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  • Ác. Abscísico - Kerbauy 2008

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    (ef lotsarel sere arte cigor<]0\V 3 i. Fisiologia o hi etal 2? Edicao autor ¢ a editora empenharam-se para citar adequadamente e dar 0 devido crédito a todos os detentotes dos direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo- se a possiveis acertos caso, inadvertidamente, a identificagio de algum deles tenha sido omitida, Dircitos exclusivos para a lingua portuguesa Copyright © 2008 by EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Reservados todos os dircitos. E proibida a duplicacao ou reprodugio deste volume, no todo ‘ouem parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrénico, mecanico, gravagio, fotoe6pia, distribuicao na internet ou outros), sem permisstio expressa da editora. ‘Travessa do Ouvidor, LI Rio de Janeiro, RJ — CEP 2040-040 Tel: 21-3970-9480 Fax: 21-2221-3202 bk @ grupogen.com.br wwweditoraguanabara,com.br Capa: Cenério da exuberancia pulsante da Mata Atlantica tomado na Serra dos Orgios — Rio de Janeiro —, donde despontam, sob um manto de névoa, plantas de Vriesia heferosiachys (Bromeliaceae), samambaias ¢ musgos, formando um tapete vivo ao longo de um troneo (Foto de Luiz Cléudio Marigo). Editoragao Eletronica: ALSAN — Servigo de Editoracdo CIP-BRASIL. CATALOGACAO NA FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ Kare 2ed. Kerbauy, Gilberto Barbante Fisiologia vegetal / Gilberto Barbante Kerbauy. ~ 2.ed. ~ Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2008. il; Inclui bibliografia ISBN 978-85-277-1445-7 1. Fisiologia vegetal. I. Titulo. 08-1305, CDD: $71.2 CDU: 381.1 03.04.08, 04.04.08 006057 CAPITULO 12 Eliane Stacciarini-Seraphin e Luciano Freschi INTRODUCAO O ficido absefsico (ABA) é um hormonio vegetal que regula vidtios processos no ciclo de vida das plantas. Envolvido nas respostas a estresses ambientais,tais como a baixa disponibilidade de gua, temperatura reduzida e alta salinidade, esse hormonio também. desempenha uma fungio importante no desenvolvi- mento e germinacio das sementes. Sob condigGes ambientais desfavordveis, o ABA regula o grau deabertura dos estmatos, reduzindo a perda de gua por trans- piracao. Nas sementes, esse horménio promove o actimulo de proteinase lipfdios de reserva, a aquisiglo de tolerdincia & desse- cagio, além de inibira germinacfo precoce do embrifio em frutos ainda conectados d planta-mae (viviparidade). Essas respostas ern rios processos (peiotspicas) so, em geral, refletidas em padres diferenciais de expressio de genes. presente capitulo nao pretende esgotar oassunto referente av deido abscisico, mas sim enlatizar os principais aspectos fsio- \ogicos, biogufmicos e genéticos desse horménio vegetal HISTORICO E DESCOBERTA DO ABA O horménio vegetal écido abscisico (Fig. 12.1), euja descoberta ocorreu na década de 1960, foi inicialmente considerado um inibidor de crescimento e promotor de dorméncia de gemas. Atualmente, sabe-se que 0 ABA, juntamente com os demais horménios vegetais, desempenha miiltiplas fung6es durante 0 ciclo de vida das plantas. Pesquisas recentes revelam que o ABA pode agir no nfvel molecular, celular e da planta como um todo, cransformando em respostas biologicas de protegio os efeitos exercidos pelo ambiente, especialmente a baixa disponibilidade hidrica, a alta salinidade e as temperaturas reduzidas. Antes da década de 1940, jé eram conhecidos os efeitos dos extratos vegetais na promogio da dorméncia em gemas ¢ sementes. Apés 10 anos, verificou-se a presenga de uma subs- tincia, denominada inibidor-B, inbitéria do crescimento de cole- 6ptilos, que, por