Oitava edigse RAVEN BIOLOGIA VEGETAL Ray F. Evert Unversity of Wisconsin, Mason Susan E. Eichhorn Lnversiy of ecomen, Macon Jane Elizabeth Kraus Profesor Livte-docenteaposetada do Tstitato de Biokéncias da ‘Universidade de Sao Paulo (B-USP), Tabela 14.1 Caracteristicas importantes dos principais grupos de fungos. Sep Represents enuresis maa ‘Timdeespero sexe eaten wm =e cn Se = Sor) ee | a epee) eee me ‘esgorangispons) “rgesposingi) ogame Santa hein mins enn ne maa ee sameness te, aoa ae aes —— ae oe Basisiomyata (22300 —_ “Septatascom dlipow en teams, Se TS es — ae ‘lie, oletas-do-tera, eee ‘rediniepons, es as fem asAscomicetos | Filo Ascomycota Os ascomicetos, que compreendem cerca de 32.300 espécies descritas, incluem diversos fungos familiares economicamente importantes. Os bolores verde-azulados, vermelhos © castanhos que estragam os alimentos sfo, em sta maioria, ascomicetos. Os ascomicetos também sfo a causa de algumas doencas graves de plantas, incluindo os mildios pulverulentos, que acatam principalmente as folhas: a podridao parda de algumas frtas de carogo (pessegueito, entre outras), causada por Monilinia frueticola; a docnga nal do Panami em banasciras, causada por Fusarium oxysporum, que devastou plantacdes de Gros Michel na Amxrica Central, na década de 1960 e que. hoje em dia, com um nova linhagem, esté ameacando as bananas Cavendish na Asia: a praga do castanheiro, causada por Cryphonectria parasitica, originésio do lapao e acidentalmente sntroduaido na América do Norte: ¢ a doenca olmo-holandés. Esta tiltima doenca, que devastou populagdes inteiras de olmos aajestosos na América do Norte ¢ na Europa, € causada por Ophiostoma ulmi e pelo Ophiostoma novo-ulmi, mais virulento. Muitas leveduras sio ascomicetos, assim como os cogumelos comestiveis do género Morchella e as trufas (Figura 14.18). Muitas novas familias e milhares de outras espécies de ascomicetos — algumms sem diivida de grande importincia econimica — aguardam a sua descoberta ¢ descrigao cientifica 14.17 Esporos de Glomus. O glomeromiceto do género Glomus. um fungo de micorrizas arbusculares (MA). reproduz-se de modo assexuado pela producao de grandes esporos multinucleados. Essa micrografia mostra {rs esporos e parte de um quarto esporo. Existem trés grandes grupos de Ascomycota: os subfilos Taphrinomycotina, Saccharomycotina € Pezizomycotim. Os Taphrinomycotina e os Saccharomycotina séo domimdos pelas leveduras. Pezizomycotina ¢ 0 maior subfilo do Ascomycota: inclui todas as espécies filamentosas produtoras de ascoma. com a excecio de Neolecta do subfilo Taphrinomycotina. Cerca de 40% dos Pezizomycotina formam liquens (ver adiante). Os ascomicetos apresentam formas de crescimento unicelulares (leveduras) ou filamentosas. Em geral, suas hifas tém septos perfurados (ver Figura 14.4), que possibilitam o movimento do citoplasmm e, raramente. dos micleos de uma célula para outra adjacente. As células das hifas do micélio vegetativo podem ser unimicleadas ou nmitimucleadas. Alguns ascomicetos séo homotilicos, ‘enquanto outros so heterotalicos. O ciclo de vida de um ascomiceto filamentoso ¢ mostrado na Figura 14.19. Na maioria das espécies desse filo, a reprodagao assemuada ocorre por meio da formagio de conidios, que so habitualmente nuiltinncleados. Os conidios sao formados a partir de células conidiogénicas (Figura 14.20), que surgem nos apices de hifas modificadas, denominadas conididfores (“portadores de conidios”). Diferentemente dos zigomicetos, que produzem esporos internos, dentro de um ‘esporngio, os ascomicetos produzem esporos assexuados externamente, como conidios.A reprodugio sexuada nos ascomicetos sempre envolve a formacao de um asco, uma estrumura saculiforme, dentro da qual so formados os ascésporos haploides apés a mriose. Como 0 asco se assemelha a um saco, os ascomicetos so commmente designados. em inglés. sac fungi ou fingos com fom de saco. Tanto os ascos quanto os ascésporos so estruturas singulares, que distinguem os ascomicetos de todos os outros fimgos (Figura 14.214). Em geral, a formacao dos ascos ocome dentro de unm estrutura complexa, composta de hifas