Los primeros tetrapodos y los anfibios modernos + FILO CORDADOS * CLASE ANFIBIOS Uno rons ans plus. durante la metamorfoss WEA Del agua a la tierra en la ontogenia y la filogenia dja por lo de serum hecho menos imponani; exe hech, dicho enter i act coro de ranas en as elas de un estingue en una noche primave- 92 de paso, hubiese tenido pocxs postbildades ala uno de los ans espectaculares acontecimientes ¢e Ia nati- _alidad, debido a la existencia de competidores te a masas de hueves que pronto _lecidos que lubiesen impedido la exstenca def enactajos carentes de patas, mediocremente adapeadas para fa vida fuera del ecto pisciforme, que se alimentan y ereces. 1s anfbios son fos tnicos vertebrados 2ctales que pasan del imperceptilemente, ocure una curiosa tansformacion, ambiente acu Si ontogenia cota en su flo- rgnn gradualmente, La cola se nillones Ge aos de evo uias son reemplaz fice siguen sien “casi tertestes, pasando regula fos, aparecen hs patas mente ce unos ambientes acusticos 2 los ce tera firme. Esta doble ion de semanas, el renacusjo aevitico ha comple- vida queda expresada en su nom! réndose en una rana adult tuan a mitad de camino ent va desde el agua a la tera Rrme no se adaptados a una exitencia ‘0s pueden pertanecerj io en millones de afos. Una laga seve de de fos ambiente humeces. Muchos, sin embargo, han desarolado ns adapt6 el diseRo exginica de los vertebra: mecanismmos para mantener sus hueves fuera del agua, donde las (des para [a vida en tierra. El origen de los vertebrados terrestres no lavas podrian quer expuests alos enemigossi PARTETRIS. a est dels ares fundamental de la vida del resto de los grupos de vestebrades, fetos animales consituyen vn clade denominado superclase ‘retipodos. Los anfibiosy los amniceas reptiles, aves y mamier0s) representan las dos grandes ramas actuales de la filogenia de Tos tetrdpodos, que s¢ eriginaron en cl Devonico. Muchos linajes de {etipodos han perdida uno 0 ambos pares de extremidaces, de las {que el gnupo recibe su combre. Los anfibics son tetripodos ectoter thos, prmiivamente cuadnipedas y con un tegumento glandblar. Muchos dependen de las aguas dulces para su reproduccién. En este capinulo revisaremos ls origenes de los vetebrados terest y fiscuitemos el linaje de los anfibios con detalle. Los grandes grupes dde aminiotas se tratarin en los Capitulo 26 a 28, LA INVASION DEL MEDIO ‘TERRESTRE Ht ovance desde el agus basa tera es quis el acontecimiento mis llamativo del evolocén animal, ya qe sipone lavas de un meio fisicamente muy peligoro para supersivenca. La vida se origin en ef agua, ls animales ein compuestos pancipalmente de aga y todas Jas actividades celulares se desamollan en este medio. Sin embargo, los organiames invadieron la tena, Hevando con ellos su composicin cue Las potas vascular, los camcoles pelmonados y los apo ‘es tmquendas hileoa fa ransicién mucho antes que los wetebrados, fenerando as una fuente de alanento que és podkian eveonaimente texplotar. Aunque la invasion del medio tevesre requino a mada (dn de casi todos ls sistemas corporal, tnt les teers como Ios acuéticos manienen muchas semejnzas csmuctuales y fincionaes. La ‘anscia ene los aquetips cosporles de los venebrados acc y tentestes se apeciaachalmente de forma dara en las muchos anfibios aque Devan a cabo esa trensicon alo largo de us cis vies. Bxsten vanas diferencias fica inpotancs ene os dos ambien tes, que resutan de peculiar imponaacia para los animales que ite=tan sal del agua e invader (1) corti de oxigeno, @) densi, (G) regulacon de ks temperatura y (8) diversdad de habitat. El are ‘contene, por Jo menos, 20 veces mis oxigeno que el agus, y ete se ‘unre con mucha uayor apedenen care que ene aga, por lo que fos animales terrestes deben realizar