os 6rgios homélogos sob o tinico nome nefridio saculiforme. Semelhan- temente, reconhecendo a homologia das cavidades celémicas de hemicordados ¢ equinodermos, utili- zamos 0s termos protocele, mesocele € metacele dos hemicordados em referencia as cavidades ce- Tomicas larvais e embrionarias dos equinodermos. Tais mudangas terminolégicas, bem como alguns termos de substituico cunhados para maior cla- reza, foram adotados para ajudar os estudantes a aprender zoologia dos invertebrados e esperamos {que os especialistas sejam pacientes com as mudan- as. Nossa experiéncia indica que os estudantes que se tornam zo6logos especialistas em invertebrados, prontamente aprendem os termos clissicos aplicados ‘a0 organismos e os adotam. Novo Site da Internet com Mais de 600 Imagens Os invertebrados sao animais curiosos e atraentes. A ‘maioria écolorida e bonita, especialmente quando vista viva. Para muitos estudantes, este é primeiro contato visual com um caracol vivo, uma estrela-do-mar ou Preficio x uma lula, o que Ihes desperta a curiosidade, gerando uma perpétua dedicagdo a zoologia dos invertebrados, e, freqientemente, & biologia em geral. Esta edicao dé acesso a um banco on-line de aproximadamente 300 imagens originais coloridas de invertebrados vivos, principalmente marinhos, além de 300 figuras. Tanto as fotografias como as figuras podem ser compart Thadas com os estudantes de varias maneiras. Por exemplo, é franqueado acesso para ver as imagens on-line ow estas podem ser baixadas e personalizadas em anotagdes de estudo ou apresentagdes para aulas. Encorajamento para Descobertas em Primeira Mao A zoologia dos invertebrados ¢ uma fronteira aberta para a descoberta, para estudantes e para cientistas, experientes. A meta global desta nova edicdo de Zoologia dos Invertebrados & encorajar a explora- fo dessa fronteira e fornecer alguns guias para isso, mas a melhor fonte de descoberta sao 0s préprios animais, N6s encorajamos os professores a usarem invertebrados vivos em suas aulas priticas e moti- varem os estudantes a se matricularem em um curso de verdo de zoologia dos invertebrados, em algum laborat6rio de biologia marinha. A interagao entre uma mente curiosa e um organismo vivo € um meio fértil para a descoberta. Achamos que a mistura de estudantes motivados e invertebrados vivos invaria- velmente resulta em novas observagies ¢ idéias. Edward E. Ruppert Richard S. Fox Junho de 2003Agradecimentos IN. agradecemos a0 nosso amigo e colaborador, 0 artista-bidlogo John Norton, que se incumbiu do novo trabalho artistico para esta e para a edicao an- terior de Zoologia dos Invertebrados. John combina seu talento artistico impressionante e o treinamento biolégico com um instinto para apresentacdes claras e precisas dos conceitos, bem como dos organismos € suas partes. Utilizando métodos tradicionais de ilus- traci, ele dedicou horas incontaveis a transpor nossas idéias, buscando criticas ¢ aperfeigoando suas iustra- Ges. Apreciamos muito sua arte ¢ sua natureza boa Somos gratos aos seguintes colegas que revisa- ram um ou mais capitulos e colaboraram com criti case conselhos inspiradores: Elizabeth J. Balser (Illinois ‘Wesleyan University), Brian Bingham (Western Wa- shington University), Steven K. Burian (Southern Connecticut State University), Christopher Cameron (University of Victoria), Tamara Cook (Sam Houston State University), Ruth Ann Dewel (Appalachian State University), Ronald V. Dimock (Wake Forest Uni versity), Gonzalo Giribet (Harvard University), Jere- miahN. Jarrett (Central Connecticut State University) Donald