estreitamente entrelagadas — 0 ascoma ou ascocarpo. Muitos ascomas so macroscépicos. Um ascoma pode ser aberto ¢ com form semelhante ‘a uma taca (aporécio, Figura 14.18A), fechado e esférico (cleistotécio, Figua 14.21B) ou esférico, ‘ouem forma de fiasco com um pequeno poro através do qual escapam os ascosporos (peritécio, Figura 14.210). Os ascos desenvolvemse habitualmente ma superficie interm do ascoma, uma ‘camada denominada himénio ou camada himenial (Figura 14.22). No ciclo de vida de um ascomiceto filamentoso, o micélio se desenvolve a partir da germinagéo de um ascésporo sobre um substrato apropriado (Figura 14.19, parte superior a esquerda). Pouco depois. 0 micélio comeca a se reproduzir assexuadamente com a formacio de conidios. Sao produzidas mmitas geragdes de conidios durante a estagéo de crescimento, € so 0s conidios os principais responsaveis pela propagacao e disseminacao do fingo. ‘A reprodugio sexuada, que envolve a formagio do asco, ocorre no mesmo micélio que produz conidios. A formacao de gametingios nmitimcleados, denominados anteridios (gametingios masculinos) e ascogénios (gametingios femininos), preced= a reprodugdo semuada. Os aniicleos masculinos do anteridio penetram no ascogénio via rricdgine, que € wma ramificag&o do ascogénio. A plasmogamia — a fusio de protoplastos — ocomre nessa fase. No ascoginio. pode ocorrer pareamento dos miicleos masculinos com os micleos femininos geneticamente diferentes dentro do citoplasma conum, porém ainda ndo se fundem. Nesse estigio, as hifas ascégenas comecam a ‘cerescer para fora do ascogénio. Com o desenvolvimento dessas hifas, os pares compativeis de niicleos migram para dentro delas, e a divisio celular ocorre de tal modo que as células resultantes so invariavelmente dicaridticas, 0 que significa que elas contém dois micleos haploides ‘compativeis. (As células monocaristicas contém apenas um micleo.) 14.18 Ascomicetos. A. Scutellinia scutellata, conhecido por taca-ciliada. B. Ascoma comestivel muito apreciado da trufa-preta, Tuber melanosporum. Nas trufas, essa estrutura com esporos é produzida abaixo da terra e permanece fechada, liberando os ascésporos apenas quando o ascoma apodrece ou se rompe ela aco de animais cavadores. As trulas so micorrizas (ver adiante), principalmente de carvalhos e de aveleiras, e so procuradas por ces e porcos especialmente treinados. Os porcos usados so fmeas. visto que as trufas emitem uma substancia quimica que se assemelha ao feromério da salva do macho.Ticogine Hilasaseégenas eq ceremeivneno inl 14.19 Ciclo de vida tipico de um ascomiceto. A reprodugdo assewada (parte superior, 4 esquerda) ocorre por meio de esporos especializados, conhecides como conidios, que so comumente muliinucleados. A reproduc 0 sexuada envolve a formacdo de ascos e ascdsporos. A plasmogamia produz protoplastos fundides com nicleos ainda no fundidos, designados como n + n. A fusdo dos nucleos, denominada cariogamia, ¢ seguida imediatamente de meiose no asco, preduzindo ascésporos.Os ascos formam-se préximo as pontas das hifas ascégenas dicaristicas. Conmmente, a célula apical das hifes ascégenas forma um gancho, © qual possibilita a divisio simulténca dos micleos pareados. um na hifa e 0 outro no gancho. (Em mnitas hifas dicaridticas de basidiomicetos ocomem projecdes voltadas para tras, chamadas ansas, similares aos ganchos e provavelmente homblogas; ver Figura 14.28.) Ocorre divisao celular subsequente, de modo que o asco imaturo contém um par de micleos compativeis. A seguir. esses dois micleos se fundem (cariogamia) para formar um micleo diploide (Zigoto), 0 finico micleo diploide no ciclo de vida dos ascomicetos. Logo apés a cariogamia, 0 asco jovem comeca a se alongar. O micleo diploide sofre entéo meiose. que é geralmente seguida de um divisdo mitética, produzindo um asco com oito aicleos. Esses micleos haploides so envolvidos por porgdes do citoplasma para formar os ascésporos. Em nmitos ascomicetos, 0 asco torna-se tirgido na maturidade e, por fim, rompe, liberando os ascésporos de modo explosivo no ar nos fingos que produzem apotécios ¢ em algumas espécies que formm peritécios. Em