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Ec 001 Et25p 00
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Catedrático de Ecología
de la Universidad de Barcelona
VII
los libros fuertemente motivados y parciales (en la selección del mate-
rial o de los puntos de vista) que los que pretenden proporcionar una
visión neutra, aséptica y equilibrada de una ciencia. La Universidad
necesita creatividad y cierta dosis de provocación a la polémica. Nin-
guna ciencia es estática. Pero este es también un punto de vista per-
sonal, como el que ha conducido a la selección y ordenación del
material.
En estos últimos tiempos se está haciendo gran propaganda a favor
de la conservación de la naturaleza. Es oportuno y ello aconseja cla-
rificar las ideas y contribuir a la introducción de puntos de vista
ecológicos en la enseñanza y en la formación de diversos profesionales,
lo cual puede hacerse por medio de un libro suficientemente general,
como es el presente. El capítulo 24, sobre explotación por el hombre,
regresión y conservación, representa una concesión especial a la co-
rriente de actualidad mencionada; pero deliberadamente he rehusado
asociarme a las exageraciones de la propaganda sensacionalista. Creo
que la Ecología debe mantenerse en la tradición de una disciplina cien-
tífica y no dejarse deslizar por la vertiente de la burocracia oficial ni
por la vertiente opuesta de la truculencia.
Las razones expuestas pueden explicar, si no excusar, algunas de
las limitaciones en la selección de las materias que se incluyen en
el libro, y en la forma como son tratadas. En realidad no es un manual
completo de Ecología, ni tampoco se circunscribe a lo que el autor
piensa debe ser la genuina Ecología. Todos encontrarán a faltar algo
y quizá alguien se sienta defraudado por la poca extensión que se
dedica a aspectos prácticos; pero se ofrecen numerosos puntos de
partida donde enlazar temas de aplicación, que, por otra parte, no
pueden constituir la parte principal de un libro de Ecología.
Para mí la Ecología es la biología de los ecosistemas, es decir, lo
que se abarca en los capítulos 10 a 27; pero el deseo de hacer un texto
adecuado a los estudiantes de determinada Universidad ha llevado a
complementar la Ecología estricta con una serie de materiales de base
que son necesarios, y que los alumnos no han tenido ocasión de estu-
diar previamente. Estos materiales se reunen en los capítulos 2 a 6
(estudio del ambiente, Autoecologia), que han de explicar por qué cier-
tos organismos pueden vivir en determinados ambientes, y 7 a 9 (Bio-
geografía), que han de dar razón de los fenómenos históricos: por qué
ciertas estirpes han llegado hasta donde se las encuentra.
Si la Ecología, en sentido estricto, es la biología de los ecosistemas,
las observaciones y experimentos se tendrán que interpretar buscando
regularidades a nivel de sistemas y las regularidades encontradas, en
muchos casos, no son solamente propias de los ecosistemas, sino de
sistemas, en la acepción más general de este término. Probablemente
ésta es la más estimulante de las relaciones entre la Ecología y las
otras ciencias y, como es natural, conduce a un lenguaje matemático.
De esta forma ha de interpretar el lector la frecuencia grande con
que se hace uso de expresiones matemáticas. Muchas de éstas son
una simple expresión taquigráfica de razonamientos que se podrían
presentar también de otra manera; pero parece que abreviadas en
forma de símbolos descamados invitan más a la reflexión. Cuando se
habla de ecología matemática, se suele pensar con demasiada exclu-
sividad en aplicaciones de la estadística; pero para mí son aún más
importantes otros aspectos de la Matemática. No hay que temer la
abstracción; pero tampoco confiar demasiado en sus resultados. Afor-
tunadamente, el contacto con la Naturaleza hace ver continuamente la
limitación de nuestros esquemas y lo poco que sabemos.
Quizá sea indiferente el orden seguido en la exposición. En Eco-
logía todo estf tan relacionado que no es esencial por dónde empeza-
VIII Prólogo
mos, cómo seguimos y por dónde acabamos. Lo importante es aplicar
sucesivamente una serie de criterios o puntos de vista al examen de
unos mismos hechos, para describir, sistematizar y explicar la biosfera.