un esfverzo mucho menor para ‘obtener oxigeno, una ver que poscen la adaptacién comespondiente, fs dec, pulmones w otras enuceuas respintorss Sin embargo, el ate fc apromimadamente 1000 veces mencs Genso que el agua y 50 veces -menes vigeo%9, por lo que proporciona un escaso soporte conta bs ‘gavedad. Exo ha hecho que los animales terestes desarcllaran exe imicades fueres y remodelaran of exquelet para conseguir un soporte ‘Ganuctual adecuado, Enel aire se producen flucmaciones de tempe- qatura mucho mis Ficimente que en el agua, con bruscos e impre- deciblesciclos de congelacion, deshielo, sequiss e inundaciones. Los Snimales teretes deben desarllar pauiasfioligcss y de conducta, [para prexegerse de los eremes trmicos ‘A pesir de aus riesgo, as varadss ofenas de Jos nuevos hibiat, terreatesinciuyen bosques Ge conifeas, bosques templados y selvas tropicales, praderas, desienos, montaias, isis oceanicas y segiones polares (pp. 606-612). La consecucioa de un refugio seguro para la Droteccén de los wulnerabies hueves, asi como de ls eas, es mucho {ns cl de gra en Ia tera firme que en el agua, EVOLUCION DE LOS PRIMEROS VERTEBRADOS TERRESTRES En dl petiode Devénico, que comenz6 hace unos 400 millones de aos, los peces dseos se habian diversificado, con mucias formas L adaptacién para Ja vida en el medio terete es un aspecto de agua dulce. Un importante conjunto de rasgos, que aparecieron bniginalmente en los habitat acustics,facularon 2 sus poseedores para la exploracion del entorno terrestre. Ene esas caraceisticas, ficten dos relacionadas con fs faringe: una cavidad llena de aire, {que fincionaba como una veliga gaseosa, y earinas inemas pares (Gu origen evolutivo se muesta en la Figura 25-1) con facultades ‘Quimnioreceptora. En era, esas estrocuras combinadas se potion Uilizar pare introdveie ate, co en cxigeno, 2 través de las narinas hasta bs cavidad llena de site, cuya superfce permitiia un ciero intercambio respiratorio giseoso con ls fuidos corporaes. Los ee smentoa Ose0s dels aletas pares, modificados para faciliar el soporte Y el movimiento sobre superficies sumergidas (su origen evolutivo se muestra en la Figura 25-1), consiguieroa la suficiente resistencia ‘como puta desanolar ls mistmas funciones en tera Las marinas interns, la cavida liens de aire y as exeemidades [pares de un antecesor tetrapodo acustico esuvieron asi disponibles para ser modiicadas mediante la evolucién postenor hasta adaptar las a Is respitacion y el soporte en terra. La cavidad lena de aire ‘stra un importante principio evalua, cegin el cusl, una estruc- ture que se ha desartollado por selecciéa natural para una funckéa inical se dedica posteriormente (se “coopta") 2 un nuevo papel ‘Observese que ls eavidades aéreas lamadas “pulmones" y “veigas natatorias © gaseosas” son homéllogas y que sus respectivas deno~ Iminaciones se refieren a ba Funcié que realian, espirar aie en las formas terestresy flotar durante la natacion en ls acuiticas. Durante este periodo, algunos vertebrados, primeramente acu bcos, destroaron dos caracteres que resultarian vials para permi- tir la suhsiguiente evelucion de la vida terestre: pulmones y pats. EL ambiente dalcacuicols es muy inesable, con gran rlesgo de desecacion 0 de consuncion del oigeno disuelto necesaio para la vida de los vertebmdes. Por ello, no es sorprendente que muchos ‘grupos de peces, dsponiendo de esructuras que podian ser coop tadis para la respiracion terrestre, desarollaran alguna forma de vida en evra. Los salarines del fango y los peces pulmenados son dos ejemplos famiares de desarrollo de habitos teresires en los peces sin embargo, solo una de esas posiblestansiciones dio lugar durante el Devonico ala aparicion del linaje ancestral de todos los vertebrados