A. Kangas (Truman State University), Robert E. Knowlton (George Washington University), Roger M. Lloyd (Florida Community College), Louise R. Page (University of Victoria), A. Richard Palmer (Uni- versity of Alberta), John F. Pilger (Agnes Scott College), Pamela Roe (California State University, Stanislaus), William A. Shear (Hampden-Sydney College), George L. Shinn (Truman State Universi- ty), Stephen M. Shuster (Northern Arizona Univer- sity), Erik V. Thuesen (Evergreen State College), Seth Tyler (University of Maine), Elizabeth Waldorf (Mis- sissippi Gulf Coast Community College), Mary K. Wicksten (Texas A & M University) e Patrick T. K. Woo (University of Guelph). Agradecemos também aos colegas que nos pro- porcionaram recursos bibliogriticos e de sua espe- cialidade, resultado de suas pesquisas continuas € vigentes, acesso a imagens ou discussio de idéias. Estes incluem: Geoffrey A. Boxshall (The Natural History Museum, London), Dale R. Calder (Royal Ontario Museum), Clayton Cook (Harbor Branch Oceanographic Institution), Roger D, Farley (Uni- versity of California, Riverside), Jennifer E. Frick (Brevard College), Peter Funch (University of Co- penhagen), Henrick Glenner (University of Cope- nhagen), Jens T. Hoeg (University of Copenhagen), Dan R, Lee (Lander University), John Lee (City Colle- ge of New York), Iain J. McGaw (University of Ne- vada, Las Vegas). John E. Miller, Gayle P. Noblet (Clemson University), Beth Okamura (University of Reading), Patrick Reynolds (Hamilton College), Scott Santagat (Smithsonian Marine Station at Ft. Pierce), ‘Thomas Stach (Smithsonian Marine Station at Ft Pierce), Joseph Staton (University of South Caroli- na), Sidney L. Tamm (Boston College), Lesly A. ‘Temesvari (Clemson University), James M. Turbeville (Virginia Commonwealth University), A. P. Wheeler (Clemson University), Ward Wheeler (American Museum of Natural History), Betty H. Williams. (Lander University) e John P. Wourms (Clemson University). Durante a revistio deste livro, nossa editora de longa data, a Saunders College Publishing, foi adquirida pelo Wadsworth Group e uma nova equipe de publica 0 foi colocada no projeto. Na incerteza associada Atransigdo, o projeto foi mantido vivo por Lee Marcott, uma avida observadora de aves e antiga editora de desenvolvimento da Saunders. Agradecemos a Lee sua confianga e seu apoio. O manuscrito do livro evoluiu substancialmente durante sua preparagdo e somos gratos pela flexibil dade, orientagao e paciéncia de nossa talentosa equipe de publicagdio na Wadsworth-Thomson Learning. ‘Apreciamos muito nossa criativa e cortés editora de desenvolvimento, Shelley Parlante, que nos ajudou a clarificar os temas principais do livro.e nos manteve ‘no caminho, nos encorajando e dando idéias. Ela tam- bém administrou, de maneira muito talentosa, as diver- sas mudangas de formato que aconteceram durante a preparacdo do livro. Agradecemos ao editor-execu- tivo Nedah Rose, que sugeriu uma extensa gama de melhorias e adaptou o orgamento para melhorar a qualidade do livro. Nés apreciamos as contribuigdes dda gerente de projetos Belinda Krohmer e do gerente de tecnologia de projeto Travis Metz. ‘A equipe de producao da NOVA Graphic Services foi um dinamo de eficiéncia e talento. A diretora- editorial Robin Bonner administrou habilmente asXIV Zoologia dos Invertebrados demandas dos autores, da editora e os prazos finais, mantendo um agudo olho na preciso. Ela também fez varias melhorias de formato no livro. A editora de copidesque Nancy Elgin melhorou consideravel- mente 0 texto € agugou nossa