sua ver, é promovido pela auxina. O inibidor-B também foi identificado na primeira gema lateral de folhas de feijao e em gemas de tubérculos de batata, sugerindo seu envol- vimento na dominancia apical e na dorméncia, Outros érgios vvegetais, como frutos jovens de algodo e tremogo e caules de ‘magi e ameixa, também apresentavam uma substéincia que inibia 6 crescimento e/ou provocava a absciséio. Qualquer uma dessas pesquisas poderia ter conduzido & purificagio e identificagao do dcido abscfsico; entretanto, somente trés delas resultaram no isolamento ¢identificagio desse horménio, Essas pesquisas foram publicadas no inicio da década de 1960 ¢ esto deseritas resu- midamente a seguir. Nos Estados Unidos, os trabalhos de Addicott e cols. resul- taram no isolamento e cristalizagao de uma substancia promotora da absciséo de frutos jovens de Gossypium (algodio). Tratando-se de uma substincia até entio com propriedades fsicas e quimicas dlesconhecidas, ela foi denominada de abscisina Il, em reconhe- cimento ao seu efeito promotor na abscisio. Na mesma época, Wareing e colaboradores, na Inglaterra, correlacionaram a dorméncia de gemas na planta lenhosa Acer pseudoplazanus Falk (bord) as alteragoes sazonais nos niveis de inibidores, denomi- nando o composto responstivel por esse efeito como dormina, O isolamento e a cristalizagao da dormina evidenciaram proprie~ ddades fisicas e quimicas idénticas is da abscisina II. Um terceiro grupo de pesquisadores,liderados por Van Steveninck, na Nova Zelindia e, posteriormente, na Inglaterra, verificou que frutos em desenvolvimento de Lupinus luteus L. (tremogo) produziam alguma substincia responsivel pela abscisio de flores e fruros jovens localizados em posigio apical na inflorescéincia. Essa subs- tancia, quando aplicada em cole6ptilos, apresentava proprie- dades semelhantes ao inibidor-B, e, através de seu isolamento 256 Acido Abscisico ()p0%8-ABA (forma ativa ¢ abundante na natureza) (trans ABA {inativa, mas intercorwersivel com a forma cis) (-)-cis-ABA (forma inativa nas tespostas répidas) cH (-HHrans-ABA (forma inativa) Estrutura quimica dos isdmeros e enantiGmeros do acido abscisico ¢ o sistema de numeragao dos carbonos na molécula do (+)-cis-ABA. € purificacSo, os autores, novamente, observaram propriedades idénticas as da abscisina Il Abscisina II, dormina e acelerador de abscisio represen- tavam um mesmo composto, sendo necesséria uma denominacao comum para tal substncia. Em 1967, os grupos de pesquisadores envolvidos nas investigacdes estabeleceram o nome ciclo absci- sico ABA como sua abreviagao, Atualmente, alguns fisiolo- sistas consideram esse nome inadequado, especialmente porque © ABA nao € tio ativo na promogio da absciséo como se pensava inicialmente. Entretanto, o nome “Acido absefsico” esté consa- grado pelo uso. Desde sua descoberta até a presente data, foram editados dois livros espectficos sobre o éeido absefsico (Addicot, 1983; Davies & Jones, 1991), e ha uma erescente publicagio de capitulos artigos de revisio e/ou investigagiio em tomo do assunto. OCORRENCIA DO ABA NAS PLANTAS O Acido abscisico ests presente em todas as plantas vasculares, ocorrendo também em alguns musgos, algas verdes e fungos. Esse horménio foi identificado em alguns mamiferos, tendo sido, entretanto, atribuido a alimentagio dos animais ¢ nao & sintese nesses organismos. Presente em praticamente todas as células vivas do vegetal, o ABA pode ser encontrado desde o spice caulinar até o radicular, assim como nas seivas do xilema e do floema e exsudato de necté- rios, Em nivel celular, o écido abscisico também é amplamente distributdo, estando presente no citossol, cloroplasto, vactiolo & apoplasto. A exemplo do que ocorre com outros horménios vegetais, a concentragdo endégena de acido abscisico €, geralmente, bastante baixa e determinada pelo balanco dinamico entre bios- sintese, inativacto, degradacdo, transporte e compartimentagio. Esses processos, por sua vez, sio regulados pela fase de desenvol- vimento da planta, por fatores ambientais e pela interagio com outros horménios vegetais. Entretanto, uma elevacio considerivel na concentragio end6- gna de ABA é observada em tecidos vegetativos submeridos a stresses ambientais, assim como na semente durante a matu- ragio. Sob condigSes ambientais favordveis, a concentragio de ABA nas folhas ¢ ratces é de alguns ng MF", sendo substan- cialmente elevada quando as plantas so submetidas a estresses, especialmente de déficit hidrico. O papel fisiolégico do acido abscfsico na protecao a esse tipo de estresse ocorre principal- mente através da promogao do fechamento estomiético, redu- aindo a perda de Agua. Durante o desenvolvimento de sementes, a concentragio end6. gena de ABA nesses érgios é geralmente superior aquela encon- trada em tecidlos vegetativos, atingindo valores da ordem de wg MF. O ABA esté envolvido no actimulo de proteinas ¢ lipidios de reserva, na aquisigio de toleraincia t dessecaco, na inibicio da germinago precoce e na imposigao de dorméneia priméria. Mutantes deficientes e insensiveis ao ABA. Varios mutantes deficientes ou insensiveis ao ABA foram iden- tificados em plantas vasculares com anomalias no desenvolvi- mento ou no comportamento fisiolbgico,tais como a viviparidade © a auséncia de dorméneia e murchamento, mesmo sob estresse hidrico moderado. Enquanto nos mutances deficientes em ABA essa anomalias posem ser revertidas ao tipo normal (selvagem) apés tratamento com fcido abscfsico, a aplicagéo desse horménio nao tem efeito nos mutantes insensfveis a esse horménio. Dentre os mutantes mais bem caracterizados estio os viviparos (wp) de milho (Zea mays); flacca (fle), sitiens (st) e notabilis (not), de tomate (Lycopersicon escilentum Mill); abal a aba3 e abil a abi5 de Avabidopsis thaliana; droopy de batata (Solanum phueja); wilty deervilha (Piston sation); abal e aba? de Nicotiana plumba- sinifolia; ¢ nar-2a e cool de cevada (Hordeum vulgare). As designa- ¢6es aba e abi sio usadas para mutantes deficientes e insensfveis a0 ABA, respectivamente. Esses mutantes tém contribuido significativamente para 0 progresso das pesquisas envolvendo transdugo de sinais, bios- sintese e efeitos biologicos do ABA. Revisdes sobre mutantes deficientes ou insensiveis ao ABA podem ser encontradas em Taylor (1991), Thomas e al. (1997), Leung & Giraudat (1998), Finkelstein et al. (2002) ESTRUTURA, PRINCIPAIS FORMAS E ATIVIDADE DO ABA O ficido abscisico € um composto com 15 carbonos, pertencente & classe dos terperndides, cuja molécula apresenta alta semelhanga estrutural com a porgao terminal das xantofilas. OABA pode apresentar-se na configurago cis ou trans depen- dendo da orientagdo do grupo carboxila ligado ao carhono 2 de sua cadeia lateral. O isSmero cis-ABA 6 a tinica forma que apre- senta atividade biol6gica e corresponde & quase totalidade do ABA produzido pelos tecidos vegetais. O isémero trans-ABA, por sua vez, 6 inativo, mas pode ser convertido na forma cis (ativa) por isomerizaco esponténea na presenca de luz (Fig. 12.1). Além disso, 0 ABA apresenta um carbono assimétrico na posigio 1" do anel, conferindo falta de simetria molecular e garan- tindo sua atividade dptica, isto é, a capacidade de desviar o plano de uma luz polarizada. A forma natural do horménio € positiva (+), porque o desvio da luz ocorre no sentido horétio. Osdois