tetripodos, Exe naje desarollé finslmente las case fAsticas adapraciones de los etripodes para la espiracién, como una mayor vasculaiaactn de la cavidad xérea con oa tia red de cap- lares para formar un pulméa y waz eirewlacién doble, que dirige 1a sagie desoxigenada hacia los pulmones para cargarla de oxigeno, Y desde Estos llevar la sangre exigemida al resto de teidos Corpo rales, a evolucion de las extremidades se produj también en entor- nos acudicos ancestrales durante el peiodo Devonico, previamente ‘2a conquista evolutva del medio terestre. Aunque a primera vista las aletas de los peces parecen muy distintas de tas extvemiades articoladas de los vetrapodos, un examen éeienido de les elernentos Sse0s de las aiets pares de los peces de aletas lobuladas mues lua que a grandes rasgos recuerdan 2 estructras homdlogas de las cexireitdades de los anfibios. En Eusthenopueron, un pez de ales lobuladas del Devonico, podemos reconocer un himero en la pane superior del braz0 y dos huesos en la pare inferior (radio y ula), ‘si como otros elementos que pueden homologarse a os huesos de la muneca de los etripodos (Figura 25-2). Eustbenopieron posta. andar, o més bien arrastrarse, por el fondo fangoso de los esanques, ya que el movimiento hacia adelante y atrés de sus aletas estaba limitado 2 unes 20 6 25 grados. El género fl Titaali,reciente- mente decubiero, es morfologicamente intermedio entre los peces de aletas lobulsdas y los tetpodes. Tikal probablemence v6 fen pantanos 0 fins de poco fondo, con escaso oxigeno, ¥ ulizaba sus miembros para mantener Su cuerpo mientras sacabs e] mottonnn mbhe comfbickmanipe 4e a tetttvocos | ‘CAPHTULO 25 Los pints terspodary abies mains 5 —— neotettpocts. f = Temnospéndilos ES tsaniibes ats my TEE % S x <= Phases EBS pj Actnisios | Diproos “Gripes ycaarsoge DMS (eelacanto) (puimonados) «itdchoset 'SH@S@GALIOS’ GTUPOS Arnictas «ANUS Apodos Cautladco < ce tetrapods! srupes de tomnospsndost Crees dons wana So Z— cut dds enna pats om robe: ares ‘eigenoms Noctescones ene ego. tects saleable 1os soporte soos as aa Srelocn — Prostata doe aa enicades ‘mana rover, arscocone te osdoy a mec ‘erie, cogs posters y pai bn fesanotnds naebana obrtansy an sentamens;romwrotas maieasone creo ee "pon ns Figura 25-1 ‘ladograma aproximado de los Tetrdpodos, con énfasisen el origen de los antibios. Son especialmente controvertias ls relaciones de los Brineipoles grupos de Tetapedos (Amniotas, Antracosauries, Lepospéndilos, Ternospcndios) los grupos externas ctinsios, Dipnoos, Ripldstion. Todos ls azpecon de este clodograme son incktibles,includa a monotia de ls Usanfbios. Las relaciones de los tes grupos de Teanfibios estan batadat en evidencias moleculares recientes. 1) Fuente: Moditicado de &, Wi. Gaffney en e Bulletin of the Carnegie Museum of Natura History 1:99-105 (1979). por encima de la superficie para respira aire. Avanthostega, uno Xe los primecos teripodos eonoeides del Devénico, tenia patas de tetrtpodio bien formadas, con dedos completo tanto en as extrem dades taseras como en las delaneras, pero los miembros estaban tan débilmente constituidos que no permitian al animal fevantar su cuerpo de Ia superficie para caminar aucénticamente en tetra Sin embargo, Jebrbyastga, con su cintura pectoral completainente Formada, sus hues0s rotundos, sus muisculos bien desarellados y ‘otras adaptaciones pars la vida terrestre, podria haber sido capaz de impulsarse hasta fa ters, aunque es dudeso que pudiera andar uy bien, Hasta finales de la década de os cchenta Se crea que los prime 1s teipodos uvievon eco dedas en sus manos y pis, el esquema ppentadiclo basio de casi tdos les tetrjpodos acres Sin embargo. lesiles de tetspodos del Devanico recientemente descubsertastenian todos ellos