percepeao com stias observagdes inspiradoras. Foi um privilégio traba- Ihar com Robin e Nancy. Durante nossas carreiras, fomos inspirados e apoia- dos pelos seguintes colegas, a quem expressamos zgratidao duradoura. Sao eles: Peter Ax (University of Géttingen), 0 falecido Robert D. Barnes (Gettysburg College), Edward L. Bousfield (National Museum of Natural Sciences, Ottawa), Fu-Shiang Chia (Uni- versity of Alberta), Richard A. Cloney (University of Washington), Kevin J. Eckelbarger (University of Maine), o falecido Robert L. Fernald (University of Washington), Richard Gude (Hartwick College), Frederick W. Harrison (Western Carolina University), 0 falecido Charles E. Jenner (University of North Carolina, Chapel Hill), Alan R. Kohn (University of Washington), Eugene N. Kozloff (University of Wa- shington), H. Eugene Lehman (University of North. Carolina, Chapel Hill), Fordyce G. Lux (Lander Uni- versity), George O. Mackie (University of Victoria), Frank G. Nordlie (University of Florida), Mary E. Rice (Smithsonian Marine Station at Ft. Pierce), Ru- pert M. Ried! (University of Vienna), Reinhard M. Rieger (University of Innsbruck), Stephen E. Stancyk (University of South Carolina), Austin Williams (National Museum of Natural History), Robert M. Woollacott (Harvard University) e o falecido John Z. Young (University College, London)Prefacio da Edicao Brasileira Wa coreia cos tertebradosem sua sia et 40, é um livro com contetido amplamente revisado em relagdo as edigdes anteriores. Traz uma visio filogenética na apresentacao dos diferentes grupos, de invertebrados, integrada a uma abordagem funcii nal-evolutiva. Estas visdes podem servir como arc bougo para cursos bésicos ou mais aprofundados na rea de Zoologia, ou como suporte para as Ciéncias Biolégicas como um todo, O desafio de organizar a vastissima informagio sobre um agrupamento que 1ndo é monofilético, como os “invertebrados”, é faci- litado justamente por essa apresentacdo evolutiva. Zoologia dos Invertebrados, sétima edicio, inclui todos os grupos conhecidos de invertebrados, dedi- cando espaco a apresentacao de estrutura, biologia, desenvolvimento e diversidade, Serve como base i cial de consulta para anatomia, morfologia, embrio- logia e evolugao. Esta versdo para a lingua portuguesa foi um esforgo conjunto de diversos especialistas nos assuntos, envolvidos. Fez-se um grande esforgo para a padro- nizagio dos termos adotados, utilizando vocabulos de nosso léxico. Porém, certas palavras ou expres- sdes tiveram adaptagbes necessérias devido & falta de um vernéculo correspondente em nosso idioma. Igualmente, devido a ser uma obra de referéncia norte- americana, os exemplos biolégicos adotados geral- mente so neérticos e nem sempre eram de simples conversdo para a realidade brasileira ou neotropical, sendo que, muitas vezes, sequer havia equivalentes, em nossa fauna. Assim, parte dos exemplos utili- zados na obra original foi adaptada para organismos brasileiros equivalentes ou, nos casos em que isso no era possfvel, foi adotado 0 nome cientifico do grupo que inclufa o organismo, evitando-se a traducdo literal de nomes vernaculares norte-americanos. ‘A publicagdo de Zoologia dos Invertebrados, sétima edigdo, em lingua portuguesa é um empreen- dimento louvvel da Editora Roca, que permitiré aces- so a uma importante fonte de estudos e que, a partir de agora, contribuiré para a formacao de bidlogos ue poderdo se sentir estimulados¢ iniciados no estudo dessa parte maravilhosa da Zoologia. Dk. ANTONIO CARLOS MARQUESIndice 1 INTRODUCAO AOS INVERTEBRADOS RECONSTRUGAO DA