En este libro se proponen sucesivamente los siguientes puntos de vista:
el descriptivo (capítulos 10 a 12), el trófico o concerniente al ciclo de
materia y energía (capítulos 13 a 16), el demográfico o cuantificado
por individuos (capítulos 17 a 20), la consideración del ecosistema en
el tiempo (capítulos 21 a 24) y en el espacio (capítulos 25 y 26). No
es posible extenderse a la consideración de tipos particulares de eco-
sistemas; es decir, se prescinde de una Ecología descriptiva. El plan
propuesto representa un proceso cíclico, pues sólo después de entender
la organización del ecosistema en el espacio se está en condiciones
de intentar su descripción sinóptica, de manera que, después del capí-
tulo 26 debemos retornar al 10. El capítulo final es solamente un poco
más especulativo que los anteriores. Me ha parecido que podía ser útil
como resumen y, especialmente, para tender un puente hacia otras
ciencias que estudian •sistemas. Este capítulo además, sugiere lo que
podría ser una ecología comparada, el día que se conozcan sistemas
vivos en otros astros asequibles a la investigación desde la Tierra.
Es difícil preparar una lista de referencias bibliográficas que sea
adecuada para un libro como el presente. Probablemente hay demasia-
da bibliografía para el estudiante medio, y el profesional encontrará
olvidos imperdonables. Se ha procurado incluir los artículos de sín-
tesis, útiles para ampliar los temas debatidos en las distintas secciones
del libro, más aquellos de los que se ha sacado información y ejemplos
que se reproducen, así como trabajos recientes con puntos de vista
interesantes y que todavía no han encontrado su camino hasta los
textos usuales de Ecología.
Una lista de referencias da la medida de la gratitud que ha de
sentir todo autor hacia los científicos que han laborado acopiando los
materiales que utiliza. En realidad, el autor de un libro como éste
trata de ordenar un gran número de piezas de un rompecabezas, preo-
cupado por una visión muy personal de la figura que cree ha de
aparecer una vez ensamblados los fragmentos. La testarudez del que
arma el rompecabezas le lleva con frecuencia a descabalar las piezas
que manipula, de manera ofensiva para los trabajadores que las han
proporcionado. En sus introducciones, los autores suelen decir que
agradecen la información utilizada, a la vez que se declaran los solos
responsables por el mal uso que hagan de ella y por los errores en
que incurran. A veces se trata de una simple fórmula de cortesía;
pero en casos como el presente, donde la presentación de las líneas
generales de una disciplina requiere una severa simplificación de los
datos y, luego, la síntesis de los datos implicados. desde puntos de
vista muy ajenos a los de los científicos que proporcionaron el material
básico, la fórmula indicada es una de las verdades más seguras que
el libro contiene. Lo dicho es aplicable asimismo a las ilustraciones
tomadas de otros autores, que han sido dibujadas de nuevo, modificadas,
adaptadas o combinadas en grado diverso.
Como es natural, muchas ideas se han generado en conversaciones
con estudiantes e investigadores y me es grato reconocerlo. En un
aspecto más material, pero igualmente importante, he de agradecer la
cooperación del editor, que ha tolerado muchas mo9ificaciones en el
texto y ha aceptado de grado un gran número de figuras, cuya prepa-
ración ha requerido considerable esfuerzo.
RAMÓN MARGALEF
Prólogo IX
Prólogo v11
1. Introducción histórica 1
Geografía del paisaje. Aplicaciones prácticas. Fisiología y etología.
Demografía y ecología cuantitativa. Ecología acuática. Ecología total
o de síntesis.
Primera parte
El medio
2. El medio líquido 15
El agua. - Propiedades moleculares. El agua sólida. Cantidad y ciclo
del agua. Obtención de muestras. - Sales en disolución. Fenómenos
osmóticos en biología. - Gases disueltos. Respiración de organismos
acuáticos. Animales acuáticos que respiran el aire atmosférico. Gases,
en general, sin relación con la respiración. - El sistema carbónico-
carbonatos. pH. Alcalinidad. Carbono. Metales alcalinotérreos. -
Nitrógeno y fósforo. - Otros elementos cuya concentración está muy
influida por los organismos. Silicio. Hierro y manganeso. Otros ele-
mentos. - Materia orgánica en suspensión. Materia orgánica disuelta.
3. La atmósfera 81
Características generales de la atmósfera. Composición de la atmósfera.
El agua en la atmósfera. Materiales sólidos. - La humedad del aire en
la vida de los organismos. Plantas. Animales. Humedad y temperatura.