enantiémeros, (+)-ABA (natural) e (—)-ABA (inté- tico), apresentam diferengas marcantes em termos de atividade hiol6gica, taxas de catabolismo e produtos de degradagio. O (+)-ABA, por exemplo, € a nica forma ativa em respostas de curta duragao, tais como o fechamento estomético, Por outro lado, em respostas de longa duragéo, como na maturacéo de sementes, ambos os enantiémeros so atives. De modo geral, a forma (—)-ABA apresenta menores taxas de degradacio, perma- necendo na planta por perfodos mais prolongados. A intercon- verso dos enantiémeros (~)-ABA e (+)-ABA nao ocorre em tecidos vegetais ABA disponivel comercialmente pode estar na forma pura L(+)-ABA], obtida a partir da cultura de fungos, ou em mistura racémica [(+)-ABA], ou seja, uma mistura com partes aproxima- damente iguais de ambos os enantiémeros. Assim sendo, é impor- tante especificar a forma do ABA usada experimentalmente, Acidlo Abscisico 257 aC ‘cooH 1 ‘oH 7 (+) Acido abscisico Arranjo estrutural da molécula do (+)-ci receptor, destacando a importéncia des grupos cetona (C4’), hidroxf- lico (CI’) e carboxlico (Cl). (Modificada de Ho, 1983.) "ABA para a ligagio a0 ‘Ao contrario das giberelinas¢ citocininas que apresentam um grande niimero de compostos naturais com atividade biol6gica, a classe hormonal do Acido abs -omposta basicamente de um tinico composto ative de ocorréncia natural, 0 cis-ABA. Alguns produtos da degradacio do ABA, como 0 decido faseico (PA) €0 7-hidroxi ABA, também apresentam atividade biol gica; contudo, ainda nfo é clara a relacao entre a sintese desses compostos ¢ as respostas observadas nos vegetais. Estudos tém demonstrado que modificagées estruturais na molécula de ABA normalmente resultam na redugio ou perda de sua atividade. Enquanto a presenea dos grupos carboxilico, hidroxilico e da configuragao C#’-cetona ¢ essencial para a ligagio ao receptor eatividade biol6gica do ABA (Fig. 12.2), a nitrla e 0 Alcool, quando presentes no C1, apresentam baixa atividade. O éster metflico do ABA, por exemplo, é inativo nas respostas de curta duragio, como nos bivensaios de inibigo de crescimento e fechamento estomético. Porém, nas respostas de longa duragéo, esse composto pode apresentar atividade, possivelmente devido a liberacio do ABA livre. BIOSSINTESE E INATIVACAO DO ABA Locais de biossintese Postula-se que a sintese de ABA possa ocorrer em praticamente todos 0s tecidos vivos da planta. Os precursores necessarios & biossintese do ABA estio presentes nos eloroplastos localizados em tecidos fotossintetizantes, assim como nos cromoplastos, eucoplastos e proplastideos distribuidos nos frutos, embrides de sementes, rafzes e outros 6rgios da planta. Além disso, os meta- bolitos do ABA foram identificados em praticamente todos os 6rgaios das plantas, incluindo folhas, caules, raizes, sementes € frutos. Porém, como esses compostos foram também observados no xilema e no floema, sua presenga nfo indica necessariamente a sintese em determinado érgio. De modo geral, folhas jovens apresentam nfveis de ABA mais, clevados, porém menor capacidade de sintetizar © horménio, quando comparadas as folhas adultas. Supée-se que a maior parte do ABA presente nas folhas jovens seria importada das folhas adultas através do floema, Os tecidos vaseulares tm sido caraeterizados como impor- tantes locais de biossfntese do ABA, uma vez que as principais 258 Acido Abscisico encimas envolvidas na producao desse hormdnio encontram-se presentes em abundancia nas células companheiras do floema e células parenquimsticas do xilema. Etapas da biossintese ‘A combinacao de abordagens fisiolégicas, bioquimicas ¢ gené- ticas tem permitido avangos considerdveis na elucidagio