FILOGENIA Dos INVERTEBRADOS. ' Metodo Cladistico ns Subestimar as Categorias Lineanas EXERCICIO DE CLADISTICA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 2 INTRODUCAO AOS PROTOZOA ESTRUTURA DA CELULA EUCARIOTICA Mobilidade Celular Ingestdo pelas Células Digestdo Inracelular CCirculagdo nas Cétulas Secregdes Celulares... ‘Comunicagio Celular Simbiose entre Célula nice EVOLUTIA DAS CELULAS EUCARIOTICAS (INCLUINDO 08 PROTOZOA) [REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 3 PROTOZOA... FORMA E FUNGAO o REPRODUGAO E CICLOS DE VIDA DIVERSIDADE Dos PROTOZOA uglenozost Chlorophyta" Choanoflagellata’ Retortarionada! e Axostylata™ Alveolata Protozoa Ameboides LOGENIA DOS PROTOZOA. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS... 4 INTRODUGAO AOS METAZOA PLANO BASICO Célula, Tecidos ¢ Esquletos Reprodugto e Desenvolvimento. CoNstQUENCIAS PUNCIONAIS DO TAMANHO DO ConPo Tamanho ¢ Compartimenalizagi Tamanho, Area de Superficiee Volume ‘Tamanho Transpore ‘Tamanho e Metabolismo Vantagens de Corpos de Tamanto Grande ONTOOENIA F FILOGENTA ORIGENS EVOLUTIVAS 30 32 22 4 36 36 39 35 os 65 68 69 6 0 B B um 1 n p 2» 81 (rigem dos Metazoa ws (riger da Polaridade e Especializagio Celular rigem da Complexidade REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 5 PORIFERAF E PLACOZOA®. PORIFERA Esrutura arede do Corpo en Bombeamento de Agua Esqueleto Locomogio e Dinimica dos Tecidos. ‘Compartimentalizagio Fisiol6gica Nutrigao... “Transporte Interna, Trocas Gasosas e Excreséo. Integragio “Metabolites Bioativos e Associagbes Bil6gicas Bioerosio Reprodgdo Diversidade dos Poifera Paleontolopia e Flogenia dos Porifera PLAcozoat REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 6 INTRODUCAO AOS EUMETAZOA "Tectwo EPrreuAL. EnbERM, GASTRODERME & TRATO DIGESTIVO ‘Tecwwo Consuseivo ESQUELETOS.. Exqelto Fido Exquleo Sélido TTAMANHO DO CORPO E MOVIMENTO CéLULAs E Tecipos MuscULaRes (MuscuLarina) CCéL.ULAs NERVOSAS (NEURONIOS)E TECIDO (SISTEMA NERVOSO) CCELULAS E Onchos SENSORIAIS Exar Fangio Receptors de Gravidade Othe eFotoreepioes DesENVoLVIMENTO Cuescisenro. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.. 7 CNIDARIAF BIOLOGIA GERAL Estruturae Simetria dos Individuos Solitérios al 4 7 87 103 103 103 108 108 108 109 110 12 4 us 16 7 17 us. 19 19 120 121 122 12 124 124 125 126 128 130 131 BLXVIH_ Zoologia dos Invertebrados Extrutura dos Individuos Coloniais Esqueleto Musculatura e Movimento Sistema Nervoso. Cridécitos ¢ Cridas CélulasIntersticiais Celéntero: Transport Intermo e Nuteiggo ‘Trocas Gasosas ¢ Excregio Reprodugdo e Desenvolvimento AnTHOzoAS Estrutura do Plipo. ‘Musculatura e Sistema Nervoso. Retragdo e Extensio Transporte Interno e Nutrigio Trocas Gasosas e Exeresio Reprodugao e Crescimento Diversidade dos Anthozos Filogenia dos Anthozos. MEDUSOZOA Seyphozoa" Hydrozoat FILOGENIA DOS CNIDARIA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 8 CTENOPHORA... BIOLOGIA GERAL .. Parede do Corpo e Col6citos Musculatura sistema Nervoso, Locomogao Celeatero CCaptura de Presas, Digestio e Transport Interno Excregio e Regulagio da Flutuagao. Reproducio ¢ Desenvolvimento DIVERSIDADE DOS CTENOPHORA ... FILOGENIA Dos CTENOPHORA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.. 