geral, os ascésporos so propelidos a uma distincia de cerca de 2. cmdo asco. porém algumas espécies os propelematé 30 cm de distancia. Isso inicia a propagacao dos esporos pelo at. 14.20 Conidios de ascomicetos. Os esporos assemiados caracteristicos dos ascomicetos — 05 conidios — ‘so habituamente multinucleados. As micrografias eletrénicas mostram estagios na formacao dos coniclos. A. Micrografia eletrénica de varredura de conidios de Neurospora crassa germinando, em varios estigios de desenvohimento. B. Micrografia eletronica de transmissao dos conidios de Nomuraea rileyi, que infecta a lagarta-da-soja (Anticarsia gemmatalis). ‘Nas leveduras, cada célula haploide é capaz de atvar com gameta, e. algumas vezes, duas células haploides fandem-se para formar uma célula diploide ou zigoto, que fimciona como asco (ver Figura 14.8B). A meiose ocomre dentro do asco. Habitualmente, sio produzidos quatro ascésporos por asco, embora, em algumss espécies, a meiose seja seguida de uma ou mais divisées mitdticas, resultando emmnior mimero de ascésporos. Em outras leveduras, como Saccharomyces cerevisiae, a meiose é algumas vezes retardada, e 0 zigoto sofie divisao mitética para formar uma populacao de células diploides, que se reproduzem de modo assemiado por brotamento. Por conseguinte, essas leveduras apresentam estgios de brotamento tanto haploides quanto diploides. As células diploides finalmente podem softer meiose e retormar 4 condig&o haploide. Em outras leveduras, ainda, os ascésporos findentse em pares imediatamente apés a sun formacao: neste caso, 0 ascésporo é a inica céiula haploide no ciclo de vida, que é predominantemente diploide.eae! Hoga! 14.21 Ascos e ascésporos. A. Micrografia eletrénica mostrando dois ascos de Ascodesmis nigricans, com ascésporos em maturacdo. B.Ascoma de Erysiphe aggregata, mostrando os ascos fechados e ascésporos. Esse tipo de ascoma totalmente fechado € denominado clistotécio. C.Ascoma de Coniochaeta, mostrando 0s ascos fechados e ascésporos. Observe 0 pequeno poro no apice. Esse tipo de ascoma, com uma pequena abertura, é conhecido como peritécio. 14.22 Himénio de um ascomiceto. Seedo histolbgica corada da camada himenial de uma morchela (Morchella), mostrando os ascos com ascésporos (estuturas escuras),Os fungos assexuados sao ascomicetos Os fimgos antericrmente classificados como Deuteronyceies ou Fungi Imperfecti. so forms assexuadas ou anamorfos de Ascomycota: algumas espécies tém afinidade com os Basidiomycota ou zigomicctos. As evidéucias de wm relago com Ascomycota provém de dados de sequenciamento do DNA e das semelhanjas na estrutura do micélio, na formago da parede celular das hifas ¢ na natureza da divisao miclear, conforme observado na microscopia eletrinica. Alguns géneros contim espécies nas quais se conhece apenas o estado de reprodueao assexunda (anamorfo) (0s membros “imperfeitos”) ou nas quais as caracteristicas do estado de reprodusio semuada (telemorfo) no sio usadas como base de classificacao. Assim. para algumas espécies dos _géncros bem conhccidos de fingos asscxundos Penicillium ¢ Aspergillus Figuras 14.23 ¢ 14.24). 0 estigio senuado € conbecido, porémas espécies sio classificadas como membros desses géneros, em vistude de sua semelhaaca global comas outras espécies de fingos assexuados. Mnitos fangos exibem o fendmeno da heterocariose. em que micleos geneticamente diferentes ‘ocorrem juntos emum citoplasma comum. Os micleos podem diferir um do outro por mutaco ou pela fusdo de hifas geneticamente distintas. Como micleos geneticamente diferentes podem ocorrer em diferentes proporgdes em partes distintas do micélio, esses setores podem ter propriedades diferestes. Entre os fimgos assemuados, bem como em alguns outros fimgos, os micleos haploides geneticamente diferentes fimdem-se em certas ocasiées. Dentro dos micleos diploides resultantes, os ‘cromossomos podem se associar, pode ocorrer recombinaczo e pode haver formacao de aiicleos haploides geneticamente novos. A restauragio da condicao haploide no envolve a meicse. Em vez disso, resulta de perda gradual de cromossomos, em wm processo denominado haploidizacdo. Esse