da via biossintética do ABA nas plantas. Os compostos intermeditios dessa via j esto bem caracterizados, e varias enzimas encon- tram-se identificadas. Inicialmente foram propostas duas rotas possiveis para a sintese do ABA nos tecidos vegetais. Na primeira, clasificada como via direta, o terpendide de 15 carbonos farnesl pirofosfato (FPP) origina 0 ABA diretamente, ou através do composto interme- dirio xantoxina (Xan). Atualmente, sabe-se que, a0 contritio do observado em fungos, essa via tem pouca importéncia nas plantas vasculares. Em contrapartida, técnicas bioguimicas associadas & carac~ terizagao de varios mutantes deficientes na biossintese de ABA. cdemonstraram que a produgio desse horm@nio nas plantas ocorre preferencialmente por uma via indireta, a qual utiliza carote- rides oxigenados (xantofilas) de 40 carbonos como precur- sores. Dentre essas pesquisas, podemos destacar os estudos com diversos mutantes viviparos (vp) de milho, cujas primeiras etapas da biossintese de carotensides so bloqueadas, resultando na incapacidade de sintetizar o &cido abscisico. Inibidores quimicos da sintese de carotensides, como a fluridona ¢ a norflurazona, também resultam num menor actimulo de ABA (Fig. 12.3). Além disso, experimentos de incorporagao de "O, na molécula do ABA confirmaram a sintese desse horménio pela via indireta ‘20 mostrarem que 0 is6topo marcado foi inserido no grupo carho- xilico da cadeia lateral (Cl) em vee de na posigéo 1’ do anel, como corre nos fungos que produzem ABA pela via direta Didaticamente podemos dividir a via indireta de biossintese do ABA em tr etapas: (1) a sintese dos carotendides néo-oxige- rnados nos plastideos; (2) a sintese ¢ clivagem das xantofilas nos plastideos; ¢ (3) a sintese de ABA no citossol. S{NTESE DOS CAROTENOIDES NAO-OXIGENADOS (Os carotensides, como os demais isoprensides, sao sintetizados nos plastideos a partir de um precursor de 5 carbonos, 0 isopen- tenilpirofosfato (IPP). O IPP, originado pela via dependente ou independente do Acido mevaldnico, sofre condensagées suces- sivas com outras unidades de isopreno, originando o geranil piro- fosfato (Cy), 0 farnesil pirofosfato (Cy) e por fim o geranilgeranil pirofosfato (GGPP, Cx). Por pertencerem a via dos terperndides, cessas etapas so comuns & iossintese das giberelinas (ver Cap. 1, Giberelinas) Em seguida, moléculas de GGPP produsidas pela via dos terpe- nides so desviadas para a via de sintese dos carotendides nio- oxigenados, a qual também ocorre nos plastideos. Como ilustrado na Fig. 12.3, a primeira etapa dessa rota consiste na conversao de B-Caroteno Principais etapas da biossintese dos carotendides nio-oxigenados partir do geranilgeranil pirofosfato (GPP), destacando a partici- pagio das encimas sintase do fitoeno (PSY), dessaturase do fitoeno (PDS), dessaturase do f-caroteno (ZDS) ¢ ciclase do licopeno (LCY-B). Alguns mutantes viviparos (vp) de milho, deficientes na sintese de carotendides e ABA, esto indicados nas etapas onde so bloqueades. Os inibidores quimicos fluridona ¢ 2 norflurazona impedem a dessaturacao do fitoeno e, portanto, bloqueiam a sintese de carotensides. duas moléculas de GGPP em fitoeno (Cg) pela enzima sintase do fitoeno (PSY). O fitoeno softe dessaturago (aumento da série de dduplasligagdes entre os carbonos), sendo convertido a €-caroteno na reagio catalisada pela enzima desaturase do firoeno (PDS). O &caroteno formaré o licopeno, que, por sua vez, dard origem 20 Be-caroteno. Essas reagSes formam o croméforo dos carotendides €, portanto, transformam o fitoeno incolor em licopeno, que apre senta coloragio rosa. Os mutantes de milho vp2, «p5, op7 e «p9 foram particularmente