9 INTRODUGAO AOS BILATERIA. SIMETRIA BILATERAL ~ ENCONTRAR RECURSO . CCHFALIZAGAD~ LOCALIZAR RECURSOS Bilatérios Moves Biles CCEFALIZAGAO— BUSCAR RECURSOS MBCANICA DA EscavacAo, COMPARTIMENTALIZACAO ~ REGULAGAO FISIOLOGICA & ESPECTALIZACAO. Ccidaria Bilateria ‘TRANSPORTE INTERNO .. Bitar Grandes Bilatris Pequenos 133 3s 13s 16 139 142 142 a2 a3 145 146 148, 149 150 150 150 150 169 im m7 182 201 203 208 210 2 au 213 214 216 217 218 218 219 22 24 TROCA DE GASES E PIGMENTOS RESPIRATORIOS Bilattios Grandes. Bilatérios Pequenos XCRECAO Generalidades. Bilatcrios Grandes Bilatrios Pequenos REPRODUGAO E DESENVOLVIMENTO Reprodugdo Sexuada Padres de Clivagem ¢ Determinismo do Desenvolvimento Gastrulagdo. Segregagio da Mesoderme. Destinos do Blastéporo FILOGENIA Dos BILATERIA Consensos e Conflitos (© Ancestral: Pequeno ou Grande? REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 10 PLATYHELMINTHES', ORTHONECTIDA® ICYEMIDA® PLATYHELMINTHES! “Turbellavia® Neodermata “Msozoa” Orthonectia! Dicyemidat Filogenia dos Onthonectia ¢ Dicyemida REFERENCIAS BIBLIOGRAFCAS.. 1 NEMERTEAY BIOLOGIA GeRaL, Esiutura Parede do Corpo, Lacomosio e Capacidade de Extensio Probéscide ¢ Rincovele [Nutri e Sistema Digestivo ‘Trocas Gasosas, Transport Intemo ¢ Exeregio. Sistema Nervoso e Orgaos dos Sentidos Reprodugio e Desenvolvimento Projeto Funcional das Nemertea DIVERSIDADE DOS NEMERTEA... FILOGENIA DOS NEMERTEA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.. 12 MOLLUSCAF MOLUSCO GENERALIZADO se Manto Concha, Cavidade do Manto Bringuias Ostréios Pé Nutrigao. Coloma 241 241 243 243 243 243 24s 246 246 243 249 230 251 251 21 258 258 259 259 287 20, 302 308 30s 305, . 309 310 310 310 3 312 314 316 317 318 318. 320 321 324 324 324 326 326 327 327 327 320Transpo Itemno Exeregio Sistema Nervoso ¢ Orgios Sensorais Reproducio Desenvolvimento, APLACOPHORAC Estraura Diversidad dos Aplacophora yoRAC Concha Pee Locomoga0 CCavidade do Manto e Ventlagio Nutigio se “Transport Intern Exe eGH0 ws Sistema Nervoso e Orgdos Sensorais Reprod e Desenvolvimento, Diversidade dos Poyplscophora MONOPLACOPHORAC Gastroropac Retrospectiva da Sistmtica dos Castipodes Origem e Evolugdo do Plano Corpéreo dos Gasiripdes Concha 6, Locomogioe Habitat Nutigio Digestio Exeregio, Transport Inerno Sistema Nervoso rgion Sensoriais Reprodugio Deseavolvimento Diversidade e Evolugdo dos Gastropoda CePHaLopopac Estraura Concha LLocomogio, Diversidade Adapiativa Alimentagéo Trocas Gasosas Transport Inerno Excreio, Sistema Nervoso Grgios Sensoriais Tegumento¢ Orgios Comatafoicos Reproduio Deseavolvimento Diversidade dos Cephalopoda Filogenia de Cephalopoda BIVaLvia® Estruura Manto Concha Pe. Bringuias ea Evolugio da Alimentagio dos Bivalves Nutrigho Inadiagdo Adapativa dos Lamelibeinguios. 330 330 330 331 331 333 333 34 334 336 336 337 337 338 338 339 339 340 340 341 344 3a 345 356 359 363 378 379 380 381 383 386 390 397 307 405 au 414 414 415 415 an 419 a1 423 424 25 426 428 428 28 432 432 42 45 indice Transport Interna Trocas Gasosas Excresio. Sistema Nervoso. Orgiios Sensoriais Reprodugdo Desenvolvimento. Diversidade dos Bivalvia. Filogenia dos Bivalvi ‘ScapHoropac stratura ‘Manto e Cavidade do Manto Concha Nuttgao.. “Trasporte Intero Excregio. Sistema Nervoso e Orglos Sensoriais Reprodugdo e Desenvolvimento. Diversidade dos Scaphopoda Filogenia dos Seaphopoda FILOGENIA DE MOLLUSCA Plano Corpieo Basico dos Moluscos. rigem dos Motlusc ns [Evolugdo Dentro de Mollusca [REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 13 ANNELIDAF [ESTRUTURA E FUNGAO Segmentasio . arede do Corpo Sistema Nervoso. CCeloma e Sistema Hemal Sistema Exeretor Sistema Digestiv0 00.0 Reproduglo e Desenvolvimento DIVERSIDADE DOS ANNELIDA... FILOGENIA DOS ANNELIDA o EVOLUGAO E SIGNIFICADO DA SEGMENTACAO PoLycHAETAC Estratura e Fungo. Parede do Corpo e Tubes “Masculatura e Locomocio Sistema Nervoso e Orgs Seasorais. Sistema