mis de cinco dedos, o que indica que el mexlelo pent dicnlo se eaablecio mas tarde en la evolucién de Jos tetripodos. Las pruebas apuntan hacia fos peces de aleras lobulidas como antecesozes de los venebrados terestes; en teminos clasts, conte ‘nen al gupo hennano de los etrpodos (Figura 251 y 25-3). Los peces de aletas lobuladas y los primerostetipodos, como Acanihostga & _cluhyostga, compuren varias caauessicas del creo, os dienes y ‘Ginura pectoral ehyostga (Gr. chs pea, + seg echo o cubis, en referencia al techo del ctineo, que tiene la forma del de un ped) representa ura rama tempeana de bs Hlogenia de fos vertebrados, que poss varias adpiciones nuevas, ademas de exremidades ariculads, {que lo equipaan paca b vida soba fa era Tenia vértebeas ns fer tesy una musculatuca mis potente para sstentar al cuerpo en el ake, agevos mmisculos para levanar la cabens, cinniras pectoral y pelvians reforzidas, una caja toricica protectors na estructura mis evoluco aca en el odo para detect sonidos aéxeas, un relatvo acoramiento de! crineo y un slargamieto del hoeico. Sin embargo, cbibyestega € atin piseiorme, pues todavia contaba con una cola de pez complet, ‘con radio espnoses,y también presentaba huesos operculaes316 PARTE TRES der de ln akndes Figura 25-2 Evol dela extremidades de los er Spadcs. Ls pats de los tetrépodos se desarllarcn ‘parti ce at slats de ‘or pecer el Paloozolo.Eurhenopteron un pes do aitasobuladas ‘Cpisto) de finales del Devorico, tenia aletas pares mosulosay, soportados por elementex ‘ices que ontelnon tos huesos dela enteridad teed, La lets areror en un Rueso CGpivlente al enere, un cody une nay parpnton stereos hemclogos de fos ums ‘Selo muneca de los tetrSpodor, Comoe: tie en lor paces ctu petor, formas bor tre covey otos nomoy elabafrmeman sujet al crane. En Acanthosoge, Uno els primerostetrapotos conacdos del Devanico apres hace unes 300 millones de A709, os adios demos dl apne anterior {eronseruldos por ocho dedorcompletamentaformadox Acarthotegs fu, cn oa probablidnd,excishaente ac, porue Ht patos eran demasiado dele como para sostenero ents. tyostga, un contempordneo de Acanthortege, tenia extremes de er apodo fompetamanteformadas, abr sido capas de depiazarie en beta La pats rates labs site ded (el nimero de dedos dole extremes feterores ve desconoe). Linnea un ani etracomurio dl Carbone hace unos 300 millones de ats) ya tena cinco dads tanto eae Dutt waver: come enlssdlanera,elmadelopontacactlobssko que se convirlé ene etindar Ge lor etrapedonsews ble com/hickeanipa 42 10s huesos de Icbthyosiaga, el mas exhausivamerteestudiado de ‘dos los teripodos prmitvo, fueron deseubienos en I falda de ‘una moatafia al este de Groenlandia en 1897, por cieatices sue- os que buscabun 2 ues exploradores perdidos dos afos antes, ‘durante un malogrado intento de aleanzar el polo Noste én globo. Expediciones postericres de Gunnar Sive-Sédeiberg descbvieron ‘rineos de Ichibyosiega, pero Sive Sodetberg mutio, a1 38 anos, antes de haber porkdo realizar un completo estudio de fos mises os paleontdlogossuecos volvieron al lugar de Grocalandia donde habian aparceio los restos del exqueleto de Ichiiyestega y Enk Janik, uno de los asistentes de Sive-Sederberg,asumié la tarea de cexaminar el exqueleto con dealle Esto e conviis en I obra dest i, culming con una descipcida de Ihthposega que esa ais exllada de ls relizadss a un texpodo paleoeoico Jari suis tun araque de pacilisis en 199, a los 88 afos, pero por entonces ya habia compleado una exenss monograia sobre icbibyesega, que se publico en 1996 (CAPITIRO 25 tos pms terpodory lenis modemas sa Las elacionesevoluivas de los primero terpodos sont objeto de conoversia Presentamos un cadograma tentative (igura 25-1 que, con toda seguridad, deberd