importantes na elucidagao dessa rota, pois sio deficientes na produgao de diferentes enzimas envolvidas na sintese de carotendides (Fig. 12.3). SINTESE E CLIVAGEM DAS XANTOFILAS Ainda nos plastideos, o B-caroteno sera precursor da zeaxantina, ¢, a partir desta, inicia-se a sintese e clivagem das demais xanto- fila (Fig. 12.4). A primeira etapa da biossintese do ABA, a partir das xantofilas, é a conversio da zeaxantina & anteraxantina ¢, desta, a trans-violaxantina, através de duas reagdes com incor- poragio de oxigénio nos anéis epéxidos (epoxidagio) catalisadas pela enzima epoxidase da zeaxantina (ZEP) Em seguida, a trans-violaxantina é convertida a trans-neoxan: tina, e esta a 9'-cis-neoxantina. A trans-violaxantina também pode formar a 9-cis-violaxantina, ¢ esta originar a 9-cis-neoxan- tina (Fig. 12.4); contudo, essa via parece ser pouco importante Acido Abscisico 259 bat (Arabidopsis) = cabal (arroz) ch aba) Plastideo Plastideo Citossot @ wld (milbo) Gitossot ; ota (omate) x I need 3 (Arabidopsis) we “A ¢ a Coot y “ ABAaldedo Aetdo santisio Ces Ao -—-@ o ‘chon ~Mocom—@_ © 0003 (Arabidopsis) “Apactea . tien tomas) Lak y & estdeclpeed Oe flaca (wate hh boon ‘har (abacoy Acido abscisico Biossintese do cido abscisico (ABA) a partir das xantofilas. Nos plastideos, o B-caroteno é convertido a zeaxantina, e, a partir desta, inicia-se a sintese e clivagem das demais xantofilas. A clivagem oxidativa da 9'cis-neoxantina e/ou 9-cis-violaxantina forma a xantoxina, a qual € liberada para 0 citossol, onde originaré ABA aldeido e, entio, ABA. A conversio da xantoxina em ABA também pode ocorrer por rotas alternativas que envolvetn 0s intermediérios ABA-leool e dcido xantéxico, porém essas vias so menos freqiientes nas plantas. ‘Alguns mutantes, deficientes na sintese de ABA, estio indicados nas etapas onde sho bloqueados. ZEP: epoxidase da zeaxantina; NCED: dioxigenase do 9-cis-epoxicarotendide; SDR: desidrogenase/redutase de cadeia curta; AO: oxidase do ABA-aldeido; Moco: co-fator de molibdénio. 260 Acido Abseisico nas plantas. A clivagem oxidativa da 9-cis-neoxantina e/ou 9- cis-violaxantina, catalisada pela dioxigenase do 9-cis-epoxicaro- tenGide (NCED), forma a xantoxina (Xan), um epéxido de 15 carbonos semelhante ao ABA, além de um subproduto de 25 cearbonos (Fig. 12.4). Estudos tém demonstrado que, sob estresse hidrico, a 9'-cis-neoxantina é o principal substrato utiliado pela NCED para o aumento na producio de ABA. Os mutantes vp14 de milho e not de tomate sio deficientes, em ABA, pois no realizam a clivagem oxidativa necessiria para formagao da xantoxina, devido ao bloqueio da NCED. Essa enzima é considerada fundamental na regulagio da bios- sintese do ABA nas plantas superiores. De modo geral, os teares de transcritos ¢ atividade da NCED aumentam rapidamente em condigdes de estresse hidrico, promovendo o actimulo de ABA e, consegtientemente, induzindo as respostas de protega0 A seca, S{NTESE DO ABA NO CITOSSOL As iiltimas etapas da sintese do ABA, a partir da xantoxina, ‘ocorrem no citossol, utilizando predominantemente uma via que possui o ABA-aldefdo (ABAId) como intermedisrio. Nessa via principal, a enzima desidrogenase/redutase de cadeia curta (SDR) promove a conversio da xantoxina a ABA-aldeido, que, por sua ver, sera oxidado a ABA, Essa tiltima reacdo é catalisada pela enzima oxidase do ABA-aldefdo (AO), que exige um co-fator de molibdénio (Fig. 12.4). Em alguns mutantes, tais como fle de tomate, aba3 de Avabi- dopsis, abal de Nicotiana, a sintese de ABA a partir do ABA- aldefdo € bloqueada devido 3 inatividade da AO por deficiéncia Degradagio S ’ Lo 00H F - Keto abscisico na sintese do co-fator. Nesses mutantes, a