Digestivo Natio Trocas Gasosas ‘Transport Intern. Exeresio. Reprodugao —- Diversidade dos Polychaeta Filogenia dos Polychaeta Curenata Oligochacts Hirudinomorphe® Filogenia dos Citellata REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. xIX 495 500 502 505 506 5B 532 532 532 546 558 559Xxx Zoologia dos Invertebrados 14 ECHIURAF E'SIPUNCULA".... ECHIURAF Estruurae Fungo. Reprodugio e Desenvolvimento Diversidade dos Echiur Flogenia dos Echiura SIPUNCULAF.. Estruturae Funes. Reprodugdo e Desenvolvimento Diversidae dos Spuncula Filogenia dos Sipancula REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 15 ONYCHOPHORAF E TARDIGRADAF . PANARTHROPODAS? ‘OnycHoPHora® Esutura arede do Corpo ¢ Locomoga0 Nutro ‘Transport Inter, Trocas Gasosas e Excresio. Sistema Nervoso e Orglos dos Sentidos Reprodugdo e Desenvolvimento, Diversidade dos Onychophora Filogenia dos Onychophora ‘TARDIGRADA"... Bxrutura Parede do Corpo Musculatura e Locomogiio “Trocas Gasosas e Exc Sistema Nervoso e Orpios dos Sentidos Reprodugdo e Desenvolvimento Diversidade dos Tardigrada Filogenia dos Tardigrada REFERENCIAS BIBLIOG! CAS. 16 INTRODUCAO AOS ARTHROPODA® EsTRUTURA Segmentagio .. Tagmose Cefaizasio Apéndices Segmentares PAREDE DO CORPO .. Cos ¢ Flagelos Exoesqueleto -MUSCULATURA E MOVIMENTO. Morfologia Funcional .. Fisiologia. (CELOMA E MESODERME "TRANSPORTE INTERNO EXCREGAO, TROCAS Gasosas. NUTRIGAO SISTEMA NERVOSO 567 367 sm sm 573 533 374 77 378 579 581 . 584 584 585 586 387 387 588 588 589 590 590 391 592 502 595 595 395 596 596 597 599 ‘OncAos pos SENTIDOS Receptores Externos. Receptors Interos, REPRODUGAO DESENVOLVIMENTO FILOGENIA DOS ARTHROPODA ... REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 17 TRILOBITOMORPHA® ESTRUTURA DESENVOLVIMENTO EcoLocia, DIVERSIDADE DOS TRILOBITOMORPHA FILOGENIA Dos TRILOBITOMORPHA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS... 18 CHELICERATA** ESTRUTURA, XIPHOSURAC. Estrutura Nutrigao. Transporte Inter ‘Trocas Gasosas Excregio Sistem Nervoso e Orglos dos Sentidos Reproduglo e Desenvolvimento ARACHNIDAC . Estrutura Nutrigao. “Trocas Gasosas. Transporte Intermo Exeregio. ‘Sistema Nervoso e Orpaos dos Sentidos Roprodugdo ¢ Desenvolvimento Euryprerida? Scorpiones? Uropyei® Amblypyei?. Araneae? Palpigradi? Pseudoseorpiones? Solifugae® Opiliones? Ricinulei? ‘Acari? Filogenia dos Arachnida PycNoconiDac Estutura Estratura Interna e Fungio FILOGENIA DOS CHELICERATA... [REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 19 CRUSTACEA‘... Biologia Geral Estrutura 703 619 619 625 os 626 or 630 632 633 637 638 650 631 651 652 653 653 653 656 656 657 662 663 679 619 682 684 685 686 oy 698 604 695 697 698, 702 703Nutrgio ‘TeansposteInterno “Treas Gas0588 Exeregio. Sistema Nervosoe Orgos dos Sentidon. Reprodugio Desenvolvimento Resirepta (CEPHALOCARIDAC ANOSTRACAC Puyitopopa® Locomogio. Natrigao ‘Troca Gasoss, Transporte Intern © Exeresa0 Reprodugio e Desenvolvimento Notostaca? Laevicaudata? © Spinicaudata® Cladocera. Filgenia dos Phyo MALACOsTRACAC Leptostraca? ‘Stomatopoda? ‘Decapoda? . Syncarida® uphausiaces® Pancarida”® Peracarda® Filogenia dos Malacostaca MaxmLoropas Copepoda nn Mystacocarda®.. “Tantulocarida®.. Ascothoracida Cinripediaé Osracoda® Branchiura® Pentastomidat Filogenia dos Maxillopoda. LOGENIA DOS CRUSTACEA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS, 20 MYRIAPODAS® 0.0 ‘TRACHEATA E MyRIapoDas® Chitopods®. Symphyla® Diplopods® Paurop0da® rennin FILOGENIA DOS TRACHEATA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS... 21 HEXAPODASC BIOLOGIA GERAL srutura ‘sas e Voo Nutrgto. TransporteInterno 807 809 si 813 819 820 820 828 830 838 839 84 843, Bad 846 ar 848 855 indice “roca de Gases Exeregio Sistema Nenvoso (Orgios dos Sentdos. Reprodugio Desenvolvimento, EcoLoGia.. ses Co-evolugio . Parasite Parasisides ‘Comunicagio Insetos Soci DIVERSIDADE DOS HEXAPODA.. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.. 22 CYCLONEURALIA® GastRorricHa Diversidade dos Gastroticha Nemaropa" EESRUUE oo Parede de Corpo Sistema Nervoso e Orgios dos Sentidos Locomogio . Natrgio. Exereglo Reprodugio ¢ Desenvolvimento. Parasitismo Diversidade dos Nematoda .NEMATOMORPHAY. Diversidade dos Nematomorpha PRIAPULIDAF Diversidade dos Priapulida Loricirera®.. Diversidae dos Lorcitera KINORHYNCHAF.. Diversiade dos Kinorhyncha FILOLOGENIA DOS CYCLONEURALIA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 23 GNATHIFERAS® GNATHOSTOMULIDA™... Diversidade dos Gnathostomlida MICROGNATHOZOA, ‘SYNDERMATA . Rotiferaf Seisonida ‘Acanthocephala FILOGENIA DOS GNATHIFERA ... REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 24 KAMPTOZOA? E CYCLIOPHORAF Kamprozoa*. Esrutura sirutura Interna e Fungio Filogenia dos Kamptozoa. Diversidade dos Kamptozoa. XXI 855 857 857 858 858 860 864 Bos 865 867 868 870 876 878 879 883 884 384 886 888 889 399 on ou 912 sas 916 918 ous. 920 920 933 934 939 940 942 943 945 947 948XXII Zoologia dos Invertebrados CycLioPHoRA® Esrutura Reprodugioe Cielos de Vida Ecologia Flogenia dos Cyeliophora REFERENCIAS BIBLIOGRAHICAS. 25 LOPHOPHORATAS® PHORONIDAF... Bracttoropa" Estratura Lofiforoe Alimentasao sarutura Interna ¢ Fungo Reprodugioe Desenvolvimento Diversidad dos Brachiopoda Bryozoa". sertara strtura Coloniais Polimorfismo dos Zosides Poros Interzooidas Sistema Funicuae Muscultura Naito “roca Gasosa, Transport Inero, Sistema Nervoso Exeregio Reproducao e Desenvolvimento Diversidae dos Bryozoa Filogenia dos Bryozoa LOGENIA DOS LOPHOPHORATA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 26 CHAETOGNATHA® LESTRUTURA E FUNCAO REPRODUGAO E DESENVOLVIMENTO ... FILOGENIA DOS CHAETOGNATHA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 27 INTRODUCAO AOS DEUTEROSTOMIA E_ HEMICHORDATA® ENTEROPNEUSTA® Estruture Celomas, Musculatura e Locomogso Esqueleto Sistema Digestivo e Nutrigéo ‘Troca Gasosa ‘TransporteInterno e Excregio Sistema Nervos0... : Reproduioe Desenvolvimento PTEROBRANCHLAC Esrutura e Fungio do Zoside Estrutura da Coldnia e Locomogao 948, 950 950 91 951 952 953, 957 961 965 965 967 967 968 970 on 974 976 976 917 979 29 979 985 986 986 988 991 992 997 997 998 1000 1002 1002 1008 1004 1008 1006 1007 1008 1008 1009 1009 1010 Parede do Compo e Estrtura Interna Sistema Digestivo e Nutricao Reprodiuglo e Desenvolvimen .. FILOGENIA DOS HEMICHORDATA E DEUTEROSTOMIA nr REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 28 ECHINODERMATAT BIOLOGIA GeRAL OkIGEM & DESENVOLVIMENTO DA SIMETRIA PENTAMERA. ELBUTHEROZOA Asteroidea® Cryptosyringida.. CriNomes Estrutura Parede do Corpo . Musculatura e Locomocio Sistema Digestivo e Nutrgio Sistema Vascular Aquifero e Transporte Intern “roca Gasosa e Excregio Sistema Nervoso Reprodugao Desenvolvimento Diversidade dos Crinoidea PALEONTOLOGIA E FILOGENIA DOS ECHINODERMATA. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 29 CHORDATAF PLANO GERAL DE ORGANIZACAO DoS (CHORDATA ‘CEPHALOCHORDATAY.... Estrutura ¢ Locomogdo Sistema Nervoso e Orgios Sensorisis Musculatura e Notocords Celoma Sistema Digestivo e Nutro Sistema Hemal e Transport Intemo. Exerecio Reprodugio e Desenvolvimento Diversidade dos Cephalochordata ‘Tunicatas® (UROCHORDATA) Ascidiacea® ‘Thaliaceaé Appendiculara®(Larvacea) FILOGENIA DOS CHORDATA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. INDICE REMISSIVO tou 1012 1012 1013 1015 1017 1018 1019 1021 1022 1037 1069 1069 1071 lor 1073 1074 1076 1076 1076 1076 1076 1077 1080 1083 1084 1 1085 1086 1086 1088 1089 1090 1092, 1092 109 1095 1095 1095 1110 13 mis m9 1123cy Zoologia dos Invertebrados ICLO SEXUADO io Merorottos feméeie mosquito) a CICLO ree) = Boao silo 2 @ ASSEXUADO- \ \ (Hemaeis) J Gamerécitos: A EM SERES HMANOS ene et 92828 | @_@. as-m241-s7i-8 ss Gitindula Esporozoito Célula hepstion eS Merozoftos Hemsécia Figura 3.27 ~ Alveolata: Apicomplexa, Maliria: 0 ciclo de vida do Plasmodium em um mosquito e num ser humano, Em Plasmodium falciparum nko ocorre reinvasio das células hepsticas no homem, como mostrado nesta figura (Redesenhado e modificado de Blacklock & Southwell.) ver disso, cada um separadamente produz gametas tendo sido ingerido pelo mosquito. Uma vez que 0 ‘mosquito bebe sangue contaminado, os gamontes so liberados das hemécias e produzem gametas na luz do intestino. Apés a fecundagao, 0 zigoto transforma- se diretamente em uma célula mével (com complexo apical) que penetra e se encista na parede do intesti- no. A esporogonia no interior do cisto, eventualmente, resulta na liberagdo de milhares de esporozoitos na hhemocele do mosquito. Os esporozoftos migram para as glindulas salivares, a partir das quais eles serao injetados na préxima vitima da picada do mosquito. Parasitas relacionados (Coccidia) causam doencas, em animais domésticos. Espécies do género Eimeria, por exemplo, afetam galinhas, perus, porcos, ovelhas © 0 gado. Dois outros téxons de parasitas formadores de es- poros, os Microsporidia e os Myxosporidia, foram anteriormente considerados como parentes proximos dos apicomplexos. Agora os microsporidios so classi- ficados ou com os fungos ou colocados na base dos eucariotos pelo fato de que eles carecem, € presu- mivelmente nunca tiveram, flagelo, mitocéndria € corpiisculos de Golgi. Os mixosporidios, atualmente denominados de mixozoérios, sao organismos mul- ticelulares com cnidas (cépsulas urticantes) que agora sio classificados com o téxon metazoério Cnidaria (corais, anémonas e 4guas-vivas) e que so descritos no Capitulo 7. DIVERSIDADE DOS APICOMPLEXA (SPOROZOA) Gregarinea®: Ciclo de vida com um hospedeiro; fissio miltipla por ambos os gamontes masculino e feri- nino; constrigdo separa o corpo do gamonte pelo protomerito anterior e deutomerito posterior, com epimerito (tal como ganchos) na extremidade do protomerito; as células gamontes se unem (sizigia) antes do encistamento e movimentam-se por desli- zamento; maior parte dos estigios € parasita extra- celular de equinodermos, moluscos, anelfdeos e, especialmente, de artrSpodes. A identificagao das espécies bascia-se na estrutura do epimerito. Gre- garina, Monocystis. Coccidia®: Cada macrogamonte forma um tinico macrogameta; os gamontes encistam; a maioria das espécies ¢ parasita intracelular de invertebra- dos € de vertebrados em um ou dois hospedeiros. Cryptosporidium, Eimeria (em galinhas), Haemo- sgregarina, Toxoplasma (causa a toxoplasmose em gatos e, algumas vezes, em seres humanos).. Hematozoea®: Parasitas do sangue que se alternam entre hospedeiros vertebrados (intermediérios) e artrépodes (definitivos); esporozo‘tos infectam vertebrados e micro e macrogametas méveis sio transferidos para artrépodes; os gamontes nao pareiam ou encistam. Haemoproteus, Leucocy- tozoon (causa a maléria no peru), Plasmodium (causador da maléria).