ser revisado en cl fro La luz de nuevos datos. Ademis de ios Lisanfibios, que contenen a tos anhibios medernos, hay wares linajes extintes, agrapados bajo el nombre de Temnospéndilos. Este grupo se catacterza por tener sgeneralmente slo cuavo dedos en ls pas anteriores, en hig de los cinco tpicos det resto de ls tetrapods. Los lsaafbios apare- Vailas pare st aurewe- wees Wentiulares —~ vertiewe Figura 25-20 tsfucra del corazon de un ana Pacts ro, sangre agenda fechas azul, sangre éevonigenada, | CawiruLo 25 Los rime tepals afbesmadencs 37 anglios espinales, que solamente son capuces de comportamientes reflejos estereotipados. De todas formas, una cana decapitala eon serva un gran cantidad de comportamients coordinado voluntavio, a pesar de carecer de mecanismos de respuesta centralizades, y por fanto estar teenicamente muerta, Con solo la médula espinal intices puede mantener Ia postura nornal del cuecpo y, con gran precision, levantar su pata para quitarse un papel de fitro con deido dil, incluso ultzaré para este propésivo la pata opuesia sila mis cercana ha sido inmoviizada de alguna manera. EL encéfalo anterior Figura 25-21) cootiene el centro alfativo, Aue desemnpenia el importante cometide de detecta los olores cul. dos en ef aire. El sentido del olfato es, de hecho, uno de los princi pales sentidos en las ranas. El esto del encéfalo anterior, el cerebxo, lene poca irporiancia en los anfibios, En su lugar, las uctvicades Jntegredoras complejas de la rana estan localizadas en los lobulas Oplicos del encéfalo medio. Fl encéfalo posterior ests divdicdo en tun cerebelo anterior y una médula posterior. Bt cerebelo (Figura 25-21) se ocupa del equilibsio y la coordinacién de los movimiento, ¥¥ no esti bien desarrllado en Jos anfibios, que peemanecen cerca del suelo en toclo momento ¥ que no son paricularmente habiles fen lo que a movimiento se reiere. La médula oblonga es realmente cl extemo anterior dilatado de la médula espinal, a wavés de la ‘cul pusan feds las neuconas seasodales, con excepcidn de las de la vista y el ofito, Aqui se localizan los centros de los reflejos aucli- tivos, la respiacion, la deglucion y el conto! vasomotor. Nero otto Leuo aati Homie core pits “Tract éptco echo opico Quiasma optco: Figura 25-21 Erefalo de arava, Visas dorsal yen338 [PARTE TRES a dere des aniaes 1 evolucion hacia wna vido semitercestve para fos anfibios ha requenito una reordenaciéa de los recepiores sensorites en tea {a tinea lateral (lterna acstico Lueral), sensible alas presiones y propia de ls peces,nleamente persist en as lavas scustieas de Ios anfibios y én los adultes de slgunas especies estciamente acu tis Este sttema, por supuesto, a0 Uene mucha liad en tema, Ya que se bisa en la detecién y Joalizacén de objetos en el agua fracas a ondas de presion refleadas. En vez de ello, a ‘area de detecci de sonidos a€reosrecae en el odo. Fl oido de un eana, cemparado con el de fos ammo, esa Eacuctur primitive: un oido medio, cemado externantente por una gan membrana timpiaica y que contiene un osicul, la columela {etestbe), que wanamie lis vbraciones al odo interno (Figura 5-2. Exe contiene el utriulo, dl que surgen los canals seicrcultes, y tn sfculo con un diverticula, La lagena. La lagen se encuentra per Cialmente cob por una membrana tectoria,cuya esructra no es sty ference ala dela cele, mds avanzada, dels inane. En a ‘mayor parte de las ranas, ea exructurt € sensible alos sonidos de Daj frecuencia, sncasupeioes a os 4000 Hz (ils por segundo); en la rato la respuesta principal de frecueacias se locliza etre 100 9 200 Ha, y se aps pevfecamente al amanda del macho, 1a visin ese sentido dominate en ls mayer parte de los anf bics Jas cecilia, 9 mayor parte elegs, son la excepcion obvi) Se requieren