xantoxina é conver- tida em ABA por uma via alternativa envolvendo a formacio de ABA-ileool (Fig, 12.4). Aparentemente, essa rota alternativa, tem pouca importéincia nas plantas que possuem niveis normais de atividade da AO. Uma terceira via alternativa para a formagio do ABA utiliza 0 Acido xantéxico como intermedirio na conversio da xantoxina 2 ABA. A importéncia fisiolégica dessa via nas plantas petmanece ainda pouco estabelecida (Fig. 12.4). Conjugaciio ‘As plantas apresentam uma capacidade elevada de metabolizar 0 ABA, especialmente quando mantidas na auséncia de estresses ambientais. Assim como observado para as auxinas, citocininas e giberelinas, a inativacao do ABA pode ocorrer tanto por conju- aco quanto por degradagao a outros compostos (Fig. 12.5). A preferéncia entre essas duas vias de inativacao parece ser depen- dente da espécie, tipo de tecido e estagio de desenvolvimento do vegetal. Em alguns tecidos, a conjugagio do ABA com monossacart- «eos parece sero principal caminho de inativagaio desse horm6nio.. A forma mais comum de ABA conjugado € o éster glicdlico do ABA (ABA-GE), no qual o grupo carboxilico (C1) encontra-se ligado covalentemente 4 uma molécula de glicose (Fig. 12.5). Além de modificar a atividade biolGgica e algumas caracteristicas quimicas da molécula, como a polaridade, a conjugagao também altera a distribuicgo celular do ABA. Enquanto a forma livre do hormdnio encontra-se principalmente no citossol, o ABA-GE localiza-se nos vactiolos e no apoplasto. Er oes coon Aldo dideofescico (DPA) / _- Ke. Ait rassico (PA) ‘tidroxt ABA Principais rotas de inativagiio do ABA nos teciclos vegetais. A inativacao do ABA pode ocorter por meio de hidroxilagdes nas posigoes 7 Acido neotasic neoPAD 8' ou 9’ do anel (indicadas em vermelho). A principal dentze essas rotas de degradagio é a hidroxilaco na posigio 8 que leva a formage jidroxi ABA, o qual € oxidado & dcido faseico (PA) e, posteriormente, Acido didrofascico (DPA). Pot outro lado, 0 ABA também pode ser inativado de forma reversivel por meio da conjugagio com outras moléculas. A principal molécula utilizada na conjugagao do ABA € a glicose (indicada em azul) dando origem ao éster gliclica do ABA (ABA-GE). Evidenciou-se, recentemente, que os tecidos vegetais so capazes de converter as formas conjugadas em ABA livre por meio da atividade de B-glicosidades localizadas no retfculo endo- plasmitico. Assim sendo, a conjugagao do ABA representa uma forma de inativacio reversivel, podendo constituir um impor- tante modo de estocagem ¢ regulago dos niveis endégenos desse horménio. Além disso, as formas conjugadas do ABA também parecem estar envolvidas no transporte desse horménio. Em algumas plantas, como o girassol, o transporte de ABA pelo xilema ocorre principalmente na forma de glicosideos como o ABA-GE. Ao atingir seus locais de destino, o ABA-GE é transportado para 0 interior das células, onde pode ser estocado no vaciiolo ou nova- mente convertido na forma livre do horménio. Degradacao Ao contririo da conjugagio, o ABA pode ser inativado perma- nentemente por meio de hidroxilagies em diversas posigées do anel. O principal modo de inativaclo catabélica do ABA ocorse a hidroxilacdo na posicfo 8° do anel, formando um interme- diario instavel, o 8"-hidroxi ABA. Esse composto dé origem ao primeiro catabolito estavel do horménio, 0 dcido faseico (PA), ue, quando oxidado, forma o deido diidrofaseico (DPA). Esses dois icidos foram identificados em um grande néimero de espécies ¢ representam os principais produtos do catabolismo do ABA. A enzima 8'-hidroxilase do ABA, responsivel pela formago

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