XI
5. Mecánica de las envolturas fluidas . . . . . 159
Propiedades mecánicas. Densidad y compresibilidad. Presión. Vis-
cosidad. Organismos suspendidos en un medio fluido. Movimiento
activo de los organismos. Ondas longitudinales en el medio fluido. -
Interfases. - La circulación atmosférica y la oceánica. Circulación
atmosférica. Consecuencias directas de la circulación atmosférica
sobre los organismos. Circulación marina. Los sistemas oceánicos de
circulación. Circulación estuarina. Paleooceanografía física. Lagos.
Mareas, olas y estructuras hidrográficas transitorias. Efectos directos
del movimiento del agua sobre los organismos.
Segunda parte
Biogeografía
7. Configuración de las áreas . . 237
Algunas generalidades sobre biogeografla. Areas. Síntesis coroló-
gica. - Regiones biogeográficas. - Diseminación o dispersión.
Medios de dispersión. Especies invasoras. - Extinción. - Fronteras.
Barreras. Competencia con especies vicarias. Heterogeneidad de la
especie y de sus fronteras.
Tercera parte
Ecología descrip i a
10. Evaluación de las poblaciones 317
Censos. Muestras. Muestras seleccionadas. Métodos indirectos.
Unidades. - Censos extendidos en el tiempo. Marcado y recupera-
ción. Depredación selectiva. Depredación progresiva. - Distribucio-
nes. Significado del espacio. Transformaciones. - Características
cuantitativas de las poblaciones no expresadas en números de indi-
viduos. Distancias entre los individuos. Orientación.
Cuarta parte
Ecología trófica
13. Producción primaria 435
Organización y función de los sistemas fotosintetizadores. - Facto-
res que definen y limitan la producción primaria. Concentración total
de clorofila. Concentración relativa de pigmentos en la planta e índices
foliares. Composición cuantitativa de los pigmentos. La luz. Satura-
ción. Elementos químicos. Temperatura. - Producción relativa.
Rendimiento decreciente en la producción. Eficiencias. - Métodos
de estudio y algunos resultados. Comunidades acuáticas. Plancton.
Comunidades bentónicas. Vegetación terrestre. Producción primaria
de la biosfera. - Control del ecosistema por la vegetación.
Se){ta parte
El ecosistema en el tiempo
21. - Fluctuaciones .. 681
Composición de series aleatorias temporales. Fluctuaciones atri-
buibles a interacción entre especies. Interacción entre subpoblaciones
de una misma especie. - Fluctuaciones atribuibles a impactos am-
bientales de distribución irregular. - Estabilidad. Relación de la esta-
bilidad con otros conceptos ecológicos. Variación latitudinal en la
intensidad de las fluctuaciones.
Séptima parte
El ecosistema en el espacio
25. Organización y extensión en los ecosistemas. 823
La organización del espacio en el estudio estadístico de muestras.
Expresiones de regresión que no tienen en cuenta el espacio. Super-
ficies de tendencia y mosaicos sencillos. - Organización derivada
de simples procesos de crecimiento. - Plancton. Heterogeneidad
vertical. Heterogeneidad horizontal. Estructuras reticuladas y com-
plejas. - Organización del espacio por una especie. Territorialismo.
Formas diversas de agregación. Pistas y otras estructuras heredadas.
Otros aspectos dinámicos de la organización del espacio. Modifi-
cación de las ecuaciones diferenciales de interacción entre especies.
Octava parte
Síntesis
27. Teoría ecológica. 881
Por qué y para qué una teoría ecológica. Niveles de teoría ecológica.
Riesgos en la ruta de los modelos hacia los metamodelos. - Con-
clusiones de los capltulos precedentes. Primera parte: Autoecología.
Segunda parte: Biogeografia. Tercera parte: Ecología descriptiva.
Cuarta parte: Ecología trófica. Quinta parte: Ecología demográfica.
Sexta parte: El ecosistema en ef tiempo. Séptima parte: El ecosistema
en el espacio. - Organización. Termodinámica. Sistemas disipativos
de energía. Sistemas protobióticos. Proyección de organismos y eco-
sistemas sobre un modelo de disipación de energía. Principios gene-
rales de organización. La «flecha del tiempo» en ecología. Modelos
y metamodefos.
Indice de materias XV