varias moxkiicaciones para adaptar el ojo de wn pez al fuscionamiento en ter fine, Las glandulaslacimales y es pirpa- dos evohcionaron pata mantener al ojo imevo, limpic de polvo y protegedo de las herds, Como la comes queds expuesia a aie, se Conviere en una important superficie refractor, que dispensa al crs ting de pate de su trea de refizcién de los rayos lumincos y de ef enfoque de las smdgenes sobre retina. Al igual que ocure en los eves In acomodaciin Cl enfogue de objetoscercanos o datuntes) se fealiza mediante movimientes del cstalino. Peo, a diferencia de los ‘os dela mayor pate de (os pects, el oj de los afibios en posicén de descanso etd ausacdo ara dstinguir oeos distant, y se auieve haa adelante exando debe enfocar objeros cercancs. Nevo austive Encéfalo Canales somites vious Ventana ovat columela Morbrana ‘impanica asad snpanica “Teompa so Estaquio oid Figura 25-22 Secciin deta cabeza de unaraa, que muestra estructura del ido. Las iraconessonoras se tranariten desde a mparo hast el cide interno por madi dea coum. a rompa de Eustaguio peste cl ecuiloie de presin ene is covdad tinpsriea i faringe. Farge “Mantener una imagen nitide sobre la retina para los abjetes que se acercan © se alejn requiere de Is acomadacion, Bta se realiza de diversas maneras segtn lo distincos vetchradas. Ho de los peces sees y de ls larnpeeas esis sjustado para la visi de cesca par enfocarobjetos 2 distancia la lente debe moverse hacia tas, En 10s anfibios, os tiburones y Ins culebas, el oj relajado ests enfo- cad hacia los objets distants, y a ente se emteve hacta adelante para enfocar los objetos cercanos. En fs aves, los marniferes y fos sepiiles, excepto en la culebras, la lente ve acomoda cambiando su curvanura, en lugar de moverse hacia adelante o hacia ats, El ‘ojo en repose en estas formas se asta paca la visin a distancia, 7 aumenta la curvature de la lente pura enfocar los abjeros cerca ‘os sto es, ls lente se aplasa (0 en algunos cass, se tesa) para adquice uaa forena mis redonda 1a retina contiene conos y bastones; estos ultimos dotan a las ranas de vision en color. His contiene misculos cixculares y radiales bien desarvollades, por lo que puede contraerse 0 expan: disse pidamente, abriendo de este modo la pupila para ajustata a la uminacién cambiante. El pfepado superior del ojo es Bio, pero el Inferior esl plegado como una membrana nietitante tnsparente, capaz de desplazarse sobre la superficie oculae (Figura 25-23). Ea Conjunto, ranas y sapos tienen una buena vision, algo importance ppara animales que dependen de vna huida ripida pare evita a sus ‘numerosos depredudores, y de movimientos precisos para caprurar ripidamente presas movies ‘Ouos receptores sensorialesincluyen receptones tales y quimi cos en a pel, papilas gustaiva en la lengua y el paladar, yun epielio ‘olfucoro bien desurollado que tapiza la cavidad nasa Reproduccion Debido a que las ranas y los sapos son ecrotérmicos, se reprodu: cen, alimentan y ctecen solo durante las épocas més célidas det ‘ao. Uno de los primeros impulsos desputs del periods de aletar ‘gamiento es la ctia. En primavera, los machos croan para llamar Fos eueponsoras Muscuios coxulares Pépado superior caniage ie comea Nero opto etna Mombeana upouios nittarte cocutares Parpado interor Figura 25-23 (ojo de anfibi.4. sus hembras. Cuando sus huevos han madurado, las hembras entian en el agua y son agattadas por los machos en tn proceso que se denowina amplexo (Figura 25-20). A medida que | va poniendo los huevos, el macho descarga el Nuido sen contiene espermatozoides sobre los huevos y, de esta forma, los fecunsa. Tras ka Fecundaciin, las capas gelatinosas abecrben agua y se hinchan, Las huevos se pionen en grandes masas, muchas veces pegadas a la