fendmeno genético, emque a plasmogamia, a cariogamia ¢ a haploidizacao ocorrem em sequéncia, € conhecido como parassexualidade; esse fendmeno foi descoberto em Aspergillus. Dentro das hifas desse fangs conam, cxiste um nticleo diploide, em uxédia, para cada 1.000 miicleos haploides. O ciclo parassesual pode contribuir consideravelmente para a flexibilidade genética e evolutiva nos fingos que carecem de umverdadeiro ciclo sexuado. A importincia comercial de varios fimgos assexuados (p. ex.. Penicillium e Aspergillus) ja foi assimalada. Trichoderma, wm fingo assexuado onipresente no solo, tem mmitas aplicagdes comerciais. Por exengplo, as enzimas que degradam a celulose, produzidas por Trichoderma, so utilizadas pela indistna de confeccdes para dar aos jeans um aspecto lavado (stonewashed). As mesmms enzimns sio adicionadas a alguns detergentes para miquinas de lavar para ajudar a remover manchas de tecidos. Trichoderma também é utilizado por agricultores no controle biolégico de ‘outros fimgos que atacam culturas ¢ drvores florestais. a 8 14.23 Fungos assexuados. Penicillium e Aspergillus so dois dos géneros comuns de fungos assenuados.A.Uma cultura de Penicillium notatum, o fungo produtor da penicilina, mostrando as cores distintas produzidas durante o crescimento e 0 desenvolvimento dos esporos. B. Uma cultura de Aspergilus fumigatus, um fungo que provoca doenea respiratéria nos seres humanos. Observe 0 padre de crescimento conc&nirico produzido por “pulsos’ sucessivos de produedo de esporos. 14.24 Coniddios de fungos assexuados. Os conidos e os conidiéforos — as hifas especiaizadas que carregam 0s conidios — dos fungos assexuados so utiizados na sua classificarao. A. Penicillium (conidios semelhantes a pincéis) e (B)Aspergillus (conidios estreitamente agregados, que surgem da ponta intumescida do conidiéforo). Observe as longas cadeias de pequenos conidios secos em ambos os organismos.Muitos antibisticos importantes so produzidos por fungos assexuados. O primeiro antibidtico foi descoberto por Sir Alexander Fleming ao observar, em 1928, que uma cepa de Penicillium, que havia contaminado uma cultura de Staphylococcus que crescia emplaca de agar com mutriente, havia interrompido por completo o crescimento das baciérias. Dez anos mais tarde, Howard Florey e seus colaboradores. na Universidade de Oxford, purificaram a penicilina e, posteriormente, foram aos EUA para promover a produgdo em larga escala do firmaco. A produgio da penicilin aumentou ‘enormemente coma crescente demanda durante a Il Guerra Mundial. A penicilina é efetiva na cura de uum ampla variedade de doencas bacterianas, incluindo pneumonia, escarlatina, sifilis, gonorreia, difteria e febre reumsitica. ‘Nem todas as substincias produzidas por fungos assexuados so titeis. Por exemplo, as aflatoxinas sio potentes agentes causadores de céncer de figado nos seres umanos. Essas micotoximas altamente carcinogénicas, que exercem seus efeitos em concentragdes mnito baixas, de apenas algumas partes por bilhiio, so metabélitos secundérios produzidos por determinadas cepas de Aspergillus flavus © Aspergillus parasiticus. Ambos os fingos frequentemente crescem em alimentos armazenados. especialmente amendoim, milho e trigo. Em paises tropicais, foi estimado que as aflatoxinas contaminam pelo menos 25% dos alimentos. As aflatoxinas tém sido detectadas ocasionalmente no mnilho nos EUA, embora unites esforgos venham sido euvidados para detectar ¢ destruir 0 milho contaminado. Outro grupo de fimgos assexuados, os dermatéfitos (do grego derma, que significa “pele” e, phyton, “planta”), constituem a causa da tinha, do pé de atleta e de outras micoses da pele. Essas doengas sao particularmente prevalentes nos trépicos. Os estagios patogénicos desses fimgos sto assexuados. Embora a maioria desses organismns esteja agora corelacionada com espécies de ascomicetos, eles contimuam sendo classificados comp fimgos assexuados, com base nas suas formas causadoras de doencas. Durante a I Guerra Mundial, amis soldados voltaram do Sul do Pacifico por causa de infeccOes da pele do que por ferimentos ocorridos em batallu.