vegetacis e fecundado (2igoto) cenienza cas inmne- or una sere de divisiones repeidas (seg. 2 conviete en tne masa hueca de ceulae Ja bisa). ta blisula suf una geamulacén (p. 164) y continta su ae rencweién hasza formar in enibriéa con un esboro caudal Tras dos & eioitn dias, seg I temperatura, el ‘emerge de ls paredes sgrlatinosas protectors que rodeaban ccundado orginal Enel momento de la eclosi, el renacunjo tiene una cabeza y un cuerpo diferenciados y una cola fa La boca se localiza en 1s porcion ventral de lz cabeza y ext provista de manclibulas corneas CmTULO 25 Lx prime tetpodony ke aes mornos 39 Figura 25-24 verde, Hy Greve, teageraauna hembra es grande, Gurante a epoca de apareamiento cn an pantaro de Chri del Sr 1 braze (amplexe se tmantene sta que tn hembra pone los Ihuevo, Como muchas tann arboricola son ‘apacs de cambios color sito y muy trorcados aque vera tebe eaurece Surarte el ample. AA NY \, | reabsorcon: ratamarosts Figura 25-25 Ciclo vital de una rana leopardo. oa techn Sere V Elmacho abraza ala tembra farpess) tos huewos son fecuncados gun se van depostondo| favovesrodoaces pr ebiertan geatiosag Wu,560 PARTE RES Ls does deo aml para mordlsquesr le vegetacién que le sve dle slimento, Por detis Ge la boca existe un disco adhesivo ventral que tes permite suje- tarse sobre los objetos, Por celante de Ia bocs tiene dos aberturas profundas, que postesiormente se converticin en las marinas. Apa Fecen engrosamientos a ambos kados de la cabeza, que acabarin convirtigndose en las branquias externas. Finalmente habrd tres pares de branquias externas, que después serin reemplazadas por tres pares infernos cubiestos por una solapa cuténea (el opérculo) 1 cada lado. En el lado derecho el opérculo se fusiona completa ‘mente con la pared del cuerpo, pero en la zona izquierda queda luna abertura, el espirsculo(L,spiraculum,respiradero), a raves del cual el agua fluye después de haber entrado por la boca y pasado por las branguias inernas, Las patas posteriores aparecen primero, miensvas que las anteriores, durante un tiempo, estin enmasearadas por los pliegues del opésculo, La cola es reabsorbida, el inestino se tacorta la boca sulre ura tansformaci6n hasta su estructura ada Se desarrollan les pulmones y se reabsorben las branguias (Figura 25.25). La rana leopardo normalmente completa su metamoxfosis en ‘un periodo de tes meses; Ix cana toro necesita de dos 2 tres atos para completa el proceso. El ciclo vital que acabamos de describir es pico de Ia mayo fia de los anuros de las regiones cempladas, pero s6lo es una de Iss posibilidades en los anuros tropicales. En la Figura 25-26 se ilustan algunas sorprendentes estategias de los anuros tropicals. ‘Algunas especies ponen sus huevos en masas de espuma floantes; ‘ras realizan la puesta sobre hojas que cuelgan sobre chareas © ‘achuelos a los que caerin los renacuajos al nacer: otras ponen los huevos en tineles encharcados 0 en el agua atrapada en cavidades Figura 25-26 Estratelasreproductras de los enuros A, Hembra de tuna rana marsupial plomea de sudarerica, ectonots ‘pygmoeus. que vaneporta a [Bslarvas en desarrollo en una Cavided dorsal By Hembra de ana de Surinam i iva foshueves en camara de Incubecén especiales en su espa: as artes salen al fertrior cuando su desarolo Sofa compietado. € Macho erano wenn de fecha, Pryflooates bicolor, cue zearea reneciajos Adheridos asa espalda Los renacsajos dela rena ‘de Dorwin, Rhinaderma ‘Sarai se desarolion nasta estado de pecqueias rants fen el sco voral de mache. ‘Cuando estén ists ara freer las eras tepan host la boca de su padre ‘quel are pare permitires taka ‘© huecos de [os eboles, o/en la base lena de agua de las brome: lidceas (plantas epifitas del dosel arbres tropical). Mientras que la mayors de las canas abandonan los huevos 2 su suerte, algunas, como [os dendrobatidos (una familia que incuye a las ranas de fe ‘ha envenenada) atienden a su puesta. Cuando nacen los renacua jos, tepan por a espalda de su progenitor para ser iaasportadas durante un tiempo variable (Figura 25-260). Las ranas marsupiales llevan sus huevos en desarrallo en un saco dorsal (Figura 25-264). los machos y las hembras de la rana de Surinam (Figura 25-268) ddan volterews hacia aris al apatearse, y los Ovulos y el espera se Ueslizan al espacio entze los dos individues. El macho aprieta los hhuevos fecundados contra ls espalda de la hembra, que 3 su vez esarrtla una caps esponjasa que se desprenderi eventualmente euando nazcan las crias. En el género tropical Bleutherodactylus, con muchas especies, el apareamiento iene Lugar en tetra, y de los huevos salen dlrectamente sanias, de forma que se ha eliminado la etapa larvara acudtica, 10 que lbera a estas ranas dela obligada epenciencia de charcas o rias Las migraciones de las ranas y de los sapos estin rekacionadas con sus habites reproductores, Los machos normalmente vuelven 2 una charea © riachuelo antes que las hembras, que son poste Flonmente atraidas por sus llanadas. algunas salamandras también tienen un fuerte instinto de onientaei6n, wolvienda ano sss ato 2 la misma charea para reproducisse, guiadas por esinuloselfatives, EL estimuloincial para la mnigracin parece ser atibuible en muchos casos a un cicio estacional de las géaadas, y a cambios hormona les que aumentan la sensibildad de las ranas a las oscilaciones de emperatura y de humedad,enw mbhe.con/nickmanips 4e Los anfbios son vertebrados cuadeipedos primidvos y ectoternicos, aque poseen una piel glandular y respiracién pulmonar, branquial © Sutin. Som los supervivientes de una de las dos grandes ramas de ln filogenia de ls tetripodos; les representantes actales de la cura ram) son los amoiotas. Los anfibios modernes se dividen en tres {grupos evalutivos, Ls cecilia Corden Ginnofienes) son in pequetio {gpa tepical de formas alargadas y ipods. Las sslamandras (orden {Urades) son anfbios con cola que han mantenido el arquetipo con cuatro patas de sus antecesores del Paleozoico. Las ranas y 58903 (owen Aniiroa) son el mayor grupo de anfibios actuales y estén ‘especiali2ados para la locomoci6n saltadora en tera 0 en ef agua, ‘a mayoris de fos anfibios Uenen un ciclo vital bifisico que comienza Con via larva acvaica; esta lava sufre una metamor {osis para dar lugar a un adulto cerreste que vuelve al agua para pone los huevos. Alguaas ranas, salamandrasy ceciias han con- seguido un desanollo directo que omite Ia etapa larvaria acuties, Y algunas cecilias incluso presentan viviparismo, Las salamandeas {om Ginicas entve los anibios por presentarvaeias especies perenni Dranquiadas, que conservan la morfologia larvaria curante toda 8 vida, eliminando por completo la fase lavara. La condicibn peren- ribrinquiada es obligada en varlas especies, pero en otras puede 1. me ha ini la diferencias entee los hibitat acusticn y terresire en la evolciininiial de ks tetipedor? 2, Deseiba ls diferentes mecanismos respraarin de ls anfibios. Ave parade plantean las auras y los pletodoatidos en relacson con is pulmones la vida terzestre? 5, La evolicion dela extremidad de los tetripodos fue uno de los rmayores avances en li historia de fos verebrades. Descniba supuesta secuencia de su evolucion 4, Compare los cilos vies de ranasy salarmandras Cul de ellos presents mayor varedad de cnbiosevolutvos 4 pane del ciclo Ditsieo anceseale 5. Bxplique e significado literal del nombre Gimnohones. eO> enppued SOUNESOPIOAT sour6e| sou seseveny, en ~~ “ak. Gm CRA RA Bhd tale Ee | {|e Jv _——_ sourpnise, ssounesopidey opis sopisdpus: OY